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ZONACIÓN ALTITUDINAL DE MUSGOS AL OESTE DE LA SIERRA NEVADA
DEL COCUY (BOYACÁ, COLOMBIA)
JHON ALEXANDER MEJÍA BENÍTEZ
CINDY VIVIANA CASTRO HURTADO
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ, D.C.
2018
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ZONACIÓN ALTITUDINAL DE MUSGOS AL OESTE DE LA SIERRA NEVADA
DEL COCUY (BOYACÁ, COLOMBIA)
TRABAJO DE GRADO:
MODALIDAD INVESTIGACIÓN-INNOVACIÓN
PARA OPTAR POR EL TÍTULO DE LICENCIADO EN BIOLOGÍA
AUTORES:
JHON ALEXANDER MEJÍA BENÍTEZ
CINDY VIVIANA CASTRO HURTADO
DIRECTOR:
BIBIANA MONCADA CARDENAS
CODIRECTOR:
DENILSON F. PERALTA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN
PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
BOGOTÁ, D.C.
2018
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TABLA DE CONTENIDO
Resumen ................................................................................................................................ 5
Abstract ................................................................................................................................. 6
1. Introducción .................................................................................................................... 7
2. Objetivos .......................................................................................................................... 9
2.1 Objetivo general ............................................................................................................ 9
2.2 Objetivos específicos .................................................................................................... 9
3. Materiales y métodos .................................................................................................... 10
3.1 Área de estudio ........................................................................................................... 10
3.2 Diseño de muestreo para la recolección de los ejemplares ......................................... 10
3.3 Recolección de musgos y toma de datos ........................................................................... 11
3.3.1 Deshidratación del material vegetal colectado .............................................................. 11
3.4 Curaduría y Determinación taxonómica del material vegetal ........................................ 12
3.5 Análisis de datos ......................................................................................................... 12
4. Resultados ..................................................................................................................... 13
Capítulo I: Variaciones en la diversidad y cobertura de los musgos a lo largo del
gradiente altitudinal .......................................................................................................... 16
Capítulo II: Ecología de los musgos del oeste de la sierra nevada del Cocuy ................ 19
4 Discusión ....................................................................................................................... 31
5 Conclusiones ............................................................................................................................ 32
6 Anexos ....................................................................................................................................... 33
7 Referencias bibliográficas .................................................................................................... 34
4
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Puntos en el sector de muestreo que abarca los Municipios: El cocuy, Panqueba,
El espino, Guacamayas y San Mateo, en el departamento de Boyacá-Colombia ................ 10
Figura 2. Toma de cobertura de un musgo presente en roca con plantilla de acetato. ........ 11
Figura 3. A. Comportamiento del Índice de biodiversidad específica (Shannon-Wienner)
total a lo largo del gradiente altitudinal. B. Comportamiento del Índice de biodiversidad
específica (Shannon-Wienner) para musgos epífitos y de suelo a lo largo del gradiente
altitudinal ......................................................................................................................... 16-17
Figura 4. A. Comportamiento la dominancia de especies (Índice de Simpson) total a lo largo
del gradiente altitudinal. B. Comportamiento de la dominancia de especies (Índice de
Simpson) para musgos epífitos y de suelo a lo largo del gradiente altitudinal. ............. 17-18
Figura 5. Cobertura total de todas las especies presentes en cada punto altitudinal ........... 18
Figura 6. Promedio de la cobertura de musgos epífitos, de suelo y rocas para cada punto
altitudinal .............................................................................................................................. 19
Figura 7. Análisis de presencias y ausencias (Two-way) de Bray-Curtis .............................. 20
Figura 8. Ordenación de las especies en escala multidimensional utilizando Bray Curtis. 22
Figura 9. Análisis de componentes canónicos A. Para cinturones altitudinales B. Para
sustrato. ................................................................................................................................ 24
Figura 10. Caracterización de la vegetación del cinturón altitudinal Bosque Montano-bajo
de 1200 a 1800msnm ........................................................................................................... 26
Figura 11. Caracterización de la vegetación del cinturón altitudinal Bosque alto andino de
2000 a 2400msnm. ................................................................................................................ 27
Figura 12. Caracterización de la vegetación del cinturón altitudinal Subpáramo de 2600 a
3000msnm. ........................................................................................................................... 28
Figura 13. Caracterización de la vegetación del cinturón altitudinal Páramo de 3200 a
3600msnm. ........................................................................................................................... 29
Figura 14. Caracterización de la vegetación del cinturón altitudinal Superpáramo de 3800 a
4200msnm. ........................................................................................................................... 30
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Especies de musgos presentes en el oeste de la sierra nevada del Cocuy ............. 13
Tabla 2. Cinturones altitudinales y especies representativas para cada uno. ...................... 21
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Zonación altitudinal de musgos al oeste de la Sierra Nevada del Cocuy (Boyacá,
Colombia)
Alexander Mejia1, Viviana Castro2, Denilson F. Peralta3 & Bibiana Moncada4.
1, 2,4 Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá, Colombia; [email protected],
[email protected], [email protected]
3Instituto de Botánica, São Paulo, Brasil; [email protected].
RESUMEN
Los estudios realizados en poblaciones biológicas que involucran gradientes altitudinales nos
proporcionan una imagen virtual de la composición específica de las poblaciones
comparando patrones de presencia, esto nos permite conocer su riqueza, abundancia y como
se ensamblan estas poblaciones al cambio altitudinal con fin de conservar a largo plazo las
especies importantes, los musgos particularmente son organismos diseñados para este tipo
de estudios ya que tienen una alta sensibilidad a las condiciones climáticas debido a que son
poiquilohídricos, obtienen su alimento directamente del medio y su amplia distribución los
hace perfectos bioindicadores. La región del oeste de la sierra nevada del Cocuy tiene climas
y ecosistemas muy variados debido a su compleja topografía en este sitio se trazó un transecto
desde el pico del monte Mahoma a 4200 msnm hasta el sur del cañón del rio Chicamocha a
1200 msnm allí se establecieron parcelas cada 200 m de altitud donde se colectaron musgos
de suelos, epífitos y de rocas adicionalmente se midió la cobertura de las muestras y se realizó
una caracterización del ecosistema y el tipo de vegetación. Se encontraron 80 especies
distribuidas en 29 familias donde se destaca la familia pottiaceae por ser la más diversa, los
resultados muestran una clara tendencia de la diversidad y la cobertura a incrementar con la
altitud, se reconocen cinco cinturones altitudinales, los más diversos correspondieron a
Páramo y Superpáramo cuyas condiciones fueron óptimas para el crecimiento de briofitos,
las zonas de altitud media muestran gran recambio debido a su carácter transicional, se
concluye que la distribución de musgos en cuanto al gradiente es mediada por la vegetación
y la altitud. No se reconoce la preferencia de taxa a un sustrato específico, tal preferencia es
proporcional a la disponibilidad de recurso en el ecosistema. Sin embargo, en algunos
ecosistemas se encuentra una tendencia hacia un sustrato específico, como es el caso del
bosque altoandino con especies mayormente epífitas y en el superpáramo especies rupícolas.
Palabras clave: Briofitos, gradiente altitudinal, estructura del bosque, riqueza y composición
de especies, sustrato, sierra nevada del Cocuy.
6
Altitudinal zonation of mosses in the Sierra Nevada del Cocuy west side (Boyacá,
Colombia)
Alexander Mejia1, Viviana Castro2, Denilson F. Peralta3 & Bibiana Moncada4.
1, 2,4 Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá, Colombia; [email protected],
[email protected], [email protected]
3Instituto de Botánica, São Paulo, Brasil; [email protected].
ABSTRACT
The studies carried out in the biological populations that involve altitudinal gradients provide
us with a virtual image of the nature of the populations that compare the patterns of presence,
this allows us to know their wealth, and how the populations are assembled to change. long-
term important species, mosses particularly designed for this type of studies that have a high
sensitivity to climatic conditions because they are very toxic, are extracted directly from the
environment and its distribution is wide. The western region of the Sierra Nevada del Cocuy
has varied climates and ecosystems due to its complex topography in this site a transect is
trafficked from the peak of Mount Mahoma at 4200 m to the south of the Chicamocha river
canyon at 1200 msnm there they established plots every 200 m of altitude where soil mosses
were collected, in addition, the coverage of the samples was measured and a characterization
of the ecosystem and the type of vegetation was made. There were 80 species distributed in
29 families where the family of the plants stands out because it is the most diverse, the results
show a clear tendency of the diversity and the coverage increases the height, five altitudinal
belts are recognized, the most correspond to a paramo and Superparamo whose conditions
are optimal for the growth of bryophytes, the zones of medium altitude, great change due to
its transitional nature, it is concluded that the distribution of mosses in terms of the altitudinal
gradient is mediated by vegetation and climate. The preference of taxa to a specific substrate
is not recognized, such preference is proportional to the availability of resource in the
ecosystem. However, in some ecosystems there is a tendency towards a specific substratum,
as is the case of the high Andean forest with mostly epiphytic species and in the superpáramo
rupicolous species.
Keywords: Bryophytes, altitudinal gradient, forest structure, species richness and
composition, substrate, Sierra Nevada del Cocuy.
7
1. INTRODUCCIÓN
Los estudios de zonación nos ayudan a determinar la distribución de las poblaciones
biológicas construyendo esquemas que clasifican las zonas de muestreo en cinturones
altitudinales donde se describen características ecológicas específicas del lugar (Kessler,
2000) esto nos permite controlar la riqueza, abundancia y distribución de especies y
comprender como estas se ensamblan a lo largo de los gradientes altitudinales promoviendo
la conservación a largo plazo de las especies naturales (Korner, 2007), estos criterios de
clasificación han sido ampliamente estudiados y se han propuesto varios esquemas con
terminología que varía con la región geográfica que se estudia (Fram & Gradstein, 1991), a
partir de ello nos brindan una imagen virtual de la composición de flora en ecosistemas
montañosos, su distribución y los factores que influyen en la diversidad especifica del lugar,
nos proporcionan un modelo bastante preciso para estudiar las relaciones entre la diversidad
y el clima de las especies ( McCain & Gritnes, 2010; Graham et al., 2014; Nasciben & Spitale,
2017) y son utilizados para predecir los efectos del cambio global con fines de mejorar las
estrategias de conservación (Socolar et al., 2016).
Colombia al ubicarse en una zona tropical cuenta con un clima relativamente estable y su
temperatura está condicionada por el relieve de la cordillera de los Andes, este complejo
montañoso ha formado una variedad de condiciones ambientales específicas que ha dado
paso a la diversificación de muchas especies por esto Colombia destaca por ser megadiverso
con más de 27.000 especies de plantas y líquenes (SIB,2017; Bernal et al., 2015) que se
adaptaron a casi todos los ecosistemas presentes en el país. Boyacá es un departamento que
goza de poseer algunas de las montañas más altas de Colombia y cuenta con un relieve tan
abrupto que con solo recorrer unos cuantos kilómetros se pueden encontrar varios pisos
térmicos fuertemente diferenciados por su vegetación y temperatura esto lo hace un sitio
propicio para estudios relacionados con gradientes altitudinales (Gobernación de Boyacá,
2018; IGAC, 2008; León et al., 2000)
Los musgos son plantas muy importantes dentro de los ecosistemas andinos ya que cumplen
funciones vitales como la regulación hídrica, la generación de materia orgánica, la fijación
de nitrógeno y protección del suelo (Churchill & Linares, 1995, Glime, 2001, Slack, 1988),
también cuentan con una alta riqueza de especies en casi todos los ambientes tropicales
(Gradstein et al., 2001, Churchill & Linares, 1995) y son ampliamente conocidos por ser
bioindicadores (Proctor & tuba 2002 ) ya que se ha comprobado que son sensibles a metales
pesados (Taylor, 1919; Glime, 1984; Shiikawa, 1962), funcionan como indicadores de la
acides del suelo (Clymo, 1963), la calidad del aire (Simijaca et al., 2014) y el agua (Martínez-
A. et al. 1993) e incluso tienen gran sensibilidad a la radiación UV-B (Searles et al., 2002)
debido a esto y a su anatomía simple (carencia de raíces, tejido vascular desarrollado y
cutícula) son organismos extremadamente sensibles a los cambios ambientales (Spitale,
2016; Proctor 1990) esto nos ayuda a evaluar la calidad de las condiciones de un sitio
determinado y entender el comportamiento de las poblaciones sensibles.
Se ha reconocido que los musgos también cumplen un rol especifico con otras especies en el
ecosistema ya que ayudan a la germinación de semillas contribuyendo a la renovación de
bosques (Glime, 2001), brindan protección y alimento a varios invertebrados (Gerson 1982;
Longton, 1984; Glime 1994) e incluso tienen relaciones biogeoquímicas con raíces y
micorrizas (Cornelissen et al. 2007) estas relaciones forman complejos ensamblajes en áreas
8
geográficas especificas logrando equilibrio en el ecosistema, sin embargo cuando se estudia
gradientes altitudinales vemos que estas funciones varían debido a los cambios de humedad,
temperatura y suelo que ejercen una gran influencia en la estructura de las comunidades de
musgos (Stehn et al. 2010). Generalmente la riqueza de especies aumenta con la altura esto
es debido al incremento de la humedad (Lee and Roi, 1979) y la tolerancia de los briofitos a
condiciones extremas (Bruun et al. 2006), se reconocen variables que influyen de manera
mucho más especifica la formación de comunidades de musgos como la estructura del bosque
(Marialigeti et al. 2009), el microclima (Raabe et al., 2010) y el tipo de substrato (Mills y
Macdonald, 2005). El tipo de sustrato ha sido ampliamente debatido ya que si bien se sugiere
que algunas especies son especificas del sustrato (Söderström 1988, 1993) otros han
encontrado poca evidencia de esto (Frego & Carleton 1995), muchos investigadores sugieren
que la preferencia al sustrato es mediada por la respuesta de los musgos a los ensamblajes
relacionados con el micro y macrohabitat aquí advierten de la importancia de la
microtopografia del sustrato y al grado de luz con respecto al gradiente (Halpernt et al.,
2014), otros han demostrado que los sustratos afectan la respuesta de los musgos al gradiente
altitudinal afectando en mayor medida a los epífitos (Spitale, 2016) otras investigaciones
apuntan al recurso como el principal conductor en la distribución de briofitos (Chen et al.,
2017) es de gran importancia conocer esta relación ya que la capacidad de mantener la
abundancia y la diversidad de briofitas en los bosques requiere la comprensión de las
distribuciones de briófitas entre los sustratos y el grado en que la calidad y cantidad del
sustrato se ven comprometidas por el manejo (Halpernt et al., 2014) cabe resaltar que la
mayoría de estos estudios fueron realizados en gradientes altitudinales muy pequeños y en
países con climas diferentes en latitudes lejanas al Neotrópico, aunque algunos trabajos en
zonación de briofitos como Wolf (1993), Van Reenen & Gradstein (1983), Gradstein. &
Frahm (1987), Frahm & Gradstein (1991), Kessler (2000) han sido realizados en
Latinoamérica pocos tratan con profundidad las relaciones del sustrato en la distribución de
musgos y ninguno se realizó en la cordillera oriental de Colombia.
Este estudio compara la diversidad de musgos a lo largo de un gradiente altitudinal al oeste
de la sierra nevada del Cocuy (Boyacá, Colombia) y determina el recambio y composición
de especies por medio de un análisis de Bray-Curtis (cluster) también evalúa variables que
influyen en la distribución de musgos por medio de un análisis multivariado con fin de
entender los principales conductores de la distribución de musgos en esta región; Los
resultados a continuación serán mostrados en forma de capítulos correspondientes a: I.
Variaciones en la diversidad de musgos a lo largo del gradiente altitudinal y II. Ecología de
los musgos del oeste de la sierra nevada del Cocuy.
9
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo General.
Identificar la diversidad y composición de la flora de musgos en un gradiente
altitudinal al oeste de la Sierra Nevada del Cocuy (Boyacá, Colombia).
2.2 Objetivos Específicos
Determinar los musgos encontrados a lo largo del gradiente altitudinal hasta el nivel
taxonómico más bajo posible.
Reconocer los patrones de diversidad existentes en los diferentes límites altitudinales
de los musgos ubicados en el área de estudio.
Reconocer los factores que influyen en el recambio de especies a lo largo del
gradiente altitudinal estudiado.
Analizar los patrones de preferencia al sustrato en la flora de musgos en el área de
estudio.
Comparar la cobertura de los musgos en los diferentes cinturones altitudinales.
Elaborar un artículo científico que permita demostrar y ampliar los resultados
obtenidos durante el proceso investigativo.
10
3. MATERIALES Y METODOS
3.1 Área de estudio
Boyacá es un departamento ubicado en el centro de Colombia sobre la cordillera oriental de
los Andes, limita con el departamento de norte de Santander y allí aloja un complejo
montañoso llamado serranía del Cocuy en donde se encuentran algunas de las montañas más
grandes de Colombia, este sitio posee un enorme variedad de ecosistemas y climas debido a
su relieve que abarca desde los 1000- 5500 msnm. Como punto más alto tomamos al monte
Mahoma que se encuentra ubicado al oeste de la sierra del Cocuy y su pico se encuentra sobre
los 4180 msnm, este atravesó la zona rural de los municipios del Cocuy, Panqueba,
Guacamayas, El espino y Boavita. Hasta llegar al rio Chicamocha donde convergen los
puntos más bajos atravesando el cañón al sur del municipio de Tipacoque a los 1200 msnm
(IGAC, 2008).
Figura 1. Localización de los 16 puntos en el sector de muestreo que abarca los Municipios: El
cocuy, Panqueba, El espino, Guacamayas y San Mateo, en el departamento de Boyacá-Colombia.
3.2 Diseño de muestreo para la recolección de los ejemplares
Se realizó un transecto a lo largo del gradiente altitudinal que comprende desde los
1200msnm hasta los 4200msnm, posteriormente se establecen puntos de muestreo cada 200
metros altitudinales, para un total de 16 puntos de muestreo, en cada uno de estos se
establecieron 2 parcelas de 20m x 20m, allí se tomaron datos de humedad relativa,
11
temperatura, vegetación del lugar, el grado de perturbación, la cercanía con afluentes de agua
entre otros aspectos, siguiendo la metodología de BRYOLAT para estudios altitudinales con
algunas modificaciones (Frahm & Gradstein 1991;Ah-Peng et al., 2014; Hernández et al.,
2017).
3.3 Recolección de musgos y toma de datos
Para los musgos epífitos se escogieron 10 árboles donde se encontraban comunidades de
briófitos ya bien establecidas, con un diámetro a la altura del pecho (DAP) superior a los 10
cm, de edad avanzada cuyas coronas alcancen un nivel promedio de la copa del árbol y que
no se ubicaran al borde del bosque, cerca de un arroyo o en un terreno muy empinado, en
este estudio no se tomó en cuenta la afinidad taxonómica de los arboles huéspedes y se
colecto sobre la corteza del forófitos a la altura del pecho. En cuanto a los briófitos de suelos
se toman todas las muestras presentes en la parcela pertenecientes a taludes y rocas
especificando su procedencia. Para establecer la cobertura de cada una de las muestras, se
tomaron datos con una plantilla de acetato transparente de 20 x 22 cm con cuadrantes de
1cm² (modificado de Iwatsuki, 1960). Algunos datos importantes tales como la forma de
crecimiento del espécimen, y la presencia de estructuras reproductivas, entre otros fueron
consignados en un libro de campo.
Figura 2. Toma de cobertura de un musgo presente en roca por medio de plantilla de acetato.
3.3.1 Deshidratación del material vegetal colectado
Una vez terminada la recolección en cada punto, cada muestra tiene un proceso de secado
por exposición al ambiente con el fin de preservar intactos los especímenes, posteriormente
cada muestra colectada se almacena en papel parafinado libre de ácido una vez que ya estén
secas para su posterior conservación (Churchill, S. & Linares, E., 1995). Esto con el fin de
evitar que las muestras se contaminen de hongos.
12
3.4 Curaduría y determinación taxonómica del material vegetal
Se lleva a cabo un proceso de limpieza para cada muestra colectada, en principio se retira
cualquier otro elemento que no corresponda con el mismo, luego la muestra se hidrata y con
ayuda de pinzas de punta fina y agujas de disección se hace una limpieza parcial del
espécimen por último la muestra se deja secar encima de papel absorbente, posteriormente
los ejemplares se depositan en sobres hechos de papel parafinado libre de ácido bajo la
metodología utilizada por Churchill & Linares (1997), Gradstein et al., (2001) y la guía de
almacenamiento del Herbario de la Universidad Distrital de Colombia (UDBC).
Para la determinación de cada espécimen hasta el nivel más bajo posible, se utilizó literatura
especializada: Churchill & Linares (1965), Zander, R. (1972), Monte, G. (1977). Griffin &
Morales (1983), Cárdenas, A. S. (1995), Duarte, B. (1997), Gradstein et al. (2001), Muñoz,J
(1999) Allen (2002), Calabrese (2006), Frahm (1991),Tropicos.org. Missouri Botanical
Garden. 27 Oct 2017 http://www.tropicos.org. Entre otros el material identificado hace parte
del Herbario de la Universidad Distrital (UDBC) sección criptógama.
3.5 Análisis de datos
Se elaboró una base de datos y una matriz en Microsoft Excel con la información específica
para cada muestra como: Número de muestra, cobertura, coordenadas, sustrato, humedad,
temperatura, tipo de ecosistema, tipo de suelo. A partir de éstas mediante el programa Rstudio
se calcularon los índices de Simpson y Shannon para cada uno de los puntos altitudinales, se
estableció un análisis de presencias y ausencias (Two-way) de Bray-Curtis con lo cual se
determinaron las relaciones entre las especies y las zonas evaluadas con fin de agrupar las
especies presentes y encontrar patrones en su distribución, se realizó una ordenación en
escala multidimensional con fin de conocer el recambio y el los limites altitudinales de las
especies y por ultimo con ayuda del programa PCord se realizó un análisis multivariado con
el fin de establecer que variables se encuentran afectando la composición y estructura de los
musgos en cada cinturón altitudinal.
13
4. RESULTADOS
RESULTADOS GENERALES
En los 16 puntos de muestreo establecidos se recolectaron un total de 752 muestras de las
cuales 706 lograron ser identificadas a nivel de especie, las muestras restantes por carecer de
estructuras y tamaño adecuado que permitirán su identificación solo fueron llevadas a nivel
de género. Los ejemplares se encuentran distribuidos en 29 familias y 80 especies, el 65% de
las especies corresponden al habito acrocárpico y en su mayoría son encontradas en los suelos
y rocas, la mayor especificidad se dio en los estratos epífitos, se destaca la familia Pottiaceae
(15 especies) y Brachytheciaceae (10 especies) por ser las más diversas. En el área de
muestreo la composición del bosque a lo largo del gradiente altitudinal (4200msnm a
1200msnm) es muy variada y diversa en este estudio se reportan 8 nuevos registros de
musgos para Colombia y 36 para Boyacá (Gradstein et al., 2005) se reconocen 5 cinturones
altitudinales fuertemente marcados superpáramo, páramo, subpáramo, bosque alto-andino y
bosque montano bajo.
Tabla 1. Especies de musgos presentes en el oeste de la sierra nevada del Cocuy.
Especie Habito Sustrato Altitud Anacolia laevisphaera
(Taylor) Flowers
Acrocárpico Roca-Suelo 4000-3600-3400-2000-1600
Andreaea rupestris Hedw. Acrocárpico Roca 4200 Anomobryum prostratum
(Müll. Hal.) Besch.
Acrocárpico Suelo 3400
Barbula integrifolia (R.S.
Williams) R.H. Zander
Acrocárpico Epífito 3800
Brachymenium klotzchii
(Schwägr.) Paris
Acrocárpico Epífito 2400
Brachytecium conostomun
(Taylor) A. Jaeger
Pleurocárpico Suelo 3600
Brachythecium plumosum
(Hedw.) Schimp.
Pleurocárpico Epífito-Roca-Suelo 3400-3000-2600
Brachythecium poadelphus
Müll. Hal.
Pleurocárpico Suelo 3600
Brachythecium ruderale
(Brid.) W.R. Buck
Pleurocárpico Epífito-Roca-Suelo 3000-2800-2000
Brachythecium rutabulum
(Hedw.) Schimp.
Pleurocárpico Suelo-Roca 3800-3000-2600
Brachythecium sp. Schimp. Pleurocárpico Suelo 3000 Breutelia polygastrica (Müll.
Hal.) Broth.
Acrocárpico Suelo 4200
Bryum andicola Hook.
Acrocárpico Epífito-Roca-Suelo 4200-4000-3800-3600-3200-
3000-2800-2600-2400-2200-
2000-1800
Bryum argenteum Hedw. Acrocárpico Epífito-Roca-Suelo 3600-2600-2400-1800 Campylopus andersonii (Müll.
Hal.) A. Jaeger
Acrocárpico Roca 2800
Campylopus fragilis Bruch &
Schimp.
Acrocárpico Roca -Suelo 1600
Campylopus nivalis (Brid.)
Brid.
Acrocárpico Roca-Suelo 4200
Campylopus sp. Brid. Acrocárpico Suelo 3200
14
Catagonium brevicaudatum
Müll. Hal. ex Broth.
Pleurocárpico Epífito-Roca 4200
Chryso-hypnum elegantulum
(Hook.) Hampe
Pleurocárpico Roca 2000
Cryphaea patens Hornsch. ex
Müll. Hal.
Pleurocárpico Epífito 3200
Cryphaea ramosa (Mitt.) Mitt. Pleurocárpico Epífito-Suelo 4000-3800-3600-3400
Daltonia pulvinata Mitt. Pleurocárpico Epífito 4000
Dicranum frigidum Müll. Hal. Acrocárpico Roca-Suelo 4200 Entodon jamesonii (Taylor)
Mitt.
Pleurocárpico Epífito-Roca-Suelo 3600-3200-3000-2000
Erpodium beccari Müll. Hal. Pleurocárpico Epífito 1400-1200 Erythrodontium longisetum
(Hook.) Paris
Pleurocárpico Epífito-Roca 2600-2400-2200
Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. Pleurocárpico Epífito-Roca-Suelo 2200-1800-1600-1400-1200 Fissidens angustelimbatus
Mitt.
Acrocárpico Suelo 2000
Fissidens bryoides Hedw. Acrocárpico Suelo 3400-1600
Fissidens curvatus Hornsch. Acrocárpico Suelo 2200
Fissidens palmatus Hedw. Acrocárpico Suelo 1600
Fissidens sp. Hedw. Acrocárpico Suelo 1200
Fissidens weirii Mitt. Acrocárpico Suelo 2800
Fissidens zollingeri Mont. Acrocárpico Suelo 3400
Grimmia donniana Sm.
Acrocárpico Roca 3400 (Nuevo reporte para
Colombia)
Grimmia elongata Kaulf.
Acrocárpico Suelo 4000-3400 (Nuevo reporte para
Colombia)
Grimmia fuscolutea Hook.
Acrocárpico Roca 4000-3200 (Nuevo reporte para
Colombia) Groutiella chimborazensis
(Spruce ex Mitt.) Florsch.
Acrocárpico Epífito 2000
Hedwigia ciliata (Hedw.) P.
Beauv.
Acrocárpico Roca 3400-3200 (Nuevo reporte para
Colombia)
Hedwigidium integrifolium (P.
Beauv.) Dixon
Acrocárpico Roca 4200-4000-3800(Nuevo reporte
para Colombia)
Hypnum cupressiforme
Hedw.
Pleurocárpico Epífito-Roca-Suelo 4200-4000-3800-3600-3400-
3200-3000-2800 Leiomela aristifolia (A.
Jaeger) Wijk & Margad.
Acrocárpico Suelo 4200
Leiomela bartramioides
(Hook.) Paris
Acrocárpico Roca-Suelo 3800-3000-2800-2600-2400
Leptodontium flexifolium
(Dicks.) Hampe
Acrocárpico Epífito-Suelo 4200-4000-3800
Leptodontium proliferum
Herzog
Acrocárpico Epífito 3600-3400
Leptodontium sp. (Müll. Hal.)
Hampe ex Lindb.
Acrocárpico Epífito-Roca-Suelo 4200-3600-3200-3000
Leptodontium syntrichioides
(Müll. Hal.) Kindb.
Acrocárpico Epífito 4000-3600
Leptodontium viticulosoides
(P. Beauv.) Wijk & Margad.
Acrocárpico Epífito -Roca-Suelo 4200-4000-3800-3600-3200-
3000-2800-2600 Lepyrodon tomentosus
(Hook.) Mitt.
Pleurocárpico Epífito 4000-3800
Leskeadelphus angustatus
(Taylor) B.H. Allen
Pleurocárpico Epífito-Suelo 2800-2600-2400-2200-2000-
1800-1600 Macrocoma tenuis (Hook. &
Grev.) Vitt
Acrocárpico Epífito-Suelo 2000-1800
15
Macromitrium cirrosum
Hedw.) Brid.
Acrocárpico Epífito 4200-4000-2200
Macromitrium punctatum
(Hook. & Grev.) Brid.
Acrocárpico Epífito 3800-2600
Macromitrium richardii
Schwägr.
Acrocárpico Epífito 3800
Macromitrium scoparium
Mitt.
Acrocárpico Epífito 3600
Macromitrium sp.Brid. Acrocárpico Epífito 4200-3200 Meteoridium remotifolium
Müll. Hal.) Manuel
Pleurocárpico Suelo 2200-2000
Meteoridium tenuissimum
(Hook. & Wilson) M.A. Lewis
Pleurocárpico Epífito 4000
Neckera ehrenbergii Müll.
Hal.
Pleurocárpico Epífito 4000-3800-3600-3200-3000-
2000 Palamocladium leskeoides
(Hook.) E. Britton
Pleurocárpico Epífito-Suelo 4200-4000
Philonotis sp. Brid. Acrocárpico Suelo 1400 Pleurochaete squarrosa
(Brid.) Lindb.
Acrocárpico Suelo 2400
Polytrichum juniperinum
Hedw.
Acrocárpico Suelo 4200-4000-3800
Prionodon densus (Sw. ex
Hedw.) Müll. Hal.
Pleurocárpico Epífito 4000
Pseudocrossidium replicatum
(Taylor) R.H. Zander
Acrocárpico Suelo 1800-1600-1400-1200
Racomitrium crispipilum
(Taylor) A. Jaeger
Acrocárpico Suelo 4200
Rhacocarpus purpuracens
(Brid.) Paris
Pleurocárpico Suelo 4200
Rhynchostegium scariosum
(Taylor) A. Jaeger
Pleurocárpico Epífito 3800-3400
Rhynchostegium serrulatum
(Hedw.) A. Jaeger
Pleurocárpico Suelo 3000-3800-4000
Sematophyllum subpinnatum
(Brid.) E. Britton
Pleurocárpico Epífito-Suelo 3600-1600
Streptocalypta lorentziana
Müll. Hal.
Acrocárpico Suelo 1600 (Nuevo reporte para
Colombia)
Synthrichia lacerifolia (R.S.
Williams) R.H. Zander
Acrocárpico Roca 2600 (Nuevo reporte para
Colombia) Syntrichia andicola (Mont.)
Ochyra
Acrocárpico Epífito-Suelo 3600
Syntrichia fragilis (Taylor)
Ochyra
Acrocárpico Epífito-Roca-Suelo 3600-3400-3200-3000-2800-
2400-2200-2000-1800-1400
Syntrichia laevipila Brid. Acrocárpico Roca 3600 (Nuevo reporte para
Colombia)
Syntrichia sp. Brid. Acrocárpico Roca 2600 Thuidium delicatulum
(Hedw.) Schimp.
Pleurocárpico Epífito-Roca-Suelo 4200-4000-3800-3600- 2000
Thuidium peruvianum Mitt. Pleurocárpico Epífito-Suelo 3800
Zygodon sp. Hook. & Taylor Acrocárpico Epífito 4000
16
CAPITULO I:
Variaciones en la diversidad y cobertura de los musgos a lo largo del gradiente
altitudinal
Índices de diversidad y abundancia (Shannon y Simpson)
Los análisis estadísticos de Shannon muestran que la diversidad tiende a incrementar con la
altitud, las temperaturas bajas, los climas húmedos y nublados son óptimos para que haya
una gran diversidad de musgos (Lee and Roi, 1979, Kessler, 2000, Bruun et al. 2006). Los
valores más altos se encuentran en los cinturones altitudinales de páramo y superpáramo esto
reafirma la importancia en la conservación de estos ecosistemas y el valor que tiene esta
región a nivel ecológico (Cleef, 1978; Luteyn, 1992).
Particularmente la diversidad de musgos de suelo en casi todas las altitudes fue mayor a los
epífitos esto se debe a que se encuentran menos sujetos a la variabilidad climática (Spitale,
2017; Nascimbene & Spitale 2017; Spitale, 2016). Páramo y superpáramo tuvieron los
valores más altos de diversidad esto se debe a la humedad que incrementa con la altitud (Aude
& Poulsen, 2000) y al rico contenido de materia orgánica en el suelo, los sitios donde no fue
así al parecer tuvieron influencia de afluentes de agua muy cercanos o parches de zonas
boscosas que conservan una alta diversidad de manera aleatoria.
A
17
Figura 3. A. Comportamiento del Índice de biodiversidad específica (Shannon-Wienner) total a lo
largo del gradiente altitudinal. B. Comportamiento del Índice de biodiversidad específica (Shannon-
Wienner) para musgos epífitos y de suelo a lo largo del gradiente altitudinal.
Los índices de dominancia de Simpson muestran una baja dominancia de especies en los
estratos más altos (3600-4200) y una muy alta en los sitios más bajos (1200-1600) esto se
debe a la poca presencia de especies en bosque- montano bajo y a la abundancia de la especie
Pseudocrossidium replicatum en los suelos y Fabronia ciliaris en los estratos epífitos.
A
B
18
Figura 4. A. Comportamiento la dominancia de especies (Índice de Simpson) total a lo largo del
gradiente altitudinal. B. Comportamiento de la dominancia de especies (Índice de Simpson) para
musgos epífitos y de suelo a lo largo del gradiente altitudinal.
Análisis de cobertura general: Los resultados muestran que la cobertura de los musgos de
los bosques montanos bajos es la que tiene valores más pequeños en comparación con los
demás cinturones altitudinales, sobre los 2200 msnm tiene un incremento notable y de allí
mantiene un comportamiento fluctuante hasta superpáramo en donde se observa una
disminución mesurada. Esta tendencia en la cobertura también fue observada en los trabajos
de Reenen & Gradstein (1983) en la sierra nevada de Santa marta y Frahm (1990) en Borneo.
Figura 5. Cobertura total de todas las especies presentes en cada punto altitudinal.
B
19
Análisis de cobertura por sustrato: La cobertura en el bosque montano bajo presenta
valores mínimos y no difiere entre los sustratos, con el aumento de la altitud en el cordón de
bosque alto andino la vegetación empieza a tomar importancia e incrementa la cobertura en
los musgos epífitos esto se mantiene hasta el subpáramo en donde la cobertura tiende a tomar
valores similares hasta los 3200 msnm en donde los musgos de suelos superan a los epífitos
debido a las escasez y baja talla forófitos en páramo y superpáramo.
Figura 6. Promedio de la cobertura de musgos epífitos, de suelo y rocas para cada punto altitudinal.
CAPITULO II: Ecología de los musgos del oeste de la sierra nevada del Cocuy
Análisis Cluster Altura y tipo de Bosque: Los análisis se realizaron relacionando las
especies que se encontraron en cada altitud con fin de encontrar similitudes entre las
poblaciones muestreadas. El análisis de presencias y ausencias (Two-way) de Bray-Curtis
nos muestra bien la estructura en relación a la zonación altitudinal se forman básicamente
tres grupos (1) bosque montano bajo (2) Bosque alto andino y partes del subpáramo y el
páramo (3) superpáramo y partes del páramo, las zonas con más elementos propios
corresponde a las zonas más bajas y las más altas del gradiente altitudinal, las zonas
intermedias no parecen tener elementos propios que difieran un grupo notable sino más bien
son el resultado del recambio y el traslape de las especies de los cinturones altitudinales
aledaños.
20
Figura 7. Análisis de presencias y ausencias (Two-way) de Bray-Curtis
B
21
Tabla 2. Cinturones altitudinales y especies representativas para cada uno.
Cinturón altitudinal Especies
Superpáramo Racomitrium crispipilum, Leptodontium flexifolium,
Macromitrium punctatum, Lepyrodon tomentosum,
Leptodontium synthrichioides, Andreae rupestris y Grimmia
elongata
Páramo Hedwigia ciliata, Anomobryum postratum, Synthrichia
laevipila, Grimmia fuscolutea y Cryphaea ramosa
Subpáramo Fissidens weirii, Pleurochaete squarrosa, Synthrichia
lacerifolia, y Leptodontium viticulosoides
Bosque altoandino Erythrodontium longisetum, Chryso-hypnum elegantulum,
Brachymenium klotzchii, Brachythecium rutabulum y
Groutiella chimborazensis.
Bosque montano bajo Pseudocrossidium replicatum, Fabronia ciliaris y Erpodium
beccari.
Análisis (Bray-Curtis) con ordenación en escala multidimensional: Este análisis compara
las abundancias de las especies en los rangos altitudinales muestreados de esta manera
permite observar con mayor detalle el rango de distribución de las especies presentes en cada
cinturón, su representatividad a lo largo del muestreo y el recambio entre ellas. En este mapa
se nota bien la estructura en relación a la zonación altitudinal, los musgos ubicados al este de
la sierra nevada del cocuy tienen una dominancia bastante distribuida debido a su gran
número de especies y su variedad de ecosistemas, se pueden distinguir especies típicas que
nos pueden servir de referencia altitudinal o ser bioindicador de las condiciones del
ecosistema, algunas de estas son bien reconocidas por la literatura como es el caso de
Erpodium beccari conocido por habitar bosques secos tropicales alternohígricos, el género
Leptodontium, Grimmia y Andreae típicos de orobioma de páramo, el género
Brachymenium, Erythrodontium y Brachythecium conocidos por vivir en bosques tropicales
húmedos (Hernandez & Sanchez, 1992: Churchill & Linares, 1995).
Existen solapamientos bien definidos entre los rangos altitudinales de algunas especies esto
evidencia ensamblajes específicos entre los nichos disponibles por el ecotono, se observan
tres grupos que comparten características ambientales y corresponden a las especies de
bosque montano bajo, bosque alto andino y los páramos, las especies con rangos altitudinales
más grandes son de hábitos acrocárpicos destacan aquí la familia Pottiaceae, Bryaceae y
Bartramiaceae (Stehn et al., 2010).
22
Figura 8. Ordenación de las especies en escala multidimensional utilizando Bray Curtis.
23
Análisis de componentes canónicos: Este análisis representa las especies en símbolos y las
ubica en escala multidimensional según la influencia de las variables ambientales en su
distribución, en la figura 9A podemos ver que las poblaciones con mayor influencia por las
variables ambientales son las correspondientes a los páramos estas zonas a su vez son las que
presentan mayor diversidad (Fig. 3A) ya que parecen ser óptimas para el crecimiento y
dispersión de musgos (Cleef 1978, Proctor 2002, Glime 2017) las poblaciones de Bosque
montano bajo muestran un grupo compacto aislado del resto debido a sus altas temperaturas,
baja humedad y a su vegetación característica tipo bosque seco tropical (Albesiano et al.,
2003) esto hace que las especies de musgos de esta zona deban estar adaptadas a climas muy
secos (Smith ,2014) por lo tanto difieren enormemente de la muestra por último las especies
bosque alto andino no forman un grupo sino que están distribuidas heterogéneamente por el
centro del diagrama esto se debe a que esta zona es transicional o de traslape entre otros
cinturones altitudinales estas especies están adaptadas a climas templados y cálidos. Este
análisis destaca la importancia de la temperatura, el tipo de vegetación y la luminosidad en
la distribución de briofitos, sin duda alguna los ambientes con bajas temperaturas y una alta
humedad son los más eficientes para el crecimiento de musgos sin embargo no están
confinados a estos ambientes y han sido capaces de adaptar su morfología a ecosistemas muy
secos formando poblaciones apartadas del nicho común (Proctor, 2000; Smith, 2014; Glime
2017).
En la figura 9B se realiza el mismo análisis pero las especies están organizadas por sustratos
este no muestra relaciones fuertes entre las variables climáticas y la presencia de individuos
en determinado sustrato, en primera instancia vemos una mayor presencia en las muestras de
rocas y suelos en los sitios con temperaturas más bajas y alta humedad, esto se debe a que la
talla de los forófitos desciende con la altura por ende este recurso es escaso además las
montañas escarpadas contienen una gran cantidad de rocas y suelos húmedos y ricos en
materia orgánica con lo que asciende el numero especies en estos sustratos, las regiones entre
subpáramo y bosque alto andino representan un gran numero especies creciendo sobre los
arboles esto se explica por la gran cobertura boscosa y las humedades relativas altas que
mantienen estos ecosistemas donde la niebla es muy frecuente, por último el grupo más
alejado correspondiente a las especies de bosque montano bajo adaptadas a climas secos
muestran ser generalistas y no tienen un sustrato preferente más bien están asociadas a todo
lugar que pueda mantener condiciones de humedad estables. Este análisis muestra como las
poblaciones de musgos distribuidas por el sustrato no tienen una relación clara con las
variables ambientales sino más bien su distribución esta mediada por la disponibilidad del
recurso encontrado (Spitale, 2016; Spitale, 2017) esto tiene que ver sobre todo con el tipo de
bosque y las condiciones geográficas del lugar.
24
Figura 9. Análisis de componentes canónicos A. Para cinturones altitudinales B. Para sustrato.
A
B
25
Descripción y caracterización de los cinturones altitudinales.
Bosque Montano-bajo (1200-1800 msnm): Bosque tropical submontano (Gradstein &
Frahm 1987; Frahm, 1991), Primer piso térmico (Van Reenen & Gradstein, 1984), tierras
bajas (Grub, 1974; Hamilton, 1989). Son zonas muy secas, desérticas de temperaturas altas
con vegetación de tipo matorral espinoso xerofítica a subxerofitica, aunque se presentan
también formas de tipo boscoso en los sitios más altos o transicionales (Cuatrecasas, 1958),
los suelos carecen de materia orgánica, algunos autores destacan la presencia de pajonales
áridos, cardonales y vegetación típica de bosque seco (Hernández et al, 1995; Rangel &
Bernal, 1980) estos bosques presentan una gran diversidad en cactáceas con varios géneros
Opuntia, Wigginsia, Mamillaria y Echinopsis, los arboles de talla baja pertenecen a los
géneros Prosopis, Mielochia, Cyperus los arboles de talla alta pertenecen a los géneros
Schinus, Gyrocarpus, Lipia, entre otros, este lugar tiene similitudes con el bosque seco
tropical ubicado hacia la costa caribe y el valle de Patia (Albesiano et al., 2003; Albesiano &
Rangel, 2006). La diversidad musgos en estos sectores es muy baja se reconocen 8 familias
de musgos: Pottiaceae, Fabroniaceae, Erpodiaceae, Fissidentaceae, Bartramiaceae,
Leucobryaceae, Brachytheciaceae y Sematophyllaceae en las alturas más bajas hay una clara
dominancia de la especie Pseudocrossidium replicatum en los suelos y de Fabronia ciliaris
en los estratos epífitos, con el aumento de la altura comienzan a aparecer especies que
compiten por el suelo como Anacolia laevisphaera, Campylopus fragilis y Philonotis sp. En
los estratos epífitos aparecen especies como Erpodium beccari, Leskeadelphus angustatus y
Sematophyllum subpinnatum aunque algunas especies muestran una tendencia especifica al
sustrato otras presentan generalismo y tienden a adaptarse fácilmente a cualquier sustrato
como es el caso de Rhynchostegium serrulatum y Fabronia ciliaris. La cobertura de los
musgos en este lugar representa solo un 9% de total del muestreo, los musgos epífitos tienen
un porcentaje mayor respecto a los de suelo en esta zona, se encuentran especies poco
comunes como Erpodium beccari, ampliamente conocido por caracterizar bosques
alternohígricos (Churchill & Linares, 1995) nuevo registro para Colombia, Fabronia ciliaris
y Fissidens bryoides nuevos registros para Boyacá.
Estas zonas tienen un ecosistema muy particular al ser muy seco las especies que lo habitan
son importantes en las épocas de sequía extrema ya que aportan un porcentaje importante de
humedad además corresponden a aquellas especies de ciclos de vida cortos por ello son
buenos colonizadores primarios adecuando el suelo para la posterior ocupación de plantas
vasculares (Stark, 2009; Smith ,2014). Actualmente estas zonas están sujetas a problemáticas
ambientales debido al pastoreo caprino y ovino, la explotación maderera y agrícola poco
tecnificada indiscriminada (Albesiano et al., 2003).
26
Figura 10. Caracterización de la vegetación del cinturón altitudinal Bosque Montano-bajo de 1200
a 1800msnm.
Bosque alto andino (2000-2400 msnm): Bosque montano tropical (Gradstein & Frahm
1987; Frahm, 1991), segundo piso térmico (Van Reenen & Gradstein, 1984), Bosque andino
(Cuatrecasas, 1958),Bosque alto montano tropical (Frahm & Gradstein 1991).En estas zonas
la temperatura disminuye a un clima templado la cobertura vegetal aumenta
considerablemente en estas zonas, los suelos poseen gran cantidad de materia orgánica, son
más húmedos (Frahm & Gradstein, 1991) y están cubiertos de grandes pastales y algunos
tapetes de musgo, comienza a predominar vegetación de mayor talla con árboles de los
géneros Escallonia, Salix, Quercus, Pinus, Eucalyptus, Schinus y Acacia. La diversidad de
briófitos tambien incrementa con 11 familias Pottiaceae, Bartramiaceae, Leskeaceae,
Entodontaceae, Fissidentaceae, Macromitriaceae, Thuidiaceae, Hypnaceae,
Brachytheciaceae, Meteoriaceae y Cryphaceae, los suelos se encuentran cubiertos de
Meteoridium remotifolium, Bryum andicola, Leiomela Bartramioides y Synthrichia fragilis
las rocas empiezan a ser un componente importante del paisaje y por ende son ocupadas por
Erythrodontium longisetum y Bryum argenteum, los musgos epífitos son representados por
Leskeadelphus angustatus, Entodon jamesonii, Macrocoma tenuis, Groutiella
chimborazensis, Brachythecium ruderale y Cryphaea patens. La cobertura de musgos en esta
zona es igual 22% de la muestra total, los musgos epífitos muestran tener una mayor
cobertura en este punto y esto parece explicar también el aumento en la diversidad de este
punto con respecto a Bosque montano bajo.
27
Estas zonas son fuertemente influenciadas por la subcuenca del rio nevado generando
bosques riparios entre los afluentes y la aparición de niebla en los puntos más altos, los
musgos de esta zona son importantes en la conservación de estas fuentes de agua, además
contribuyen a la preservación de las condiciones mínimas del microhabitat para microfauna
y contribuyen a la germinación de semillas de especies nativas (Cornelisen et al., 2007).
Figura 11. Caracterización de la vegetación del cinturón altitudinal Bosque alto andino de 2000 a
2400msnm.
Subpáramo (2600-3000 msnm): Bosque montano alto tropical (Gradstein & Frahm 1987;
Frahm, 1991), tercer piso térmico (Van Reenen & Gradstein, 1984), bosque subalpino
tropical (Frahm & Gradstein 1991). Esta es una zona de transición entre el bosque alto andino
y el páramo se caracteriza por ser muy húmeda y se encuentra dominada por arbustos de baja
talla como el género Baccharis, Hypericum, Gaultheria y Sambucus pero también existen
algunos parches de bosque que se encuentran dispersos y aislados en ellos predominan los
géneros Miconia, Escallonia, Diplostephium con una talla media no superior a los 10 m de
alto (Cuatrecasas, 1934; Cuatrecasas, 1958), la diversidad de musgos aumenta ligeramente
con respecto a la del bosque alto andino en subpáramo los estratos epífitos poseen menos
especies que los de suelo, la cobertura en este punto representa el 23% de la muestra y está
representada en su mayor parte por musgos de suelo como Leptodontium viticulosoides,
Bryum andicola, Leiomela bartramioides y rocas Hypnum cupressiforme,Campylopus
andersonii y Brachythecium rutabulum y la menor cobertura en musgos epífitos como
28
Leskeadelphus angustatus, Brachythecium plumosum y Macromitrium punctatum se
reconocen 10 familias Pottiaceae Bryaceae, Brachytheciaceae, Leskeaceae,
Macromitriaceae, Entodontaceae, Hypnaceae, Leucobryaceae, Bartramiaceae y
Neckeraceae. Estas zonas están siendo amenazadas por la deforestación para la explotación
agrícola y la creación de potreros para pastoreo de bovino.
Figura 12. Caracterización de la vegetación del cinturón altitudinal Subpáramo de 2600 a
3000msnm.
Páramo (3200-3600msnm): Bosque subalpino tropical (Gradstein & Frahm 1987), Cuarto
piso térmico (Van Reenen & Gradstein, 1984), Bosque subalpino (Frahm, 1990). Esta zona
es un ecosistema tropical particular caracterizado por poseer temperaturas muy bajas, alta
presión atmosférica, intensa radiación, humedad muy alta y condiciones extremas cambiantes
(Cuatrecasas, 1968; Lauer, 1981; Van der Hammen & Cleef 1986). La vegetación de los
páramos es de talla muy baja tipo arbustiva destacan los pajonales y frailejonales estos
bosques están integrados por plantas de porte como Espeletia, Puya, Polylepis, Pentacalia y
Gynoxys prados del tipo Werneria y Aciachne. La cobertura de musgos en este punto
permanece estable en un 23% del total de la muestra, los briófitos epífitos muestran una
mayor cobertura en este destacan las especies Macromitrium pscoparium, Neckera
ehrenbergii, Cryphaea ramosa y Leskeadelphus angustatus, los musgos de suelo están bien
representados por Leptodontium proliferum, Anomobryum prostratum, Syntrichia andicola
y Thuidium delicatlum las rocas en estos sitios forman un gran componente que permite
variedad de especies entre ellas están Hedwigia ciliata , Hedwigidium integrifolium,
29
Grimmia fuscolutea, Grimmia donniana, y Rhynchostegium serrulatum, es el segundo lugar
más diverso sus índices aumentan con la altura hasta el tope en 3600 msnm con 19 familias
Entodontaceae, Leucobryaceae, Hypnaceae, Leskeaceae, Pottiaceae, Hedwigiaceae,
Grimmiaceae, Dicranaceae, Bryaceae, Neckeraceae, Brachytheciaceae, Cryphaceae,
Macromitriaceae, Bartramiaceae, Fissidentaceae, Thuidiaceae, y Sematophyllaceae.
Figura 13. Caracterización de la vegetación del cinturón altitudinal Páramo de 3200 a 3600msnm.
Superpáramo (3800-4200msnm): Estas zonas son pequeñas líneas de vegetación que
crecen sobre rocas, pedregales, suelos gruesos y arenosos bajo la línea de nieve, de las tres
zonas paramunas en esta las condiciones son las más extremas, las temperaturas llegan casi
al punto del congelamiento, las precipitaciones son incesantes, vientos con alta velocidad y
el ecosistema está cubierto por una espesa niebla cargada de humedad, debido a esto y el
difícil acceso estas zonas han sido poco intervenidas por el hombre y contienen un
endemismo muy alto (Baruch, 1984; Cleff, 1981) . Estas zonas carecen de forófitos arbóreos
en su lugar se encuentran pequeños arbustos y asociaciones de los géneros Polylepis,
Pentacalia y Espeletia, también se encuentra muy bien distribuida la familia Ericaceae y
Asteraceae, los suelos están cubiertos de grandes pastales del genero Calamagrostis y
Agrostis mezclados entre grandes rocas escarpadas en el pico de la montaña. La cobertura de
musgos epífitos en este punto sufre una gran caída debido a la escases de forófitos por ello
muchas de las especies presentan generalísimo en cuanto al sustrato ya que se muestrearon
forófitos de muy baja talla y no hay una diferencia muy marcada, en este sitio predominan
las especies de musgos de suelo y rocas destacan Polytrichum juniperinum, Breutelia
polygastrica, Grimmia elongata, Racomitrium crispipilum, Dicranum frigidum,
30
Rhacocarpus purpuracens entre otros, los musgos epífitos se encontraron en los puntos más
bajos del superpáramo y correspondieron a especies como Catagonium brevicaudatum,
Leptodontium flexifolium, Macromitrium cirrosum, Palamocladium leskeoides, Daltonia
pulvinata. La cobertura de musgos representa un 23% de la muestra total este es el lugar más
diverso del muestreo con 21 familias Hypnaceae, Pottiaceae, Macromitriaceae, Neckeraceae,
Brachytheciaceae, Bryaceae, Thuidiaceae, Bartramiaceae, Polytrichaceae, Dicranaceae,
Cryphaceae, Grimmiaceae, Orthotrichaceae, Meteoriaceae, Lepyrodontaceae, Daltoniaceae,
Prionodotaceae, Rhacocarpaceae, Catagoniaceae, Hedwigiaceae y Leucobryaceae los índices
más altos se encontraron a los 4000msnm.
Figura 14. Caracterización de la vegetación del cinturón altitudinal Superpáramo de 3800 a
4200msnm.
31
5. DISCUSIÓN
La región del oeste de la sierra nevada del Cocuy tiene una gran variedad de ecosistemas y
condiciones climáticas que influyen específicamente en la composición de las poblaciones
de musgos, nuestros datos muestran una diferencia marcada entre las poblaciones de musgos
en todos los cinturones altitudinales y una variada preferencia en cuanto a sustratos
disponibles. La diversidad y la cobertura de musgos en esta región aumentan con la altura
esto se encuentra relacionado con el descenso de la temperatura y el aumento de la humedad
(Sporn 2009; Stehn et al., 2010; Karger et al 2012) y la alta dominancia de unas pocas
especies en los puntos altitudinales más bajos.
El recambio de especies es muy marcado en todos los cinturones altitudinales de esta región
aunque algunas especies tienen rangos de distribución muy grandes como Bryum andicola
presente en todas las zonas de alta montaña otras muestran una especificidad por un ambiente
y condiciones particulares como el caso de Fabronia ciliaris y Erpodium beccari a los climas
calientes y áridos en el bosque montano bajo o Andreae rupestris y Dicranum frigidum a los
climas de frio extremo y alta humedad en el superpáramo, estos patrones de distribución están
relacionados con la adaptabilidad de los musgos hacia un nicho especifico (Glime,& Vitt.
1986; Slack 1999;Pullian, 2000;Conradi, 2017). El comportamiento de los musgos difiere en
cuanto a las condiciones climáticas del sector y la disposición de recursos.
Los cinco tipos de bosque establecidos cuentan con recursos y condiciones ambientales que
permiten el ensamblaje específico de las especies de musgos en el gradiente altitudinal, el
superpáramo cuenta con una gran disponibilidad de rocas debido a sus pendientes escarpadas,
los bosques cuentan con la vegetación más alta y abundante y los páramos con los suelos más
húmedos y ricos en materia orgánica esto explica la gran diferencia poblacional y la manera
como se adaptaron a cada ecosistema especifico (Hylander 2005;Spitale, 2016 ;Spitale 2017),
en este estudio los musgos de estratos epífitos destacan por tener alta sensibilidad con un
mayor número de especies específicas de este sustrato esto puede deberse a una mayor
exposición a las condiciones climáticas (Sales et al., 2006; Chen et al. 2017) y a la gran
variedad de forófitos muestreados dada por el cambio en la estructura del bosque.
Al igual que en la mayoría de los estudios de zonación con briofitos las zonas con mayor
diversidad son encontradas en las mayores altitudes (Frahm & Gradstein, 1991; Kessler,
2000; Sun et al 2013) nuestro estudio demuestra que esto se encuentra relacionado con el
aumento de la humedad, luminosidad, la disminución de la temperatura y el tipo de
ecosistema los lugares que no reunían estas condiciones específicas carecían de diversidad y
cobertura, los musgos de ecosistemas secos son poblaciones totalmente diferentes a las de
los climas montanos altos estos tienen adaptaciones morfológicas para que sus poblaciones
puedan sobrevivir en ambientes carentes de agua y humedad (Stark, 2009; Smith ,2014). El
tipo de sustrato no parece estar mediado por las variables ambientales, sin embargo este si
puede estar relacionado con el tipo de bosque y los recursos proporcionados por este (Stehn
et al., 2010; Spitale 2017; Spitale 2017).
32
6. CONCLUSIONES
Se presentan 80 especies distribuidas en 29 familias, siendo la familia Pottiaceae (15
especies) la más diversa.
Se obtiene 8 Nuevos registros para Colombia (Grimmia donniana, Grimmia elongata,
Grimmia fuscolutea, Hedwigia ciliata, Hedwigidium integrifolium, Streptocalypta
lorentziana, Synthrichia lacerifolia, Syntrichia laevipila) y 36 para el departamento de
Boyacá.
Se reconoce que los factores que influyen en el recambio de especies a lo largo del
gradiente altitudinal estudiado son el tipo de vegetación y la altitud.
No se reconoce la preferencia de taxa a un sustrato específico, tal preferencia es
proporcional a la disponibilidad de recurso en el ecosistema. Sin embargo, en algunos
ecosistemas se encuentra una tendencia hacia un sustrato específico, como es el caso del
bosque altoandino con especies mayormente epífitas y en el superpáramo especies
rupícolas.
La distribución de las especies de musgos se da en dos grandes grupos, el que presenta
mayor diferencia corresponde a bosque montano bajo debido a que presenta una
vegetación totalmente diferente al resto de los cinturones altitudinales.
Las especies de musgos estudiadas en esta investigación permiten el reconocimiento de
cinturones altitudinales.
Se elaboró un artículo científico que data los resultados de la presente investigación.
Se elaboró y publico una guía de campo “Mosses of Sierra Nevada del Cocuy (west side)
que contiene 20 especies musgos.
https://fieldguides.fieldmuseum.org/es/gu%C3%ADas/gu%C3%ADa/1053
33
7. ANEXOS.
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8. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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