perda e fragmentação de habitat e biodiversidadeecologia.ib.usp.br/bie314/aula3_2011.pdf · a...

Conservação da Biodiversidade - 2010

Perda e Fragmentação de

habitat

e biodiversidade

Jean Paul Metzger

IB-USP

Onde conservar?

A

C B

E

D

F

G

2. Onde conservar?

A

C B

E

D

F

G

• A perda e fragmentação

de habitat são processos

muito antigos...

1620

1920

> 50% da terra está diretamente transformada ou alterada pelo Homem

Taxa de desmatamento em 2008 na Amazônia:

ca. 13 mil km² / ano

1984 1998

Alta Floresta

Carlinda

0 15 30

km

Agricultura

Espinha-de-peixe (EP)

Evolução do desmatamento - Espinha de peixe (EP)

1984 1988 1990

1992 1994 1996 1998

1986

Exploração de ouro

Desordenado (DE)

1984 1988 1990

1992 1994 1996 1998

1986

Evolução do desmatamento - Desordenado (DE)

Pecuária

Grandes Propriedades (GD)

1984 1988 1990

1992 1994 1996 1998

1986

Evolução do desmatamento - Grandes Propriedades (GD)

Evoluções não-lineares

Grau de isolamento - DE

0

4

8

12

0.0 0.5 1.0 Proporção de Floresta

Gra

u d

e

isola

mento

Tamanho médio dos fragmentos - GD

0

2500

5000

7500

0.0 0.5 1.0

Proporção de Floresta

FM

ED

B

C

A

B

C

A• 300 propriedades na região de Alta Floresta

• Tamanho: 22 – 14.000 ha

Mata de terra firme Mata ripária

Tamanho da propriedade Tamanho da propriedade

• Na Mata Atlântica, o

processo é mais antigo e

intenso

Mata Atlântica

Ribeiro et al. (2009)

12-16% de

florestas

remanescentes

Indicador 1: distribuição dos fragmentos por

classe de tamanho


Indicador 2: proporção borda/interior

Edge Distance (m)

Cu

mu

lative

are

a (

%)

25

50

75

10

0

50 100 250 500 1000 2500 5000 12000


Indicador 2: proporção borda/interior A

rea

(h

a)

100000

500000

1000000

2000000

3000000

4000000

5000000

50 100 250 500 1000 2500 5000 12000

Edge Distance (m)

arauc

bahia

diama

inter

perna

semar

sfran


Indicador 3: isolamento em função do tamanho

do fragmento


Desmatamento VS Regeneração

(Lira 2011)

Perda de habitat e fragmentação

Quantidade de habitat

Tamanho dos fragmentos

Conectividade dos fragmentos

Isolamento entre os

fragmentos

Número de fragmentos

Borda habitat/não-habitat

Fragmentação

Redução no tamanho dos fragmentos

Grande Pequeno

Fragmentação

Aumento do isolamento

Baixo Alto

Fragmentação

Redução da conectividade

Alta Baixa

FRAGMENTAÇÃO : ruptura na continuidade

Perda de habitat SEM fragmentação

Perda de habitat COM fragmentação

Limiar de fragmentação

Habitat loss

Lenore Fahrig 2003. Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity

Annual Review of Ecology and Systematics

PERDA DE HABITAT FRAGMENTAÇÃO

Segundo Fahrig (2003) :

Limiar de fragmentação

Redução na

área do

fragmento

Isolamento

EXTINÇÃO

Fragmentação

> Extinção local

< recolonização

ESTRUTURAL FUNCIONAL

Species-Area Relationship (Arrhenius 1921):

S = c Az where: S: richness

A: area

c and z constants

Arrhenius, O. 1921. Species and area. J. of Ecology 9: 95-99.

AREA

RIC

HN

ES

S

90% habitat loss

50% species extinction

Extinction debt

Atlantic Forest Extinction

(Brooks & Balmford 1996, Nature)

• Biogeografia de ilhas

• Conceituação

• Aplicação

Bases para a conservação

I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE

II – MODELOS DE MOSAICOS

• Ecologia de paisagens

• Conceituação

• Aplicação

• Teoria de metapopulações

• Conceituação

• Aplicação

A teoria da biogeografia das ilhas

(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island

biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)

Esta teoria estava baseada em três observações:

1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as

comunidades continentais equivalentes (Sc > S1);

2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha;

3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha.

S2

S3 S1

S4

Sc

(S1 > S2) (S3 > S4)

(S1 > S3)

(S2 > S4)




Esta teoria estava baseada também numa premissa:

1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado:

S2

S3 S1

S4

Sc

(S1 > S2) (S3 > S4)

(S1 > S3)

(S2 > S4)




Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e colonização

Se

Taxa d

e co

lon

izaçã

o

(esp

écie

s /

tem

po)

Taxa d

e ex

tin

ção

(esp

écie

s /

tem

po)

Chegada de uma

espécie nova na ilha Número de espécies

0 P




Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração

Se

Taxa d

e co

lon

izaçã

o

(esp

écie

s /

tem

po)

Taxa d

e ex

tin

ção

(e

spéc

ies

/ te

mpo)

Espécies com maior

capacidade de locomoção

chegam mais rapidamente

Número de espécies

0 P Predação e competição

aumentam o risco de

extinção




Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha.

Segrd

Taxa d

e co

lon

izaçã

o

(esp

écie

s /

tem

po)

Taxa d

e ex

tin

ção

(e

spéc

ies

/ te

mpo)


0 P Sepq

grande pequena

Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:


Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)

• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ?


Exemplo: experimentos de Simberloff em manguezais com invertebrados



• Redução da heterogeneidade do habitat;

• Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência

de uma determinada população;

• Intensificação das competições inter e intra específicas

devido à escassez de recursos;

• Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de

espécies-chave;

• Aumento dos riscos de extinções estocásticas.






Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha.

Selonge

Taxa d

e co

lon

izaçã

o

(esp

écie

s /

tem

po)

Taxa d

e ex

tin

ção

(e

spéc

ies

/ te

mpo)


0 P Seprox.

Longe

Próxima

Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigração


Exemplo: aves nas ilhas das Bahamas




A riqueza de uma comunidade insular depende de

equilíbrio dinâmico entre as taxas de extinção e de imigração,

que, por sua vez, são influenciadas pela área e isolamento da

ilha.

Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada

e com muitas implicações práticas.


Os legados da teoria das ilhas para conservação :

1. A metáfora de refúgios/reservas como ilhas;

Conservação baseada na teoria da ilhas

Regras para definição de reservas “baseadas na teoria das ilhas”

(Terborgh 1974, 1975, Diamond 1975, Wilson & Willis 1975, IUCN 1980)


Os legados da teoria das ilhas para conservação :

2 O debate do SLOSS (“single large or several small”);


O debate do SLOSS (“single large or several small”)

single large several small or



Estratégia de maximização da riqueza específica (Simberloff & Abele 1976, 1982, Järvinen 1982, Margules et al. 1982,

Mclellan et al. 1986)

• Várias pequenas reservas permitem proteger um número

maior de espécies

- Dados de campo

- Modelos baseados em equações logísticas

• No entanto: muitas espécies são de borda e generalistas

(espécies focais podem não estar protegidas)

- Riqueza não implica numa maior estabilidade ou

num “bom” funcionamento do ecossistema

- A longo prazo, fragmentos pequenos só suportam

espécies se houver um fonte estável próxima



Estratégias de minimização dos riscos de extinção (Diamond 1975, 1976, Wilson and Willis 1975, Terborgh 1974 et

1976, Whitcomb et al. 1976, Fahrig and Merriam 1985)

• Uma única reserva grande é melhor

- Quanto maior a reserva, menor os riscos de

extinções (simulações)

- 5000 km2 para obter uma taxa de 0,5% em 100 anos

(Terborgh 1976)

• No entanto, há maior risco de extinções em massa por

perturbações raras de grande escala



Limitações do SLOSS na prática

1. Raramente a questão do SLOSS pode ser aplicada (e.g.,

“tem que conservar o que sobrou”)

2. As necessidades são muito mais de saber como gerenciar

uma rede de reservas (reconhecer reservas-chave)

3. A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita


A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:

diferentes graus de fragmentação

single large several small or

Quantos “several smalls” ?



diferentes isolamentos

several small several small or

Qual distanciamento ?



diferentes distribuições espaciais

several small several small or

Qual disposição?


Mudança de

paradigma na

biologia da

conservação

(Hanski &

Simberloff 1997)

Mudança de Paradigma

• Biogeografia de ilhas

• Conceituação

• Aplicação

Bases para a conservação

I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE

II – MODELOS DE MOSAICOS

• Ecologia de paisagens

• Conceituação

• Aplicação

• Teoria de metapopulações

• Conceituação

• Aplicação

• Conjunto de indivíduos de uma espécie, habitando um

mesmo local, num mesmo tempo.

• É uma unidade panmítica: todos os indivíduos têm a

mesma chance de interagir (cruzar).

• Dinâmica: ênfase nas mortes e nascimentos de

indivíduos da população.

O que é uma população ?

1. Conjunto de populações locais isoladas

espacialmente em fragmentos de habitat e unidas

funcionalmente por fluxos biológicos.

O que é uma metapopulação ?

Richard Levins (1969)

2. As populações locais correm risco de extinção: existe uma dinâmica de extinções e recolonizações locais

Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos

ocupados

Fragmentos

vazios


3. Este modelo clássico enfatiza principalmente o turnover das populações locais (“indivíduo == pop. local”).


ocupados

Fragmentos

vazios


4. Se a taxa de recolonização = taxa de extinção, a metapopulação está em equilíbrio.


ocupados

Fragmentos

vazios

P= 4/10

P: Proporção de manchas ocupadas.

P= 6/10


• A abordagem de metapopulação advem da necessidade de

espacializar a dinâmica de populações.

Taxa de extinção Tamanho

Taxa de recolonização Conectividade


• Duas premissas básicas :

1. as populações estão estruturadas em conjuntos

de populações reprodutivas locais;

2. a migração entre as populações locais tem uma

influência limitada na dinâmica local, permitindo

principalmente o restabelecimento de populações

locais extintas.


• As metapopulações apresentam um variedade de

estruturas que se organizam num contínuo indo desdes

populações em desequilíbrio às “patchy populations”, ou

do modelo de Levins a um modelo de continente-ilha


Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The

Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation

• É uma espécie de boborleta ameaçada de extinção, que

desapareceu da Finlândia no final dos anos 1970, e

agora ocorre, naquela região, apenas nas ilhas de Aland

e em algumas ilhas ao redor.

• É uma das metapopulações mais bem estudadas (Ilkka

Hanski)

Outros exemplos de metapopulação clássica

- 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia

(com muita incerteza)

- Insetos florestais que vivem em microhabitats, como

tronco de árvores mortas (besouro)

- Daphnia em poças d’água em rochas;

- Anfíbios em brejos/lagoas

- Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos

bosques

A teoria das metapopulações :

1. Recuperou a importância dos pequenos fragmentos para a

conservação.

2. Ressalta a importância da dinâmica de extinção e

recolonização, o que valoriza os fragmentos não-ocupados.

3. Mostra que proteger a paisagem onde uma população ocorre

hoje não vai necessariamente permitir sua conservação (p.e., as

“non-equilibrium metapopulation”).

4. Chama a atenção para a rede de fragmentos, e não apenas para

alguns grandes fragmentos.

Conservação baseada em metapopulações

Os modelos de biogeografia de ilhas e de metapopulação

não consideram a matriz

Habitat Habitat + matriz

Limites das teorias das ilhas e metapopulação

I - O que é uma paisagem?

Aurélio: “espaço de terreno

que se abrange num lance de

vista”

Noções originais/comuns :

- visual (algo que se “vê”)

- estética (algo “bonito”)

- amplitude (vista, conjunto de elementos)

- áreas abertas (sítio campestre)

Definições “científicas” :

- Carl Troll (biogeógrafo alemão, 1939):

“total spatial and visual entity of human

living space”

Definições “científicas” recentes da

“ecologia da paisagem”:

- a heterogeneous land of area composed of a

cluster of interacting ecosystems (Forman and

Godron 1986)

- a mosaic of heterogeneous land forms,

vegetation types and land uses (Urban et al.

1987)

- a spatially heterogeneous area (Turner 1989)

Propriedade básica : é uma unidade heterogênea

Paisagem

Definição atual da “paisagem do ecólogo”:

“ a paisagem é um mosaico heterogêneo formado por unidades interativas. Esta heterogeneidade existe para pelo menos um fator, segundo um observador e numa determinada escala”

(Metzger 2001)

– Visão pelo olho do Homem

– Visão pelo “olho” de outras espécies

Paisagem segundo a visão das

espécies

A paisagem de um gafanhoto (4 m2)

Processos

Ecológicos

É uma ecologia espacialmente

explícita. (Metzger

2001)

Estrutura da mosaicos

heterogêneos

Ecologia de Paisagens

A paisagem é um mosaico heterogêneo

Estrutura da Paisagem Processos Ecológicos

Ecologia de comunidades vs Ecologia da

Paisagem

ecossistemas

Diversidade de espécies

Precipitação

Temperatura

(radiação solar)

Embasamento

geológico

Solo

Topografia

Perspectiva da ecologia

de comunidades e

ecossistemas

Perspectiva da

ecologia da paisagem

Diversidade da

paisagem

Fragmentação

Isolamento

Conectividade

Interação entre spp

Como a Ecologia da Paisagem pode ser útil ?

Conservação baseada na ecologia da paisagem

a. Considerando o mosaico como um todo:

a ecologia da paisagem é uma ecologia contexto

Estrutura da paisagem e

diversidade de comunidades

lenhosas

no rio Jacaré-Pepira - SP

(Metzger 1997, 1998, 2000 – Ecological Applications)

Rarefação Equitatividade

Tamanho ns ns ns ns

Forma -0.617 * ns ns ns

Complexidade de bordas ns ns ns ns

Isolamento ns ns ns ns

Conectividade 0.823 ** 0.776 * ns 0.682 *

Correlações simples entre a estrutura do fragmento e os índices de diversidade de espécies arbóreas

ns : não significativo * P < 0.05 ** P < 0.01

Pearson Spear. Pearson Spear.

Conectividade

Equabilidade

1 2 3 4 0.7

0.8

0.9

1.0

I - Densidade de elementos de conexão

II – Complexidade da paisagem

0.28 0.30 0.32 0.7

0.8

0.9

1.0

Complexidade

R 2 = 0.787, p< 0.001 R 2 = 0.754, p< 0.001

Equabilidade

Logo, o contexto importa…

b. A perda de

espécies não é

apenas dada a uma

diminuição na

quantidade de

habitat, mas

também a um dado

arranjo espacial dos

fragmentos

remanescentes de

habitat

c. Considerando a permeabilidade da matriz

(Antongiovanni & Metzger 2005)

1986 1988 1990

1992 1995 1997

- Mata contínua = fonte de indivíduos

- Indivíduos novos atravessaram a matriz para alcançar o fragmento

Cecrópia madura

Igarapé

Cecrópia madura

Cecrópia jovem

Permeabilidade da matriz

Resultados

Espécies Guilda P1 P2 P3 P4

D. merula s.c. G=4,314; P=0,038 G=6,627; P=0,010 G=7,284; P=0,007 G=4,660; P=0,031

G. rufigula s.c. G=5,110; P=0,024 G=6,229; P=0,013 G=9,487; P=0,002 n.s.

P. albifrons s.c. n.s. n.s. n.s. n.s.

H. poecilinota s.a. n.s. n.s. n.s. n.s.

M. collaris s.a. n.s. n.s. n.s. n.s.

D. stictolaema b.m. G=4,855; P=0,028 n.s. G=5,845; P=0,016 n.s.

G. spirurus b.m. n.s. n.s. n.s. n.s.

M. gutturalis b.m. n.s. n.s. n.s. n.s.

T. ardesiacus b.m. G=7,134; P=0,008 n.s. n.s. n.s.

T. caesius b.m. G=7,364; P=0,007 n.s. G=10,882; P=0,001 n.s.

X. pardalotus b.m. G=5,519; P=0,019 n.s. n.s. n.s.

N = 60; gl = 1.

Cecropia mais

permeável

Vismia mais

permeável Idade Distância

Conclusão

1) O grau de isolamento per se não é capaz de explicar a entrada de indivíduos novos nos fragmentos

2) Matrizes mais maduras e dominadas por Cecropia spp parecem ser mais permeáveis que matrizes mais jovens e dominadas por Vismia spp

3) A capacidade de determinar a recolonização é aumentada quando se considera conjuntamente as características da matriz inter-habitat e o grau de isolamento

Conectividade estrutural Alta Baixa

E funcionalmente (i.e., fluxo biológico) ?

Depende:

- Capacidade de usar corredores

- Capacidade de cruzar áreas abertas

c. Chamando a atenção para a conectividade funcional

Foram selecionadas 38 áreas pares de fragmentos

d

As distâncias entre os fragmentos variaram 6 e 160 m.

Conectividade funcional: capacidade de cruzar áreas abertas

(Awade & Metzger 2008 – Austral Ecology)

Foram selecionadas 38 áreas pares de fragmentos

As distâncias entre os fragmentos variaram 6 e 160 m.

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Distance (m)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

Ga

p c

ros

sin

g p

rob

ab

ilit

y

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Distance (m)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

Ga

p c

ros

sin

g p

rob

ab

ilit

y

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Distance (m)

0,0

0,1

0,2

0,3

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0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

Ga

p c

ros

sin

g p

rob

ab

ilit

y

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Distance (m)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

Ga

p c

ros

sin

g p

rob

ab

ilit

y

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Distance (m)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

Ga

p c

ros

sin

g p

rob

ab

ilit

y

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Distance (m)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

Ga

p c

ros

sin

g p

rob

ab

ilit

y

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Distance (m)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

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0,8

0,9

1,0

Ga

p c

ros

sin

g p

rob

ab

ilit

y

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Distance (m)

0,0

0,1

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0,6

0,7

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0,9

1,0

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p c

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y

0 20 40 60 80 100 120 140 160

Distance (m)

0,0

0,1

0,2

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0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1,0

Ga

p c

ros

sin

g p

rob

ab

ilit

yp < 0,0001

B. culicivorus

Probabilidade de cruzar

áreas abertas

Análise da conectividade funcional

40 m

0,0001 0,494 -1,173 0,01 0,26 -0,633 0,533 0,018 0,245

Thamnophilus caerulescens

0,186 0,078 -0,318 0,104 0,12 -0,378 0,843 0,002 0,070

Dysithamnus mentalis

0,002 0,374 -0,720 0,0007 0,41 -0,740 0,041 0,176

-0,718

Basileuterus culicivorus

p R2 β1 p R2 β1 p R2 β1

Log (área do grafo quando P=

0,1)

Área do fragmento

(conectividade

estrutural)

Área do

grafo

(conectividad

e funcional)

Conectividade estrutural ≠ Conectividade funcional

Conectividade funcional

d. Chamando atenção para os limiares

(Metzger & Décamps 1997)

Deve-se considerar:

1. O contexto e a configuração do

habitat (e não apenas a quantidade

de habitat).

2. A conectividade funcional: matriz,

corredores, stepping stones.

3. Limiares na estrutura da paisagem.

Conservação baseada na ecologia da paisagem

perda e fragmentação de habitat e biodiversidadeecologia.ib.usp.br/bie314/aula3_2011.pdf · a...

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