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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA

PERFIL ADAPTATIVO DE CAPRINOS DA RAÇA ITALIANA GARFAGNINA

E DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO AZUL

NEILA LIDIANY RIBEIRO

AREIA – PB

SETEMBRO - 2013

ii

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA

PERFIL ADAPTATIVO DE CAPRINOS DA RAÇA ITALIANA

GARFAGNINA E DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO AZUL


-Zootecnista -

AREIA – PB

SETEMBRO - 2013

iii


PERFIL ADAPTATIVO DE CAPRINOS DA RAÇA ITALIANA

GARFAGNINA E DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO AZUL

Comitê de Orientação:

PROF. DR. ROBERTO GERMANO DA COSTA (ORIENTADOR)

PROF. DR. EDILSON PAES SARAIVA (CO-ORIENTADOR)

PROF. DR. EDGARD CAVALCANTI PIMENTA FILHO (CO-ORIENTADOR)

PROF. DR. RICCARDO BOZZI (TUTOR UNIFI)

AREIA – PB

SETEMBRO - 2013

Tese apresentada ao Programa de

Doutorado Integrado em Zootecnia da

Universidade Federal da Paraíba,

Universidade Federal Rural de

Pernambuco e Universidade Federal

do Ceará como requisito para

obtenção do titulo de Doutor em

Zootecnia.

v

DADOS CURRICULARES DO AUTOR

NEILA LIDIANY RIBEIRO – Filha de Marialvo Benedito Ribeiro e Josefa Neide

Ribeiro nasceu em 03 de outubro de 1978 na cidade de Areia, no Estado da Paraíba.

Prestou vestibular para o Curso de Zootecnia na Universidade Federal da Paraíba em

1998, onde se formou em novembro de 2003. No mesmo ano ingressou no Curso de

Mestrado em Engenharia Agrícola na Universidade Federal de Campina Grande na área

de Construções Rurais e Ambiência, trabalhando com avaliação de conforto térmico

para ovinos nativos em confinamento, recebendo o título em março de 2006. Em agosto

de 2010 ingressou no Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia desta

universidade, em Areia, Paraíba, onde defendeu sua tese em setembro de 2013.

vi

Um trabalho que temos a graça e a oportunidade de fazer é nossa realização.

Dedicar a alguém é demonstrar, reconhecer que também ajudou de algum modo. Ao

meu filho Caio José que tanto amo e foi peça fundamental na realização deste

trabalho.

vii

AGRADECIMENTOS

Pelo processo de parto e nascimento deste trabalho, eu gostaria de agradecer às

seguintes almas dedicadas.

Obrigada, meu Deus! Eu lhe sou muito grata.

Aos meus irmãos Neyton, Neyber, Saullo e Sarah por terem me dado carinho,

amizade e confiança em todo este processo.

À minha mãe por ter ficado do meu lado amiga e companheira. Ao meu pai por

ter também rezado para que tudo desse certo, sempre confiante no meu sucesso.

A minha avó Lúcia pelo incentivo e carinho.

Aos meus tios (as) e primos (as) que tanto me incentivaram e me apoiaram

durante a realização deste curso.

A minha Tia Norma por ser minha tia, professora e nas horas vagas minha mãe,

pela sua amizade, carinho, compreensão e incentivo a realização deste trabalho.

Ao Tio Ângelo por ser tio, amigo, professor, pela sua amizade, carinho,

compreensão e incentivo sempre.

Ao meu querido amigo e companheiro Giovanni Sales, pelas noites em estudo.

À Universidade Federal da Paraíba- Centro de Ciências Agrárias – CCA-UFPB,

pela grande contribuição para minha vida profissional.

À Universidade de Firenze pela acolhida, ensinamento e contribuição na minha

vida profissional e pessoal.

Ao professor Roberto Germano da Costa, pela orientação, amizade, confiança,

incentivo e entusiasmo na execução deste trabalho, responsável pelo meu crescimento

pessoal e científico.

Ao professor Riccardo Bozzi, pelos ensinamentos, sugestões, amizade e

incansável apoio à realização deste trabalho.

Aos professores Edgard Pimenta e Edilson Paes Saraiva pela colaboração na

realização deste trabalho.

À professora Patrícia Emília pela grande contribuição na realização do trabalho.

Aos proprietários das Fazendas unidades experimentais para o desenvolvimento

deste trabalho.

viii

Aos professores do programa de Pós – graduação em Zootecnia, pelos

ensinamentos e oportunidade de realização do curso.

Aos professores e funcionários da Universidade de Firenze pelos ensinamentos e

oportunidade de realização do doutorado sanduíche.

A minha querida prima Jaciara Ribeiro e ao amigo Pablo Bertandes pela grande

ajuda nas coletas realizadas no Brasil.

A Carla Cristina pela amizade e ajuda na realização do trabalho.

A Janaina Kelly pela amizade e ajuda na realização do trabalho.

Aos colegas italianos Alessandro Crovetti, Silvia Ghezzi, Lapo e Francesco, pela

contribuição na pesquisa.

À amiga Suely pela ajuda direta e indireta na realização deste trabalho, pela

amizade e apoio.

Aos colegas de curso Tatiana Gouveia, Humberto, Lenice, Geovânia pela

amizade e apoio direto e indireto na realização deste trabalho.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES,

pela concessão da bolsa de estudos.

MEUS SINCEROS AGRADECIMENTOS.

ix

SUMÁRIO

Páginas

LISTA DE TABELA................................................................................................ xii

LISTA DE FIGURA................................................................................................ xv

RESUMO GERAL................................................................................................... xvi

GENERAL SUMARY............................................................................................. xviii

CONSIDERAÇÕES INICIAIS................................................................................ 1

Capítulo I - Adaptação Fisiológica, Anatômica, Eritrocitária, Bioquímica

Sanguínea e Hormonal dos Caprinos Submetidos ao Estresse Térmico .......... 4

Resumo.............................................................................................................. 5

Abstract............................................................................................................. 6

1. Introdução.................................................................................................... 7

2. Mecanismos de Adaptação.......................................................................... 8

2.1 Adaptação.................................................................................................... 8

2.2 Mecanismos Fisiológicos............................................................................ 11

2.3 Mecanismos Anatômicos............................................................................ 17

2.4 Mecanismos Eritrocitários........................................................................... 20

2.5 Mecanismos Bioquímicos Sanguíneos........................................................ 24

2.6 Mecanismos Hormonais.............................................................................. 28

3. Conclusões.................................................................................................. 33

4. Referências Bibliográficas.......................................................................... 34

Capítulo II - Perfil Anatomofisiológico e Endócrino da Adaptação de Caprinos

Italianos da Raça Garfagnina ........................................................................... 45

Resumo.............................................................................................................. 46

Abstract............................................................................................................. 47

1. Introdução.................................................................................................... 48

2. Material e Métodos...................................................................................... 49

3. Resultados e Discussão............................................................................... 55

4. Conclusões.................................................................................................. 67

x


Capítulo III - Análise Multivariada para Avaliação do Perfil Adaptativo de

Caprinos da Raça Garfagnina ...........................................................................

72

Resumo.............................................................................................................. 73

Abstract............................................................................................................. 74

1. Introdução.................................................................................................... 75



4. Conclusões.................................................................................................. 85


Capítulo IV - Perfil Anatomofisiológico e Endócrino da Adaptação de Caprinos

Brasileiros do Grupo Genético Azul ................................................................

88

Resumo.............................................................................................................. 89

Abstract............................................................................................................. 90

1. Introdução.................................................................................................... 91



4. Conclusões.................................................................................................. 111


Capítulo V - Análise Multivariada para Avaliação do Perfil Adaptativo de

Caprinos do Grupo Genético Azul ...................................................................

116

Resumo.............................................................................................................. 117

Abstract............................................................................................................. 118

1. Introdução.................................................................................................... 119



4. Conclusões.................................................................................................. 128


CONSIDERAÇÕES FINAIS...................................................................................

131

xi

LISTA DE TABELAS

Páginas

Capítulo 1. Adaptação Fisiológica, Anatômica, Eritrocitária, Bioquímica

Sanguínea e Hormonal dos Caprinos Submetidos ao Estresse Térmico

1. Temperatura retal (TR), frequência respiratória (TR), frequência cardíaca (FC)

e temperatura superficial (TS) em diferentes condições ambientais de caprinos......

16

2. Valores de eritrócitos (Er), hematócrito (Ht), hemoglobina (Hb), volume

globular médio (VGM), hemoglobina globular média (HGM) e concentração de

hemoglobina globular média (CHGM) de caprinos de diferentes raças....................

23

3. Parâmetros bioquímicos sanguíneos de caprinos de diferentes raças no Brasil e

outros países...............................................................................................................

27

Capítulo 2. Perfil Anatomofisiológico e Endócrino da Adaptação de Caprinos

Italianos da Raça Garfagnina

1. Variáveis ambientais temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR), índice de

temperatura do globo negro e umidade (ITGU) e carga térmica radiante (CTR) em

Bagni di Lucca, Itália.................................................................................................

55

2. Distribuição de frequência das características morfológicas em fêmeas caprinas

da raça Garfagnina.....................................................................................................

57

3.Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatômicos do pelo em fêmeas

caprinas da raça Garfagnina.......................................................................................

58

4. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatomofisiológicos em fêmeas

caprinas da raça Garfagnina, de acordo com a cor do pelo........................................

59

5. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros fisiológicos em fêmeas caprinas


60

6. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros eritrocitários em fêmeas

caprinas da raça Garfagnina.......................................................................................

62

7. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros bioquímicos sanguíneos em

fêmeas caprinas da raça Garfagnina...........................................................................

63

xii

8. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros hormonais em fêmeas caprinas


65

9. Correlações de Pearson entre os hormônios triiodotironina (T3), tiroxina (T4) e

cortisol (COR) em função da temperatura do ar (TA)...............................................

65

Capítulo 3. Análise Multivariada para Avaliação do Perfil Adaptativo de Caprinos

da Raça Garfagnina

1. Componente principal (CP), autovalores, porcentagem da variância por

componente e variância total de fêmeas caprinas da raça Garfagnina.......................

80

2. Correlações entre as variáveis e respectivos componentes em fêmeas caprinas


81


Brasileiros do Grupo Genético Azul

1.Variáveis ambientais: temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR) Índice

de temperatura do globo negro e umidade (ITGU) e carga térmica radiante

(CTR) no Rio Grande do Norte, Brasil....................................................................

99

2. Distribuição de frequência das características morfológicas em fêmeas

caprinas do grupo genético Azul............................................................................. 101

3. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatômicos do pelo em fêmeas

caprinas do grupo genético Azul.............................................................................

102

4. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros fisiológicos em fêmeas


103

5. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros eritrocitários em fêmeas


106

6. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros bioquímicos sanguíneos em

fêmeas caprinas do grupo genético Azul.................................................................

107

7. Correlações de Pearson entre os hormônios triiodotironina (T3), tiroxina (T4)

e cortisol (COR) em função da temperatura do ar (TA)..........................................

109

xiii


do Grupo Genético Azul

1. Componentes principais, autovalores, e porcentagem da variância por

componentes e variância total de fêmeas caprinas do grupo genético Azul..............

124

2.Correlações entre as variáveis e respectivos componentes em fêmeas caprinas

do grupo genético Azul..............................................................................................

125

xiv

LISTA DE FIGURAS

Páginas


Italianos da Raça Garfagnina

1. Localização de Orrido di Botri, Itália.....................................................................

49

2. Gradiente térmico TR-TS em função da temperatura ambiente em fêmeas

caprinas da raça Garfagnina........................................................................................

61

3. Concentração dos hormônios tireoidianos e cortisol de cabras da raça

Garfagnina em função da temperatura do ar...............................................................

66


da Raça Garfagnina

1 Componente Principal para parâmetros fisiológicos, eritrocitários, bioquímicos

sanguíneos e hormonais em fêmeas caprinas da raça Garfagnina..............................

84


Brasileiros do Grupo Genético Azul

1. Localização de Caiçara do Rio do Vento, região Nordeste do Brasil.....................

93

2. Concentração dos hormônios tireoidianos e cortisol nos períodos chuvoso e

seco..............................................................................................................................

109


do Grupo Genético Azul

1. Distribuição das características estudadas nos dois planos (CP 1 e CP2) de

caprinos do grupo Azul, do Brasil..............................................................................

127

xv

PERFIL ADAPTATIVO DE CAPRINOS DA RAÇA ITALIANA GARFAGNINA

E DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO AZUL

RESUMO GERAL

A exposição de caprinos a temperaturas elevadas induz a aumento na dissipação do

excesso de calor do corpo. A dissipação é feita por evaporação da água a partir do trato

respiratório e da superfície da pele via ofegação e suor, respectivamente. Quando os

mecanismos fisiológicos do animal não são eficientes na eliminação do excesso de

carga térmica, a temperatura retal aumenta. Ao mesmo tempo, a exposição dos animais

ao estresse térmico, promove mudanças drásticas nas funções biológicas. Independente

da raça, o ambiente e suas variáveis, a estação e o período do dia, alteram os parâmetros

anatomofisiológicos, hematológicos, bioquímicos e hormonais dos animais, com efeitos

diretos sobre as respostas termorregulatórias dos animais. O objetivo desta pesquisa foi

caracterizar o perfil adaptativo de fêmeas caprinas da raça italiana Garfagnina e do

grupo genético Azul do Brasil. Os grupos foram avaliados em dois turnos do dia (manhã

e tarde) em duas estações (manhã e tarde), quanto aos aspectos fisiológico, morfológico,

bioquímico, hematológico, hormonal e anatômico. Foram utilizados dados de

temperatura do ar, temperatura do globo negro e umidade relativa do ar. Utilizaram-se

também os parâmetros fisiológicos (temperatura retal, frequência respiratória,

frequência cardíaca, temperatura superficial bem como o gradiente térmico TR-TS),

parâmetros anatômicos (diâmetro e o comprimento do pelo e a espessura do pelame),

parâmetros hematológicos (eritrócitos, hematócrito, hemoglobina, volume globular

médio, concentração de hemoglobina globular média), parâmetros bioquímicos

sanguíneos (glicose, colesterol, triglicérides, creatinina, uréia, proteína total, albumina,

globulina, relação albumina e globulina, magnésio, gama glutamiltransferase, aspartato

aminotransferase e alanina aminotransferase) e parâmetros hormonais (tiroxina,

triidotironina e cortisol). O perfil adaptativo das duas raças também foi caracterizado

através de análise de componentes principais. Para a raça italiana, observou-se efeito

significativo de período e estação sobre todas as variáveis ambientais. As variáveis

fisiológicas, temperatura retal, frequência respiratória, frequência cardíaca e

temperatura superficial apresentaram valor mais elevado no período da tarde em ambas

as estações. Para os parâmetros anatômicos observou-se efeito significativo de estação e

xvi

de cor do pelo. Já os parâmetros bioquímicos e hormonais foram afetados

significativamente pela estação, ao contrário dos parâmetros hematológicos que não

foram afetados significativamente por esse efeito. Para o grupo genético Azul do

Brasil, observou-se efeito significativo de período e estação sobre todas as variáveis

ambientais. As variáveis fisiológicas, temperatura retal, frequência respiratória,

frequência cardíaca e temperatura superficial apresentaram valor mais elevado no

período da tarde em ambas as estações. Para os parâmetros anatômicos observou-se

efeito significativo de estação. Para a raça italiana foram necessários 4 componentes

para explicar cerca de 67% da variação total conforme o critério estabelecido, com

46,79% concentrada nos componentes 1 e 2. Para o grupo genético Azul do Brasil

foram necessários cinco componentes para explicar 67% da variação total, sendo que

45% da variação concentrou-se nos dois primeiros componentes. Os perfis bioquímico,

eritrocitário, hormonal e a temperatura superficial foram os que mais contribuíram na

determinação do perfil adaptativo dos animais. Observou-se que os animais nos dois

países mantiveram sua temperatura retal dentro do limite recomendado para a espécie,

mantendo a homeotermia, o que é indicativo de que utilizaram outros mecanismos

adaptativos para se ajustarem as modificações climáticas nas diferentes estações do ano.

As ferramentas multivariadas foram eficientes na definição do perfil adaptativo dos

animais e permitiu visualização adequada no espaço bidimensional, sem grande perda

de informações.

Palavras-chave: eritrócitos, homeotermia, hormônios, multivariada, parâmetros

fisiológicos

xvii

ADAPTIVE PROFILE OF BREED GOATS AND ITALIAN GARFAGNINA

BRAZILIAN GROUP GENETIC AZUL

GENERAL SUMARY

Goats exposure to elevated temperatures induces an increase in the dissipation of

excessive heat from the body. The dissipation is done by evaporation of water from the

respiratory tract and the skin surface via sweat and panting, respectively. When the

physiological mechanisms are not effective in removing excess thermal load, rectal

temperature increases. At the same time, exposure of animals to heat stress, drastic

changes occurs in the biological functions. Regardless of the breed, the environment

and its variables, the season and time of day, change the anatomophisiological

parameters as well as the hematological, biochemical and hormonal with direct effects

on the thermoregulatory responses of animals. The objective of this research was to

characterize the profile of adaptive female of the Italian Garfagnina goats breed and

Azul genetic group from Brazil. The groups were evaluated in two rounds of the day

(morning and afternoon) in two seasons (morning and afternoon) and physiological,

morphological, biochemical, hematological, hormonal and anatomical aspects were

studied. Data of air temperature, black globe temperature and relative humidity were

collected. Were also used physiological parameters (rectal temperature, respiratory rate,

heart rate, skin temperature and the thermal gradient TR - TS), anatomical parameters

(diameter and length and thickness of the hair coat), hematological parameters

(erythrocyte, hematocrit, hemoglobin, mean corpuscular volume, mean corpuscular

hemoglobin concentration), blood biochemical parameters (glucose, cholesterol,

triglycerides, creatinine, urea, total protein, albumin, globulin, albumin and globulin,

magnesium, gamma glutamyl transferase, aspartate aminotransferase and alanine

aminotransferase) and hormonal parameters ( thyroxine, Triiodothyronine and cortisol).

The adaptive profile of the two breeds was also characterized by principal component

analysis. For the Italian breed , there was a significant effect of period and season on all

environmental variables. Physiological variables as rectal temperature, respiratory rate,

heart rate and skin temperature showed higher value in the afternoon in both seasons.

For anatomical parameters it was observed significant effect of season and the coat

color. The biochemical and hormonal parameters were significantly affected by the

season and hematological parameters were not significantly affected by this effect. For

xviii

the Azul genetic group from Brazil, there was a significant effect of period and season

on all environmental variables. Physiological variables, rectal temperature, respiratory

rate, heart rate and skin temperature showed higher value in the afternoon in both

seasons. For anatomical parameters it was observed significant effect of season. For the

Italian breed four principal components explained about 67% of the total variation

according to the criteria established, with 46.79 % concentrated in components one and

two. For the Azul genetic group from Brazil, five components were necessary to explain

67% of the total variation, with 45% of the variation concentrated in the first two

components. The biochemical profiles, erythrocyte, hormonal and surface temperature

were the main contributors in determining the adaptive profile of animals. It was

observed that the animals in the two countries maintained their rectal temperature within

the recommended range for the goat specie, keeping the homeothermy which is

indicative that other suitable mechanisms were used to adjust the climate changes in

different seasons of the year. Multivariate tools were effective in defining the adaptive

profile of animals and allowed adequate visualization in two-dimensional space, without

much loss of information.

Keywords: erytrocyte, heat tolerance, hormones, multivariate physiological parameters

1

CONSIDERAÇÕES INICIAIS

2

CONSIDERAÇÕES INICIAIS

A espécie caprina (Capra hircus) é a mais vastamente distribuída no mundo, sendo

a segunda a ser domesticada e primeira das espécies leiteiras. Esta é o resultado tanto da

domesticação quanto da seleção natural, durante a qual apenas aquelas espécies que

podiam resistir em determinada região sobreviviam. Isto fez com que adquirissem

características de adaptação particulares para os locais onde se estabeleceram.

As raças de animais domésticas estão intimamente relacionadas à região de origem

e sua conservação sustentável e representa uma das possibilidades de desenvolvimento

para região. Um dos grandes obstáculos para conservação de uma raça é a falta de

informações técnicas sobre ela. Os conhecimentos da identidade genética de cada grupo,

de seu potencial produtivo e reprodutivo e de seus mecanismos adaptativos são

importante na sua valorização, conservação e uso adequado.

Estudos devem ser conduzidos de modo a precisar o real potencial de cada grupo

ou raça local, principalmente devido à reconhecida capacidade adaptativa e importância

socioeconômica destas raças locais no seu país de origem, a exemplo do grupo genético

Azul no Brasil e da raça Garfagnina na Itália.

O grupo genético Azul existente na região Nordeste do Brasil, ainda não é

reconhecida oficialmente como raça, pois este grupo racial está em perigo de extinção.

Porém, é um animal bastante rústico e adaptado as adversidades climáticas. Na Itália a

raça Garfagnina, tem grande importância em sistemas familiares de criação. Atualmente

a população está em processo de extinção, porém são animais rústicos adaptados ao

inverno rigoroso do clima temperado.

Uma demanda de importância indiscutível é o estudo dos mecanismos que

possibilitaram a esses animais alto grau de adaptabilidade às adversidades ambientais,

bem como das características físicas que auxiliam na manutenção da homeotermia em

regiões de clima quente e frio. Assim, estruturas da epiderme e do pelame, mecanismos

que envolvem síntese e secreção de hormônios e valores de referência de temperatura

corporal, ritmo respiratório e evaporação cutânea são importantes ferramentas para a

compreensão dos mecanismos adaptativos, ao mesmo tempo em que estão relacionadas

às funções produtivas dos animais.

3

Também é importante conhecer os mecanismos adaptativos que cada raça utiliza

para fazer frente às adversidades climáticas que enfrentam. Uma das possibilidades é o

estudo do perfil bioquímico, hematológico, hormonal e anatômico destes grupos. Para

conhecer o perfil adaptativo das raças Azul do Brasil e Garfagnina da Itália foi

desenvolvida esta tese, a qual está estruturada em cinco capítulos:

No Capítulo 1 tem-se a revisão sobre a adaptação dos caprinos ao estresse térmico por

calor e frio, ressaltando parâmetros fisiológicos (temperatura retal, temperatura

superficial, frequência cardíaca e respiratória), anatômicos (comprimento, diâmetro do

pelo e espessura do pelame), eritrocitários (eritrócitos, hematócrito, hemoglobina,

volume globular médio, concentração de hemoglobina globular média), bioquímicos

sanguíneos (glicose, colesterol, triglicéride, ureia, proteína, globulina, albumina,

creatinina, alanina aminotransferase, aspartato aminotransferase, gama

glutamiltransferase (enzimas)) e os hormônios (tireoidiano e cortisol) na adaptação de

caprinos submetidos ao estresse térmico.

No Capítulo 2 é abordada a influência do clima temperado nos marcadores fenotípicos,

mecanismos anatomofisiológicos, mecanismos eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e

hormonais e como esses afetam a adaptação dos caprinos da raça italiana Garfagnina.

No Capítulo 3 foi feito o estudo do perfil adaptativo de fêmeas caprinas da raça

Garfagnina, com uma abordagem estatística multivariada, com base em todas as

características utilizadas no capítulo 2, de modo a entender o fenômeno da adaptação a

partir de uma perspectiva global.

No Capítulo 4 observa-se neste capítulo, a influência do clima tropical, nos marcadores

fenotípicos, mecanismos anatomofisiológicos, mecanismos eritrocitários, bioquímicos

sanguíneos e hormonais e como esses afetam a adaptação dos caprinos do grupo

genético brasileiro Azul.

No Capítulo 5 tem-se o estudo do perfil adaptativo de fêmeas caprinas do grupo

genético brasileiro Azul, com uma abordagem estatística multivariada, com base em

todas as características utilizadas no capítulo 4, de modo a entender o fenômeno da

adaptação a partir de uma perspectiva global.

4

CAPÍTULO 1

Referencial teórico

5

ADAPTAÇÃO FISIOLÓGICA, ANATÔMICA, ERITROCITÁRIA,

BIOQUÍMICA SANGUÍNEA E HORMONAL DOS CAPRINOS SUBMETIDOS

AO ESTRESSE TÉRMICO

Adaptação fisiológica, anatômica, eritrocitária, bioquímica sanguínea e hormonal dos

caprinos submetidos ao estresse térmico

RESUMO

O objetivo com esta revisão foi entender o papel dos pmecanismos anatômicos,

fisiológicos, eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e hormonais de caprinos nativos

criados em ambientes adversos. Trabalhos científicos realizados nos últimos anos

permitiram avaliar como os caprinos de várias raças respondem aos efeitos

edafoclimáticos para manter a homeotermia em função da adaptabilidade ao ambiente.

Os dados destes estudos permitiram concluir que, independente da raça, o ambiente e

suas variáveis, assim como o período e o turno do dia alteram os mecanismos

adaptativos. A exposição de caprinos a temperaturas elevadas induz a um aumento na

dissipação do excesso de calor do corpo. Quando os mecanismos fisiológicos do animal

não são suficientes na eliminação do excesso de carga térmica, ocorrem aumentos na

temperatura retal. Ao mesmo tempo, tal exposição das cabras ao estresse térmico

provoca uma série de mudanças drásticas nas funções biológicas dos animais. Estudos

recentes indicam que o sistema nervoso central regula os ritmos circadianos e sazonais

da maioria das funções biológicas, particularmente as funções reprodutivas e de

comportamento, em mamíferos. Há evidências sugerindo que o sisma nervoso central é

sensível às mudanças de temperatura e algumas células são mais ágeis no frio e outras

no calor. Em conclusão, pode-se dizer que a exposição das cabras a alta temperatura do

ambiente afeta negativamente as funções biológicas que são refletidas na diminuição da

sua produção e características de reprodução.

Palavras-chave: adaptabilidade, cortisol, homeotermia, respostas termorreguladoras,

tolerância ao calor

6

Physiological, anatomical, erythrocyte, biochemical sanguine and hormonal adaptations

on goats subjected to heat stress

ABSTRACT

The aim of this review was to understand the role of the anatomic, physiologic,

erythrocyte, biochemical sanguine and hormonal traits in local goats raised in adverse

environments. Scientific work in recent years led to understand how the goats of several

breeds respond to the edaphoclimatic effects to maintain homeothermy due to

environmental adaptation. Data from these studies showed that regardless of the breed,

the environment and its variables as well as the season and day time changes the

adaptive mechanisms. Goats exposured to high temperatures increase the dissipation of

excess heat from the body. When the physiological mechanisms are not sufficient in

eliminate excessive thermal load the rectal temperature increasement. At the same time,

goats exposure to thermal stress many drastic changes occurs in biological functions of

animals. Recent studies indicate that the central nervous system regulates the circadian

and seasonal of most biological functions, particularly reproductive function and

behavior. There is evidence suggesting that the central nervous system is sensitive to

temperature changes and some cells are more nimble in other cold and the heat. In

conclusion, it can be said that goats exposure to high temperature environment

negatively affects the biological functions that are reflected in decrease production and

reproduction traits.

Keywords: adaptability, cortisol, homeothermy, heat stress, thermal answers

7

1. INTRODUÇÃO

O impacto das mudanças climáticas tem promovido muitos prejuízos à produção

animal, o que gera a necessidade de estudos aprofundados sobre os processos

adaptativos das raças, para melhor compreensão dos mecanismos e processos de

adaptação dos animais a mudanças bruscas de temperatura. As variações climáticas

afetam os animais diretamente através do estresse fisiológico gerado pela necessidade

de controle da termorregulação, nutrição e doenças. Portanto, a descrição do ambiente

de produção é importante, visto que cada raça apresenta características adaptativas

distintas.

As raças locais em geral foram submetidas a séculos de seleção natural, o que

resultou em indivíduo com elevado valor adaptativo para adversidade ambiental, com

expectativa de maior eficiência produtiva. Recentemente, alguns trabalhos têm

demonstrado maior preocupação com o bem-estar animal, pois há aparentemente,

existência de correlação inversa entre adaptabilidade e produtividade (Silanikove,

2000a).

As espécies de mamíferos apresentam formas diferentes de lidar com o estresse

e percebe-se interesse generalizado sobre os mecanismos utilizados pelos organismos

para manter a homeostase. Fisiologicamente, os animais reagem diferentemente às

mudanças drásticas de temperatura, alterando o comportamento e a produção e, como

consequência, sofrem alterações genéticas e fisiológicas (Silva et al., 2010).

A criação de caprinos é bastante difundida no mundo, sendo criados nas mais

diversas regiões, muitas vezes em situações inóspitas tanto nutricionais como ambiental.

O clima é um dos componentes ambientais que exerce efeito mais pronunciado sobre o

bem-estar animal e, por consequência, sobre a produção e produtividade. É considerado,

portanto, fator regulador ou mesmo limitador da exploração animal para fins

econômicos.

A produção animal, seja em clima tropical ou temperado, independente da

espécie, é limitada principalmente pelo estresse por calor ou por frio. Com o advento do

aquecimento global, observam-se mudanças climáticas drásticas nas diferentes regiões

do mundo, expondo cada vez mais as diferentes espécies animais a condições

estressantes.

As mudanças nas funções biológicas dos animais devido à exposição ao estresse

térmico incluem alteração no consumo, utilização e metabolismo de água, energia,

8

proteína e minerais, mudanças nas reações enzimáticas, nas secreções hormonais e nos

metabólitos do sangue, além de acarretar mudanças nas reações fisiológicas e

comportamentais dos animais (Marai et al., 2006).

Um ambiente estressante provoca várias respostas, dependendo da capacidade

do animal para adaptação. Em determinadas condições ambientais, o animal pode

manter todas as suas funções vitais e, em outras, estabelece prioridades. Dados

detalhados referentes à adaptação das raças locais, incluindo as suas zonas termoneutras

e distribuição é escasso, o que dificulta o desenvolvimento de estratégias de criação com

vistas ao aumento da produção.

O objetivo desta revisão foi compilar informações sobre os mecanismos

fisiológicos, anatômicos, genéticos, eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e hormonais

usados pelas raças caprinas locais para adaptar-se a ambientes adversos.

2. MECANISMOS DE ADAPTAÇÃO

2.1 Adaptação

A adaptabilidade pode ser definida como a capacidade de sobreviver e

reproduzir em determinado ambiente ou a capacidade das espécies em se ajustar a

ambientes adversos por meio de alterações fisiológicas ou genéticas (Prayaga e

Henshall, 2005). Acredita-se que a adaptação tenha sido a característica considerada

mais importante na seleção de animais no início da domesticação.

A adaptação fisiológica ocorre por alterações nas características anatômicas,

morfológicas, fisiológicas, bioquímicas e de conduta do animal, que proporcionam bem-

estar e favorecem a sobrevivência do animal a um meio específico (Hafez, 1973).

Do ponto de vista genético, a adaptação consiste em alterações herdáveis nas

características que favorecem a sobrevivência de uma população de indivíduos em

determinado ambiente, podendo envolver modificações evolutivas durante muitas

gerações (seleção natural) ou a aquisição de propriedades genéticas específicas (seleção

artificial). Por outro lado, a adaptação fenotípica consiste em alterações que reduzem a

condição fisiológica e/ou emocional produzida por componentes estressantes do

ambiente e ocorrem dentro do tempo de vida do animal (Bernabucci et al., 2010).

Os fatores a serem considerados na determinação do conforto térmico e nas

condições de adaptação dos animais a ambientes específicos são: o ambiente, a capa

externa, as características corporais, bioquímicas, hematológicas, hormonais, genéticas

e fisiológicas. Desde que foram reconhecidas as diferenças dos animais quanto à sua

9

capacidade de enfrentar as variações climáticas, têm sido feito tentativas de estabelecer

critérios de seleção para os mais aptos a ambientes específicos, além de se classificar os

diversos tipos de ambientes sob o ponto de visto do conforto desses animais (Silva,

2000).

Pesquisas sobre vários aspectos da adaptação (fisiológica, fenotípica e genética)

têm sido realizadas com poucas espécies e raças, na maioria exótica e em sistemas de

produção controlado. Para obter o genótipo ideal a um determinado ambiente, duas

estratégias são adotadas: modificação do ambiente para atender as necessidades dos

animais e manutenção dos animais adaptados em seus respectivos ambientes, como

fazem os pequenos produtores em sistemas extensivos. A interação entre os animais e o

ambiente, a capacidade de adaptação das espécies e raças são características

importantes, pois é com base nelas que se tomam decisões sobre o melhor sistema de

criação e estratégias de manejo a serem adotados no intuito de aumentar a produção dos

animais (Mirkena et al., 2010).

As raças locais em geral são comumente criadas em pastagens nativas, sendo

também seus subprodutos e serviços usados pelas comunidades com baixos insumos

externos. O melhoramento dessas raças tem sido limitado e os ganhos são aqueles

conseguidos por seleção natural e artificial, baseado na morfologia. Nesse processo,

adquiriram características adaptativas únicas como resistência a doenças, tolerância ao

calor e ao frio, dentre outras, o que permite que estes animais sejam produtivos nesses

ambientes (Devendra, 1990).

A crescente preocupação com o conforto térmico dos animais é justificável não

só em países que ocupam as zonas tropicais onde altas temperaturas ambientais estão se

tornando um problema, como também nas zonas temperadas em que a avaliação dos

efeitos do estresse térmico e outros fatores de estresse são complexos e difíceis. As

raças de alto rendimento provenientes de regiões temperadas não são adaptadas ao

estresse por calor devido, em parte, à alta produção de calor metabólico (Nardone et al.,

2010).

Em determinada faixa de temperatura efetiva ambiental, o animal mantém

praticamente constante a temperatura corporal com mínimo dos mecanismos

termorregulatórios, faixa conhecida como zona de conforto térmico (ZCT). Nesta zona

não há sensação de frio ou calor e o desempenho do animal em qualquer atividade é

otimizado. Esta zona em caprinos está entre 20 e 30°C (Baêta e Souza, 2010).

10

A temperatura ambiente representa o principal elemento climático que afeta as

variáveis fisiológicas, seguida da radiação solar, umidade relativa do ar e movimento do

ar. A raça do animal, idade, sexo, atividade física, condições nutricionais e ambientais,

regime de manejo, estágio reprodutivo e de lactação, podem também afetar as variáveis

fisiológicas.

Nos ruminantes domésticos existem diferenças entre espécies, raças, nível de

produção e susceptibilidade ao estresse calórico, isto ocorre devido às diferenças entre

espécies na capacidade de reduzir a produção de calor endógeno e aumentar a

dissipação de calor. Assim, animais adaptados a ambientes quentes apresentam

geralmente menor taxa e maior capacidade de dissipar calor através do ofego e da

sudorese (Gaughan et al., 2009). Entre os ruminantes, as espécies ovina e caprina são

consideradas menos sensíveis ao estresse térmico que a espécie bovina. Porém, a

espécie caprina é mais bem adaptada a ambientes adversos e destacam-se as raças locais

com melhor desempenho nestes ambientes do que outros ruminantes domésticos

(Silanikove, 2000b).

O efeito combinado do tamanho do corpo e do comportamento alimentar

permite que os caprinos suportem melhor o estresse ambiental. Os animais que habitam

ambientes quentes e/ou úmidos apresentam corpo pequeno, enquanto os que habitam

ambientes secos ou áreas com ampla faixa de temperatura diurna geralmente possuem

corpos maiores (Daramola e Adeloye, 2009).

A melhor adaptação das raças locais é fruto de um processo que ocorreu ao

longo do tempo através da seleção natural devido ao ambiente imposto a esses animais,

de forma que sobreviveram aqueles com maior capacidade adaptativa. Alterações

quantitativas dos componentes teciduais e celulares frequentemente surgem em

processos de adaptação, evolução ou patologias em um determinado organismo, o que

torna necessário uma avaliação quantitativa destes componentes para que estes

processos sejam bem entendidos (Roberts et al., 2000).

As características morfofisiológicas mais importantes para a adaptação dos

animais são: menor produção de calor basal, maiores glândulas salivares, tamanho do

corpo, estrutura do pelo e aumento da eficiência de utilização de ureia e a capacidade de

aumentar substancialmente o volume do intestino anterior quando alimentados com

alimentos fibrosos (Daramola e Adeloye, 2009).

O principal efeito das respostas adaptativas é coordenar o metabolismo de forma

a atingir novo equilíbrio que pode ser considerado como um novo estado fisiológico

11

(alostase). Conhecer melhor os mecanismos fisiológicos da adaptação pode contribuir

para o desenvolvimento e adoção de procedimentos que ajudam a manter a eficiência,

saúde, reprodução e produção de ruminantes em ambientes adversos.

Vários parâmetros fisiológicos são utilizados para avaliar a capacidade

adaptativa sendo os mais utilizados: frequência respiratória, temperatura retal,

temperatura superficial e frequência cardíaca e taxa de sudorese. Outros parâmetros

podem contribuir com informações importantes para se conhecer o perfil adaptativo de

raças locais, tais como parâmetros bioquímicos, hematológicos, morfológicos,

hormonais e genéticos, evidenciando assim a necessidade de definir esses parâmetros

para as raças locais de caprinos (Bernabucci et al., 2010).

2.2 Mecanismos Fisiológicos

2.2.1 Temperatura Retal

A temperatura retal é frequentemente utilizada como um indicador da

temperatura corporal dos animais. Por isso, o equilíbrio entre o ganho e a perda de calor

do corpo pode ser inferido pela temperatura retal. Esta medida é usada frequentemente

como índice de adaptabilidade fisiológica ao ambiente quente ou frio, pois, se esta

aumenta ou diminui demasiadamente, indica que os mecanismos de dissipação ou de

produção de calor são ineficientes.

À medida que a temperatura do ar aumenta, a eficiência das perdas de calor

sensível diminui devido ao menor gradiente de temperatura entre a pele do animal e a

do ambiente. Assim, o animal pode até certo ponto manter a temperatura retal por meio

de vasodilatação, pois aumenta o fluxo sanguíneo periférico e consequentemente

aumenta a temperatura da pele. No entanto, se a temperatura do ar continuar a aumentar,

o animal passa a depender da perda de calor por evaporação através da respiração e/ou

sudorese.

Em caprinos a temperatura retal varia de 38,3ºC a 40,0ºC (Anderson, 1996).

Vários fatores são capazes de causar variações na temperatura corporal, dentre eles a

estação do ano, idade, sexo, turno do dia, exercício, ingestão e digestão de alimentos e

consumo de água.

Em animais domésticos, a temperatura retal aumenta significativamente em

resposta a temperaturas ambientais a partir dos 28°C. A hipertermia ocorre em

temperaturas ambientais na faixa de 30 a 50°C ou quando a temperatura corporal

aumenta cerca de 3 a 6°C acima do nível normal, dependendo do tempo de exposição,

12

da adaptação ao calor e do nível de produção do animal (Muller, 1989) de modo que,

em caprinos, a temperatura corporal pode sofrer variações diárias de 0,3 a 1,9°C

(Piccione e Refinetti, 2003).

Avaliando a adaptabilidade de caprinos exóticos e de raças locais no semiárido

Silva et al. (2006), Medeiros et al. (2007) e Souza et al. (2008) verificaram que,

independente da raça, o efeito de turno influenciou a temperatura retal, mostrando-se

mais altas no turno da tarde. Nas diferentes raças em condições ambientais diferentes

como mostrado na Tabela 1 à temperatura retal esteve dentro da faixa adequada para a

espécie caprina.

2.2.2 Frequência Respiratória

A frequência respiratória é o volume de ar movido por unidade de tempo sobre

as superfícies úmidas das vias respiratórias e o aumento da frequência respiratória é o

indicativo de perda de calor por evaporação. O mecanismo respiratório é muito

importante para a termólise e manutenção da homeotermia nos animais a fim de evitar

aumento na temperatura do corpo durante a exposição térmica (McMannus et al., 2009).

No mecanismo de defesa contra o calor pelo ofego, ocorre um aumento da

ventilação efetuada pelo aumento da frequência respiratória e consequentemente

diminuição do volume corrente (Perissinoto, 2006). O aumento da frequência

respiratória pode ser uma maneira eficiente de perder calor por curtos períodos, mas se

esse aumento se mantém por várias horas poderá resultar em sérios problemas para o

animal.

Os caprinos apresentam frequência respiratória média de 25 mov./min. (Dukes e

Swenson, 1996) e são classificados sob quatro níveis de estresse. Se a frequência

respiratória esta entre 40 a 60 mov./min diz-se que o animal encontra-se em baixo nível

de estresse; em estresse médio a alto, de 60 a 80 mov./min; em estresse alto de 80 a 120

mov./min. e acima de 200 mov./min. em estresse severo (Silanikove, 2000a).

A frequência respiratória é um excelente indicador do estado de saúde do

animal, mas deve ser adequadamente interpretada, pois pode variar conforme a espécie,

tamanho corporal, raça, idade, estágio fisiológico, ingestão de alimentos, exercícios,

excitação e fatores ambientais (Reece, 2006). Altos valores de frequência respiratória

não indicam que o animal esteja sob estresse térmico, pois a frequência respiratória é

mais um parâmetro de termorregulação do que um indício de estresse térmico. Ou seja,

se a frequência respiratória estiver alta, mas o animal foi eficiente em eliminar calor

mantendo a homeotermia, pode não ocorrer estresse calórico (Berbigier, 1988).

13

Segundo Renaudeau et al. (2012), a resposta inicial de um animal sob estresse

consiste em aumentar a sua frequência respiratória e, assim há perda de calor pela

evaporação respiratória. A frequência respiratória sofre influência do turno do dia, uma

vez que a tarde, a temperatura do ar é geralmente bem mais elevada que pela a manhã,

promovendo elevação na frequência respiratória (Silva et al., 2006, Medeiros et al.,

2007 e Souza et al., 2008).

Na Tabela 1, observa-se que os animais nativos foram mais eficientes na

manutenção da temperatura retal, pois a frequência respiratória não sofreu grandes

alterações ao contrário do que ocorreu com animais exóticos criados no Brasil como é o

caso das raças Savana e Saanen (Silva et al., 2010 e Souza et al., 2011) e dos

cruzamentos (Silva et al., 2005; Souza et al., 2005; Silva et al., 2011) que aumentaram a

frequência respiratória para manter a temperatura retal dentro da faixa considerada

normal para a espécie caprina.

2.2.3 Frequência Cardíaca

Os animais domésticos apresentam grande variação na frequência cardíaca sob

diferentes testes de tolerância térmica e entre diferentes grupos genéticos,

provavelmente devido à diluição ou concentração do volume do plasma sanguíneo,

provocado por estresse térmico (Elvinger et al., 1992). Aumento da atividade muscular

para controlar o aumento simultâneo da frequência respiratória e redução na resistência

vascular periférica promove maior circulação sanguínea para dissipação de calor através

da pele, o que são atributos que fazem que a frequência cardíaca aumente (Al-Tamimi,

2007).

A frequência cardíaca considerada normal para espécie caprina é de 70 a 80

bat./min. (Dukes e Swenson, 1996), porém os valores variam em função da raça, idade,

trabalho muscular e temperatura do ar.

Vários estudos têm mostrado grande variação da frequência cardíaca de animais

nas diferentes temperaturas e raças (Tabela 1). Os estudos indicam que, à medida que a

temperatura do ar aumenta, a FC também aumenta, sendo sempre superior no turno da

tarde. Porém, quando o estresse térmico persiste, a frequência cardíaca diminui como

resposta do animal na busca por diminuir a produção de calor (Medeiros et al., 2007;

Souza et al., 2008).

Rocha et al. (2006) estudaram caprinos do grupo genético brasileiro Azul nas

épocas seca e chuvosa do ano e observaram que a frequência cardíaca no período

chuvoso foi maior (79,4 bat/min) que no período seco (69,5 bat/min), esses valores são

14

fortemente relacionados com a frequência cardíaca, como relatado por Souza et al.

(2005), os quais observaram frequência cardíaca de 121,4 bat/min. em animais do

grupo genético ½ Moxotó ½ SRD.

2.2.4 Temperatura Superficial

A pele é formada por duas camadas distintas: a epiderme (mais externa) e a

derme, que nos herbívoros abrange os folículos pilosos, glândulas sudoríparas,

glândulas sebáceas e o músculo eretor do pelo (Dellman e Brown, 1982).

A pele protege o organismo do calor e do frio e a temperatura superficial

depende das variáveis climáticas e das condições fisiológicas (vascularização e

sudorese), contribuindo para a manutenção da temperatura retal. Nos mamíferos, a pele

representa uma via importante para a troca de calor entre a superfície do corpo e o

ambiente. O fluxo sanguíneo para a pele é também bastante variável, modificando-se

conforme a necessidade de regulação da temperatura. Assim, a temperatura superficial

resulta do ajuste do fluxo sanguíneo da pele, que termina com a regulação do calor entre

o núcleo da pele e do corpo (Habeeb et al., 1992).

Alterações quantitativas dos componentes teciduais, celulares ou de organelas

celulares frequentemente surgem em processos de adaptação, evolução ou patologias

em um determinado organismo, o que torna necessário uma avaliação quantitativa

destes componentes para que estes processos sejam bem entendidos (Roberts et al.

2000).

Segundo Habeeb et al. (1992), o redirecionamento do fluxo sanguíneo e a

vasodilatação facilitam a dissipação de calor por mecanismos não evaporativos

(condução, convecção e radiação), reduzindo a temperatura superficial. Entretanto, a

eficácia desses mecanismos depende do gradiente de temperatura entre o corpo do

animal e o ambiente. O redirecionamento do fluxo sanguíneo para a superfície corporal,

a vasodilatação e o aumento da temperatura da pele, facilitam a dissipação de calor por

mecanismos não evaporativos. As diferenças de temperatura no centro do corpo do

animal podem atingir até 0,5°C de um local para outro (Souza et al., 2005).

No frio, ocorre vasoconstrição na pele e o fluxo sanguíneo para essa região é

mínimo. Quando o animal tem necessidade de dissipar calor, como consequência de

temperaturas ambientais altas ou aumento da produção de calor, o fluxo sanguíneo para

a pele é enormemente aumentado e o gradiente térmico entre a superfície do corpo e o

meio decresce, dificultando a dissipação de calor, isto faz com que o animal lance mão

de mecanismos evaporativos predominantes como a sudorese e a respiração,

15

intensificando assim a frequência respiratória e, fazendo com que o animal dissipe calor

(Cunningham, 2008).

Nos ruminantes criados em regiões tropicais, o mecanismo de termólise

considerado mais eficaz é o evaporativo, uma vez que nesses ambientes a temperatura

do ar tende a ser próxima à da superfície cutânea, neutralizando as trocas térmicas por

condução e convecção. Cerca de 1/3 da termólise evaporativa ocorre pelas vias

respiratórias e 2/3 pela cutânea, portanto, a ocorrência de estresse térmico em caprinos,

ovinos e bovinos pode ser diagnosticada com base no aumento da temperatura retal,

frequência respiratória e taxa de sudação. Porém, é importante ressaltar que a termólise

evaporativa em regiões de clima quente, como nas regiões semiáridas, poderá ser

prejudicada tanto pelo excesso quanto pela falta de umidade (Silva, 2000).

A temperatura superficial de um indivíduo em equilíbrio térmico é sempre mais

baixa do que a temperatura do centro do corpo. À medida que a temperatura do ar se

eleva, a sudorese se intensifica evitando, dessa forma, o acúmulo de calor no organismo,

o que pode resultar em redução no desempenho animal (Ferreira et al., 2009). Em geral

a temperatura da pele de caprinos varia conforme a estação do ano e hora do dia e,

torna-se mais elevada com a elevação da temperatura ambiente. Portanto, a exposição

de caprinos a temperaturas elevadas provoca aumento da dissipação de excesso de calor

do corpo, a fim de equilibrar a excessiva carga de calor. A dissipação do excesso de

calor do corpo ocorre por evaporação de água a partir do trato respiratório e da

superfície da pele através do ofego e do suor.

O estudo do comportamento adaptativo baseado em parâmetros fisiológicos

indica que as raças locais possuem comportamento adaptativo diferente das raças

exóticas, pois a faixa de tolerância da temperatura retal é alta e a modificação que

ocorre na frequência respiratória e na frequência cardíaca é bem pequena

comparativamente às exóticas.

16

Tabela 1. Temperatura retal (TR), frequência respiratória (TR), frequência cardíaca (FC) e temperatura superficial (TS) de caprinos em diferentes

condições ambientais.

Raça Temperatura do

ambiente

TR

(ºC)

FR

(mov./min.)

FC

(bat./min.)

TS

(ºC)

Referência

Raças Nativas

Parda Sertaneja 28,0ºC – 33,7ºC 39,3 33,9 74,4 31,4 Santos et al (2005)

Azul 26,0ºC - 36,5ºC 38,9 31,7 69,4 - Rocha et al. (2006)

SPRD 27,3ºC – 33,5ºC 39,0 22,3 98,6 34,4 Medeiros et al. (2007)

Marota 27,0ºC – 34,8ºC 39,0 32,5 70,8 - Santos (2008)

Canindé 25,3ºC – 28,4ºC 38,8 24,0 74,0 - Eloy et al. (2008)

Graúna 19,9ºC – 33,1ºC 38,8 39,2 - 33,1 Leite et al. (2012)

Moxotó 25,3ºC – 28,4ºC 38,7 20,0 75,7 - Lucena et al. (2013)

Raças Exóticas

Boer 28,0ºC – 31,8ºC 39,2 27,7 75,1 - Martins Junior et al. (2007)

Anglo Nubiana 28,7ºC – 36,0ºC 39,4 34,4 89,2 - Martins Junior et al. (2007)

Savana 21,5ºC – 29,5ºC 39,4 42,8 - 29,2 Silva et al. (2010)

Saanen 20,8ºC – 32,9ºC 38,9 61,0 - 31,8 Souza et al. (2011)

Cruzamentos

Anglo Nubiano x SPRD 32,8ºC – 35,7ºC 39,1 42,1 - 31,8 Silva et al. (2005)

½ Moxotó ½ SRD 22,0ºC – 35,0ºC 39,6 46,0 121,4 - Souza et al. (2005)

Saanen x Boer 30,5ºC – 32,6ºC 38,5 47,3 77,5 32,0 Silva et al. (2011)

17

2.3 Mecanismos Anatômicos

A quantidade de radiação solar absorvida pela pelagem do animal é parcialmente

determinada por tamanho, cor e condição do pelo. A parte invisível dos raios

infravermelhos é completamente absorvida pelos animais independente da cor da

pelagem, porém, a parte visível é absorvida pelos animais e é dependente da cor da

pelagem.

A propriedade de proteção do animal depende da morfologia, características da

pele (cor, espessura, etc.) e do pelo (espessura do pelame, comprimento do pelo,

diâmetro do pelo, ângulo de inclinação do pelo, entre outros), o que permite que o

animal troque calor com o meio ambiente (Silva, 2000).

Segundo Bernabucci et al. (2010), a densidade de glândulas sudoríparas e sua

função, a densidade de pelos e espessura de comprimento do pelo, cor da pele, são

fatores que afetam a eficácia da perda de calor por evaporação nos animais. Diferenças

nas características anatômicas e morfológicas podem explicar parcialmente as

diferenças de tolerância ao calor entre espécies e raças (Gaughan et al., 2009).

Um aspecto importante da evolução da cor da capa dos animais é que as

diferentes partes do corpo estão sujeitas à pressões seletivas diferentes. A hipótese

principal para a cor da capa em mamíferos é explicada pela física e fisiologia, funções

que estão envolvidas na regulação da temperatura do corpo, levando em conta também a

cor do pelo ou da pele do animal (Walsberg, 1983).

Animais de pelame escuro apresentam maior absorção e menor reflexão da

radiação térmica, resultando em maior estresse de calor. Arruda e Pant (1984)

estudaram caprinos de diferentes idades no Nordeste brasileiro e observaram que a cor

da pelagem influenciou o processo de adaptação, pois os animais brancos apresentaram

frequência respiratória significativamente inferior a de animais pretos. Utilizando

modelos de Cena e Monteith (1975a), Maia et al. (2003) confirmaram que a quantidade

de radiação transmitida através da capa de pelame depende não somente da cor mas,

também em alto grau da sua estrutura física, principalmente do número de pelos por

unidade de área.

O diâmetro do pelo é outra característica muito importante, o qual permite

compreender o comportamento dos animais submetidos a variações climáticas. Para que

essa medida seja acurada, se faz necessário que a aferição ocorra ao longo de todo o

eixo do pelo, pois o diâmetro do pelo tende a ser maior no centro e nas extremidades

(Davis, 2010).

18

Muitas espécies de mamíferos apresentam mudanças sazonais na pelagem e,

tendo como padrão a pelagem densa e fina que retém o ar quente para aquecer no

inverno e pelagem menos densa na primavera e no verão que permita a circulação de ar

e resfriamento evaporativo. As propriedades da pele e pelagem afetam a troca de calor,

incluindo a cor, densidade, diâmetro, profundidade, transmissividade e absorção de

calor também afetam a tolerância ao calor pelos animais (Bianchini et al., 2006).

As características morfológicas do pelame também são importantes na regulação

do calor corporal, influenciando diretamente as trocas de calor entre os animais e o

ambiente sendo bons indicadores da adaptação dos animais ao seu habitat (Cena e

Monteith, 1975b).

Nos animais em geral, assim como nos caprinos, a estrutura do pelame é

altamente dependente das condições ambientais. No semiárido, o pelo dos animais

apresenta-se geralmente curto e grosso, permitindo que os animais suportem altas taxas

de radiação ou umidade, em regiões áridas em geral, os caprinos possuem pelo

comprido, fibra grossa e um sub-pelo sazonal de fibra curta e fina para proteger contra o

frio extremo, o pelo liso, provavelmente, facilita a regulação da temperatura corporal

em condições quente e úmida (Daramola e Adeloye, 2009).

Em ambiente tropical, os animais possuem pelame de cor clara e pelos curtos,

grossos e bem assentados, sob uma epiderme altamente pigmentada e suportam melhor

as condições desse ambiente (Maia et al., 2005). Embora a reflexão seja maior em uma

capa de coloração clara, para que essa vantagem seja efetiva, a epiderme deve ser

pigmentada e os pelos, densamente distribuídos sobre ela, além disso, a penetração da

luz na pele depende não só da cor, mas também da estrutura do pelame.

Em animais de clima frio, as características morfológicas do pelame também são

indicativas da condição de adaptação dos animais ao meio em que vivem. Uma maior

espessura e comprimento do pelo dificultam a perda térmica do animal para o ambiente

e isto faz com que os animais apresentem menor densidade de pelos. Essas

características podem facilitar a movimentação do ar entre os pelos, promovendo

maiores trocas conectivas e evaporativas.

Quanto maior o número de fibras por unidade de área e, quanto mais grossas

forem as fibras, maior será a quantidade de energia térmica conduzida através da capa.

Ainda, quanto maior o diâmetro do pelo, maior será a condução molecular através dos

pelos e, portanto, maior a capacidade térmica. Assim, pelames constituídos por pelos

grossos devem ser mais vantajosos em ambientes quentes que aqueles formados por

19

pelos finos. No entanto, o acréscimo na transmissão térmica pelo pelame que pode ser

atribuída à condução ao longo do pelo não é tão significativo, de modo que a convecção

livre e a troca radiativa entre os pelos são os maiores responsáveis pela transferência de

calor através do pelame na ausência de movimentação de ar. Quando a densidade de

fios é baixa (poucos fios por área de superfície), o vento pode penetrar causando

remoção do ar preso sobre a área e favorecendo a transferência térmica (Gebremedhin et

al., 1997).

Acharya et al. (1995) estudaram cabras adultas nativas na Índia com pelo curto e

longo e verificaram que animais de pelo curto apresentaram maiores valores de

temperatura retal, frequência respiratória, frequência cardíaca e temperatura superficial.

Aiura et al. (2010) estudaram características do pelame de cabras Parda alpina e Saanen

em ambiente tropical e observaram a presença de animais com pelame espesso,

comprido, pouco denso, finos e bem assentados, características que podem ser

indicativas de maior adaptação ao ambiente.

A adversidade genética nas espécies de animais de produção é um elemento

importante para realizar mudanças nas características fenotípicas de uma população.

Essas características podem ser divididas em características de produção (quantidade e

qualidade) e de fitness (adaptação, conformação, fertilidade e resistência a doenças).

Isto porque a variação genética é a base para a seleção natural que facilita a adaptação

da população ao ambiente com suas possíveis mudanças, bem como a base para a

seleção artificial nas populações comerciais (Oldenbroek, 2007).

A caracterização fenotípica das diferentes raças de animais domésticos baseia-se

em geral em características morfológicas e produtivas, resultantes da interação genótipo

x ambiente, de tal forma que as raças submetidas a condições ambientais específicas

podem mudar seu genótipo (Mariante e Cavalcante, 2000). Do ponto de vista

morfológico, as raças têm sido caracterizadas com base em caracteres etnológicos de

origem qualitativa, como o tamanho de orelha, pelo longo, ausência ou presença de

chifres, barba, brincos e cor de pelagem (Zepeda, 2000).

A presença ou ausência de orelhas pequenas é determinada pelo gene ―EL‖ –

Earlength ou orelhas pequenas, sendo o tamanho da orelha um caráter adaptativo, com

função termorreguladora, devido ao elevado nível de vascularização, que favorece troca

de calor por convecção (Zepeda, 2000). Nos caprinos de raças nativas, as orelhas são

pequenas, refletindo a adaptação desses animais, pois tem facilidade de movimentação

na caatinga, bem como maior sensibilidade auditiva para escapar dos predadores.

20

Machado et al. (2000) e Oliveira et al. (2004), em estudo comparativo de caprinos

SPRD do Ceará com caprinos mediterrâneos europeus observaram que as orelhas dos

animais brasileiros são maiores que dos animais europeus.

A presença ou ausência de chifres é determinada por um gene, cujo alelo Ho+,

em condições de homozigose recessiva, da origem ao aparecimento de chifres, enquanto

que o Hop, que é dominante sobre o alelo Ho

+, produz a ausência de chifres (Lauvergne,

1987). Esta é uma característica importante porque os caprinos das regiões semiáridas,

na época de escassez de alimento, utilizam os chifres para retirar espinhos dos cactos

para se alimentarem sendo uma característica adaptativa adquirida ao longo dos anos.

O comprimento do pelo, por outro lado, é determinado pelo lócus HL com dois

alelos (HLL determina pelo longo e HL

+ determina o tipo curto). O pelo curto é

dominante sobre o pelo longo, mas apresenta penetrância e expressividade incompletas

(Rodero et al., 1996). Apesar dos diferentes níveis de penetrância e expressividade

desse gene, tem sido encontrado predominância de pelos curtos nos caprinos de

diferentes estados da região Nordeste do Brasil (Machado et al., 2000 e Oliveira et al.,

2004).

A presença ou ausência de brincos é determinada por um gene autossômico

dominante (Wa), que possui dois Alelos Waw, que induz a presença de brincos e que é

dominante sobre o recessivo Wa+

(Lauvergne, 1987). E a presença ou ausência de barba

é determinada pelo locus Br, com os alelos Brb

(barbado) e Br+(selvagem), que é um

gene autossômico ligado ao sexo, dominante nos machos e recessivos nas fêmeas. O

alelo Brb

determina a presença de barba e o alelo Br+

determina a sua ausência. O alelo

Brb

é dominante, nos machos e, nas fêmeas, o alelo dominante é o Br+ (Rodero et al.,

1996). Não se conhece função adaptativa dos brincos e da barba.

2.4 Mecanismos Eritrocitários

Como é sensível às mudanças de temperatura, o sangue representa um indicador

importante das respostas fisiológicas, de modo que as alterações quantitativas e

morfológicas nas células sanguíneas são associadas ao estresse calórico, traduzidas por

variações nos valores dos constituintes do eritrograma (eritrócitos, hematócrito e teor de

hemoglobina no eritrócito).

O eritrograma, parte do hemograma que avalia a série vermelha do sangue, é

importante na detecção de alterações quantitativas e qualitativas das hemácias, além de

ser bastante útil na determinação de diagnósticos, avaliação de prognósticos e da

21

eficiência terapêutica de diversas enfermidades que alteram o quadro eritrocitário

(Delfino et al., 2012).

Várias pesquisas têm sido realizadas para avaliar a influência dos fatores

ambientais sobre o eritrograma dos animais. Estes trabalhos têm demonstrado que

animais criados sob diferentes condições ambientais e de manejo podem apresentar

evidentes variações nos constituintes do eritrograma, o que gera a necessidade de

determiná-lo para cada raça (Burgel Junior et al., 2001).

Os eritrócitos variam, em diâmetro e espessura, de acordo com a espécie e

estado nutricional do animal, porém são capazes de sofrer modificações na forma,

enquanto passam pelos leitos capilares. O pequeno eritrócito do caprino apresenta pouca

biconcavicidade. Os caprinos possuem o menor número de hemácias por unidade de

volume bem como as menores células em diâmetro e volume (Reece, 2006).

Os eritrócitos são responsáveis por transportar o oxigênio por todo o organismo

e, quanto maior o número de eritrócitos, maior será a capacidade de oxigenação dos

tecidos (Swenson e Reece, 1996). No eritrócito, os gases se ligam à hemoglobina

formando a oxiemoglobina (hemoglobina com oxigênio, encontrada no sangue arterial)

e carboxiemoglobina (hemoglobina com gás carbônico, encontrada no sangue venoso).

A capacidade de transporte de oxigênio é dada pela quantidade de hemoglobina, cuja

concentração na célula é de, aproximadamente 33%, índice dado pela concentração de

hemoglobina globular média (CHGM) (Garcia-Navarro, 2005). Durante o esforço

físico, a liberação do oxigênio se processa de forma mais rápida, contribuindo para a

elevação na taxa de consumo de oxigênio e, consequentemente, ocorre aumento do

valor da hemoglobina. Além disso, a alimentação deficiente, que é observada em

animais sob estresse térmico de longa duração, reduz o número de eritrócitos e teor de

hemoglobina, resultando em diminuição dos glóbulos vermelhos na corrente sanguínea

(Nunes et al., 2002).

Os índices eritrocitários são determinados a partir dos eritrócitos e do volume de

glóbulos aglomerados (VGA) bem como as concentrações de hemoglobina (Hb). Com

essas informações também se obtêm os índices de volume globular médio (VGM),

hemoglobina globular média (HGM) e a concentração de hemoglobina globular média

(CHGM), os quais auxiliam no diagnóstico de várias anemias. O VGM fornece o

tamanho médio da célula em micrômetros cúbicos. O HGM expressa o peso médio da

hemoglobina presente nos eritrócitos e CHGM fornece a porcentagem média do VGM

que a hemoglobina ocupa (Reece, 2006).

22

O hematócrito é o método pelo qual os componentes do sangue (células e

plasma) são separados de acordo com a densidade ou gravidade específica por

centrifugação (Swenson e Reece, 1996). Os componentes do hematócrito em ordem de

maior densidade são a massa eritrocitária, os leucócitos e o plasma. Ao mesmo número

de hemácias podem corresponder valores de hematócrito diferentes, conforme o estado

de hidratação do animal. Desidratação e redução no volume plasmático geram valores

mais elevados; hipervolemia e aumento no volume plasmático resultam em valores

menores (Thrall, 2007). Alguns autores relatam que com o aumento da temperatura do

ambiente o animal perde líquido através do aparelho respiratório o que contribui para

redução do volume plasmático sanguíneo, levando a aumento na concentração do

hematócrito (Souza et al., 2011).

De acordo com Silva e Costa (1982), se o esforço físico for prolongado, ocorre

uma desidratação; e com isto, perda de líquidos por processo evaporativo, resultando

em aumento no hematócrito. O hematócrito pode diminuir pela ocorrência de anemias,

hemólise, prenhez avançada e estresse térmico prolongado (Swenson e Reece, 1996).

Na ausência de anemia, o hematócrito apresenta-se correlacionado com a

quantidade de hemoglobina existente no sangue. O valor de 15% de hemoglobina no

sangue corresponde a aproximadamente ao hematócrito de 45%. A razão aproximada é

de 1:3 em relação ao hematócrito. Em função de mecanismos fisiológicos de adaptação,

ocorrem alterações na quantidade de hemácias no sangue circulante bem como

alterações na estrutura e função da hemoglobina (Reece, 2006).

Vários fatores alteram o eritrograma: raça (Bezerra et al., 2008; Eloy et al.,

2008; Aguiar, 2009; Abdelatif et al., 2009; Piccione et al., 2010; Bhat et al., 2011),

estado fisiológico (Iriandam, 2007), estação do ano (Al-Elissa et al., 2012), temperatura

(Souza et al., 2008; Souza et al., 2011; Aguiar, 2009;). Além destes, o sistema

sanguíneo é sensível às mudanças de temperatura e se constitui em um importante

indicador das respostas fisiológicas a agentes estressores. Alterações quantitativas e

morfológicas nas células sanguíneas são associadas ao estresse calórico, traduzidas por

variações nos valores do hematócrito, conteúdo de eritrócitos e teor de hemoglobina no

eritrócito e isto pode ser verificado nos resultados de pesquisas listados na Tabela 2.

23

Tabela 2. Valores de eritrócitos (Er), hematócrito (Ht), hemoglobina (Hb), volume globular médio (VGM), hemoglobina globular média

(HGM) e concentração de hemoglobina globular média (CHGM) de caprinos de diferentes raças

Espécie

/Raça

Ambiente Er

(106/ml)

Ht

(%)

Hb

(g/dl)

VGM

(f/l)

HGM

(p/g)

CHGM

(%)

Referência

Caprina 8,0 -18,0 19,0-38,0 8,0-14,0 15,0-30,0 5,0-7,4 35,0-42,0 Jain (1996)

8,6-20,0 18,0-38,0 6,0-13,0 10,0-28,0 - 25,0-47,0 Kaneko et al. (2008)

Canindé 28ºC 11,5 25,5 8,35 21,5 7,3 32,4 Eloy et al. (2008)

Moxotó 25,3ºC-28,1ºC 11,4 28,2 9,1 25,5 8,1 32,2 Aguiar (2009)

Moxotó 25,6ºC-28,4ºC 10,4 26,7 9,2 25,9 8,9 34,4 Aguiar (2009)

Canindé - 15,3 34,6 10,1 24,0 7,0 29,3 Luz et al. (2010)

Canindé - 14,6 33,9 10,9 26,9 - 32,2 Oliveira et al. (2011)

Saanen 20,8ºC-32,9ºC 11,9 10,3 29,5 24,7 8,7 35,0 Souza et al. (2011)

½ Moxotó ½ SRD 25,1ºC - 28,1 9,8 21,9 7,7 35,1 Souza et al. (2008)

Nubian 8,2ºC-22,5ºC 11,3 27,8 8,9 24,4 7,8 32,1 Abdelatif et al. (2009)

Girgentana 8,1ºC-30,9ºC 15,3 23,9 9,9 15,7 6,5 42,8 Piccione et al. (2010)

Kashimir - 11,4 28,0 11,0 - - 33,3 Bhat et al. (2011)

24

2.5 Mecanismos Bioquímicos Sanguíneos

Dentre os mecanismos sanguíneos mais comumente avaliados no perfil

bioquímico de um animal, a glicose e o colesterol representam o metabolismo

energético; a uréia, a hemoglobina, a albumina, a globulina e a proteínas total estão

relacionadas ao metabolismo protéico; o magnésio determina o metabolismo mineral. A

atividade das enzimas aspartato aminotransferase (AST), gama glutamiltransferse

(GGT) e alanina aminotransferase (ALT) é importante na avaliação de distúrbios

metabólitos, funcionamento hepático, alterações ósseas e na adaptação dos animais às

adversidades climáticas (Gonzalez e Silva, 2006).

O carboidrato característico do sangue é a glicose, a qual é considerada o mais

importante metabólito usado como combustível para a oxidação respiratória, porém a

dependência dos diferentes tecidos em relação à glicose sanguínea circulante varia

muito, sendo os eritrócitos e o cérebro adulto criticamente dependente. A manutenção

das concentrações estáveis de glicose no sangue envolve mecanismo finamente

regulado, no qual o fígado, tecidos extra-hepáticos e vários hormônios, como a insulina,

glucagon, adrenalina, glicocorticóides e os hormônios da tireóide desempenham papel

regulador fundamental (Reece, 2006).

Durante o estresse térmico, uma das principais funções dos glicocorticóides é

favorecer o catabolismo protéico, convertendo a proteína em aminoácidos para apoiar a

gliconeogênese. O nível de glicose indica também falhas na homeostase (Sejian et al.,

2010a). A diminuição da glicose plasmática pode também ocorrer devido à diluição do

sangue ou devido ao aumento da utilização de glicose plasmática para produzir mais

energia para uma maior despesa necessária na alta atividade muscular (Rasooli et al.,

2004).

Os lipídios encontrados no plasma sanguíneo são divididos em três grandes

grupos: colesterol, fosfolipídios e triglicerídeos. Quando ocorrem falhas nos

requerimentos energéticos da glicose, os triglicerídeos são mobilizados para servir como

fonte de energia (Payne e Payne, 1987). O colesterol constitui o lipídio encontrado em

maior quantidade nas membranas celulares e é produzido em quase todas as células do

corpo, principalmente no córtex da adrenal, ovários e epitélio intestinal. É precursor de

hormônios esteróides (como estrogênio) e dos ácidos biliares. O colesterol é eliminado

na forma de ácidos biliares e o aumento da sua concentração no plasma pode estar

associado com obstrução biliar extra-hepática, fibrose hepática e hiperplasia de ductos

25

biliares. Além de ser excretado na bile, o colesterol pode ser eliminado na urina na

forma de hormônios esteróides (Ribeiro, 2001).

O estresse térmico tem maior efeito sobre a concentração de colesterol total do

que o estresse nutricional, o que pode ser devido ao aumento da utilização de ácidos

graxos para a produção de energia, como uma consequência da diminuição de

concentração de glicose em animais estressados termicamente. Entretanto, pouca

atenção tem sido dada ao estudo dos possíveis efeitos da temperatura ambiente efetiva

elevada, nos climas tropicais e subtropicais, sobre as concentrações séricas de

colesterol. Além do estresse térmico, fatores como número de dias após o parto, número

de lactações, idade, nível de produção leiteira e estação do ano podem acarretar

alterações nas concentrações plasmáticas de colesterol (Rasooli et al., 2004).

As proteínas plasmáticas são compostas pela albumina e globulina e a proporção

normal entre albumina e globulina em todas as espécies deve ser de 1:1 (Duncan e

Prasse, 2003). Existe correlação negativa entre a proteína do plasma e aumento da

temperatura ambiental. O significado biológico da redução da proteína com o estresse

térmico deve-se ao fato de que ela apóia a neoglicogênese hepática através da ação dos

glicocorticóides, aumentando os níveis de glicose para que o animal possa lidar com o

estresse térmico (Sejian et al., 2008).

A albumina funciona regulando e mantendo a pressão coloidal osmótica do

sangue e como importante transportador de muitas substâncias, incluindo ácidos graxos

livres, ácidos biliares, bilirrubina, cátions, microelementos e muitos fármacos. A

albumina plasmática, juntamente com o bicarbonato e fosfato, são os principais tampões

do fluido extracelular (Reece, 2006). A albumina é sintetizada nas células hepáticas e

suas principais funções relacionam-se ao transporte de bilirrubina, magnésio e cálcio.

Para detectar mudanças significativas na concentração da albumina em ruminantes, faz-

se necessário período mínimo de um mês, devido à baixa velocidade de síntese e

degradação desta proteína (Gonzalez e Scheffer, 2002).

Al-Elissa et al. (2012) trabalharam com caprinos machos da raça Nubian Ibex

(Capra Nubiana) na Arábia Saudita e observaram maior concentração de glicose e

proteína total no verão, o que pode ser associado à alteração na concentração plasmática

do sangue. A concentração de albumina foi maior no período chuvoso em comparação

com o inverno e verão que apresentaram valores estatisticamente semelhantes. Este

achado é compatível com o papel da albumina na manutenção da pressão osmótica do

plasma e o transporte de proteínas no sangue. Suntorn et al. (2009) também relataram

26

em seus estudos redução na albumina em cabras durante o verão. A diferença na

albumina pode ser devido a vários fatores como adaptação fisiológica e genética.

Abdelatif et al. (2009) relataram maior nível de globulina no plasma durante o periodo

chuvoso, com diferenças significativas para o inverno e o verão. Isto pode sugerir que

os caprinos são mais adaptados ao ambiente árido de modo que a imunidade é

potencializada.

A creatinina é uma substância presente no músculo que está envolvida no

metabolismo energético. O catabolismo da creatinina é lento e constante e, essa taxa é

diretamente proporcional à massa muscular do animal. De fato, há influxo constante de

creatinina para o plasma que não é afetado por qualquer mudança na atividade muscular

ou lesão muscular (Kerr, 2003).

O magnésio é um importante mineral antienvelhecimento e é essencial para a

absorção de cálcio e vitamina C e ajuda no metabolismo do fósforo, sódio e potássio.

Em geral, o magnésio ajuda a converter o açúcar do sangue em energia e é necessário

para um sistema nervoso eficaz e para o bom funcionamento dos músculos. Referido

também como o mineral anti-estresse, o magnésio regula os batimentos cardíacos e os

coágulos sanguíneos e, auxilia o organismo na produção e uso da insulina (Amorim e

Tirapegui, 2008).

Al-Elissa et al. (2012) trabalharam com caprinos machos da raça Nubian Ibex

(Capra nubiana) na Arábia Saudita e observaram que o magnésio não apresentou

diferença significativa nas estações estudadas, corroborando Sandabe e Chaudhary

(2000).

O estudo do comportamento adaptativo baseado em parâmetros bioquímicos

sanguíneos exige a correta interpretação dos perfis metabólitos. A interpretação do

perfil bioquímico é complexa, devido tanto a mecanismos que controlam o nível

sanguíneo de vários metabólitos como devido a grande variação desses níveis em

função de fatores como raça, idade, estado fisiológico, estresse, dieta, nível de produção

leiteira, manejo, clima e estado fisiológico (Gomide et al., 2004). Apesar dos muitos

trabalhos já realizados sobre o assunto (Tabela 3), para a correta interpretação dos perfis

metabólitos há necessidade de valores de referência apropriados para cada população

particular e região (Wittwer, 2000).

27

Tabela 3 Parâmetros bioquímicos sanguíneos para caprinos de diferentes raças no Brasil e outros países.

Glicose (GLI), colestero (COL), triglicérides (TRI), proteína total (PROT), albumina (ALB), globulina (GLB), relação A/G, aspartato aminotransferase (AST), alanina aminotransferase (AST),

magnésio (Mg+2

)

Espécie/ Raça Ambiente GLI

(mg/dl)

COL

(mg/dl)

TRI

(mg/dl)

CRE

(mg/dl)

PROT

(g/dl)

ALB

(g/dl)

GLB

(g/dl)

A/G AST

(U/L)

ALT

(U/L)

Mg+2

(mg/dl)

Referências

Caprina 50-75 80-130 - 1,0-1,8 6,0-7,5 2,7-3,9 2,7-4,1 - 20-56 24-83 2,8-3,6 Kaneko et al. (2008)

SRD 48,3 91,7 28,3 - - - - - - - - Araujo e Silva et al.

(2008)

Canindé 25,3ºC-28,4ºC - - - - 7,2 3,8 3,4 - - - - Aguiar (2009)

Moxotó 25,3ºC-28,4ºC - - - - 6,8 3,7 3,0 - - - - Aguiar (2009)

Saanen 54,3 110,7 16,8 - 6,9 2,9 3,9 0,78 37,4 92,8 1,8 Mundim et al. (2007)

Girgentana 8,1ºC-30,9ºC - - - 0,72 7,2 3,2 - 0,8 40,6 78,2 1,7 Piccione et al. (2010)

Sahel - 45,7 82,0 - 0,9 6,4 - - - 53,3 28,7 - Waziri et al (2010)

Nubian ibex - 125,2 - - - 10,4 4,8 3,6 - - - 3,0 Al-Elisa et al. (2012)

28

2.6 Mecanismos Hormonais

2.6.1 Hormônios da Tireóide

A glândula tireóide é um dos órgãos mais sensíveis à variação do calor e seus

hormônios (triiodotironina (T4) e tiroxina (T3)) são importantes moduladores de

processos metabólicos (Todini et al., 2007). A adequada função da tireóide e a atividade

dos hormônios desta glândula é crucial para a manutenção do desempenho produtivo

nos animais domésticos. O nível dos hormônios tireoidianos no sangue pode ser

considerado indicador do estado metabólico, nutricional e adaptativo dos animais. O

aporte de iodo na dieta é fundamental para o normal funcionamento da glândula tireóide

e formação de T4 e T3 (Helal et al., 2010).

Os hormônios da tireóide agem em todos os tecidos do corpo e, seu principal

efeito é aumentar a atividade metabólica da maioria dos tecidos, aumentando a taxa de

processos vitais, tais como o consumo de O2 e a produção de calor nas células do corpo.

Os efeitos globais são o aumento da taxa de metabolismo basal, disponibilizando mais

glicose para as células, estimulando a síntese de proteínas, aumentando o metabolismo

lipídico e estimulando as funções cardíacas e neurais (Todini, 2007). Os hormônios da

tireóide também agem sobre as glândulas endócrinas, aumentando a secreção da maioria

delas e das necessidades de hormônios pelos tecidos. Estes hormônios parecem atuar

indiretamente pelo incremento geral na taxa metabólica através do aumento dos efeitos

provocados por outros hormônios. Sobre o sistema cardiovascular, há o aumento do

fluxo sanguíneo e da frequência cardíaca. No aparelho respiratório, induzem o aumento

da frequência respiratória (Greco e Stabenfeld, 1999).

Para compreender a relação entre estresse térmico e metabolismo é

extremamente importante estudar as variações nas concentrações dos hormônios

tireoidianos. O mecanismo hipotalâmico atua na regulação secretora da tireóide quando

as condições do ambiente se modificam. Assim, o calor deprime e o frio estimula a

atividade da glândula (Mies Filho, 1987).

A intensidade dos efeitos negativos das altas temperaturas ambientais depende

da eficiência dos mecanismos termorreguladores dos animais. As glândulas adrenais e a

tireóide desempenham importantes funções nesse mecanismo de adaptação. Animais

bem adaptados respondem rapidamente a mudanças ambientais proporcionando os

ajustes fisiológicos necessários (Uribe-Velasquez et al., 1998). Os hormônios da

tireóide são importantes no controle da produção de calor em animais homeotérmicos e,

o estresse causado pelo calor faz com que o organismo animal reduza a concentração

29

dos hormônios tireoidianos para diminuir a taxa de calor metabólico. A queda na

secreção de tiroxina, sob exposição às altas temperaturas, relaciona-se com a

necessidade de diminuição da termogênese, como passo importante para a redução do

estresse térmico (Coelho et al., 2008).

A tireóide produz T4 (com meia-vida longa e menos ativa) em maior quantidade

e, T3 (com meia-vida curta e mais ativa) que são reguladoras do metabolismo

intermediário. O T4 assegura cerca de 2/3 da ação metabólica, por enquanto o restante

1/3 é exercido pelo T3. O ritmo da secreção tireoidiana é controlado por um mecanismo

específico de feedback, que envolve o hipotálamo e a hipófise. Assim, a secreção e

liberação de T4 pela tireóide é regulada pela hipófise através do TSH (Barra et al.,

2004). Estes hormônios são diferentes dos produzidos pela maioria das glândulas

endócrinas, pois não possuem função altamente localizada, sendo que a maior parte dos

tecidos possuem receptores para os hormônios tireoidianos (Guyton e Hall, 2011).

Pesquisas realizadas com caprinos tem indicado relação inversa entre as

concentrações de hormônios tireoidianos e a temperatura do ar. O estresse calórico

provoca algumas alterações nas concentrações plasmáticas dos hormônios tireoidianos

em mamíferos (Starling et al., 2005). Por outro lado, Uribe-Velasquez et al. (1998), em

estudo com cabras alpinas adultas, não observaram qualquer alteração dos perfis

plasmáticos desses hormônios decorrente do estresse calórico. Bhattacharyya (1980) e

Baccari et al. (1996) não encontraram diferenças entre as concentrações plasmáticas de

tiroxina em cabras leiteiras, quando submetidas a estresse de 38,4°C em câmara

bioclimática. A variação dos valores observados na literatura deve-se principalmente às

diferenças dos procedimentos adotados para provocar estresse calórico e a frequência de

coleta de amostras de sangue para dosagens hormonais. Estudos com caprinos da raça

Saanen indicaram que o estresse térmico foi suficiente para provocar alterações nas

concentrações plasmáticas de T3 nos machos, mas não na raça Alpina, demonstrando

que os machos da Saanen são menos tolerantes à elevação da temperatura ambiente que

os da raça Alpina (Coelho et al., 2008). Helal et al. (2010) observaram hipotiroidismo

em cabras Balady e Damascus criadas no nordeste do Egito, decorrente da redução na

concentração de T3 e T4 induzida por estresse térmico. Salles (2010) trabalhou com

reprodutores Saanen criados intensivamente em clima tropical e também não

verificaram variações nas concentrações de T4 em diferentes épocas do ano. No entanto,

observou-se diminuição do T3 no período do ano de maior desconforto térmico, quando

o índice de temperatura e umidade foi igual a 86.

30

Coelho et al. (2008) observaram caprinos sob estresse térmico em câmaras

bioclimáticas no início do tratamento e perceberam que estes reduziram as

concentrações médias dos hormônios tireoidianos. Do terceiro ao quinto dia de

tratamento os níveis hormonais foram semelhantes aqueles de animais termoneutros,

sugerindo uma adaptação dos animais às condições ambientais. Segundo esse autor, as

concentrações séricas de T3 geralmente diminuem com o estresse térmico, afetadas pela

elevada temperatura ambiente, o que justifica a correlação negativa entre os hormônios

da tireóide e temperatura ambiente (Starling et al., 2005).

O tipo de resposta de cada indivíduo frente ao estresse depende não somente da

magnitude e frequência do evento estressor, mas também da união de fatores ambientais

e genéticos (Teixeira et al., 2008). Em fêmeas caprinas, foram obtidos resultados

inversos para as concentrações de hormônios da tireóide e temperatura ambiente. Cabras

prenhes da raça Dwarf e da raça Parda Alpina foram submetidas ao estresse térmico e

não foi observado alterações nos perfis plasmáticos do T4 decorrentes do estresse

térmico (Berbegier e Cabello, 1990).

2.6.2 Hormônio Cortisol

Os primeiros hormônios usados para avaliar situações estressantes são os

glicocorticóides (cortisol e corticosterona) e as catecolaminas (adrenalina e

noradrenalina). A secreção de glicocorticóides ocorre em resposta endócrina clássica ao

estresse (Kannan et al. 2000). Selye (1936) descreveu a síndrome adaptativa geral,

definindo estresse como resposta à exposição a agentes nocivos não específicos

(estressores). Essa síndrome compreende uma fase de alerta (reação de luta e fuga, com

ativação das glândulas adrenais); um estágio adaptativo de resistência, com aumento da

secreção de glicocorticóides (alterações morfológica e plasticidade) e a fase de

exaustão.

Dos glicocorticóides de natural ocorrência no organismo, o cortisol é o mais

potente. É um esteróide sintetizado pelas glândulas suprarrenais sob influência do

hormônio adrenocorticotrófico liberado na corrente sanguínea pela adenohipófise, sendo

o produto final da ativação do eixo hipotalâmico-hipofisário-adrenal. O hormônio

liberador de corticotropina é liberado do hipotálamo e vai até a hipófise anterior, onde

provoca a liberação do hormônio adrenocorticotrófico, que atua no córtex adrenal para

produzir o cortisol (Dwyer e Lawrence, 2008). Os níveis de cortisol aumentam durante

a fase inicial do ciclo ativo dos animais, obedecendo ao ritmo circadiano e também

durante o estresse. É considerado um dos principais hormônios envolvidos na resposta

31

ao estresse, o qual tem como principal função favorecer o metabolismo protéico para

converter a proteína em aminoácidos, apoiando a neoglicogênese (Sejian et al., 2010b).

Os hormônios secretados a partir do eixo hipotalâmico-hipofisário-adrenal têm

efeito amplo e duradouro sobre o corpo. Praticamente todas as funções biológicas que

são afetadas pelo estresse, incluindo a capacidade imunológica, reprodução,

metabolismo e o comportamento, são reguladas por esses hormônios. Essas respostas

endócrinas objetivam melhorar a aptidão do indivíduo frente ao estresse (Meij e Mol,

2008).

O aumento do cortisol não pode ser visto apenas como uma resposta negativa ao

organismo, pois este é essencial à vida e é responsável por vários processos. Também

atua amplificando o efeito de outros hormônios no organismo. A liberação mínima de

cortisol tem como objetivo manter a homeostase, conservando o equilíbrio interno do

organismo, o que varia de indivíduo para indivíduo (Sejian et al., 2008). A liberação do

cortisol, como resposta ao estresse, tem ações bem conhecidas sobre o metabolismo de

carboidratos. O efeito do cortisol é oposto ao da insulina, produzindo o que é conhecido

como resistência à insulina. Esta resistência se dá através da diminuição do efeito

supressor que a insulina provoca na produção hepática de glicose (favorecendo a

gliconeogênese) e prejudica a entrada de glicose para o interior das células, que é

mediada pela insulina.

O efeito do estresse sobre o metabolismo de lipídios é bem mais complexo. O

estímulo do sistema nervoso autônomo durante o estresse agudo provoca transformação

dos triglicerídeos em ácidos graxos livres e glicerol. Os glicocorticóides interferem no

balanço entre ácidos graxos e triglicerídeos, tanto no sentido da lipólise quanto na

reesterificação (formação de triglicérides a partir de ácidos graxos). Na recuperação da

resposta aguda ao estresse, os níveis elevados de glicocorticóides mantêm-se por mais

tempo que os de catecolaminas. Dessa forma, acabam favorecendo a reesterificação

com o armazenamento de triglicérides, mecanismos estes que representam uma forma

do organismo recompor suas reservas de energia, indicando seu papel adaptativo

(Zuardi, 2013).

A secreção de cortisol é útil apesar da sua variabilidade e vida curta. O cortisol

estimula ajustes fisiológicos que permitem ao animal tolerar o estresse causado por

ambientes quentes. Como as situações ameaçadoras requerem uma ação vigorosa, as

respostas anatômicas e endócrinas ao estresse são catabólicas, isto é, elas ajudam a

32

mobilizar reservas energéticas do organismo, influenciam no metabolismo de

carboidratos, lipídios, eletrólitos e água (Silanikove, 2000b).

Em todos os sistemas fisiológicos constata-se ritmicidade, principalmente

circadiana. Nenhuma variável fisiológica se mantém estável e constante ao longo das 24

horas. Elas apresentam flutuação diária regular, filogeneticamente determinada, cuja

finalidade é preparar o organismo antecipadamente para as alterações previsíveis da

alternância do dia e da noite. A regulação da secreção de cortisol é de natureza pulsátil

com ritmo circadiano de liberação. Menor secreção ocorre durante a noite, em torno da

meia–noite e maiores secreções ocorrem pouco antes das 8h da manhã (que representa

metade da secreção diária total do hormônio) (Melado e Meza-Herrera, 2002).

A associação entre o estresse térmico e aumento na secreção do cortisol é pouco

documentada em ruminantes. Altas temperaturas (fase aguda do estresse térmico)

acarretam elevação da concentração sanguínea de cortisol, diminuindo a taxa de

produção de calor metabólico (Sejian e Srivastava, 2010b). Kaushish et al. (1987)

relataram aumento no nível de cortisol durante o estresse térmico significativo em

caprinos, com níveis sanguíneos elevados após estresse térmico agudo, em comparação

a animais que vivem em situação de estresse térmico crônico. Em contrapartida, estresse

crônico severo pode resultar em períodos de altas concentrações de cortisol, diminuindo

a aptidão individual por causar imunossupressão e atrofia dos tecidos de defesa do

organismo. Além disso, reduz a energia disponível para o sistema imune, aumentando a

suscetibilidade dos animais às doenças infecciosas (Al-Busaidi et al., 2008).

Devido ao interesse nas consequências do estresse nos organismos e buscando

compreender melhor as fases dessa resposta, surge o conceito de alostasia, que é um

processo adaptativo que ativamente mantém a homeostasia do indivíduo através das

mudanças, também consideradas mecanismos homeostáticos. Neste caso, o cérebro

orquestra diferentes mecanismos, podendo ou não incorporar experiências prévias

memoriais, antecipação e a reavaliação das necessidades fisiológicas, envolvendo em

um primeiro momento os glicocorticóides, catecolaminas e citocinas (McEwen e

Wingfield, 2003). Por ser um processo ativo, há gasto energético e esse custo foi

denominado carga alostática, que se refere ao desgaste fisiológico gerado no organismo

em resposta a estímulos estressores (McEwen, 1998).

33

3. CONCLUSÕES

O estudo permitiu verificar que, independente da raça, o ambiente de criação e

suas variáveis climáticas podem desencadear alterações fisiológicas, anatômicas,

bioquímicas, hematológicas e hormonais que resultam em redução na produção para

manutenção da homeotermia.

Apesar dos caprinos serem considerados animais de rusticidade maior que outros

ruminantes, pouco se conhece sobre os aspectos adaptativos destes animais. Percebe-se

que as raças caprinas nativas possuem maior capacidade de manter a temperatura retal

dentro do limite ideal com pequena variação da frequência respiratória e frequência

cardíaca ao contrário do que ocorre com raças exóticas.

O conhecimento dos mecanismos adaptativos usados pelas raças locais em

ambientes com frio ou calor intenso é importante, pois permite minimizar as perdas que

podem ocorrer com o impacto das mudanças climáticas, além de nortear futuros

programas de conservação e melhoramento genético para essas raças.

34

4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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45

CAPÍTULO 2

PERFIL ANATOMOFISIOLÓGICO E ENDÓCRINO DA ADAPTAÇÃO

DE CAPRINOS ITALIANOS DA RAÇA GARFAGNINA

46

Perfil anatomofisiológico e endócrino da adaptação de caprinos italianos da raça

Garfagnina

RESUMO

O objetivo desta pesquisa foi caracterizar o perfil adaptativo de cabras da raça italiana

Garfagnina no seu centro de origem (Bagni di Lucca, região da Toscana, Itália) quanto

aos aspectos fisiológico, morfológico, bioquímico, hematológico, hormonal e anatômico

no inverno e verão. Foram utilizadas 50 fêmeas no inverno e 50 fêmeas no verão, todas

adultas e em lactação. Foram utilizados dados de temperatura do ar, temperatura do

globo negro e umidade relativa do ar com o auxílio de uma estação meteorológica

automática. Os parâmetros fisiológicos utilizados foram temperatura retal, frequência

respiratória, frequência cardíaca, temperatura superficial e gradiente térmico TR-TS. Os

parâmetros anatômicos utilizados foram o diâmetro e o comprimento do pelo.

Utilizaram-se também parâmetros hematológicos (eritrócitos, hematócrito e volume

globular médio), parâmetros bioquímicos sanguíneos (glicose, colesterol, triglicérides,

creatinina, uréia, proteína total, albumina, globulina, relação albumina e globulina,

gama glutamiltransferase e aspartato aminotransferase) e parâmetros hormonais

(tiroxina, triidotironina e cortisol). Houve efeito significativo de período e turno sobre

todas as variáveis ambientais. As variáveis fisiológicas, temperatura retal, frequência

respiratória, frequência cardíaca e temperatura superficial apresentaram valor mais

elevado no turno da tarde em ambas as estações. Para os parâmetros anatômicos

observou-se efeito significativo de estação e de cor do pelo. Já os parâmetros

bioquímicos e hormonais foram afetados significativamente pelo período, ao contrário

dos parâmetros hematológicos que não foram afetados significativamente por esse

efeito. Observou-se que os animais mantiveram sua temperatura retal dentro do limite

recomendado para a espécie, mantendo a homeotermia, o que é indicativo de que

utilizaram outros mecanismos adaptativos para se ajustarem as modificações climáticas

nos diferentes períodos do ano.

Palavras-chave: estresse, homeotermia, hormônios, tolerância ao calor

47

Anatomophisiological and endocrine profile of the Garfagnina Italian breed goat

ABSTRACT

The aim of this research was to characterize the adaptive profile of Garfagnina, a Italian

breed goat, raised on its center of origin (Bagni di Lucca, Tuscany, Italy) based on

physiological, morphological, biochemical, hematological, hormonal and anatomical

traits during winter and summer seasons. Sixty females were used in the winter and fifty

in the summer season, all adult and lactating. Data of air temperature, black globe

temperature and relative humidity with the aid of an automatic weather station were

collected. Physiological parameters used were rectal temperature, respiratory rate, heart

rate, surface temperature and thermal gradient RT-ST. The anatomical parameters used

were the hair diameter and hair length. It was also used hematological parameters

(erythrocyte, hematocrit and mean corpuscular volume), blood biochemical parameters

(glucose, cholesterol, triglycerides, creatinine, urease, total protein, albumin, globulin,

gamma glutamyl transferase and aspartate aminotransferase) and hormonal parameters

(thyroxine, Triiodothyronine and cortisol). There was no significant effect of period and

season on all environmental studied variables. Physiological variables, rectal

temperature, respiratory rate, heart rate and skin temperature showed higher value in the

afternoon in both seasons. And these physiological variables showed higher mean value

in summer. For anatomical parameters it was observed significant effect of season and

coat color. Already the biochemical and hormonal parameters was no significant effect

of season. Hematological parameters were not significantly affected by day time and

season. It was observed that the animals maintained their TR within the limit for the

species, keeping the homeothermy, which is indicative that other suitable mechanisms

used to adjust the climate changes in different seasons of the year.

Keywords: stress, homeothermy, hormones, heat tolerance

48

1. INTRODUÇÃO

As alterações climáticas afetam os animais diretamente devido ao estresse

fisiológico sofrido na tentativa de controle da termorregulação. Portanto, a descrição do

ambiente de produção é importante para a compreensão dos processos adaptativos das

raças em situações diversas de ambiente, visto que cada raça apresenta características

adaptativas próprias.

As raças locais foram submetidas a séculos de seleção natural, o que resultou em

animais com elevado valor adaptativo as diferentes condições de ambiente. Nesse

processo, adquiriram características adaptativas únicas como resistência a doenças,

tolerância ao calor e ao frio, o que permite que esses animais apresentem alta eficiência

produtiva nesses ambientes (Devendra, 1990).

O interesse em quantificar o estresse calórico bem como a forma apropriada para

mensurar os limites fisiológicos da exposição dos animais ao estresse tem sido motivo

de vários estudos ao longo do tempo, visando contribuir para otimizar a resposta do

animal (Ferreira et al., 2009).

A interação entre o animal e o ambiente deve ser levada em consideração

quando se busca maior eficiência na exploração pecuária, pois o conhecimento das

variáveis climáticas, sua ação sobre as respostas fisiológicas, hematológicas,

bioquímicas sanguíneas, hormonais e genéticas são preponderantes para adequação do

sistema de produção aos objetivos da atividade pecuária (Neiva et al., 2004). Assim,

temperaturas elevadas associadas a altas umidades do ar e radiação solar, são os

principais elementos climáticos estressantes que causam diminuição na taxa de

crescimento, na produção e falhas na reprodução.

Fisiologicamente, os animais reagem diferentemente às mudanças drásticas de

temperatura, alterando a sua fisiologia e comportamento. Estas alterações envolvem os

parâmetros fisiológicos (temperatura retal, frequência cardíaca, frequência respiratória e

temperatura superficial), o eritrograma, parâmetros bioquímicos do sangue, nível de

cortisol e dos hormônios da tireóide e parâmetros anatômicos. Estes parâmetros podem

sofrer variações importantes dentro da mesma espécie devido a fatores como regime

alimentar, idade, estado fisiológico, raça, estresse, nível de produção, manejo e clima.

O objetivo desta pesquisa foi identificar os mecanismos adaptativos, quanto aos

aspectos fisiológicos, morfológicos, anatômicos, hematológicos, bioquímicos e

hormonais que as cabras da raça Garfagnina utilizam.

49

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 Local do experimento

O estudo foi conduzido no período de inverno e verão em dois turnos do dia

(manhã e tarde) em uma propriedade da localidade de Lucca (Figura 1) (Bagni di

Lucca) localizada na Reserva Florestal Orrido di Botri, na Itália, a 44’01° de latitude e

10’58° de longitude, e a uma altitude de 634m. O clima da região segundo a

classificação de Thornthwaite é do tipo clima A com temperatura média anual variando

de 2 °C a 29,0 ºC, umidade relativa média de 68% e precipitação variando de 1851 a

2050 mm anuais.

Figura 1. Localização de Orrido di Botri, Itália.

2.2 Animais experimentais

Foram selecionadas aleatoriamente fêmeas em lactação da raça Garfagnina. Os

dados de 50 animais foram coletados em dois dias no inverno, sendo um dia no mês de

março e outro dia no mês de maio. No verão foram coletados os dados dos mesmo 50

animais em dois dias alternados no mês de julho. Nos turnos manhã com início às 9:00

horas e tarde às 14:00 horas.

A idade dos animais foi obtida indiretamente pela análise da cronometria

dentária devido à ausência de escrituração zootécnica na propriedade, sendo todas

classificadas como adultas (2 a 5 anos de idade).

50

Todos os animais foram avaliados através do FAMACHA (coloração da

conjuntiva), presença de ectoparasitas, linfadenites ou algum outro tipo de problema na

pele. Antes dos animais irem a campo faziam-se estas observações e coletavam-se as

medidas fisiológicas e o pelo. No turno da tarde, estes animais eram novamente

contidos no mesmo ambiente e coletavam-se novamente as medidas fisiológicas e o

sangue.

No período do inverno, ao retornar às instalações no final do dia, os animais

recebiam suplemento a base de feno ou grão, dependendo da disponibilidade, além do

uso da flora local, que os animais tinham acesso dentro da propriedade, a qual está

localizada numa reserva de rica flora.

2.3 Dados climatológicos e Índices de Conforto Térmico

Nos dias de coleta dos dados fisiológicos, utilizou-se estação meteorológica

automatizada, instalada no ambiente onde os animais passavam o dia e, neste mesmo

ambiente eram realizadas as medidas fisiológicas. De 15 em 15 segundos eram

coletados os dados temperatura do bulbo seco (Tbs), temperatura de bulbo úmido (Tbu),

temperatura do globo negro (Tgn) e umidade relativa do ar (UR) com o auxílio de uma

estação meteorológica automática. Ao final do experimento os dados eram processados

e armazenados numa planilha adequada para esse fim. A velocidade do vento (Vv) foi

mensurada com o auxílio de um anemômetro digital, sendo os dados tomados a cada 2

horas.

2.3.1 Índice de temperatura de globo negro e umidade (ITGU)

O valor do ITGU foi determinado através dos dados climatológicos temperatura

de globo negro (Tgn) e temperatura do ponto de orvalho (Tpo), de acordo com a

equação sugerida por Buffington et al. (1981) expressa da seguinte maneira:

Onde:

ITGU = Índice de temperatura globo negro e umidade,

Tgn = temperatura do globo negro, °C.

Tpo = Temperatura do ponto de orvalho, °C.

2.3.2 Carga térmica radiante (CTR)

A CTR foi calculada dentro dos apriscos pela equação descrita por Esmay

(1969).

51

Onde:

CTR = Carga térmica radiante, W.m-2

σ = Constante de Stefan-Boltzman, 5,67.10-8

Wm-2

.K-1

;

TRM = Temperatura radiante média, K.

A temperatura radiante média (TRM) é a temperatura de uma circunvizinhança,

considerada uniformemente negra capaz de eliminar o efeito da reflexão, com a qual o

corpo (globo negro) troca tanta quantidade de energia quanto à do ambiente considerado

(Bond e Kelly, 1954). A TRM pode ser obtida pela equação:

Onde:

TRM = temperatura radiante, em K;

V = Velocidade do vento, em m/s-1

;

Tbs = Temperatura do bulbo seco, em K;

Tgn = Temperatura do globo negro, em K.


2.4.1 Caracteres morfológicos

Na primeira coleta foi feita a caracterização fenotípica de todos os animais cujas

informações foram compiladas em planilhas adequadas. Cada animal foi avaliado

quanto à presença ou ausência de orelhas reduzidas, chifres, brincos, pelo longo, barba,

cor ruão (presença das cores branco, preto e vermelho na mesma pelagem), eumelanina

marrom e padrão de pigmentação eumelânica.

2.4.2 Amostragem do pelo dos animais

Foi coletada uma amostra de pelo de cada animal nos dois períodos, sendo esta

coleta feita manualmente na região do costado, um pouco abaixo da coluna vertebral,

mesma região onde foi realizada a temperatura superficial. Os pelos foram identificados

e acondicionados em envelopes de papel para a determinação das características

52

morfológicas do pelame como o diâmetro dos pelos (DP), tomado com o auxílio de um

micrômetro digital acoplado a um microscópio e comprimento do pelo (CP), para as

quais foram usados os pelos mais longos de cada amostra, segundo metodologia descrita

por Kassab (1964).


2.5.1 Temperatura retal (TR)

A temperatura retal (TR) dos animais foi aferida no inverno e no verão, nos

turnos manhã e tarde. Utilizou-se um termômetro clínico digital com escala de 32 a

43,9°C, o qual era introduzido no reto de cada animal, com o bulbo em contato com a

mucosa, permanecendo no reto até que o termômetro emitisse um sinal sonoro, que era

indicativo da estabilização da temperatura.

2.5.2 Frequência respiratória (FR) e Frequência Cardíaca (FC)

A frequência respiratória (FR) e cardíaca (FC) foram mensuradas no inverno e

no verão, nos dois turnos do dia (manhã e tarde) através da auscultação indireta das

bulhas, com o auxílio de um estetoscópio flexível, ao nível da região laringo-traqueal,

contando-se o número de movimentos e batimentos durante 20 segundos e, o resultado

multiplicado por 3 para obtenção da frequência por minuto.

2.5.3 Temperatura superficial (TS)

Utilizou-se um termômetro infravermelho digital para obtenção da temperatura

superficial dos animais (TS), sendo as leituras realizadas nas duas estações (inverno e

verão) e em dois turnos (manhã e tarde). Essa leitura foi realizada no costado dos

animais, mesmo local de coleta dos pelos. Calculado o gradiente térmico: TR – TS.

2.6 Mecanismos eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e hormonais

As amostras de sangue de cada animal foram coletadas no turno da tarde em

ambos os períodos (inverno e verão), através de punção na veia jugular, após assepsia

com álcool iodado, com mínimo de traumatismo. Nas coletas foram usadas agulhas de

calibre 0,8x25mm e tubos à vácuo de 5ml contendo anticoagulante etileno

diaminotetracetato de sódio (EDTA) a 10%.

A contagem de eritrócitos (Er) foi realizada em câmara do tipo Neubauer

modificada, através da diluição das células, utilizando-se uma pipeta semi-automática

de 20 microlitros conforme preconizado por Vallada (1999). Para determinação do

hematócrito (Ht) foi usada a técnica do microhematócrito por 15 minutos, conforme

53

descrito por Ayres et al. (2001), na qual se utilizaram tubos capilares homogêneos de 75

milímetros de comprimento por um milímetro de diâmetro.

O índice hematimétrico absoluto: volume globular médio (VGM) foi obtido

através da contagem do número de Er, Ht, segundo Ferreira Neto e Viana (1977).

Para análise dos parâmetros bioquímicos sanguíneos e hormonais foi coletado 7

ml de sangue com agulhas de calibre 0,8x25mm, em tubos à vácuo com gel separador e

com fluoreto de sódio, este sendo utilizado para análise de glicose. As amostras de

sangue foram transportadas imediatamente em caixas isotérmicas ao laboratório da

UNIFI, centrifugadas em uma centrífuga digital a 4°C, a 3000 rotações durante quinze

minutos. O sobrenadante resultante da centrifugação foi separado em alíquotas de

1,5mL para dosagens bioquímicas, realizadas logo no dia seguinte após a coleta.

Foram mensuradas as concentrações séricas de proteína total (PRT), pelo

método colorimétrico biureto; albumina (ALB), pelo método colorimétrico

bromocresol; glicose (GLI) e triglicérides (TRI), pelo método enzimático colorimétrico;

colesterol (COL), pelo método enzimático CHOD-POD; ureia (URE), pelo método

cinético enzimático; e creatinina (CRE), pelo método cinético Jaffe; Gamma Glutamil

Transferase SL (GGT), pelo método cinético Szasz–Tris e aspartato aminotransferase

(AST), pelo método cinético UV. Todos os procedimentos foram realizados utilizando

kits laboratoriais de uso comercial (ASSEL S.r.l.) e as leituras foram feitas com

aparelho para análises bioquímicas (VegaSys) com fotômetro de comprimento de onda

múltiplo.

As concentrações plasmáticas de cortisol, trioxina (T4) e triiodotironina (T3)

foram analisadas em duplicatas mediante técnica ELISA, utilizando kits laboratoriais de

uso comercial (INVITRO), desenvolvidos para avaliação quantitativa dos hormônios.

Como estes hormônios têm padrão de secreção circadiano com pico alto no

início da manhã, coletou-se o sangue no turno da tarde para entender como a raça

Garfagnina utiliza os mecanismos adaptativos em altas temperaturas.

2.7 Análises estatísticas

Os dados coletados foram analisados por meio do Statistical Analysis System

pela aplicação dos procedimentos GLM (Análise de Variância), e teste de médias (T

5%) para as variáveis significativas. Foram utilizados os seguintes modelos

matemáticos:

54

yijk = µ + Ei + Pj + eijk em que: yijk é a variável dependente; µ é a média geral; Ei

é o efeito fixo de período (i=verão, i=inverno), Pj é o efeito fixo de turno (j=manhã,

j=tarde) e eijk é o erro aleatório, considerando média 0 e variância ơ2. Entretanto, os

parâmetros anatômicos do pelo e os parâmetros hematológicos, bioquímicos sanguíneos

e hormonais foram analisados por um modelo semelhante ao anterior, mas que incluiu

apenas o efeito fixo de período.

Os parâmetros anatomofisiológicos do pelo foram analisados por um modelo

tendo como variável independente a cor do pelame, cujo modelo é descrito a seguir:

yij = µ + Ci + eij em que: yij é a variável dependente; µ é a média geral; Ci é o

efeito fixo da cor do pelo (i=marron, cinza e preto) e eij é o erro.

Foram estimadas as correlações de Pearson entre todas as variáveis, utilizando-

se o PROC CORR. As frequências das variáveis morfológicas de natureza qualitativa

avaliada foram feitas pelo procedimento PROC FREQ do Statistical Analysis System

(Versão 9.1).

55

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1 Dados climatológicos e índices de conforto térmico

Consta na tabela 1 as médias, valores máximo e mínimo por período e a média

geral (µ) das variáveis: temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR), Índice de

temperatura do globo negro e umidade (ITGU) e carga térmica radiante (CTR) nas

distintas estações. Maiores valores foram observados no verão, com exceção da UR, que

é inversamente proporcional a TA.

A temperatura média do ar (TA) foi maior no turno da tarde (p<0,01). A média

da TA no verão foi de 29,5°C, com valor máximo de 38,0°C e mínimo de 21,0 °C, já no

inverno a média da temperatura do ar foi 20,1°C com valor máximo de 28,9°C e

mínimo de 9,4°C. Observou-se maiores amplitudes de temperatura entre os turnos do

que entre as estações, a amplitude térmica no inverno foi de 10,6°C e no verão de

14,1°C, com a amplitude entre as estações de 9,4°C.

Tabela 1. Variáveis ambientais temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR), Índice


(CTR), em Bagni di Lucca, Itália.

Período Turno TA (°C) UR (%) Tgn (°C) ITGU CTR (w/m²)

Inverno

Manhã 14,8

50,1

18,0

60,5

447,6

Máximo 21,0 83,0 33,1 74,8 646,6

Mínimo 9,4 19,0 10,1 53,0 345,0

Tarde 25,4

23,0

35,4 77,1

682,8

Máximo 28,9 50,5 39,6 81,2 728,8

Mínimo 17,7 13,7 25,1 68,8 589,2

Média 20,1

36,5

26,7

68,8

565,2

Verão

Manhã 22,4

50,3

22,9

68,0

456,9

Máximo 24,8 61,5 25,5 70,8 494,0

Mínimo 21,1 43,0 20,2 65,5 432,8

Tarde 36,5

16,9

51,6

95,5

902,0

Máximo 38,0 21,6 54,0 97,4 938,6

Mínimo 34,1 13,4 47,0 90,5 801,7

Média 29,5

33,6

37,3

81,8

679,5

Letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste t (p<0,01).

56

Os valores de TA observados nas duas estações foram valores considerados

entre a zona de conforto térmico, determinado para a espécie caprina que, de acordo

com a classificação de Baêta e Souza (2010) estes valores estão entre 20 e 30°C,

limitada pela temperatura critica inferior (TCI) de 16ºC e pela temperatura crítica

superior (TCS) de 35ºC.

A TA observada no turno da tarde do verão esteve fora da ZCT para a espécie,

ou seja, acima da TCS estando sob estresse de calor e tendo que aumentar dissipação e

reduzir a produção de calor para manter a homeotermia. Já no turno da manhã do

inverno a TA esteve abaixo da TCI, estando o animal submetido a estresse por frio,

assim ocorre aumento na produção e conservação do calor e diminuição da dissipação.

Com relação à UR observou-se diferença significativa (p<0,01) entre os turnos

do dia e os períodos do ano. Os valores médios foram maiores no turno da manhã

devido aos altos valores de TA observados neste turno, os quais foram inversamente

proporcionais a UR. De acordo com Baêta e Souza (2010) a UR exerce grande

influência no bem-estar e na produtividade animal, principalmente quando os valores

são elevados e associados a altas temperaturas.

O valor de ITGU diferiu estatisticamente entre os períodos com maior valor

sendo observado no verão. Estes valores não podem ser considerados perigosos para

caprinos locais, uma vez que a TR se encontra dentro da normalidade, demonstrando

não estar havendo estocagem de calor. Além disso, não se dispõe de valores referência

de ITGU para caprinos.

A CTR apresentou-se maior (p<0,01) no turno da tarde com valores de 683,0

Wm-2

e 902,0 Wm-2

para o inverno e verão, respectivamente. Houve diferença

significativa entre os períodos com maior valor no verão. Este aumento no verão se

deve ao fato de que, neste período, as temperaturas do ar e do globo negro são mais

altas. Já a UR é mais baixa. O valor da CTR é mais alto no verão e, a quantidade de

radiação solar absorvida pela pelagem do animal é parcialmente determinada pelo

tamanho, diâmetro e cor do pelo.

3.2 Mecanismos anatomofisiológicos

Na tabela 2, encontram-se as frequências das características fenotípicas

morfológicas para cabras da raça Garfagnina. Observa-se homogeneidade quanto ao

padrão morfológico dos animais, com maior predominância de animais de pelo longo

(HLL), chifres (Ho

+), barba (Br

b), orelhas longas (EL

+), pelagem preta (a) e marrom (b).

57

A característica brinco observou-se em 61% da população, não possui ligação

com a adaptação dos animais. A presença de chifre é uma característica marcante na

raça, como verificado neste trabalho e por Martini et al. (2010), é uma característica

adaptativa importante, pois os animais nativos criados em sistema extensivo utilizam os

chifres para facilitar a locomoção entre as plantas e também auxiliando para alimentar-

se de troncos e frutos espinhosos.

As populações europeias de caprinos possuem o alelo EL+

que define presença

de orelha longa, ou seja, não rudimentar. Sendo este um importante mecanismo de

dissipação de calor por ser uma região muito vascularizada.

Observou-se que todos os animais apresentaram barba, esta característica esta

relacionada com o tamanho do pelo, sendo mais observado em animais de pelo longo,

(Zepeda, 2000). Os animais de clima temperado possuem pelo longo comparado aos

animais de clima tropical. O pelo longo (HL+) é uma característica comum nos caprinos

locais da Itália e estão relacionadas a questões de adaptação às baixas temperaturas que

ocorrem em algumas regiões. Acharya et al. (1995) estudaram cabras adultas nativas na

Índia e observaram dois tipos de pelo, um curto onde os animais com este tipo

apresentaram maiores valores para os parâmetros fisiológicos do que os animais de pelo

longo.

Tabela 2. Distribuição de frequência das características morfológicas em fêmeas

caprinas da raça Garfagnina

Fenótipos Alelos Número Frequência

Presença de brinco Waw 57 0,61

Presença de chifre

Ho+ 93 1,00

Presença de orelhas longas

EL+ 93 1,00

Presença de barba Br 93 1,00

Presença de pelo longo

HLL 93 1,00

Presença de pelagem preta a 93 1,00

Presença de pelagem marron b 93 1,00

Os animais apresentam pelo preto e marrom fato também verificado por Martini

et al. (2010) nesta mesma raça. No entanto, percebeu-se que a coloração do pelo dos

animais tornam-se mais claras no verão e, de acordo com Walsberg (1983), a coloração

do pelo está envolvida na regulação da temperatura do corpo.

Inverno

58

Além do comprimento, a análise do diâmetro auxilia na definição do perfil

adaptativo dos animais, pois estes podem variar ao longo do ano. Na Tabela 3,

encontram-se os valores médios, máximo e mínimo para comprimento e diâmetro do

pelo em fêmeas caprinas da raça Garfagnina.

As variáveis de pelo auxiliam na homeostase dos animais. Com a mudança

sazonal do pelo, os animais conseguem manter a TR dentro do limite para a espécie.

Observa-se que houve diferença significativa (p<0,01) dos parâmetros anatômicos do

pelo entre as estações. No inverno o pelo apresenta-se maior e com diâmetro menor,

com a finalidade de reter o ar quente para aquecer, no verão o pelo apresenta-se menor e

com diâmetro maior, permitindo assim a circulação de ar para o resfriamento da pele.

Tabela 3. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatômicos do pelo em fêmeas

caprinas da raça Garfagnina.

Variável

Inverno Verão

µ±dp Mínimo – Máximo µ±dp Mínimo - Máximo

DP (mm) 0,074±0,010b 0,048 - 0,098 0,088±0,010

a 0,049 - 0,116

CP (cm) 12,20±3,30a

14,53 - 19,44 10,64±3,48b

13,10 – 17,89 Médias nas linhas seguidas de letras diferentes diferem entre si pelo teste t (p<0,01)

Diâmetro do pelo (DP); Comprimento do pelo (CP).

Na Tabela 4, observa-se que a cor do pelo para estes animais não foi importante

fonte de variação dos parâmetros fisiológicos, indicando que são animais adaptados às

condições ambientais onde são criados, corroborando Balieiro et al. (2003). Estes

autores concluíram que a coloração do pelo não alterou a TR e a FR em ovelhas da raça

Santa Inês de diferentes cores de pelame.

Houve diferença significativa (p<0,01) no tamanho e diâmetro do pelo de

diferentes cores. O diâmetro e comprimento do pelo nos animais de coloração preta

apresentaram-se mais longos, sendo estas duas características moderadamente

correlacionadas (0,46). Isto auxilia na dissipação de calor sem interferência da cor do

pelo nos parâmetros fisiológicos.

Os animais cinza possuem diâmetro de pelo maior que os animais marrom, pois

a coloração cinza é uma união de pelos preto e branco e, no grupo marrom o pelo é

marrom claro. A estrutura de pelame é fortemente influenciada pelas condições

ambientais o que interfere diretamente na capacidade adaptativa.

59

Tabela 4. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatomofisiológicos em

fêmeas caprinas da raça Garfagnina, de acordo com a cor do pelo.

Variável Marrom (28) Cinza (28) Preto (44)

µ±dp µ±dp µ±dp

TR (°C) 38,80±0,60 39,10±0,80 38,91±0,77

TS (°C) 27,80±3,90 28,20±3,70 27,99±3,98

FR (mov./min.) 33,90±11,10 36,50±15,60 34,31±10,70

FC (bat./min.) 89,90±15,20 90,80±20,20 92,09±20,48

DP (mm) 0,076c±0,01 0,081

b±0,01 0,084

a±0,01

CP (cm) 10,29b±3,74 9,98

c±2,70 12,61

a±3,27

Médias nas linhas seguidas de letras diferentes diferem entre si pelo teste t (p<0,01)

Temperatura retal (TR); Temperatura superficial (TS); Frequência respiratória (FR); Frequência cardíaca (FC);

Diâmetro do pelo (DP); Comprimento do pelo (CP)

Na Tabela 5, observa-se diferença significativa (p<0,01) de turno do dia e

período do ano sobre a temperatura retal (TR), frequência respiratória (FR), temperatura

superficial (TS), frequência cardíaca (FC) e gradiente térmico (TR-TS). A TR

apresentou-se maior (p<0,01) no turno da tarde em ambas as estações, corroborando

Medeiros et al. (2007) e Souza et al. (2008), os quais observaram TR superior no

período da tarde.

Os caprinos são animais ativos durante o dia e por isso sofrem alterações nos

parâmetros fisiológicos. Esta variação é mínima pela manhã e máxima no turno da

tarde, devido a grande amplitude térmica que ocorre durante o dia, superior a amplitude

entre os períodos, onde não houve diferença significativa na TR. A TR manteve-se

dentro do limite, de 38,3ºC a 40ºC (Anderson, 1996), para a espécie caprina, indicando

que os animais lançaram mão de mecanismos de dissipação de calor com eficácia.

A variação diária na TR foi de 1,2°C e 1,1°C, no inverno e verão,

respectivamente. De acordo com Piccione e Refinetti (2003), a variação na TR de

caprinos geralmente está em torno de 3% devido ao impacto do calor (Martello, 2002).

No presente trabalho a FR foi maior (p<0,01) no turno da tarde em ambas as

estações. No entanto, no verão a média da FR apresentou-se maior que no inverno.

Resposta semelhante foi encontrada por Medeiros et al. (2007), Souza et al. (2008),

Silva et al. (2010) e Sejian et al. (2010). Estes autores concluíram que a FR sofre

60

influência do turno do dia, uma vez que à tarde, a TA é mais elevada que durante a

manhã, promovendo elevação na FR.

Tabela 5. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros fisiológicos em fêmeas


Período Turno

TR

(°C)

FR

(mov./min.)

FC

(bat./min.)

TS

(°C)

TR-TS

(°C)

µ±dp µ±dp µ±dp µ±dp µ±dp

Inverno

Manhã 38,3±0,4d

26,7±6,1d

89,3±12,7b

24,0±1,2c

14,3±1,2a

Tarde 39,5±0,4b

34,0±7,9b

103,5±15,0a

25,3±1,1b

14,2±1,0a

Média 38,9±0,7A

30,4±7,9B

96,4±15,6A

24,7±1,3B

14,2±1,1A

Verão

Manhã 38,4±0,5c

32,6±5,5c

72,7±14,0c

28,5±1,9b

9,8±1,9b

Tarde 39,5±0,5a

44,3±17,0a

101,0±16,3a

33,0±2,1a

6,5±2,1c

Média 38,9±0,7A

38,4±13,9A

86,9±20,8B

30,8±3,0A

8,1±2,6B


Temperatura Retal (TR); Temperatura Superficial (TS); Frequência Respiratória (FR); Frequência Cardíaca (FC);

gradiente térmico temperatura retal-temperatura superficial (TR-TS).

De acordo com a classificação de Silanikove (2000), a FR no turno da tarde do

verão apresentou valor de 44,3 mov./min., indicativo de o animal neste período

apresenta-se em baixo estresse. Nos demais períodos os valores para FR estiveram

dentro do limite para a espécie caprina. Porém esta alta FR não necessariamente indica

que o animal está em estresse térmico, pois os animais mantiveram a TR em nível

adequado mostrando-se eficiente na eliminação de calor.

A FC apresentou valor maior (p<0,01) no turno da tarde nos dois períodos, com

103,5 e 101,0 bats⁄min no inverno e verão, respectivamente, tendo apresentado valores

mais elevados nas tardes de inverno. Em temperaturas baixas ocorre vasoconstricção

periférica provocando aumento da pressão sanguínea. Quando a TA aumenta, ocorre

vasodilatação periférica e consequentemente diminuição da pressão sanguínea como

meio para diminuir a produção de calor. Porém, se os animais permanecem sob estresse

térmico por frio, suas FC aumentam.

A média da FC observada no presente trabalho foi maior no inverno (Tabela 5).

Resposta semelhante foi observada por Rocha (2006) estudando caprinos brasileiros do

grupo Azul durante o período de seca e chuva, com altos valores de FC no período

chuvoso. Estudos realizados por Medeiros et al. (2007), Souza et al. (2008) e Silva et al.

(2010) indicaram que a medida que a temperatura do ar aumenta a FC também aumenta,

mostrando-se sempre superior no turno da tarde.

61

A TS média apresentou-se maior (p<0,01) no verão (Tabela 5), indicativo de que

os animais acessaram os mecanismos de dissipação de calor com o aumento da FR.

Quando a UR é baixa e a temperatura do ar é superior a TS do animal, a dissipação de

calor por trocas sensíveis não é eficiente. Em ambiente com alta UR a dissipação de

calor por FR é comprometida, pois o ar estará carregado de água em suspensão e terá

menor capacidade de reter novas quantidades.

No presente trabalho, o gradiente térmico (TR-TS) foi maior no inverno

(p<0,01). À medida que a TA aumenta, o gradiente diminui devido ao comportamento

inverso entre temperatura do ar e gradiente térmico (TR-TS) (Figura 2).

Figura 2. Gradiente térmico TR-TS em função da temperatura ambiente em fêmeas


O gradiente térmico TR-TS (Figura 2) apresentou-se maior no inverno, pois os

valores de temperatura superficial foram inferiores aos da temperatura do ar. Isto

diminui a eficiência da perda de calor pela superfície da pele e aumenta a perda de calor

pela respiração. A maior parte da dissipação de calor corpóreo ocorre de forma sensível,

devido ao gradiente de temperatura. Houve correlação alta entre TA e TS (87%) e baixa

5 10 15 20 25 30 35 40

Temperatura ambiente (ºC)

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Gra

die

nte

TR

- T

S (

ºC)

TS = 24,6°C

TR = 38,9°C

TR-TS =14,3°C

TS = 37,5°C

TR = 38,9°C

TR-TS = 8,2°C

Y= 18,292 – 0,2909x

R² = 0,46

62

entre TA e TR (3%), indicando independência entre essas variáveis e que estes animais

são bem adaptados às intempéries climáticas da região onde vivem.

3.3 Mecanismos eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e hormonais.

Os valores médios dos parâmetros eritrocitários, bioquímicos e hormonais de

fêmeas caprinas da raça Garfagnina nas duas estações em estudo são apresentados nas

Tabelas 6, 7 e 8.

Não houve efeito de periodo sobre eritrócitos (Er), hemácias (He) e volume

globular médio (VGM). Isto certamente deve-se ao fato de que a média geral da TA

encontra-se na zona de conforto térmico, conforme Baêta e Souza (2010). Os animais

não foram submetidos por tempo excessivo ao estresse térmico, sendo a região de

criação destes animais com altitude de 643m e localizada em um vale, cercado por

montanhas. Os valores obtidos no presente estudo estão de acordo com os valores

citados por Kaneko et al. (2008), Feldman et al. (2000) e Piccione et al. (2010).

Os valores obtidos para os parâmetros eritrocitários certamente estão

relacionados a capacidade adaptativa dos animais, característica adquirida ao longo dos

anos através da adaptação às condições climáticas locais, uma vez que esta raça está

presente na região há muitos anos.

Tabela 6. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros eritrocitários em fêmeas


Variável

Inverno (25,4ºC) Verão (36,5ºC)

µ±dp Mínimo–Máximo µ±dp Mínimo–Máximo

Er (x106/ml) 16,1±4,0 10,0 – 26,8 15,3±3,4 10,1 – 24,5

He (%) 29,8±5,1 16,0 - 40,0 29,2±4,9 20,0 – 42,0

VGM (f/l) 20,2±5,9 7,1 -35,4 19,8±5,0 10,9 – 32,5

Eritrócitos (Er), Hematócrito (He), Volume globular médio (VGM)

Na Tabela 7, observa-se variação nos parâmetros bioquímicos sanguíneos entre

os períodos do ano (p<0,01). A glicose apresentou maior valor no inverno (p<0,01). No

verão com as temperaturas altas, o requerimento de glicose pelo animal aumenta,

63

gerando mobilização de triglicérideos, os quais apresentam valores elevados e são

usados como fonte de energia.

Os valores de glicose e triglicérides estão de acordo com os observados por

Carlson (1994); Kaneno et al. (2008) e Mundim et al. (2007), em diferentes locais.

Tabela 7. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros bioquímicos sanguíneos em

fêmeas caprinas da raça Garfagnina

Variável Inverno (25,4ºC) Verão (36,5ºC)


Glicose (mg/dl) 57,1±7,5a

40,0-85,0 50,7±5,8b

38,0-62,0

Ureia (mg/dl) 46,4±8,1a

27,0-66,0 42,8±5,6b

31,0-56,0

Colesterol (mg/dl) 73,0±12,4a

33,0-98,0 68,4±14,4b

41,0-99,0

Triglicérides (mg/dl) 14,2±5,6b

6,0-30,0 25,2±8,9a

13,0-66,0

Creatinina (mg/dl) 0,87±0,1a

0,7-1,2 0,78±0,1b

0,6-1,0

Proteína Total (g/dl) 7,5±1,1b

3,2-10,2 8,3±0,8a

5,8-9,7

Albumina (g/dl) 3,4±0,4 2,0-4,4 3,5±0,3

3,0-4,4

Globulina (g/dl) 4,0±1,0b

1,2-6,8 4,8±0,8a

2,3-6,7

A/G 0,9±0,3a

0,5-1,7 0,8±0,2b

0,5-1,6

GGT (U/l) 40,2±8,2a

27,0-70,0 49,7±9.6b

35,0-74,0

AST (U/l) 111,1±23,0b

42,0-178,0 133,5±18,5a

92,0-185,0

Médias nas linhas seguidas de letras diferentes diferem entre si pelo teste t (p<0,01).

relação albumina e globulina (A/G), gama glutamiltransferase (GGT) e aspartato aminotransferase (AST).

Os valores de colesterol diferiram significativamente (p<0,01) entre os periodos,

indicando que estresse térmico tem maior efeito na concentração do colesterol do que o

estresse nutricional. Isto certamente se deve ao aumento da utilização de ácidos graxos

para a produção de energia, como consequência da diminuição de concentração de

glicose em animais estressados termicamente, corroborando com Rasooli et al. (2004).

Os valores de colesterol encontrados neste trabalho estão abaixo dos descritos por

Kaneko et al. (2008). Sob estresse os valores de colesterol diminuem como resposta a

demanda pela síntese de cortisol, principal indicador de estresse térmico por calor. O

cortisol limita a utilização da glicose, mobilizando outras reservas de energia como

triglicerídeos e proteínas.

A creatinina apresentou valores menores no verão (p<0,01), isto porque com

aumento da temperatura ambiente ocorre aumento na frequência respiratória e

diminuição no valor da creatinina presente no músculo, cujos valores diminuem à

medida que a frequência respiratória aumenta o resultado do catabolismo lento. A

64

correlação existente entre a creatinina e frequência respiratória foi de 33% e a

correlação da creatinina com temperatura ambiente foi inversa (-0,46), os quais

corroboram com os encontrados por Piccione et al. (2010) trabalharam com caprinos

nativos da raça Girgentana, na Itália.

A proteína total apresentou diferença significativa (p<0,01) entre os períodos do

ano, sendo mais alta no verão. Os valores da proteína são relacionados com a

temperatura ambiente (0,43). Os níveis de globulinas apresentaram-se mais altos no

verão o que favorece a adaptação ao estresse e, diferenças no valor da globulina estão

ligadas aos fatores fisiológicos e genéticos para adaptação do animal. Abdalla et al.

(2009) e Al-Eissa et al. (2012) também relataram nível de globulina maior no verão,

resultando em concentrações baixas na relação albumina/globulina no período de

inverno.

O valor de GGT nas duas estações permaneceu dentro do limite estabelecido

para a espécie caprina, porém apresentou valor mais elevado no verão e correlação

positiva com a temperatura ambiente (0,40). A AST também apresentou valor mais

elevado no verão e correlação moderada e positiva com a temperatura do ar (0,47).

Os níveis hormonais variaram entre as estações (p<0,01), evidenciando a

influência da ação conjunta das variáveis meteorológicas estudadas sobre a fisiologia

endócrina e termorreguladora dos animais (Tabela 8). Observou-se declínio dos níveis

plasmáticos de T3 e T4 nas fêmeas no verão. Estes resultados assemelham-se aos de

outras pesquisas que têm demonstrado existência de correlação alta e inversamente

proporcional entre as concentrações de hormônios tireoidianos e a temperatura ambiente

(-0,93) em caprinos, sendo um mecanismo adaptativo para reduzir a produção de calor.

Com isto, os animais estudados mantiveram a TR dentro do limite para a espécie

caprina. No inverno, com as baixas temperaturas e umidade relativa do ar (Tabela 1),

ocorreram maiores concentrações de T3 e T4.

A maior média de cortisol foi registrada no verão (p<0,01). Durante esse

períodos também se registrou a maior média de temperatura do ar (Tabela 1), o que

influenciou a concentração sanguínea de cortisol, pois a alta temperatura dificulta o

processo de termólise nos animais. Essa argumentação é fortalecida quando se verifica

que, durante o período de temperatura e umidade do ar amena foi registrado menor nível

médio de cortisol. As concentrações de cortisol obtidas neste estudo (Tabela 8) foram

próximas aos valores médios descritos por Encarnação (1989), porém, inferiores ao

valor médio relatado por Minton et al. (1995).

65

Tabela 8. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros hormonais em fêmeas caprinas

da raça Garfagnina

Variável Inverno (25,4ºC) Verão (36,5ºC)

(µ±dp) Mínimo–Máximo (µ±dp) Mínimo–Máximo

T3 (ng/mL) 1,2±0,2a

1,0–1,6 0,7±0,2b

0,6 – 1,0

T4 (µg/dL) 1,3±0,3a

0,8-1,9 0,8±0,02b

0,8 – 0,8

Cortisol (ng/mL) 7,2±1,4b

5,5-9,0 10,1±0,9a

9,0 – 12,4 Médias nas linhas seguidas de letras diferentes diferem entre si pelo teste t (p<0,01).

Os valores mais baixos encontrados nesse estudo podem ter sido ocasionados

pela coleta que foi realizada no turno da tarde, com maiores temperaturas do ar e baixo

pico hormonal. De modo geral a temperatura ambiente apresentou correlação inversa

com os hormônios tireoidianos, observando-se que, quanto maior a temperatura

ambiente, menor o nível de T3 e T4 e maior o nível de cortisol. Esse estudo confirma as

suposições de Yousef et al. (1967), McFarlane et al. (1995) e Dickson (1996) de que

ocorre redução na atividade tireoidiana em resposta ao incremento da carga térmica

sobre os animais, ao mesmo tempo em que se elevam os níveis de cortisol.

Em razão desses fatos, as concentrações de cortisol (Tabela 9) mostraram-se

positivamente correlacionadas com a temperatura ambiente e os hormônios tireoidianos

possuem correlação inversa com a temperatura ambiente (Figura 3).

Tabela 9. Correlações de Pearson entre os hormônios triiodotironina (T3), tiroxina (T4)

e cortisol (COR) em função da temperatura do ar (TA).

**P<0,01

A concentração de cortisol correlacionou-se negativamente com concentração de

T3 e de T4. Como a secreção do cortisol representa uma resposta ao estresse, a maior

produção foi no verão (Tabela 8), apresentando alta correlação com a temperatura

T4 T3 COR

TA -0,93** -0,93** 0,91**

T4 0,91** -0,93**

T3 -0,96**

66

ambiente (Tabela 9). O cortisol tem como função manter a homeostase do animal, com

isso conseguem manter a temperatura retal dentro do limite para a espécie caprina.

T4: y = 2,6679 - 0,0525*x

(r2 = 0,86)

T3: y = 2,2943 - 0,0439*x

(r2 = 0,87)

Cortisol: y = 0,0026 + 0,2784*x

(r2 = 0,83)16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Temperatura do ar (ºC)

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

T4 (µ

g/d

L)

and

T3 (

ng/m

L)

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Cort

isol

(ng/m

L)

Figura 3. Concentração dos hormônios tireoidianos e cortisol de cabras da raça Garfagnina em

função da temperatura do ar.

Após as primeiras modificações adaptativas que ocorrem no animal como

resposta ao aumento nas frequências respiratória e cardíaca, na temperatura superficial e

modificações no pelo do animal, o sistema HHA é ativado, aumentando assim o nível

de cortisol e diminuindo o nível de colesterol. Esta mudança contribui com maior

disponibilidade de substrato energético para as células, reduzindo o consumo de glicose

das células com menor importância no estresse. Isto explica a correlação inversa (-0,30)

observada entre o cortisol e glicose.

No animal em jejum ou sob estresse térmico, o cortisol faz as células utilizarem

os triglicerídeos e proteínas como fonte de energia para economizar glicose, o que

justifica a moderada correlação entre cortisol e triglicérides (0,57), cortisol e proteína

total (0,40) e correlação negativa do cortisol com o colesterol (-0,39).

67

4. CONCLUSÕES

No ambiente estudado, os caprinos da raça Garfagnina são adaptados ao estresse

por frio e por calor. No verão possuem maior capacidade de manter a temperatura retal

com menor frequência respiratória e maior capacidade de dissipação de calor, já no frio

eles possuem maior capacidade de produção de calor. Apenas a temperatura retal e a

frequência respiratória não são suficientes para expressar a adaptação da raça. Sendo

necessário considerar respostas fisiológicas e comportamentais dos animais às

condições ambientais para adequada avaliação da adaptação.

As características anatômicas, bioquímicas e hormonais são afetadas pelas

estações, de modo que, durante o estresse térmico por calor há uma diminuição no

metabolismo e no estresse térmico por frio ocorre um aumento no metabolismo,

controlados pelos hormônios tireoidianos e o cortisol. A utilização desses hormônios

facilita a compreensão dos mecanismos fisiológicos envolvidos no processo de

adaptação.

68


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72

CAPÍTULO 3

ANÁLISE MULTIVARIADA PARA AVALIAÇÃO DO PERFIL ADAPTATIVO

DE CAPRINOS DA RAÇA GARFAGNINA

73

Análise multivariada para avaliação do perfil adaptativo de caprinos da raça Garfagnina

RESUMO

O objetivo desta pesquisa foi caracterizar o perfil adaptativo de caprinos da raça

italiana Garfagnina através do uso de análise de componentes principais e análise

discriminante. Foram utilizadas 50 fêmeas no inverno e 50 fêmeas no verão, todas

adultas e em lactação. Os parâmetros fisiológicos utilizados foram à temperatura retal,

frequência respiratória, frequência cardíaca e temperatura superficial. Os parâmetros

bioquímicos sanguíneos (glicose, colesterol, triglicerídeos, creatinina, uréia, proteína

total, albumina, globulina, relação albumina e globulina, gama glutamiltransferase e

aspartato aminotransferase) e parâmetros hormonais (tiroxina, triidotironina e cortisol).

Foram necessários 4 componentes para explicar 67% da variação total conforme o

critério estabelecido. Desta variação, 46,79% esteve concentrada nos componentes 1 e

2. O primeiro componente esteve fortemente associado às variáveis hormonais,

temperatura superficial, triglicérides e proteínas. As ferramentas multivariadas foram

eficientes na definição do perfil adaptativo dos animais, pois permitiram redução do

espaço amostral, sem grande perda de informações.

Palavras-chave: adaptação, clima temperado, componentes principais, homeotermia

74

Multivariate analysis for evaluation of adaptive profile of garfagnina goat breed

ABSTRACT

The aim of this research was to characterize the adaptive profile of the Italian

Garfagnina breed through the use of principal component analysis and discriminant

analysis. Fifty females were analysed in the winter and sixty in summer seasons, all

adult and lactating. Physiological parameters used were rectal temperature, respiratory

rate, heart rate and skin temperature. The anatomical parameters used were the diameter

and length of the hair. It has been used hematological parameters (erythrocyte,

hematocrit and mean corpuscular volume), blood biochemical parameters (glucose,

cholesterol, triglycerides, creatinine, urea, total protein, albumin, globulin, albumin and

globulin, gamma glutamyl transferase and aspartate aminotransferase) and hormonal

parameters (thyroxine, Triiodothyronine and cortisol). Four components were needed

to explain about 67% of the total variation according to the criteria established. Part of

that variation (46.79%) was concentrated in components 1 and 2. The first component

was strongly associated with hormonal variables, surface temperature, triglycerides and

protein content. Multivariate tools were effective in defining the adaptive profile of

animals as allowed reduction of the sample space without much loss of information.

Keywords: adaptation, homeothermy, main components, temperate

75

1. INTRODUÇÃO

Os mamíferos apresentam formas diferentes de lidar com as mudanças

climáticas e vários são os mecanismos biológicos que utilizam para lidar com o estresse

provocado pelo clima. Por isso percebe-se interesse generalizado em avaliar os

mecanismos utilizados pelos organismos para lidar com a homeostase.

Fisiologicamente, os animais reagem diferentemente as mudanças drásticas de

temperatura, alterando o comportamento e a produção e, como consequência, sofrem

alterações nos parâmetros fisiológicos como o eritrograma, alguns parâmetros

bioquímicos do sangue, nível de cortisol e dos hormônios da tireóide bem como da sua

genética.

Os animais endotérmicos tentam manter sua temperatura corporal, dentro de

uma determinada faixa de temperatura ambiente, denominada zona de conforto térmico

ou de termoneutralidade onde, a manutenção da temperatura corporal ocorre com a

mínima mobilização dos mecanismos termorreguladores. Várias características

fisiológicas são utilizadas para avaliar a adaptação do animal em climas adversos.

Portanto, é necessário selecionar animais capazes de produzir satisfatoriamente em

ambientes adversos e fora da zona de conforto térmico (Starling et al., 2002).

Várias são as ferramentas estatísticas utilizadas para auxiliar na determinação do

perfil adaptativo dos animais. A análise individual das características é importante para

descrever comportamento de variáveis e sua variação individual, o que possibilita a

definição de padrões máximos e mínimos. No entanto, a análise individual dificulta a

compreensão do fenômeno de forma global. Nessa perspectiva, a análise multivariada

representa uma técnica estatística de extrema importância, pois permite análise do perfil

adaptativo individual e de um grupo de animais através da aplicação de diferentes

métodos (Zepeda et al., 2002).

A análise multivariada pode ser definida por um conjunto de métodos e técnicas

que permitem a análise simultânea de medidas múltiplas para cada indivíduo, levando

em consideração as correlações existentes entre elas, ou seja, esses métodos e técnicas

contemplam todas essas medidas de uma forma integrada, onde as inter-relações são

exploradas e as soluções para os problemas são mais consistentes e úteis (Ferreira,

2003). Uma vantagem desse método é que pode ser aplicado a dados qualitativos e

quantitativos.

76

Estabelecer relações, encontrar ou propor leis explicativas é papel próprio da

ciência. Para isso, é necessário controlar, manipular e medir as variáveis que são

consideradas relevantes ao entendimento do fenômeno analisado. Muitas são as

dificuldades em traduzir as informações obtidas em conhecimento principalmente

quando se trata da avaliação estatística da informação (Vicini, 2005).

Dentre essas técnicas, a análise de componentes principais tem sido utilizada

para descrever perfis e classificar elementos de uma população. Como as demais, estas

são técnicas que permitem avaliar as inter-relações entre as variáveis em estudo e

sumarização dos dados (Rosa, 1999), ou seja, buscar reduzir um conjunto original de

variáveis a um número menor de ―fatores‖ independentes, facilitando a sua

interpretação.

A necessidade da utilização da análise multivariada de caracteres no estudo de

variação de organismo foi reconhecida há muito tempo por sistematas e evolucionistas.

Torna-se importante em estudos de populações com base no fenótipo e pode verificar as

diferenças existentes quando todas as variáveis são analisadas conjuntamente (Gould e

Johnston, 1972; Dossa et at., 2007). Portanto, o objetivo com esta pesquisa foi de

identificar parâmetros mais relevantes na adaptação dos caprinos da raça italiana

Garfagnina através do uso de análise de componentes principais.

77


O estudo foi conduzido no período de inverno e verão em dois turnos do dia

(manhã e tarde) em uma propriedade da localidade de Lucca (Figura 1) (Bagni di

Lucca) localizada na Reserva Florestal Orrido di Botri, a 44’01° de latitude e 10’58° de

longitude, a 634m de altitude, na Itália. O clima da região segundo a classificação de

Thornthwaite é do tipo clima A e temperatura média anual variando de 2 °C a 29,0 ºC,

umidade relativa média de 68% e precipitação variando de 1851 a 2050 mm anuais.

Foram avaliadas 50 fêmeas em lactação da raça Garfagnina no inverno e 50 no

verão. Os dados foram coletados em dois dias no inverno, sendo um dia no mês de

março e outro dia no mês de maio. No verão também foram coletados em dois dias

alternados no mês de julho. Nos turnos manhã com início às 9:00 horas e tarde às 14:00

horas. A idade dos animais foi obtida indiretamente pela análise da cronometria dentária

devido à ausência de escrituração zootécnica na propriedade, sendo todas classificadas

como adultas (acima de 2 anos de idade).

As variáveis fisiológicas: temperatura retal (TR), frequência respiratória (FR) e

frequência cardíaca (FC) bem como a temperatura superficial (TS) foram verificadas em

cada animal nos turnos da manhã e tarde em duas estações (inverno e verão).

Temperatura retal (TR)






Frequência respiratória (FR) e Frequência Cardíaca (FC)

As frequências respiratória (FR) e cardíaca (FC) foram mensuradas no inverno e





Temperatura superficial (TS)


superficial dos animais (TS), sendo as leituras realizadas nos dois períodos (inverno e

78


animais, mesmo local de coleta dos pelos.


ambas as estações (inverno e verão), através de punção na veia jugular, após assepsia

com álcool iodado, com mínimo de traumatismo.

Para análise eritrocitária foram usados tubos à vácuo de 5ml contendo

anticoagulante etileno diaminotetracetato de sódio (EDTA) a 10%. A contagem de

eritrócitos (Er) foi realizada em câmara do tipo Neubauer modificada, através da

diluição das células, utilizando-se uma pipeta semi-automática de 20 microlitros

conforme preconizado por Vallada (1999). Para determinação do hematócrito (Ht) foi

usada a técnica do microhematócrito por 15 minutos, conforme descrito por Ayres et al.

(2001), na qual se utilizaram tubos capilares homogêneos de 75 milímetros de

comprimento por um milímetro de diâmetro. O índice hematimétrico absoluto: volume

globular médio (VGM) foi obtido através da contagem do número de Er, Ht, segundo

Ferreira Neto e Viana (1977).

Para análise dos parâmetros bioquímicos sanguíneos e hormonais foram usados

tubos à vácuo de 7 ml com gel separador e com fluoreto de sódio, este sendo utilizado

para análise de glicose. As amostras de sangue foram transportadas imediatamente em

caixas isotérmicas ao laboratório da UNIFI, centrifugadas em uma centrífuga digital a

4°C, a 3000 rotações durante quinze minutos. O sobrenadante resultante da

centrifugação foi separado em alíquotas de 1,5mL para dosagens bioquímicas,

realizadas logo no dia seguinte após a coleta.

Foram mensuradas as concentrações séricas de proteína total (PRT), pelo

método colorimétrico biureto; albumina (ALB), pelo método colorimétrico

bromocresol; glicose (GLI) e triglicérides (TRI), pelo método enzimático colorimétrico;

colesterol (COL), pelo método enzimático CHOD-POD; ureia (URE), pelo método

cinético enzimático; e creatinina (CRE), pelo método cinético Jaffe; Gamma Glutamil

Transferase SL (GGT), pelo método cinético Szasz–Tris e aspartato aminotransferase

(AST), pelo método cinético UV. Todos os procedimentos foram realizados utilizando

kits laboratoriais de uso comercial (ASSEL S.r.l.) e as leituras foram feitas com

aparelho para análises bioquímicas (VegaSys) com fotômetro de comprimento de onda

múltiplo.

79




Como estes hormônios têm padrão de secreção circadiano com pico alto no

início da manhã, coletou-se o sangue no turno da tarde para entender como a raça

Garfagnina utiliza os mecanismos adaptativos em um período de alta temperatura.

O número de componentes foi escolhido mediante os autovalores, pelo critério

sugerido por Kaiser (1960) apud Mardia (1979), que consistiu em incluir somente

aqueles componentes cujos autovalores foram superiores a 1. As análises foram

realizadas com auxílio do software Statistica (versão 8.0).

80


Na Tabela 1, apresenta-se o resultado dos autovalores, bem como a porcentagem

de variância explicada por cada componente, e também a variância acumulada pelas

mesmas. Observa-se que foram necessários 4 componentes para explicar um percentual

mínimo de 66,56% da variação total das características adaptativas.

A percentagem de variância acumulada no primeiro fator é baixa, pela natureza

das variáveis que são expressas em diferentes unidades de medidas. Por isso, mesmo

com a padronização dos dados, foram necessários quatro fatores para atender o critério

de seleção adotado (>=1,0), com quase 67% de variância acumulada. Assim a natureza

e grau de relacionamento das variáveis são determinantes na definição da quantidade de

fatores.

Tabela 1. Componente principal (CP), autovalores, porcentagem da variância por

componente e variância total de fêmeas caprinas da raça Garfagnina.

Há muitas características adaptativas que podem ser medidas, mas há

necessidade de determinar e compreender o papel destas no processo adaptativo dos

animais. Na Tabela 2, encontram-se os pesos das variáveis para cada componente para

as 15 variáveis estudadas em fêmeas caprinas da raça italiana Garfagnina, considerando

a correlação nos componentes acima de 0,65.

No primeiro componente, as variáveis que mais contribuíram para a variação

total foram: temperatura superficial, os hormônios e o triglicerídeo, sendo estas as

variáveis que sofrem maior variação. A temperatura superficial é uma medida

importante no perfil adaptativo de animais, pois esta diretamente relacionada a

temperatura do ar. À medida que aumenta a temperatura do ar, a temperatura superficial

também cresce. Quando a temperatura superficial iguala a temperatura do ar, o animal

deixa de ser eficiente na dissipação de calor pela via sensível, necessitando lançar mão

de outros mecanismos e assim, contribuindo para a manutenção da temperatura retal.

CP Autovalores Variação Simples (%) Variação acumulada (%)

1 4, 900094 32,66729 32,6673

2 2,119375 14,12916 46,7965

3 1,596694 10,64463 57,4411

4 1,369066 9,12711 66,5682

81

Os hormônios tireoidianos e o cortisol também apresentam alta correlação com

algumas variáveis bioquímicas, e são de relevância no primeiro componente. Quando a

dissipação de calor pela pele torna-se ineficiente, o animal é submetido a um estresse e

desencadeia a produção dos hormônios, na tentativa de equilibrar novamente a

temperatura corporal.

Tabela 2. Correlações entre as variáveis e respectivos componentes em fêmeas caprinas

da raça Garfagnina

Variável CP 1 CP 2 CP 3 CP 4

Frequência respiratória 0,242171 -0,697733

0,066654

0,127265

Temperatura retal -0,109728 -0,670011 0,026868

0,306986

Frequência cardíaca -0,022221

-0,706369

-0,215612

-0,269214

Temperatura superficial 0,837741

-0,163791

0,307088

0,018876

Eritrócitos -0,134754

0,184874

0,206098

0,655244

Hematócrito -0,072633

0,458548

0,099799

-0,050965

Glicose -0,391794

-0,469834

-0,382410

-0,098838

Colesterol -0,022822

0,108135

-0,684425

-0,353029

Triglicérides 0,702973

0,028781

-0,107512

-0,233729

Ureia -0,367035

-0,266814

-0,014424

0,468499

Proteína total 0,634358

0,229615

-0,581663

0,397335

Globulina 0,609705

0,109868

-0,604437

0,407979

T4 -0,920474

0,201888

-0,089453

-0,038495

T3 -0,930337

-0,001897

-0,173876 0,109869

Cortisol 0,913132

-0,058218

0,173057 -0,086377

No estresse térmico por calor o primeiro hormônio usado para avaliar as

situações de estresse é o cortisol. O aumento na concentração deste hormônio é

observado em períodos de altas temperaturas, diminuindo assim o calor metabólico. O

82

cortisol limita a utilização da glicose e altera a função dos carboidratos, triglicerídeos e

proteínas. Mobiliza as reservas de triglicerídeos para serem utilizados como fonte de

energia, por serem hidrofóbicos. Pode ser armazenada em grades quantidades, e contêm,

por unidade de massa, mais do que o dobro de energia armazenada que as proteínas e os

carboidratos, fornecendo mais energia metabólica quando oxidados (Reece, 2006).

A alta concentração dos hormônios tireoidianos acarreta aumento na atividade

metabólico e como consequência ocorre aumento do consumo de oxigênio, aumento da

frequência cardíaca e frequência respiratória, reduzindo o estresse térmico e mantendo a

temperatura corporal.

O segundo componente tem maior associação com frequência cardíaca,

frequência respiratória e temperatura retal, variáveis também com variação

considerável. A liberação dos hormônios devido ao estresse térmico por calor ou por

frio acarreta em aumento da frequência cardíaca, está não é controlada por receptores de

temperatura e sim por quimiorreceptores e mecanorreceptores. O aumento da frequência

cardíaca aumenta o fluxo sanguíneo para as extremidades auxiliando na dissipação de

calor por forma sensível ou insensível (Reece, 2006). A temperatura retal e a frequência

respiratória são indicadores da temperatura corporal do animal. Parâmetros utilizados

para determinar o grau de adaptabilidade dos animais, uma vez que a elevação dessas

variáveis indica que o animal esta estocando calor e dissipando pela forma evaporativa.

O terceiro componente é fortemente associado ao colesterol, é a variável de

maior relevância, porém com baixa variação. Não apresenta alta correlação com as

variáveis, apenas com o cortisol uma correlação considerável e inversa (-0,39). O

colesterol é precursor do cortisol, o qual limita a utilização da glicose com maior

relevância.

No quarto componente apresenta-se o eritrócito com maior relevância, os

eritrócitos são responsáveis pelo transporte de oxigênio por todo o organismo. A

produção de eritrócitos é intensificada pelo aumento na frequência respiratória. O

eritrócito também é utilizado para avaliar a capacidade adaptativa de raças, pois o

sangue esta envolvido nos mecanismo de perda de calor. Alterações nos parâmetros

fisiológicos são evidências de tentativas orgânicas a que os animais recorrem para sair

da condição de estresse.

Os caprinos, mais precisamente os nativos, são adaptados às condições diversas

de clima e seus mecanismos adaptativos se ajustam para que o animal sobreviva a estas

condições. Trabalho semelhante foi realizado por Carneiro et al (2010) em ovinos de

83

raças naturalizadas e raças comerciais, utilizando análise de componentes principais e

discriminante. Verificaram que as técnicas permitiram verificar a existência de grupos

diferenciados e identificaram o grupo de variáveis que melhor discriminaram os grupos.

Assim, em situações semelhantes às da presente pesquisa e que não seja possível

a coleta de todas as variáveis utilizadas no presente estudo, deve-se dar prioridade

àquelas destacadas nos dois primeiros componentes. Isto porque o primeiro componente

retém a maior porção da variação total dos dados, o segundo retém a segunda maior

porção e, assim sucessivamente para os demais componentes (Cruz e Regazzi, 2003).

Para definir o perfil adaptativo da raça Garfagnina foram necessários 4 componentes.

As 10 medidas morfológicas utilizadas na pesquisa não foram importantes na definição

do perfil, podem ser destacadas em um sucessivo trabalho com esta raça no mesmo

ambiente, assim reduzindo mão-de-obra e gastos excessivos. Considerando os dois

primeiros componentes, que apresentam as maiores variações são necessárias apenas 7

variáveis, temperatura superficial, hormônios tireoidianos, cortisol, frequência cardíaca,

frequência respiratória e temperatura retal.

Os dois primeiros fatores explicam 46,79% do total da variação entre as

características (Figura 1). As variáveis localizadas mais distantes do ponto zero do eixo

X e Y aquelas destacadas no primeiro componente, e acumulam a maior parte da

variação total dos dados.

A frequência cardíaca tem comportamento oposto ao hematócrito, sendo assim

as variáveis que se encontram mais distantes do centro são as que melhor representam o

perfil são: hormônios tireoidianos, cortisol, temperatura superficial, frequência cardíaca,

frequência respiratória e temperatura retal. Animais em condições de alta temperatura

do ar utilizam mecanismos fisiológicos para entrar em homeotermia, quando não

conseguem ajustar a temperatura corporal lançam mão de outros mecanismos, como os

hormônios.

84

FRTRFC

TS

Er

He

GLI

COLTRI

URE

PRT

GLO

T4

T3COR

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0

CP : 32,67%

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0C

P 2

: 1

4,1

3%

FRTRFC

TS

Er

He

GLI

COLTRI

URE

PRT

GLO

T4

T3COR

Figura 1 Componente Principal para parâmetros fisiológicos, eritrocitários, bioquímicos

sanguíneos e hormonais em fêmeas caprinas da raça Garfagnina.

85

4. CONCLUSÕES

A análise fatorial foi capaz de identificar quais as variáveis fisiológicas,

bioquímicas e hormonais irão influenciar no perfil adaptativo dos animais, nas

condições em que esta pesquisa foi realizada. Desta forma permitindo redução do

espaço amostral, sem grande perda de informações, a temperatura superficial, diâmetro

do pelo, hormônios, frequência cardíaca e hematócrito foram as variáveis mais

relevantes nos animais da raça Garfagnina de clima temperado.

86




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88

CAPÍTULO 4

89

PERFIL ANATOMOFISIOLÓGICO E ENDÓCRINO DA ADAPTAÇÃO DE

CAPRINOS DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO AZUL

Perfil anatomofisiológico e endócrino da adaptação de caprinos do Grupo Genético

Brasileiro Azul

RESUMO

O objetivo desta pesquisa foi caracterizar o perfil adaptativo de cabras do grupo

genético brasileiro Azul, quanto aos aspectos fisiológico, morfológico, bioquímico,

hematológico, hormonal e anatômico nas estações seca e chuvosa. Foram utilizadas 40

fêmeas no período chuvoso e 40 fêmeas no período seco, todas adultas e em lactação.

Foram utilizados dados de temperatura do ar, temperatura do globo negro e umidade

relativa do ar com o auxílio de uma estação meteorológica automática. Os parâmetros

fisiológicos utilizados foram à temperatura retal, frequência respiratória, frequência

cardíaca e temperatura superficial. Os parâmetros anatômicos utilizados foram o

diâmetro e comprimento do pelo e a espessura do pelame. Utilizaram-se também

parâmetros hematológicos (eritrócitos, hematócrito, hemoglobina, volume globular

médio e concentração de hemoglobina globular média), parâmetros bioquímicos


globulina, relação albumina e globulina, magnésio, gama glutamiltransferase, aspartato

aminotransferase e alanina aminotransferase) e parâmetros hormonais (tiroxina,

triidotironina e cortisol). Houve efeito significativo de turno e período sobre todas as

variáveis ambientais. As variáveis fisiológicas, temperatura retal, frequência

respiratória, frequência cardíaca e temperatura superficial apresentaram valor mais

elevado no turno da tarde em ambos os períodos. Para os parâmetros anatômicos

observou-se efeito significativo de período. Já os parâmetros eritrocitários, bioquímicos

e hormonais foram afetados significativamente pelo período do ano. Observou-se que os

animais mantiveram sua TR dentro do limite recomendado para a espécie, mantendo a

homeotermia, o que é indicativo de que utilizaram outros mecanismos adaptativos para

se ajustarem as modificações climáticas nos diferentes períodos do ano.

Palavras-chave: cortisol, estresse térmico, homeotermia, nativos

90

Anatomophisiological and endocrine profile of the Azul breed Brazilian goat

ABSTRACT

The aim of this research was to characterize the adaptive profile of Brazilian goats of

Azul breed based on physiological, morphological, biochemical, hematological,

hormonal and anatomical traits in dry and rainy seasons. Forty females were used in

each season, all adult and in lactation phase. Data of air temperature, black globe

temperature and relative humidity with the aid of an automatic weather station were

collected. Physiological parameters used were rectal temperature, respiratory rate, heart

rate, skin temperature, as well as the thermal gradient RT-ST. The anatomical

parameters used were the diameter and hair length and thick hair coat. Were also used

hematological parameters (erythrocyte, hematocrit, hemoglobin, mean corpuscular

volume and mean corpuscular hemoglobin concentration), blood biochemical

parameters (glucose, cholesterol, triglycerides, creatinine, urea, total protein, albumin,

globulin, albumin and globulin, magnesium, gamma glutamyl transferase, aspartate

aminotransferase and alanine aminotransferase) and hormonal parameters (thyroxine,

triiodothyronine and cortisol).There was no significant effect of period and season on all

environmental variables. Physiological variables as rectal temperature, respiratory rate,

heart rate and skin temperature showed higher value in the afternoon in both seasons.

For anatomical parameters it has been observed significant effect of season. Already

erythrocytic parameters, biochemical and hormonal were significantly affected by

season. It was observed that the animals maintained their air temperature within the

recommended range for the goat specie, keeping the homeothermy which is indicative

that other suitable mechanisms were used to adjust the climate changes in different

seasons of the year.

Keywords: cortisol, heat stress, homeothermy, native

91

1. INTRODUÇÃO

A rusticidade das raças de caprinos nativos da região Nordeste do Brasil é um

fator importante para a sustentabilidade da caprinocultura da Região. Isto ocorre devido

principalmente à sua adaptabilidade. Entretanto, os elementos ambientais e o sistema

extensivo de criação representam fatores limitantes ao desenvolvimento da

caprinocultura regional.

As raças nativas de caprinos possuem interessante material genético para

condições do semiárido, se destacando entre elas o grupo genético Azul ou Azulanha,

de pelagem cinza azulada e pele escura, ainda não reconhecida oficialmente como raça.

Este grupo racial encontra-se em perigo de extinção, havendo, no entanto, possibilidade

de recuperação desse importante material genético que, ao longo do processo de

aclimatização degenerativa, ainda mantém material genético rico, porém desconhecido,

principalmente no tocante à capacidade de resistência à seca e às doenças. Exemplares

isolados de caprino Azul são encontrados em rebanhos de várias partes do Nordeste

(ASCCOPER, 2005).

Os caprinos são animais homeotérmicos e como tais se caracterizam pela

capacidade de manter a temperatura corporal dentro de limites estreitos, utilizando para

esse fim, além das trocas com o ambiente, à produção interna de calor (Randal et al.,

2000).

O impacto das mudanças climáticas tem promovido muitos prejuízos na

produção animal, o que gera a necessidade de estudos aprofundados sobre os processos

adaptativos das raças, notadamente as raças locais, para melhor compreensão dos

mecanismos e processos de adaptação destes animais a mudanças bruscas de

temperatura. As alterações climáticas afetam os animais diretamente através do estresse

fisiológico no controle da termorregulação, nutrição e aparecimento de doenças.

Portanto, a descrição do ambiente de produção é importante para a compreensão da

adaptação das raças locais a situações diversas de ambiente, pois cada raça apresenta

características adaptativas próprias.

As raças locais em geral foram submetidas a séculos de seleção natural o que

resultou em animais com elevado valor adaptativos a ambientes estressantes.

Recentemente, alguns trabalhos têm demonstrado maior preocupação com o bem-estar

animal, já que estudos têm apontado para a existência de correlação inversa entre

estresse calórico e produtividade (Silanikove, 2000). Mudanças nas funções biológicas

92

dos animais devido à exposição ao estresse térmico incluem alteração no consumo e

utilização da alimentação, perturbações no metabolismo da água, energia, proteína e

minerais, mudanças nas reações enzimáticas, nas secreções hormonais e nos metabólitos

do sangue (Marai et al., 2007).

O objetivo com esta pesquisa foi caracterizar o perfil genético e adaptativo da

cabra do grupo genético Azul, quanto aos aspectos fisiológicos, morfológicos,

bioquímico, hematológicos, hormonais e anatômicos.

93


2.1 Local do Experimento

O estudo foi conduzido no período chuvoso e seco, em uma propriedade do

município de Caiçara do Rio do Vento, no Rio Grande do Norte, a latitude 5º45’36‖ sul

e longitude 35º59’52‖ oeste, a 175m de altitude, no Brasil. O clima da região é tropical

com estação seca, segundo a classificação climática de Koppen é do tipo As. Com

temperatura média anual de 27,2°C, temperatura máxima de 33,0ºC e temperatura

mínima de 21,0ºC.

Figura 1 Localização de Caiçara do Rio do Vento, região Nordeste do Brasil

2.2 Animais experimentais

Foram avaliadas 80 fêmeas do grupo genético Azul, sendo 40 no período

chuvoso (julho) e 40 no período seco (dezembro), todas em lactação, criadas

extensivamente. As coletas foram realizadas em 2 dias seguidos em cada período do

ano, as condições climáticas eram semelhantes àquelas esperadas para a região em

ambas as estações.



94

classificadas como adultas (de 2 a 5 anos de idade). Observa-se as medidas fisiológicas

duas vezes ao dia às 8:00 horas e as 14:00 horas nas duas estações.

Todos os animais eram sadios e esse padrão foi definido em função do estado

sanitário dos animais avaliado através do FAMACHA (coloração da conjuntiva),

presença de ectoparasitas, linfadenites ou algum outro tipo de problema na pele.

2.3 Dados climatológicos e Índices de Conforto Térmico

Durante o período experimental foram coletados dados climatológicos com o

auxilio de uma estação meteorológica, que era localizada no ambiente onde os animais

passavam o dia e neste mesmo ambiente eram realizadas as medidas fisiológicas.

Iniciando às 8:00 horas da manha e finalizando as 18:00 horas. A cada hora eram

coletados os seguintes dados: temperatura do bulbo seco (Tbs), temperatura de bulbo

úmido (Tbu), temperatura do globo negro (Tgn) e umidade relativa do ar (UR). Ao final

do experimento os dados eram processados e armazenados numa planilha adequada para

esse fim. A velocidade do vento foi realizada com o auxilio de um anemômetro digital,

era realizado de 2 em 2 horas.

2.3.1 Índice de temperatura de globo negro e umidade (ITGU)

O valor do ITGU foi determinado através dos dados climatológicos temperatura

de globo negro (Tgn) e temperatura do ponto de orvalho (Tpo), de acordo com a

equação sugerida por Buffington et al. (1981) expressa da seguinte maneira:

Onde:

ITGU = Índice de temperatura globo negro e umidade,

Tgn = temperatura do globo negro, °C.

Tpo = Temperatura do ponto de orvalho, °C.

2.3.2 Carga térmica radiante (CTR)

A CTR foi calculada dentro dos apriscos pela equação descrita por Esmay

(1969).

95

Onde:

CTR = Carga térmica radiante, W.m-2

σ = Constante de Stefan-Boltzman, 5,67.10-8

Wm-2

.K-1

;

TRM = Temperatura radiante média, K.

A temperatura radiante média (TRM) é a temperatura de uma circunvizinhança,

considerada uniformemente negra capaz de eliminar o efeito da reflexão, com a qual o

corpo (globo negro) troca tanta quantidade de energia quanto à do ambiente considerado

(Bond e Kelly, 1954). A TRM pode ser obtida pela equação:

Onde:

TRM = temperatura radiante, em K;

V = Velocidade do vento, em m/s-1

;

Tbs = Temperatura do bulbo seco, em K;

Tgn = Temperatura do globo negro, em K.


2.4.1 Caracteres morfológicos

Na coleta realizada no período chuvoso foi feita a caracterização fenotípica de

todos os animais cujas informações foram compiladas em planilhas adequadas. Cada

animal foi avaliado quanto à presença ou ausência de orelhas reduzidas, chifres, brincos,

pelo longo, barba e cor ruão (presença das cores branca e preta na mesma pelagem).

2.4.2 Amostragem do pelo dos animais

Foi coletada uma amostra de pelo de cada animal nas duas estações, sendo esta

coleta feita manualmente na região do costado, um pouco abaixo da coluna vertebral,

mesma região onde foi realizada a temperatura superficial. Os pelos foram identificados

e acondicionados em envelopes de papel para a determinação das características

morfológicas do pelame como o diâmetro dos pelos (DP), feito com o auxílio de um

96

micrômetro digital acoplado a um microscópio, onde eram feitas 5 medições ao longo

do pelo e por fim feita a média. O comprimento do pelo (CP), para as quais foram

usados os pelos mais longos de cada amostra, segundo metodologia descrita por Kassab

(1964) a espessura do pelame (EP) foi medida in situ, 18 cm abaixo da coluna vertical,

utilizando-se uma régua metálica graduada em milímetros provida de um cursor,

conforme Silva (2000). A régua era introduzida perpendicularmente na superfície do

pelame até tocar suavemente a pele e o cursor era movido até tocar a superfície externa

do pelame.


2.5.1 Temperatura retal (TR)

A temperatura retal (TR) dos animais foi aferida no período chuvoso e seco, nos





2.5.2 Frequência respiratória (FR) e Frequência Cardíaca (FC)

As frequências respiratória (FR) e cardíaca (FC) foram realizadas no período

chuvoso e seco, nos dois turnos manhã e tarde através da auscultação indireta das




2.5.3 Temperatura superficial (TS)


superficial dos animais (TS), sendo as leituras realizadas nos dois períodos (chuvoso e

seco) e em dois turnos (manhã e tarde). Essa leitura foi realizada no costado dos

animais, mesmo local de coleta dos pelos. Calculado o gradiente térmico: TR – TS.



ambos os períodos (chuvosa e seca), através de punção na veia jugular, após assepsia

com álcool iodado, com mínimo de traumatismo. Nas coletas foram usadas agulhas de

calibre 0,8x25mm e tubos à vácuo de 5ml contendo anticoagulante etileno

diaminotetracetato de sódio (EDTA) a 10%. As amostras de sangue foram mantidas em

97

caixas isotérmicas com gelo até chegada ao laboratório de Fisiologia Animal e Biologia

Molecular (UFPB-CCA).




hematócrito (Ht) foi usada à técnica do microhematócrito por 15 minutos, conforme


milímetros de comprimento por um milímetro de diâmetro. A determinação do teor de

hemoglobina (Hb) no sangue foi realizada pelo método da cianometahemoglobina,

conforme técnica descrita por Mello (2001), utilizando o analisador bioquímico

automático, BIOPLUS 2000, com auxílio de kit comercial próprio para dosagem de

hemoglobina, LABTEST DIAGNOSTIC.

Os índices hematimétricos absolutos: volume globular médio (VGM) e

concentração de hemoglobina globular média (CHGM) foram obtidos através da

contagem do número de Er, Ht e do teor de hemoglobina (Hb), segundo Ferreira Neto e

Viana (1977).

Para análise dos parâmetros bioquímicos sanguíneos e hormonais foi coletado 7

ml de sangue com agulhas de calibre 0,8x25mm, em tubos à vácuo com gel separador e

com fluoreto de sódio, este sendo utilizado para análise de glicose. As amostras de

sangue foram transportadas imediatamente em caixas isotérmicas ao laboratório da

UFPB-CCA, centrifugadas em uma centrifuga digital a 4°C, a 3000 rotações durante

quinze minutos. O sobrenadante resultante da centrifugação foi separado em alíquotas

de 1,5mL para dosagens bioquímicas, realizadas logo no dia seguinte após a coleta.

Foram mensuradas as concentrações séricas de proteína total (PRT) – pelo

método colorimétrico biureto; albumina (ALB) – pelo método colorimétrico

bromocresol; glicose (GLI) – pelo método GOD-Trinder; triglicérides (TRI) – pelo

método enzimático Trinder; colesterol (COL) – pelo enzimático Trinder; uréia (URE) -

pelo método uréase Labtest; magnésio (Mg) – pelo método Labtest; creatinina (CRE) –

pelo método Labtest; Gamma GT SL (GGT) – pelo método cinético Szasz modificado;

aspartato aminotransferase (AST) – pelo método cinético UV-IFCC; alanina amino

transferase (ALT) – pelo método cinético UV-IFCC.

Todos os procedimentos foram realizados utilizando kits laboratoriais de uso

comercial (Labtest) e as leituras foram feitas com auxílio do espectrofotômetro com

comprimento de onda múltiplo.

98




Como estes hormônios são circadianos, com pico alto no início da manhã, coletou-se o

sangue no turno da tarde para entender como o grupo genético Azul utiliza os

mecanismos adaptativos em um período de alta temperatura.

2.7 Análises estatísticas

Os dados coletados foram analisados por meio do Statistical Analysis System

pela aplicação dos procedimentos GLM (Análise de Variância), e teste de médias (T

5%) para as variáveis significativas. Foram utilizados os seguintes modelos

matemáticos:

yijk = µ + Ei + Pj + eijk em que: yijk é a variável dependente; µ é a média geral; Ei

é o efeito fixo de período (i=chuvoso, i=seco), Pj é o efeito fixo de turno (j=manhã,

j=tarde) e eijk é o erro aleatório, considerando média 0 e variância ơ2. Entretanto, os

parâmetros anatômicos do pelo e os parâmetros hematológicos, bioquímicos sanguíneos

e hormonais foram analisados por um modelo semelhante ao anterior, mas que incluiu

apenas o efeito fixo de período.

Foram estimadas as correlações de Pearson entre todas as variáveis, utilizando-

se o PROC CORR. As frequências das variáveis morfológicas de natureza qualitativa

avaliada foram feitas pelo procedimento PROC FREQ do Statistical Analysis System

(Versão 9.1)

99


3.1 Parâmetros climatológicos e índices de conforto térmico

Consta na tabela 1 as médias por período e a média geral (µ) das variáveis

temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR), Índice de temperatura e umidade e

globo negro (ITGU) e carga térmica radiante (CTR). Maiores valores foram observados

no período seco, com exceção da UR, que é inversamente proporcional a TA.

Houve diferença significativa (p<0,01) entre os períodos, sendo os valores de

TA mais elevados no turno da tarde (Tabela 1). No período chuvoso as temperaturas são

baixas com aumento de TA à medida que ocorre mudança de período, com mudanças

mais acentuadas ao longo do dia. Observam-se maiores amplitudes de temperatura entre

os turnos do que entre os períodos.

Tabela 1. Variáveis ambientais: temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR), Índice


(CTR), no Rio Grande do Norte, Brasil.

Período Turno TA (°C) UR (%) Tgn (°C) ITGU CTR (W/m²)

Chuvoso

Manhã 34,8

36,0

34,5

91,5

678,9

Máximo 38,0 76,7 36,0 88,2 734,8

Mínimo 29,8 39,6 32,0 75,6 476,6

Tarde 38,7

33,2

47,4 95,5

738,9

Máximo 39,8 38,4 41,3 93,2 844,5

Mínimo 35,4 29,8 38,9 83,2 528,4

Média 36,8

34,6

40,8

93,5

708,9

Seco

Manhã 39,6

34,5

43,9

98,9

813,5

Máximo 40,5 51,2 40,7 100,2 885,4

Mínimo 35,9 36,7 38,5 95,2 582,4

Tarde 43,5

32,0

49,6 101,3

868,5

Máximo 44,5 39,6 52,6 105,8 925,4

Mínimo 39,8 29,8 47,2 98,9 678,9

Média 41,6

33,3

46,8

100,1

841,0

Letras iguais na linha não diferem entre si pelo teste t (p<0,01).

100

Os valores de TA observados nas duas estações (Tabela 1) indicam que os

animais estavam fora da zona de conforto térmico, determinado para a espécie caprina,

que de acordo com a classificação de Baêta e Souza (2010), o que acarretou mudanças

nos parâmetros fisiológicos dos animais. No entanto, a TR e a FR apresentaram valores

dentro da normalidade para a espécie caprina.

Com relação à UR observou-se diferença significativa (p<0,01) entre os turnos e

os períodos. A UR apresenta-se com valores maiores no turno da manhã, pois a TA

neste período é alta, sendo inversamente proporcional a UR.

De acordo com Baêta e Souza (2010) a UR exerce grande influência no bem-

estar e na produtividade do animal, principalmente quando os valores são elevados e

associados a altas temperaturas.

O valor de ITGU no turno da tarde foi superior ao da manhã (p<0,01), em ambas

as estações. O valor de ITGU diferiu estatisticamente entre as estações, com maior valor

tendo sido observado no verão. Apesar de não se ter valores referência para caprinos

locais, estes valores não podem ser considerados perigosos, uma vez que a TR se

encontra dentro da normalidade, demonstrando não estar havendo estocagem de calor.

A CTR apresentou-se maior (p<0,01) no turno da tarde com valores de 738,9 Wm-2

e

777,6 Wm-2

para o período chuvoso e seco, respectivamente. Houve diferença

significativa entre as estações e o valor de CTR foi mais alto no verão, devido a alto

valor de temperatura do ar e a temperatura de globo negro e baixa UR.

3.2 Mecanismos Anatomofisiológicos

Na tabela 2 encontra-se a distribuição de frequência das características

fenotípicas. Observa-se homogeneidade do padrão morfológico dos animais, com maior

predominância de animais com brincos (Waw), pelo curto (HL

+), chifres (Ho

+), barba

(Brb), orelhas longas (EL

+) e pelagem cinza.

Os brincos e a barba são características que não possuem função adaptativa em

caprinos, podendo ser considerada características neutras na seleção.

O tamanho da orelha é definido por um par de alelos autossômicos de

dominância incompleta EL+ e EL

r. A condição homozigota para o alelo ELr gera

encurtamento que quase anula a orelha (Lauvergne et al., 1987). Machado et al. (2000)

observaram predominância total de orelhas longas em estudo comparativo de caprinos

SPRD do Ceará com caprinos mediterrâneos europeus. O tamanho da orelha é um

caráter adaptativo, tendo função termorreguladora devido ao elevado nível de

101

vascularização, que favorece troca de calor por convecção. No caso dos caprinos nativos

as orelhas são de tamanho menor, refletindo a adaptação desses animais, facilita a

movimentação dos animais na caatinga, bem como maior sensibilidade auditiva para

escapar dos predadores.

O caractere presença de chifre deve-se a expressão de um locus (locus hornless –

Ho) autossômico de dominância completa em que o alelo Ho+, em homozigose

recessiva da origem ao aparecimento de chifres, e o alelo Hop, que é dominante, produz

a sua ausência (Lauvergne et al.,1987). Machado et al. (2000) observaram frequências

para Ho+ que variaram de 0,89 a 0,94 para os caprinos SRD em várias regiões do Ceará.

Oliveira et al (2006) pesquisaram caprinos nativos em dois municípios no Estado de

Pernambuco e observaram presença de chifres em 93% dos animais do município de

Ibimirim e em 79% dos animais do Município de Serra Talhada. Outro aspecto

importante é que os caprinos das regiões semiáridas, na época de escassez de alimento,

utilizam os chifres para retirar espinhos dos cactos para se alimentarem, sendo esta uma

característica adaptativa adquirida ao longo dos anos.

Tabela 2. Distribuição de frequência das características morfológicas em fêmeas

caprinas do grupo genético Azul.

Fenótipos Alelos Número Frequência

Presença de brinco Waw

80 1,00

Presença de chifre Ho+

80 1,00

Presença de barba Br 80 1,00

Pelo curto HL+

80 1,00

Pele preta A 80 1,00

Orelha longa EL+

80 1,00

Todos os animais apresentam do grupo genético Azul observados nesta pesquisa

apresentaram barba, que é determinada pelo locus beard (Br), que contém os alelos Brb

(barbado) e Br+ (selvagem), que é um gene autossômico ligado ao sexo, dominante nos

machos e recessivo nas fêmeas. Machado et al. (2000) verificaram variabilidade neste

locus para fêmeas caprinas SPRD no Estado do Ceará, tendo observado frequências que

variaram de 0,37 a 0,56.

O comprimento do pelo está determinado pelo locus hair (HL) com dois alelos.

O HLL determina pelo longo e HL

+ determina o pelo curto, sendo este dominante sobre

o pelo longo, mas apresenta penetrância e expressividade incompleta (Rodero et al.,

102

1996). Todas as cabras desta pesquisa apresentaram o pelo curto HL+, característica

comum dos caprinos locais no Brasil e estão relacionadas a questões de adaptação a

temperaturas altas.

As características morfológicas do pelame são importantes na regulação do calor

corporal, influenciando diretamente as trocas de calor entre o animal e o ambiente,

sendo indicadores do grau de adaptação dos animais. Silva et al. (2001) e Maia et al.

(2005) observaram que animais com pelo curto, grosso e bem assentado sob uma

epiderme pigmentada, suportam melhor as condições do ambiente tropical.

Podem-se observar na Tabela 3 os valores médios, máximo e mínimo para

comprimento e diâmetro do pelo e espessura de pelame em cabras do grupo genético

Azul. Estas variáveis auxiliam na definição do perfil adaptativo dos animais, pois

possuem variação sazonal. Houve efeito de período (p<0,01) para as características

anatômicas dos animais devido às condições edafoclimáticas de cada período do ano em

estudo.

Tabela 3. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatômicos do pelo em fêmeas


Variável

Chuvoso Seco

µ±dp Mínimo – Máximo µ±dp Mínimo - Máximo

DP (mm) 0,077b±0,010 0,061–0,092 0,080

a±0,008 0,061–0,103

CP (cm) 4,010a±1,110 2,980–7,040 3,037

b±0,470 2,460–4,440

EP (mm) 1,540a±0,350 1,000–2,000 1,204

b±0,247 0,950–1,500

Médias nas linhas seguidas de letras diferentes diferem entre si pelo teste t (p<0,01)

Diâmetro do Pelo (DP); Comprimento do Pelo (CP), Espessura do Pelame (EP).

No período chuvoso o pelo apresenta-se mais longo e com menor diâmetro com

a finalidade de reter o ar quente para aquecer. No período seco o pelo é menor e com

diâmetro maior, permitindo assim a circulação de ar, resfriando a pele. Os animais no

período chuvoso apresentam espessura de pelame maior (p<0,01), o que é interessante

para proteger os animais do excesso de vento. No período seco a espessura de pelame

foi menor para facilitar a dissipação de calor.

103

Na Tabela 4, observa-se diferença significativa (p<0,01) de turno do dia e

período do ano sobre a temperatura retal (TR), temperatura superficial (TS), frequência

respiratória (FR), frequência cardíaca (FC) e gradiente térmico (TR-TS).

A TR apresentou-se maior (p<0,01) no turno da tarde em ambos os períodos

com valores de 39,7ºC no período chuvoso e 39,5°C no período seco, devido a grande

amplitude térmica que ocorre durante o dia, superior a amplitude entre as estações.

Estes achados estão de acordo com os de Medeiros et al. (2007) e Souza et al. (2008).

Entre as estações a TR não apresentou diferença significativa, mantendo-se dentro do

limite de tolerância para a espécie. A TR manteve-se dentro do limite para a espécie

caprina, indicando que os animais lançaram mão de mecanismos de dissipação de calor

com eficácia, com o aumento da FR e TS.

Tabela 4. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros fisiológicos em fêmeas


Período Turno

TR

(°C)

FR

(mov./min.)

FC

(bat./min.)

TS

(°C)

TR-TS

(°C)

µ±dp µ±dp µ±dp µ±dp µ±dp

Chuvoso

Manhã 39,5±0,4d

27,5±6,4d

78,5±11,3d

35,5±0,3d

4,0±0,5a

Tarde 39,7±0,4a

34,2±6,7c

85,5±16,3c

37,8±1,4c

1,9±1,2b

Média 39,6±0,4A

30,8±7,3B

82,0±14,3B

36,7±1,5B

3,0±1,4A

Seco

Manhã 39,2±0,6d

38,0±8,6a

92,6±20,6a

39,9±2,1b

-0,7±2,0c

Tarde 39,5±0,6c

36,3±12,5b

88,5±22,5b

41,1±2,7a

-1,6±2,5d

Média 39,4±0,6A

37,1±10,7A

90,5±21,5A

40,5±2,5A

-1,2±2,3B


Temperatura Retal (TR); Temperatura Superficial (TS); Frequência Respiratória (FR); Frequência Cardíaca (FC);

gradiente térmico temperatura retal-temperatura superficial (TR-TS).

Observou-se variação diária TR de 0,3°C e 0,2°C, no período chuvoso e seco

seca, respectivamente. Segundo Martello (2002) e Piccione e Refinetti (2003), esta

variação pode ser de 0,3 a 1,9⁰ C.

Os animais lançaram mão de vários mecanismos de dissipação de calor com

eficácia, pois mesmo em altas temperaturas, como é o caso do período seco, os animais

mantiveram a TR dentro do limite indicados para espécie. Isto é indicativo de boa

capacidade adaptativa dos animais a condições estressantes. Rocha (2006) estudou

caprinos da raça Saanen e do grupo genético azul e concluíram que o grupo Azul

104

apresentou TR superior aos Saanen, indicando menor capacidade de manutenção da TR.

No entanto, este valor não acarretou aumento de estresse visto não ter ocorrido elevação

da FR. Este resultado pode ser indicativo da adaptação às altas temperaturas e seleção

natural desses animais, causada por alteração do ponto termorregulador a nível central

ou da sensibilidade dos receptores de temperatura para um limiar mais alto.

A FR é um bom indicador de estresse térmico e é muito usado para enfrentar as

adversidades climáticas. No presente trabalho a FR (p<0,01) no turno da manhã do

período seco apresentou-se mais elevada que durante a tarde. A FR alta não significa

que o animal está em estresse térmico, pois ela é mais um parâmetro de

termorregulação. Neste trabalho para manter a TR dentro do limite fisiológico, os

animais aumentaram a FR, mas mantiveram dentro do limite indicado como normal

para a espécie, sendo eficientes em eliminar calor.

A FC apresentou valor médio maior (p<0,01) no período seco devido ao fato de

que em temperaturas altas ocorre vasodilatação periférica e diminuição da pressão

sanguínea, para diminuir a produção de calor. Porém, se os animais permanecem sob

estresse térmico por calor ocorre aumento na FC. Estudos realizados por Medeiros et al.

(2007), Souza et al. (2008) e Silva et al. (2010) indicaram que, à medida que a TA

aumenta, a FC também aumenta, mostrando-se superior no turno da tarde.

A TS apresentou-se superior (p<0,01) no turno da tarde, indicando que acessou

os mecanismos de dissipação de calor como aumento na FR, com o intuito de perder

calor para o meio. Quando a UR é baixa e a temperatura do ar é superior a TS do

animal, a dissipação de calor por trocas sensíveis não é eficiente. Em ambiente com

altas UR a dissipação de calor por FR é comprometida, pois o ar estará carregado de

água em suspensão e a capacidade de reter novas quantidades de água é menor.

No presente trabalho, o gradiente térmico (TR-TS) foi maior no período chuvoso

(p<0,01). À medida que a TA aumenta, o gradiente diminui devido ao comportamento

inverso entre temperatura do ar e gradiente térmico TR-TS. O gradiente térmico TR-TS

apresentou-se maior no período chuvoso, pois a temperatura da pele apresentou valores

bem inferiores aos da temperatura do ar. Na seca, o gradiente foi menor, diminuindo a

eficiência da perda de calor pela superfície da pele e aumentando a perda de calor pela

respiração.

O aumento da TA é seguido de aumento na TR do animal e diminui a eficiência

das perdas de calor sensível devido ao menor gradiente existente entre TR e TS. Se a

TA continua aumentando, o animal começa a perder calor pela respiração (insensível),

105

diminuindo ainda mais o gradiente existente. Nestes casos, as perdas pelas vias

sensíveis tornam-se ineficazes. Observou-se correlação moderada entre TA e TS (0,41)

e baixa entre TA e TR (0,15), indicando independência entre essas variáveis e que e que

estes animais são bem adaptados às intempéries climáticas da região em estudo. Os

redirecionamentos do fluxo sanguíneo para a superfície corporal e a vasodilatação

contribuem para incremento da temperatura da pele e facilitam a dissipação de calor por

mecanismos não evaporativos. Quando a temperatura do ar se eleva, o gradiente térmico

entre a superfície do corpo e o meio diminui, dificultando a dissipação de calor e

fazendo com que o animal acesse os mecanismos evaporativos, como a frequência

respiratória.


Os valores médios dos parâmetros eritrocitários e bioquímicos de fêmeas

caprinas do grupo genético Azul nas duas estações em estudo são apresentados nas

Tabelas 5 e 6.

Houve efeito de período do ano (p<0,01) sobre os eritrócitos, hematócrito,

hemoglobina, volume globular médio e concentração de hemoglobina globular média.

Para manter a homeotermia, ou seja, para manter a temperatura retal e a frequência

respiratória dentro do limite recomendado para a espécie, os animais usaram

mecanismos adaptativos como modificações nos parâmetros eritrocitários. Ajustaram os

eritrócitos para sobreviverem a escassez de alimento e água como também as altas

temperaturas.

Observa-se que no período seco houve uma baixa produção dos eritrócitos ou

hemácias com a alta temperatura as células são produzidas em pequena quantidade, e

como neste esta a hemoglobina consequentemente a produção da hemoglobina também

é baixa. Ocorrendo o inverso com o hematócrito, o valor deve apresentar-se mais alto no

período seco, pois ocorre uma hemoconcentração devido à desidratação. Nesta pesquisa

observa-se que o valor do hematócrito foi mais baixo no período seco do que no

inverno, pois os animais foram submetidos a estresse prolongado.

Houve efeito significativo (p<0,01) de período sobre a hemoglobina, com valor

mais alto no período seco. Ocorre liberação de oxigênio de forma mais rápida no

estresse térmico acarretando aumento da hemoglobina. Os demais parâmetros

apresentaram valores de acordo com os citados por Kaneko et al. (2008).

106

Tabela 5. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros eritrocitários em fêmeas


Variável Chuvoso (38,7ºC) Seco (43,5ºC)


Er (x106/ml) 17,8±2,1

a 14,5–23,4 14,6±4,1

b 9,4 – 22,1

He (%) 38,2±3,6a

34,0-49,0 23,0±6,4b

12,0-34,0

Hb (g/dl) 12,7±1,2a

11,3-16,3 10,4±3,5b

7,2-21,1

VGM (f/l) 21,8±2,7a

17,0-27,5 7,7±2,1b

4,0-11,3

CHGM (g/dl) 33,3±0,1 33,2-33,4 33,3±0,1 33,1-33,5


Eritrócitos (Er), Hematócrito (He), Hemoglobina (Hg); Volume globular médio (VGM); Concentração de

hemoglobina globular média (CHGM).

Na Tabela 6, observa-se efeito de período sobre os parâmetros bioquímicos

sanguíneos (p<0,01). No verão, período em que as temperaturas são altas, ocorre

aumento do requerimento de glicose pelo animal, com mobilização de triglicérides, com

valores mais altos no verão (p<0,01), para ser usado como fonte de energia. Os valores

encontrados neste trabalho estão de acordo com os observados por Carlson (1994);

Kaneko et al. (2008) e Mundim et al. (2007).

Os valores de colesterol diferiram significativamente (p<0,01) entre as estações,

o que justifica o efeito do estresse térmico sob os níveis de colesterol do que o estresse

nutricional. Isto ocorre devido ao aumento da utilização de ácidos graxos para a

produção de energia, como uma consequência da diminuição na concentração de glicose

em animais estressados termicamente, o que corrobora com Rasooli et al. (2004). O

valor do colesterol diminuiu no período seco, pois este é o precursor do hormônio

cortisol, sendo a produção de cortisol aumentada na seca (Tabela 7).

A creatinina apresentou valores menores no período seco (p<0,01), isto porque

com aumento da temperatura ambiente ocorre aumento na frequência respiratória e

diminuição no valor da creatinina presente no músculo. Estes valores diminuem à

medida que a frequência respiratória aumenta, devido ao catabolismo lento. A

correlação existente entre a creatinina e frequência respiratória foi de 0,38 e a correlação

da creatinina e temperatura ambiente foi de -0,36.

107

Tabela 6. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros bioquímicos sanguíneos em

fêmeas caprinas do grupo genético Azul

Variável Chuvoso (38,7ºC) Seco (43,5ºC)


Glicose (mg/dl) 100,8±6,2 78,1–112,2 99,7±4,6 88,0–106,3

Ureia (mg/dl) 75,6±12,5 41,9–98,3 76,1±14,1 58,0–94,0

Colesterol (mg/dl) 204,4±14,3a

180,0–234,7 164,6±36,2b

55,0–199,2

Triglicérides (mg/dl) 13,7±20,5b

11,3–20,5 16,9±39,3a

10,9–24,0

Creatinina (mg/dl) 1,3±0,4a

0,6 – 1,9 1,1±0,4b 0,7–1,8

Proteína Total (g/dl) 3,8±0,4 3,0-4,3 7,2±0,7a

6,3–9,7

Albumina (g/dl) 1,7±0,5b

0,9–3,0 2,8±0,4

2,0–3,8

Globulina (g/dl) 2,1±0,6b

0,7–3,4 4,4±0,8a

2,9–7,0

A/G 0,8±0,8a

0,4–1,5 0,6±0,2b

0,3–1,2

GGT (U/l) 40,9±8,5a

27, – 70,0 38,7±8,8a

27,0–70,0

AST (U/l) 81,2±15,0a

34,6–99,9 72,6±13,3b

38,0-95,0

ALT (U/l) 68,6±17,4b

50,2-118,8 96,8±11,0a

73,5-119,9

Magnésio (mg/dl) 2,3±0,3b

1,7-3,3 2,7±0,5a

1,6-3,9


relação albumina e globulina (A/G), gama glutamiltransferase (GGT), aspartato aminotransferase (AST) e alanina

amino transferase (ALT).

A proteína total apresentou diferença significativa (p<0,01) entre as estações do

ano, sendo mais alta no período seco. Os valores da proteína total são medianamente

relacionados de forma positiva com a temperatura ambiente (0,50). Os níveis de

globulinas foram mais altos na seca, favorecendo a adaptação ao estresse. Diferenças no

valor da globulina estão ligadas aos fatores fisiológicos e genéticos da adaptação do

animal. Abdalla et al., (2009) e Al-Elissa et al. (2012) relataram nível de globulina

maior no período chuvoso, resultando em concentrações baixas na relação

albumina/globulina no período seco.

Houve efeito significativo de periodo para as enzimas GGT, AST e ALT, sendo

diferentes dos estabelecidos por Kaneko et al. (2008) e Mundim et al. (2007). Os

valores de GGT e AST apresentaram-se mais altos no período chuvoso, já ALT

108

apresentou valor mais alto no período seco e alta correlação com a TA (0,38). Estas

enzimas são importantes na avaliação de distúrbios metabólicos, funcionamento

hepático, alterações ósseas e na adaptação dos animais as adversidades climáticas

(Gonzalez e Silva, 2006).

Os valores para magnésio entre os períodos foram diferentes significativamente

(p<0,01) apresentando valor mais alto no período seco, corroborando com o valor citado

por Kaneko et al. (2008). O magnésio ajuda a converter o açúcar do sangue em energia.

Definido também como o mineral anti-estresse, o magnésio regula os batimentos

cardíacos e os coágulos sanguíneos (Amorim e Tirapegui, 2008).

Houve efeito significativo de período (p<0,01) sobre os níveis hormonais

(Figura 2), evidenciando a influência da ação conjunta das variáveis meteorológicas

estudadas sobre a fisiologia endócrina e termorreguladora dos animais. Observou-se

declínio dos níveis plasmáticos de T3 e T4 nas fêmeas, no período seco. Estes

resultados assemelham-se aos de outras pesquisas que tem demonstrado a existência de

relação inversa entre as concentrações de hormônios tireoidianos e TA em caprinos,

sendo um mecanismo adaptativo para reduzir a produção de calor. Com isto, estes

animais mantiveram a TR dentro do limite para a espécie caprina. Já no período

chuvoso, houve redução na temperatura, assim os hormônios tireoidianos apresentaram

valores mais altos.

A média de cortisol maior foi registrada no verão (p<0,01). Durante esse periodo

observou-se maior média de temperatura do ar (Tabela 1), o que influenciou a

concentração sanguínea de cortisol, pois a alta temperatura dificulta o processo de

termólise nos animais. As concentrações de cortisol obtidas neste estudo (Figura 2)

foram próximas aos valores médios descritos por Encarnação (1989), porém inferiores

ao valor médio relatado por Minton et al. (1995). Esse estudo confirma as suposições de

Yousef et al. (1967), McFarlane et al. (1995) e Dickson (1996) de que ocorre redução na

atividade tireoidiana em resposta ao incremento da carga térmica sobre os animais, ao

mesmo tempo em que se elevam os níveis de cortisol.

109

Figura 2 Concentração dos hormônios tireoidianos e cortisol nos períodos chuvoso e

seco.

A concentração de cortisol mostra-se positivamente correlacionada com a

temperatura ambiente, já os hormônios tireoidianos possuem correlação inversa com a

temperatura do ar, Tabela 7.

Tabela 7. Correlações de Pearson entre os hormônios triiodotironina (T3), tiroxina (T4)

e cortisol (COR) em função da temperatura do ar (TA).

**P<0,01

A concentração de cortisol correlacionou-se negativamente com concentração de

T3 e de T4 (p<0,01). Aparentemente, o cortisol responde mais rapidamente ao estresse

térmico, ao passo que o período de latência é maior nas respostas do T4 e T3.

A secreção do cortisol ocorre como resposta ao estresse e pode-se observar na

Tabela 8 que sua maior produção ocorreu no verão. Na Tabela 7, verifica-se alta

correlação do cortisol com a temperatura do ar. Com o aumento da TA no verão (Tabela

1), ocorre aumento da concentração de cortisol, que tem como função manter a

homeostase do animal. Após as primeiras modificações adaptativas que ocorrem no

T4 T3 COR

TA -0,55** -0,57** 0,92**

T4 0,67** -0,87**

T3 -0,89**

110

animal, com o aumento nas FR e FC, TS e modificações no pelo do animal, o sistema

HHA é ativado, promovendo aumento do nível de cortisol. A produção de colesterol

diminui no período de estresse, pois este é precursor do cortisol. Já o cortisol apresenta

alta concentração no verão, o qual tem a função de alterar o metabolismo de

carboidratos, gordura e proteína. Esta mudança disponibiliza maior quantidade de

substrato energético para as células, reduzindo o consumo de glicose por algumas

células, com menor importância no estresse (Guyton e Hall, 2011). Isto explica a

correlação inversa observada existente entre o cortisol e glicose (-0,45). Em momentos

de jejum ou estresse o cortisol faz com que célula utilize triglicérides e proteína total

como forma de energia, fato que também explica a correlação positiva de cortisol com

triglicérides (0,46), com proteína total (54%) e negativa com colesterol (0,39).

Os primeiros hormônios usados para avaliar situações estressantes são os

glicocorticóides e as catecolaminas e, a secreção de glicocorticóides representa uma

resposta endócrina clássica ao estresse (Kannan et al., 2000).

111

4. CONCLUSÕES

Os animais do grupo genético Azul são animais adaptados às severas condições

climáticas da sua região, pois mantiveram a temperatura retal dentro do limite para a

espécie caprina sem grandes alterações na frequência respiratória. Os dados sanguíneos

obtidos são os primeiros valores de referência a serem publicados para cabras do grupo

genético Azul, aumentando a compreensão dos mecanismos utilizados por estes animais

para adequar-se as variações bruscas de temperatura.

Os parâmetros estudados apresentaram diferença de acordo com a temperatura

do ar e umidade relativa, os hormônios tireoidianos e o cortisol, utilizados como

indicadores de estresse térmico facilitaram o entendimento do processo adaptativo

destes animais.

112


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116

CAPÍTULO 5

ANÁLISE MULTIVARIADA PARA AVALIAÇÃO DO PERFIL

ADAPTATIVO DE CAPRINOS DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO

AZUL

117

Análise multivariada para avaliação do perfil adaptativo de caprinos do grupo

genético brasileiro Azul

RESUMO

O objetivo com esta pesquisa foi caracterizar o perfil adaptativo de caprinos do grupo

genético brasileiro Azul através de análise de componentes principais e discriminante.

Foram utilizadas 40 fêmeas no período chuvoso e 40 no período seco, todas adultas e

em lactação. Os parâmetros fisiológicos utilizados foram à temperatura retal, frequência

respiratória, frequência cardíaca e temperatura superficial. Os parâmetros bioquímicos


globulina, relação albumina e globulina, gama glutamiltransferase e aspartato

aminotransferase) e parâmetros hormonais (tiroxina, triidotironina e cortisol). Foram

necessários quatro fatores para explicar a variação total. No primeiro componente as

variáveis mais influentes pertencem ao metabolismo protéico. Os dois primeiros fatores

juntos explicam 45% da variação total, sendo o perfil bioquímico, hormonal e a

temperatura superficial os mais importantes na determinação do perfil adaptativo dos

animais. Assim as ferramentas multivariadas foram eficientes na definição do perfil

adaptativo dos animais e permitiu visualização adequada no espaço bidimensional, sem

grande perda de informações.

Palavras-chave: adaptação, componentes principal, hoemotermia, multivariada

118

Multivariate analysis for the adaptive profile of Azul breed Brazilian goat

ABSTRACT

The aim of this research was to characterize the adaptive profile of the Azul brazilian

genetic group by principal component and discriminant analysis. Forty females were

used in the rainy and forty in the dry season, all adult and lactating. Physiological

parameters used were rectal temperature, respiratory rate, heart rate and skin

temperature. The anatomical parameters used were the diameter and length of the hair.

It had been used hematological parameters (erythrocyte, hematocrit and mean

corpuscular volume), blood biochemical parameters (glucose, cholesterol, triglycerides,

creatinine, urea, total protein, albumin, globulin, albumin and globulin, gamma

glutamyl transferase and aspartate aminotransferase) and hormonal parameters

(thyroxine, Triiodothyronine and cortisol). Five components were needed to explain the

total variation. In the first part the most influential variables belong to protein

metabolism. The first two factors together explain 45% of the total variation and the

biochemical profile, erythrocyte, hormonal and surface temperature were the most

important in determining the adaptive profile of the animals. Thus the multivariate tools

were effective in defining the adaptive profile of animals and allowed adequate

visualization in two-dimensional space, without much lack of information.

Keywords: adaptation, hoemotermia, main components, multivariate

119

1. INTRODUÇÃO

O estresse por calor é considerado um fator limitante para a produção de

caprinos na região Nordeste. Animais bem adaptados são caracterizados para manter a

sua produtividade e alta resistência a ecto e endoparasitas. Várias características

fisiológicas são utilizadas para avaliar a adaptação animal em climas adversos

(McManus et al., 2010). Para ruminantes em geral, criados em regiões tropicais, o

mecanismo de termólise considerado mais eficaz é o evaporativo, uma vez que nesses

ambientes a temperatura do ar tende a ser próxima à da superfície cutânea,

neutralizando as trocas térmicas por condução e convecção (Souza Junior et al., 2008).

Estabelecer relações encontrar ou propor, leis explicativas, é papel próprio da

ciência. Para isso, é necessário controlar, manipular e medir as variáveis que são

consideradas relevantes ao entendimento do fenômeno analisado. Muitas são as

dificuldades em traduzir as informações obtidas em conhecimento principalmente

quando se trata da avaliação estatística das informações (Vicini, 2005).

A análise individual das características é importante para descrever o

comportamento das variáveis e sua variação individual, o que possibilita a definição de

padrões máximos e mínimos. No entanto, a análise individual dificulta a compreensão

do fenômeno de forma global. Nessa perspectiva, a análise multivariada representa uma

técnica estatística de extrema importância, pois permite análise do perfil adaptativo

individual de um grupo de animais através da aplicação de diferentes métodos (Zepeda

et al., 2002). Várias são as ferramentas estatísticas utilizadas para auxiliar na

determinação do perfil adaptativo dos animais. Uma vantagem desse método é que pode

ser aplicado a dados qualitativos e quantitativos.

A análise multivariada é um vasto campo, no qual até os estatísticos experientes

movem-se cuidadosamente, devido esta ser uma área recente da ciência, pois já se

descobriu muito sobre esta técnica estatística, mas muito ainda esta para se descobrir

(Magnusson, 2003).

Dentre essas técnicas, a análise de componentes principais e discriminante têm

sido utilizadas para descrever perfis e classificar elementos de uma população. Como as

demais, estas são técnicas que permitem avaliar as inter-relações entre as variáveis em

estudo e sumarização dos dados (Rosa, 1999). Ou seja, busca reduzir um conjunto

120

original de variáveis a um número menor de ―fatores‖ independentes, facilitando a

interpretação.

A necessidade da utilização da análise multivariada de caracteres no estudo de

variação de organismo foi reconhecida há muito tempo por sistematas e evolucionistas.

É importante em estudos de populações com base no fenótipo, podendo verificar as

diferenças existentes quando todas as variáveis são analisadas conjuntamente (Gould e

Johnston, 1972; Dossa et at., 2007).

O objetivo desta pesquisa foi caracterizar o perfil adaptativo de caprinos do grupo

genético brasileiro Azul através de análise de componentes principais e discriminante.

121


O estudo foi conduzido nos períodos seco (verão) e chuvoso (inverno), em uma

propriedade do município de Caiçara do Rio do Vento, no Rio Grande do Norte, a

latitude 5º45’36‖ sul e longitude 35º59’52‖ oeste, a 175m de altitude, no Brasil. O clima

da região é tropical com estação seca, segundo a classificação climática de Koppen é do

tipo As. Com temperatura média anual de 27,2°C, temperatura máxima de 33,0ºC e

temperatura mínima de 21,0ºC.

Foram avaliadas 80 fêmeas do grupo genético Azul, sendo 40 no período

chuvoso (julho) e 40 no seco (dezembro), todas em lactação, criadas extensivamente. As

coletas foram realizadas em 2 dias seguidos em cada período, as condições climáticas

eram semelhantes àquelas esperadas para a região em ambos os períodos.



classificadas como adultas (acima de 2 anos de idade). Observa-se as medidas

fisiológicas duas vezes ao dia às 8:00 horas e as 14:00 horas nos dois períodos em

estudo.

Todos os animais eram sadios e esse padrão foi definido em função do estado

sanitário dos animais avaliados através do FAMACHA (coloração da conjuntiva),

presença de ectoparasitas, linfadenites ou algum outro tipo de problema na pele.

As variáveis fisiológicas: temperatura retal (TR), frequência respiratória (FR) e

frequência cardíaca (FC) bem como a temperatura superficial (TS) foram verificadas em

cada animal nos turnos da manhã e tarde nos dois períodos (chuvoso e seco).

Temperatura retal (TR)






Frequência respiratória (FR) e Frequência Cardíaca (FC)

As frequências respiratória (FR) e cardíaca (FC) foram mensuradas no inverno e



122



Temperatura superficial (TS)


superficial dos animais (TS), sendo as leituras realizadas nos dois períodos (inverno e


animais, mesmo local de coleta dos pelos.


ambas os períodos (seco e chuvoso), através de punção na veia jugular, após assepsia

com álcool iodado, com mínimo de traumatismo. Foram usadas agulhas de calibre

0,8x25mm.

Para análise eritrocitária foram usados tubos à vácuo de 5ml contendo

anticoagulante etileno diaminotetracetato de sódio (EDTA) a 10%. As amostras de

sangue foram mantidas em caixas isotérmicas com gelo até chegada ao laboratório de

Fisiologia Animal e Biologia Molecular (UFPB-CCA).




hematócrito (Ht) foi usada à técnica do microhematócrito por 15 minutos, conforme


milímetros de comprimento por um milímetro de diâmetro. A determinação do teor de

hemoglobina (Hb) no sangue foi realizada pelo método da cianometahemoglobina,

conforme técnica descrita por Mello (2001), utilizando o analisador bioquímico

automático, BIOPLUS 2000, com auxílio de kit comercial próprio para dosagem de

hemoglobina, LABTEST DIAGNOSTIC.

Os índices hematimétricos absolutos: volume globular médio (VGM) e

concentração de hemoglobina globular média (CHGM) foram obtidos através da

contagem do número de Er, Ht e do teor de hemoglobina (Hb), segundo Ferreira Neto e

Viana (1977).

Para análise da glicose foi coletado 7 ml de sangue, em tubo Vacutainer com gel

separador e tubo Vacutainer com fluoreto de sódio. As amostras de sangue foram

transportadas imediatamente em caixas isotérmicas ao laboratório da UFPB-CCA,

centrifugadas em centrífuga digital a 4°C, a 3000 rotações por minuto durante quinze

minutos. O sobrenadante resultante da centrifugação foi separado em alíquotas de

123

1,5mL para dosagens bioquímicas e hormonais, no dia seguinte a coleta realizada no

laboratório na UFPB-CCA.

Foram mensuradas as concentrações séricas de proteína total (PRT) – pelo

método colorimétrico biureto; albumina (ALB) – pelo método colorimétrico

bromocresol; glicose (GLI) – pelo método GOD-Trinder; triglicérides (TRI) – pelo

método enzimático Trinder; colesterol (COL) – pelo enzimático Trinder; uréia (URE) -

pelo método uréase Labtest; magnésio (Mg) – pelo método Labtest; creatinina (CRE) –

pelo método Labtest; Gamma GT SL (GGT) – pelo método cinético Szasz modificado;

aspartato aminotransferase (AST) – pelo método cinético UV-IFCC; alanina amino

transferase (ALT) – pelo método cinético UV-IFCC.

Todos os procedimentos foram realizados utilizando kits laboratoriais de uso

comercial (Labtest) e as leituras foram feitas com auxílio do espectrofotômetro com

comprimento de onda múltiplo.




Como estes hormônios são circadianos com pico alto no início da manhã, coletou-se o

sangue no turno da tarde para entender como o grupo genético Azul utiliza os

mecanismos adaptativos em um período de alta temperatura.

A análise de componentes principais (ACP) consiste em definir o número de

componentes que irão compor as combinações lineares para formar as novas variáveis.

O número de componentes foi escolhido mediante os autovalores, pelo critério sugerido

por Kaiser (1960) apud Mardia (1979), que consistiu em incluir somente aqueles

componentes cujos autovalores superiores a 1 e, as análises foram realizadas com

auxílio do software Statistica (versão 8.0).

124


Na Tabela 1, apresenta-se o resultado dos autovalores, bem como a porcentagem

de variância explicada por cada componente, e também a variância acumulada pelas

mesmas. Observa-se que foram necessários 5 componentes para explicar as

características adaptativas, explicando 67,65% de variação total.

O fato de que nenhuma variável consegue individualmente caracterizar de

maneira adequada a unidade experimental, ou consegue discriminar indivíduos com

relação a qualquer critério que seja empregado, é a principal justificativa do

experimentador para medir diversas variáveis em cada unidade. No primeiro

componente a variação acumulada não é alta, isto ocorre devido a diferença na natureza

das variáveis estudadas.

Para compreender como os animais usam os mecanismos adaptativos observam-

se na Tabela 3 os pesos das variáveis para cada componente para as 17 variáveis

estudadas em fêmeas caprinas do grupo genético Azul. No primeiro componente as

variáveis: proteína, hematócrito, cortisol e T4 são as mais relevantes e melhor

explicadas por este componente.

Tabela 1. Componentes principais, autovalores, e porcentagem da variância por

componentes, e variância total de fêmeas caprinas do grupo genético Azul

No segundo componente destacam-se as frequências respiratória e cardíaca e a

temperatura retal, sendo a FC a mais pesada neste componente. Isto indica o grau de

importância dessas variáveis na definição do perfil adaptativo dos animais do grupo

genético Azul.

Sendo a proteína total, globulina, hematócrito, T4 e cortisol são os mais

relevantes no primeiro componente. A tiroxina (T4) e o cortisol são de relevância no

primeiro componente, pois quando a temperatura retal aumenta o animal usa

CP Autovalores Variação Simples (%) Variação acumulada (%)

1 5,580410 32,82594 32,8259

2 2,091322 12,30189 45,1278

3 1,433009 8,42947 53,5573

4 1,236530 7,27370 60,8310

5 1,160273 6,82513 67,6561

125

mecanismos para dissipar calor, um exemplo é o aumento na produção de cortisol e

diminuição do hormônio tireoidiano, para tentar equilibrar novamente a temperatura

retal.

Tabela 2. Correlações entre as variáveis e respectivos componentes em fêmeas caprinas

do grupo genético Azul

Variável CP 1 CP 2 CP 3 CP 4 CP 5

Glicose 0,071751

-0,144503

-0,353628

0,508447

-0,554754

Colesterol 0,646910

0,033581

-0,118341

-0,128778

-0,127302

Triglicérides -0,556694

-0,027078

-0,014531

0,406377

0,377935

Ureia 0,015355

-0,320801

0,517215

0,480433

-0,016997

Proteína total -0,906558

0,032142

0,018122

-0,269025

0,020614

Globulina -0,821408 -0,011914

0,062117

-0,380128

-0,024880

Magnésio -0,443633

-0,063661

-0,408160

0,270487

-0,081521

Eritrócitos 0,564032

-0,187735

0,436560

-0,177665

-0,295185

Hematócrito 0,808974

-0,315644

0,158293

0,183698

0,075324

Hemoglobina -0,631251

-0,296350

0,013411

0,236484

0,264377

T4 0,796983

0,204730

-0,257007

0,084683

0,290100

T3 0,493597

0,136520

-0,336223

-0,060274

0,551270

Cortisol -0,658674

-0,083519

0,094555

0,206477

0,146425

Temperatura retal 0,237496

0,674660

-0,247433

0,205469

-0,124816

Frequência respiratória -0,069504

0,659490

0,483486

0,218763

0,067942

Frequência cardíaca -0,022979 0,800914

0,329998

0,103308

0,000063

Temperatura superficial -0,638569 0,372366

0,329998

0,003959

-0,305132

126

No estresse térmico por calor o primeiro hormônio usado para avaliar as

situações de estresse é o cortisol. O aumento na concentração deste hormônio é

observado em períodos de altas temperaturas, diminuindo assim o calor metabólico. O

cortisol limita a utilização da glicose e mobiliza as reservas de triglicerídeos, as

proteínas e os carboidratos, para serem utilizados como fonte de energia. (Alaniz et

al.,2006). A globulina caracteriza se o animal é adaptado ou não, de acordo com seu

valor.

O cortisol apresenta função inversa ao primeiro componente, porém com

relevância. A alta concentração destes hormônios acarreta em aumento na atividade

metabólico, como consequência aumenta o consumo de oxigênio, aumento da

frequência cardíaca e frequência respiratória, reduzindo o estresse térmico e mantendo a

temperatura retal.

O hematócrito é usado para determinar se o animal está em estresse agudo ou

crônico. O alto grau de estresse crônico ao qual estes animais foram submetidos, a

desidratação afeta o nível de hematócrito.

O segundo componente é o fisiológico, formado pela frequência cardíaca,

frequência respiratória e temperatura retal, variáveis também com variação

considerável. O primeiro contato com o estresse acarreta aumento na frequência

cardíaca, esta não é controlada por receptores de temperatura e sim por

quimiorreceptores e mecanorreceptores. O aumento da frequência cardíaca aumenta o

fluxo sanguíneo distribuindo as substâncias, como por exemplo, os hormônios (Reece,

2006). A temperatura retal e a frequência respiratória são indicadores da temperatura

corporal do animal. Parâmetros utilizados para determinar o grau de adaptabilidade dos

animais, uma vez que a elevação dessas variáveis indica que o animal está estocando

calor e dissipando pela forma evaporativa. De acordo com Cunnigham (2004) alterações

nos parâmetros fisiológicos são evidencias de tentativas orgânicas a que os animais

recorrem para sair da condição de estresse.

Em pesquisa semelhante a esta, pode-se priorizar àquelas que se destacaram nos

dois primeiros componentes. Isto porque o primeiro componente retém a maior porção

da variação total dos dados, o segundo componente retém a segunda maior porção e,

assim sucessivamente para os demais componentes (Cruz e Regazzi, 2003). Para definir

o perfil adaptativo do grupo genético Azul os dois componentes respondem bem. As 5

variáveis destacadas nesta pesquisa e que foram importantes na definição do perfil,

podem ser destacadas em um sucessivo trabalho com esta raça no mesmo ambiente,

127

assim reduzindo mão de obra e gastos excessivos. Considerando os dois primeiros

componentes, que apresentam as maiores variações são necessárias apenas 5 variáveis,

proteína, globulina, hematócrito, cortisol e T4.

Figura 1 mostra a representação do componente principal para as variáveis

fisiológicas, bioquímicas, hematológicas e hormonais de fêmeas do grupo genético

Azul. Os dois primeiros fatores explicam 45,129% do total da variação entre as

características (Fgiura 1). As variáveis localizadas mais distantes do ponto zero do eixo

X e Y são representantes do primeiro e do segundo componente, e possuem maior

variação. Observa-se que proteína e a globulina apresentam-se opostas ao hormônio

tireoidiano.

GLI

COLTRI

URE

PROTGLO

Mg

Er

HeHg

T4T3

COR

TRFR

FC

TS

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0

CP 1 : 32,83%

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

CP

2 :

12

,30

%

GLI

COLTRI

URE

PROTGLO

Mg

Er

HeHg

T4T3

COR

TRFR

FC

TS

Figura 1. Distribuição das características estudadas nos dois planos (CP 1 e CP2) de

caprinos do grupo Azul, do Brasil

128

4. CONCLUSÕES

Os animais do grupo genético Azul utilizaram o metabolismo proteico com

grande relevância para determinação do perfil genético adaptativo do grupo, seguido

pelos hormônios T4, cortisol, proteína, globulina, hematócrito, temperatura retal,

frequência cardíaca e respiratória.

129


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131

CONSIDERAÇÕES FINAIS

132

CONSIDERAÇÕES FINAIS

A diversidade genética dentro das espécies de animais domésticos está refletida na

variedade de tipos e raças que existem e na variação observada dentro de cada uma

delas, sendo que a perda de um único tipo ou raça compromete o acesso a seus genes e

combinações genéticas únicas que podem ser muitos úteis para produção animal no

futuro. As populações de caprinos nativos guardam uma diversidade genética única e

que diferi das raças melhoradas, devendo ser conservada, uma vez que seus

agrupamentos genéticos ou raças desempenham um papel importante na economia, na

formação histórica e cultural de vários povos.

O estudo da diversidade genética dos recursos genéticos animais tem sido alvo de

interesse de pesquisadores, e, aqueles conscientes dos efeitos negativos produzidos pela

perda da variabilidade genética desses recursos naturais. Esses animais que atualmente

são importantes para agricultura e para produção de alimentos são o resultado de um

processo de domesticação, de seleção natural, onde apenas aquelas espécies que podiam

resistir a determinada região sobreviviam, levando esses animais a adquirem

características de adaptação particulares onde se estabeleceram e de seleção artificial,

motivada para atender as necessidades humanas.

A conservação das populações ou raças refere-se a medidas que são tomadas

com vista a garantir a sobrevivência de uma população de animais. Um dos grandes

obstáculos para conservação de qualquer recurso genético é a falta de caracterização do

mesmo. A escassez de informações sobre o recurso, sua identidade como grupo

genético, suas potencialidades produtiva, reprodutiva e de adaptação, dificultam seu

processo de conservação, além da descoberta de um nicho mercado que possa inserir o

recurso de forma efetiva no sistema produtivo, valorizando assim os produtos oriundos

dele. Com as mudanças bruscas no clima estes são os animais que irão realmente

resistir, animais estes que passaram por evolução, seleção natural para ajustar as

características ao ambiente no qual são criados.

Foi possível verificar que a raça italiana nariva Garfagnina e o nativo grupo

genético brasileiro Azul, apresentam mecanismos adaptativos diferenciados. Estas

raças, em sua região de origem apresentam maior capacidade de manter a temperatura

retal dentro do limite ideal com pequena variação da frequência respiratória e frequência

cardíaca.

133

Para manter a temperatura retal sem grandes variações na frequência respiratória

os animais utilizam mecanismos adaptativos como o perfil metabólico, anatômicos,

parâmetros eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e hormonais. Os hormônios

tireoidianos e o cortisol mostraram-se como fortes indicadores do nível de estresse dos

animais das duas raças em clima tropical e temperado, sendo necessário mais estudo

sobre este hormônio em caprinos nativos.

Apesar dos caprinos serem considerados animais de rusticidade maior que outros

ruminantes, ainda são poucos os estudos sobre seus mecanismos adaptativos. O

conhecimento dos mecanismos adaptativos usados pelas raças locais em ambientes com

frio ou calor intenso é importante, pois, permite minimizar as perdas que podem ocorrer

com o impacto das mudanças climáticas.

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