Zoonoses: Hospedeiros e Reservatórios

Fernando Dias de Ávila-Pires

INTRODUÇÃO

O século XIX foi palco da polêmica final sobreas relações de parentesco do homem com as demaisespécies de animais, Sua constituição biológica e seusatributos culturais forneceram os argumentos utiliza-dos pelos que viam nele, uns o anjo decaído, outroso mono evoluído.

Na época das grandes explorações geográficas,após a Idade Média, foi necessária a expedição deuma Bula Papal por Paulo II, em 1537, sustentandoque os indígenas das áreas em descobrimento pelaEuropa eram membros da mesma família humana, comotal tendo almas, espírito, consciência e direitos aorespeito dessa mesma família universal. (Reis, 1971)No seu relato da conquista das ilhas do Pacífico, Mi-chener e Day revelam o desprezo dos europeus pelavida dos nativos, que não eram considerados criaturastotalmente humanas.

Em 1862, Thomas Huxley concluía um estudosobre a Posição do Homem na Natureza, no qual procu-rava derrubar as barreiras conceituais e preconceituaisque lhe atibuíam posição taxonômica privilegiada,imediatamente abaixo da dos anjos. Em 1877, Quatre-fages, em seu livro sobre A Espécie Humana tentava,por outro lado, demonstrar que o homem merecia lugarde destaque na criação — e algumas raças, mais doque outras. Discordou de Lineu que, apesar de fixista,colocara-nos na mesma ordem dos macacos, e de Hux-ley que nos rebaixou ao nível dos demais mamíferos.Para Quatrefages, as enfermidades seriam comuns atodas as raças, com certas particularidades de sensibi-lidade e resistência, atribuídas a características raciaise não a fatores geoecológicos ou sociais.

Em 1946, Hooton admitia como parte dos estudosantropológicos, a classificação dos "tipos de tempera-mento", baseada na escala de Sheldon, que a organizoua partir da análise psicológica realizada sobre amostrasde grupos sociais distintos, incluindo "um pequenogrupo de pessoas eruditas". Entre os itens dessa escalacontam-se: gula, inclinação por cerimoniais, amor àaventura, sede de poder, sono profundo, indiferençaespartana à dor, agorafobia, introversão, e outras "ca-racterísticas" subjetivas, impossíveis de serem medidasou quantificadas.

Não é de admirar, portanto, que estudos ecológi-cos sobre reservatórios animais e hospedeiros não-hu-

Fernando Dias de Ávila Pires,Bolsista do CNPq.

TEMA

manos só se hajam desenvolvido no século XX, apartir dos trabalhos pioneiros de Manson (1877) e desua escola, e como conseqüência do progresso da etolo-gia, a ciência do comportamento animal, da psicologiae da sociologia aplicadas à saúde pública. O maiorprogresso ocorreria por ocasião da Segunda GuerraMundial.

HISTÓRICO

Desde a antigüidade o homem relacionou o surgi-mento de certas doenças e epidemias com a presençaou influência de animais que pressagiam maus agouros.Cobras e sapos são tidos, popularmente, como trans-missores de cobreiros ou herpes; corujas e morcegospressagiam a morte e as superstições ligadas à faunasão muitas e variadas. Das dez pragas do Egito, anun-ciadas por Moisés (Isaías VII—18-19), cinco são ani-mais: rãs, piolhos, moscas, pestes dos animais e gafa-nhotos. Lanbrecht, ao discutir o papel das zoonosesna evolução dos hominídios, no continente africano,reconhece na menção bíblica às moscas, referência aGlossina, conhecidas como tsé-tsé.

Há mais de mil anos os povos orientais associavamas epidemias de peste bubônica à presença de ratose o relato bíblico da derrota dos israelitas pelos filis-teus (l Samuel 5) constitui a primeira referência seguraa esta doença. Levada a Arca do Senhor de Ebenézerpara Asdode, recaiu o castigo divino sobre os vencedo-res: Os homens que não morreram eram atingidos comos tumores. Após sete meses consultaram, os filisteus,os sacerdotes e adivinhos, que recomendaram a devolu-ção da Arca mas não vazia: para que fossem curadosdeviam preparar uma imitação de vossos tumores ede vossos ratos, que andam destruindo a terra ...,em ouro.

Alguns helmintos já eram conhecidos no antigoEgito, mas o ciclos complexos só foram estudadosno século XIX. Leuckart, em 1867 descreveu o ciclode um parasita de gorgulho de cereais do gênero Tene-brio. Dois anos depois, seu discípulo, Melkinov, de-monstrou que Diphylidiun desenvolvem-se em piolhosparasitas de cães. No mesmo ano, Fedschenko obser-vara o desenvolvimento de Dracunculus em Cyclops.

Pouco depois de Pasteur estabelecer a teoria mi-crobiana das infecções, Manson demonstrava o papeldos insetos hematófogos no ciclo da filariose.

O desconhecimento da biologia e taxonomia devetores e reservatórios causou atrasos na solução dealguns problemas. Ronald Ross, por exemplo, somenteem 1883 deu-se conta de que as larvas dos mosquitoscriam-se na água e Simond, que demonstrara em 1898a transmissão da peste através da picada de pulgas,

teve dificuldade de comprovar suas idéias por não sa-ber, então, distinguir entre as várias espécies comunsem ratos.

Certas observações pioneiras são dignas de nota.No Brasil, Piso, ao descrever, em 1658 os quirópteroshematófagos mencionou que entre os venenos primá-rios estão contados a língua e o coração dos morcegos;até agora não descobri se, comidos, são da mesmanatureza da peçonha do cão raivoso, que causa ahidrofobia, como o atestam gravíssimos autores. Entreesses, contava-se Aristóteles, que relacionara à raivaaos cães. Quase um século antes, Gabriel Soares deSouza, escrevendo sobre a Bahia de 1587, ao tratardos mosquitos a que chamam nhitinga, dizia que estessão amigos das chagas, e chupam-lhe a peçonha quetem; e se se vão pôr em qualquer cossadura de pessoasã, deixam-lhe a peçonha n'ella, do que se vem muitaspessoas a encher boubas. A transmissão da leishma-niose cutânea por certos dípteros, por sua vez, já erasuspeitada no Peru, desde 1764, como afirma Bueno.

Nem sempre é clara a idéia do autor ou cronista,como sucede com a poesia de Herbert Wallace, irmãodo zoólogo e biogeógrafo Alfred Russel Wallace, quepassou quatro anos na Amazônia. Herbert faleceu emBelém do Pará, vítima da epidemia de febre amarelaque se abateu sobre a região em 1851:

"Mas oh! que noites desgastantesPorque aqui, no AmazonasAs temidas picadas de mosquitosInflamam o sangue com a febre,E matam o sono tranqüilo,Até que, cansados e abatidosFicamos a ponto de chorar!Entretanto, ainda que torturem,Sabemos que não podem matar."

No século XVIII, Jener popularizou o processode vacinação, na Europa, reconhecendo, em 1768, asrelações íntimas existentes entre uma enfermidade ani-mal e uma doença humana. A "valorização", comoficou sendo conhecido o processo, que era feito debraço a braço, foi questionada por mais de um século.No Brasil causou uma revolução, ao tornar-se obrigató-ria. Ainda hoje existem trabalhos curiosos que discu-tem sua validade (Delarue, 1977) e que reeditam apolêmica registrada nas páginas da Gazeta Médica doRio de Janeiro, na década de 1860.

Alfred Russel Wallace descreveu sua mudançade atitude quanto à validade da vacinação, em suaautobiografia publicada em 1905. De início favorável,revela ter sido criado na crença de que a vacinaçãoera um procedimento científico e que Jenner era umdos grandes benfeitores da humanidade. Wallace fora

vacinado na infância e revacinado antes de viajar parao Brasil, em 1848. Por influência dos escritos de Farre de Creighton, os grandes epidemiólogos de sua épo-ca; e pela análise das estatísticas disponíveis então,passou a questionar a validade do processo: Inocularuma criança (ou adulto) sadia com uma doença animalseria, se fosse proposta agora pela primeira vez, tãorepugnante frente a todos os princípios da medicinaracional e do senso comum, que seu proponente seriaconsiderado louco. Somente a aceitação generalizadada teoria microbiana ou biológica das infecções, quepôs fim à polêmica multissecular que dividia os adeptosdo "contágio" e dos "miasmas" e esclareceu a nature-za do "princípio viral" ou "viroso", abriu caminhoà investigação epidemiológica e ecológica das zoono-ses. Estas revelaram o papel dos vetores e hospedeirosalternativos e os ciclos biológicos complexos dos para-sitas metaxênicos.

Surgiria, mais tarde, a questão da especificidadenas relações parasita/hospedeiro e seu caso particular,as infecções. O primeiro problema foi explorado porparasitólogos e taxônomos, o segundo, por bioquími-cos e imunólogos. A colonização de um hospedeiroenvolve a seleção de micro-habitates, a evasão às defe-sas orgânicas, a evolução de mecanismos de dissemi-nação e exploração de novos ambientes e de dispersãono meio exterior. Cada vez mais, torna-se evidenteque o fator principal da especificidade é de naturezaimunológica, resultante de um longo processo de adap-tação mútua. O que não significa que se possa admitiruma seqüência evolutiva progressiva da intimidade ouantagonismo entre organismos, partindo da condiçãode comensais e passando pelas "etapas" da forésia,inquilinismo e simbiose, como adverte Jean Baer.

A exploração do meio endógeno impõe certas exi-gências de caráter geral e outras, especiais: adaptaçãoà anaerobiose, desenvolvimento de mecanismos de pe-netração nos hospedeiros, reprodução de molde a faci-litar a sobrevivência da prole, mecanismos de fixaçãoe de defesa contra os sistemas de proteção do hospedei-ro, que variam de espécie para espécie. As duas gran-des opções evolutivas são a manutenção de caracte-rísticas generalizadas permitindo a exploração de vá-rios nichos e ocupação de diferentes habitates; ou aespecialização, que permite o melhor aproveitamentode uma situação e vantagem na competição.

A definição corrente de reservatório abrangequalquer ser humano, animal, artrópode, planta oumatéria inanimada onde vive e se multiplica um agenteinfeccioso, do qual depende para sua sobrevivência,reproduzindo-se de maneira a que possa ser transmi-tido a um hospedeiro suscetível. (Amer. Assoc. Publ.Health)

Hospedeiro, segundo a mesma fonte, é a pessoaou animal vivo, inclusive aves e artrópodes, que, emcircunstâncias naturais permitem a subsistência ou oalojamento de um agente infeccioso. O hospedeiro pri-mário ou definitivo é aquele em que o agente chegaà maturidade ou passa por sua fase sexuada. O secun-dário ou intermediário é aquele que se encontra emfase larvária ou assexuada.

Ambas definições refletem algo do conceito eco-lógico dos "centros de dispersão" de Alexander e ode "focos naturais" de Pavlovski. Como ressalta Les-ser (1985), a maioria dos autores modernos as criticam,com razão —quando mais não seja, por sua má redação,do ponto de vista zoológico.

Estes conceitos, bem como o de zoonose são úteissob certas circunstâncias, mas não definem entidadesbiológicas, e são mantidos por conveniência prática,em saúde pública. A história e a definição do termozoonose foram discutidos por Fiennes (1978 e 1979)e os aspectos fundamentais de sua natureza ecológica,por Audy (1958). Schwabe qualifica-o de "pré-coper-nicano" e ressalta que se não fora por sua reconhecidautilidade prática, o termo zoonose careceria de qual-quer significado real para o pesquisador da evoluçãoda história natural das infecções. Para ele, as zoono-ses constituem um grupo biologicamente heterogêneode infecções e infetações e que, na realidade, existepouco mais de comum entre as distintas zoonoses quesua definição.

As tentativas de classificação das zoonoses, pelasmesmas razões, deixam muito a desejar e, exceto quan-do se tem em vista um objetivo aplicado, é impossívelestabelecer-se um sistema natural ou coerente.

CONCEITOS BÁSICOS

O conceito de reservatório-animal ou hospedeiroreservatório deve ser examinado sob distintos pontosde vista. As relações parasita-hospedeiro constituemum caso particular das relações alelobióticas, isto é,entre organismos (em oposição àquelas dos organismoscom o meio abiótico). Implicam na adaptação mútuae convivência duradoura de hospedeiros com sua mi-crobiota individual. Tais relações que, além do parasi-tismo incluem o comensalismo, o inquilinismo, a foré-sia, a simbiose escrita e outras, são difíceis de seremdefinidas e delimitadas. Segundo Whitfield, as tentati-vas de se caracterizarem associações entre organismosnunca resultarão em um sistema de categorias mutua-mente exclusivas. Elas não são, sequer, estáticas ouestáveis, podendo alterar-se e mudar de condição porinfluência de mudanças ocorridas no meio ambienteexterior ou com as fases de desenvolvimento ontoge-

nético dos organismos envolvidos. Existem, contudo,evidências de que certos casos de parasitismo evoluí-ram a partir de uma associação comensal ou mutualísti-ca. Segundo Jean Baer, Admite-se, em geral, que oparasitismo pode aparecer de forma gradual em certosgrupos, mas em outros, ao contrário, estabelece-sede imediato. Neste caso, atuam os mecanismos clássi-cos de pré-adaptação. Espécies anaeróbicas e saprófi-tas colonizam ambientes endógenos e, posteriormente,passam a alimentar-se de células epiteliais, como des-creve Cheng.

Boa parte da confusão sobre a questão da defini-ção do parasitismo deve-se ao seu conceito primitivoque invocava o dano causado ao hospedeiro como ca-racterística da associação. Na realidade, um reduzidograu de patogenicidade não constitui evidência de quea associação seja recente.

Dessa forma, tanto o comensalismo como o para-sitismo podem originar-se de relações causais, comode um processo de evolução gradual a partir de umadessas categorias.

Devido à precisão das co-adaptações envolvidasnos casos de mutualismo (ou simbiose no sentido restri-to), admite-se que este tipo de associação evoluiu apartir de uma condição prévia de parasitismo, quandoo hospedeiro passa a utilizar algum subproduto doparasita, o que se torna, mais tarde, obrigatório.

O que os parasitas apresentam em comum é afunção dentro da comunidade biótica, em termos deatividade trófica, mas suas relações com o hospedeirovariam, em cada caso e sob diferentes circunstâncias.

Os hospedeiros não-humanos constituem fontesexógenas de infecções, capazes de alterarem os índicesde morbidade e mortalidade da população humana.Sua presença influi, consideravelmente, nos padrõesepidemiológicos das zoonoses. Seu controle exige aconjugação de esforços de equipes de profissionaisde diferentes especialidades.

As relações dos hospedeiros alternativos com ohomem dependem de fatores de ordem social, econô-mica e ocupacional, responsáveis pela exposição aorisco. Esta exposição, por sua vez, depende de padrõesculturais, de distribuição geográfica, de clima e outros.

Ao nível bioquímico, as relações da microbiotacom o hospedeiro envolvem a suscetibilidade e a respos-ta imune. A localização em distintos micro-habitatesdo seu corpo e as diferentes estratégias destinadasa evitar ou iludir as defesas orgânicas constituem otema de um capítulo especial da ecologia microbiana.Protozoários, por exemplo, estimulam grande númerode reações imunogênicas não relacionadas diretamentecom a proteção do hospedeiro. Além disso, distintoshospedeiros — espécies e indivíduos — reagem de ma-

neira diferente, o que torna difícil a identificaçãomecanismo imunológico especial em cada infecção(Cox, 1982). Enquanto certos microorganismos produ-zem grande número de variantes antigênicos em cadageração, outros parasitas disfarçam-se incorporandoglicoproteínas ou glicopídeos do hospedeiro na suaprópria superfície. Os anticorpos dirigem-se contra no-vos invasores, protegendo o hospedeiro e reduzindoa competição entre os parasitas.

Quanto aos vetores, Barraco e Menezes concluemque até o momento, os estudos indicam que contraria-mente aos vertebrados, as respostas celulares de defe-sa dos insetos são específicas e não existe uma memóriaimunológica, embora o grande sucesso do grupo dosinsetos na natureza demonstra uma grande eficiênciade seus mecanismos de defesa.

Certos micro-habitates oferecem condições de so-brevivência fácil aos invasores: o cérebro, olhos, glân-dulas, fagocitos, luz do aparelho digestivo entre ou-tros. Mas os parasitas devem multiplicar-se, crescer,disseminar-se e dispersar-se. Em fases críticas de suaexistência expõem-se aos riscos de destruição ou inca-pacitação.

Ao nível do ecossistema, onde se estuda a ecolo-gia de transmissão, a análise das relações dos hospedei-ros com o homem desafia as classificações. Entre osreservatórios-animais encontramos:

1. Animais domésticos, que são aqueles que pas-saram por um processo longo de ecogenização (nosentido de Moojen), que envolveu a seleção de caracte-rísticas privilegiadas pelo homem.

2. Ruderais, que são espécies silvestres que prefe-rem as áreas alteradas pelo homem, como terrenosbaldios, margens de estradas, roças e quintais, benefi-ciando-se da redução do número de predadores de gran-de porte e de competidores, da abundância de alimentoe das edificações. Em geral, participam das comuni-dades pioneiras nas primeiras etapas ou seres de umasucessão ecológica e apresentam uma estratégia repro-dutiva em r.

3. Comensais e inquilinos, que utilizam a casa,ninho, toca ou abrigo de outras espécies, como sejamformigueiros, termiteiros, ninhos de aves e moradiashumanas.

4. Silvestres,que vivem e se reproduzem natural-mente fora do cativeiro, em biótipos naturais.

Hospedeiros não podem ser tratados como subs-tratos inertes, intercambiáveis (Avila-Pires, 1985). Naverdade, são microssistemas ecológicos complexos, po-voados por microorganismos que competem e coope-ram entre si e com os quais mantêm uma relação dinâ-mica. A especificidade parasitária indica a existênciade mecanismos de seleção e adaptações mútuas, ainda

mais complexos dos que os que atuam nos ecossistemasexógenos. Hospedeiros diferentes podem "filtrar" li-nhagens próprias, dentro de uma gama de variantesindividuais, as quais representam o polimorfismo adap-tativo — ou pré-adaptativo — de cada subpopulaçãode parasitas. Na verdade constituem um caso particulardo polimorfismo balanceado de Dobzhansky. Até queponto tais linhagens podem variar sem que sejam reco-nhecidas como taxonomicamente distintas, ou provo-carem sintomas clínicos particulares, é difícil de sesaber.

Cada ambiente ecológico é caracterizado por umconjunto de fatores de natureza física, química e bioló-gica, em geral grupados como fatores abióticos e bióti-cos, que condicionam a composição e a dinâmica dascomunidades. Tanto nos ecossistemas endógenos comoexógenos, eles são decisivos para a seleção e o sucessoda colonização.

As relações dos microorganismos e seus habitatessão recíprocas no sentido em que o corpo do hospedeiroreage a sua presença e atividade. A distribuição nosmicro-habitates do organismo que abriga as microbio-tas depende das reações em cada local e, dentre oscolonizadores ou invasores serão selecionados os quemelhor se adaptarem às condições prevalentes e aoscompetidores já estabelecidos. Deverão utilizar nu-trientes já existentes ou aqueles que forem introdu-zidos no sistema, tolerando as variações circadianasde temperatura, pressão, pH, concentração de O2,ten-são osmótica, umidade, gases dissolvidos, toxinas eanticorpos que se constituem nos fatores ecológicosimportantes no meio interior.

As comunidades endógenas são constituídas, prin-cipalmente, por populações:

1. Indígenas, autóctones ou nativas, integradaspor espécies encontradas normalmente nos hospedei-ros, variando com o estádio de desenvolvimento onto-genético, o sexo e a área geográfica em que viveo hospedeiro. Um exemplo é a flora intestinal.

2. Invasoras ou alóctones, de caráter transiente,provenientes do meio exterior e que penetram no corpodo hospedeiro com o alimento, a ar respirado, porvia venérea, através das mucosas, de ferimentos ouda própria epiderme. No meio endógeno, podem provirde tecidos adjacentes e, neste caso, podem compor-tar-se como comensais em um tecido e patogênicosem outro.

Os hospedeiros vertebrados apresentam caracte-rísticas distintas dos invertebrados e das plantas, espe-cialmente no que diz respeito às respostas do meiointerior. Cada espécie oferece características própriase, dentro delas, cada indivíduo constitui uma variante,de acordo com sua história imunitária.

O trânsito de um hospedeiro para outro envolvemecanismos variados e adaptações extremamente com-plexas, que dependem de padrões de comportamento,sincronização de atividades e relações interespecíficasdesenvolvidas no curso de um longo processo de co-e-volução. Podem depender da capacidade de localiza-ção, atração, reconhecimento, coincidência de ritmoscircadianos ou sazonais, e da presença de vetores.

Os hospedeiros funcionam, assim, como verdadei-ros filtros biológicos que selecionam espécies e, dentrodessas, linhagens gênicas de parasitas. Esse processoseletivo leva à adoção, por parte dos parasitas, deestratégias especiais que lhes permitem sobreviver àsdefesas orgânicas e integrarem-se às comunidades jáestabelecidas. É possível, dessa forma, a coincidênciade ciclos biológicos paralelos e simpátricos ou coinci-dentes no espaço geográfico, mas parcial ou totalmenteindependentes, ou seja, involvendo diferentes hospe-deiros. Isso é possível graças ao fenômeno descritopor Dobzhanski sob o nome de polimorfismo equilibra-do. Do mesmo modo que no meio exterior, a sobrevi-vência no meio endógeno depende da existência degenotipos adaptados ou pré-adaptados a cada locale situação.

Populações mendelianas raramente são uniformes.Os genótipos inviáveis em uma determinada condiçãosão viáveis em outra, o que se pode verificar analisandouma população em diferentes épocas do ano. À medidaque a temperatura se altera, as freqüências gênicastambém se modificam. O polimorfismo, ainda que dis-pendioso como método de sobrevivência, assegura aexistência da espécie em meios distintos, ou quandovariam as condições ambientes. A este processo cha-mamos estratégia da diversidade. A ele devemos,igualmente, o processo evolutivo da subespeciação,quando uma população dá origem a duas subpopulaçõesalopátricas, pelo aparecimento de uma barreira.

Segundo Konings & Veldkamp, de fato, a maioriadas 'culturas puras' /de microorganismos/ não sãogeneticamente homogêneas. Modificações nas condi-ções ambientes, portanto, podem promover a seleçãode mutantes.

O HOMEM E OS HOSPEDEIROS NÃO-HUMANOS

As relações do homem com outros hospedeirosprecisam ser examinadas em diferentes níveis de inte-gração.

A exposição ao risco, por exemplo, está na depen-dência do comportamento social, de crenças e crendi-ces, de hábitos nacionais e regionais, de tradiçõesfamiliares, de atividades profissionais, ocupacionais

ou lúdicas, de fatores ecológicos e de toda a gamade elementos culturais.

Ao nível individual devemos levar em conside-ração as relações do homem com sua microbiota endó-gena. Fatores somáticos e psicológicos, "stress", via-gens, história imunológica, idade, sexo condicionamessas relações. Idiossincrasias individuais desorientam,com freqüência, o investigador.

Ao nível celular e molecular, a suscetibilidade,a sensibilidade e a resistência constituem os principaisfatores.

As ações de controle desenvolvem-se em todosos níveis e são influenciadas por peculiaridades decada um deles. Um programa preventivo de vacinação,por exemplo, envolve desde aspectos bioquímicos eimunológicos até aspectos individuais, como a educa-ção, legais e sociais.

O controle efetivo depende, ainda, do conheci-mento seguro da auto-ecologia dos elementos das ca-deias epidemiológicas e da sinecologia da transmissão.Como, em geral, alguns hospedeiros dentro da popula-ção abrigam a maior parte dos parasitas, os programasde controle indiscriminado de massa nem sempre sãoaconselháveis. E os métodos de prevenção devem sersocial, cultural, econômica e ecologicamente aceitá-veis.

As relações do homem com os elementos da faunaforam analisadas, em detalhe, por Avila-Pires (1983),e vão aqui resumidas.

Em condições primitivas, o homem mantém conta-tos mais íntimos com elementos da fauna silvestre.Indígenas em vida tribal, núcleos isolados de povoa-mento, postos de colonização avançada, populaçõescarentes que vivem em regime de economia extrativaconstituem um elo a mais nas cadeias ecológicas natu-rais. A caça, o preparo da carne e do couro, a criaçãode xerimbabos em casa são elementos de contaminaçãofreqüente.

O homem rural, que habita roças, sítios, chácaras,fazendas e freguesias amazônicas está sujeito a conta-tos com a fauna ruderal e doméstica e, ao mesmotempo, com elementos silvestres. É vítima dos ciclossazonais de epidemias muitas vezes resultantes de sur-tos epizoóticos.

As populações marginais ou periféricas, no senti-do ecológico, incluem os moradores de favelas, malo-cas, mocambos, núcleos periurbanos, suburbanos e"invasões", onde a contaminação do solo, ar e águasão freqüentemente devido à aglomeração e à inexis-tência ou deficiência dos serviços de engenharia sanitá-ria. Ciclos domicliares e urbanos afligem essas popula-ções, que vivem em habitações improvisadas, em nú-cleos e sociedades desorganizadas, deficientes em sa-

neamento básico e onde o número de animais domésti-cos sem controle é grande.

As populações tecnologicamente avançadas con-trolam os fatores do ambiente físico (luz, temperatura,umidade), estabelecendo ritmos de atividade circadianae sazonal próprios. Controlam o meio biótico, elimi-nando o que consideram "pragas" e prevenindo infec-ções, pelo maior acesso à educação, maior preocupaçãocom a higiene e melhor atendimento médico-sanitário.Seus contatos mais freqüentes com elementos da faunasilvestre se dão em caçadas e acampamentos. Comaqueles pertencentes à fauna doméstica são constantese seletivos.

CONCLUSÃO

Na natureza, nenhum ser vivente vive isolado.Das suas interações mútuas resultam a competição,cooperação ou coexistência. Essas inter-relações en-volvem organismos de diferentes sexos (machos, fê-meas, neutros, assexuados) e em distintas fases dedesenvolvimento ontogenético. Assim, as interaçõesecológicas devem ser analisadas em um contexto dife-rente dos das inter-relações taxonômicas, que têm basefilogenética. Em sistemática, a espécie compreendetoda a ontogenia, enquanto que uma entidade ecoló-gica é um organismo de um determinado sexo, emuma certa fase, etapa ou estádio de desenvolvimento.Muitos organismos passam por fases assexuadas e se-xuadas e, em diferentes idades, ocupam nichos distin-tos, isto é, desempenham funções diferentes na comu-nidade. Os ancilostomídeos, por exemplo, vencem trêsetapas, onde L1 e L2 são saprófitos e alimentam-sede bactérias do solo; L3 não se alimenta, e o adultoé um endoparasita. Entre os mosquitos, machos sãofitófagos, isto é, são consumidores primários, enquan-to que as fêmeas são hematófagas e situam-se muitoacima, na pirâmide trófica. Em ecologia, portanto,o nicho é mais importante que o taxon.

As relações entre organismos sofrem, como tudomais um processo de evolução. Esse processo dependedos rumos da seleção natural, não sendo determinísticoou finalista. Não existe uma linha obrigatória que leveao mutualismo ao parasitismo, ou vice-versa. Essasrelações, por sua vez, constituem um dos mecanismosmais eficientes do chamado equilíbrio ecológico oubiológico, limitando as populações de parasitas e hos-pedeiros .

Conforme o interesse do pesquisador, o enfoquepode ser na metodologia ecológica, epidemiológica ouclínica e diagnóstica. Não se deve levar tais classifi-cações muito a sério, porquanto não se assenta embases biológicas, sendo de interesse meramente utilitá-

rio e convencional. Assim, termos como contamina-ção, infecção, predação, parasitismo e outros, assu-mem conotação particular conforme o enfoque do espe-cialista, mas devem ser interpretados do ponto de vistabiológico, dentro do contexto das relações ecológicasque envolvem.

APÊNDICE

HOSPEDEIROS E DOENÇAS

Em geral, as listas de zoonoses são organizadasem função dos hospedeiros alternativos, dos parasitasque os vertebrados e invertebrados abrigam, ou dasdoenças e seus transmissores.

A classificação das doenças só começou a fazersentido quando o referencial utilizado foi o agentepatogênico. Em saúde pública, entretanto, o que im-porta é saber se uma enfermidade infecciosa é transmis-sível ou não, e por que meios. Para o sanitarista,a peste bubônica e a peste pneumônica constituementidades distintas, apesar de serem ambas provocadaspor um mesmo microorganismo: as medidas de preven-ção e controle, em cada caso, são totalmente distintas.

Quando isolamos um parasita em um hospedeiroe generalizamos o fato dizendo que tal espécie "ocorreem roedores", cometemos um erro, por passarmos deum referencial para outro. Na verdade, verificamosque, em certa fase de seu desenvolvimento ontogené-tico, passada em um determinado ambiente, um orga-nismo comporta-se como parasita de um outro, jovemou adulto, macho ou fêmea. As generalizações levama erros de interpretação e a falsas analogias.

Schwabe adverte que Con demasiada frecuenciatropezamos con personas descuidadas en el empleode la terminologia, que nos hablan, pongamos porcaso, la brucelosis en "animales" cuando en realidadtienen en mente, quizá, la brucelosis en el "conejitode Indias".

A relação que se segue enfeixa algumas doençasmais importantes que afetam o homem e outros verte-brados — e que hoje somam mais de 150. Certos vírus,fungos e bactérias são pouco específicos, isto é, menosexigentes quanto à escolha de hospedeiros, podendoinfectar espécies de distintas classes zoológicas. Areferência feita a classes e ordens não implica quetodas as espécies de cada uma delas sejam hospedeirassuscetíveis e serve, apenas, de referência geral.

PEIXES

Vibriose, heterofíase, metegonimíase, opistoquía-se, difilobotriose, capilaríase. Cercárias de espécies

que não parasitam o homem podem penetrar em suapele, resultando em testes de sensibilidade positivos,ou seja, falso-positivo, para Schistosoma mansoni.

RÉPTEIS

Encefalite eqüina venezuelana e diversas proto-zoonoses.

AVES

Newcastle, febre Q, psitacose, colibacilose, paus-teurelose, pseudo tuberculose, toxoplasmose, dermatitecercária.

MAMÍFEROS

Arboviroses, pausteurelose (P. Multocida), pseu-dotuberculose, estreptococoses, tinhas, toxoplasmose,dermatite cercária, clonorquíase, opostorquíase, esper-ganose, larva migrans, tungíase, miíase, pentastomía-se.

Primatas: arboviroses diversas, como a febre ama-rela silvestre, doença por vírus Herpes B, hepatite,doença de Yaba, doença de Chagas, dengue, coriome-ningite linfocitária, tuberculose, amebíases, esquistos-somose mansônica, bartielose, filariose, bouba, oeso-fagostomíase, estrongiloidíase, ternidíase.

Roedores: arboviroses, como as febre hemorrágicae de Junin e de São Joaquim, encefalomiocardite,doença por vírus Sendai, tifo murino endêmico, riquet-siose vesicular, tsutsugamuchi, febre maculosa, febrebotonosa, sodoku, slamoneloses, estreptococoses, es-tafilococoses, leptospiroses, listeriose, melioidose,peste, pseudotuberculose, febre recurrente ou borrelio-se, tularemia, leishmaniose tegumentar, esquistosso-mose mansônica, equinostomatose, himenolepíase, es-parganose, capilaríase, triquinose.

Desdentados: lepra, doença de Chagas.

Marsupiais: arboviroses como a febre amarela,bacterioses, e protozoonoses diversas, doenças de Cha-gas, toxoplasmose, leishmaniose, tinhas.

Artiodáctilos: arboviroses, varíola do camelo, va-ríola bovina ("cow-pox"), ectima contagioso, parava-cínia, raiva, febre Q, carbúnculo ou antrax, brucelose,listeriose, melioidose, tuberculose, tularemia, vibrio-se, tinhas, tripanosomíase africana (nagana), dicroce-líase, fasciolase, hidatidose, teníase, cisticercose, tri-

costrogilose, esquistossomose bovina, febre aftosa.Suídeos: influenza por vírus tipo A, Sendai, colibacilo-se, erisipeóide, leptospiroses, litriose, melioidose, tu-berculose, ablantidiose, ascaríase, anfistomíase, clo-norquíase, fasciolopsíase, cisticercose, tirquinose.

Perissodáctilos: tétano, brucelose, mormo, ti-nhas, encefalite eqüina venezuelana.

Quirópteros: raiva, histoplasmose, doença deChagas (?).

Carnívoros: coriomeningite linfocitária, raiva, fe-bre maculosa, tifo, amebíase, cliobacilose, leptospiro-se, pseudotuberculose, coccidiose, toxoplasmose, lin-forreticulose benigna, leishmaniose tegumentar, cala-zer, doença de Chagas, peste, clonorquíase, metagoni-míase, opostorquíase, paragonimíase, difilobotriose,depilidose, hidatidose, himenolepíase, esparganose,ancilostomíase, dracunculose, larvamigrans, estrongi-líase, escabiose, pentastomíase, dilofilariose, esquis-tossomose japônica.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALEXANDER, M. Microbial Ecology. New York, John Wiley& Sons, 1971.

Associación Americana de Salud Pública, El control de las Enferme-dades transmisibles en el hombre. Washington, D. C., OPS/OMS, 1970.

AUDY, J. R., The localization of diseases with special referenceto the zoonoses. R. Soc. Trop. Med. Hyg., 52 (4) : 308-38,1958.

AVILA PIRES, F. D. Princípios de Ecologia Humana. PortoAlegre, UFRGS, 1983.

AVILA-PIRES, F. D. Apresentação In Barbosa, M. D. Roedoresda Região Neotrópica e Patógenos de Importância para oHomem. São Carlos, DCS/UFSCar, 1985.

BAER, J. G. Le Parasitisme. Lausanne, Libr. de l'Université,F. Rouge & Cie. S. A., 1946.

BARRACO, M. A. & MENEZES, H. Mecanismos celulares dedefesa em insetos. Ci. Cult., 37 (2): 237-250, 1985.

BUENO, C. El conocimiento de los tiempos. Imprenta Oficinade La Calle de Coca, Lima, In HERRER, A. & CHRISTEN-SEN, H. A. Implication of Phlebotomus sand flies as vectorof bartonellosis and leshmaniasis as early as 1764. Science,190 (4210): 154-155, 1975.

CHENG, T. C. Symbiosis. Organisms living together. New York,Pegasus, 1970.

COX, F. E. G. Modern Parasitology. A textbook of Parasitology.Oxford, Blackwell Scientific Publications, 1982.

DELARUE, F. Salud e Infección. Mexico, Editorial Nueva Imagen(L'Intoxication Vaccinale. Paris, Editions du Seuil, 1977), 1980.

FAUST, E. C.; BEAVER, P. C. & JUNG, R. C. Animal Agentsand Vectors of Human Diseases. Philadelphia, Lea & Febinger,3rd ed., 1968.

FIENNES, R. Zoonoses of Primates. The Epidemiology and Ecologyof Simian Diseases in Relation to Man. London, Weidenfeld& Nicolson, 1967.

FIENNES, R. Zoonoses and the Origins and Ecology of HumanDiseases. London, New York, San Francisco. Academic Press,1978.

HOOTON, E. A. Up from the Ape. New York, Macmillan Co.,1946.

HUXLEY, T. H. Man's Place in Nature. New York, D. Appleton& Co., 1896.

KONINGS, W. N. & VELDKAMP, H. Phenotipic responses toenvironmental changes: 161-191. In ELLWOOD, D. C.; HED-GER, J. N.; LATHAM, M. J.; LYNCH, J. M. & SLATER,J. H. (eds.). Contemporary Microbial Ecology. London, Acade-mic press, 1980.

LESER, W.; BARBOSA, V.; BARUZZI, R. G.; RIBEIRO, M.B. D. & FRANCO, L. J. Eementos de Epidemiologia Geral.Rio de Janeiro, Livraria Atheneu, 1985.

MICHENER, J. A. & DAY A. C. Rescals in Paradise. RandonHouse, Fawcet Crest, 1974.

MOOJEN, J. Ecogenização e domesticidade. Bol. Mus. Nac. Riode Janeiro, 14/17, 1938-1941, 1942.

PAVLOVSKI, I. Natural Nidality of Transmissible Diseases inRelation to Landscape Epidemiology of Zooanthroponoses.

Moscow, Peace Publishers, 1965.PISO, G. De Indiae Utriusque Re Naturali et Medica. XIV.

Amstelaed, Lugd. et Om., Elzevirii, 1658.QUATREFAGES, A. L'Espèce Humaine. Paris, Librairie Germer

Baillière et Cie., 1877.REIS, A; C. F. Prefácio. In BATISTA, D. O Complexo da

Amazônia. Rio de Janeiro, Col. Temas Brasileiros no 20. 1971,1976.

SCHWABE, C. W. Medicina Veterinária y Salud Pública. México,Organización Editorial Novaro S. A., 1968.

SOUZA, G. S. Tratado Descritivo do Brasil em 1587. São Paulo,Companhia Editora nacional, Brasiliana, 3 ed.

WALLACE, A. R. My Life. London, Chapman & Hall. 2 vols.,1905.

WHITFIELD, P. J. The Biology of Parasitism: an Introductionto the Study of Associating Organisms. London, Edward Arnold,1979.

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

Além das referências bibliográficas, os seguintestrabalhos devem ser consultados:

1. Para discussão de certos conceitos fundamentais:

BRADLEY, D. J. Regulation of parasite population. A generaltheory of the epidemiology and control of parasitic infections.Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg., 66 (5): 697-708, 1972.

BROOKS, D. R. Testing the context and extent of host-parasitecoevolution. Syst. Zool., 28: 299-307, 1979.

PRICE. P. W. General Concepts on the evolutionary biology ofparasites. Evolution, 31: 405-420, 1977.

2. Para maiores informações sobre hospedeiros não-hu-manos e as doenças que transmitem:

BARBOSA, M. D. M. S. Roedores da Região Neotrópica ePatógenos de Importância para o Homem. São Carlos, DCS/UFSCar, 1985.

DAVIS, J. W.; KARSTAD, L. H. & TRAINER, D. O. InfectiousDiseases of Wild Animals. Ames, Iowa University Press, Trad.Zaragoza, 1972.

DAVIS, J. W. & ANDERSON, R. C., eds. Parasitic Diseaseof Wild Animals. Ames, Iowa State University Press, 1971.

FAO, ed. Enfermedades de los Animales Selvages en Libertad.Roma, 1962.

McDIARMIND, A., ed. Diseases in Free-Living Animals. Symp.Zool. Soc. London, 24, Academic Press, 1969.