transformação e utilização da energia
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Energia Todos os organismos necessitam de energia
para realizarem as suas funções vitais (crescimento, reprodução, movimento e outras funções).
A energia resulta sempre da conversão de um tipo em outro tipo de energia.
A fonte primária de energia nos ecossistemas é a energia solar.
Calor (energia térmica)
Relâmpagos (energia eléctrica)
O Sol é a fonte primária de energia para todos os ecossistemas
Produtores Os organismos capazes de produzir a
matéria orgânica e consequentemente a energia são designados autotróficos.
Fotoautotróficos: convertem a energia luminosa em energia química.
Quimioautotróficos obtêm a energia através da oxidação de compostos inorgânicos como o H2S.
Anabaena sphaerica (à esquerda) é uma cianobactéria, sendo um exemplo de um procarionte autotrófico
A maiora das plantas são organismos autotróficos
Heterotróficos Heterotróficos são organismos que não
conseguem produzir o seu próprio alimento. Todos os animais, fungos e algumas bactérias são organismos heterotróficos.
Obtenção de energia nas células
Nas células animais a g l i c o s é o b t i d a p e l a alimentação e não pela fotossíntese.
A energia não é totalmente armazenada nas ligações químicas uma vez que parte dela é perdida sob a forma de calor.
O ATP é o composto que fornece a energia para as r e a ç õ e s m e t a b ó l i c a s , incluindo a fotossíntese.
Fotossíntese
Respiração
Energia (calor) Dióxido de carbono
Glicose*
Água
Outras utilizações da glicose
ADP
ATP
Oxigénio Oxigénio
Energia luminosa Dióxido de carbono + água
Estrutura do ATP Adenosina trifosfato (ATP) é a fonte de energia utilizada pelas células.
O ATP é classificado como um nucleotido uma vez que é composto por adenina, ribose e três grupos fosfatos.
Ligações covalentes estabelecem a junção dos dois grupos fosfatos terminais.
Representação do ATP (adenosina trifosfato)
Adenina
Ribose
Grupos fosfatos
A
Grupo fosfato
Ribose
Adenina
Estrutura do ATP
A estrutura molecular do ATP
H H H H
OH OH
O CH2
N
C H C
C N C
N C H
NH2
N
O P
O
O-
O- O P
O
O-
O P
O
O-
Grupo fosfato
Adenina
Ribose
Função do ATP nas células O ATP pode fornecer rapidamente
energia através da hidrólise do grupo fosfato terminal. Esta reação é catalizada pela
enzima ATPase.
Uma vez obtida a energia o ATP, forma ADP (adenosina difosphato). ADP é uma forma molecular de
baixa energia e pode aumentar essa energia pela adição de um grupo fosfato.
ATP
ATPase
Fosfato inorgânico
ADP +
Função do ATP nas células
Na respiração celular, a glicose é oxidada num conjunto de processos que resultam na obtenção de energia através da transformação do ADP em ATP. Neste processo, com a exceção da glicólise, todos as outras reações ocorrem nas mitocôndrias.
A energia libertada através da perda de um grupo fosfato fica imediatamente disponível para o metabolismo celular.
Um grupo fosfato é libertado a partir da degradação do ATP. Este grupo fosfato fica disponível para regenerar o ATP a partir do ADP.
Adenosina difosfato ADP
Forma de baixa energia que não é capaz de fornecer energia para a atividade
celular.
Adenosina trifosfato (ATP)
Composto de elevada energia capaz de fornecer a
energia necessária ao metabolismo celular.
ATPase
Respiração celular A respiração celular é uma reação catabólica,
que consiste num conjunto de transformações complexas em que os produtos finais são mais pobres em energia do que os reagentes (reações exoenergéticas). Processo através do qual os organismos
quebram moléculas ricas em energia, como a glicose, ocorrendo nesta reação a libertação de energia sob a forma de ATP.
A respiração aeróbia é um tipo reação metabólica que requer oxigénio.
Há outras formas de respiração celular que não requerem oxigénio como a fermentação, dizem-se de anaerobiose.
Célula animal
Citosol
Mitocôndra MET. (14000 x)
Membrana interna
Membrana externa
Mitocôndria
Matriz
Respiração aeróbia
Citoplasma
Mitocôndria
Cadeia respiratória Localização: cristas mitocondriais Processo: O H2 é oxidado formando-se água. Gera-se energia sob a forma de ATP.
Cadeia respiratória
Ciclo de Krebs
Ciclo de Krebs Localização: matriz Processo: um conjunto de reações onde há produção de dióxido de carbono, ATP e iões hidrogénio.
Reações intermédias Localização: matriz mitocondrial Processo: formação de acetil coenzima A a partir do piruvato.
Reações intermédias
Glicólise Glicólise Localização: citoplasma Processo: a glicose é convertida em duas moléculas de piruvato.
Respiração celular
Carro Célula
Combustível Gasolina, gasóleo, ou gás natural
Glicose* e outros hidratos de carbono, lipidos, proteínas
Oxidante Oxigénio Oxigénio
Localização Motos Citoplasma e mitocôndria
Produtos formados
Dióxido de carbono e água
Dióxido de carbono, água, Energia (ATP)
*Glicose é o principal composto orgânico que é utilizado na respiração celular
Combustível + oxigénio Carro
Célula Glicose + oxigénio
A respiração celular pode ser comparada através da analogia com a combustão que ocorre no motor de um automóvel.
CO2, água, energia
cinética Carro
CO2, água.
energia (ATP) Célula
Metabolismo da glicose A quebra das ligações químicas da molécula de
glicose e de outros compostos orgânicos (como as gorduras e as proteínas) em moléculas mais simples são reações exoenergéticas. Produz-se energia através da síntese de moléculas
de elevada energia, o ATP.
Glicólise é o processo inicial do metabolismo da glicose nas células. Este processo ocorre no citoplasma.
Repiração aeróbia utiliza o oxigénio captado do meio ambiente para a conversão total dos produtos da glicólise em dióxido de carbono. Estas reações ocorrem: na matriz mitocondrial (ciclo de Krebs)
Nas membranas internas da mitocôndria (cadeia respiratória e fosforilação oxidativa)
Ciclo de Krebs
Glicólise
Cadeia respiratória
Respiração celular
Matriz mitocondrial
Cristas
ATP
Fosforilação (substrato)
Fosforilação (substrato)
CADEIA RESPIRATÓRIA E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
Membrana interna da mitocôndria
GLICÓLISE Citoplasma
Glicose ➙Piruvato
Transporte de eletrões via NADH
CICLO DE KREBS Matriz da
mitocôndria
Electrões transportados pelo NADH and FADH2
Fosforilação oxidativa
ATP ATP
Mitocôndria
Glicólise Glicólise é um termo derivado do grego
que significa degradação do açúcar.
A glicólise é a primeira etapa do processo de respiração celular. Durante este processo a glicose é convertda em piruvato.
O processo ocorre no citosol.
A glicólise tem três funções principais: produção de fontes de energia celular
(ATP e NADH) nos processos anaeróbios e nos processos aeróbios.
produção de piruvato para utilização no ciclo do ácido cítrico.
produção de compostos intermédios com carbono,que podem ser utilizados pela célula para outros fins.
Linfócito (glóbulo branco). O citosol claramente evidenciado ao redor do núcleo bastante largo e ocupando a zona central. MET: ampliação X 25 710.
Citosol
Núcleo
Substratos da glicólise A glicose é a principal molécula utilizada no processo de glicólise. O glicogénio
também pode ser utilizado, mas primeiro tem de ser convertido em glicose.
Outros substratos também podem entrar no processo de glicólise em etapas mais avançadas. Estes incluem: gorduras, podem ser convertidas em glicerol.
prótidos (como os aminoácidos).
Glicólise
Glicerol
Glicogénio
Piruvato
Aminoácidos
Alanina
Triglicerídeo
Glicose
Lípidos
Proteínas
1 x glicose (6C)
Glicólise Durante a glicólise, uma molécula de glicose (6 carbonos) é convertida
em duas moléculas de piruvato (3 átomos de carbono).
Vários produtos intermédios são sintetizados, os quais podem ser utilizados a qualquer instante no decurso de outros processos celulares.
2 x 3C (Aldeído fosfoglicérico)
1 x molécula com 6C (glicose – fosfato)
Fosfato
2 x Ácido pirúvico
2 x 3C (Aldeído fosfoglicérico)
1 x glicose - fosfato 6C
1 x glicose (6C)
2 x piruvato
Glicólise Por cada molécula de
glicose, o balanço é o seguinte:
2 ATP (rendimento líquido)
2 NADH + 2H+
2 moléculas de piruvato
2 NADH + H+
Glicose
Piruvato
2 ADP + 2Pi
2 ATP
São produzidos 4 ATP, contudo 2 ATP são consumidos
Glicólise - Resumo Resumo global do processo de glicólise
2 x moléculas com 3C (aldeído fosfoglicérico)
1 x molécula com 6C
1 x glicose (6C)
2 x piruvato 2 NADH + H+
Glicogénio
Glicerol
Aminoácidos
2 ADP + 2Pi
2 ATP Lípidos
Proteínas
Glicólise - Resumo Resumo global da energia resultante da degradação de uma molécula de
gliclose durante o processo de glicólise
Reações intermédias São necessárias algumas reações
intermédias para ligar a glicólise ao ciclo de Krebs.
Nestas reações, as moléculas de piruvato produzidas na etapa final da glicólise são convertidas em acetilCoenzima A. Estas reações ocorrem na matriz
da mitocôndria.
Durante esta reação o átomo de carbono é removido integrando depois o dióxido de carbono.
Coenzima A (CoA) capta os 2 carbonos do piruvato para formar acetilcoenzima A (à direita).
AcetilCoenzima A
AcetilCoenzima A
NADH + H+
Piruvato
Piruvato
1C (na forma de CO2)
Ciclo de Krebs O ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido
cítrico) é a segunda etapa no processo de respiração celular.
O ciclo de Krebs ocorre na matriz da mitocôndria.
É na matriz mitocondrial que o piruvato é transformado em acetil-coenzima A.
Imagem obtida através de MET (seção transversal) numa mitocôndria onde se observam as invaginações da membrana interna e a matriz (seta a negro).
Acetil-coenzima A
CoA
Acetil (2 carbonos)
Oxaloacetato (4 carbonos) Citrato
(6 carbonos)
2 carbonos (do CO2)
Ciclo de Krebs
Acetil-coenzima A é uma molécula essencial para que possa ocorrer o ciclo de Krebs.
A acetil-Coenzima A divide-se para fornecer os 2-carbonos (grupo acetil). Forma-se a Coenzima A.
O composto com o grupo acetil combina-se como o oxaloacetato (um composto com 4 carbonos) para formar citrato (um composto com 6 carbonos).
Oxaloacetato é regenerado através de várias etapas ocorrendo a libertação de dois átomos de carbono libertados sob a forma de dióxido de carbono.
Coenzima A
Citrato Dióxido de carbono
Acetil-coenzima A
Grupo acetil
CoA
Acetil (2 carbonos)
Ciclo de Krebs - balanço São necessárias duas voltas no ciclo de
Krebs para oxidar completamente uma molécula de glicose.
Em duas voltas deste ciclo, formam-se: 4 CO2
2 ATP
6 NADH + H+
2 FADH2
O ciclo de Krebs origina uma pequena quantidade de energia na forma de ATP, mas uma enorme quantidade de energia potencial sob a forma de moléculas com elevado poder redutor (NADH e FADH).
Esta elevado valor de energia potencial na forma de NADH e FADH2 (atuam como transportadores de eletrões) são utilizadas para gerar ATP na próxima fase.
Acetil-coenzima A
Oxaloacetato (4 carbonos) Citrato
(6 carbonos)
2 carbonos (no CO2)
1 ATP 3 NADH 1 FADH2
Cadeia respiratória A cadeia respiratória (CR) é a etapa final no
processo respiração celular.
A CR consiste numa série reações onde as moléculas que transportam os hidrogénios e os electrões, vão ser dissociados por enzimas localizadas na membrana interna.
Os eletrões são transferidos ao longo de uma cadeia transportadora e os protões libertados na matriz.
Mitocôndria onde se vêm as cristas (setas a branco)
Matriz mitocondrial
Espaço inter-membranar NADH-Q redutase
Ubiquinona
Citocromo C redutase
Citocromo C
Citocromo C oxidase
Membrana (crista)
Cadeia respiratória A cadeia transportadora de eletrões consiste num conjunto de ligações, a maioria
através de proteínas integradas na membrana interna das mitocôndrias (cristas).
Estas proteínas são transportadores de eletrões e são alternamente reduzidos e oxidados dado que aceitam e fornecem eletrões.
Cadeia respiratória Os eletrões provenientes da glicólise e do ciclo de Krebs são transportados na cadeia
respiratória sob a forma de NADH e FADH2. Os iões hidrogénio ou os eletrões fornecidos pelo NADH e FADH2 vão sendo transferidos através de cada proteína da CR. O oxigénio é o acetor final da cadeia respiratória, ficando reduzido na forma de água.
Na CR formam-se 34 moléculas de ATP e água.
Matriz mitocondrial Baixa concentração de H+
Espaço inter-membranar Alta concentração de H+
2H + ½O2
(oxigénio)
H2O (água)
H+
H+
NADH + H+ NAD+ FADH2
FAD
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
e- e-
e-
e-
H+
Quimioosmose A energia resultante dos eletrões é utilizada para
realizar o transporte de iões hidrogénio (H+) através da membrana. Deste transporte iónico resulta o estabelecimento de um gradiente de protões.
O conjunto de processos que envolve o gradiente de protões e o transporte de eletrões envolvidos na síntese de ATP é designado por quimioosmose.
A quimioosmose ocorre no espaço inter-membranar da mitocôndria sendo o processo através do qual o transporte de eletrões gera a síntese de ATP.
O espaço inter-membranar é o local da mitocôndria onde ocorre a quimioosmose.
Quimioosmose A energia resultante da oxidação do NADH + H+ e do FADH2 (na cadeia
respiratória) é utilizada para o movimento de protões contra um gradiente de concentração (de baixa concentração de H+ para uma alta concentração de H+).
Os protões movimentam-se desde a matriz mitocondrial para o espaço entre as duas membranas (espaço inter-membranar)
Matriz mitocondrial Baixa concentração de H+
Espaço Inter-membranar Alta concentração de H+
Espaço interno da membrana interna (bicamada fosfolipídica)
Exterior da membrana mitochondrial
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
Proteína transportadora
Matriz mitocondrial Baixa concentração de H+
Espaço Inter-membranar Alta concentração de H+
Quimioosmose O fluxo de protões contra um gradiente de concentração é mediado por uma enzima
chamada ATP sintase. Esta molécula utiliza a energia originada pelo fluxo de H+ para produzir ATP.
Este fluxo de H+ para a produção de ATP está evidenciado no esquema abaixo.
ADP + Pi ATP
H+
H+
H+
H+
NADH + H+ NAD+
FADH2 FAD
H+
H+
H+
H+
2H + ½O2
H2O
H+ H+
H+
H+
H+
H+ H+ H+
e- e-
e-
H+
H+
e-
NADH-Q redutase
Ubiquinona
Citocroomo C redutase
Citocromo C oxidase
Citocromo C
ATP sintase
Quimioosmose O fluxo de protões contra um
gradiente de concentração é m e d i a d o p o r u m a e n z i m a chamada ATP sintase. Esta mo lécu la u t i l i za a energ ia originada pelo fluxo de H+ para produzir ATP.
Este fluxo de H+ para a produção de ATP está evidenciado no esquema ao lado.
Respiração em anaerobiose Os organismos podem metabolizar a glicose
em anaerobiose (sem oxigénio) através da glicólise (ocorre no citoplasma).
A fermentação é a via metabólica através da qual a glicose pode ser degradada sem recorrer ao oxigénio como acetor final dos eletrões.
O balanço final em termos energéticos da fermentação é baixo, e poucos organismos podem obter a energia suficiente para suprir as suas necessidades.
Se não houver um acetor alternativo de electrões na ausência de oxigénio, a glicólise pára. Na fermentação alcoólica o acetor de eletrões
é o etanol.
Na fermentação lática o acetor de eletrões é o piruvato em que o produto final é o ácido lático.
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As leveduras (Saccharomyces cerevisiae), são os organismos que estão na base na produção de bebidas como a cerveja e de produtos alimentares como pão.
Fermentação lática A glicólise pode continuar na ausência de oxigénio
através da redução do piruvato a ácido lático. Este processo é designado por fermentação lática.
O ácido lático é tóxico e esta via não pode ocorrer de forma contínua. O fígado metaboliza o ácido lático num produto
intermédio menos tóxico.
A fermentação lática ocorre em todos os músculos esqueléticos dos mamíferos.
Ácido lático CH3CHOHCOOH
Excreção NAD+ NAD.H2
Piruvato
Fermentação lática Tecidos animais
Músculo esquelético
Glicose C6H12O6
2 x piruvato CH3COCOOH
2 ADP
2 ATP Net
NAD.H2
Fermentação alcoólica As leveduras realização a respiração aeróbia quando
existe oxigénio no meio. Contudo realizam a fermentação alcoólica quando não há O2.
Organismos como as leveduras são chamados anaeróbios facultativos.
Quando o nível de etanol se situa acima de 12-15%, a fermentação é tóxica para as leveduras. A fermentação alcoólica não pode por isso ser realizada indefinidamente.
A células radiculares das plantas podem utilizar a fermentação como via metabólica quando não existe oxigénio no meio.
Como o etanol é tóxico, este deve ser convertido em compostos intermediários e ocorrer a respiração aeróbia.
+ CO2
Resíduos gasosos NAD+ NAD.H2
Fermentação alcoólica Leveduras, células vegetais
Etanol CH3CH2OH
Etanal CH3CHO
Glicose C6H12O6
2 x piruvato CH3COCOOH
2 ADP
2 ATP Net
NAD.H2
Fermentação alcoólica A fermentação alcoólica é realizada pelas
leveduras e alguns tipos de bactérias.
Os produtos resutantes da fermentação alcoólica (etanol e dióxido de carbono) é a base da indústria das bebidas alcólicas e da indústria da panificação.
• O aumento de volume do pão durante o processo de panificação resulta da libertação do dióxido de carbono durante a fermetação alcóolica. • O teor em álcool (etanol) das bebidas alcoólicas como por exemplo a cerveja, também resulta do processo de fermentação alcoólica.
Metabolismo em anaerobiose (facultativo)
Mecanismos facultativos em anaerobiose ocorrem quando certos organismos ou tecidos produzem ATP utilizando vias respiratórias em aerobiose (quando o oxigénio está presente), e vias em anaerobiose (quando o oxigénio está ausente).
Como examplos de organosmos anaeróbios facultativos pode referir-se bactérias como a Listeria e a Salmonella, e algumas leveduras com a Saccharomyces.
Os músculos esqueléticos dos vertebrados podem realizar vias em anaerobios uma vez que têm a capacidade de produzir ATP durante um curto período de tempo na ausência de oxigénio (por exemplo durante um sprint). Salmonella é um ser anaeróbio facultativo
CD
C
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s N
Z
Em períodos curtos, como em esforços musculares, o músculo do ser humano
funciona em anaerobiose.
Anaeróbios obrigatórios Alguns organismos apenas realizam a
respiração na ausência de oxigénio; o oxigénio é tóxico para estes organismos. Tais organismos são designados por anaeróbios obrigatórios.
Em algumas bactérias patogénicas os produtos do seu metabolismo são altamente tóxicos e causam doenças graves como o tétano, a gangrena (imagem à direita) e o botulismo.
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C
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C
A bactéria Yesinia pestis (à esquerda), causa a peste bubónica. A gangrena (imagem acima) é uma das manifestações desta doença.
Comparação entre via aeróbia e via anaeróbia
Respiração aeróbia
Via anaeróbia Fermentação
alcoólica Fermentação lática
Acetor de H+
Oxigénio Etanol Piruvato
Produtos CO2 + água Etanol+ CO2 Ácido lático
Tipo de fosforilação
Ao nível do substrato e via oxidativa Ao nível do substrato Ao nível do substrato
Outros aspetos
A maior parte das moléculas redutoras são produzidas no C.
Krebs
Tóxica quando o nível de etanol é >12-15%
O ácido lático é tóxico e tem de ser removido