tipos de metapopulações

Tipos de Meta-populações

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]

“O mundo é heterogêneo, mas sempre foi, e atualmente, para muitas espécies, fica hoje em dia

ainda mais heterogêneo”

Ilkka Hanski 1999

Ambientes Heterogêneos

• Fragmentação do mundo natural.

•3 modelos de população:

Modelos de Populações num mundo fragmentado

Diferenças de qualidade dentro da matriz de habitat

Influencia o movimento

Modelos de Paisagens

conjunto de sub-populações;

movimento ocasional;

•habitat - matriz

Modelos de Meta-Populações

Meta-populações Por que o conceito de meta-populações é

importante? As populações pequenas são especialmente

vulneráveis a extinção – Mais indivíduos podem morrer ou nascer devido

somente a efeitos aleatórios – Pode acontecer ainda que as condições para o

crescimento populacional são favoráveis – Existe ainda o problema da deriva genética e

depressão da endogamia Em populações maiores, as mudanças

estocásticas da ordem de nascimentos e mortes não tem impacto porque os efeitos tendem a se cancelar

Em populações pequenas, porém, essa ordem pode ter importância crucial a sobrevivência da população

Meta-populações

Uma meta-população é um conjunto de populações locais conectadas pela migração de indivíduos. As populações locais geralmente vivem em manchas isoladas de recursos, e o grau do isolamento pode variar dependente da distancia entre manchas: Os modelos de meta-populações consideram as populações locais como indivíduos. A dinâmica das populações locais geralmente não é considerada. A maioria dos modelos de meta-populações se baseiam no equilíbrio de colonização e extinção.

Cada sub-população tem sua própria taxa de natalidade e mortalidade, e probabilidade de ser extinta (dependência da densidade da população inteira não importa - porque?)

Dinâmica depende da distância entre manchas, capacidade de dispersão, e número de manchas

Extingue se o número de manchas é pequeno demais

Meta-populações

Meta-população

Um grupo de populações ou sub-populações pequenas e separadas ligadas por dispersão, que mutuamente se afeitam

Se mantém pelo equilíbrio entre colonização e extinção local

Paisagem ou ambiente não homogêneo; habitat apto com distribuição em manchas

habitat

vazio

Habitat

ocupado

dispersão migração colonização

Limite da “população”

Heterogeneidade de habitat e meta-populações

Variabilidade na qualidade de habitat entre manchas •áreas efetivas de manchas • (tamanho modifica pela qualidade)

habitat

vazio

Habitat

ocupado

As espécies diferem nas taxas potencias de colonização e extinção As espécies diferem em termos de:

A susceptibilidade a extinção local e A capacidade de colonizar habitats disponíveis

A taxa de dispersão é importante A historia vital considera a taxa de dispersão

(espécies r e K) A dispersão freqüente é comum onde os habitats

são variáveis Menos dispersão ocorre em habitats estáveis ou

isolados

A taxa de dispersão é influenciada por: Fecundidade Modo de reprodução Tamanho corporal e área vital

Efeitos da área da mancha •A área da mancha deve ter seu maior efeito sobre a probabilidade da extinção local, mas o tamanho da mancha poderia afeitar a taxa de colonização.

•As manchas maiores devem servir como “alvos” maiores para os dispersores (imigrantes potenciais).

dispersão migração colonização

O tamanho e o isolamento de manchas influenciam a dinâmica de uma meta-

população As manchas de habitat variam de tamanho e qualidade A capacidade dos indivíduos dispersar entre manchas de

habitat é relacionada a: Seu arranjo espacial na paisagem Seu grau de isolamento

Exemplo da esperança na Suécia Pesquisado por Kindvall e Allen (1985-90) Esperança habita manchas de pastagem isoladas por

florestas de Pinus Padrões de ocupação de manchas diretamente

relacionados com as características das manchas

Heterogeneidade de habitat e meta-populações

Matriz de heterogeneidade

Conectividade do paisagem

A. Homogênea B. Clássica

C. Não equilibrada D. Ilha e continente

O tampão de dispersão: isoclinal de probabilidade igual de dispersão

Uma sub-população

Tipos de meta-populações

Meta-populações separadas

Limite da “população”

Homogênea

Clássica e

Colonização interna

Continente- Ilha

Continente- Continente

Não equilibrada Disjunta ou Heterogênea

Conexão Alta

Isol

ament

o da

man

cha

Conexão Baixa

Todas pequenas Todas grandes Tamanho das manchas

Uma população homogênea

Existe uma elevada dispersão entre manchas As populações de mancha flutuam simultaneamente Os colonos ‘resgatam’ a mancha da extinção É essencialmente uma população resistente a extinção

Uma população homogênea

As manchas ficam tão próximas que a migração entre manchas é freqüente. Por isso, as manchas no tempo funcionam como uma unidade demográfica contínua

Tipos de meta-população

Formam um contínuo

Muito desigualdade entre populações locais, populações locais persistentes, e populações locais efêmeras

A distribuição de espécies numa paisagem

meta-população

(Levin) Ilha-continente (Borman-Levitt)

População homogênea Populações locais isoladas

Arquipélago Fonte - Destino

Mancha de Habitat

População local

Dispersão

•Poucas situações em sistemas naturais se ajustam a descrição

clássica da meta-população. Várias “meta-populações”

aparentes na realidade são variações de uma tema:

•“Central-satélite”, “fonte-destino”, ou “continente-ilha”

–Mancha central resistente a extinção

–Colonizadores dispersam a manchas periféricas pequenas

–Manchas pequenas tem elevada probabilidade de extinção

–Possa refletir as limitações de dispersão

Tipos de meta-população

Padrão de Continente e Ilha

Distribuição regional homogênea

Distribuição regional heterogênea sem dispersão

Uma combinação desses padrões

Tipos de meta-populações

Meta-população não equilibrada

Um conjunto de manchas pequenas no qual cada mancha tem uma probabilidade elevada de extinção e entre as manchas ocorre pouca migração.

As taxas de extinção local não são compensadas pela re-colonização, resultando em um declínio geral e a extinção regional.

Meta-populações distintas baseadas na probabilidade baixa de dispersão entre as manchas

Sub-população funcional baseada na freqüência de dispersão além das manchas

Estrutura Espacial de Populações

(de Harrison e Taylor 1997)

Var

iânc

ia d

o ta

man

ho

da

man

cha

ou o

utro

dete

rmin

ante

da

pers

istê

ncia

pop

ulac

iona

l

Distancia da dispersão relativa as distancias entre as manchas

Não equilibrada

Ilha e Continente

Heterogênea Clássica (Levins)



Var

iânc

ia d

o ta

man

ho

da

man

cha

ou o

utro

dete

rmin

ante

da

pers

istê

ncia

pop

ulac

iona

l


Não equilibrada

Sistema no qual as taxas de extinção a largo prazo excedem as taxas de colonização ou vice-versa; um caso extremo ocorre quando o isolamento entre as sub-populações é tão grande que a dispersão (e assim a re-colonização) não ocorre



Var

iânc

ia d

o ta

man

ho

da

man

cha

ou o

utro

dete

rmin

ante

da

pers

istê

ncia

pop

ulac

iona

l


•espécies num declínio regional geral

–dispersão limitada –extinções locais prevalecentes –típicas de espécies raras

-fragmentação de habitat -reduzida densidade populacional

Não equilibrada

Dinâmica de Metapopulações

meta-população theory

Mainland-Island model (Single-species version of the M-W multi-species model)

meta-população

Levins’s meta-população model (no mainland; equally large habitat patches)

Meta-população Clássica

(Levins 1969, 1970) Gilpin e Hanski (1991)

= cp(1-p) - ep p = 1 - e/c

dp dt

– Uma rede grande de manchas pequenas similares com a dinâmica local ocorrendo a uma escala temporal mais rápido do que a dinâmica da meta-população dynamics; as vezes empregado para descrever um sistema no qual todas as populações locais têm um risco elevado de extinção

i

pf e1ˆ

O modelo de colonização interna:

fpfifdt

dfe )1(

As meta-populações podem não persistir. O equilíbrio positivo somente se pe < i.

O modelo de colonização interna:

A probabilidade de imigração depende do número de manchas ocupadas:

ilhas

ifpi A probabilidade de imigração é proporcional ao número de manchas ocupadas:

Teoria de Meta-populações As populações vegetais têm taxas de migração e

extinção suficientemente altas para influenciar a distribuição e tamanho populacional?

Modelo de Levins com Chuva de propágulos

Modelo de Hanski com Chuva de propágulos

Incidência, P Incidência, P Taxa d

e C

olon

izaçã

o ou

Extinç

ão

Taxa d

e C

olon

izaçã

o ou

Extinç

ão

Previsões de Meta-populações

Previsão 1: Se as taxas de extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, aquelas espécies que ocorrem em muitas manchas terão populações grandes quando estão presentes

Para a maioria de espécies de plantas, os estudos

demonstram que a ocupação e abundancia estão correlacionadas positivamente


Previsão 2: se a imigração e extinção dependem da freqüência de manchas ocupadas, a ocupação de manchas por uma espécie deve ter uma distribuição bi-modal

Espécies centrais - comuns; espécies satélites - raras


Previsão apoiada em escalas pequenas (< 1 km2), mas não em escalas maiores

A estrutura espacial e a dispersão funciona bem a escala menor mas não na escala maior - as taxas de imigração e extinção de plantas são muitas baixas para modelar

O modelo de meta-populações de Levins

Modelo de continente e ilha

ePPmPdt

dP )1(

ePPmdt

dP )1(

Levins

M-I

Continente



O modelo de meta-populações de Levins

Modelo de continente e ilha

Modelo de tamanho variável de manchas

)()1()(

)1()1(

Pa

P

a

aeP

Pa

aPmP

dt

dP

Com aumento de a, a freqüência de manchas maiores aumenta

a = 0

a =

Continente

Meta-populações são conjuntos de populações (demes) ligadas pela imigração. Tipicamente, não todas as manchas de uma meta-população estão ocupadas. A ocupação média depende da probabilidade dos riscos de extinção (pe) e imigração (pi). O modelo de continente e ilha tem como premissa uma pi constante. Meta-populações não podem ser extintas regionalmente é existe um equilíbrio na ocupação de manchas. O modelo clássico (colonização interna) tem como premissa: pi =if. Meta-populações podem ser extintas regionalmente se pe > i.


Ambos modelos têm como premissas:

• Todas as manchas são iguais.

• As probabilidades de extinção e colonização não mudam no

tempo.

• As colonizações e extinções locais são eventos independentes.

• O arranjo espacial das manchas não importa.

• Muitas manchas (ignorando as flutuações por acaso da

ocupação de manchas).


Habitats e Populações

Todos os habitats não são iguais

“Habitat de fonte = produz excesso, sustenta a população a largo prazo

“Habitat de destino” = a população não pode se repor sem a imigração

O habitat chave é importante mas não é necessariamente o habitat que sustenta populações altas

Exemplos de habitat chave

Áreas da piracema em peixes

O habitat do pantanal para a cabeça seca

Áreas aquáticas de alimentos de capivaras

Árvores com cavidades

Mas o tamanho da população não é suficiente

Os habitats chaves devem ser definidas pela sobrevivência e sucesso reprodutivo específicos ao habitat, e não pela densidade da população

Quanto existem meta-populações?

Muitas “meta-populações” aparentes são na realidade “populações heterogêneas” ou “populações de fonte e destino”

Populações heterogêneas: dispersão elevado e as manchas flutuam simultaneamente

Populações fontes e destinos: uma mancha é capaz de sobreviver sem a imigração de outras manchas (têm probabilidades de extinção próximas a zero)

O problema empírico: quando uma população heterogênea forma uma meta-população?

Sub-populações – Extinção e re-colonização freqüente – Taxa de colonização suficiente alta – Uma assíncrona suficiente da dinâmica local

Conceito se aplica facilmente a insetos, mas as plantas apresentam problemas – a re-colonização após a extinção se aplica a plantas com um banco de sementes? A sucessão após a perturbação? (Husband e Barrett 1996; Bullock et al. 2002)

Geralmente, os processos que influenciam a dinâmica dos

sistemas ecológicos são perturbação, colonização, e inter-ações locais (competição, predação, mutualismo) que primam os processos de sucessão. A ecologia espacial não fica presa a um modelo específico (uma meta-população é um caso espacial de uma teoria mais geral da dinâmica espaço-temporal)

Não equilíbrio decaindo

Clássica

Limitações O equilíbrio é comum?

Em manchas

ALTA<-------------Fragmentação--------- ---> BAIXA

Baguet: comum rara comum

tipos de metapopulações

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