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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ
PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO DIRETORIA DE PESQUISA
PROGRAMA INSTITUCIONAL DE BOLSAS DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA – PIBIC : CNPq, CNPq/AF, UFPA, UFPA/AF, PIBIC/INTERIOR, PARD, PIAD, PIBIT, PADRC
E FAPESPA
RELATÓRIO TÉCNICO - CIENTÍFICO Período: Fevereiro/2015 a Agosto/2015 ( ) PARCIAL ( X ) FINAL IDENTIFICAÇÃO DO PROJETO Título do Projeto de Pesquisa (ao qual está vinculado o Plano de Trabalho): Tempo de resiliência das comunidades aquáticas após o corte seletivo de madeira na Amazônia Oriental Nome do Orientador: Dr. Luciano F. de Assis Montag. Nome do Co-orientador: MSc. Bruno da Silveira Prudente Titulação do Orientador: Doutor Faculdade: Faculdade de Ciências Biológicas Instituto/Núcleo: Instituto de Ciências Biológicas Laboratório: Laboratório de ecologia e conservação Título do Plano de Trabalho: Efeito da exploração madeireira de impacto reduzido na
estrutura ecomorfológica das assembleias de peixes em igarapés de terra firme da
Amazônia Oriental
Nome do Bolsista: Laís Lobato Jacob
Introdução A Floresta Amazônica tem sido foco de inúmeras alterações antrópicas, que
ocorrem principalmente devido a atividades como agricultura, pecuária e exploração
madeireira (Darrigo et al., 2001). Esta última citada pode ser dividida em dois
principais métodos, são eles: Exploração de impacto reduzido (EIR), que consiste
em um planejamento pré e pós exploração, reduzindo os danos às florestas
residuais, e ao meio ambiente em geral; e Exploração convencional (EC), onde os
madeireiros retiram as árvores de alto valor comercial e voltam à mesma região em
intervalos de tempo cada vez mais curtos para extração das demais espécies (Putz
et al., 2001; Lentini et al., 2003; Cariello, 2008), sem nenhum planejamento a priori.
Apesar de reduzir os impactos ambientais a EIR também pode ser
considerada como uma forma de alteração indireta dos ecossistemas naturais,
principalmente o que diz respeito aos ecossistemas aquáticos de pequeno porte.
Alterações na paisagem ao longo das bacias de drenagem afetam de maneira
hierárquica a estrutura do habitat de riachos (Teoria hierárquica, O’Neill et al. 1989,
Tonn 1990), resultando em mudanças no regime hídrico, (Vieira et al., 1993),
aumento no input de sedimentos e matéria orgânica que por sua vez afeta diferentes
componentes da biodiversidade desses sistemas (Stanfield & Kilgour, 2013), como
por exemplo a estrutura ecomorfológica das assembleias de peixes (Motta &
Kotrschal, 1992).
O estudo responsável por relacionar o uso de recursos ecológicos (nicho
realizado) em determinado ambiente com as características fenotípicas (caracteres
morfológicos) de determinado táxon é chamado de ecomorfologia (Norton et al.,
1995; Peres-Neto, 1999; Teixeira & Bennemann, 2007). Em estudos
ecomorfológicos, um dos principais objetivos tem sido avaliar como a morfologia das
espécies está relacionada às características ambientais de um determinado
ambiente (Beaumord & Petrere, 1994; Wainwright, 1996; Leal, 2009), uma vez que a
morfologia das espécies nos permite inferir sobre aspectos como: capacidade de
deslocamento, estrato utilizado no ambiente, plasticidade trófica, dentre outras
características das espécies.
A estrutura ecomorfológica de uma comunidade pode ser considerada uma
importante maneira de mensurar a complexidade ecológica de um ambiente. De
acordo com a Teoria de Similaridade Limitante proposta por MacArthur & Levins
(1967) existe um limite máximo de similaridade no uso do hábitat entre espécies de
um mesmo ambiente, ou seja, tais espécies devem apresentar diferenças mínimas
que permitam a coexistência das mesmas em um determinado ambiente. Baseado
na hipótese acima, e no fato de que alterações na estrutura do hábitat podem
requerer espécies com características morfológicas distintas para se adaptarem a
tais alterações (Winemiller, 1991; Marsh-Matthews & Matthews, 2000). O presente
estudo tem como hipótese que alterações no habitat de riacho resultante da EIR
podem resultar na homogeneização da estrutura ecomorfológica das assembleias de
peixe de riachos, uma vez que tais alterações no ambiente os tornam os
ecossistemas de riacho mais homogêneo, quanto à disponibilidade de recursos
alimentares e habitats (Casatti & Castro, 2006; Leal, 2009).
Estudos avaliando a estrutura ecomorfológica de assembleias de
peixes (Freitas et al., 2006; Casatti & Castro, 2006; Gibran, 2007; Medeiros &
Ramos, 2007; Roa-Fuentes, 2011), tem registrado inúmeras alterações na estrutura
ecomorfológica em relação a mudanças no hábitat aquático, causadas
principalmente por alterações antrópicas. Em estudos realizados em riachos da
Amazônia equatoriana as assembleias de peixes diferiram quanto a utilização do
hábitat devido a alterações no ambiente resultantes do manejo florestal, registrando
um aumento de espécies raspadoras em ambientes com perda de cobertura de
dossel (Bojsen & Barriga, 2002). Deste modo, estudos de ecomorfologia são de
grande importância na compreensão de como alterações antrópicas nos
ecossistemas de riacho, podem afetar a estruturação morfológica das comunidades
aquáticas (Breda, 2005; Goulart & Pagotto, 2010). Nesse sentido o presente trabalho
avaliou o efeito das modificações na estrutura do hábitat físico, resultante da
exploração madeireira de impacto reduzido (EIR), na estruturação ecomorfológica
das assembleias de peixes de riachos da Amazônia Oriental
Objetivo Geral O presente estudo teve como objetivo responder a seguinte pergunta: Qual o
efeito da mudança na estrutura do hábitat resultante da exploração madeireira de
impacto reduzido na estrutura ecomorfológica das assembleias de peixes de
igarapés da Amazônia Oriental?
Material e métodos Área de estudo
A região estudada situa-se a nordeste do Estado do Pará, no município de
Paragominas, em áreas pertencentes à Empresa CIKEL Brasil Verde Madeiras
Ltda.. Esta área é delimitada pelas bacias dos rios Capim e Surubiju, com a
presença de inúmeras microbacias que drenam a região, como as dos rios Cauaxi,
Candiru-Açu, Potiritá, Água Boa, Camaoi, Timbó-Açu, Matamatá, Piriá e Uraim.
(Watrin & Rocha, 1992) (Figura 1).
Segundo a classificação de Köeppen (1948), o clima predominante na região
é do tipo “Am”, ou seja, equatorial úmido com o período de chuvas intensas entre os
meses de novembro e março e o período de seca entre os meses de maio e
setembro. A temperatura média anual na região varia de 24 a 26º C, com uma
umidade relativa do ar está entre 80 e 85%. A precipitação média anual é de 1.773
mm (Watrin & Rocha, 1992).
A cobertura vegetal na região é composta de floresta ombrófila densa de terra
firme, e em menores proporções as florestas ombrófilas densas aluviais de várzeas
(Scs, 2001; Pinheiro, 2004). O complexo de fazendas possui cerca de 209.130,54 ha
de áreas florestadas íntegras e com exploração de impacto reduzido.
Figura 1 - Localização da área de estudo: complexo de fazendas da Empresa CIKEL
Brasil Verde Madeira LTDA juntamente com os pontos de coleta amostrados em
destaque. Os círculos (▲) representam igarapés em áreas de exploração madeireira
de impacto reduzido e as estrelas (●) representam os igarapés localizados em áreas
íntegras.
Coleta de dados A coleta do material biológico foi realizada nos anos de 2012 e 2013, entre os
meses de setembro e novembro, que consiste no período de estiagem da região. A
escolha do período do estudo foi realizada para evitar possíveis variações temporais
na estrutura das assembleias de peixes, bem como das condições ambientais.
Durante o período de estiagem também é possível obter uma maior eficiência
amostral dos dados biológicos e caracterização da estrutura do hábitat físico
(Jaramillo-Villa & Caramaschi, 2008) visto que algumas características do habitat só
são observadas nesse período. Para coleta das variáveis referentes à estrutura do
hábitat físico, bem como para a coleta do material biológico foi estabelecido uma
transecção de 150 m, também foi utilizado o protocolo de avaliação, proposto por
Peck et al. (2006) que mensurou um total de 237 variáveis ambientais.
Foram amostrados 36 igarapés no total, sendo 13 localizados em áreas
íntegras e 23 com exploração de impacto reduzido. Os exemplares foram coletados
utilizando-se de rede de mão (peneira), com 75 cm de diâmetro, e malha de 3 mm
entre nós opostos, e o esforço amostral foi padronizado em 6 horas por igarapé. Os
exemplares coletados foram fixados em formalina a 10% e em laboratório
transferidos para álcool 70% depois de 48h, para posteriormente serem depositados
na coleção ictiológica do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG), Belém, PA.
Biometria e Atributos Ecomorfológicos Após a coleta do material biológico, os espécimes foram levados para o
laboratório e identificados em nível de espécie para as posteriores análises.
Objetivando evitar o efeito alométrico decorrente de variações no desenvolvimento
temporal das espécies, foram selecionados apenas exemplares adultos de
tamanhos similares (Winemiller, 1991). Para avaliação das características
morfológicas foram selecionadas somente aquelas espécies que apresentaram no
mínimo cinco indivíduos nas condições acima citadas. Foram mensuradas 18
medidas morfométricas que resultaram em 12 atributos ecomorfológicos a serem
analisados (Tabelas 1 e 2). Os atributos ecomorfológicos de cada espécie foram
calculados baseado no valor médio das medidas obtidas para cada espécie. No
caso de espécies com dimorfismo sexual (ex. Pyrrhulina sp.), foram escolhidos
somente exemplares do sexo feminino.
Para medição dos espécimes foi utilizado um paquímetro digital com 0,1 mm
de precisão, já para a obtenção dos valores das áreas, os indivíduos foram
contornados a lápis em papel milimetrado, posteriormente digitalizados, e
mensurados com o auxílio do software ImageJ (versão 1.48). Para a medida do
ângulo entre os lábios em relação ao eixo do corpo, os exemplares foram colocados
sobre um papel milimetrado e fotografados utilizando-se de uma câmera digital
posicionada a 90° do espécime, e também mensurado utilizando o software acima
citado.
Tabela 1 - Medidas Morfológicas utilizadas nos 12 atributos ecomorfológicos para a
ictiofauna do complexo de fazendas da Empresa CIKEL Brasil Verde Madeira LTDA.
Medidas Siglas Descrições
Comprimento Padrão CP Distância da ponta da mandíbula superior até o final do pedúnculo caudal.
Altura Máxima do Corpo AMC Distância máxima vertical do dorso ao ventre do indivíduo.
Largura Máxima do Corpo LMC Maior distancia de um lado ao outro do corpo.
Comprimento do Pedúnculo Caudal CPC Distância do final da nadadeira
anal ao início da caudal.
Altura Máxima do Pedúnculo Caudal AMPC Máxima altura do pedúnculo
caudal.
Largura Máxima do Pedúnculo Caudal LMPC Máxima largura do pedúnculo
caudal.
Comprimento Máximo da Nadadeira Peitoral CMNP
Distância máxima entre as margens anterior e posterior da nadadeira peitoral.
Altura Máxima da Nadadeira Peitoral AMNP
Distância máxima entre a base e o ápice da nadadeira peitoral, formando um eixo perpendicular à largura da nadadeira.
Altura da Linha Média Máxima ALMM
Distância vertical máxima desde a linha média até o ventre. Linha média definida como a linha imaginária que vai desde a pupila do olho e passa através do centro da última vértebra. Medida sempre na parte mais alta do peixe.
Altura da Linha Média do Olho ALMO
Distância vertical desde a região média do olho até a região ventral da cabeça.
Altura da Cabeça AC Distância vertical desde o dorso até o ventre através da pupila.
Comprimento da Cabeça CC
Distância desde a ponta da mandíbula superior até a extremidade posterior do opérculo.
Largura da Boca LB Máxima distância horizontal de lado a lado da boca totalmente aberta.
Área da Nadadeira Dorsal AND Área da nadadeira dorsal totalmente estendida.
Área do Corpo ADC Área total do corpo, excluindo a cabeça e as nadadeiras.
Áea da Nadadeira Peitoral ANP Área da nadadeira peitoral totalmente aberta.
Área da Nadadeira Caudal ANC Área da nadadeira caudal
totalmente aberta.
Ângulo Entre os Lábios e o Eixo do Corpo AELEC
Ângulo formado na direção em que a mandíbula e a maxila se tocam em relação à linha média do olho.
Tabela 2: Relação dos atributos ecomorfológicos utilizados, com as respectivas
siglas e o cálculo a partir das medidas absolutas e interpretações ecomorfológicas.
Atributos Siglas Cálculo Interpretação
Índice de Compressão do Corpo ICC AMC/LMC
Valores elevados podem indicar o quanto os peixes são comprimidos e que preferem hábitats com menor velocidade de água (Watson & Balon, 1984).
Altura Relativa AR AMC/CP Valores baixos indicam peixes habitantes de águas rápidas (Gatz, 1979).
Comprimento Relativo do Pedúnculo Caudal CRPC CPC/CP
Quanto mais longo for o pedúnculo caudal do peixe, maior será a qualidade da sua natação, este inclui peixes bentônicos residentes em ambiente de hidrodinamismo elevado (Watson & Balon, 1984).
Índice de Compressão do Pedúnculo Caudal ICPC AMPC/LMPC
Pedúnculos comprimidos são indicadores de uma natação lenta, com baixa manobrabilidade e baixa capacidade de arrancadas rápidas (Gatz, 1979).
Índice de Achatamento Ventral IAV ALMM/AMC
Valores menores indicam peixes habitantes de ambientes com alto hidro dinamismo, podendo manter-se em sua posição espacial inclusive quando estacionário (Hora, 1930).
Área Relativa da Nadadeira Peitoral ARNP ANP/ADC
Indica tanto nadadores lentos, que utilizam suas nadadeiras peitorais para a realização de manobras ou frenagem, como de peixes habitantes de águas correntes que utilizam as nadadeiras para a natação em correnteza, ou ainda aqueles em posição estável no substrato. (Watson & Balon, 1984)
Relação do Aspecto da Nadadeira Peitoral RANP CMNP/AMNP
Valores elevados indicam nadadeiras compridas e estreitas, presentes em peixes que nadam longas distâncias (Mahon, 1984), ou espécies de peixes migratórias (Casatti & Castro, 2006).
Comprimento Relativo da Cabeça CRC CC/CP
Valores elevados podem indicar a capacidade de alimento de tamanho relativamente grande (Gatz, 1979).
Posição Relativa dos Olhos PRO ALMO/AC
A posição dos olhos está relacionada com a predileção a hábitats verticais (Gatz, 1979); valores reduzidos indicam olhos localizados lateralmente, típico de peixes nectônicos (Watson & Balon, 1984).
Largura Relativa da Boca LRB LB/CP
Valores elevados podem indicar a capacidade de alimento de tamanho relativamente grande (Gatz, 1979).
Orientação da Boca OB °
A orientação da boca indica em que tipo de hábitat o peixe obtém seu alimento. Por exemplo, peixes com bocas ventrais alimentam-se de presas que se encontram no fundo (Gatz, 1979). Caracterizando-os da seguinte maneira: boca Inferior = entre 10° e 80°; Terminal = 90°; Superior = entre100° e 170°; Ventral= 0°. Os valores em graus foram convertidos em radianos (unidade de ângulo plano), para permitir a comparação dos atributos com unidades de natureza diferente, mas com a mesma dimensão (Hammer, 2002).
Coeficiente de Finura CF CP/√AMC*LMC
Avalia a influência do formato do corpo sobre a capacidade de natação (Ohlberger et al., 2006). Valores de 2 a 6 indicam arraste reduzido; a relação ótima para a eficiência do nado é de 4,5 (Ohlberger et al., 2006).
Área Relativa da Nadadeira Caudal ARNC ANC/ADC
Valores elevados indicam peixes que produzem impulsos fortes e rápidos, comuns na forma de nado de muitos peixes bentônicos (Webb, 1977).
Área relativa da Nadadeira Dorsal
ARND AND/ADC
A principal função da nadadeira dorsal é estabilidade, funcionando também como leme (Gosline, 1971). Em alguns Perciformes que possuem espinhos, também facilita a geração de uma sequência de impulso (Drucker & Lauder, 2001). Em cascudos (Loricariidae), grupo que apresenta nadadeiras dorsais com áreas relativamente grandes em relação ao corpo, auxilia no equilíbrio nas curvas (E.F. Oliveira, comunicação pessoal).
Análise de dados Variáveis ambientais As variáveis ambientais mensuradas passaram por uma pré-seleção onde
incialmente foram desconsideradas todas aquelas variáveis que apresentaram valor
zero em 90% ou mais do total de amostras. As métricas também foram avaliadas
quanto coeficiente de variação, onde foram excluídas variáveis com valores
inferiores a 0,1. A sensibilidade das variáveis em distinguir a estrutura do habitat
físico entre áreas integra e manejada foi avaliada através da análise de
sobreposição dos quartis em gráficos Box-and-whiskers plots utilizando a
metodologia proposta por Barbour et al. (1996). Foram consideradas sensíveis
variáveis com nenhuma sobreposição dos interquartis ou com uma sobreposição
mínima dos interquartis mas com nenhuma sobreposição das medianas. Para
confirmar a sensibilidade das variáveis selecionadas as mesmas foram submetidas
Teste t-Student t para amostras independentes (p < 0,05).
As variáveis selecionadas foram submetidas a uma correlação de Spearman,
evitando a multicolinearidade entre elas. Em caso de variáveis correlacionadas (r2 >
0,7) foram selecionadas aquelas de maior importância na estruturação das
assembleias de peixes de riachos tropicais, segundo a literatura. Posteriormente as
variáveis foram submetidas a uma Análise de Componentes Principais (PCA)
(Legendre & Legendre, 1998) considerando como critério de parada o modelo de
Broken-Stick (Jackson, 1993) para avaliar quais das variáveis pré-selecionadas
foram mais representativas na diferenciação da estrutura do hábitat físico entre os
diferentes tratamentos.
Ordenação no morfoespaço e agrupamentos ecomorfológicos Os dados morfométricos foram padronizados de forma a obterem média zero
e variância unitária, e submetidos a uma Análise de Componentes Principais (PCA).
A PCA foi realizada separadamente para ambientes íntegros e manejados,
possibilitando visualizar possíveis diferenças na estruturação do espaço morfológico
entre os tratamentos. Para esta análise foi utilizado o critério de parada de Broken-
Stick, e selecionada para interpretação os atributos ecomorfológicos com valores de
loadings superior a 0,7 e inferior de -0,7 (Legendre & Legendre, 1998).
As espécies também formam agrupadas de acordo com a sua similaridade
ecomorfológica através de uma análise de agrupamento baseado na Distância
Euclidiana. Posteriormente foi elaborado um dendrograma, selecionando a opção
“Group Average”, que agrupou as espécies de acordo com a similaridade entre elas
(Clarke & Gorley, 2006).
Similaridade ecomorfológica Para a análise de similaridade ecomorfológica entre áreas íntegras e
manejadas, em cada riacho amostrado os atributos ecomorfológicos foram
padronizados, ordenados em um espaço multidimensional, baseado em uma matriz
de distância euclidiana, e mensurados quanto à distância média do atributo de cada
espécie em relação ao centroide (CD). A média destes valores fornece um índice de
diversificação de nicho ou o tamanho relativo do morfoespaço ocupado por uma
assembleia de peixes (Winemiller, 1991).
Também foi calculada a distância do vizinho mais próximo (NND, por sua
sigla em inglês) entre os atributos ecomorfológicos das espécies em cada riacho. A
média do vizinho mais próximo (NND-M) corresponde a um índice de
empacotamento das espécies no morfoespaço e o desvio padrão do vizinho mais
próximo (NND-SD) fornece um índice da uniformidade do empacotamento das
espécies no morfoespaço (Montaña & Winemiller, 2010). Os índices calculados
foram avaliados em relação a sua variação entre áreas integras e manejadas
através de um teste t para amostras independentes.
Todas as análises multivariadas mencionadas acima foram realizadas
utilizando o software R versão 3.2.1 (R Development Core Team, 2013). Através dos
pacotes ade4, vegan, gclus, cluster e FactoMineR (Becker et al., 1988).
Resultados Variáveis ambientais Na Análise de Componentes Principais (PCA) referente à variação na
estrutura habitat físico apenas o primeiro eixo (Eixo 1) foi usado na interpretação dos
dados com 35,60% de explicação (Figura 2, Tabela 3). Este eixo foi influenciado
positivamente e pelas variáveis, desvio padrão cobertura total, desvio padrão dossel
árvores pequenas, média cobertura dossel e media cobertura intermediária.
Figura 2 - Projeção das ordenação das variáveis ambientais em relação às áreas
íntegras (●) e manejadas ( ○) geradas pela Análise de Componentes Principais.
Tabela 3 – Contribuição dos dois primeiros eixos da PCA das variáveis ambientais.
Em negrito os loadings mais relevantes na interpretação dos eixos significativos.
Variáveis Ambientais Loadings Eixo 1 Eixo 2
Desvio Padrão Cobertura total 0.77 0.10 Desvio Padrão Dossel Árvores Pequenas 0.75 0.16 Média Cobertura Dossel 0.75 0.01 Media Cobertura intermed 0.70 -0.25
Desvio Padrão Dossel+ intermed 0.64 0.50 Media Cobertura rasteira 0.59 -0.40 Media Cobertura rasteira 0.57 -0.55 pH 0.37 0.28 Proporção de Impacto Humano por Trecho (Número de Registros nas 22 Medições) no fora do plote ripário -0.39 0.38 TDS (g/L) -0.51 -0.16 Número Madeira no Leito / 100m - Classe de Tamanho 3 0.26 0.62 Autovalor 3.81 1.40 Broken-stick 3.02 2.02 Proporção da Variação 35.60 13.06 Proporção da Variação Acumulada - 48.66
Composição de Espécies
Foram amostradas 53 espécies, pertencentes a 21 famílias e seis ordens,
destas, 18 espécies pertencem à ordem Characiformes, seguido por Siluriformes
com 16 espécies. Para obtenção dos atributos ecomorfológicos foram utilizados
indivíduos pertencentes a 29 espécies, 14 famílias e cinco ordens, totalizando 145
indivíduos (Tabela 3). Dentre as espécies mensuradas, a família Cichlidae foi
representada por cinco espécies, seguida de Characidae com quatro espécies,
Lebiasinidae e Hypopomidae com três espécies cada, Trichomycteridae,
Erythrinidae, Crenuchidae e Gymnotidae com duas espécies e as demais famílias
foram representadas por apenas uma espécie cada.
Tabela 3 - Composição da ictiofauna amostrada nos 36 igarapés de áreas íntegras e
com manejo florestal, de terra firme da Amazônia Oriental.
Tratamento
Táxon/Autoridade Sigla Íntegros Manejados N CHARACIFORMES
Characidae Bario steindachneri (Eigenmann, 1893)* 2 1 3
Bryconops aff. Caudomaculatus (Günther, 1864)* 0 1 1 Hemigrammus cf. bellottii (Steindachner, 1882) Hem_bel 83 117 200 Hemigrammus ocellifer (Steindachner, 1882) Hem_oce 19 17 36 Hyphessobrycon heterorhabdus (Ulrey, 1894) Hyp_het 2315 4254 6569 Knodus cf. victoriae (Steindachner, 1907) Kno_vic 1 7 8 Moenkhausia cf. comma Eigenmann, 1908* 1 6 7 Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864)* 2 7 9
Crenuchidae Characidium etheostoma Cope, 1872 Cha_eth 13 48 61
Crenuchus spilurus Günther, 1863* 1 24 25 Microcharacidium weitzmani Buckup, 1993 Mic_wei 244 440 684
Erythrinidae Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider, 1801) Ery_ery 236 245 481
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) Hop_mal 9 18 27 Gasteropelecidae
Carnegiella strigata (Günther, 1864)* 1 0 1 Iguanodectidae
Iguanodectes rachovii Regan, 1912 Igu_rac 256 605 861 Lebiasinidae
Copella arnoldi (Regan, 1912) Cop_arn 48 236 284 Nannostomus trifasciatus Steindachner, 1876 Nan_tri 16 26 42 Pyrrhulina aff. Brevis Steindachner, 1876 Pyr_Bre 367 494 861
CYPRINODONTIFORMES Rivulidae Anablepsoides urophthalmus (Günther, 1866) Ana_uro 119 219 338
GYMNOTIFORMES Gymnotidae Gymnotus carapo Linnaeus, 1758* 1 5 6
Gymnotus coropinae Hoedeman, 1962 Gym_cor 89 108 197 Gymnotus sp. Gym_sp 45 42 87
Hypopomidae Brachyhypopomus sp"claro"* 0 4 4
Brachyhypopomus sp. Bra_sp 99 209 308 Brachyhypopomus sp."com pontos"* 10 1 11 Hypopygus lepturus Hoedeman, 1962 Hyp_lep 12 3 15 Microsternarchus bilineatus Fernández-Yépez,
1968 Mic_bil 10 15 25 Rhamphichthyidae
Gymnorhamphichthys petiti Géry & Vu, 1964 Gym_pet 114 182 296 Sternopygidae
Eigenmannia sp.* 0 1 1 Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801)* 1 0 1
PERCIFORMES Cichlidae Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) Aeq_tet 85 103 188
Apistogramma agassizii (Steindachner, 1875) Api_aga 0 24 24 Apistogramma gr. Regani Kullander, 1980 Api_Reg 566 864 1430 Crenicichla gr. Saxatilis (Linnaeus, 1758) Cre_Sax 31 76 107 Crenecichla sp.* 1 0 1 Crenicara sp.* 2 0 2 Nannacara cf. taenia Regan, 1912 Nan_tae 9 108 117
SILURIFORMES Auchenipteridae Tetranematichthys wallacei Vari & Ferraris, 2006* 1 0 1
Callichthyidae Callichthys callichthys (Linnaeus, 1758)* 2 4 6
Megalechis picta (Muller e Troschel, 1848)* 1 0 1 Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840)* 1 1 2
Cetopsidae Helogenes marmoratus Günther, 1863 Hel_mar 175 211 386
Denticetopsis epa Vari, Ferraris & de Pinna, 2005* 5 5 10 Doradidae
Acanthodoras cataphractus (Linnaeus, 1758)* 1 0 1 Heptapteridae
Mastiglanis cf. asopos Bockmann, 1994* 0 7 7 Pimelodella sp.* 3 3 6 Rhamdia muelleri (Günther, 1864)* 3 9 12
Loricariidae Farlowella platoryncha Retzer & Page, 1997 Far_pla 0 5 5
Pseudopimelodidae Batrochoglanis raninus (Valenciennes, 1840)* 1 2 3
Trichomycteridae Ituglanis amazonicus (Steindachner, 1882) Itu_ama 21 66 87
Trichomycterus hasemani (Eigenmann, 1914) Tri_has 24 48 72 Vandelliinae
Paracanthopoma sp. Par_sp 18 5 23 SYNBRANCHIFORMES
Synbranchidae Synbranchus marmoratus Bloch, 1795* 4 19 23
N = 53 5068 8895 13963 *Espécies não utilizadas nas análises ecomorfológicas
Ordenação no morfoespaço e agrupamentos ecomorfológicos
Riachos de áreas com manejo florestal A análise de componentes principais (PCA) selecionou os dois primeiros eixos
para interpretação, os quais totalizaram 56,02% de explicação da variação
ecomorfológica. O primeiro eixo explicou 37,62% da variação morfológica das
espécies de ambiente com manejo florestal, sendo este influenciado negativamente
pelo atributo coeficiente de finura (CF) e positivamente pelos atributos altura relativa
(AR) e comprimento relativo da cabeça (CRC). Espécies ordenadas à esquerda
desse eixo apresentam corpo comprimido (e.g. Gymnorhamphichthys petiti,
Gymnotus cf. coropinae, Gymnotus sp.), indicando pouca eficiência no nado, pois
tiveram valor elevado no CF. As espécies ordenadas mais a direita neste eixo são
mais altas e possuem comprimento da cabeça maior em relação ao corpo (e.g.
Aequidens tetramerus, Anablepsoides urophthalmus, Apistogramma gr. regani),
indicando que são peixes habitantes de águas lentas (Figura 2, Tabela 4).
O segundo eixo explicou 18,39% da variância dos dados, sendo
positivamente influenciado pelo Índice de compressão do corpo (ICC) e Índice de
achatamento ventral (IAV). O valor elevado destes índices agruparam espécies de
corpo comprimido e com baixo hidrodinamismo, indicando baixa capacidade de
natação, e uma preferência por ambientes com menor velocidade de correnteza
(Tabela 2).
Figura 2 - Projeção dos dois primeiros eixos da PCA para as espécies de peixes de
áreas manejadas baseada em 12 atributos ecomorfológicos.
Tabela 4 – Porcentagem de contribuição dos dois primeiros eixos da PCA dos 12 atributos ecomorfológicos das espécies de peixes analisadas em ambientes manejados e em negrito os atributos selecionados pelos loadings.
Atributo Loadings Eixo 1 Eixo 2
Índice de compressão do corpo (ICC) 0.12 0.92 Altura relativa (AR) 0.87 0.32 Comprimento relativo do pedúnculo caudal (CRPC) -0.61 0.32
Índice de compressão do pedúnculo caudal (ICPC) 0.58 -0.37 Índice de achatamento ventral (IAV) 0.37 0.86 Área relativa da nadadeira peitoral (ARNP) 0.76 -0.21 Relação do aspecto da nadadeira peitoral (RANP) 0.48 0.19 Comprimento relativo da cabeça (CRC) 0.82 0.20 Posição relativa dos olhos (PRO) 0.10 0.18 Largura relativa da boca (LRB) 0.79 -0.32 Orientação da boca (OB) 0.01 -0.04 Coeficiente de finura (CF) -0.87 0.21 Autovalor 4.36 2.13 % de explicação 37.63 18.40 Broken-stick 3.10 2.10
Nas assembleias de peixes de riachos localizados em áreas de manejo
florestal foram verificados dois grandes agrupamentos através do dendograma com
uma distância de 0,15 (Figura 3). O primeiro grupo compreende os Gymnotiformes,
que possuem corpo alongado, ausência de nadadeiras dorsal, pélvica e caudal e
possuem coeficiente de finura maior em relação ao corpo que as demais ordens,
estas características indicam peixes com baixa capacidade de natação, habitantes
de águas preferencialmente lentas (Tabela 2), por estas características peculiares
estas espécies de diferenciaram das demais.
No segundo grupo houve muitas subdivisões, pois as suas especificidades
foram agrupadas em subgrupos deste maior, destes podemos observar um pequeno
agrupamento de dois Siluriformes de tamanho corporal e morfologia semelhantes,
que são o Paracanthopoma sp. e o Trichomycterus hasemani, estes peixes são
habitantes de águas rápidas e nadam ativamente; também observamos outro
agrupamento com apenas Characiformes, dentre eles, Knodus cf. victoriae e
Hyphessobrycon heterorhabdus, indica peixes comprimidos, habitantes de águas
lentas e com pouca capacidade de arrasto, dos demais sub grupos criados, as
espécies que os compõe possuem valores médios dos índices, com altura do corpo
semelhante, bem como nadadeiras e tamanho relativo do corpo indicando peixes
com boa capacidade de natação, podendo nadar ativamente ou manterem-se no
mesmo lugar.
Por fim a espécie Farlowella platoryncha ficou separada dos demais grupos
devido a suas características diferentes de todas as demais espécies, como por
exemplo, o Índice de Compressão do Pedúnculo Caudal, que possuiu o valor mais
baixo de todas as espécies, indicando que é uma espécie de natação lenta, com
baixa manobrabilidade e baixa capacidade de arrancadas rápidas; ou ainda a
Orientação da Boca, que obteve os menores valores, caracterizando a espécie como
raspadora de fundo.
Figura 3 - Dendrograma representando os três grupos sugeridos pela análise de
agrupamento para as 29 espécies de peixes de riachos de áreas com manejo
florestal analisadas no complexo de fazendas da empresa CIKEL, na Amazônia
Oriental.
Riachos Íntegros A PCA da estrutura ecomorfológica da assembleia de peixes dos riachos de
áreas íntegras também selecionou os dois primeiros eixos também utilizando como
critério de parada Broken-stick, que juntos explicaram 58,01% da variação
ecomorfológica para ambiente íntegro. O primeiro eixo explicou 37,48% da variação
ecomorfológica, influenciado negativamente pelo atributo coeficiente de finura (CF) e
positivamente pelos atributos altura relativa (AR), comprimento relativo da cabeça
(CRC) e largura relativa da boca (LRB). Espécies com valores mais a esquerda
neste eixo apresentam corpo comprimido (e.g. Gymnorhamphichthys petiti,
Gymnotus cf. coropinae e Gymnotus sp.), indicando pouca eficiência no nado,
(Tabela 2). As espécies mais a direita neste eixo apresentam boca mais larga, sendo
capazes de capturar presas relativamente grandes em relação ao seu tamanho
corporal (e.g. Helogenes marmoratus), são menos comprimidos em relação ao seu
tamanho corporal e possuem um tamanho da cabeça menor, também em relação ao
corpo (e.g. Hemigrammus cf. belottii e Nannacara cf.taenia), tais características
permitem a essas espécies habitar águas preferencialmente lentas (Figura 4, Tabela
5).
O segundo eixo da PCA explicou 20,53% da variância dos dados, sendo
influenciado de forma positiva principalmente pelo índice de compressão do corpo
(ICC) e índice de achatamento ventral (IAV). Estes índices agruparam espécies com
corpo mais comprimido e com pouco hidro dinamismo, indicando pouca capacidade
de natação, habitando ambientes com menor velocidade de correnteza, assim como
o observado em ambientes com manejo florestal (Tabela 2).
Figura 4 - Projeção dos dois primeiros eixos da PCA para as espécies de peixes de
áreas íntegras baseada nos 12 atributos ecomorfológicos, em riachos da Amazônia
Oriental.
Tabela 5 – Porcentagem de contribuição dos dois primeiros eixos da PCA dos 12 atributos ecomorfológicos das espécies de peixes analisadas em ambientes íntegros e em negrito os atributos selecionados pelos loadings.
Atributo Loadings Eixo 1 Eixo 2
Índice de compressão do corpo (ICC) -0.01 0.93 Altura relativa (AR) 0.85 0.38 Comprimento relativo do pedúnculo caudal (CRPC) -0.56 0.42 Índice de compressão do pedúnculo caudal (ICPC) 0.51 -0.44 Índice de achatamento ventral (IAV) 0.29 0.87 Área relativa da nadadeira peitoral (ARNP) 0.76 -0.17 Relação do aspecto da nadadeira peitoral (RANP) 0.54 0.24 Comprimento relativo da cabeça (CRC) 0.85 0.28 Posição relativa dos olhos (PRO) 0.12 0.17 Largura relativa da boca (LRB) 0.83 -0.27 Orientação da boca (OB) -0.20 -0.17 Coeficiente de finura (CF) -0.88 0.19
Autovalor 4.33 2.37 % de explicação 37.48 20.54 Broken-stick 3.10 2.10
Na assembleia de peixes dos riachos considerados íntegros foram verificados
dois grandes agrupamentos com uma distancia de aproximadamente 0,14 através
do dendograma (Figura 5). O primeiro grupo compreende os Gymnotiformes, que
possuem corpo alongado, ausência de nadadeiras dorsal, pélvica e caudal e tendo
coeficiente de finura maior em relação ao corpo que as demais ordens, indicando
pouca capacidade de natação e habitantes de águas lentas, assim como o
observado nos igarapés com manejo florestal. O restante das espécies foi agrupada
de forma geral, pois possuíam morfologia relativamente semelhante. Podemos
observar então, um agrupamento de Siluriformes composto pelo Helogenes
marmoratus, Trichomycterus hasemani e Paracanthopoma sp., indicando peixes
habitantes de águas rápidas, com capacidade de captura de presas grandes em
relação ao seu tamanho corporal e capazes de nadar ativamente (Tabela 2).
Também foi evidenciados agrupamentos entre as espécies de Characiformes
representado por Characidium etheostoma, Nannostomus trifasciatus e mais quatro
espécies, indicando peixes capazes de nadar ativamente, e com capacidade de
captura de presas pequenas em relação ao seu tamanho corporal; e outro
agrupamento observado foi o dos Characiformes: Copella arnoldi, Hemigrammus cf.
bellottii, Microcharacidium weitzmani, Pyrrhulina sp., junto com a Crenicichla gr.
saxatilis, que é Perciformes, isto pode se dar pelas semelhanças de formato de
corpo, posição da boca, altura do corpo, dentre outras características morfológicas,
os dando eficiência na capacidade de natação, tendo capacidade de nadar
ativamente, assim como capturar presas médias em relação ao tamanho de seu
corpo (Tabela 2).
Figura 5 - Dendrograma representando os dois grupos sugeridos pela análise de
agrupamento para as 27 espécies de peixes de riachos de áreas com manejo
florestal analisadas no complexo de fazendas da empresa CIKEL, na Amazônia
Oriental.
Similaridade ecomorfológica Em riachos de áreas íntegras índice de diversificação de nicho foi em média
de 3,11 ± 0,04, enquanto que em riachos de áreas manejadas este foi de 3,11 ±
0,03, não diferindo entre os tratamentos (gl = 34; p = 0,97). O índice de
empacotamento das espécies possuiu em média 2,61 ± 0,37 em áreas íntegras e
2,62 ± 0,35 em áreas manejadas, não diferindo (gl = 34; p = 0,98). Por fim, o Índice
de uniformidade do empacotamento apresentou em média 1,08 ± 0,17 em riachos
de áreas íntegras e 1,16 ± 0,20 em riachos com manejo florestal, e por sua vez
também não diferiu entre os tratamentos (gl = 34; p = 0,28).
Discussão Variáveis ambientais As principais mudanças na estrutura do hábitat físico entre ambientes íntegros
e manejados estiveram relacionadas à cobertura vegetal da floresta, com riachos de
áreas manejadas apresentando menor cobertura vegetal, do que riachos de áreas
íntegras. Perdas na cobertura vegetal, resultantes do manejo florestal já foram
registradas em riachos da Amazônia equatoriana por Bojsen & Barriga (2002),
também resultando em mudanças na estrutura da biodiversidade aquática. Tais
variações mostram que apesar de ser considerada uma atividade de impacto
reduzido, esta também pode afetar características estruturais dos ecossistemas de
riacho.
Composição de espécies
No trabalho de Freitas et al. (2007), também na Floresta Amazônica, foram
encontradas 28 espécies, sendo que a ordem mais abundante foi Characiformes,
com 17 espécies. No presente estudo também foi constatado que a ordem com
maior abundância de espécies foi Characiformes, corroborando o trabalho citado.
Segundo Lorion & Kennedy (2009) na região Neotropical há uma correlação
positiva entre desflorestamento e riqueza de espécies, havendo mais espécies em
ambiente degradado, uma vez que este impacto pode estar favorecendo espécies
menos sensíveis a alterações no ambiente. Contrapondo a afirmativa anterior, foi
documentado que a vegetação ripária é muito importante na manutenção da
ictiofauna de riachos (Teresa & Casatti, 2010). No presente trabalho, a riqueza de
espécies total coletada na região, foi maior em áreas íntegra, concordando com o
trabalho de Teresa & Casatti (2010), já que em áreas íntegras a vegetação
adjacente no geral não foi afetada.
Ordenação no morfoespaço e agrupamentos ecomorfológicos Apesar das diferenças na composição de espécies entre os riachos íntegros e
manejados, os atributos que mais contribuíram para a ordenação das espécies no
morfoespaço (coeficiente de finura, altura relativa, comprimento relativo da cabeça e
largura relativa da boca) foram relativamente semelhantes entre os tratamentos.
Estes resultados nos mostram que as espécies compartilham um padrão
ecomorfológico comum entre os tratamentos, que é determinado basicamente pelo
predomínio de espécies com maio Coeficiente de Finura e Índice de Compressão do
Corpo, características que são favorecidas por ambientes com menor velocidade de
correnteza, já que espécies comprimidas tendem a não serem boas nadadoras.
Embora o manejo tenha resultado em mudanças na estrutura do habitat de riacho
tais mudanças ainda não foram suficientes para refletirem na estrutura
ecomorfologica das assembleias de peixes.
A ausência de alterações na estrutura ecomorfológica das espécies pode
estar associada à presença de uma matriz predominantemente florestada ao longo
da área estudada, que permite a presenças de uma estrutura ecomorfológica
complexa quando comparada a estudos que envolvem alterações mais profundas no
ambiente (e.g. Casatti & Castro, 2006; Leal et al., 2014), onde a similaridade da
composição da ictiofauna entre tratamentos ocorre, devido a uma simplificação do
ambiente, tornando-o mais homogêneo, e esta homogeneização é refletida na
morfologia das espécies residentes do igarapé, onde em um ambiente que sofreu
algum tipo de degradação tende a ser mais simples se comparado a um ambiente
íntegro.
Os atributos ecomorfológicos que influenciaram o agrupamento das espécies
em áreas manejadas e íntegras foram largura relativa da boca, altura relativa,
comprimento relativo da cabeça e coeficiente de finura, sendo que o mais evidenciou
a separação destes foi o último citado, caracterizando espécies com capacidade de
nado diferentes, também indicando qual a sua ocupação no espaço. Roa-Fuentes
(2011), também evidenciou o coeficiente de finura como sendo um atributo
ecomorfológico importante na estruturação das assembleias de peixes, evidenciando
um padrão ecomorfológico comum determinado por aspectos funcionais
relacionados, ao habito e morfologia das espécies presentes nestes ambientes, tais
como menor velocidade de correnteza, favorecendo espécies com menor eficiência
de nado. O que foi corroborado no presente trabalho, uma vez que o coeficiente de
finura foi o atributo que mais influenciou na estrutura ecomorfológica das espécies.
Similaridade ecomorfológica Embora o morfoespaço ocupado pela ictiofauna não apresente diferenças
significativas entre os dois tratamentos, em áreas de manejo florestal onde houve
ocorrência de Farlowella platoryncha, o valor para morfoespaço foi elevado. É
documentado, que as espécies de peixes raspadores são mais sensíveis a
alterações na estrutura na floresta, especificamente a cobertura de dossel,
resultando em uma maior incidência de luz no igarapé, esta incidência de luz
possibilita o surgimento de algas, que por sua vez permitem uma maior abundancia
de espécies raspadoras (Casatti & Castro, 2006; Teresa & Casatti, 2010; Leal et al.,
2014).
Conclusão A Exploração de Impacto Reduzido resultou em mudanças na estrutura do
hábitat de riacho a qual esteve relacionada principalmente cobertura florestal ao
longo desses ambientes, porém, de forma indireta, já que este tipo de atividade não
ocorre na vegetação ripária. Apesar dessas alterções, não foram registradas
modificações na estrutura ecomorfologica dessas assembleias, o que pode estar
associado à manutenção de uma matriz predominantemente florestada ao longo das
áreas estudadas, que auxiliam na manutenção da diversidade das assembleias de
peixes.
No entanto é importante ressaltar que essa ausência de variação na
ecomorfologia pode estar associada à forma como as espécies foram selecionadas.
O baixo impacto da EIR, com pouca alterações na estrutura do habitat físico pode
estar relacionado a mudanças nas assembleias de peixes somente em relação às
espécies raras, as quais não puderam ser utilizadas no presente estudo por não
apresentarem uma abundancia mínima de 5 indivíduos adultos e com tamanho
similar.
Quanto à similaridade ecomorfológica entre as espécies utilizadas no
presente trabalho, observou-se que entre os igarapés não houve uma diferença
significativa no morfoespaço ocupado, isto se deve ao objetivo do trabalho, em medir
somente as espécies mais abundantes, não utilizando a riqueza total de espécies
capturada na região, na tentativa de visualizar um padrão geral na estrutura
ecomorfológica das assembleias de peixes.
PUBLICAÇÕES Apresentação de pôster no XXI Encontro Brasileiro de Ictiologia, 1 a 6 de fevereiro de 2015 em Recife (PE). REFERÊNCIAS Barbour, M. T., B. D. S. J. Gerristsen & J. B. Stribling. 1999. Rapid bioassessment protocols for use in streams and wadeable rivers: periphyton, benthic macroinvertebrates and fish. Washington: EPA .
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DIFICULDADES: Não houve.
PARECER DO ORIENTADOR: O bolsista desenvolveu todas as atividades com bastante empenho e
responsabilidade.
DATA: 06/fevereiro/2015
_________________________________________ ASSINATURA DO ORIENTADOR