universidade tecnolÓgica federal do paranÁ curso de...
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UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁ
CURSO DE BACHARELADO EM ZOOTECNIA
MARDIORI SOUZA
PRODUÇÃO DE RAINHAS AFRICANIZADAS DE Apis mellifera COMO
SUBSÍDIO PARA PROGRAMAS DE MELHORAMENTO GENÉTICO
TRABALHO DE CONCLUSÃO DE CURSO
DOIS VIZINHOS
2011
1
MARDIORI SOUZA
PRODUÇÃO DE RAINHAS AFRICANIZADAS DE Apis mellifera COMO
SUBSÍDIO PARA PROGRAMAS DE MELHORAMENTO GENÉTICO
Trabalho de Conclusão de Curso de graduação,
apresentado ao curso de Bacharelado em
Zootecnia, da Universidade Tecnológica Federal
do Paraná, câmpus Dois Vizinhos, como requisito
parcial para obtenção do Título de
ZOOTECNISTA.
Orientadora: Profa. Dra. Fabiana Martins Costa
Maia
Co-orientadora: Profa. Dra. Emilyn Midori Maeda
Dois Vizinhos
2011
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Ministério da Educação
Universidade Tecnológica Federal do Paraná
Curso de Bacharelado em Zootecnia
Câmpus Dois Vizinhos UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁ
PR
PRODUÇÃO DE RAINHAS AFRICANIZADAS DE Apis mellifera COMO
SUBSÍDIO PARA PROGRAMAS DE MELHORAMENTO GENÉTICO
Autora: Mardiori Souza
Orientadora: Profa. Dra. Fabiana Martins Costa Maia Co-orientadora: Profa. Dra. Emilyn Midori Maeda
TITULAÇÃO: Zootecnista
APROVADA em 29 de novembro de 2011.
Profa. Dra. Michele Potrich
Raimundo Rafael Parzianello
Profa. Dra. Fabiana Martins Costa Maia
(Orientadora)
3
À
Deus, incondicionalmente a Ele
Aos
Meus pais Ariovaldino Souza e Eleones Fátima Miorelli Souza, exemplos de amor,
dedicação, amizade e apoio em todos os momentos
Aos
Meus irmãos Marcelo Souza e Natanaeli Souza, por todo apoio, amor e carinho
Aos
Meus avós Olandina Frigo Souza e Algemiro Souza (in memoriam) e Ines Tressoldi
Miorelli e Reinaldo Miorelli (in memoriam) por todo amor e preocupação
DEDICO...
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AGRADECIMENTOS
À Deus pelo dom da vida.
À Universidade Tecnológica Federal do Paraná que por meio da instituição e de seus
professores possibilitou o crescimento profissional e intelectual imprescindíveis para o
desenvolvimento deste trabalho.
À Universidade Estadual de Maringá, pela oportunidade oferecida e apoio para realização
do presente trabalho.
Aos professores, Dr. Elias Nunes Martins e Dr. Vagner de Alencar Arnaut de Toledo pela
participação neste projeto e oportunidade de visita à Fazenda Experimental de Iguatemi da
Universidade Estadual de Maringá.
Ao CNPq, Universidade Estadual de Maringá e Universidade Tecnológica Federal do
Paraná pelo fomento ao projeto e diretamente a este trabalho.
Às professoras, Dra. Fabiana Martins Costa Maia e Dra. Emilyn Midori Maeda pela
orientação, ensinamentos proferidos durante o curso e seu grande incentivo desde o início do
trabalho de melhoramento de abelhas.
À todos os integrantes do GPMApis, um grupo novo que está “emergindo” com força e muita
alegria em trabalhar com as abelhas.
Às minhas grandes e inesquecíveis amigas Juliana Reolon, Fernanda Gudoski, Crislaine
da Costa e Priscila Refatti, por todo apoio durante o curso e pela amizade sincera.
Às minhas grandes amigas, Eliane de Oliveira e Monica Verza, por todo apoio e incentivo
nos momentos de mais dificuldade.
Às minhas amigas de república, Raquel Rossi, Bruna Ferreira Correa e Rita de Cassia,
por todos os momentos inesquecíveis que passamos juntas em nossa república.
E a tantos outros que contribuíram de forma direta e indireta na realização deste trabalho, o
meu agradecimento.
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“O que nós somos é o presente de Deus a nós,
o que nós nos tornamos é o nosso presente a Deus.”
Eleanor Powell
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RESUMO
SOUZA, Mardiori. Produção de rainhas africanizadas of Apis mellifera como subsídio para
programas de melhoramento genético, 2011, 36 f. Trabalho (Conclusão de Curso) – Programa
de Graduação em Bacharelado em Zootecnia, Universidade Tecnológica Federal do Paraná.
Dois Vizinhos, 2011.
O objetivo do presente trabalho foi estudar a eficiência da produção de rainhas africanizadas
em função da aceitação de larvas, emergência de rainhas e peso médio das mesmas nas
gerações de seleção para peso à emergência, realizadas em um programa de melhoramento
genético. Foram selecionadas por meio de valores genéticos, rainhas para peso à emergência
por quatro gerações de setembro de 2010 a abril de 2011. O processo de produção das rainhas
consistiu na transferência de larvas padronizadas em 24h de vida, para cúpulas acrílicas, e em
seguida determinou-se a eficiência do processo por meio da eficiência de aceitação larvas
transferidas, da eficiência de emergência das rainhas e da eficiência total do processo. As
eficiências foram submetidas à análise de regressão em função de geração e peso à
emergência. Os pesos médios encontrados para primeira geração (201,5 mg), segunda geração
(205,2 mg), terceira geração (209,0 mg), e quarta geração (212,7 mg), demonstraram que com
o passar das gerações houve de fato um aumento no peso médio das rainhas. Quando as
eficiências do processo foram submetidas às análises em função do peso médio, os resultados
encontrados foram de coeficientes de correlação baixos, indicando que o peso à emergência
não é reflexo de maior ou menor eficiência do processo.
Palavras-chave: Seleção. Peso à emergência. Técnicas reprodutivas.
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ABSTRACT
SOUZA, Mardiori. Production of Africanized queens of Apis mellifera as an aid to breeding
programs, 2011, 36 f. Work (Completion of Course) - Graduate Program in Bachelor of
Animal Science, Federal Technological University of Parana. Two Neighbors, 2011.
The aim of this work was to study the efficiency of production of Africanized queens
depending on the acceptance of larvae, and emergence of queens in the same weight of
generations of selection for weight at emergence, held in a breeding program. Were selected
by means of genetic values, queens for weight to the emergence of four generations of
September 2010 to April 2011. The production process consisted of the queens in the transfer
of larvae standardized to 24 hours of life, acrylic cup, and then determined the efficiency of
the process by efficiently transferred larvae acceptance, the efficiency of emergency queens
and overall efficiency the process. The efficiencies were submitted to regression analysis in
terms of generation and weight to the emergency. The average weights found for the first
generation (201.5 mg), second generation (205.2 mg), third generation (209.0 mg), and fourth
generation (212.7 mg), showed that over the generations was in fact an increase in the average
weight of the queens. When the efficiencies of the process were subjected to analysis as a
function of average weight, the results of correlation coefficients were low, indicating that the
weight is not reflecting the emergence of greater or lesser efficiency.
Keywords: Reproductive techniques. Selection. Weight to the emergency.
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SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................................................... 9
1.1 OBJETIVO ...................................................................................................................................... 10
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ............................................................................................................... 10
2.1 HISTÓRICO DA APICULTURA NO BRASIL............................................................................. 10
2.2 PRODUÇÃO E EXPORTAÇÃO DE MEL DO BRASIL .............................................................. 11
2.3 MELHORAMENTO GENÉTICO NA APICULTURA ................................................................. 12
2.4 ABELHA RAINHA ........................................................................................................................ 13
2.5 PRODUÇÃO DE RAINHAS .......................................................................................................... 14
2.6 FATORES QUE INFLUENCIAM O PESO DA RAINHA............................................................ 14
2.6.1 Idade da larva ............................................................................................................................... 14
2.6.2 Dimensões da cúpula .................................................................................................................... 15
2.6.3 Variáveis climáticas ..................................................................................................................... 15
3 MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................................... 16
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................................................ 23
5 CONCLUSÃO ......................................................................................................................................... 29
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................................................. 29
Referências Bibliográficas ......................................................................................................................... 30
9
1 INTRODUÇÃO
Com a percepção dos pontos positivos causados pela africanização, despertou-se um
interesse na expansão da atividade apícola. Dentre a diversidade de produtos apícolas, o mel é
o produto que mais possui metas, em termos quantitativos. Há grande potencialidade
brasileira para o crescimento da atividade, no entanto, a baixa produtividade justifica estudos
para a melhoria da produção e, o melhoramento genético tem grande importância neste
contexto.
O melhoramento genético tem como objetivo obter linhagens que produzam acima
da média da geração da qual a seleção foi feita (RINDERER, 1986). De acordo com Costa
Maia e Lino (2009), para que um programa de melhoramento genético em abelhas seja
eficiente, é necessário que o esclarecimento do objetivo, e qual a estratégia que será utilizada
para chegar ao resultado esperado. As mesmas autoras ressaltaram, dentro das estratégias do
programa, as técnicas reprodutivas são as principais, as quais são afuniladas em produção de
rainhas, visando a multiplicação do material genético superior. Porém, poucos são os estudos
realizados sobre produção de rainhas, sendo necessário um aprofundamento nesse quesito.
Em abelhas africanizadas a rainha é o alvo de todas as informações importantes para
a seleção, provida de todas as qualidades herdáveis relacionadas com a atividade da colônia, a
única fêmea fértil e responsável pela metade de todo o material genético herdado pelas
operárias e de todo o material passado para os zangões (RINDERER; COLLINS; BROWN,
1983). Sendo assim, pode-se dizer que o sucesso da produção, depende de características
expressadas pela produção da colônia, e também do relacionamento entre rainha e operárias
por meio de feromônios e comunicação genética do grupo (KERR, 1972).
A rainha é responsável pela população de abelhas na colônia, e quando a mesma for
de boa qualidade, pode chegar a ovipositar até três mil ovos por dia (MOLLER, 1958). Sendo
assim é evidente a relação entre vida útil da rainha e seu período reprodutivo, permanecendo
na colônia enquanto possuir um estoque de óvulos suficiente para manter a população de
operárias, caso contrário ocorre substituição natural da mesma (SEVERSON; ERIKSON,
1989).
Winston (2003) ressalta que o peso da rainha está intimamente relacionado ao
desenvolvimento das estruturas reprodutivas. Baseado nisso, estima-se que o peso da rainha
ao emergir consiste em um possível indicador da qualidade reprodutiva, bem como da
longevidade destas.
10
Percebendo-se a importância da rainha em uma colônia, suas funções de organização
e comunicação com as operárias, a busca pelo aumento da produtividade dos diversos
produtos apícolas, e a escassez de informações nesta área, fica clara a necessidade de um
conhecimento mais aprofundado em produção de rainhas, renovação das mesmas, buscando
manter a colônia com uma rainha jovem e vigorosa.
1.1 OBJETIVO
Estudar a eficiência da produção de rainhas africanizadas, em função da aceitação de
larvas, emergência de rainhas e peso médio das mesmas nas gerações, realizadas em um
programa de melhoramento genético.
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 HISTÓRICO DA APICULTURA NO BRASIL
A apicultura teve seu início no Brasil em 1839 com a introdução de abelhas alemãs
Apis mellifera mellifera (Hymenoptera : Apoidea). A partir dessa data, outras subespécies
europeias foram introduzidas, como A. mellifera ligustica e A. mellifera carnica
(NOGUEIRA-NETO, 1972). Naquele tempo, a apicultura era uma atividade rústica e o
objetivo geral dos produtores era atender às próprias necessidades de consumo.
No ano de 1950, a apicultura brasileira sofreu grandes perdas em função do
surgimento de doenças e pragas, estimando uma perda de 80% das colônias. Em 1956, o
pesquisador Dr. Warwick Estevam Kerr, apoiado pelo Ministério da Agricultura e com o
objetivo de aumentar a resistência às doenças das abelhas no País, dirigiu-se à África para
selecionar colônias de abelhas africanas (A. mellifera scutellata). As rainhas foram
introduzidas no apiário experimental de Rio Claro - SP, Brasil, para serem testadas, porém,
nesse período de teste ocorreu um incidente, em que 26 colônias de abelhas africanas
enxamearam e se cruzaram com espécies aqui existentes, dando origem às abelhas que
11
despertaram interesse aos pesquisadores, chamadas de abelhas africanizadas (PEREIRA;
LOPES, 2011).
Segundo Stort e Gonçalves (1994), além das dificuldades encontradas pela falta de
conhecimento sobre essa espécie e comportamento agressivo, a africanização trouxe
benefícios, como a resistência às pragas e doenças e aumento significativo na produção.
Gonçalves (2006) ressalta que as abelhas africanizadas possuem características desejáveis
pelos apicultores, entre elas estão: rápido desenvolvimento, rusticidade, alta produção de mel
e própolis, boa capacidade de localização do alimento e eficientes polinizadoras.
Com a percepção dos pontos positivos da africanização despertou-se um interesse na
expansão da atividade apícola. Segundo Gonçalves (2006), o início do período de recuperação
e expansão da apicultura brasileira se deu em 1970 com o Primeiro Congresso Brasileiro de
Apicultura, prolongando-se até os dias atuais por meio de alguns órgãos governamentais,
ações universitárias, pesquisadores, técnicos e produtores.
2.2 PRODUÇÃO E EXPORTAÇÃO DE MEL DO BRASIL
Dentre os produtos apícolas em nosso país, o mel é o produto que mais possui metas,
em termos quantitativos. Segundo Perez, Resende e Freitas (2006) a produção de mel entre os
anos de 2001 e 2004, no Brasil, teve um aumento em 10 mil toneladas (45,3%), sendo que a
região Sul do país contribuiu com 2,5 mil toneladas, e o Paraná com 1,4 mil toneladas. De
acordo com dados do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE (2011), nos anos
de 2005 para 2007 a produção nacional de mel cresceu 7,2%, sendo a região Sul responsável
por 45,4% da produção, e no ano de 2008 o aumento na produção de mel brasileiro foi de
8,8%. No que diz respeito ao ano de 2009, o aumento foi de 38 mil toneladas, sendo o Paraná
responsável por 5 mil toneladas e a cidade de Dois Vizinhos 22 mil quilos, passando, de
acordo com Crussiol (2011), para 50 mil toneladas nacionais no ano de 2010, fato que
colocou o País na 11ª posição no ranking dos produtores mundiais.
De acordo com dados do Serviço Brasileiro de Apoio às Micro e Pequenas Empresas
–SEBRAE (2011), nos primeiros seis meses de 2011, já foram exportados 12,40 mil toneladas
de mel, com um preço médio de venda de UU$ 3,23/kg, mostrando valor superior aos UU$
2,87/kg pagos no mesmo período de 2010 e tendo como principais importadores, os Estados
Unidos e Alemanha, responsáveis por 65% e 20% da importação, respectivamente. O país
tem grande potencial para o crescimento da atividade, no entanto a baixa produtividade de 15
12
kg de mel/ colônia/ ano (SEBRAE, 2011) justifica estudos para a melhoria da produção e, o
melhoramento genético tem grande importância neste contexto.
2.3 MELHORAMENTO GENÉTICO NA APICULTURA
O interesse por programas de melhoramento genético tem se tornado crescente nos
últimos anos. Esse progresso deve-se ao uso cada vez mais correto das informações de
indivíduos candidatos à seleção, o que resulta, positivamente, no conhecimento metodológico
de avaliações genéticas e avanços na área de informática (SILVA et al., 2008).
A necessidade da implantação de técnicas que melhorem a produção das abelhas, na
sua diversidade de produtos comerciais, juntamente com o profissionalismo entre os
apicultores, é constante. O melhoramento genético aliado às técnicas adequadas de manejo
pode promover avanços na produção, e em consequência um maior retorno econômico aos
apicultores.
O melhoramento genético tem como objetivo obter linhagens que produzam acima
da média da geração da qual a seleção foi feita (RINDERER, 1986). Portanto, pode-se dizer
que o sucesso da produção, depende de características expressadas pela produção da colônia,
assim como também do relacionamento entre rainha e operárias por meio de feromônios e
comunicação genética do grupo, sendo que a comunicação genética depende da característica
e da herdabilidade (KERR, 1972).
Em abelhas africanizadas, a rainha é o alvo de todas as informações importantes para
a seleção, sendo provida de todas as qualidades herdáveis relacionadas com a atividade da
colônia, a única fêmea fértil e responsável pela metade de todo o material genético herdado
pelas operárias e de todo o material passado para os zangões (RINDERER; COLLINS;
BROWN, 1983).
Em abelhas europeias alguns trabalhos foram desenvolvidos utilizando-se a
metologia de Modelos Mistos para a estimação de parâmetros genéticos (BIENEFELD;
EHRHARDT; REINHARDT, 2007). No entanto, em abelhas africanizadas poucos são os
trabalhos que utilizaram métodos de estimação de parâmetros genéticos por meio da mesma
metodologia. Recentemente, Faquinello et al. (2011) e Costa-Maia et al. (2011) estimaram
parâmetros genéticos para produção de geléia real e comportamento higiênico,
respectivamente. Os resultados obtidos para comportamento higiênico, medido em 24, 48 e 72
horas, apresentaram herdabilidade direta de 0,28, 0,15 e 0,24, assim como herdabilidade
materna de 0,23, 0,29 e 0,27, respectivamente. Isso demonstra que estudos sobre criação de
13
rainhas são imprescindíveis, pois as mesmas exercem influência ambiental e genética na
produção e, para melhores estimativas de parâmetros genéticos, a qualidade das mesmas deve
ser considerada.
Segundo Costa Maia e Lino (2009), para que um programa de melhoramento
genético em abelhas seja eficiente, técnicas reprodutivas que visem a multiplicação do
material genético superior devem ser estabelecidas. As autoras destacam a produção de
rainhas como uma das principais estratégias a serem definidas.
2.4 ABELHA RAINHA
A rainha exerce função de manter a organização da colônia por meio de feromônios e
da capacidade de oviposição. Quando as operárias entram em contato com esses feromônios,
são estimuladas a realizar diversas atividades como: cuidar da rainha e das crias, coletar
alimento, produzir cera, entre outras (PEREIRA, 2008). Quanto à capacidade de oviposição, a
mesma é responsável pela população de abelhas na colônia. Segundo Moeller (1958), rainhas
de boa qualidade chegam a realizar oviposição de até três mil ovos por dia. Assim, é evidente
a relação entre vida útil da rainha e seu período reprodutivo, permanecendo na colônia
enquanto possuir um estoque de óvulos suficiente para manter a população de operárias, caso
contrário ocorre substituição natural da mesma (SEVERSON; ERIKSON, 1989). Em função
do exposto acima a queda da oviposição resulta na diminuição da população e em
consequência um reflexo direto na produtividade.
Estudos realizados tem demostrado que rainhas novas e jovens mantêm as operárias
mais facilmente sob seu controle (WINSTON, 2003). De acordo com Soares, Almeida e
Bezerra-Laure (1996), rainhas velhas e de baixa qualidade resultam no aparecimento de
colônias improdutivas, refletindo diretamente no custo de produção. Dessa forma uma rainha
de boa qualidade passa a ter uma grande importância para a colônia, estimulando o
desenvolvimento, crescimento, produtividade e resistência a doenças. Segundo Le Conte
(2001), a capacidade de oviposição está relacionada ao peso da rainha. O autor indicou que
rainhas mais pesadas possuem maior capacidade de oviposição do que as rainhas mais leves.
Winston (2003) ressalta que o peso da rainha está intimamente relacionado ao
desenvolvimento das estruturas reprodutivas. Baseado nisso, estima-se que o peso da rainha
ao emergir consiste em um possível indicador da qualidade reprodutiva, bem como da
longevidade destas.
14
Diante das características citadas sobre a importância da rainha, e buscando um
aumento na produtividade dos diversos produtos apícolas, fica clara a necessidade de
renovação das mesmas, mantendo sempre a colônia com uma rainha jovem e vigorosa.
2.5 PRODUÇÃO DE RAINHAS
O método de produção de rainhas teve sua origem nos países de tradição apícola da
Europa, expandindo-se por meio de colonizadores para inúmeras regiões. A partir disso cada
vez mais a produção de rainhas é essencial na indústria apícola tecnologicamente evoluída
(SILVA, 1998).
2.6 FATORES QUE INFLUENCIAM O PESO DA RAINHA
Segundo Winston (2003), o peso da rainha encontra-se intimamente relacionado ao
desenvolvimento das estruturas reprodutivas, e o mesmo pode ser influenciado por inúmeros
fatores, tanto ambientais, quanto genéticos.
2.6.1 Idade da larva
Em condições naturais, as abelhas africanizadas tendem a utilizar larvas de maior
idade para a produção de novas rainhas, dando origem a rainhas menores e mais leves. Tal
preferência pode ser explicada em função do período de desenvolvimento e redução do tempo
que a colônia permanece órfã (WINSTON, 1979). Silva et al. (1993) observando as
características de rainhas criadas a partir de larvas com diferentes idades, concluíram que o
peso decresce linearmente com o aumento da idade das larvas utilizadas.
De acordo com Woyke (1971), a idade das larvas com as quais as rainhas eram
produzidas estava diretamente relacionada ao peso das rainhas ao emergirem, e
consequentemente às estruturas reprodutivas, diâmetro e volume da espermateca, e o número
de espermatozoides estocados após a fecundação.
Rainhas produzidas com larvas de operárias com 1 e 2 dias de idade, após a eclosão,
resultam em rainhas normais, com o sistema reprodutor perfeitamente desenvolvido, enquanto
que rainhas produzidas com larvas a partir de 3 dias de idade podem resultar em indivíduos
intermediários, denominados de inter-casta (WEAVER, 1957).
15
2.6.2 Dimensões da cúpula
Apesar do peso da rainha ser determinado basicamente por sua constituição genética
(ABDELLATIF, 1967), na produção artificial existem estudos que demonstram correlações
positivas entre o peso da rainha e dimensões das células em que cresceram (GLUSHKOV,
1965).
O alimento utilizado pelas abelhas é conhecido como geléia real, o qual tem três
aplicações: alimentação das abelhas operárias até 90 horas de vida larval; alimentação da
rainha durante toda sua vida (WANG, 1965); e alimentação de zangões durante toda a fase
larval (HAYDAK, 1970).
Sabe-se que as operárias alimentam e desenvolvem larvas de rainhas alojadas em
cúpulas de diferentes formas e dimensões (WEISS, 1982), e que as mesmas são capazes de
modificar as células naturais ou cúpulas, conforme suas necessidades (KITHER; PICKARD,
1983). Porém, há indícios de que células maiores produzem rainhas mais pesadas
(RUTTNER, 1982). A explicação para tal fenômeno é de que as larvas ali colocadas recebem
maior quantidade de alimento, ou seja, uma maior quantidade de geléia real depositada pelas
operárias (WEISS, 1982).
Estudos realizados por Silva et al. (1993) objetivando avaliar a influência dos
diferentes diâmetros de cúpulas sobre a aceitação e viabilidade das larvas, bem como sobre o
peso da rainha ao emergir, chegaram a conclusão de que o diâmetro mais indicado para as
cúpulas de rainhas africanizadas é de 9 mm, tendo uma aceitação média de larvas de 78,5%,
viabilidade média de 63,3% e peso médio de rainha de 204,54 mg.
2.6.3 Variáveis climáticas
Segundo Mitev (1967), os efeitos que o clima em geral tem sobre o desenvolvimento
e o comportamento das colônias africanizadas, são muito conhecidos. A chuva determina a
floração de inúmeros vegetais e, o aumento da umidade relativa do ar favorece a secreção de
néctar, disponibilizando uma maior quantidade de alimento para as abelhas. Allen (1965)
ressalta o aumento da quantidade de néctar juntamente com a maior quantidade de pólen,
predispõe a manutenção e aumento da quantidade de cria das colônias em geral. Para Corbella
(1985), a chuva, juntamente com o aumento da umidade relativa do ar e diminuição da
variação da temperatura adequada, resulta em boas condições para altas percentagens de
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aceitação de larvas transferidas. A mesma autora afirma, a maior taxa de aceitação ocorreu
quando a temperatura média permaneceu superior a 22°C.
De acordo com Weiss (1975), é possível que o calor intenso possa incidir
negativamente sobre a produção de rainhas, ocupando as operárias na atividade de redução da
temperatura interna da colônia. O mesmo autor afirma períodos curtos de frio pouco
influenciam na aceitação e cuidado das larvas transferidas, porém quando esses períodos
prolongam-se impedem a colheita de alimento, afetando a criação de operárias e logo a
aceitação e o cuidado das transferências, devido ao envelhecimento das abelhas encarregadas
da cria e das larvas.
Objetivando avaliar os efeitos das condições meteorológicas sobre a duração do
período de desenvolvimento e a taxa de emergência de abelhas rainhas africanizadas em clima
tropical, Silva et al. (1996a), encontraram correlação negativa entre a duração do período de
desenvolvimento de rainhas e as temperaturas máxima (r=-0,76) e média (r=-0,48), e entre o
período de desenvolvimento e o índice pluviométrico (r=-0,53). Entretanto os índices
pluviométricos correlacionaram-se positivamente com temperaturas máximas (r=0,65),
mínima (r=0,68) e média (r=0,67), ou seja, as chuvas foram precedidas por elevação de
temperatura. Os mesmos autores enfatizam, a temperatura ambiental foi o fator meteorológico
de maior importância para a fase de desenvolvimento larva-imago, observando que quando a
temperatura ambiente foi mais elevada, a duração do período de desenvolvimento diminuiu,
aumentando a percentagem de emergência de rainhas precoces.
Estudos realizados por Silva et al. (1996b) com o objetivo de avaliar os efeitos de
condições ambientais sobre o sucesso na fecundação de abelhas rainhas africanizadas,
demonstraram que a velocidade do vento se correlaciona negativamente com a percentagem
de fecundação de rainhas (r= -0,43), ou seja, quanto maior foi a velocidade do vento menor
foi a percentagem de fecundação de rainhas.
3 MATERIAL E MÉTODOS
Os dados coletados para este trabalho são provenientes de um projeto que foi
realizado na Fazenda Experimental de Iguatemi da Universidade Estadual de Maringá (FEI-
UEM), Maringá-PR. A cidade encontra-se localizada na região Noroeste do Estado do Paraná,
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situada a 554,9 m de altitude. O clima predominante, segundo Iapar (2008), é classificado
como subtropical úmido mesotérmico, com verões quentes, geadas pouco frequentes, com
tendências de concentração de chuvas nos meses de verão e temperatura média anual de
21,9°C, com precipitação pluviométrica média anual de 1.500 mm.
O início do projeto se deu por meio da coleta aleatória de rainhas fecundadas de 60
colônias, estabelecidas e utilizadas comercialmente na cidade de Alto Paraná-PR. As 60
rainhas fecundadas foram identificadas no tórax com plaquetas numeradas (Figura 1) e
alojadas em cinco favos para transporte até a FEI-UEM onde foram introduzidas nas colônias.
Dessas 60 rainhas aleatoriamente escolhidas, foram produzidas 10 filhas de cada rainha, as
quais foram submetidas à análise para predição de valores genéticos e escolha das 60 filhas
melhores para peso à emergência. Após a escolha, as rainhas virgens foram introduzidas em
colônias órfãs e submetidas à fecundação natural. O mesmo processo se repetiu durante as
quatro gerações seguintes, de setembro de 2010 a abril de 2011, de acordo com dados
apresentados na Tabela 1. A cada geração, as rainhas foram produzidas pelo método descrito
por Doolittle (1989), que consiste na transferência de larvas operárias do favo de cria para
cúpulas artificiais acrílicas contendo geléia real. O total de larvas transferidas a cada geração
de seleção está representado na Tabela 2.
A B
Figura 1. A) Rainha Apis mellifera identificada no tórax com marca plástica. B) Marcas plásticas para
identificação das rainhas Apis mellifera.
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Tabela 1 – Época do ano da produção de rainhas, total de rainhas produzidas a cada geração
de seleção de Apis mellifera, total de rainhas selecionadas por meio do valor genético a cada
geração de seleção de Apis mellifera e total de rainhas Apis mellifera fecundadas.
Característica
Geração EPR TRP TRS TRF
Primeira Setembro/2010 218 60 40
Segunda Novembro/2010 – Janeiro/2011 534 120 38
Terceira Março/2011 159 60 23
Quarta Abril/2011 176 60 44
EPR= Época de Produção de Rainhas; TRP= Total de Rainhas Produzidas; TRS= Total de Rainhas
Selecionadas; TRF= Total de Rainhas Fecundadas
Tabela 2 – Total de larvas de transferidas na produção de rainhas Apis mellifera a cada geração de
seleção.
Características
Geração TLT
Primeira 688
Segunda 808
Terceira 300
Quarta 364
TLT= Total de Larvas Transferidas
Foram utilizadas aleatoriamente durante todo o período, 31 colônias mini-recrias,
cada uma delas com dois núcleos sobrepostos e separados por uma tela excluidora de rainha.
No núcleo superior de cada uma delas foi colocado um porta sarrafos com um total de 30
cúpulas, sendo 15 no sarrafo de cima e 15 no sarrafo de baixo, contendo 30 larvas de
diferentes genealogias devidamente identificadas e distribuídas aleatoriamente. Segundo
Tarpy, Hartch e Fletcher (2000), larvas mais jovens originam rainhas maiores. Assim as
larvas utilizadas foram padronizadas de zero a 24 horas de vida.
Ao décimo primeiro dia após a transferência de larvas iniciou-se a emergência, com
término ao décimo terceiro dia. Sendo assim, dez dias após a transferência de larvas, as
19
realeiras foram retiradas das mini-recrias (Figura 2), e alocadas verticalmente em vidros de 20
ml, devidamente identificados contendo dados de mini-recrias, sarrafo e matriz (Figura 3).
Em seguida foram destinadas a uma estufa especial para emergência de rainhas, com
temperatura de 34°C ± 2°C e umidade 60% ± 10%. O processo de emergência foi monitorado
24 horas do início ao fim do período.
Figura 2 – Sarrafo de cúpulas com realeiras sendo retirado das colônias mini-recrias de Apis mellifera
A B C
Figura 3 – A) Realeiras de Apis mellifera aceitas. B) Vidros de 20 ml onde as realeiras são alocadas,
identificados com número da mini-recria, posicionamento no sarrafo e matriz. C) Vidro com realeira na estufa
20
As rainhas recém-emergidas foram imediatamente anestesiadas com CO2 (Figura 4)
para determinação do peso vivo (mg) em balança de precisão de 0,001g (Figura 5). Após a
obtenção dos dados referentes ao peso, as rainhas foram alojadas em gaiolas tipo JZsBZsTM
(Figura 6), e utilizadas no trabalho de melhoramento genético.
A B
Figura 4 – A) Cilindro de CO2, utilizado para anestesiar as rainhas Apis mellifera recém emergidas. B) Rainha
Apis mellifera recém emergidas sendo anestesiada
Figura 5 – Pesagem de rainha Apis mellifera logo após a emergência
21
Figura 6 – Rainhas alojadas em gaiolas JZsBZsTM
prontas para serem utilizadas
Para a determinação da eficiência do processo de criação de rainhas considerou-se a
eficiência de aceitação de larvas transferidas, eficiência de emergência das rainhas, eficiência
total do processo e peso médio das rainhas emergidas por geração. Sendo:
100(%) TA
TTEAG
em que,
EA é a eficiência de aceitação de larvas transferidas em porcentagem na geração G ;
G refere-se a geração em que foram criadas as rainhas variando de um (primeira geração)
a quatro (quarta geração);
TT é o total de larvas transferidas na geração G ;
TA é o total de larvas aceitas na geração G .
100(%) TE
TAEEG
em que,
GEE
é a eficiência de emergência de rainhas em porcentagem na geração G ;
22
G refere-se a geração em que foram criadas as rainhas variando de um (primeira geração)
a quatro (quarta geração);
TA é o total de larvas aceitas na geração G ;
TE é o total de rainhas emergidas na geração G .
100(%) TE
TTET G
em que,
GET é a eficiência total em porcentagem na geração G ;
G refere-se a geração em que foram criadas as rainhas variando de um (primeira geração)
a quatro (quarta geração);
TT é o total de larvas transferidas na geração G ;
TE é o total de rainhas emergidas na geração G .
G
GTE
PEmgPM
)(
em que,
)(mgPM G é o peso médio na geração G ;
G refere-se a geração em que foram criadas as rainhas variando de um (primeira
geração) a quatro (quarta geração);
PE é o somatório do peso das rainhas recém-emergidas na geração G ;
GTE é o total de rainhas emergidas na geração G .
Os dados de (%)GEA , (%)GEE , (%)GET , foram transformados em proporção e
submetidos à análise de regressão do peso médio das rainhas em função das gerações de
seleção PM~Geração, EA~PM, EE~PM, EE~EA, EE~Geração, EA~Geração, ET~Geração e
ET~PM. Para tais, utilizou-se o sistema computacional R (2010).
23
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
O total de larvas transferidas aceitas, o total de rainhas que emergiram e o peso
médio a cada geração de seleção para peso à emergência, juntamente com a porcentagem de
aceitação de larvas transferidas e de rainhas emergidas e peso médio a cada geração
encontram-se representados na Tabela 3.
Tabela 3 – Representação do total de larvas transferidas, seguidas do total de larvas
transferidas aceitas e de rainhas emergidas de Apis mellifera, durante as quatro gerações de
seleção para peso à emergência
Características
Geração TLT TLA EAL (%) TRE TER (%) ETP (%) PMG (mg)
Primeira 688 404 60 237 60 35 201,5
Segunda 808 511 63 434 79 53 205,2
Terceira 300 186 60 159 86 52 209,0
Quarta 364 264 72 176 65 48 212,7
TLT = Total de Larvas Transferidas; TLA = Total de Larvas Aceitas; EAL (%) = Eficiência de Aceitação de
Larvas transferidas; TER = Total de Rainhas Emergidas; EER (%) = Eficiência de emergência de rainhas; ETP =
Eficiência total do processo de produção de rainhas; PMG (mg) = Peso Médio à cada Geração de seleção para
peso à emergência
A média de eficiência do processo, na primeira, segunda, terceira e quarta geração de
seleção, no que diz respeito à aceitação de larvas transferidas, seguida da eficiência total do
processo e do peso médio da rainha à cada geração de seleção para peso à emergência foi de
60, 63, 60 e 72%, enquanto para emergência de rainhas foi de 60, 79, 86 e 65%, seguida da
eficiência total do processo, representada por 35, 53, 52 e 48%, respectivamente. Costa (2005)
encontrou 85% de eficiência total do processo de criação de rainhas na mesma região. No
entanto, a autora não realizou nenhum processo de seleção ao longo de gerações ou produção
de rainhas em épocas adversas como foi feito neste trabalho. Silva et al. (1996a) citam que a
temperatura é o principal fator que influencia a produção de rainhas e recomendam épocas
mais quentes para o sucesso nessa atividade.
24
As médias para peso a emergência de todas as rainhas criadas, por ordem crescente
de geração foram de 201,5 mg, 205,2 mg, 209,0 mg e 212,7 mg, respectivamente. Trabalhos
realizados com criação de rainhas africanizadas que não estavam sob processo de seleção
mostraram médias para peso das rainhas virgens variando entre 161,42 mg (OLIVEIRA;
ALVES; TEIXEIRA, 1997) a 209,11 mg (PEREIRA; AZEVEDO-BENITES; NOGUEIRA-
COUTO, 2000).
Para rainhas europeias, segundo Tarpy, Hatch e Fletcher (2000), a idade da larva que
dá origem a rainha influencia o peso a emergência, sendo que larvas mais jovens originam
rainhas mais pesadas. Os autores compararam larvas de 24 e 48 horas e as mesmas resultaram
em peso médio de 188,0 mg e 179,0 mg (p<0,05), respectivamente. No presente trabalho, as
larvas foram padronizadas e monitoradas para que tivessem no máximo 24 horas de idade no
momento da transferência, apresentando média superior em 10,42% se comparado a de Tarpy,
Hatch e Fletcher (2000).
Por meio da Figura 7, resultado de uma regressão que relacionou peso em função de
geração (p<0,05), pode-se observar que a fração da variabilidade que é compartilhada entre as
duas características pode ser explicada em 0,65. Dessa forma, o aumento no peso da rainha foi
crescente à medida que se passaram as gerações de seleção, demonstrando que o processo
refletiu no fenótipo.
Figura 7 – Peso médio (mg) das rainhas Apis mellifera em função da geração de seleção para peso à emergência
25
Ainda trabalhando com as relações de eficiência do processo de produção de rainhas
e a geração, foi observado que não houve efeito significativo para eficiência de aceitação em
função de geração e eficiência de emergência em função de aceitação (p>0,05). Para
eficiência de emergência em função de geração (Figura 8), eficiência total do processo em
função da geração (Figura 9), eficiência de aceitação em função de peso médio das rainhas
(mg) (Figura 10), eficiência de emergência em função do peso (mg) (Figura 11) e eficiência
total do processo em função do peso (mg) (Figura 12) foram encontrados efeitos significativos
(p<0,05).
Foi observado efeito quadrático (p<0,05) para eficiência de emergência em função de
geração (Figura 8). Isso demonstrou que no intervalo entre as duas últimas gerações a
eficiência decaiu, no entanto, observa-se que a Figura 7, o mesmo período remete a rainhas de
maiores pesos.
Figura 8 – Proporção de emergência de rainhas Apis mellifera em função da geração de seleção para peso à
emergência.
Na Figura 9 observou-se comportamento similar às Figuras 7 e 8. Isso pode ser um
indicativo de que no decorrer das gerações, assim como no peso, as exigências nutricionais
das rainhas aumentaram, causando uma situação de maior desgaste das mini-recrias.
Dessa forma, a utilização de suplementação artificial para as colônias receptoras de
larvas poderia auxiliar na melhor eficiência total do processo. Sereia (2010) apresenta
26
algumas opções para suplementação proteica em colônias produtoras de geléia real e conclui
que há aumento de produção de geléia real, além de ser economicamente viável. Sahinler, Gul
e Sahin (2005), trabalhando com colônias de abelhas africanizadas suplementadas, também
obtiveram resultados significativos no aumento da produção de geléia real. Indicando assim,
que a nutrição adequada pra colônias mini-recrias poderia aumentar o número de rainhas mais
pesadas ao final do processo.
Figura 9 – Proporção total do processo de produção de rainhas Apis mellifera em função da geração de seleção
para peso à emergência.
Objetivando avaliar o efeito da suplementação proteica sobre a produção de geléia
real em abelhas africanizadas e correlacionar esta produção com as variáveis climáticas,
Toledo et al. (2010), concluíram que o resultado não foi satisfatório quando suplementadas
nutricionalmente, não havendo um aumento significativo na produção de geléia real. Porém
quanto as variáveis climáticas, as mesmas apresentaram influência na produção de geléia real.
Houve efeito negativo da temperatura máxima e umidade relativa mínima do ar com larvas
aceitas. A aceitação de larvas e a produção de geleia real por colônia foram correlacionadas
positivamente com a umidade relativa máxima e negativamente com a umidade relativa
mínima.
Dessa forma, além da suplementação adequada, fatores ambientais também podem
influenciar no sucesso da produção de rainhas. Costa (2005) encontrou também influência de
mini-recria e época de transferência. A mesma autora ressalta que são necessários cuidados
27
desde o momento do transporte dos sarrafos contendo as cúpulas com larvas transferidas, até
as condições ideais da estufa onde as mesmas emergirão, aumentando assim a eficiência do
processo. Estes fatores não foram analisados no presente trabalho, no entanto podem auxiliar
para o melhor delineamento de trabalhos futuros.
Quando a eficiência do processo passa a ser em função do peso da rainha à
emergência (mg), é notável o aumento na eficiência de aceitação de larvas transferidas à
medida que passam as gerações. Mouro e Toledo (2004), estudando a aceitação de larvas em
colônias selecionadas para produção de geléia real, obtiveram aceitação de 35,8 %, maior do
que a média de eficiência encontrada por Toledo et al. (2010) de 32%, devido ao mesmo autor
não ter utilizado colônias selecionadas. Sendo assim, observou-se nas Figuras 10, 11 e 12 que
a eficiência do processo aumenta em função do aumento do peso das rainhas, no entanto os
baixos valores de r2
não permitem afirmar que uma característica explica a outra.
Figura 10 – Proporção de aceitação de larvas transferidas de Apis mellifera em função do peso médio da rainha
Apis mellifera (mg)
28
Figura 11 – Proporção de emergência de rainhas Apis mellifera em função do peso médio da rainha Apis melífera
(mg)
Figura 12 – Proporção total do processo de produção de rainhas Apis mellifera em função do peso médio da
rainha Apis mellifera (mg)
De acordo com Pereira (2008), quando o coeficiente de correlação (r2) for menor que
0,70, significa que mais da metade da variabilidade de y é independente de x, ou seja,
expressa a porcentagem de variância de y que está associada à mudança da variável x. Sendo
assim é expressivo esse resultado nas Figuras 10, 11 e 12, deixando claro que a eficiência de
29
aceitação, eficiência de emergência e eficiência total do processo, quando analisadas em
função do peso (mg), independem entre si.
5 CONCLUSÃO
As relações estudadas demonstraram que com o passar das gerações de seleção as
rainhas ficaram mais pesadas, e que o peso não é reflexo de maior ou menor eficiência do
processo. A mini-recria que recebe as larvas transferidas é apenas receptora de material
genético superior. Portanto, questões ambientais devem ser controladas ao máximo ou
minimizadas para que haja expressão de genética aditiva nas gerações de seleção.
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
A eficiência da criação de rainhas quanto da produção de geléia real foi relacionada
por vários autores a efeitos ambientais. Para trabalhos futuros torna-se importante a
consideração de efeitos como a época em que a transferência foi realizada, mini-recria,
transferidor entre outros, para estabelecer outros delineamentos. Estudos como este permitem
o melhor conhecimento das técnicas de reprodução que são imprescindíveis para o sucesso de
programas de melhoramento genético.
30
Referências Bibliográficas
ABDELLATIF, Mohamed. A. Some studies on queen honey bee rearing in the Alexsandria
region of Egypt. Am. Bee J., HAMILTON, II., 107 (3): 88-9, 1967.
ALLEN, M. D. The production of queen cups and queen cells in relation to the development
of honeybee colonies and its connection with swarming and supersedure. J. Apic. Res. 4:121-
141. 1965.
BIENEFELD, Kaspar; EHRHARDT, Klaus; REINHARDT, Friedrich. Genetic evaluation in
the honey bee considering queen and worker effects – A BLUP – Animal Model approach.
Apidologie, v.38, p. 77-85, 2007.
CORBELLA, Eduardo. Aspectos adaptativos e ecológicos da aceitação de larvas
transferidas nas abelhas Apis mellifera L. como subsídios para o melhoramento de
rainhas e produção de geléia real. 1985. 109f. Tese (Doutorado em Genética) -
Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, 1985.
COSTA MAIA, Fabiana M.; LINO, Daniela A. Melhoramento genético em abelhas Apis
mellifera africanizadas: algumas questões decisivas. In: MARTIN, T.N. et al. Sistemas de
produção agropecuária. Dois Vizinhos: UTFPR, 2009. p.434-449.
COSTA, Fabiana M. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para peso e
medidas morfométricas em rainhas Apis mellifera africanizadas. 2005. 39 f. Dissertação
(Mestrado em Zootecnia) – UEM, Universidade Estadual de Maringá, Maringá.
COSTA-MAIA, Fabiana M.; TOLEDO, Vagner A.A.; MARTINS, Elias N. et al. Estimativas
de Componentes de (Co) variância para Comportamento Higiênico em Apis mellifera
Africanizadas. Revista Brasileira de Zootecnia, 2011.
CRUSIOL, Pedro. Produção de mel no Brasil cresce 30% no último ano. Rural BR
Agricultura, Londrina,, Paraná, 12 agosto 2011. Disponível em:
<http://agricultura.ruralbr.com.br/noticia/2011/04/expolondrina-aposta-na-internet-para-
garantir-divulgacao-3272421.html>. Acesso em: 07 maio 2011.
DOOLITTLE, Gilbert M. Scientific Queen-Reaning as practically apllied. Chicago: Ills,
1989.
31
FAQUINELLO, Patrícia; TOLEDO, Vagner de A. A. de; MARTINS, Elias N. et al.
Parameters for Royal Jelly Production in Africanized Honeybees. Sociobiology, v.57, n.2,
2011.
GLUSHKOV, N. M. Leistungssteigerung der Bienen durch Augzucht in Waben mi groberen
Arbeiterzellen. Apic. Abstr., London, 1965. (Resumo 742/65).
GONÇALVES, Lionel S. 50 anos de abelhas africanizadas no Brasil. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE APICULTURA, 16, 2006. Aracaju. Anais... Porto Aracaju: CBA. 2006.
CD-ROM.
HAYDAK, Mykola H. Honey bee nutrition. Annual Review of Entomology, v.15, p.143-
156, 1970.
IAPAR – Instituto Agronômico do Paraná. Cartas climáticas básicas do Estado do Paraná.
Disponível em: <http//www.iapar.br> Acesso em: 07 maio 2011.
IBGE – INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA. Produção de
origem animal- quantidade produzida. Disponível em:
<http://seriesestatisticas.ibge.gov.br/series.aspx?vcodigo=PPM2&sv=59&t=producao-de-
origem-animal-quantidade-produzida>. Acesso em: 07 maio 2011.
KERR, Warwick E. Melhoramento em abelhas. In: CAMARGO, J.M.F. Manual de
Apicultura. Piracicaba: Ceres, 1972. p. 97–116.
KITHER, G. Y.; PICKARD, Robert S. Increasing the acceptance of transplanted honeybee
worker larvae by queen-cell starter colonies with the use of partially drawn artificial queen
cups. Journal of Apicultural Research, Gerrards Cross, Bucks., 22(3): 175-83, 1983.
LE CONTE, Yves; MOHAMMEDI, Arezki; RODINSON, Gene. E. 2001. Primer effects of a
brood pheromone on honeybee behavioral development. Proceedings of the Royal Society of
London 268, 163-164.
MITEV, B. Comparative methods for production of royal jelly. In: XXI INTERNATIONAL
APICULTURAL CONGRESS APIMONDIA, p. 90. 1967.
MOELLER, F. E. Relation between egg-laying capacity of queen bees and population and
honey of their colonies. American Bee Journal, 98: 401-402, 1958.
32
MOURO, Gisele F.; TOLEDO, Vagner A. A. Evaluation of Apis mellifera Carniolan and
Africanized honey bees in royal jelly production. Brazilian Archives of Biology and
Technology, v. 47, n. 3, p. 469-476, 2004.
NOGUEIRA NETO, Paulo. Notas sobre a história da apicultura brasileira. In: CAMARGO,
J.M. F. (Ed). Manual de apicultura. São Paulo: Agronômica Ceres, 1972.
OLIVEIRA, Eduardo L.V. de; ALVES, Maria L.T.M.F; TEIXEIRA, Érica N. Observação
sobre o peso de rainhas de abelhas africanizadas (Api melífera). Mafra, 1997. Disponível
em: < http://www.bichoonline.com.br/artigos/apa0011.htm> Acesso em 04 maio 2011.
PEREIRA, Fábia M. Avaliação e substituição de rainhas de abelhas africanizadas. Jornal
Agrosoft Brasil, 24 dez 2008. Disponível em:
<http://www.agrosoft.org.br/agropag/103582.htm>. Acesso em: 07 maio 2011.
PEREIRA, Fábia M.; AZEVEDO-BENITES, A. L. G.; NOGUEIRA-COUTO, Regina H.
Número de ovaríolos e peso ao nascer de rainhas Apis melífera descendentes de colmeias
selecionadas pela capacidade de produção de mel. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
APICULTURA ,12., 2000. Salvador. Anais... Salvador: CBA.
PEREIRA, Fábia M.; LOPES, Maria T.R. O início da Apicultura no Brasil. Página Rural, 6
jan 2011. Disponível em: <http://www.paginarural.com.br/artigo/2189/o-inicio-da-apicultura-
no-brasil>. Acesso em: 07 maio 2011.
PEREIRA, Jonas C.C. Melhoramento genético aplicado à produção animal. Jonas Campos
Pereira. 5 ed. Belo Horizonte: FEPMVZ Editora, 2008.
PEREZ, Luiz H.; RESENDE, José V.; FREITAS, Benedito B. Mel: Câmbio e embargo
europeu podem prejudicar exportações em 2006. Instituto de Economia Agrícola, São
Paulo, v.1, n.4, abril 2006. Disponível em
<http://www.iea.sp.gov.br/out/verTexto.php?codTexto=5209>. Acesso em: 16 abril 2011.
R Development Core Team (2010). R: A language and environment for statistical
computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0,
URL http://www.R-project.org.
RINDERER, Thomas E. Bee genetics and breeding. Florida: Academic Press, 1986.
33
RINDERER, Thomas E.; COLLINS, Anita M.; BROWN, M.A. Heritabilities and correlations
of the honey bee: response to Nosema Apis, longevity and alarm response to Isopentyl
Acetate. Apidologie, v.14, p.79-85, 1983.
RUTTNER, F. Cria de Reinas-basis fisiologicas e indicaciones tecnicas. Bukarest. In:
INTERNATIONAL APICULTURAL CONGRESS APIMONDIA. 1982.
SAHINLER, Nuray; GUL, Ahmet; SAHIN, Aziz. Vitamin E supplement in honey bee
colonies to increase cell acceptance rate and royal jelly production. Journal of Apicultural
Research, v. 44, n. 2, p. 58-60, 2005.
SEBRAE - Serviço Brasileiro de Apoio às Micro e Pequenas Empresas. Desafios da
apicultura brasileira. Brasília, DF, 2011. 61.
SEBRAE – Serviço Brasileiro de Apoio às Micro e Pequenas Empresas. Peso diminui, mas
preço do mel aumenta. Disponível em: <http://www.sebrae.com.br/setor/apicultura/sobre-
apicultura/mercado/exportacoes/integra_bia?ident_unico=18364>. Acesso em 03 nov 2011.
SEREIA, J. Maria. Suplementos proteicos para abelhas africanizadas submetidas à produção
de geléia real / Maria Josiane Sereia. Maringá: [s.n.], 2009. 92f.:il.
SEVERSON, D.W.; ERIKSON, E.H. Seazonal constraints on mating and insemination of
queen bees in a continental climate. Apidologie, 20:21 – 27, 1989.
SILVA, Daniel C. Importância da rainha no melhoramento de abelhas. In: ENCONTRO DE
APICULTORES E MELIPONICULTORES DO SUL DA BAHIA, 2, 1998, Ilhéus. Anais...
Ilhéus: Editus, 1998. p.50 – 51.
SILVA, Etelvina C.A.; NETTO, José C; MORETI, Augusta C.C.C. et al. Influência dos
fatores meteorológicos sobre a duração do período larva-imago e emergência de rainhas de
abelhas africanizadas (Apis melífera, Hymenoptera, Apidae). B. Indústr. Anim. N. Odessa, v.
53, n. único, p. 117-122, 1996a.
SILVA, Etelvina C.A.; NETTO, José C; MORETI, Augusta C.C.C. et al. Influência de fatores
meteorológicos sobre a porcentagem de fecundação de rainhas de abelhas africanizadas. B.
Indústr. anim. N. Odessa, v. 53, n. único, p. 111-116, 1996b.
SILVA, Etelvina C.A.; SILVA, Ronaldo M. B.; MORETI, Augusta C.C.C. et al. Influência do
diâmetro das cúpulas usadas na produção de rainhas de Apis melífera L. sobre a aceitação das
larvas e peso da rainha ao emergir. B. Índustr. Anim. v. 50, n. 2, p. 107-112 1993.
34
SILVA, Luiz O.C.; NOBRE, Paulo R.C.; ROSA, Antonio N. et al. O programa EMBRAPA
de melhoramento de gado de corte – GENEPLUS. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
RAÇAS ZEBUÍNAS, 7., 2008, Uberaba. Anais... Uberaba: ABCZ, 2008. p.71-80.
SOARES, Ademilson E. E.; ALMEIDA, R.; BEZERRA-LAURE, M. A. Avanços no
melhoramento genético e na inseminação instrumental em Apis mellifera. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE APICULTURA, 11, 1996. Anais... Teresina: CBA, 1996. CD 4ª Edição.
STORT, Antonio C.; GONÇALVES, Lionel S. Africanização das abelhas Apis mellifera nas
Américas. In: BARRAVIERA B. (Ed.). Venenos animais: Uma visão integrada. Rio de
Janeiro: EPUC, 1994. Cap.3, p. 33-47.
TARPY, David R.; HATCH, Shanti.; FLETCHER, David J.C. The influence of queen age
and quality during queen replacement in honeybee colonies. Animal Behaviour, v. 59, p. 97-
101, 2000.
TOLEDO, Vagner de A. A. de; NEVES, Carolina A.; ALVES, Eloi M. et al. Produção de
geleia real em colônias de abelhas africanizadas considerando diferentes suplementos
proteicos e a influência de fatores ambientais. Maringá, v. 32, n. 1, p. 101-108, 2010.
WANG, D. Growth rates of young queen and worker-honeybee larvae. Journal of
Apicultural Research, v. 4, p. 3-5, 1965.
WEAVER, R.S. Effects of larval age on dimorphic differentiation of the female honeybee.
Annals Entomological Society of America 50, p. 283-294. 1957.
WEISS, Kreuz. Influencia de los factores de cria en el desarollo de las reinas. In: RUTTNER,
F. Cria de reinas-basis fisilogicas e indicaciones tecnicas. Bukarest, Apimondia, 1982. p. 81-
148.
WEISS, Kreuz. La cría de reinas y los factores del médio ambiente. In: XXV
INTERNATIONAL APICULTURAL CONGRESS APIMONDIA, p. 340-342. 1975.
WINSTON, Mark L. A biologia da abelha. Tradução de Carlos Alberto Osowski. Editora
Magister: Porto Alegre. 276p. 2003.
WINSTON, Mark L. Events following queen removal in colonies of africanized honey bees in
South America. Insectes Sociaux 26, p. 373-381. 1979.
35
WOYKE, Jerzy. Correlations between the age at which honeybee brood was grafted,
characteristics of the resultant queens and results of insemination. Journal Apicultura
Research 10(1), p. 45-55. 1971.