UNIVERSIDADE DE SO PAULO FACULDADE DE FILOSOFIA, LETRAS E CINCIAS HUMANAS

DEPARTAMENTO DE FILOSOFIA PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM FILOSOFIA

Maria Rita Spina Bueno

Nveis de Seleo: uma avaliao a partir da teoria do

gene egosta

SO PAULO 2008

Maria Rita Spina Bueno

Nveis de Seleo: uma avaliao a partir da teoria do

gene egosta

Dissertao apresentada ao programa de Ps-Graduao em Filosofia do Departamento de Filosofia da Faculdade de Filosofia, Letras e Cincias Humanas da Universidade de So Paulo, para obteno do ttulo de Mestre em Filosofia sob a orientao do Prof. Dr. Osvaldo Pessoa Jr.

So Paulo 2008

Dem-me um erro frutfero, cheio de sementes,

brotando com suas prprias correes. Podem

guardar a sua verdade estril para vocs mesmos.

Vilfredo Pareto

Agradecimentos

Ao Professor Dr. Osvaldo Frota Pessoa Jr., por sua orientao, incentivo e

generosidade intelectual. Sua coragem em abordar os temas filosficos de modo to

amplo tem sido uma fonte de inspirao para mim.

Aos Professores Drs. Pablo Rubn Mariconda e Diogo Meyer pela

participao na banca de qualificao de mestrado, com sugestes valiosas para o

desenvolvimento desta dissertao. Ao Professor Charbel Nio El-Hani pelo envio

de sugestes bibliogrficas importantes e pela participao na banca.

Ao Professor Dr. Paulo Otto pelo excelente curso de gentica de populaes.

Aos colegas e amigos dos departamentos de filosofia e biologia da USP.

Aos meus grandes amores, Luiz e Julia, que me apiam do princpio ao fim,

luzes na minha vida.

A toda minha famlia, por sua unio e amor.

RESUMO

BUENO, M. R. S. Nveis de Seleo: uma avaliao a partir da teoria do gene egosta. 2008. 111 f. Dissertao Faculdade de Filosofia, Letras e Cincias Humanas, Departamento de Filosofia, Universidade de So Paulo, So Paulo, 2008.

Esta dissertao de mestrado aborda a controvrsia em torno de qual o

nvel biolgico no qual a seleo natural atua, com nfase na proposta de Richard

Dawkins do gene egosta e nas questes que surgem em torno da mesma.

Examina-se um panorama de questes de filosofia da biologia abordadas a partir do

problema dos nveis nos quais a seleo natural atua. Esperamos que ao avaliar o

impacto da teoria do gene egosta na problemtica evolutiva, consigamos

compreender sua importncia. O objetivo deste trabalho filosfico, delineando as

questes e clarificando alguns termos do debate, sem se propor a tomar partido por

uma ou outra posio.

O primeiro captulo apresenta as origens histricas do debate, partindo do

ponto de vista original de Charles Darwin no qual o indivduo era a entidade

efetivamente selecionada. Em seguida, buscamos entender como novas questes

empricas, em especial a busca de explicaes biolgicas para o altrusmo,

conduziram a propostas de seleo de grupo. No segundo captulo delineamos

como o desenvolvimento da gentica possibilitou que um novo nvel de seleo

fosse proposto: o gene, e acompanhamos a exposio de Dawkins sobre o ponto de

vista do gene egosta, em especial a partir de seus dois livros mais relevantes

sobre o tema: O gene egosta e O fentipo estendido. O terceiro captulo examina

diversas aproximaes filosficas no contexto de resposta pergunta: o que uma

unidade de seleo?. Nosso estudo consistente com a tese de que as foras

seletivas atuam simultaneamente em diversos nveis.

PALAVRAS CHAVE: seleo natural, gene egosta, fentipo estendido, Richard

Dawkins, nveis de seleo, seleo de grupo.

ABSTRACT

BUENO, M. R. S. Levels of Selection: an evaluation from the theory of selfish gene. 2008. 111 f. Thesis (Master Degree ) Faculdade de Filosofia, Letras e Cincias Humanas, Departamento de Filosofia, Universidade de So Paulo, So Paulo, 2008.

This Masters thesis studies the controversy over what is the biological level in

which natural selection takes place. Emphasis is given to Richard Dawkins proposal

of the selfish gene and to the issues that arise therefrom, which include many

questions in the philosophy of biology. We hope that by assessing the impact that

the theory of the selfish gene has had on the problems of evolution, one may

understand its importance. The aim of this study is philosophical, raising questions

and clarifying the terms of the debate, without taking side on one or another position.

The first chapter presents the historical origins of the debate, starting with the

original view of Charles Darwin that the individual is the entity that is effectively

selected. We then set out to understand how new empirical problems, specifically the

search for biological explanations for altruism, led to proposals of group selection. In

the second chapter, we depict how the development of genetics allowed that a new

level of selection be proposed: the gene. We analyze Dawkins exposition of the point

of view of the selfish gene, especially in the two most important books on the

subject: The selfish gene and The extended phenotype. The third chapter examines

several philosophical approaches to the question what is a unit of selection?. Our

study is consistent with the thesis that selective forces act simultaneously in different

levels.

KEYWORDS: natural selection, selfish gene, extended phenotype, Richard Dawkins,

levels of selection, group selection.

SUMRIO

CAPTULO 1 INTRODUO 1.1 O TEMA ............................................................................................................1 1.2 A TEORIA DE SELEO NATURAL ................................................................3 1.3 NVEIS DE SELEO .......................................................................................8 1.3.1 UM PEQUENO HISTRICO ..........................................................................8 1.3.2 DEFININDO: ALVO, UNIDADE E NVEL DE SELEO .............................13 1.3.3 UM EXEMPLO: O CASO DO CAMUNDONGO Mus musculus ....................15 1.3.4 SELEO INDIVIDUAL ...............................................................................17 1.3.5 SELEO DE GRUPO ................................................................................21 1.4 CONCLUSO .................................................................................................27 CAPTULO 2 EXEGESE DOS LIVROS O GENE EGOSTA E O FENTIPO ESTENDIDO 2.1 UMA INTRODUO AO PONTO DE VISTA GENE-CNTRICO ....................28 2.2 O COMPORTAMENTO ALTRUSTA ...............................................................33 2.3 SELECIONISMO OU DETERMINISMO? .........................................................36 2.4 ADAPTAO ..................................................................................................38 2.5 MANIPULAO ..............................................................................................43 2.6 REPLICADORES E VECULOS ......................................................................46 2.7 APTIDO .........................................................................................................52 2.8 O FENTIPO ESTENDIDO ............................................................................55 2.9 O RESGATE DO INDIVDUO ..........................................................................68 2.10 CONCLUSO CRTICAS TEORIA DO GENE EGOSTA .....................71 CAPTULO 3 INVESTIGAES FILOSFICAS SOBRE O DEBATE EM TORNO DOS NVEIS DE SELEO 3.1 A TAXONOMIA PROPOSTA POR ELIZABETH A. LLOYD ............................75 3.2 REALISMO VERSUS PLURALISMO ..............................................................80 3.2.1 CAUSALIDADE ............................................................................................82 3.2.2 CRTICAS AO REALISMO GENE-CNTRICO DE DAWKINS ....................88 CAPTULO 4 CONCLUSO .................................................................................96 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .......................................................................101

CAPTULO 1 INTRODUO

1.1. O TEMA

O ponto em torno do qual articulamos esta dissertao a proposta de

anlise da teoria da evoluo por seleo natural expressa nos livros de Richard

Dawkins: O Gene Egosta e O Fentipo Estendido. Embora este trabalho no

pretenda ser uma anlise destes livros, toma-os como ponto de partida por

apresentarem um ponto de vista que explicita um conceito que consideramos

fundamental para a compreenso da teoria da seleo natural: a competio. Outro

aspecto que nos interessou nos livros, em especial em O Gene Egosta, sua

postura provocativa, chamar aos homens de mquinas de sobrevivncia de genes

(DAWKINS, 2001, p. 41) e ainda dizer que [...] a posio, , no fundo, ortodoxa,

embora expressada de forma no habitual (DAWKINS, 2001, p. 31) no algo

usual1, sendo, do nosso ponto de vista, bastante instigante. A forma como Dawkins

efetua sua proposta tambm aponta outra questo relevante em filosofia da biologia:

o uso da linguagem teleolgica em biologia.

Alm de ressaltar os pontos acima, almejamos entender a teoria do gene

egosta e o conceito de fentipo estendido, sempre que possvel em relao ao

desenvolvimento da biologia experimental. Dawkins desenvolve sua teoria dentro do

debate relativo aos nveis de seleo, que busca definir qual o nvel biolgico no

qual a seleo natural atua. Portanto, entendemos ser necessrio pontuar os

deslocamentos pelos quais esse debate passa durante os sculos XX e incio do

1 Diogo Meyer ressaltou, durante o processo de qualificao desta dissertao, outro aspecto revelador da postura de Dawkins: sua escolha em publicar seus principais livros fora do sistema de reviso de pares, como obras de divulgao cientfica, que, ainda assim, tiverem um impacto cientfico significativo.

2

XXI. Visto que os organismos esto arranjados em uma estrutura hierrquica em

que se podem perceber entidades de vrios nveis (genes, clulas, indivduos,

grupos e espcies), a questo entender qual a entidade que sobrevive, ou no

sobrevive, como conseqncia do processo de seleo natural. As caractersticas e

comportamentos apresentados pelos organismos so a evidncia emprica da

evoluo, portanto, a compreenso do processo evolutivo pelo qual estas se

estabeleceram de extrema relevncia. As mesmas normalmente so observadas

em um determinado nvel de organizao biolgica, contudo, isto no significa que,

necessariamente, as mesmas tenham surgido a partir da seleo de entidades deste

mesmo nvel. Um comportamento como o altrusmo, que s observado quando o

objeto de estudo so grupos de indivduos, pode no ser o resultado de seleo de

grupos, sendo decorrente de seleo de genes. Portanto, a questo central em torno

da qual este debate ocorre explicar como surgem as caractersticas e

comportamentos que os seres vivos apresentam a partir da seleo de entidades em

diferentes nveis biolgicos de organizao.

Nossos objetivos neste trabalho so: ressaltar a importncia do conflito como

um ponto em comum entre a base da teoria darwiniana e o debate sobre nveis de

seleo e apresentar algumas das contribuies da filosofia da biologia para este

debate. Daniel Dennett, um filsofo da cincia, afirma que: No existe cincia livre

de filosofia; existe apenas cincia cuja bagagem filosfica embarcada sem passar

pela vistoria (1998, p. 21). Clarificar os conceitos e explicitar os pressupostos

cientficos efetivamente fundamental para uma cincia cujas teorias no se

baseiam em leis2, mas em conceitos e mecanismos, como o de seleo natural em

2 Seguimos aqui a posio de Dennett e Mayr. Vale ressaltar que no existe um consenso amplo sobre se a biologia uma cincia baseada em leis. Embora isto seja afirmado por diversos pesquisadores, contestado por vrios outros. Indicamos MAYR (1998, cap.2) como uma boa introduo ao tema.

3

biologia evolutiva, ou o de recursos e competio em ecologia.

Embora nossa perspectiva seja da filosofia da biologia, entendemos que

interessante explicitar brevemente os fundamentos biolgicos da teoria da seleo

natural, visto que esta dissertao ocorre no mbito da Filosofia, atingindo

prioritariamente no-bilogos. Em seguida a um sucinto histrico de duas posies

prvias proposta gene-cntrica de Dawkins, a de seleo individual e a de seleo

de grupo, tal como formulada em seu incio, apresentaremos a posio de Dawkins.

Para finalizar, analisaremos algumas das crticas mais comuns tese de Dawkins e

indicaremos possveis anlises filosficas que podem ser desenvolvidas a partir

desta temtica.

1.2. A TEORIA DE SELEO NATURAL

A validade da evoluo por seleo natural um assunto que tem provocado

persistentes e apaixonadas controvrsias, reaes que vo do apoio fervoroso at a

total rejeio. Publicada em 1859, a famosa obra de Charles Darwin, A origem das

espcies, marcou o incio de uma revoluo nas cincias e de uma profunda reviso

nas concepes filosficas e religiosas. Para entendermos porque o darwinismo

mais do que apenas uma referncia em biologia, precisaramos tanto compreender a

estrutura de pensamento pr-darwiniano bem como alguns fundamentos de sua

teoria. Por no ser este o foco dessa dissertao, faremos apenas uma

apresentao bastante sinttica da teoria da evoluo por seleo natural.

No sculo XIX, a nascente biologia j acumulava muitos fatos interessantes

sobre os seres vivos, em especial sobre a adaptao dos organismos e sobre a

diversidade existente da natureza. Os taxonomistas organizavam essa variedade de

4

maneira que a cada tipo de organismo se combinaria uma essncia, que seria

definitiva, e, portanto, eterna e imutvel. Segundo Ernst Mayr (1998, p. 290): O

essencialismo sustenta que a diversidade da natureza, tanto inanimada como

orgnica, o reflexo de um nmero de universais imutveis. Essa postura

essencialista e tipolgica era uma das caractersticas do pensamento pr-

darwiniano, e, em biologia, conduz ao problema de que nenhuma das

categorizaes propostas conseguia abarcar toda heterogeneidade j conhecida.

Ainda acompanhando Mayr (1984), o darwinismo representou o incio de um

contraponto ao pensamento tipolgico, pois sua base o pensamento populacional.

Se no primeiro a variao entendida como a manifestao imperfeita das

essncias (ou tipos), no segundo se acentua a unicidade de cada coisa do mundo

orgnico, fator que fundamental para o entendimento dos fenmenos da seleo

natural.

Darwin teve a oportunidade de conhecer e estudar uma enorme diversidade

de fauna e flora durante a viagem bordo do Beagle. Durante cinco anos, entre

1831 e 1836, percorreu toda a costa sul-americana, parou nas ilhas Galpagos,

passou pela Austrlia e depois pelo Sul da frica. Aps seu retorno escreveu alguns

livros sobre a viagem e comeou a desenvolver uma teoria que explicasse suas

observaes, teoria esta que foi expressa em sua obra maior: A origem das

espcies. Nesta, Darwin pretendia duas coisas: provar que as espcies evoluem e

mostrar como este processo ocorre. A noo de evoluo vinha sendo discutida

havia vrios anos, mas a compreenso do mecanismo de descendncia com

modificao e da seleo natural que possibilita a Darwin aprofundar sua pesquisa

e responder aos indcios que j apontavam para a evoluo das espcies.

A idia fundamental de Darwin que o processo resultante das condies de

5

sobrevivncia em tempos de escassez de recursos leva necessariamente a

indivduos melhor equipados para enfrentar os mesmos problemas. Em seus

prprios termos:

Considerando-se que, durante o longo percurso dos tempos e sob variveis condies de vida, os seres vivos modificaram tanto diversas partes de seu organismo - e acho que isso incontestvel; considerando-se que, devido alta tendncia de crescimento geomtrico do nmero das espcies, ocorre uma renhida luta pela sobrevivncia, especialmente em determinada idade, ou determinada estao, ou determinados anos - e isso tambm certamente no tem contestao; conseqentemente, dada a infinita complexidade das inter-relaes dos seres vivos entre si e de cada um deles com suas condies de existncia, acarretando uma diversidade infinita quanto a seus hbitos, estruturas e constituies internas, diversidade essa que lhes proveitosa, penso que seria mesmo extraordinrio se jamais houvesse ocorrido alguma variao til exclusivamente para o bem-estar do ser, da mesma forma que ocorreram tantas variaes teis aos propsitos do homem. Mas se de fato ocorreram variaes teis a qualquer ser vivo, seguramente os indivduos dotados delas tero maior probabilidade de ser preservados na luta pela existncia; e em virtude do forte princpio de hereditariedade, eles tendero a produzir descendentes dotados das mesmas caractersticas. Foi esse este princpio de preservao que, para ser conciso, dei o nome de Seleo Natural (DARWIN, 2002, p.126-127)

interessante notar como Mayr (1998, cap. 11) apresenta a teoria de Darwin

a partir de apenas trs inferncias baseadas em cinco fatos:

Fato 1 todas as espcies possuem grande potencial de fertilidade, sendo que, se

todos os indivduos nascidos se reproduzissem, o tamanho das populaes

cresceria exponencialmente,

Fato 2 o tamanho das populaes normalmente estvel,

Fato 3 os recursos disposio dessas populaes so limitados e relativamente

constantes,

Inferncia 1 Visto que produzido um maior nmero de indivduos do que os

recursos disponveis podem suportar e que o tamanho das populaes permanece

estvel, deve haver uma luta pela sobrevivncia, com apenas uma pequena parte da

prole sobrevivendo,

Fato 4 existe uma grande variabilidade nas populaes, no existindo indivduos

que sejam idnticos,

Fato 5 grande parte da variao entre os indivduos herdvel,

Inferncia 2 a sobrevivncia no ocorre apenas ao acaso, mas depende em parte

da constituio hereditria dos indivduos que sobrevivem.

Inferncia 3 No curso das geraes, esse processo de seleo natural conduzir a

6

uma mudana gradual e continua das populaes com a evoluo e produo de

novas espcies.

Darwin no pretende oferecer uma explicao para a origem da vida ou

mesmo da primeira espcie; ele inicia seu trabalho considerando a presena de

muitas espcies como um dado. Entende que o princpio de seleo natural a

viso unificadora para a gerao de adaptao e de diversidade, ambos sendo

aspectos diferentes de um nico fenmeno complexo. O que Darwin est propondo

um rompimento completo com o essencialismo. Ele sugere que um processo

materialista e temporal, um conjunto de passos sucessivos e sem propsito, pode, e

efetivamente produz, organismos que exibem algo que parece ser mais que apenas

regularidade, algo que parece um projeto intencional3. Lewontin (1984) afirma que

esta a principal mudana que o darwinismo introduz na biologia. Em suas

palavras:

[...] a natureza essencial da revoluo darwiniana no nem a introduo do evolucionismo como uma viso de mundo (j que historicamente este no o caso), nem a nfase na seleo natural como a principal fora na evoluo (visto que empiricamente este pode no ser o caso), mas sim a substituio de uma viso metafsica da variao entre os organismos por uma viso materialista (1984, p. 4).

Aps a morte de Darwin, em 1882, vrias correntes se formaram na biologia,

com o darwinismo experimentando um certo ocaso. A redescoberta das leis de

Mendel, em 1900, polarizou as discusses em dois campos: os mendelianos contra

os naturalistas. Os ltimos se interessavam pela diversidade enquanto os

geneticistas mendelianos buscavam explicar a transformao a partir do foco nos

genes e suas caractersticas associadas. Segundo Ernst Mayr (1998), apenas a

partir de uma nova gerao de geneticistas, entre 1936 e 1947, foi possvel uma

sntese entre estas duas tradies de pesquisa, possibilitando o estabelecimento de

3 Seguimos aqui a concepo apresentada por Dennett (1998), que a desenvolve a partir de dois pontos: a concepo da atuao da seleo natural como equivalente a um algoritmo (cap. 2.5) e o princpio de acumulao de projeto [design] (cap. 3). Embora muito interessante, a discusso destes conceitos ultrapassa o escopo desta dissertao.

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uma base comum biologia, afirmando o gradualismo da evoluo e robustecendo o

pensamento populacional.

Em resumo4, a proposta de evoluo por seleo natural da sntese neo-

darwiniana pode ser entendida a partir dos seguintes atributos apresentados pelos

organismos: herdabilidade das caractersticas dentro de uma histria populacional,

variao individual nas caractersticas, tendncia dos organismos em aumentar seu

nmero exponencialmente com a conseqente competio por recursos limitados

em um ambiente em constante mudana. Dadas estas condies, segue-se uma

alta probabilidade de que alguma variao em uma caracterstica torne seu

possuidor mais bem adaptado e que este tenha uma maior chance de sobrevivncia

e assim tenda a deixar um nmero proporcionalmente maior de descendentes com a

mesma variao nas geraes seguintes. Em resumo, qualquer entidade que

apresente variao, reproduo e herdabilidade pode evoluir. Esse o modelo

causal que explicaria a fixao de certas caractersticas vantajosas nas populaes.

A nova sntese resolveu uma srie de problemas em biologia, possibilitando

um novo significado para conceitos como evoluo e espcie, e criando novas

possibilidades para entendermos como os fenmenos evolutivos efetivamente

operam nos casos individuais.

4 Seguindo a exposio de James Lennox (1992).

8

1.3. NVEIS DE SELEO

1.3.1. UM PEQUENO HISTRICO

O tema Nveis de Seleo tem sido objeto de estudo em biologia evolutiva

praticamente desde que Darwin publicou sua teoria da evoluo por seleo natural.

A posterior composio entre a teoria original darwiniana com a nova compreenso

dos fenmenos da hereditariedade, aliada progressiva sofisticao das anlises

em etologia (disciplina que estuda o comportamento individual e social dos animais)

e ao novo tratamento das questes biolgicas, levou a um aumento significativo no

grau de relevncia do tpico nveis de seleo em filosofia da biologia. Um nmero

expressivo de pesquisadores, tanto bilogos quanto filsofos, tem se dedicado ao

mesmo, produzindo uma bibliografia bastante abrangente.

A questo bsica que se coloca neste debate relativa ao nvel biolgico no

qual a seleo natural opera, e neste sentido que podemos entender os motivos

que levaram importantes bilogos a considerarem-no relevante para a soluo de

questes empricas e metodolgicas no contexto da Biologia Evolutiva. Por tratar

diretamente com a base causal da teoria de evoluo e com seus conceitos

fundamentais, as anlises efetuadas levaram ao desenvolvimento de um

instrumental conceitual bastante amplo, no s em relao a conceitos biolgicos,

como aptido e adaptao, mas tambm em relao a questes tipicamente

filosficas, tais como causalidade, realismo e reducionismo.

Como vimos at agora, para o darwinismo a competio constitutiva do

mundo vivo, ocorrendo prioritariamente entre organismos. A evoluo operaria

9

favorecendo, ou desfavorecendo, estes e no entidades de nvel superior, tais como

grupos, espcies ou ecossistemas. Naturalmente, por desconhecer os mecanismos

de hereditariedade, Darwin nem cogitava a possibilidade de seleo em nveis mais

baixos. Portanto, inicialmente o indivduo era considerado como o nico objeto de

seleo. Com o desenvolvimento da biologia, em especial da gentica e da etologia,

este foco no indivduo passou a ser questionado, com a suposio da existncia de

seleo tanto em nveis superiores como inferiores.

Historicamente, foi a impossibilidade de explicar alguns comportamentos

observados em animais apenas pela seleo individual que levou aos primeiros

questionamentos sobre se o indivduo era o nico nvel de seleo possvel.

Segundo Elliott Sober e David Sloan Wilson (1994), a necessidade de se definir a

unidade de seleo entre o organismo e o grupo surge quando se procura explicar o

altrusmo. Entendemos que o conceito de luta pela sobrevivncia traz consigo a

percepo de que o comportamento egosta seria sempre o esperado. O fato de o

comportamento altrusta5, entendido como aquele cujo efeito aumenta as

expectativas de sobrevivncia de outro s custas da diminuio de suas prprias,

ser to comum na natureza que necessitaria, portanto, de uma explicao. Se a

nica unidade de seleo fosse o organismo, seria de se esperar que no houvesse

a evoluo de traos altrustas. Passou-se a postular que haveria no mnimo um

nvel superior no qual a seleo natural poderia operar: o grupo. O pressuposto

bsico desta proposta que o grupo como um todo se beneficiaria quando um

indivduo altrusta se encontrasse no mesmo. Apresentando um exemplo: em vrias

espcies de pssaros ocorre um comportamento conhecido como gritos de alarme,

que basicamente a emisso de um aviso por um dos pssaros quando este

5 Segundo WRIGHT (1980), o uso do termo altrusta, no contexto biolgico aqui apresentado, foi introduzido por J.B.S. Haldane em 1932, no livro The Causes of Evolution.

10

percebe a presena de um predador. Com isso, o bando todo busca um refgio, mas

o passaro que gritou pode atrair o predador para si. A explicao para a evoluo

deste comportamento por seleo de grupo afirma que o mesmo pode estabelecer-

se apesar de o pssaro que emite o aviso ter suas chances de sobrevivncia e

reproduo diminudas, pois o comportamento favorece os demais membros do

grupo. Eric Charnov e John Krebs (1975) apresentam o argumento desenvolvido por

Roberto L. Trivers no artigo The Evolution of Reciprocal Altruism de 1971 da

seguinte maneira: Ele [Trivers] argumenta que mesmo que o pssaro sentinela

[caller] se coloque em um maior perigo imediato, os gritos de alarme podem evoluir

se os falces forem menos efetivos em, ou tenham menor tendncia a iniciar,

ataques a grupos com sentinelas [callers] (p. 108). A presena do sentinela

aumentaria a aptido (conceito que mede a taxa de reproduo diferencial) de todos

os indivduos do grupo, portanto, grupos com uma pequena quantidade de

sentinelas evoluem.

Este exemplo tambm nos ajuda a perceber que embora muitas vezes no

haja perdas explicativas quando se aplica a concepo de seleo de grupo a um

determinado comportamento, a explicao ao nvel do indivduo tende a ser mais

parcimoniosa6. No caso, o comportamento dos pssaros que emitem gritos de

alarme poderia ser explicado de forma mais simples considerando-se que a aptido

do sentinela no diminui com a emisso do alarme, ao contrrio, este pssaro

encontra-se em uma posio privilegiada, pois sabe exatamente a localizao do

predador. Ao gritar, gera um movimento no bando que atrai a ateno do predador,

aumentando a sua prpria possibilidade de encontrar um refgio melhor. Ambas as

explicaes so possveis, mas a segunda apresenta a vantagem de invocar uma 6 O princpio de parcimnia afirma que em face de mais de uma explicao para um dado fenmeno, devemos adotar a mais simples. Portanto, estamos usando parcimonioso como sinnimo (ou quase) de simplicidade.

11

menor quantidade de mecanismos para explicar o mesmo fato.

Se a etologia foi a disciplina que impulsionou tanto a proposta de seleo

individual quanto a de seleo de grupo, foi o desenvolvimento da gentica que

levou admisso de uma nova unidade de seleo: o gene. Segundo Richard D.

Alexander e Gerald Borgia (1978), esta proposta ganha ateno a partir dos

trabalhos de William D. Hamilton, saindo fortalecida por refletir a tendncia atomista

dos geneticistas de populaes. A partir da teoria do gene egosta, proposta por

Dawkins em 1976, o debate se intensificou, incluindo pelo menos trs nveis: gene,

indivduo e grupo. Novos conceitos se tornam necessrios para a melhor

compreenso do tema, e Dawkins cria os termos replicadores e veculos,

afirmando que quando se trata de unidades de seleo a nfase deveria ser apenas

sobre os replicadores. No livro O Gene Egosta, encontramos as primeiras

definies do conceito de replicador, como um tipo de entidade que [...] possua a

propriedade extraordinria de ser capaz de criar cpias de si mesma (DAWKINS,

2001, p. 13), e do conceito de veculo como mquinas de sobrevivncia

construdas pelos replicadores. David Hull (1980) considera que estes conceitos so

importantes, mas precisam ser modificados, e prope o conceito de replicador como

qualquer entidade que transmite sua estrutura diretamente por meio da replicao,

de interagente para as entidades que interagem com o ambiente, como um todo

coeso, de tal forma que influenciam sua prpria capacidade de sobrevivncia e

reproduo, e de linhagem para o conjunto de organismos conectados pelos

processos de reproduo e seleo, ou seja, as entidades efetivamente em ao na

evoluo darwiniana. Esses conceitos foram considerados to relevantes que Robert

Brandon prope a distino entre os debates: unidades de seleo quando se trata

de replicadores e nveis de seleo quando o foco so os interagentes.

12

Embora grande parte deste debate tenha se dado durante os anos 1980,

tendo atingido uma espcie de impasse no incio dos anos 1990, o assunto no foi

abandonado. Surgem novas modelagens do processo de seleo natural que

sugerem um modelo hierrquico, no qual as foras seletivas atuam simultaneamente

em vrios nveis. Este modelo tem sido defendido por uma corrente importante de

filsofos, do qual podemos destacar nomes como os de Sober e Wilson. Seguindo a

exposio de Laurent Keller (1999), entendemos que o debate sobre nveis de

seleo continua produzindo resultados empricos e metodolgicos relevantes, os

quais tm sido atualmente usados por vrios bilogos na avaliao do

desenvolvimento da hierarquia existente no mundo biolgico. Keller afirma que os

dois assuntos que despertam mais interesse nos centros de pesquisa multinvel

buscam respostas s seguintes questes: (1) Como a seleo natural entre

veculos biolgicos de nveis inferiores cria veculos de nvel superior, e (2) dado que

existem mltiplos nveis de veculos, como a seleo natural em um nvel afeta a

seleo em nveis inferiores ou superiores (p. 7). Keller prope uma analogia com a

fsica de partculas, entendendo os veculos de nvel superior como sendo

compostos de veculos de nvel inferior. Cada um destes veculos experimenta

foras evolutivas bipolares de atrao e repulso, a primeira significando a tendncia

cooperao entre parceiros de mesmo nvel, e a segunda refletindo a competio

entre os mesmos. Alm destas duas foras, ainda atuaria no sistema uma fora

centrfuga, representando a aptido de um veculo que deixa o grupo. Este modelo

permitira responder as duas questes acima propostas, a partir de pontos

levantados pela pesquisa emprica. Por exemplo, no estudo da origem da vida seria

relevante a definio de quais foras evolutivas de atrao ligam veculos de nvel

inferior (pedaos de DNA, cromossomos ou clulas) em veculos intermedirios

13

(organismos multicelulares). Conceitos usuais em biologia, como a vantagem do

maior tamanho e diviso de trabalho, poderiam ser descritos atravs da interao

de foras proposta neste modelo. Da mesma maneira, a compreenso de como os

veculos intermedirios se agrupam em veculos de nvel superior (grupos sociais)

poderia ser descrita nos termos deste modelo. Por exemplo, a necessidade de

encontro de um parceiro em espcies sexuais poderia ser descrita em termos de

foras de atrao temporrias. Outro ponto interessante que podemos ressaltar

que, neste modelo, a atuao das foras de atrao, repulso e centrfuga nas

entidades de nvel inferior que moldaria as propriedades dos veculos

intermedirios. Assim, a separao das linhagens de clulas reprodutivas do

restante das clulas do organismo, considerada como uma etapa importante para o

desenvolvimento da individualidade, poderia ser entendida como um mecanismo de

reduo das foras repulsivas, j que torna necessria a integridade do organismo

para a reproduo.

1.3.2. DEFININDO: ALVO, UNIDADE E NVEL DE SELEO

Na seo anterior apresentamos um histrico do debate em torno do tema

nveis de seleo, enfatizando a questo central do mesmo: a definio do nvel

biolgico no qual a seleo natural atua. Para tanto, referimo-nos distino entre

unidades de seleo e nveis de seleo, porm, sem explicitar a definio destes

termos, o que procuraremos fazer nesta seo a partir da exposio de Templeton

(2006).

Templeton introduz a distino entre unidades e alvos de seleo a partir do

conceito de unicidade do gentipo, que foi desenvolvido originalmente por Mayr e

14

corresponde afirmao de que o indivduo deve ser considerado como um todo,

no podendo ser divisvel nos genes que o compem. Mayr afirma que o indivduo

que vive ou morre, se acasala ou no, frtil ou estril. Em outros termos,

apenas o indivduo que tem visibilidade quando a questo em foco a atuao da

seleo natural e, neste sentido, o gentipo teria uma unicidade com o indivduo

devendo ser considerado como o nico alvo de seleo. Esta afirmao

interessante, porm, encerra um problema j que os indivduos que apresentam

reproduo sexuada geram descendentes com um gentipo diferente e

posteriormente morrem, portanto, no existe uma continuidade dos gentipos ao

longo do tempo. Esta constatao levou Mayr a postular que o indivduo seria o alvo

de seleo, mas no a unidade que permanece e responde evoluo. Partindo

desta afirmao, Templeton define unidade de seleo como o nvel de

organizao gentica que permite a previso da resposta gentica seleo (2006,

p. 408), e alvo de seleo como o nvel de organizao biolgica que exibe o

fentipo sob seleo (2006, p. 409). Para que o processo seletivo seja visto de

forma integral, seriam necessrios ambos os conceitos, e neste sentido que ele

afirma: A unidade de seleo sempre algum nvel de organizao gentica

recorrente no espao e no tempo. O alvo de seleo algum nvel de organizao

biolgica que exibe um fentipo que influencia a probabilidade da recorrncia da

unidade de seleo no tempo e no espao (TEMPLETON, 2006, p. 409).

As distines acima apresentadas nos parecem condizentes com a proposta

de Brandon de classificao do debate sobre nveis de seleo, que apresentamos

na seo anterior. Brandon avalia que os conceitos de replicador e interagente,

propostos por Hull, so fundamentais para o entendimento dos nveis de seleo,

enquanto Templeton afirma a necessidade da distino entre unidade e alvo de

15

selo. Consideramos que, em certa medida, estes conceitos apresentam uma

equivalncia, pois em biologia os genes so os replicadores por excelncia, sendo o

foco quando o debate sobre unidades de seleo. J quando o debate ocorre em

torno do nvel de organizao biolgica que efetivamente responde seleo, o foco

a ser considerado so os interagentes, os prprios alvos de seleo.

1.3.3. UM EXEMPLO - O CASO DO CAMUNDONGO Mus musculus

Embora estejamos apresentando este trabalho a partir do ponto de vista da

seleo gene-cntrica, para entendermos melhor o escopo do debate aqui proposto

interessante apresentarmos um caso no qual a questo dos nveis de seleo tem

relevncia explicativa, sendo necessrio invocar a atuao da seleo natural em

vrios nveis para explicar o fenmeno observado. Aproveitamos tambm para

explicar alguns termos e processos genticos, que consideramos necessrios para o

entendimento da teoria do gene egosta.

O caso que escolhemos o dos camundongos Mus musculus, conforme

estudados por Richard C. Lewontin e Leslie Dunn (1960)7. Estes camundongos

vivem em pequenos grupos (demes), com o cruzamento entre machos e fmeas

ocorrendo apenas entre membros do mesmo grupo.

Normalmente, nos organismos diplides, isto , que carregam os

cromossomos ao pares, a formao dos gametas atende ao que se conhece por

justia da meiose. Ou seja, durante o processo de meiose, os cromossomos se

separam com a distribuio de cada cromossomo do par homlogo para as clulas

sexuais em proporo igual. Cada um dos cromossomos carrega uma srie de

7 Ver TEMPLETON (2006, p. 422-424) para uma apresentao rigorosa do mesmo exemplo a partir dos conceitos de gentica de populaes.

16

genes, que podem se apresentar em mais de uma forma alternativa (alelo). O par de

cromossomos pode conter o mesmo alelo de um gene, caso em que o organismo

considerado homozigoto para aquele gene, ou alelos diferentes, caso em que o

organismo heterozigoto. Apesar da diviso equitativa dos cromossomos com seus

respectivos alelos ser o padro, existem casos nos quais esta regra subvertida e

um dos alelos do gene tem uma representao maior do que os cinqenta por cento

esperados aps a diviso meitica. Nestes casos, considera-se que o alelo que

possui esta maior representatividade um alelo distorcedor da segregao da

meiose.

A anlise gentica dos camundongos Mus musculus mostra que eles

apresentam um alelo em uma proporo diferente da esperada no processo normal

de meiose. Eles possuem um gene que apresenta um t-alelo, isto , um distorcedor

da segregao na meiose. No caso dos camundongos machos heterozigotos, que

contm dois alelos distintos, quando um deles o t-alelo, a proporo de

espermatozides contendo o mesmo de 85 por cento, em vez dos 50 por cento

usualmente esperados. Isto nos levaria a considerar uma forte presso seletiva

favorvel a cromossomos que contenham o t-alelo. Porm, este no o nico efeito

do t-alelo, pois os machos que o possuem nos dois cromossomos so estreis.

Neste caso poderamos entender uma forte presso seletiva contrria aos

organismos que contenham o t-alelo. Em resumo, machos heterozigotos para o t-

alelo produzem mais espermatozides contendo o t-alelo e machos homozigotos

para o t-alelo no produzem nenhum.

A partir destes dois processos contrrios, Lewontin e Dunn efetuaram uma

previso da freqncia que o t-alelo teria na natureza. Porm, a freqncia real se

mostrou bem mais baixa que a prevista, o que indicava a ao de uma terceira fora.

17

Para encontrar a mesma, foi necessrio entender a estrutura populacional dos

grupos desta espcie. Como j vimos, os camundongos se organizam em pequenos

grupos, com cruzamento apenas interno. Grupos em que ocorrem machos

heterozigotos devem possuir um alto nmero de fmeas que possuem o t-alelo,

recebido a partir de seu pai, e tambm um nmero de machos homozigotos e

estreis. Novos grupos so formados e no caso das fmeas pertencerem a grupos

nos quais todos os machos so homozigotos para o t-alelo, elas no tm filhotes, o

que, com o tempo, leva o grupo extino. Ou seja, a aptido, conceito que mede a

taxa de reproduo diferencial, das fmeas dependeria no apenas de seu gentipo,

mas tambm do grupo ao qual pertencem, o qual tem um papel determinante sobre

a aptido. Isto explicaria o fato de a freqncia do t-alelo ser menor na natureza do

que na previso inicial. Neste caso, haveria uma conjugao de trs foras seletivas

agindo em duas direes: a seleo cromossmica favorecendo o t-alelo e a seleo

individual e de grupo desfavorecendo o mesmo.

1.3.4. SELEO INDIVIDUAL

A teoria de evoluo por seleo natural propiciou um novo campo explicativo

para a presena de determinadas caractersticas nos seres vivos e para as causas

de seu comportamento. uma teoria causal, na qual as caractersticas e

comportamentos podem ser entendidos a partir de dois tipos de explicaes vlidas,

que postulam causas prximas ou causas remotas. As primeiras permitem avaliar

como os seres vivos operam, sendo baseadas em estudos nos campos da etologia,

anatomia e fisiologia. As causas remotas so as evolutivas, que passaram a ser

compreendidas a partir da teoria de evoluo darwiniana. FERREIRA (2003)

18

apresenta um exemplo interessante, no qual podemos distinguir estes dois tipos de

respostas, ambas apresentadas questo de por que uma determinada ave inicia

seu processo migratrio. A resposta que aplica causas prximas explicar que o

menor perodo de luz solar desencadeia uma resposta hormonal e neurolgica na

ave, que inicia a migrao. A outra resposta possvel prope uma explicao deste

comportamento como sendo o resultado de um processo evolutivo no qual a ave

adaptou-se disponibilidade sazonal de alimento, com as populaes que, por

mutao, desenvolveram o comportamento hereditrio de migrar tendo uma maior

viabilidade, com a conseqente fixao do trao. Sober (1998, p. 482) afirma que a

distino entre causas prximas e causas evolutivas nas explicaes biolgicas

uma ferramenta interessante para entendermos a aparncia de projeto [design] na

natureza: O desenho [design] dos sistemas explicado pela evoluo por seleo

natural ao longo do tempo, enquanto seu funcionamento particular explicado por

condies locais.

Segundo Lewontin (1970), a teoria de Darwin geral e propicia um sistema

preditivo para explicar mudanas em todos os nveis da organizao biolgica.

Como j vimos (seo 1.2), qualquer entidade que apresente variao, reproduo e

herdabilidade pode evoluir. Para que a evoluo ocorra por seleo natural

necessrio que essas estejam presentes na forma de variao fenotpica, aptido

diferencial e hereditariedade da aptido, o que ocorre com os seres vivos. O fato de

Darwin ter apresentado suas posies a partir de uma anlise centrada em

indivduos no invalida que a teoria seja aplicada a todos os nveis de organizao

biolgica, pois os princpios da teoria permitem que a mesma seja ampliada. Para a

compreenso da seleo como um mecanismo causal necessrio determinar qual

a unidade na qual a mesma opera. Lewontin entende que se pode aplicar o conceito

19

de seleo individual sempre que apenas o conhecimento do gentipo do indivduo e

das variveis ambientais relevantes seja suficiente para a compreenso do

processo. Ele afirma que, embora no seja aplicvel a todos os casos, o teorema de

Fisher para seleo natural, que declara que a taxa de mudana adaptativa de uma

populao em um dado perodo limitada quantidade de variao gentica

presente nas unidades que esto sendo selecionadas, tem duas conseqncias

importantes quando o assunto so nveis de seleo. A primeira que a rapidez de

resposta s presses seletivas depende da herdabilidade das diferenas em

aptido, herdabilidade que tanto mais alta quanto mais baixo nos nveis de

organizao biolgica a unidade se encontra; uma clula tem um nvel de

herdabilidade maior que um organismo, pois no h mudanas entre essa e suas

clulas descendentes. A segunda conseqncia que a taxa de evoluo

dependente da taxa de reproduo e mortalidade, ou seja, o tempo do ciclo de vida

da unidade selecionada relevante. Isto, aliado ao fato de serem os organismos que

percebemos estar em processo evolutivo, fez com que a resposta mais imediata

para a questo da determinao do nvel no qual a seleo natural atua fosse o

indivduo; estes seriam, portanto, os focos de atuao da seleo. Essa foi

realmente a primeira resposta que se teve relativamente questo da unidade foco

de seleo. Segundo Stephen Jay Gould (1984), para Darwin toda seleo se daria

no nvel do indivduo. A centralidade do conceito de luta pela sobrevivncia para a

teoria darwiniana e o fato desta ocorrer diretamente entre organismos o levou a

concluir que a evoluo beneficia ou prejudica os indivduos e no entidades de

nvel superior, tais como espcies ou ecossistemas. Naturalmente, por desconhecer

os mecanismos de hereditariedade, Darwin nem cogitava na possibilidade de

seleo em nveis mais baixos que o organismo, efetuando uma relao direta entre

20

o indivduo e a luta pela sobrevivncia, como podemos perceber no seguinte trecho:

Em relao ao que ocorre na natureza, absolutamente necessrio termos em mente as seguintes consideraes: nunca nos esquecermos de que todo ser organizado que vive em torno de ns se esfora ao mximo, por assim dizer, para crescer e multiplicar-se; que cada um, pelo menos em determinados perodos de sua vida, tem de lutar para sobreviver; que uma destruio considervel inevitavelmente incide sobre os mais jovens ou sobre os mais velhos, seja em cada gerao, seja a intervalos peridicos (DARWIN, 2002, p. 83).

O fato de serem sempre indivduos que interagem com o meio ambiente e

que produzem descendncia diferencial conduziu Darwin postulao do indivduo

como sendo a unidade de seleo fundamental; o que no significou que deixasse

totalmente de considerar a possibilidade da existncia de algum mecanismo de

seleo de grupo relevante para o desenvolvimento de comportamentos sociais

complexos tais como o altrusmo. Embora este tpico no seja desenvolvido no livro

A Origem das Espcies, podemos v-lo indicado: Nos animais gregrios, [a seleo

natural] adapta a estrutura de cada indivduo em prol da comunidade; cada qual,

conseqentemente, beneficiado pela modificao adquirida (DARWIN, 2002, p.

100).

Esta posio monoltica no se manteve, e o debate em torno da existncia e

amplitude das unidades de seleo tomou corpo. O desenvolvimento da biologia, em

especial da gentica e da etologia, levou a questionamentos relativos relevncia

da unicidade do foco no indivduo e a suposies sobre a existncia de seleo

tanto em nveis superiores como inferiores ao do organismo. Historicamente, a

primeira alternativa a ser vista com uma possvel unidade de seleo foi o grupo,

porm, questes bastante prximas induziram proposio da seleo gnica em

um curto espao de tempo. A existncia de comportamentos altrustas entre os

animais e a dificuldade de explicao por meio de seleo apenas no nvel do

indivduo foi um forte motivador da busca por mecanismos de seleo em outros

nveis. A fundao da etologia na dcada de 1930 por Konrad Lorenz, Niko

21

Tinbergen e Karl von Frisch e o desenvolvimento da teoria neodarwinista a partir de

1960 foram essenciais aos questionamentos da seleo individual como o nico

nvel de seleo. Estudos do comportamento animal, vistos agora como relativos

evoluo, apresentaram tantos problemas que parecia necessrio postular outro

nvel de seleo. Isto, aliado ao fato da especiao ser considerada como uma

conseqncia do processo de seleo natural, levou incluso da espcie como

sendo relevante para o mecanismo de seleo natural, e, portanto, atuando como

um nvel de seleo. O estudo de diversos casos nos quais os indivduos

apresentavam um comportamento altrusta provocou novas abordagens, em

especial as de seleo de grupo e de parentesco. Segundo essas abordagens,

como traos altrustas so ruins para o indivduo e bons para o grupo, se o nico

nvel de seleo fosse o organismo no haveria a evoluo de traos altrustas.

Apesar de todos esses desenvolvimentos e novas propostas, a seleo individual se

mantm at os anos 1990 como a resposta padro para a maioria dos

pesquisadores.

1.3.5. SELEO DE GRUPO

O bilogo Vero C. Wynne-Edwards foi um dos primeiros defensores da

possibilidade de seleo de grupo. Em seu livro Animal Dispersion in Relation to

Social Behavior, de 1962, usa o fato de que em muitas espcies o tamanho das

populaes parece ser auto-regulado como base para postular a atuao da seleo

em nvel do grupo, afastando-se do tratamento usual que considerava as restries

externas como a melhor explicao para essa constncia. Wynne-Edwards afirma

que haveria um comportamento altrusta dos indivduos em favor do grupo, o qual

22

seria a unidade que efetivamente sobreviveria. Esta teoria foi bastante criticada.

Cassidy (1978, p. 578) considera que as primeiras crticas teoria de seleo de

grupo se constroem a partir de trs pontos: sua incapacidade para suportar a

tradio anterior, a afirmao que as suposies empricas nas quais esta teoria se

baseia serem provavelmente falsas e que a mesma seria suprflua. No nossa

inteno explicitar estes pontos em cada uma das criticas que vamos apresentar,

mas procuraremos indicar os mesmos. Alm disto, grande parte das crticas est

posta a partir do argumento de que a seleo interna s populaes bem mais

intensa do que entre populaes diferentes. interessante notar que este

argumento tem sua base em alguns dos conceitos fundamentais da teoria de

seleo natural, estando em plena sintonia com o teorema de Fisher e com as

conseqncias que Lewontin apresenta para o mesmo (ver seo 1.3.4). Se

utilizarmos a classificao acima apresentada por Cassidy, diramos que esta

posio parte do ponto de que a seleo de grupo, em alguma medida, no daria

suporte a tradio darwinista.

Para George C. Williams, no livro Adaptation and Natural Selection, de 1966,

o critrio de parcimnia tem um papel significativo na rejeio da seleo de grupo,

ou, nos termos de Cassidy, afirma que o conceito de seleo de grupo seria

suprfluo. Williams apresenta explicaes alternativas, no nvel de seleo

individual, para cada um dos exemplos de Wynne-Edwards, afirmando que a

possibilidade de uma explicao mais simples, que necessita de menos nveis

explicativos, tornaria desnecessria a postulao da seleo de grupo. A morte por

senescncia, por exemplo, no precisa ser considerada como uma caracterstica

que garante a manuteno de recursos para a populao, mas simplesmente como

o resultado da seleo de indivduos que alcanam a idade reprodutiva mais cedo.

23

Os seres vivos morrem no somente em decorrncia de fatores ambientais ou

doenas, pois a decadncia biolgica parte de seu desenvolvimento normal.

Segundo Nesse (1988), existem dois tipos principais de explicao evolutiva para a

morte por senescncia. A primeira seria que os genes que regulam esta

caracterstica nunca foram sujeitos a presso seletiva, visto que afetam a aptido

somente em uma idade posterior reprodutiva. A segunda explicao afirma que os

genes que respondem pela senescncia foram selecionados a favor devido a seus

efeitos positivos na aptido dos indivduos quando jovens, com a senescncia sendo

o resultado de efeitos pleiotrpicos (mltiplos) destes genes em uma idade mais

avanada. Esta segunda a proposta de Williams, que a considera mais

parcimoniosa, pois para a mesma necessrio apenas um nvel explicativo, com a

seleo individual respondendo integralmente pela evoluo desta caracterstica.

Tambm outros comportamentos, como os gritos de alarme8 e o cuidado maternal,

seriam mais bem explicados por seleo de parentesco, um tipo de seleo

individual no qual o grau de relacionamento gentico entre dois indivduos

relevante, pois um gene que apresentar, como um de seus efeitos, o aumento das

chances de sobrevivncia de suas cpias em algum parente poder ser selecionado

positivamente. Alm destes, Williams apresenta outro argumento baseado no

mesmo tipo de sistematizao dos princpios de seleo natural efetuado por

Lewontin, afirmando que a variao gnica normalmente sofre maior influncia do

nvel mais baixo, no caso, o indivduo, o que confirmaria no haver a necessidade de

se considerar a seleo de grupo como um fator preponderante para a seleo.

Hull (1980) tambm critica a posio de Wynne-Edwards, a partir de um ponto

diferente, argumentando que ele efetuou uma escolha inapropriada de seu caso

8 Detalhamos este conceito na seo 1.3.1.

24

central de estudo, a auto-regulao de tamanho nas populaes, isto apesar de ter o

tipo de grupo correto em mente, que so os grupos com alto nvel de organizao

que exibam caractersticas prprias. A importncia desse tipo de grupo no teria

sido corretamente entendida por muitos pesquisadores posteriores, que trataram

como grupos passveis de seleo a qualquer grupo de indivduos espacialmente

prximos. Ainda assim, Hull assume a inexistncia da seleo de grupo, pois:

Qualquer coisa que possua as caractersticas necessrias para ser selecionado no

mesmo sentido no qual organismos so selecionados tem as caractersticas

necessrias para ser tratado como um indivduo e no como um grupo ( HULL,

1980, p. 313). Para Hull, uma boa definio de indivduo desmonta a postulao de

seleo de grupo.9

Embora estas sejam crticas importantes e vrios pesquisadores, como

Elisabeth Lloyd (2001), afirmem que a posio mais aceita atualmente que as

condies para a ocorrncia de seleo de grupo so bastante restritas, sendo raras

na natureza, o conceito de seleo de grupo no deixou de ser considerado como

um possvel campo explicativo. Alexander e Borgia (1978), por exemplo, consideram

que: At o ponto em que a seleo de grupo significa simplesmente a ocorrncia de

extino (ou reproduo) diferencial de grupos de indivduos, nenhum bilogo

negaria sua existncia (p. 450). Mesmo nesses termos, as condies para que a

seleo de grupo ocorra seriam empiricamente incomuns, pois os grupos em

questo deveriam ser prximos o suficiente para repor os grupos extintos, mantendo

ao mesmo tempo a independncia necessria para que exista a possibilidade da

ocorrncia de diferentes caractersticas em cada grupo. Portanto, para esses

autores, a questo da relevncia da seleo de grupo para a modelagem de 9 A definio do conceito de indivduo de grande relevncia para o tema nveis de seleo. Apesar disso, decidimos no desenvolver a mesma nesta dissertao, por no ser uma questo central quando o foco o gene egosta.

25

caractersticas individuais permanece, com a modelagem de grupos que apresentam

este tipo de estrutura populacional e sua posterior busca na natureza se

apresentando como um dos poucos caminhos de anlise das possibilidades da

seleo de grupo que poderiam ser empreendidos. Argumentam que, de qualquer

forma, a continuidade dessa anlise estaria justificada, pois a estrutura e

organizao dos sistemas na qual a vida se apresenta parece ser resultado da

seleo operando em diferentes nveis hierrquicos. Seria possvel uma viso

expandida de seleo de grupo que considerasse que [...] as interaes entre

entidades de todos os nveis na hierarquia dos sistemas vivos podem ser

consideradas em termos de sua contribuio para os padres de reproduo

(ALEXANDER & BORGIA, 1978, p. 455). A seleo gnica ou individual poderia ser

a responsvel por estabelecer os grupos e espcies existentes, mas sua

permanncia ou extino se daria por seleo de grupo. Alexander e Borgia no

aceitam a afirmao de Dawkins de que espcies no so replicadores; para eles,

espcies se multiplicam e do origem a novas espcies, podendo ser consideradas

como replicadores.

Sober (1984) procura demonstrar que a anlise fundamental a ser feita no

deveria buscar explicar a baixa ocorrncia da seleo de grupo na natureza, mas

mostrar que a controvrsia existente seria um dos sinais da indeterminao do

conceito de seleo de grupo. Ele ir, ento, procurar uma nova proposta para o

mesmo, inicialmente examinando alguns dos conceitos aceitos por ambos os lados

da disputa para posteriormente desmontar algumas de suas aparentes

conseqncias. O primeiro ponto a apresentar uma concordncia ampla so os

requisitos aceitos por todos para que a seleo natural possa atuar: necessrio

que exista uma variao nos objetos, que essa se reflita em sucesso reprodutivo

26

diferencial e que seja transmitida hereditariamente; em outras palavras, que exista

variao hereditria em aptido. Isto posto, Sober ir definir o conceito de aptido da

seguinte maneira: A aptido de um objeto sua propenso, ou disposio, a ser

reprodutivamente bem sucedido (SOBER, 1984, p. 191). Porm, quando se busca

determinar se um determinado conjunto de objetos est submetido a um mesmo

processo seletivo, devemos considerar estas condies como necessrias, porm,

no suficientes. Ou seja, para considerarmos que determinados objetos estejam sob

um mesmo processo de seleo preciso ainda que exista alguma influncia causal

comum que afete suas chances de reproduo, o que ocorre, por exemplo, quando

estes objetos esto em competio. Sober ressalta que esta influncia deve ser

entendida tanto em termos do ambiente fsico quanto das caractersticas biolgicas

dos organismos envolvidos. Aps estabelecer estas condies como suficientes

para que a seleo natural ocorra, Sober ir afirmar que embora os objetos clssicos

da seleo natural sejam organismos que existem em uma dada populao, nada

impede que se examinem os grupos como estes objetos, pois estes tambm podem

responder a estas condies. A concepo mais aceita afirmaria que: A seleo de

grupo ir envolver a seleo entre grupos, enquanto a seleo individual envolve a

seleo dentro de grupos (SOBER, 1984, p. 192).

Em resumo, apesar de ter sido alvo de muitas crticas, a proposta de seleo

de grupo no foi completamente abandonada, permanecendo diversas

propostas de reviso e desenvolvimento de conceitos que permitem uma

anlise mais detalhada da possibilidade de seleo de grupo como uma fora

evolutivamente relevante.

27

1.4. CONCLUSO

Neste captulo procuramos apresentar um panorama histrico e filosfico das

questes relativas ao tema nveis de seleo que precedem a proposta da teoria do

gene egosta de Dawkins, fazendo um resumo das noes de seleo individual e

seleo de grupo. Vimos que a posio original de Darwin era que a unidade de

seleo o indivduo, e que foi o prprio desenvolvimento da biologia, em especial

da etologia e da gentica, que possibilitou o surgimento de novas hipteses de

resposta pergunta: qual a unidade que efetivamente selecionada no processo de

evoluo por seleo natural?. A seleo individual permanece a resposta ortodoxa,

mesmo em face da proposta de seleo de grupo.

CAPTULO 2 EXEGESE DOS LIVROS O GENE EGOSTA E O FENTIPO ESTENDIDO

Este captulo acompanha de perto a exposio da teoria do gene egosta e a

construo do conceito de fentipo estendido tal como Dawkins as efetua no livro O

Fentipo Estendido. Tomamos a deciso de incluir esta explicao mais

pormenorizada por considerar que esta dissertao est sendo apresentada na

Faculdade de Filosofia, e, portanto, a concepo de Dawkins no bem conhecida.

Em geral, os argumentos expostos so os de Dawkins, e buscamos colocar as

referncias s pginas do livro no incio de cada assunto. Os nossos comentrios

esto sinalizados.

2.1. UMA INTRODUO AO PONTO DE VISTA GENE-CNTRICO

Dawkins etlogo por formao, possuindo um profundo interesse pelo

comportamento animal, buscando explicaes para o mesmo a partir da teoria

darwiniana da evoluo. Em seus livros O Gene Egosta, de 1976, e O Fentipo

Estendido, de 1982, pretende apresentar uma viso pessoal sobre a evoluo da

vida, colocando em questo o ponto de vista tradicional que apresenta o indivduo

como o melhor ponto de partida para o entendimento de fenmenos adaptativos. O

primeiro livro pode ser entendido como um livro de divulgao cientfica, no qual o

autor se dirige ao pblico em geral. no livro de 1982 que Dawkins ir aprofundar

os conceitos necessrios fundamentao de sua teoria, alm de introduzir o

conceito de fentipo estendido, que explicitaremos no curso deste trabalho.

Dawkins examina as implicaes evolutivas do comportamento egosta e

altrusta, extraindo, a partir das mesmas, uma proposta bastante diferente, a teoria

29

do gene egosta. Suas teses seguem a linha de pesquisa de Williams, sendo

baseadas na anlise etolgica do comportamento animal a partir de uma

interpretao bastante estrita da teoria darwiniana. Em seu livro O Gene Egosta

prope a existncia de um nvel privilegiado de seleo, a gnica. Devido s suas

caractersticas de variabilidade, hereditariedade e reproduo diferencial, os genes

seriam o elemento que efetivamente se reproduziria. Para explicitar a diferena entre

genes e organismos, introduz o conceito de replicador, equivalente menor

unidade capaz de fazer cpias de si mesma10. O replicador seria tambm a unidade

mais estvel e, portanto, mais apta a sobreviver e gerar descendncia. Dawkins

afirma que as capacidades de longevidade, fecundidade e fidelidade de cpia so as

prioritariamente selecionadas, portanto, o replicador seria o nvel de seleo por

excelncia. Os organismos no produzem organismos que sejam cpias fiis de si

mesmos, os grupos tambm no, os genes sim. A definio de gene que Dawkins

usa elaborada de forma a que esse sempre seja a unidade bsica de seleo

natural, considerando um gene como a menor poro de material cromossmico que

dura potencialmente por um nmero suficiente de geraes para servir como

unidade de seleo natural. Quanto menor a unidade gentica, mais provvel que

muitos organismos a compartilhem e que, portanto, essa possua o maior nmero de

cpias e dure pelo maior perodo de tempo. Com esta argumentao, Dawkins

coloca sob nova perspectiva o problema do altrusmo, pensando-o como algo que s

existe do ponto de vista do organismo, sendo o gene sempre egosta.

Cabe aqui um esclarecimento sobre o uso de termos antropomrficos e

teleolgicos, tais como o uso do qualificativo egosta para o gene. Naturalmente o

uso destes termos por Dawkins e pelos demais bilogos sempre figurado. Embora

10 Mantivemos aqui o enunciado original de Dawkins, apesar do uso teleolgico da linguagem, conforme explicitado em seguida.

30

exista uma tendncia filosfica em evitar este tipo de uso da linguagem, o mesmo

bastante comum na biologia, sendo inclusive objeto de controvrsia entre

reducionistas que buscam eliminar este tipo de utilizao e emergentistas ou

instrumentalistas que tendem a justificar a necessidade de uso de analogias ligadas

a causas finais e intencionalidade. No foco deste trabalho analisar a

complexidade dos argumentos e conceitos envolvidos neste debate11; apenas a

ttulo de exemplo, podemos examinar, grosso modo, os conceitos de adaptao e

funo como casos nos quais os bilogos argumentam em favor de um uso positivo

da teleologia. Em geral, quando um bilogo examina uma determinada caracterstica

de um organismo supondo que seja uma adaptao, ele o faz atravs da resposta

pergunta para qu?, ou seja, investiga qual seria a funo desta caracterstica, no

sentido de avaliar sua finalidade para o organismo e assim definir sua relao com a

aptido do indivduo que a possui, fazendo uso de analogias de forma a determinar

os processos fsicos, qumicos e biolgicos que levaram evoluo e fixao desta

caracterstica. Com estas consideraes, podemos excluir as crticas mais

superficiais feitas teoria do gene egosta, que a acusam de conferir

intencionalidade aos genes. GOULD (1984, p. 122), um dos principais crticos de

Dawkins, esclarece que: Quando ele [Dawkins] afirma que genes se esforam para

fazer mais cpias de si mesmo, ele quer dizer: a seleo opera no sentido de

favorecer genes que, por acaso, variam de tal forma que mais cpias sobrevivem

nas geraes subseqentes. Estas duas formas de compor a frase so

significativas das duas formas de expresso em biologia, a primeira aceita o uso de

metforas intencionais e a segunda busca um maior rigor terico. Procuraremos,

nesta dissertao, usar deste rigor, reescrevendo as afirmaes quando as mesmas

11 Uma boa introduo a este debate est em FERREIRA (2003).

31

aparecerem, como comum no texto de Dawkins, carregadas de intencionalidade.

Outro ponto importante para ns compreender os motivos que levaram Dawkins a

considerar que sua posio ortodoxa, sendo diferente apenas por ser expressa de

forma no habitual. Sua teoria causou um impacto significativo, tendo defensores e

crticos enfticos. Tericos das mais diversas correntes evolutivas criticaram seus

argumentos e, especialmente, o tratamento monoltico que ele deu ao tema.

Analogamente ao conceito de replicador, Dawkins introduz o de veculo, as

mquinas de sobrevivncia que propagam os replicadores. Embora ambos os

conceitos sejam relevantes para o desenvolvimento posterior dos estudos de nveis

de seleo, o conceito de veculo considerado problemtico por diversos

pesquisadores. Estes conceitos e os outros argumentos de Dawkins favorveis a

seleo gnica so melhor apresentados em seu livro O Fentipo Estendido.

A proposta de Dawkins est baseada em uma diviso no clssica dos nveis

de hierarquia biolgica. Embora reconhea que a categorizao dos fenmenos

biolgicos em gene, clula, rgo, organismo, populao e ecossistema relevante

para diversos fins em biologia, afirma que, para explicar adaptaes evolutivas

geradas por seleo natural necessrio outro tipo de categorizao. Prope

classificar as entidades biolgicas a partir dos conceitos acima apresentados, de

replicadores e veculos, considerando que esta distino mais significativa,

oferecendo explicaes mais parcimoniosas. De forma simplificada podemos definir

replicadores como entidades capazes de conservar sua estrutura ao longo do tempo

e veculos como mquinas de sobrevivncia elaboradas pelos replicadores. uma

viso gene-cntrica, visto que defende que o nvel de seleo que melhor

proporciona uma explicao dos comportamentos adaptativos aquele que

considera replicadores como a unidade de seleo, replicadores cujo melhor

32

exemplo so os genes. Seu foco nos genes como a entidade que efetivamente

selecionada no o distancia do conceito de indivduo, como poderia parecer

primeira vista, mas o conduz a novas perguntas acerca da organizao da vida.

Consideramos que Dawkins est buscando questionar, o quanto seja possvel, a

prpria organizao da percepo humana, que, ao analisar um comportamento ou

estrutura, tende a consider-los como dotados de interesse ou propsito. O fato de

percebermos os indivduos como uma entidade dotada de intencionalidade necessita

de uma explicao, da mesma forma que necessrio explicar que estas mesmas

entidades so constitudas de unidades menores. Outra questo importante para

Dawkins relativa formao das entidades complexas que conhecemos como

indivduos. Os genes que tiveram maior sucesso evolutivo foram os que

apresentaram um padro de organizao gregrio, e isto interessante o suficiente

para que se estudem os motivos. Assim, quando o foco de interesse biolgico o

indivduo, a pergunta que Dawkins considera fundamental : qual o valor de

sobrevivncia que existe em empacotar a vida em unidades discretas chamadas

organismos?

A proposta de Dawkins no apresentar uma nova teoria, nem mesmo novas

hipteses ou modelos. Mesmo no livro O Fentipo Estendido, destinado a

especialistas, e no qual os conceitos apresentados em trabalhos anteriores so

aprofundados, afirma que o ponto de vista gene-cntrico e o conceito de fentipo

estendido apenas levam a uma melhor compreenso da evoluo e do

comportamento animal. No prope um novo mecanismo evolutivo, mas que o

direcionamento do olhar para o gene, quando se trata de evoluo adaptativa, tem

um resultado positivo, pois possibilita o surgimento de diferentes alternativas

explicativas, e, com isso, aumenta a possibilidade de encontrarmos explicaes

33

mais parcimoniosas para os fatos observados. Dawkins defende que apesar de o

prprio conceito de fentipo estendido, centro do livro, no ser diretamente testvel,

a mudana de ponto de vista pode levar ao surgimento de novas hipteses

testveis; com isso justifica a possibilidade de um texto terico ter validade mesmo

sem apresentar hipteses testveis. A mudana de ponto de vista , em si mesma,

importante, gerando novas abordagens na cincia. Essa posio permite que

Dawkins faa um uso extensivo de experimentos mentais que embora no sejam,

nem precisem ser, realistas, servem para clarificar nosso pensamento sobre a

realidade.

Dawkins compara sua posio com o efetuar de uma traduo, da linguagem

do indivduo para a linguagem do gene, que, ele defende, apresenta uma srie de

vantagens. Embora entendamos o ponto defendido por Dawkins e consideremos

que, em muitos casos, a linguagem gnica realmente apresente vantagens, em

especial em relao parcimnia explicativa, avaliamos que a traduo a que ele se

prope mantm a linguagem teleolgica, e portanto deixa de considerar um ponto

relevante e que poderia alterar o modo de expresso em biologia.

2.2. O COMPORTAMENTO ALTRUSTA

Um dos focos de interesse da etologia o estudo do comportamento altrusta,

cuja explicao, como j apresentamos, foi considerada durante bastante tempo

como um desafio teoria evolutiva e sua nfase na sobrevivncia individual. Esse

o ponto de partida de Dawkins em O Gene Egosta, livro que apresenta essa teoria

de forma geral, e que consideramos, em especial pelo extensivo uso de linguagem

no-terica, como uma das primeiras incurses desse autor no que posteriormente

34

se tornaria um de seus grandes interesses: a divulgao cientfica da teoria da

evoluo darwiniana. Ele considera que os seres vivos podem ser examinados de

distintos pontos de vista, com cada rea da biologia possuindo um foco especfico

que permite uma melhor anlise de seu objeto de estudo. Um cuidado comum a

todas as reas, em especial a que trata do comportamento adaptativo, o

distanciamento entre a maneira como a espcie humana aplica certos termos a si

mesma e o conceito que est sendo apresentado pelo bilogo. O primeiro termo a

aclarar altrusmo: [...] o comportamento altrusta se favorece outros indivduos

s custas do altrusta (DAWKINS, 1982, p. 57). Altrusmo aqui no deve ser

entendido no campo da tica humana, mbito no qual o altrusmo social desejvel,

sendo aplicado tanto s famlias como a toda a espcie humana e eventualmente a

todos os seres vivos. A no separao entre conceitos biolgicos e termos da tica

humana um dos fatores que conduz a uma certa confuso nas respostas que a

biologia apresenta quando se pergunta qual o nvel de altrusmo que deve ser

esperado segundo a teoria darwiniana. A expresso Gene Egosta deve ser

entendida sempre como um ponto de vista, uma maneira de fazer novas perguntas

para fatos e idias familiares; evidentemente no uma proposta que trate os genes

como entidades dotadas de finalidade ou aplique aos mesmos o conceito de

egosmo como se aplica psicologicamente aos seres humanos. Embora Dawkins

explicite claramente qual o escopo do uso do termo gene egosta, entendemos que

este um dos problemas que advm do uso da linguagem teleolgica e intencional

em biologia. Embora o uso de metforas e da linguagem finalista seja bastante

comum em biologia, existem uma srie de argumentos que advertem sobre o risco

que esse uso representa, conforme j apresentamos (seo 2.1).

35

Os conceitos de aptido12, definido como a contribuio que um determinado

gentipo efetua para a prxima gerao de uma populao, e de aptido inclusiva,

que abarca a passagem dos genes no s atravs da reproduo prpria, mas

tambm pelo apoio reproduo dos parentes, esto no cerne de um dos teoremas

centrais da etologia moderna. Este afirma que o padro de ao que pode ser

esperado do indivduo o comportamento de forma a beneficiar sua aptido

inclusiva, maximizando a passagem de seus genes s prximas geraes tanto

atravs de reproduo prpria quanto atravs do apoio de seus parentes. Isso,

aliado s teses de Darwin, que consideravam o indivduo como centro focal, induziu

vrios bilogos, em especial quando interessados em explicaes funcionais,

suposio de que o organismo individual a unidade apropriada de trabalho e que

os comportamentos devem ser entendidos em termos de conflito entre indivduos

que tendem a maximizar sua aptido inclusiva. Para Dawkins a primeira afirmao

no conduz necessariamente segunda, e o fato histrico da ateno sobre o

indivduo no deve conduzir concepo do indivduo como o foco natural da

biologia, ele um dos nveis de organizao da vida, isto evidente, mas no reflete

uma necessidade. A vida poderia no ter evoludo no sentido do indivduo, e assim

este no deve ser tomado de forma naturalizada. A proposta de Dawkins em O

Fentipo Estendido desconstruir lentamente esse foco no indivduo, buscando

mostrar que, quando se trata de explicar comportamentos adaptativos, o foco no

replicador geralmente proporciona explicaes mais parcimoniosas.

12 Existem diversos problemas em relao definio do conceito de aptido, no os discuto por no consider-los relevantes para o tema em questo. Entendo que Dawkins usa definies bsicas de termos complexos, tal como gene ou aptido, considerando que isto suficiente para o desenvolvimento de seu trabalho.

36

2.3. SELECIONISMO OU DETERMINISMO?

Aps apresentar sua definio de altrusmo e sua proposta de seleo gnica,

Dawkins entende que necessrio expor seu ponto de vista sobre o papel do gene

na determinao do fentipo de um organismo. Ir defender que no um

determinista, uma das crticas mais comuns a sua posio, e que possvel

compreender os fenmenos evolutivos sem que seja necessrio explicitar os

processos complexos pelos quais os fentipos so gerados.

Dawkins defende que o nvel no qual a seleo natural ocorre o gentico, o

que conduz a que toda sua teoria se desenvolva em torno do conceito de gene. J

vimos (seo 2.1) a definio de gene que Dawkins usa, entendemos que uma

definio bastante ampla e que considera o gene apenas do ponto de vista da

seleo natural.13 Apesar disto, a centralidade do gene em sua teoria levou a uma

srie de crticas, em especial em relao ao determinismo de sua proposta. Dawkins

(1982, pp. 18-29) no se considera um determinista, pois para ele essa afirmao

embute uma confuso comum em biologia entre selecionismo e determinismo.

Ambos so modelos causais; de forma preliminar, podemos entender o

determinismo gentico como a afirmao de que as relaes entre o genoma e o

organismo se do em uma relao de causalidade unidirecional e rgida. J o

selecionismo gnico o princpio que afirma que as caractersticas adaptativas so

resultado da ao da seleo natural sobre os genes. Para Dawkins, a correta

compreenso da seleo natural como sobrevivncia diferencial de genes mostra

que a evoluo se d por selecionismo gnico, sendo que somente no mbito do

13 O conceito de gene tem sido objeto de muita avaliao. Seria uma questo interessante avaliar como as mudanas no conceito de gene, desde a publicao de O Fentipo Estendido, afetaram a posio de Dawkins e se seu conceito frouxo de gene resiste ou est adequado. No iremos desenvolver esta temtica, o que poderia ser feito a partir de Keller (2002) e El-Hani (2007).

37

desenvolvimento se pode falar, em algum sentido, em determinismo gentico.

Para a correta compreenso da distino acima preciso considerar o

conceito de causalidade e sua aplicao em biologia. Causalidade um conceito de

difcil demarcao tanto em cincia quanto em filosofia, no se podendo demonstrar

definitivamente, de maneira operacional, que um evento C causa um resultado R

particular. Assim sendo, a concepo que os bilogos geralmente adotam a de

trabalhar com esse conceito de forma simplificada, no mbito da correlao

estatstica. A abordagem das influncias genticas fica muito mais clara quando se

emprega esse mtodo, pois a maioria das diferenas fenotpicas pode, em alguma

medida, ser entendida como geneticamente afetada. Dawkins trata como evidente

que o organismo no definido por seu genoma, sendo que o mesmo somente se

expressa em relao ao ambiente no qual est inserido. O foco no gene no uma

defesa do mito do determinismo gentico14, somente a afirmao de que

diferenas genticas so relevantes quando o que est em estudo a evoluo

adaptativa. Se a passagem dos genes dos pais para os filhos inexorvel, seus

efeitos fenotpicos claramente no o so, e a elucidao das interaes entre os

genes e o meio o campo da embriologia do desenvolvimento. Fentipos so

gerados durante o desenvolvimento do organismo, em processos de grande

complexidade e envolvendo uma srie de fatores, tanto os presentes no genoma

quanto no ambiente. No entanto, para o estudo da evoluo no necessrio

especificar esses processos, sendo suficiente aceitar que os genes afetam os

fentipos e que h diferenas entre as caractersticas possveis. Partindo da

suposio que todos os fenmenos tm uma causa material, se pode afirmar que,

em alguma medida, todos os fentipos so afetados pelos genes presentes no

14 Este um tema muito interessante, sugerimos a leitura de LEITE (2007) para os interessados em aprofundar-se no mesmo.

38

organismo. O que no equivalente a afirmar a tese determinista forte, que o

conjunto de genes determina inexoravelmente os traos fenotpicos apresentado por

um organismo. A tese defendida por Dawkins que na presena de um determinado

alelo (forma alternativa do gene) o organismo tende a apresentar o fentipo em

questo em comparao com outro organismo que apresenta outro alelo, quando

so mantidas as demais condies. So essas diferenas em tendncias que levam

os geneticistas a tratar um determinado gene como para o fentipo X, significando

apenas que, demais fatores permanecendo iguais (ceteris paribus), a presena

deste gene leva a um estado morfolgico e fisiolgico que tende a produzir o

fentipo (ou comportamento) em questo.

2.4. ADAPTAO

Antes de prosseguir no desenvolvimento de sua viso de seleo natural

centrada na competio, Dawkins precisa esclarecer o sentido que o termo

adaptao tem em sua teoria. Embora este conceito tenha sido sujeito a vrias

interpretaes em biologia, Dawkins ir ignorar grande parte da polmica,

assumindo que uma verso bastante simples de adaptao suficiente para sua

teoria. De forma resumida, ele ir considerar como adaptaes somente as

caractersticas geradas pelo processo de seleo natural.

A seleo natural a sobrevivncia diferencial de genes, e nesse sentido

que: Para discutir a possibilidade de padres de comportamento evolurem por

seleo natural temos que postular a variao gentica com respeito tendncia ou

capacidade de atuar de acordo com esse comportamento (DAWKINS, 1982, p. 18).

Vrios so os eventos evolutivos, nem todos produzem adaptao; Dawkins (1982,

39

p. 19) est interessado especificamente nos que produzem adaptao diretamente

por seleo natural. Muitos comportamentos e traos fenotpicos, em especial os

adaptativos, so extremamente intricados, sua formao provavelmente envolveu

diversas etapas com seleo de diversos loci (cada locus representa a posio de

um gene em um cromossomo) ao longo do tempo evolutivo. O entendimento desse

processo relevante e de grande interesse, porm no invalida a afirmao de que,

por mais complexo que seja um estado, a diferena entre o mesmo e um outro

estado alternativo pode ser causada ou alterada por algo extremamente simples.

Dawkins (1982, p. 23) exemplifica isto com um experimento mental. A leitura um

comportamento complexo, que necessita de uma srie de fatores para ocorrer, no

entanto a presena de um gene que causa dano cerebral levando dislexia

suficiente para que esse no ocorra. Nesse caso, pela nomenclatura padro em

gentica, o alelo do gene que causa dislexia, o alelo de tipo selvagem [wild type],

pode ser tratado como um gene para leitura. Nomear um gene dessa forma no

significa que sua simples presena determine o comportamento. Outro ponto

importante a ser considerado a diferena entre a gerao de um comportamento

complexo e sua situao atual. A remoo da casca de ovo vazia do ninho pelas

gaivotas de cabea preta um comportamento intricado, provavelmente tendo sido

suscitado por seleo natural atravs de uma srie de passos evolutivos.

Atualmente est constitudo, e se pode facilmente pensar em um gene em cuja

presena esse comportamento no ocorra. Novamente, o tipo selvagem deste gene

pode ser nomeado como para a remoo da casca vazia, o que no implica em

afirmar que o processo seletivo se deu apenas neste locus. Genes esto sempre

implcitos em qualquer discurso sobre adaptao darwiniana, o que no significa que

todas ou a maioria das caractersticas de um organismo sejam adaptativas. A

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evoluo ocorre atravs de vrios processos e muitos de seus resultados no so

adaptaes, sendo que, sempre que a evoluo se d por seleo natural, o que

obtemos uma resposta adaptativa.

O que Dawkins (1982, p. 32) est afirmando que processos evolutivos, tais

como a mutao nos genes, a migrao de indivduos entre populaes ou a deriva

gentica (o processo de flutuao randmica na freqncia dos alelos de uma

populao) no levam necessariamente a adaptaes. So foras evolutivas que

efetivamente podem conduzir fixao de determinadas caractersticas em uma

populao, mas sem garantia de que estas caractersticas sejam adaptaes, ao

contrrio do processo de seleo natural, que sempre conduz a adaptaes.

As explicaes adaptacionistas tm sido alvo de vrias crticas15, em especial

quando so entendidas a partir da definio de Richard Lewontin, citadas por

Dawkins a partir do artigo Sociobiology as an adaptationist program, publicado em

Behavioral Science 24 de 1979: aquela avaliao que assume sem maiores provas

que todos os aspectos da morfologia, fisiologia e comportamento dos organismos

so solues adaptativas timas para problemas (DAWKINS, 1982, p. 30). Para

Dawkins, o programa adaptacionista um valioso simulador de hipteses, vrias

delas testveis. O fundamental manter sempre presente que nem todas as

caractersticas so adaptativas, existindo uma srie de restries perfeio. O

conceito de evoluo deve ser o centro de qualquer avaliao em biologia,

especialmente quando se busca estabelecer se uma caracterstica adaptativa ou

no.

15 No vamos comentar aqui as crticas ao programa adaptacionista. Embora as mesmas sejam relevantes, consideramos que Dawkins consegue defender bem seu ponto de vista adaptacionista, fugindo do que seria um adaptacionismo ingnuo, tal como criticado por GOULD & LEWONTIN (1970). Isto porque, embora geralmente considere as caractersticas isoladamente, no considera o organismo sempre como um todo otimizado. Alm disso, Dawkins mantm o escopo de seu trabalho em caractersticas que so resultado de seleo natural, porm, sem desconsiderar a existncia de outras que so geradas por outros processos evolutivos.

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Cabe aqui comentar que Dawkins mantm um foco extremamente fechado

nos processos que o interessam. No nega a existncia de outros mecanismos

evolutivos, mas os considera como no sendo significativos evolutivamente quando

no esto em acordo com a sua viso da teoria darwiniana. Nesse sentido que

apresentamos como o autor caracteriza o valor evolutivo de algumas das restries

habitualmente apresentadas perfeio adaptativa das caractersticas de um

organismo.

Segundo Dawkins (1982, p. 32), as mutaes neutras, que induzem

mudanas na estrutura de um polipeptdio sem efeito na atividade enzimtica da

protena, no deveriam ser consideradas mutaes do ponto de vista evolutivo, pois

no geram diferenas fenotpicas. Esse exemplo paradigmtico do tratamento que

Dawkins oferece aos mecanismos evolutivos que no se alinham com sua viso da

evoluo; ele aceita a existncia dos mesmos como fato, mas retira todo o

significado dos mesmos para o processo evolutivo. So processos que ocorrem na

natureza, mas que no podem ser considerados como foras evolutivas.

Dawkins (1982, pp. 35-53) considera como reais restries perfeio das

caractersticas dos organismos somente as condies que esto em acordo com o

que seria a correta concepo de seleo natural. A primeira a defasagem no

tempo [time lag]: existe uma diferena entre o perodo no qual os genes para uma

determinada caracterstica foram selecionados e o tempo atual. Isso claramente

percebido quando a ao humana provoca mudanas rpidas no ambiente e muitos

animais mantm comportamentos que passam a ocorrer como respostas

anacrnicas. O gene depende do contexto para se expressar, se o contexto muda, o

mesmo gene pode ter um efeito diferente. Outro fator que impede que organismos