variabilidade interanual e sazonal na comunidade de...

Universidade Federal do Espírito Santo

Centro de Ciências Humanas e Naturais

Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas

Variabilidade Interanual e Sazonal na Comunidade de

Copepoda Relacionada ao Regime de Marés em um Estuário

Tropical (Rio Mucuri, Brasil)

Rafael Almeida Magris

Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em

Ciências Biológicas (Área de Concentração em Biologia

Animal) da Universidade Federal do Espírito Santo como

requisito parcial para a obtenção do grau de Mestre em

Ciências Biológicas

Vitória, ES

Junho, 2008

Universidade Federal do Espírito Santo

Centro de Ciências Humanas e Naturais

Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas

Variabilidade Interanual e Sazonal na Comunidade de

Copepoda Relacionada ao Regime de Marés em um Estuário

Tropical (Rio Mucuri, Brasil)

Rafael Almeida Magris

Orientador: Prof. Dr. Luiz Fernando Loureiro Fernandes

Vitória, ES

Junho, 2008

Dados Internacionais de Catalogação-na-publicação (CIP) (Biblioteca Central da Universidade Federal do Espírito Santo, ES, Brasil)

Magris, Rafael Almeida, 1982- M212v Variabilidade interanual e sazonal na comunidade de Copepoda

relacionada ao regime de marés em um estuário tropical (Rio Mucuri, Brasil) / Rafael Almeida Magris. – 2008.

32 f. : il. Orientador: Luiz Fernando Loureiro Fernandes. Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Espírito Santo,

Centro de Ciências Humanas e Naturais. 1. Variação (Biologia). 2. Copepode - Distribuição sazonal. 3. Marés.

4. Mucuri, Rio (MG e BA). 5. Estuários. I. Fernandes, Luiz Fernando Loureiro. II. Universidade Federal do Espírito Santo. Centro de Ciências Humanas e Naturais. III. Título.

CDU: 57

AGRADECIMENTOS

Agradeço, especialmente, à equipe do Laboratório de Zooplâncton do DERN/UFES pela

colaboração de sempre; ao Prof. Dr. Luiz Fernando, pela paciência e contribuição fundamental para

minha formação durante todos esses anos; aos novos amigos do IBAMA/ICMBio; ao PPGBAN,

pelo apoio e oportunidade; e a todos que me ajudaram para a conclusão deste trabalho.

5

SUMÁRIO

RESUMO..................................................................................................................................... 6

ABSTRACT ................................................................................................................................ 7

1. INTRODUÇÃO.............................................................................................................................. 8

2. MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................................... 9

2.1 Área de estudo.......................................................................................................................... 9

2.2 Plano de Amostragem............................................................................................................ 10

2.3 Processamento das amostras ................................................................................................ 11

2.4 Análises estatísticas................................................................................................................ 12

3. RESULTADOS ............................................................................................................................ 12

3.1 Parâmetros abióticos ............................................................................................................. 12

3.2 Comunidade de Copepoda .................................................................................................... 14

4. DISCUSSÃO ................................................................................................................................ 26

5. REFERÊNCIAS........................................................................................................................... 31

6

Variabilidade Interanual e Sazonal na Comunidade de Copepoda Relacionada ao Regime de

Marés em um Estuário Tropical (Rio Mucuri, Brasil)

R. A. Magris & L. Loureiro Fernandes

RESUMO

A variabilidade interanual, sazonal e entre as fases da maré da comunidade de Copepoda no estuário

do rio Mucuri (Bahia, Brasil) foi estudada. Foram coletadas amostras de plâncton em cada estação

do ano por um período de cinco anos (2002-2006) em três pontos de amostragem; sendo que em um

deles, as amostragens aconteceram de acordo com o ciclo de marés (duas na enchente e duas na

vazante). Dados de temperatura, salinidade, pluviosidade e vazão do rio foram obtidos. O inverno e

o verão se destacaram por representarem o período seco e o chuvoso, respectivamente. A

representatividade de Copepoda na comunidade zooplanctônica variou entre 40 e 63% da

abundância total de espécies, e foi composta por 46 taxa, sendo dominada por espécies comuns nos

ecossistemas estuarinos (Temora turbinata, Parvocalanus crassirostris, Acartia lilljeborgi, Oithona

hebes, dentre outras). Foram encontrados indivíduos em todos os estágios do ciclo de vida,

exemplificando o papel do estuário na reprodução e crescimento das espécies. Para espécies

estenohalinas (e.g. Notodiaptomus sp. e Thermocyclops minutus), as variações interanuais e

sazonais parecem ser mais importantes enquanto as espécies eurihalinas (a maioria das espécies

dominantes) tiveram suas densidades controladas pela variabilidade entre as fases de maré.

Palavras-chave: copepoda, variação interanual, variação sazonal, maré, estuário do rio Mucuri.

7

Interannual and seasonal variability in the Copepoda community associated with the tidal

cycles in a tropical estuary (Mucuri River, Brazil)

R. A. Magris & L. Loureiro Fernandes

ABSTRACT

Copepod community variability among years, seasons and tidal fluctuations at the Mucuri River

estuary (Bahia, Brasil) were studied. Zooplankton samples were collected in each season for a

period of five years (2002-2006) at three sampling stations; with one of the stations sampled at each

tidal cycle (two neap and two flood tides). Temperature, salinity, river flow and rainfall data were

obtained. Winter and summer represented the dry and wet seasons, respectively. Copepods

abundance ranged from 40 to 63% of the total zooplankton community and was composed of 46

taxa, dominated by common estuarine species such as Temora turbinata, Parvocalanus

crassirostris, Acartia lilljeborgi, Oithona hebes, among others). Individuals in all of the life stages

were found, exemplifying the role of the estuary in the reproduction and growth of several species.

For the stenohaline species (e.g. Notodiaptomus sp. and Thermocyclops minutus), interannual and

seasonal variations seems to be more important while for the euryhaline species (the majority of the

dominant ones) had their densities controlled by tidal variability.

Key words: copepod, interannual variability, seasonal variability, tide, Mucuri River estuary.

8

1. INTRODUÇÃO

Os ecossistemas estuarinos constituem uma interface importante entre os ambientes

dulcícolas e marinhos, recebendo nutrientes e sedimentos oriundos da drenagem continental e

exportando matéria orgânica para o oceano (Kennish, 1990). Estes apresentam grande

produtividade e proporcionam às comunidades estuarina e estuarino-dependentes condições

favoráveis à sobrevivência e ao crescimento das larvas e indivíduos jovens, sendo, portanto,

denominados áreas berçários (Laegdsgaard & Johnson, 2000).

Sua importância ecológica foi especialmente reconhecida durante a “Convenção Sobre

Zonas Úmidas de Importância Internacional”, realizada na cidade de Ramsar em 1971, cujos

objetivos, dentre outros, enfatizaram a necessidade de preservação destes ambientes e promoção da

pesquisa científica relativa à sua fauna e flora.

Em relação à fauna associada a esses ambientes, o zooplâncton, particularmente o grupo

Copepoda, desempenha um papel fundamental nas teias alimentares dos ecossistemas estuarinos por

representar o elo que transmite a energia sintetizada pelo fitoplâncton para as larvas e juvenis de

peixes, especialmente pela dominância ubíqua, tamanho relativamente pequeno e disponibilidade

imediata (Kennish, 1986; Krumme & Liang, 2004). Além disso, o caráter dinâmico desta

comunidade confere a ela uma resposta rápida às alterações físico-químicas do meio aquático. As

variações no regime meteorológico, as características geomorfológicas regionais e os impactos

antropogênicos nas áreas costeiras estabelecem, em conjunto, o regime hidrográfico particular de

cada região e, conseqüentemente, as características taxonômicas e a dinâmica espaço-temporal das

comunidades planctônicas (Lopes et al., 1998).

Neste aspecto, os processos de distribuição das comunidades planctônicas têm sido cada vez

mais estudados não só pela importância ecológica, mas também pelas implicações sobre a dinâmica

e diversidade da comunidade, avaliação das condições de eutrofização e poluição, além de subsidiar

as estimativas de distúrbios ambientais de longo prazo, como a diminuição do estoque pesqueiro, e

promovendo, conseqüentemente, a determinação do estado de conservação dos estuários

(Neumann-Leitão et al., 1999; Omori & Ikeda, 1992; Parsons et al., 1984; Souza-Pereira &

Camargo, 2004).

Estudos realizados por Bonecker et al. (1991), Lansac Tôha & Lima (1993) e Perissinotto

(2003) indicam que o regime de marés e os parâmetros físico-químicos influenciam fortemente a

composição e os processos reprodutivos dos copépodos em ambientes estuarinos ou costeiros. De

acordo com Lam-Hoai et al. (2006), o regime de marés parece ser o principal fator no controle do

tamanho e da dinâmica da comunidade zooplanctônica em todo estuário, enquanto que o padrão de

distribuição é determinado pela intensidade da descarga fluvial. Segundo Leandro et al. (2007), o

regime de marés torna-se importante, pois as correntes de maré associadas à enchente trazem

9

plâncton com alta diversidade e baixa biomassa, enquanto a comunidade estuarino-residente é

caracterizada por alta biomassa e baixa diversidade.

Puelles et al. (2003), ao estudarem variações de longo prazo na comunidade zooplanctônica

no Mar Mediterrâneo, mostraram que a variabilidade interanual do plâncton tem forte relação com

as condições ambientais e recomendaram a realização de tais estudos em ambientes marinhos e

costeiros. David et al. (2005) observaram que o plâncton estuarino tem sido objeto de estudos de

longa duração, pois a comunidade planctônica é fortemente influenciada pelas condições climáticas

e os estuários estão sujeitos às flutuações nos parâmetros hidrológicos em diferentes escalas

(intertidal, sazonal e interanual).

No Brasil há um predomínio de estudos quali-quantitativos sobre o zooplâncton estuarino,

tais como os de Lansac Tôha & Lima (1993) no estuário do rio Una do Prelado, SP; de Lira et al.

(1996) no complexo estuarino lagunar Mundaú/Manguaba (AL) e o de Lopes (1994) no rio Guaraú

(SP). Outros estudos denotam a influência de parâmetros abióticos como o de Sterza & Loureiro

Fernandes (2006) na baía de Vitória (ES), destacando a influência da sazonalidade de fatores físico-

químicos na comunidade.

Nota-se, desta forma, que estudos científicos destacados como prioritários na Política

Nacional de Biodiversidade - Decreto Nº. 4.339 de 2002 (Brasil, 2002) e na Agenda 21 (1992)

fazem-se necessários para elucidar a dinâmica funcional e a real importância dos ecossistemas

estuarinos como criadouros naturais de diversas “espécies-chaves”, contribuindo, então, para uma

maior integridade na gestão da biodiversidade costeira. Assim, baseado nestes paradigmas, o

presente estudo teve como principais objetivos determinar a composição e estimar a abundância, a

diversidade e a distribuição (intertidal, sazonal e interanual) da comunidade de Copepoda, incluindo

estágios de seu ciclo de vida, no estuário do rio Mucuri (BA).

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Área de estudo

O estuário do rio Mucuri (18º 05’S e 39º33’W) é formado pela junção dos rios Mucuri do

Sul e Mucuri do Norte, abrangendo uma área total de drenagem de 15.100 km2, e está localizado

próximo à área urbana de Mucuri (BA). Tais rios percorrem o interior de um ambiente tropical, em

uma região isolada e não desenvolvida do país, e ao formarem o estuário (com aproximadamente

200 ha de espelho d’água) propiciam a formação de uma área de manguezal de 3,25 km2.

O estuário está situado sob planícies flúvio-marinhas quaternárias, compostas por argilas e

siltes ricos em matéria orgânica. Possui geometria complexa com presença de diversas ilhas e barras

de areias intermitentes depositadas pelas variações do regime de ventos e das correntes de deriva

litorânea (Megadiversidade, 2005).

10

O clima da costa leste do Brasil, onde está localizada a área de estudo, é classificado como

quente e úmido, com temperaturas médias variando entre 24ºC no inverno e 27ºC no verão, e

caracterizando-se por uma estação seca no inverno (julho a setembro) e maior porcentagem de

chuvas na primavera e no verão, entre os meses de outubro a março (Megadiversidade, 2005).

As marés são semi-diurnas com altura máxima de 2,3m durante a maré de sizígia e mínima

de 0,5m durante a maré de quadratura, sendo enquadrado em um litoral de transição entre a zona

submetida à micro-maré, com alturas menores que 2m, e meso-maré, com alturas entre 2m e 4m

(DHN, 2007). Pela influência das correntes de maré na circulação local, o estuário é classificado

como fracamente estratificado e com grande heterogeneidade de condições ambientais de acordo

com as fases da maré (enchente e vazante).

Em relação aos vetores de pressão antrópica, nota-se que estes estão principalmente

associados aos diversos usos do solo na bacia hidrográfica, onde a vegetação nativa, em sua maior

parte, foi substituída por pastagens, culturas e reflorestamento homogêneo de eucalipto (Semarh,

1998).

2.2 Plano de Amostragem

O zooplâncton foi coletado em cada uma das estações do ano (verão, outono, inverno e

primavera) entre os anos de 2002 e 2006. O plano de amostragem totalizou 20 campanhas, sendo

quatro delas realizadas em cada um dos cinco anos deste estudo. Em cada campanha de amostragem

foram distribuídos três pontos de coleta (1, 2 e 3) conforme apresentado na Fig. 1. Na estação mais

a jusante (3), a amostragem foi repetida durante as duas ocasiões de enchente e de vazante no

mesmo dia, totalizando quatro coletas neste ponto e seis amostras por campanha de amostragem. O

plano de amostragem incluiu 120 amostras coletadas (n=120) no total dos cinco anos. A

profundidade média dos pontos de coleta está entre um e dois metros de acordo com a fase da maré.

Para a coleta do material biológico, foi utilizada uma rede de plâncton cilíndrico-cônica de

60 centímetros de diâmetro de boca e abertura de malha de 200 micrômetros, dotada de um

fluxômetro mecânico General Oceanics 2030R, previamente aferido para o cálculo do volume de

água filtrada. Os arrastos foram horizontais sub-superficiais, com duração média de 3 minutos. Os

dados do arrasto, tais como data, hora, ponto amostral, número inicial e final do fluxômetro foram

anotados em planilha de campo.

Imediatamente após a coleta, o material biológico foi acondicionado em frascos de

polietileno, com capacidade de 500 ml, e fixado em solução aquosa de formalina com concentração

final de 5% tamponada com tetraborato de sódio para posterior análise em laboratório.

Em cada ponto de coleta foram mensurados in situ os valores de salinidade e temperatura na

subsuperfície e próximo ao fundo e os valores médios da coluna d’água foram utilizados nas

11

análises posteriores. Dados meteorológicos (índice pluviométrico) e hidrológicos (vazão do rio)

foram obtidos pela Unidade Mucuri da Suzano Papel e Celulose.

2.3 Processamento das amostras

Cada amostra foi aliquotada em um subamostrador do tipo Folsom Plankton Sample Splitter

(McEwen et al., 1957) de acordo com o grau de concentração do zooplâncton. Os Copepoda foram

triados, identificados e quantificados com auxílio da câmara de Bogorov e lâminas de vidro sob

microscópio estereoscópio (Zeiss STEMI 2000) e microscópio óptico (Olympus CX41). Os

organismos foram identificados até o menor nível taxonômico possível.

A abundância das espécies ou taxa foi calculada para cada amostra como sendo o número de

organismos capturados pela rede por metro cúbico (ind.m-3) de água filtrada. Foram considerados

taxa dominantes aqueles que apresentaram valores acima de 3% da abundância total em todas as

campanhas de amostragem. O valor dos parâmetros ecológicos (diversidade de Shannon-Wiener –

H’ e riqueza de espécies – S) também foi definido para cada amostra (Zar, 1999).

Figura 1. Mapa do estuário do rio Mucuri (Bahia, Brasil) com localização dos pontos de amostragem.

12

2.4 Análises estatísticas

A densidade de Copepoda (incluindo dos diferentes estágios do ciclo de vida) e dos taxa

dominantes, os parâmetros ecológicos e os dados abióticos foram submetidos às análises estatísticas

descritivas. Todos os dados obtidos foram testados quanto à normalidade, através do teste de

Kolmogorov-Smirnov-Lilliefors e, eventualmente, algumas variáveis foram normalizadas com a

transformação logarítmica através da fórmula de Bray-Curtis (Zar, 1999). Após verificação da

normalidade dos dados, a hipótese nula de nenhuma diferença entre as diferentes estações do ano,

anos de coleta e fases da maré foram testadas através da Análise de Variância (ANOVA) do tipo III.

As transformações testadas em alguns parâmetros (e.g. riqueza) não deram resultados satisfatórios,

ou seja, não normalizaram a distribuição dos dados. Como ANOVAs são muito resistentes a

desvios de pré-requisitos (por exemplo, de normalidade; Zar, 1999), optou-se por aceitá-los. A

homogeneidade de variâncias foi testada com teste Post Hoc (teste de Duncan) para estações do ano

e ano de coleta. Coeficiente de correlação de Pearson foi empregado para associar taxa dominantes

e parâmetros ecológicos com as variáveis abióticas (temperatura, salinidade, pluviosidade e vazão

do rio). Para as análises estatísticas foi utilizado o programa SPSS (Statistical Package for the

Social Sciences) versão 12.0 para Windows (SPSS Inc., 1989-2003).

A fim de obter uma avaliação quanto à distribuição da comunidade de Copepoda foi

aplicada uma análise multivariada de conglomerados (Cluster) entre as espécies dominantes,

baseada no método de ligação pela média não-ponderada (UPGMA) utilizando a medida de Chord,

para verificar o grau de similaridade entre elas. O mesmo método (UPGMA), utilizando medida de

similaridade modificada de Morisita, foi aplicado aos valores médios de densidade de Copepoda,

diversidade e riqueza a fim de obter a similaridade entre os anos. Ambas as análises foram

realizadas através do programa MVSP (Multi Variate Statistical Package).

3. RESULTADOS

3.1 Parâmetros abióticos

Os valores do índice pluviométrico mensal e da vazão média mensal do rio Mucuri durante o

período do estudo estão representados na Fig. 2. Os índices pluviométricos anuais foram de

2000,3mm (2002), 1775,3mm (2003), 2340,5mm (2004), 1305,5mm (2005) e 2171,4mm (2006). O

maior volume de chuvas acumulado ocorreu em novembro de 2006 (587,5mm). Os meses que

constituem a primavera e o verão apresentaram as maiores médias do índice pluviométrico entre os

anos, com o mês de dezembro atingindo a maior média (330,9mm), seguido de janeiro (272,3mm),

novembro (270,2mm) e março (253,4mm). Os meses de julho e agosto apresentaram as menores

médias (62,3 e 67,0mm, respectivamente), correspondendo ao período do inverno. Não houve

diferenças significativas entre os anos do estudo para este parâmetro meteorológico (P=0,727), mas

13

quando os dados foram agrupados conforme as estações do ano, a ANOVA detectou diferenças

significativas (P=0,001).

Os registros de vazão do rio Mucuri somaram 1345,2m3/s em 2002, 872,6m3/s em 2003,

1107,6m3/s em 2004, 965,0m3/s em 2005 e 1785,4m3/s em 2006. Os picos de vazão média mensal,

em cada ano, ocorreram em janeiro de 2002 (270,2m3/s), janeiro de 2003 (185,3m3/s), março de

2004 (190,9m3/s), dezembro de 2005 (283,5m3/s) e em dezembro de 2006, este com o maior valor

em todo o período estudado (520,6m3/s). A vazão média mensal mínima ocorreu em outubro de

2005 (22,6m3/s). Da mesma forma como na precipitação, a vazão do rio somente apresentou

diferenças significativas entre as estações do ano (P=0,012). Os dois parâmetros estiveram

positivamente correlacionados (r=0,768; P<0,001), uma vez que em todas as ocasiões, os picos de

vazão estiveram relacionados aos picos de pluviosidade antecedente.

A variabilidade sazonal e entre as fases de maré dos parâmetros físico-químicos analisados

estão representados na Fig. 3. Foram verificadas diferenças significativas na temperatura entre as

estações do ano (P<0,001), com valores médios (±DP) de 27,3 ± 2,1ºC, no inverno, chegando a 29,6

± 0,8ºC no verão. Entre as fases de maré, a temperatura não mostrou variação significativa

(P>0,05), com valores médios (±DP) de 28,4 ± 1,9ºC, na vazante, e 28,0 ± 1,7ºC, na enchente.

0

100

200

300

400

500

600

2002 2003 2004 2005 2006

Vaz

ão d

o R

io (m

3/s

)

0

100

200

300

400

500

600

Índi

ce P

luvi

omét

rico

(mm

)

Pluviosidade Vazão

*

Figura 2. Precipitação mensal e vazão média mensal do rio Mucuri entre os anos de 2002 e 2006. Dados obtidos por Suzano Papel e Celulose. * Dado não coletado.

14

A salinidade, por sua vez, apresentou diferenças significativas entre as diferentes estações

do ano (P<0,05), cujas médias (±DP) estiveram entre 20,1 ± 10,9 (no verão) e 23,3 ± 12,1 (no

inverno), e também entre as fases de maré (P<0,001), com a vazante tendo valores médios (±DP) de

12,5 (±7,5) e alcançando 31,6 (±1,9) na enchente.

3.2 Comunidade de Copepoda

A comunidade de Copepoda representou um total de 54,7% do zooplâncton total encontrado

em 2002, 56% em 2003, e foi reduzindo seu percentual de representatividade para 55,9% em 2004,

48,9% em 2005, e 41,3% em 2006. No inverno, a representatividade média foi de 63,1% do

zooplâncton total, 54,2% no outono, 40,6% na primavera e 47,2% no verão. Durante o período de

enchente, a representatividade média de Copepoda (55,8%) foi maior que na vazante (46,3%).

A comunidade de Copepoda foi composta por indivíduos encontrados nos diferentes

estágios do ciclo de vida (náuplios, copepoditos e copépodos adultos). A Fig. 4 ilustra a flutuação

nas densidades médias log-transformadas de náuplios, de copepoditos e de adultos, além da

comunidade como um todo ao longo do período amostral. As maiores densidades médias de

Figura 3. Flutuação das variáveis físico-químicas entre as estações do ano e fases da maré (enchente e vazante). Em A e C, salinidade e, B e D, a temperatura. Valores são médias (±DP) e os valores de P indicam os resultados da ANOVA.

P<0.001

0

10

20

30

Verão Outono Inverno Primavera

Tem

pera

tura

(ºC

)

P<0.05

0

8

16

24

32

Sal

inid

ade

P<0.001

0

8

16

24

32

Vazante Enchente

Sal

inid

ade

P=0.429

0

10

20

30

Vazante Enchente

Tem

pera

tura

(ºC

)

A

B

C

D

15

Copepoda foram registradas no ano de 2006, com médias (±DP) de 3363,7 ± 2864,0 ind.m-3 no

verão, 4042,7 ± 2684,7 ind.m-3 na primavera, 8256,1 ± 10557,5 ind.m-3 no outono e 9927,3 ±

16386,9 ind.m-3 no inverno. Nos outros anos, os picos de abundância média (±DP) foram

encontrados no outono de 2002 (1293,5 ± 1260,87 ind.m-3), no verão de 2003 (4021,7 ± 2819,7

ind.m-3), no inverno de 2004 (3758,0 ± 3379,7 ind.m-3) e no inverno de 2005 (2463,3 ± 719,2 ind.

m-3). Os anos de 2004 e 2005 estiveram associados às menores densidades médias de Copepoda,

como no outono de 2004 (369,0 ± 582,4 ind.m-3), no verão de 2005 (343,3 ± 683,9 ind.m-3) e

primavera do mesmo ano (74,6 ± 71,5 ind.m-3), que representou a menor média durante o estudo.

A densidade média de náuplios manteve-se com pequenas variações ao longo do período

amostral. O estágio inicial do ciclo de vida dos copépodos não esteve presente nas amostras do

verão de 2003 e apresentou valor de densidade média (±DP) pouco expressivo no verão de 2006

(0,8 ± 2,1 ind.m-3). Por outro lado, a maior densidade média (±DP) ocorreu no inverno de 2003,

com valor de 74,3 ± 128,0 ind.m-3.

A contribuição de copepoditos foi maior que a de náuplios para a comunidade como um

todo, com densidades médias (±DP) entre 18,7 ± 10,6 ind.m-3 no verão de 2005 e 1024,8 ± 731,0

ind.m-3 no verão de 2003. No inverno de 2006, a densidade média (±DP) de copepoditos também

foi expressiva, com 787,7 ± 353,7 ind.m-3. A representatividade dos copepoditos na comunidade de

0

10

20

30

40

50

60

V O I P V O I P V O I P V O I P V O I P

2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

-3)

Náuplio Copepodito Adulto Total

Figura 4. Variação nas densidades de Copepoda e de cada um dos seus estágios de ciclo de vida. Valores representam as médias (±DP) das densidades log transformadas (indivíduos.m-3) das amostras coletadas em cada estação do ano entre 2002 e 2006.

16

Copepoda (entre náuplios, copepoditos e adultos) aumentou nas amostras coletadas na primavera

em todos os anos, chegando a alcançar 54% da abundância média total da comunidade nesta estação

no ano de 2002. A flutuação da densidade média de copépodos adultos seguiu a conformação geral

da densidade total de copépodos, uma vez que representou uma proporção média superior a 65%

destes nas amostras.

Em relação à maré, as densidades de todos os estágios (náuplio, copepoditos e adultos) bem

como de Copepoda total foram superiores na maré enchente (Fig. 5). Neste caso, a densidade média

(±DP) de Copepoda total foi de 3852,4 ± 1015,3 ind.m-3 enquanto na maré vazante a densidade

média (±DP) foi de 1814,3 ± 724,2 ind.m-3.

As densidades médias de copépodos adultos e de Copepoda total foram significativamente

maiores em 2006 (P<0,05) e apresentaram diferenças significativas entre as estações do ano (P<0,001

e P<0,05, respectivamente), conforme visualizado na Tabela I. Através do teste de Duncan observou-

se que o inverno é a estação do ano associada às maiores densidades. Pela ANOVA verificou-se que o

ano de amostragem também foi relevante para a densidade de copepoditos (P<0,05), destacando-se os

anos de 2002, 2003 e 2006, pelas maiores médias de abundância. Para os náuplios, a ANOVA não

detectou variações interanuais e sazonais. O efeito da fase da maré foi significativo para todos os

estágios do ciclo de vida de Copepoda, inclusive a densidade total, com P<0,05 para náuplios e

copépodos adultos e P<0,001 para copepoditos e Copepoda total.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Náuplio Copepodito Adulto Total

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

-3)

Vazante Enchente

Figura 5. Variação nas densidades de Copepoda e de cada um dos seus estágios de ciclo de vida em relação à fase da maré (vazante e enchente). Valores representam as médias (±DP) das densidades log transformadas (indivíduos.m-3).

17

Tabela I. ANOVA do tipo III do efeito dos anos (2002-2006), das estações do ano (verão, outono, inverno e primavera)

e da fase da maré (vazante e enchente) sobre a densidade de náuplios, copepoditos, adultos e total. df, graus de

liberdade; MS, quadrado médio; F, valor do teste; *P<0,001 e **P<0,05.

Náuplio Copepodito Adulto Copepoda total

d.f. MS F d.f. MS F d.f. MS F d.f MS F Ano 4 0,308 0,649 4 63,600 4,594** 4 429,183 5,183** 4 596,953 5,143** Estação do Ano

3 0,945 2,069 3 18,760 1,216 3 631,415 7,277* 3 839,352 5,266**

Maré 1 2,019 4,948** 1 145,053 11,384* 1 975,853 9,684** 1 166,746 11,985* Grupos homogêneos (teste Post Hoc de Duncan)

Ano ___ 2002, 2003, 2006 >

2004, 2005 2006 > 2002, 2003,

2004, 2005 2006 > 2002, 2003,

2004, 2005 Estação do ano

___ ___ I > V, O > P I > V, O, P

Durante os cinco anos de estudo, a comunidade de Copepoda foi representada por um total

de 46 taxa (Tabela II), sendo 32 deles identificados ao nível de espécie, e os demais por gênero (9),

ordem (4) ou não identificados (no caso dos indivíduos na fase de náuplio). Em termos de

composição, houve predomínio de espécies estuarinas e estuarino-costeiras, tais como Acartia

lilljeborgi, Paracalanus parvus e Euterpina acutifrons, mas também ocorreram espécies

tipicamente límnicas (e.g. Notodiaptomus sp. e Thermocyclops minutus) e oceânicas (e.g. Delius

sewelli e Corycaeus dubius). As espécies consideradas dominantes (contribuição na abundância

maior que 3%), em ordem de abundância, foram: Temora turbinata (8,4%), Parvocalanus

crassirostris (8,2%), Acartia lilljeborgi (5,9%), Acartia sp. (5,4%), Pseudodiaptomus sp. (5,4%),

Oithona hebes (5,3%), Hemicyclops thalassius (4,8%), Paracalanus parvus (4,5%), Euterpina

acutifrons (4,4%), Notodiaptomus sp. (4,4%), Paracalanus quasimodo (4,0%), Paracalanus sp.

(4,0%), Corycaeus giesbrechti (3,4%), Pseudodiaptomus acutus (3,3%) e Thermocyclops minutus

(3,1%) (Tabela II). Os taxa restantes perfizeram 25,3% da densidade total de copépodos.

Com exceção de Notodiaptomus sp. e T. minutus, as demais espécies dominantes ocorreram

em todos os anos do estudo, bem como Subeucalanus pileatus, Subeucalanus sp., Centropages

velificatus, Centropages sp., Calanopia americana, Oithona nana, Oithona oswaldocruzi,

Pseudodiaptomus richardi e Pseudodiaptomus marshi. Por outro lado, Paracalanus nanus e

Oithona similis estiveram presentes apenas em 2002. O. plumifera foi registrada especificamente

em 2004 e Longipedia minor (a espécie com menor abundância) ocorreu somente em 2003.

Entre os 46 taxa encontrados, 29 tiveram ocorrência registrada em todas as estações do ano,

incluindo todas as espécies dominantes. P. nanus, Temora stylifera e O. plumifera tiveram

ocorrências restritas ao outono, enquanto L. minor esteve presente apenas no inverno. Outras

espécies tiveram ocorrências restritas ao outono e inverno (e.g. Subeucalanus subtenuis, C. dubius e

O. robusta), mas nenhuma espécie esteve com ocorrência restrita à primavera ou verão.

18

Em relação à maré, apenas O. similis e L. minor ocorrerem especificamente na vazante. Em

contrapartida, S. subtenuis, P. nanus, C. dubius, O. robusta, O. plumifera, Oncaea sp. e

Monstrilloida tiveram seus registros de ocorrência restritos à enchente.

Tabela II. Taxa encontrados durante o período amostral (2002-2006) no estuário do rio Mucuri (BA) com sua respectiva

percentagem de abundância; taxa dispostos em ordem de abundância.

Taxa % de Abundância Taxa % de Abundância Temora turbinata 8,4 Oithona oswaldocruzi 1,1 Parvocalanus crassirostris 8,2 Centropages sp. 1,0 Acartia lilljeborgi 5,9 Oithona frigida 1,0 Acartia sp. 5,4 Pseudodiaptomus marshi 0,9 Pseudodiaptomus sp. 5,4 Centropages velificatus 0,8 Oithona hebes 5,3 Delius sewelli 0,7 Hemicyclops thalassius 4,8 Cyclopoida 0,7 Paracalanus parvus 4,5 Oithona sp. 0,6 Euterpina acutifrons 4,4 Clausocalanus furcatus 0,5 Notodiaptomus sp. 4,4 Centropages furcatus 0,5 Paracalanus quasimodo 4,0 Calanoida 0,5 Paracalanus sp. 4,0 Harpacticoida 0,4 Corycaeus giesbrechti 3,4 Oncaea sp. 0,3 Pseudodiaptomus acutus 3,3 Temora stylifera 0,2 Thermocyclops minutus 3,1 Paracalanus nanus 0,1 Calanopia americana 2,7 Subeucalanus subtenuis 0,1 Pseudodiaptomus richardi 2,4 Oithona robusta 0,1 Náuplio Copepoda 2,2 Monstrilloida 0,1 Subeucalanus pileatus 2,1 Oithona plumifera <0,1 Subeucalanus sp. 1,9 Oithona similis <0,1 Oithona nana 1,7 Corycaeus dubius <0,1 Oithona oculata 1,5 Corycaeus sp. <0,1 Acartia tonsa 1,2 Longipedia minor <0,1

Variações sazonais e nas diferentes fases de maré foram significativas para a maioria das

espécies dominantes (Tabela III). Das quinze espécies dominantes, somente três apresentaram

variabilidade interanual significativa (O. hebes, Notodiaptomus sp. e T. minutus). Com exceção de

P. acutus, C. giesbrechti, H. thalassius, Paracalanus sp. e P. parvus, todas as demais espécies

dominantes apresentaram variação sazonal significativa.

A variabilidade interanual e sazonal nas densidades médias log-transformadas das espécies

dominantes estão representadas na Fig. 6. Nota-se que algumas espécies dominantes mostraram

certa regularidade na flutuação de suas densidades médias, enquanto outras não apresentaram

nenhum padrão de variabilidade, tais como Acartia sp., P. quasimodo, P. parvus, Paracalanus sp. e

P. acutus. A. lilljeborgi apresentou picos mais significativos de densidade média no inverno de

2004 e no outono de 2006, mas também apresentou picos anuais no verão (em 2003) e no inverno

(em 2002 e 2005). A espécie mais abundante do estudo (T. turbinata) apresentou picos de

concentração variáveis entre estações do ano e entre os anos de coleta, alcançando valores elevados

no verão de 2003 e no outono de 2006. Picos menos expressivos de densidade média foram

registrados nos outonos de 2002 e de 2005 e no inverno de 2004.

19

Tabela III. ANOVA do tipo III do efeito dos anos (2002-2006), das estações do ano (verão, outono, inverno e

primavera) e da fase da maré (vazante e enchente) sobre a densidade de copépodos dominantes no estuário do rio

Mucuri (BA). Df, graus de liberdade; MS, quadrado médio; F, valor do teste.; *P<0,001 e **P<0,05.

P. crassirostris, por sua vez, mostrou picos equivalentes e regulares entre os anos, com

densidades médias máximas nas coletas de cada inverno, além de um pico de abundância singular

no verão de 2003.

Espécie Copepoda Origem da variação

d.f. MS F Grupos homogêneos

(Teste Post Hoc) Anual 5 7,287 2,003 ---

Sazonal 3 14,505 4,128** O, I, V>P Temora turbinata

Fase da maré 1 30,307 7,844* --- Anual 5 7,095 4,083 ---

Sazonal 3 23,796 17,018* I>O, V>P Parvocalanus crassirostris

Fase da maré 1 6,696 3,746** --- Anual 5 1,435 0,768 ---

Sazonal 3 11,284 7,424* I>V, O, P Acartia lilljeborgi


Sazonal 3 1,256 3,573** I>V, O, P Acartia sp.


Sazonal 3 3,215 2,922** I, O, V>O Pseudodiaptomus sp.

Fase da maré 1 2,956 2,906 --- Anual 5 3,828 3,639** 2004, 2005, 2003>2006, 2002

Sazonal 3 12,566 14,383* I>O, V, P Oithona hebes


Sazonal 3 6,881 8,770 --- Hemicyclops thalassius


Sazonal 3 3,889 3,936 --- Paracalanus parvus

Fase da maré 1 8,256 8,682* --- Anual 5 0,329 0,384 ---

Sazonal 3 7,040 10,464* I>O, V, P Euterpina acutifrons

Fase da maré 1 3,486 4,299** --- Anual 5 18,646 9,988* 2004, 2006>2005>2002, 2003

Sazonal 3 16,665 7,550* P, V>O, I Notodiaptomus sp.

Fase da maré 1 0,422 0,172 --- Anual 5 4,640 5,617 ---

Sazonal 3 3,305 3,568** O, I>V, P Paracalanus quasimodo


Sazonal 3 4,827 4,600 --- Paracalanus sp.


Sazonal 3 8,039 7,761 --- Corycaeus giesbrechti


Sazonal 3 0,703 0,788 --- Pseudodiaptomus acutus

Fase da maré 1 14,229 17,465* --- Anual 5 10,863 9,082* 2006, 2005>2004, 2003, 2002

Sazonal 3 14,205 11,128* P>O, V, I Thermocyclops minutus

Fase da maré 1 0,013 0,008 ---

20

C. giesbrechti apresentou picos de densidade média a cada outono, com exceção de 2004,

quando as suas densidades tiveram fortes reduções ao longo de todo ano. Para E. acutifrons e H.

thalassius os picos regulares ocorreram no inverno de todos os anos, embora E. acutifrons tenha

apresentando pico discreto no verão de 2004 e H. thalassius tenha apresentado picos secundários

em todos os verões (exceto em 2002). O. hebes mostrou certa regularidade nos picos de densidade

média em cada inverno entre os anos de 2003 e 2005, com pico secundário no verão de 2004. Para

Pseudodiaptomus sp. houve regularidade nos picos entre os anos de 2002 e 2005, com as maiores

densidades médias sendo equivalentes e em cada inverno. No ano de 2006, a flutuação de sua

densidade média mostrou-se diferenciada com picos no verão e primavera. Notodiaptomus sp. e T.

minutus se destacaram dos demais por ocorrerem somente a partir de 2003, com picos de densidade

na primavera e verão, ressaltando-se que este último apresentou picos de abundância cada vez mais

elevados entre os anos.

Oithona hebes

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

)Pseudodiaptomus sp.

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

-3)

Parvocalanus crassirostris

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

-3)Temora turbinata

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

-3)

Acartia sp.

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (

dens

idad

e; in

diví

duos

m-3

)

Acartia lilljeborgi

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

-3)

Figura 6. Variação temporal na densidade das espécies de Copepoda dominantes. Valores representam as médias das densidades log transformadas (indivíduos m-3) das amostras coletadas em cada estação do ano entre 2002 e 2006.

21

Figura 6. Variação temporal na densidade das espécies de Copepoda dominantes. Valores representam as médias das densidades log transformadas (indivíduos m-3) das amostras coletadas em cada estação do ano entre 2002 e 2006. (continuação)

Paracalanus parvus

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

)

Hemicyclops thalassius

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

-3)

Notodiaptomus sp.

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

)

Euterpina acutifrons

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

-3)

Pseudodiaptomus acutus

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

)

Paracalanus quasimodo

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

-3)

Corycaeus giesbrechti

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

)

Thermocyclops minutus

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Paracalanus sp.

0

2

4

6


2002 2003 2004 2005 2006

Ln (de

nsid

ade;

indi

vídu

os m

)

22

Pseudodiaptomus sp., Notodiaptomus sp. e T. minutus foram as únicas espécies dominantes

que não apresentaram variação significativa nas suas densidades em relação a maré. A Fig. 7 ilustra

as médias (±DP) das densidades log-transformadas das espécies dominantes nas fases de maré

vazante e enchente. Nota-se que apenas Notodiaptomus sp. e T. minutus apresentaram valores de

densidade média superiores na fase de maré vazante e que A. lilljeborgi, P. acutus e C. giesbrechti

tiveram diferenças mais expressivas nas suas abundâncias entre as duas fases de maré, com valores

até duas vezes maiores na enchente para as duas últimas.

Após análise de cluster, o dendograma de agrupamento das espécies formou dois grupos

distintos (Fig. 8). O grupo A, composto por Notodiaptomus sp. e T. minutus, se destacou dos demais

por ter sido registrado ocorrência somente a partir de 2003, ter maiores densidades médias nas

marés vazantes e maiores ocorrências nos pontos de coleta 1 e 2 (com salinidade mais reduzida). O

grupo B, composto pelas demais espécies, subdividiu-se em B1 e B2, de acordo com a variabilidade

sazonal e interanual. O subgrupo B1, composto por P. acutus, Pseudodiaptomus sp. e H. thalassius,

teve maior valor de abundância em 2006 e durante as campanhas do inverno, e um decréscimo mais

acentuado em 2005 e nas campanhas do outono e primavera. O subgrupo B2, composto pelas

espécies restantes, segregou-se em grupos menores (parte inferior do dendograma) de acordo com a

distribuição temporal. T. turbinata e A. lilljeborgi, por exemplo, agruparam-se por alcançarem

densidades médias máximas nas coletas de inverno (principalmente em 2006) e mínimas,

0

1

2

3

4

5

A. lil

ljebo

rgi

Acartia

sp.

P. parvu

s

P. qua

simod

o

P. crass

irostris

Paraca

lanus

sp.

C. gies

brec

hti

T. tu

rbina

ta

H. th

alass

ius

O. heb

es

E. acu

tifron

s

P. acu

tus

Pseu

dodia

ptomus

sp.

Notodia

ptom

us sp.

T. m

inutus

Ln (de

nsid

ade;

ind.

m-3)

vazante enchente

Figura 7. Variação na densidade das espécies de Copepoda dominantes entre as fases de maré (enchente e vazante). Valores representam as médias (±DP) das densidades log transformadas (indivíduos m-3).

23

geralmente, nas coletas de primavera, além de apresentarem padrão semelhante de flutuação de suas

densidades (conforme visualizado na Fig. 6).

Os valores de diversidade e riqueza apresentaram uma flutuação similar durante o período

do estudo (Fig. 9). Os parâmetros ecológicos tiveram as maiores médias registradas no inverno de

2006, com H’=2,62 bits.ind-1 e S=21,83, e no outono de 2002, com H’=2,24 bits.ind-1 e S=16,17. A

diversidade também apresentou picos no outono, verão e primavera de 2003, com valores de

H’=2,19 bits.ind-1, H’=2,17 bits.ind-1 e H’=2,06 bits.ind-1, respectivamente. Os outros picos de

riqueza foram verificados no verão de 2003 (S=16,17), verão de 2002 (S=14,83) e outono de 2006

(S=14,67). As menores médias dos parâmetros ecológicos foram registradas no verão de 2006, para

a diversidade (H’=1,24 bits.ind-1), e primavera de 2006, para a riqueza (S=7,33).

ANOVA mostrou a influência da variabilidade anual e sazonal para esses parâmetros. A

diversidade não apresentou diferenças significativas entre os anos e estações do ano (P>0,05). Para

a riqueza, os efeitos da variabilidade anual e sazonal foram significativos (P<0,05). O teste de

Duncan destacou, ainda, os anos de 2002, 2003 e 2006, além do inverno e outono como os períodos

associados aos valores significativamente maiores.

Figura 8. Dendograma das espécies de Copepoda dominantes através da distância de Chord com o método de UPGMA. .

UPGMA

Chord

A. lilljeborgiT. turbinataP. parvusP. quasimodoParacalanus sp.C. giesbrechtiAcartia sp.P. crassirostrisO. hebesE. acutifronsH. thalassiusPseudodiaptomus sp.P. acutusNotodiaptomus sp.T. minutus

15 12,5 10 7,5 5 2,5 0

A

B

B1

B2

24

O efeito das fases da maré foi maior que o da variabilidade interanual e sazonal para ambos

os parâmetros ecológicos (P<0,05 para a diversidade e P<0,001 para a riqueza), conforme

representado na Fig. 10. As coletas realizadas durante a enchente apresentaram médias (±DP) de

diversidade e riqueza (H’=2,0 ± 0,4 bits.ind-1 e S=14,3 ± 4,7) superiores à vazante (H’=1,7 ± 0,5

bits.ind-1 e S=10,5 ± 5,6).

A análise de correlação entre parâmetros bióticos e abióticos, através do coeficiente de

correlação de Pearson, mostrou que a salinidade e a vazão foram os parâmetros abióticos mais

importantes (Tabela IV). A temperatura esteve correlacionada de forma negativa com P.

Figura 9. Variação na diversidade e riqueza de espécies de Copepoda. Valores representam as médias (±DP) das amostras coletadas em cada estação do ano entre 2002 e 2006.

Figura 10. Variação na diversidade e riqueza de espécies de Copepoda em relação à fase da maré (vazante e enchente). Em A, diversidade (H’) e em B, a riqueza (S). Valores são médias (±DP) e os valores de P indicam os resultados da ANOVA.

P<0.05

0

1

2

3

Vazante Enchente

Bits

/ind.

P<0.001

0

5

10

15

20

Vazante Enchente

A B

0

1

2

3


2002 2003 2004 2005 2006

Bits

/ind.

0

5

10

15

20

25

30

Diversidade (H') Riqueza (S)

25

crassirostris (P<0,05) e com H. thalassius (P<0,001) e de forma positiva com Notodiaptomus sp. e

T. minutus (P<0,05 para ambos). A salinidade esteve correlacionada com dez espécies dominantes:

T. turbinata, P. parvus, E. acutifrons, P. quasimodo e Paracalanus sp. tiveram correlação positiva

com P<0,05 e P. crassirostris com P<0,001; Pseudodiaptomus sp., Notodiaptomus sp., P. acutus e

T. minutus tiveram correlação negativa com P<0,05.

A pluviosidade somente esteve relacionada com duas espécies dominantes (Notodiaptomus

sp. e T. minutus), de forma positiva e com P<0,05. A vazão relacionou-se com seis espécies

dominantes e com a riqueza de espécies. Observou-se associação negativa com P. crassirostris, O.

hebes e E. acutifrons, com P<0,001, e com a riqueza, com P<0,05. Pseudodiaptomus sp. e

Notodiaptomus sp. tiveram correlação positiva com P<0,05 e T. minutus, também de forma positiva,

com P<0,001.

Tabela IV. Coeficiente de correlação de Pearson entre parâmetros abióticos (temperatura, salinidade, pluviosidade e

vazão) e a densidade das espécies dominantes, diversidade e riqueza de copépodos. (*P<0,001 e **P<0,05)

Espécies Temperatura Salinidade Pluviosidade Vazão Temora turbinata 0,44 0,31** -0,31 -0,40 Parvocalanus crassirostris -0,59** 0,34* -0,32 -0,60* Acartia lilljeborgi -0,47 0,057 -0,33 -0,43 Acartia sp. 0,38 0,34 -0,11 -0,37 Pseudodiaptomus sp. 0,51 -0,34** 0,40 0,44** Oithona hebes -0,54 0,28 -0,37 -0,67* Hemicyclops thalassius -0,59* 0,41 0,01 0,09 Paracalanus parvus 0,47 0,58** -0,19 -0,29 Euterpina acutifrons -0,68 0,54** -0,40 -0,65* Notodiaptomus sp. 0,44** -0,74** 0,43** 0,42** Paracalanus quasimodo 0,46 0,62** -0,29 -0,21 Paracalanus sp. 0,41 0,52** -0,16 -0,19 Corycaeus giesbrechti -0,18 0,25 -0,25 -0,28 Pseudodiaptomus acutus 0,21 -0,51** 0,27 0,28 Thermocyclops minutus 0,55** -0,46** 0,44** 0,72* Diversidade 0,51 -0,15 -0,06 -0,09 Riqueza -0,42 -0,05 -0,32 -0,42**

Os anos de amostragem foram agrupados na análise de cluster conforme observado na Fig.

11. Os resultados refletem claramente a distribuição temporal dos parâmetros ecológicos e da

densidade das espécies de Copepoda. O ano de 2006 se destacou dos demais por apresentar a maior

abundância de espécies em todo o estudo. A densidade total de Copepoda neste ano foi o dobro do

ano anterior e 35% maior que o ano de 2002 e 2003. O ano de 2004 segregou-se por ter apresentado

baixas densidades de Copepoda e os menores índices de diversidade e riqueza. Por outro lado, 2002,

2003 e 2005 foram mais similares entre si, apresentando os maiores valores dos parâmetros

ecológicos e densidades de Copepoda equivalentes.

26

4. DISCUSSÃO

Os dados de pluviosidade permitiram inferir que, dentre os anos estudados, 2004 foi o ano

mais chuvoso e 2005 o que apresentou o menor índice pluviométrico. Paralelamente a isso, a vazão

atingiu seu valor máximo em 2006 e mínimo em 2003. Embora as precipitações fossem maiores em

2004, o estuário recebeu uma maior contribuição de drenagem continental em 2006. O maior aporte

de água doce está associado, geralmente, a um maior carreamento de matéria orgânica e nutrientes

para o estuário e, conseqüentemente, uma maior produtividade biológica.

Analisando a distribuição das chuvas ao longo das estações do ano, verificou-se que a

precipitação sempre esteve distribuída conforme os padrões esperados para o clima tropical úmido,

ou seja, verão chuvoso e inverno seco. Nesse aspecto, a vazão acompanhou as precipitações sendo

maior no verão e menor no inverno.

O estuário do rio Mucuri está sujeito à influência de maré semi-diurna que permite a

incursão de águas costeiras em um grau que depende da sua amplitude e do nível de água no rio

(vazão). Desta maneira, níveis de água no rio significativamente menores durante o inverno podem

representar maior intrusão salina e um volume de água maior constituindo o prisma de maré. O

estuário tende a apresentar seu perfil vertical da coluna d’água com menor estratificação e o nível

de mistura ocasionado pelo movimento advectivo da maré se tornar maior. Tal fato contribuiu para

as maiores salinidades médias encontradas durante o período de seca (inverno). Souza-Pereira &

Camargo (2004) também encontraram valores de salinidade significativamente maiores durante o

inverno no estuário do rio Itanhaém (SP) e observaram que, apesar da pequena amplitude de

UPGMA

Modified Morisita's Similarity

2002

2003

2005

2004

2006

0,982 0,985 0,988 0,991 0,994 0,997 1

Figura 11. Dendograma da análise de agrupamento entre os anos que o estudo foi realizado baseado no índice de similaridade modificado de Morisita com o método de UPGMA.

27

variação sazonal de chuvas, essa pequena amplitude é capaz de determinar uma variação sazonal

dos valores de salinidade nos estuários.

Em relação à representatividade de Copepoda na comunidade, verificou-se uma menor

proporção da abundância do grupo em relação ao zooplâcnton total (entre 40 e 63% da abundância

total de espécies) quando comparado com outros autores. Lansac-Tôha & Lima (1993) e Lopes

(1994) encontraram densidades de Copepoda que chegaram a representar, em média, entre 70% e

90% da abundância zooplanctônica. Madhu et al. (2007) registraram contribuições de Copepoda na

comunidade zooplanctônica entre 60% e 94% em um estuário localizado na Índia. Leandro et al.

(2007) encontraram uma contribuição da comunidade para a abundância de zooplâncton total de

63,6% em um estuário temperado de Portugal.

A representatividade da comunidade sofreu variações em relação às estações do ano e

regime hídrico, com aumentos significativos durante os invernos e enchentes, o que mostra a

influência da maré e da pluviosidade na composição da biodiversidade estuarina. Heerkloss &

Schnese (1999) também encontraram menor representatividade de Copepoda durante período

chuvoso, quando o grupo deixou de ser o principal componente do zooplâncton, sendo substituídos

por rotíferos.

Como no presente estudo foram encontrados indivíduos em todos os estágios do ciclo de

vida, pode-se exemplificar o papel do estuário na reprodução e crescimento das espécies. A

abundância de náuplios foi reduzida comparada aos demais estágios, porém com pequenas

flutuações, e sem diferenças significativas na abundância entre as estações do ano e anos, o que

sugere a utilização do estuário pela comunidade de forma contínua, inclusive para reprodução,

representando grande importância no mecanismo de dispersão das espécies. A estimativa na

densidade de náuplios neste estudo deve ser vista com cautela, pois o uso de redes com malha de

200 micrometros subestima a abundância deste estágio de desenvolvimento, conforme estudo

realizado por Leandro et al. (2007) que verificaram que a rede com uma malha de 64 micrometros

deve ser usada, preferencialmente, para tais estimativas.

Ao contrário dos resultados encontrados por Viera et al. (2003) no estuário do rio Mondego

(Portugal), a densidade de copepoditos nunca foi superior a de adultos, mas chegaram a alcançar

valores equivalentes. De acordo com esses autores, altas abundâncias de indivíduos na fase de

copepodito indicam uma contribuição importante para a produção anual de zooplâncton no local,

uma vez que o plâncton estuarino e nerítico difere do oceânico pela menor dimensão dos

organismos e pela alta abundância dos estágios larvais.

Em 2006, densidade média de Copepoda alcançou os maiores valores, porém não parece

estar associada à maior vazão do rio nesta época. Além da ANOVA não detectar vazão

significativamente maior em 2006, as amostras coletadas especialmente no inverno (período de

28

seca) apresentaram maior parcela de contribuição para o total de indivíduos coletados no ano. O

inverno de 2006 foi marcado por picos de abundância de diversas espécies dominantes como A.

lilljeborgi, Acartia sp., P. quasimodo, P. parvus, P. crassirostris, Paracalanus sp. e T. turbinata.

A maioria dos taxa dominantes neste estudo são conspícuas em estuários e regiões costeiras

do Brasil (Krumme & Liang, 2004; Lansac Tôha & Lima, 1993; Lira et al., 1996; Lopes, 1994;

Paranaguá et al., 1986; Sterza & Loureiro Fernandes, 2006). Os copépodos das famílias

Paracalanidae, Acartiidae, Oithonidae e Temoridae têm sido encontrados em altas densidades

também em ambientes tropicais e temperadas (Christou, 1998; Islam et al., 2006; Lam-Hoai et al.,

2006; Madhu et al., 2007; Vieira et al., 2003).

Pseudodiaptomus sp. e P. acutus são tipicamente estuarinas e apresentaram correlação

negativa com a salinidade. Essas espécies são reconhecidas por habitarem as regiões superiores dos

estuários, conforme estudo de Lopes (1994) no estuário do rio Guaraú (SP). Segundo este autor,

estas espécies apresentam mecanismos de retenção nos ambientes estuarinos, se concentrando

próximo ao fundo e evitando as correntes superficiais em direção ao mar durante as vazantes, para

manterem suas populações mais próximas à zona de máxima turbidez (porção superior do estuário),

que apresentam salinidades reduzidas.

A análise da distribuição dos taxa dominantes ao longo dos cinco anos do estudo mostrou

que algumas espécies são mais generalistas que outras, apresentando picos de densidade em

estações do ano diferenciadas, como A. lilljeborgi e P. parvus. De acordo com Lam-Hoai et al.

(2006), algumas espécies estuarinas aproveitam situações de melhores condições tróficas para

aumentar sua abundância oportunisticamente. Lopes (1994) encontrou picos de abundância de A.

lilljeborgi no verão e primavera em um estudo realizado entre os anos de 1986 e 1987, no estuário

do rio Guaraú (SP). Pereira (2005) encontrou picos na densidade de A. lilljeborgi durante o verão no

estuário dos rios Piraquê-açú e Piraquê-mirim (ES), entre os anos de 2003 e 2004.

As variações na ocorrência e modificações na alternância dos valores de densidade entre as

espécies dominantes refletem uma diferenciação das estratégias de ciclo de vida entre as espécies, o

que sugere uma diversificação na utilização dos recursos ambientais ao longo do tempo e,

consequentemente, uma menor competição por estes recursos. Leandro et al. (2007) associaram tal

diferenciação na distribuição temporal das espécies dominantes à variabilidade na disponibilidade

de alimento, além de mudanças no status reprodutivo e dos seus estágios de desenvolvimento.

O estuário do rio Mucuri foi caracterizado por altos valores de diversidade e riqueza de

espécies. Vieira et al. (2003) encontraram valores de diversidade média entre 0,7 bits.ind-1 e 1,2

bits.ind-1 no estuário do rio Mondego (Portugal). Sterza & Loureiro Fernandes (2006) encontraram

diversidade média entre 1,3 bits.ind-1 e 1,8 bits.ind-1 e um total de 49 taxa no sistema estuarino da

baía de Vitória (ES). Hoffmeyer (2004) registrou 16 taxa na região de baía Blanca na Argentina.

29

Lansac-Tôha & Lima (1993), por sua vez, encontraram valores de riqueza de espécies próximas

deste estudo (S= 48) no estuário do rio Una do Prelado (SP) e Pereira (2005) encontrou o maior

valor de riqueza taxonômica, com S= 52, no estuário dos rios Piraquê-açú e Piraquê-mirim (ES).

O padrão de diversidade e riqueza encontrado permite inferir que o estuário recebe

contribuições significativas de copépodos da região costeira adjacente, aproveitando as correntes da

maré enchente e as condições ambientais promovida pelo gradiente de salinidade, para utilizar o

estuário como local de alimentação ou reprodução. O mesmo padrão foi encontrado por Krumme &

Liang (2004) no estuário do rio Caeté (PA), onde verificaram uma correlação significativa entre

riqueza e o ciclo da maré, com maiores valores na enchente. Islam et al. (2006) sugeriram que

copépodos somente são transportados dos seus habitats preferenciais se não estiverem em condições

sadias ou forem organismos moribundos ou indivíduos não-reprodutivos.

A associação negativa da riqueza com a vazão do rio sugere que muitas espécies evitam a

época de cheia do rio. As maiores vazões, além de ocasionarem reduções na salinidade, são

responsáveis por elevadas concentrações de turbidez na água, que afetam a sobrevivência dos

copépodos por comprometer a alimentação e fecundidade das espécies (David et al. 2005).

Segundo Montú (1980), os maiores valores de diversidade, riqueza e abundância nos

períodos de maré enchente são esperados visto que a influência conjunta de massas d’água com

características e origens distintas (marinhas e continentais) promove mistura e concentra populações

diferentes, o que corrobora os resultados encontrados no presente estudo.

Das variáveis independentes testadas estatisticamente, a maré foi mais importante do que as

estações do ano e do que a variabilidade interanual para explicar as diferenças nas abundâncias da

comunidade, diversidade e riqueza de espécies. De acordo com Drake et al. (1998), em ambientes

estuarinos tropicais, a variabilidade do plâncton obedece, preferencialmente, os ciclos nictemerais,

lunares e intermareais, ao invés da sazonalidade. David et al. (2005) notaram que os ciclos de

zooplâncton variam intensamente entre um ano e outro, como observado no estuário temperado de

Gironde (França). Segundo Vieira et al. (2003), variações sazonais significativas, tais como os

padrões bi-modais e tri-modais de abundância encontrados, são comuns em ambientes temperados,

como o estuário do rio Mondego em Portugal.

David et al. (2005) também observaram que variações interanuais na densidade das

comunidades zooplanctônicas têm sido relacionadas a muitos parâmetros ambientais,

principalmente temperatura e salinidade. Entretanto, os parâmetros ambientais que determinam

mudanças em longo prazo são diferentes de acordo com a espécie e não necessariamente explicam a

variação sazonal. Entre os copépodos encontrados por estes autores, Eurytemora affinis, um

calanoida com tolerância limitada à salinidade, apresentou grande variabilidade interanual

controlada especialmente por este parâmetro. O mesmo padrão para esta espécie foi encontrado por

30

Islam et al. (2006) em análise de variabilidade sazonal. Da mesma maneira, no presente estudo,

Notodiaptomus sp e T. minutus (espécies estenohalinas) foram as principais espécies com

variabilidade interanual e sazonal significativa, com as densidades mais altas associadas aos anos e

estações do ano com altos valores de índices pluviométricos (2006; verão e primavera), e com

densidades correlacionadas negativamente com a salinidade e positivamente com a vazão.

Em contraste, tais estudos verificaram que espécies eurihalinas apresentam maior

independência dos padrões interanuais (David et al., 2005) e sazonais (Islam et al., 2006), o que

pode ser corroborado pelo presente estudo, uma vez que a maioria das espécies dominantes são

eurihalinas e tiveram variações entre as fases da maré como principal origem da variabilidade na

distribuição temporal. Segundo Krumme & Liang (2004), os padrões de distribuição em curto

prazo, como entre as fases de maré, são importantes pois determinam a disponibilidade de alimento

para os predadores e podem ter implicações nas estratégias de forrageamento dos juvenis de peixes.

Por último, pode-se dizer que o padrão de utilização das espécies de Copepoda em

ambientes estuarinos tropicais como sítios de reprodução, crescimento e alimentação reflete a

complexidade estrutural e funcional dos estuários e suas interações com sistemas adjacentes, que

garantem a manutenção da biodiversidade e denotam a importância de estratégias de gerenciamento

integrado para resolver ou amenizar problemas relacionados ao seu aproveitamento e manutenção.

31

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