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Bolletino di zoologiaPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tizo19

Specie ed ambiente neglianimali marini del benthosfissoMichele Sarà aa Istituto di Zoologia della Università di NapoliPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Michele Sarà (1961) Specie ed ambiente negli animali marini delbenthos fisso, Bolletino di zoologia, 28:2, 97-123, DOI: 10.1080/11250006109438327

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RELAZIONI E COMUNICAZIONI

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RIICIIELE SARA Istituto di Zoologin della tiniversiti di Nnpol i

Direttore: ‘I’rof. M. s.\r.Fi

Specie ed tiialkxite iiegli aniii inli miiriiii

clel benthos fisso 0

PHEJIESSA

Gli aniniali niaririi clel Imitlios sessile, cioE fissi a1 siibstrato, p e r lo piii in iina sola lase tlcl lor0 ciclo vitale rappresentano iina vaeta serie tli foriiie cli cliffercnte organizzazioiie appnrtenenti a tlivcrsi fila (Poriferi , Ciiiclari, Briozoi, Anellitli, 3Iollusclii, Artro- potli, Ecliinotleriiii c Tunicati, pe r non citare clie i maggiori) cp indi un raggriippaiiiento eterogeneo tanto cla 1111 piinto cli vista inorfo- logic0 clie fisiologico.

Una trattazione cl’insieiiie cli cpiesti aniiiiali iici rigiiardi clel prohlenia clie c p i ci interessa, cioi: del rapport0 fra specie etl anihiente, i: per6 possilde pe r le notevoli concortlanzc clie essi presentano nel lor0 ciclo vitale e nella lor0 ecologia. Nel ciclo vitale di nornia i: prescnte una fase giovanile mohilc, cioi: iina larva planctonica, clie rappresenta i l principale iiiezzo tli clisper- sioiie della specie ecl una fase atlulta fissa e perci6 strettaiiiente legata all’infliicnza locale clelle contlizioni anibientali. Le c a p - cit! tli propagazione dclle specie sono per6 iiioltcplici e piii o iiieno accentuate a seconda dcl tliverso comportainento riprodiit- tivo (v iv ipar i t i or1 oviparit i , cventuale protluzione d i propaguli) e tlclla hiologia larvalc, eon iina inaggiorc o iiiinore efficacia (lei nidccanismi cI’isolanicnto e t ~ iina piii o irieno stretta clipenclenza clallc contlizioni locali. D’altra par tc non seiiiprc si pu6 s t a ld i r e , nei .riguartli (lei probleiiii dell’isolaniento e della spcciazioiie, una

(*) llelaziorie letta al SSSI Co~iregiio 0. 2. I.

Eoltetiino di Zuolu;ia

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nctta linea tli tlcniarcazione eon le fornic clel IwntIios s e c h t a r i o e sciiiisessile qiiali nuiiicrosi AIolliisclii, Crostacei, Poiiclieti, Ecliino- tlcrnii, nonostante clic qiicsti iiltinii ahliiano possiiiiliti cli sposta- iiiento nclla fasc atliilta etl iina fase larvalc cIi piii iunga vita.

Da 1111 punto tli vista ecologico gli aniniali tlcl I)entlios fisso inarino costitriiscono un griippo unitario. Essi entrano infatti iiella loro gcneralita in iino (lei tluc grnntli gruppi ccologici in ciii PETEKSEX (1913) h a tliviso la fauna Iicntonica niarina, cioi? nella cosiclclctta epilclicncr (lei foncli solitli, rocciosi o tletritici. Gli aniiiiali scssili ricliicclono infatti p&r il lor0 attacco quasi sciiiprc iin siiIi-

strato soliclo e si clistiiigiiono in tal riiotlo tlagli aiiiinali setlentari die vivono sii foiitli 11101)ili salihiosi o fangosi, clie costitiiiscono Ircrtaiito il eeconclo griippo ecologico c l i PETERSEX, c p l l o tIelI’iir- fauna. Le coniiiniti tlell’cpifaiiria varic e franinicntate si cIis1in- gtiono ricttaiiicntc (la cliiclle clell’infauna uiiiformi sii vaste siiperfici clel f o ncl o iii a ri no, con ef f ct t i 1) o p olazio nist ici n a tiir;iliii en t c tl i versi . Poclic sono le analogie fra epifaiina ctl infauna: a parte qiiellc relative a1 ciclo I)iologico e alla scarsa o niilla riiotiliti tlegli atlulti la piii significaliva apparc qiiclla clie concerne il riiolo cli orga- nismi filtratori clcl ~nicropla~icton n tli piii piccolc particclle nntri- tive assolto tanto tlagli organismi eessili ( a partc gli Cuitlari prc- tlatori) qiranto tlagli organisiiii sctlcntari iiella coiiiplessa catena tli processi niitritivi clie si svolgnno ncl iiiarc.

Conic E noto lo stiitlio tlelle specie cli i i n gruppo cli organismi, clclla loro s t a l d i t i e tlclle loro iiiotlificazioni lie1 tcnipo c ncllo spaxio, iinplica iina vasta serie tli problemi la ciii soluzioiic non pi16 clie essere il frutto tli iina sintcsi t l i (Inti cli osscrvazione c speri- 1i:eIitali cli tlivcrse lincc cli riccrca qiiali la sisteniatica, l’ccologia, la biogeografia, l’etologia, la gcnetica cli popolazioni, la cariologia, la I)aleoiitologia, la palcoccologia, scnza natiiralinc~itc parlare (lei necessari &ti morfologici c fisiologici. Ma, per (pianto rigt1artla gli aniiiiali dcl I)cntIios sessile, praticaiiietite inancando qirasi tIcl tutto

le riccrclic tli carattcrc genctico ((la tener prcsenti sono gli stiitli cli analisi gcnetica tlcl policrori\atisiiio iiei Botrilli tli SABUADIN 1959, e I’int~uarlranieiito teorico di B A R I G O ~ Z I 1958), e cariologico ci tloli- bianio rivolgcre soprattiitto a i tlati clie ci possono provenirc dalla conosceiiza clella loro sistcniatica (ivi comprcsa tpiella clelle forme foEsiIi) e tlella loro ecologia c distribuzionc.

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1. - IL P H O B L E 3 I A SISTEAIATICO

La sistematica (lei rar i phyla ci niostra un noterole grado di cliffercnziazione specifiea, cioi: l’esistcnza di u n nuniero consitlcre- vole di specie; inoltre - basti pensare a Poriferi e Cnidari - la pale on t ologi a ci ni 0s t ra clie considercvoli in o tl if ica zi oni d ’in1 1) or- tanza strutturale soiio avvenute iiel corso della lor0 storia, e clie quindi i fattori evolutiri lianno certo operato in niotlo cfficacc.

Notevoli criticlie sono state niosse soprattutto per il passato a1 valore dellc specie clcscritte dagli Aa, spcsso soltanto sii singoli esemplari, in cpesti gruppi, specialnicnte per ( p a n t o riguartla i Poriferi c gli Cnidari. Ala queste criticlie spcsso eccessive lion lianno iiiotlificato in niotlo considerevole la sutltlivisione tassono- mica usata tlai sisteniatici piii coinpetenti ed esperti. Cosi STE- PIIEKSOK ( 1933) per i Alatlreporari tliniostra I’inconsistcnza dellc argonientazioni tli WOOD JOXES (1907) per cui le diverse specie tlel griippo lion sarebbero clie fornie cli crcscita ecl ecotipi e lo stesso pi16 dirsi per TOPSEXT e per altri stiidiosi tlei Poriferi nei confronti t l i VOSAIAER ( 1933-35), clie fontle ar1)itrarianiente in gencri mono- tipici specie spcsso appartenenti a generi otl atltlirittiira a faniiglie tliverse. Esiste indubbiarnente, conic & logic0 clel resto aspettarsi per organismi strettaniente legati all’anibiente, iin’anipia variabiliti fcnotipica non ereditaria, cioE iina rasta nornia di reazione per i caratteri morfologici. I rcccnti espcrimenti tli KINNE (1956, 1958) su CordiZophora caspica, specie eurialina cl’itlroitle, niostrano at1

es. qiianto anipie possano cssere le variazioni tlella fornia tlcl polipo sotto l’influenza di diversi fattori anibientali. AIa esistono anclie caratteri la cui nornia cli reazione non pub esscre alterata consitlerevolriieiite tlalle condizioni anibientali, caratteri le cui variazioni lianno quintli iina cridente base genotipica. Tali si clcvono considerare at1 es. m i Poriferi le niolte niodificazioni rela- tive allc spicole clel lor0 sclieletro. Cosi in Pefrosia iiciforniis clle rive nella zona litorale tlai hiotopi solcggiati fino a c p l l i piii in oinhra nelle grotte, osservianio una gracluale seric di motlificazioni dell’aspctto esterno (colore, diniensioni, fornia) ma l ieri inotlifi- cazioni tlella spicolazione ( e queste senza evitlente corrclazionc con Ic contlizioiii amhientali), SARA ( 1961).

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Conoscenclo la tIistri1)iizionc ecologica tIelIc diverse forlne non risillta cccessivaniente (Iifficilc c~istingiierc fra IC iiiotlificazioni cmfenotipiclie e cIllcllC gcnotipicIic. E’ eviclentc infatti clle trat- tantlosi cli aniiiiali acssiIi c cpintli incapaci c l i migrarc 111ia niodi- firazione ccofcnotipica non p o t r i cssere rinvcnuta cIle neI posto in cui i: stata proclotta dallc locali contlizioni a1111)ientali. Se clue varianti cocsistono a stretto contatto nell’itlentico posto si trat- terh cli iina variazione gcnotipica e qiiintli o cli Illtitaliti cli ima stessa specie e cl’intlividui tli specie tlivcrsa. Nei Porifcri, coliic 110 potuto constatarc ad cs. xicl gcxicre Clnthrirzu, Ie aree cli distribu- zione ecologica clelle specie affini spesso si sovrappongono e nono- staiite clie nel complcsso esse occiipiiio niccliie diverse, manifc- slando optima ecologici tliversi, 6 frequentc veclerc cseiiiplari cli due o piii specie diverse crescere insieriie in iina nietlesiiiia situa- zione iiiicroainlkntale (SARA 1959 1)).

Talc caratteristica ecologica i: aiicora pih eviclcnte pcr i Briozoi in cui Ic clivcrse specie lion seni1)rano avcre, o coiiii~nqiie non lianno ancora rilevato, rccpisiti ecologici inolto differenti. Corm OSBURN ( 1957) osserva, nunierose specie possono occuparc lo stesso anibiente liniitato e iina inctlesiiiia pietra pi16 essere incrostata (la i i i i rero c proprio mosaico cli specie diverse: sono state osservate fino a 30 specie attaccate ad iina sola concliiglia cli Pinnu e non (.:

raro i l caso die 40 spccic vengano raccolte in iina sola tlragata. I n questi casi 6 evirlentc clie non si tratta cli ccofenotipi divcrsi: ci si pone pcrb a giiista ragioric il rpesito se non si tratti alriieno in parte tli 1111 poliinorfismo clelle specie a l m c gcnctica. La nostra ignoranza tlella sisteniatica sottospccifica dcgli aiiiiiiali clcl Iwntlios s-ssile lascia incerti i n tutti i casi in cui non sianio in posscsso tli seric di eseinplari cli provenicnza gcografica cliversa e cli nota localizzazione ecologica. I critcri su cui si pi16 h a r e i l sistema- tic0 in siiiiili casi noii lianno uti valore assoluto. At1 cs. il critcrio a cui si pi16 iiieglio ricorrcrc, qiicllo dell’assenza cli’ eseniplari a caratteri iuteriiiccli. cioi: di uii’iliritlazione fra due supposte specie, lia valorc solo se il xiiiiiicro di escmplari esaniinati i: considerevole e provcnientc anclic tlallc zone cli contatto o tIi sovrapposizione tlclle tluc specie. Per evitare l’eventuale confirsionc con un poli- riiorfisrrio clipciitleiite ,coltanto (la iina o poclie coppic di geni, ancll’esso a caratterc tliscontinuo, ci si dovri sincerarc clic l e due supposte spccic siano separate da caratteri nuiiierosi e senza evi-

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- 1 0 1 - tlcnte correlazione fra essi. Inoltre la presenza tli eseiiiplari illter- riietli f ra clue supposte specie non esclucle in taluni casi cllc rpeste siano (( lmnae species 1). E’ noto poi clie n q l i animali lnarilli si pi16 talora verificare la ibritlazione interspccifica con forniazione t l i il)ritli vitali e fertili . Qiialclie caso & riportato cla HUBBS per i Pesci, qiialclie altro per gli Ecliinoclermi. Pe r organisnii piil pri~i:itiri, e qiiintli con ininori harrierc riprotluttivc come Porifcri e Criiclari, cpesto fenoriieno po t re lhe rerificarsi con iiiaggiorc fre- qiienza. Cosi un’ilritlazione interspecifica seiiil)ra aver luogo fra tre specic diverse nel geiiere Leticosolerlia, SARA ( 1956 a). Queste specie sono separate pcr iiiiiiierosi caratteri etl lianno iina nctta caratte- rizzazione ccologica (fig. 1) : iielle zone tli confine si trovano cneinplari a caratteri interiiietli clie si possono occasionaliuente rinvenire ac- canto ad esernplari tlellc specie parenti. I1 liiiiitato iiuincro, lc piccole diniensioiii e, i caratteri tli mostruositi cli tali ihritli incli- cniio cliiaraiiiente clie cssi sono scarsaiiiente Eavoriti c possono sopravvivere solo nelle particolari coiidizioni ecologiclie clella zona c l i confine. Senil)ra clie si possano vcrificarc reincroci con le specie parenti e clie anzi pe r tale via si possa avere i i n rnotlcrato fliisso genico fra lc diverse spccie cli Lerrcosolcnin, ciascuna clelle quali mostra nn elevato gratlo cli poliniorfisnio. I1 feiionicno pi16 cisere inqimtlrato nelle i1)ritlazioni cli tip0 introgressivo la ciii irnportanza evolutiva 5 I)en nota fra le piante nia tli cui esistono alcuni cseinpi significativi anclie fra gli aniiiiali.

Altri casi cli generi (( tlifficili 1) tli Poriferi (Clnfhririn, Tinien, t I p t n d e s n i i n , ccc.), in cui accanto alle specie Len tlistinte fra cli loro esistono in cletcrininate arec sciaiiii cli eseniplari a caratteri inter- niecli fra clue o piii tli esse, potre1)l)ero essere interpretati a110 stesso iiiotlo, ritenentlo clie si tratti cli su~)crspecic piil o rileno coinplcsse con uiii t i geneticlie rappre$entate dai gcneri o sottogencri, S A I ~ ~ (1 956 11).

Per c~iiaiito rigiiartla l’csistenze tli razze geograficlie non a lh i amo finora 116 p e r i Poriferi 116 per altr i griippi clel lientlios sessile alcuna cliiara diinostrazionc cli csse pe r cpanto siano state prese in consiclerazione razze geograficlie (la PAS ( 1932) e J A W O R S K I

(1939) negli Antozoi, (la EISENTRAUT (1926) nci notri l l i e in Cionn,

(la ARNDT (1943) in Spongin o//icinriZis e da altr i Aa. xiei Laniclli- I~ranclii. NAYR ( 1942) asserisce clie Fririgia l i ing i f e s i: specie politi- pica con quattro sottospecie, ma ROSSI (1955) critica tale asscrzioiic

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afferiiiantlo che fra le suppostc sottospecie di F. lnngiles nianca iina vcra scparazionc geografica ma v’i: invece completa gratlazionc cli caratteri morfologici. In rcalth - secontlo ROSS[ - Ic iiietlesiine

Pig. 1 . Distribuzione cli Leucosolenio rnrinbilis (V), cli Lertcosolenio -complicotn (C) e degli ilritli tra Ic due specie ai lirniti clcll’crbaio dcgraclnto dcllo Clienal d’Ile clc V e r t (Roscoff). Kcll’aniliente cli frontiera a Jania ruberrs si osscrva m a popolazione mista di Leucosolenio con prevalenza di rarie catcgorie di ibricli (colonne in Lianco dcll’istogranma in alto). Si osscrva anclie c l ~ e sullc Jania (ccrchi) prescnti entro I’erlaio tli Zostera s i installa eselusivamentc L. contplicorn. Altri dati in S A R ~ 1956 a (origindc).

variazioni possono comparire uellc ZOIIC piii diverse c 11011 sono circoscritte spazialmente. Si trattcrebhe pertanto per F . fiingites tli un poliniorfismo clie si iiianifesta diversamente a scconcla (lei set- tori rlel vasto areale occupato tlalla specie. L’assenza cli una razzia- zione gcografica sarebhc doviita alla niancanza di un sufficiente iso-

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laniento anclle per la presenza cli incroci fra lc diverse foriiie (etl i. prohabile d i e si a lh i ano anclie incroci eon altre specie) e alla rilevante uniformiti tlelle contlizioni aln1)icntali nella rcgione indo- pacifica.

Uno (lei punti die eniergono dalla presente rassegna i: qtiintli la neccssiti tli ricerelic clie appurino I’esistcnza e il sigiiificato dclla razziazionc i n questi organismi. Una sisteinatica nioderna pe r qiiesti organismi si tlovre1)lie avvalere oltre die tli iina iiiaggiore eonoscenza clella loro rlistri1)uzionc anclie tli clati cariologici, bioclii- niici e speriiiientali. (Pe r una piii vasta letteratlira sull’argoiiicnto v. SARA 1957).

2. - I L C O A f P O R T A h I E K T O D l O L O C l C O

Un’altra via cli approeeio ai problenii tlella specie degli o r p - nisnii sessili b data tlalla cono~cenza dcl loro ciclo r i ta lc c soprat- tiitto tlella lor0 hiologia riprotluttiva e larvale. 0ccorrerel)lie cono- scerc alineno p e r alcune specie i l niiiiiero tlelle larve clie nascono c clie sopravvivono, l’anipiczza clella lor0 tlispersione, i fattori clie influenzano la scelta tlel substrata ;. inoltre i valori tli sopravvi- vcnza tlegli atlulti, la loro velocith d i accresciniento, l a tliirata dclla vita, le lor0 a1)itiidini aliinentari nonclii: tlati coniplessivi tli 1’0110- lazione e tli tlistribuzione eon riferimento a i caratteri {lei micro- liahitat ; ilia per n e s u n a specie tlel 1)entlios scssile ab1)ianio [lei clati veraiiiente esaiirienti i n questo senso, neppurc per i Laiiielli- hranclli e per i Cirripetli pe r cui le nostrc conoseenze hiologiclie sono certo piii avanzate.

I fenoiiieni riproduttivi si esplicano iiel bcntlios sessile i n inotlo niolto rnr io : vi sono specie eon riprotluzione esclusivaniente agaiiiica, pe r cpanto talora si possa trattare solo tl’ignoranza dellc ieali contlizioni riprocluttive tlel gruppo, eoine ad es. nci Tetratti- ncllidi ritenuti privi tli clcnicnti sessuali ilia i n ciii 110 pot~ito cliino- strare la prescnza d i ovociti e cpintli tlella riproduzione sessuale (SAKI 1958). Frequente i: l’a1ternanza tli riprotluzione sessuale e aganiica con lo; iiiazione d i coloiiie coine i n Cnitlari, Briozoi, Tunicati o aiiclie senza forniazione tli colonic conic in varie s p ~ p c niarine Tethyn, Sulerites, ecc.) in ciii la riprotliizionc againica pub assolvere ~ l i n

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funzione iiiiportante iiclla tliffusione tli taluni varianti clella specie. La riprotluzione scssuale psesenta contlizioni tlircrsc, daI gonoco- rim0 all‘intcrsessualiti all’ermafroditismo sufficicnte o insuffi- cicnte. Prol)al)ilnicnte esiste anclic una varialiiliti sessiiale iiitra- spccifica conic mostrerelil)ero alcune mie riccrclie in corso sui Pori- fcri. P a r e la riprotluzione aganiica pub presentare diverse moth- l i t i f r a Ic specie d i un gruppo, conic STEPIIEXSOX (1929) lia notato p e r lc Attinie con variazioni anclie locali e an i l~ i c~ i t a l i ; nelle Atti- n ic eoiiie iielle Ascidie ( UERILL 1928), 1111 leggero gratlo tli tliffe- renza inorfologica si acconipagna tlcl resto ad iina tliffcrenza fisio- lugica inolto iiiarcata pe r cui si pub parlare di specie fisiologiclie. Un’altro atteggianiento riprotliittivo clic pi16 variare i n specie cli- \ ersc 6 la prcsenza tlell’ovipariti o tlella viviparit i (Antozoi, Pori- feri) eon consegucnzc tli grandc importanza nei riguardi delle possi- b i l i t i tli dispcrsionc tlcllc apecie.

Pur essentlovi iin’cvitlente base gcnetica per le condizioni riprocluttive e sessuali i fattori anilhmtali possono cscrcitarc iiiia

i i o l e ~ o k azione niorlificatrice. TIroRsnx ( 1951) osserva c h le fasi piii seiisibili alle condiziorii ainl)ientali, Iiegli invcrtcl)rati marini, sono il pcriorlo cli ma tu r i t i sessuale e quello larralc. I t ipi cli ripro- cluzione ( i n Poriferi, Cnidari, Ecliinodcrmi, i\Iollusclri, Policlieti) e i tipi tli larva ( planctotrofica o lecitotrofica) nci Policlieti possono secontlo TIIORSOX ( 1955) variare ncll’arca cli tliffusione tli ogni singola specie a sccontla dclle cliffercnti contlizioni ccologiclie. lno l t re il fatto clie ogni specie ricliiecla tin cleterininato optiniiim tli teiiipcratiira (clie pub coincitlcrc anclie con la iiiassinia o mini ni a t eiii p c ra t u ra sop11 or t a bi le cla 1 la specie) per 1 a r i pro (111-

zioiie fa si clie inolti aiiiniali iiiarini abbiano soltarito una parte tlel Ioro areaie t1istril)utivo atlatta pc r i fcnoriieni riproduttivi oppurc clie in parti diverse dell’arcale la ma tu r i t i sessuale veiiga raggiuiita i n rnesi diversi tIeII’anno, conic in Crnssostrea in cui LOOSAXOFF c ~ ’ ~ O A I E J K O ( 1951) parlano a questo riguardo tli razze fisiologiclie tlivcrse. Occorrc inoltrc tcncr conto die gli optinla d i teiiipe- ratura sono diversi pe r la iiiaturazione dei gaxiicti e p e r la loro eiiiissiorie ( TIIORSOX) per cui vi pub esscre iina ri tardata eniissione cli gariicti, p e r es. i n alcuni Lamcllil~ranclii ( LOOSAXOFF e DAVIS, 1951). L’influenza d e b teniperatura s u l h riproduzione clualc fattore limitante dclla distribuzione dellc specie i: stata sottolineata Ja APPELLOF (1912) pr ima e da ORTOX (1920) poi. Naturalmeiitc

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la teriifieratura noii csercita la SIIB azioiie Iiiiiitante solo attravcrso l'inflrrcnza srilla riprotlrizionc ; cssa piid exrc i t a rc iina azionc anclic d l a sopravvirciiza allo statlio larvalc n atlidto e qricsto eon clivcrsa iiiteiisiti (specie eiiritcriiie c steiioterme). Sono (la sepialare ancora i fe~ioiiieni tli pcriocliciti iiell'attiviti riprocluttiva legati alle lasi lunnri, KOJ~RIXCA (1955).

3. - I L SIGKIFICATO DELLA I'ASE LARVA1.E

Rcceiiti riccrclic sulla Iiiologia clelle larve d i orgaiiisriii sessili a cquist ail o per 1 a c o ni p r eiisio nc clclla tlistribuzione e cpiintli tiel proI)lciiia tlclla specie in tali orga- nisiiii. Aiizitutto sciiibra assodato d ie iicgli organisiiii tlell'epifauna litorale la larvil al)l)ia m a clurata cli vita piiittosto I m v e iiei con- froiiti t l i qiiclla cli orgaiiisiiii tlcll'infaiina (qiialclic gioriio, tluc o tre at1 es. iiclfe sprgiic) e clic qiiiiitli essa 11011 al)l)ia la capacit; in gencrc tli spostarsi coiisitlcrcrol~iiciite clal lirogo iii cui vicnc protlotta.

Lc larvc rl'itivcrtel~rati iiiariiii tlell'infaiiiia coiiie Policlicti, Echi- iiotlcriiii e Alollusclii iuvecc vivoiio in Iiicclia- circa tre scttiiiiaiie priina t!i tieposit arsi sil l lolitlo c cii) si verifica grazic acl iina t.rapforiiiazioiic clelln loro rcazionc illlo stiiiialo liiininoso per ciii (la fotopositivc c l i yen to no f o tonega t ivc a1 111 o.riicnt a tli iiict am or fosa rsi. Le la rve cli alcuiie specie tlell'cpifaiiiia coiiic que l l c cli d l y l i l i ~ . ~ e tli Bnlnriiis restaiio senipre fotopositive e qiiesta particolarit i pcriiictte lor0 cli risalirc verso la siiperlicic e stalbilirsi iiellc acqiie superficiali tlella zuiia iiitercoticlale, Tlionsos (1957).

Qiiantlo perb la supcrficie tlell'acqua i: saliiiastra le larve tlevoiio cqiii1il)rarc I'attraziorie fotopositiva verso l a siqierficie con la rea- zioiie iregativa all'acqiia saliiiastra e cercano in tal motlo una profon- tlith clie sia o t t i i i d e per il loro sviluppo, Tlto1tsox (1946). In taluiii griippi tli larvc le interrelazioni fra i fattori attrattivi c repiil- sivi soiio aiicora piii coiiiplicate.

RicercIic tli LYSCII (1949 a , 1)) sii ~ i l g c l ~ n nlostrano come la tlurata tiel periotlo natatorio tlclle larve tli Briozoi sia fortciiientc scasil,ilc (eoirie anclic qtiella clelle larve tli Idroidi) allc contlizioni d i teiiipcratura, IIicc, caliiiiti c proporzionc dcgli ioni tlisciolti

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nell’acqua tli marc. Duc specie tli Bicguln si possono percio’ trovare isolate nei rispettivi hahitat nonostantc clie le zone clove vivono sia n o con t igne e co niun icli i no 1 arga in en t e.

Per le larve di Policlicti etl Ecliinotlcrmi i: stato provato spcri- mcntalmente (WILSON 1952, 1953) clie cssc sono .capaci tli scegliere i substrati sii cui metamorfosarsi, clato clie alcuni sono repiilsivi ecl altr i attrattivi. Senipre per queste foriiie dell’infauna (ctl aiiclie per fornie dell’cpifauna) lc Iarve pronte a iiietamorfosarsi possono posporre il momento tlella inetauiorfosi fino a clie xion trovino 1111 sulistrato adatto alla vita dell’aclulto, continuantlo a nuotarc per 1111 periodo piii o nieno lungo, talora di settirnane ( WILSOK, 1952).

L’ipotesi clie le larve d i altri invertebrati niarini dcll’infauna e Ira questi di nunierosi Lamcllibranclii e Gastcropodi conic di orga- nisnii dell’cpifauna siaiio ancli’esse capaci di rispontlare positivanicnte o iiegativaniciite a1 lor0 substrato riceve conferina tlal fatto clie tali larve strisciano per u n certo pcriodo cli tempo sul snhstrato, pronte a nuotare tli nuoro sc rlopo averlo esaniinato per 1111 PO’ tli tenipo non lo trovano adatto alla lor0 fissazionc. Anclie sc non ri conosce ancora eon esattezza i l ruolo dei cliversi fattori clie possono deterininare la scelta dcl substrato (azione tlclla luce, struttura fisica e costituzionc niineralogica dclla siiperficie di attacco - fig. 2 - sostanze intluttrici tlclla nietaninrfosi, attrazione olfattira) I’esistenza tlcl fenonicno .pub tlirsi assotlata. Di conseguema il c,7_ratterc tliverso dclle coinuniti dcll’epifauna c tli qucllc dcll’infaiina in rapport0 ai cliversi tipi tli fondo noii s a r i dovuto soltanto alla sopravvivcnza degli atliilti piii adatti ma anclie at1 una scelta positiva da parte tlelle larve. E’ qucsta una consitlerazione di grande iinportanza per il problenia clella spe- cie negli aniinali sessili e d i a1 fenonicno della fissazione clella larva ( e quindi ai suoi requisiti ecologici) un ruolo fontlanientale nei pro- ccssi dell’adattarnento e tlella speciazione.

I1 fenonieno .clella gregaricti, SPAHCK ( 1951)’ KNICIIT JONES ( 1951, 1953)’ TIIORSOX (1957)’ caratteristico ad escmpio dei balani. (fig. 3) vicne spicgato attrarerso l’azione tli particolari sostanzc: attrattive (sostanze ectocrine cli LUCAS, 1955) clic gli adulti fissati sii di un substralo in popolazioni piii o ineno dense escreitcreb1)crn sulle larve perchit si fissino nella lor0 prossiniiti. Questo & un feno- meno caratteristico d i varie specie dell’epifauna (Oslrea, SpirorLis, lialani) dove assume iina grande irnportanza nel facilitare gl’incroci Iiicntre noii si verifica per l’infauna clove appare tlarinoso per ragioni

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alinicntari (TIIORSON, 1957). Inoltre si pub osscrvarc clic lc larvc degli aniniali sessili non si fissano su cli un sul)strato sc tale substrato E pidito, ma solo quantlo csso 6 ricopcrto (la Iicllicolc battericlie o tli

Fig. 2 - Importanza della struttura rnineralogica e fisica clel sulrstrato per la fis- sazione differenziale dei Lalani CAtuncuZirs stellofirs (pnntcgpio sciiro) e Rdancrs Lolonoides (punteggio cliiaro). La roccia tratteggiata orizzontaliiiente 6 di na- tura silicea, la rimanente 2 di natura calcarea (da MOORE 1958).

altra inateria organica, Vi sono fornie clie si fissaiio solo SLI altri organismi vcgctali o aniniali; si pub anzi notarc a questo proposito uiia vera e propria successionc tli specie clic si sviluppa sino a clic iina data coinunit; no11 abbia raggiunlo il suo climax (HuvC, 1953).

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Fig. 3 - Fcnoineni c l i grcparisnio in Iialani. In 1 si nsscrya ~ i n gruppo t l i adulti Bolorirts Grrlnnoitlrs. In 2 si i! clato arces~o alle cjpris tlclla specie clie si lis- s m o qiiasi esclosivamcn~c snlle Lnsi nictnliranose dcgli adulti rimossi. In 3 si osservano E l i atlulti clelle specie Bolnntrs crenotcrs e Bolonrrs l o l ~ n o i t i c ~ . In 4, riniossi gli aclnlti clelle due spcrie si 5 clato B C ~ C S S O alle cypri3 tli Bolonus bolonoitlrs rlic si fissano prrssorcliE cscluGvaiiicnte in corrispont clcnza tlelle liasi quasi invisiliili tlcpli adulti r imosi tlella propria specie (da

KWCIIT JOSES 1953 b).

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La scelta tle1l’ainl)iente t l a par tc delle l a n e rapprcsenta come il frnoineno tlel gregarisrno una notevole garanzia di sopravvivenza pe r Ie specie. L’affermarsi tli cntranihi i cornportanicnti npparc (lo- v1110 a1 fatto d i e pe r gli aniniali sessili Ic contlizioni fisiclic locali, piii clie la coriipetizione pe r i l sulistrato, r a p p r e s c n t ~ n o 1111 sever0 agente selcttivo. A tpesto riguardo occorrc nolare clie in alciini casi (Poriferi , Antozoi) piii larvc tli una Iiietlesinia spccic fissatcsi conti- gua~nente possono fontlersi clanrlo originc a colonic le cpiali, iici Po- ri feri, a p paiono poi sot to pos tc a flu t t uazioni tli Inensioiiali, at t raverso fcnonicni cli ulteriorc fusione o frariiiiieiitaziorie, a secontla tlelle piii o meno favorevoli condizioni ani1)ientali. Un Eciioiiiciio cli firsione p116 vcrificarsi anclie in alcuni AIaelreporari ( YOXGI:, 1958).

Una volta fissati in posizionc opportuna per iiua lor0 rcgolare crcscita gli anirnali scssili sono ancora soItOpO5ti n l pericolo tli csser pretlati. Da tale pericoli essi sono difcsi ’in vario motlo, (la fornia- zioni sclieletriclie (Porifcri, Cnidari, Laincllil)ranclii, Cirripctli7 Briozoi), o p p r e (la struttiire cli rivestiniento (Tunicati) o ancora (la sostanze repellenti ( Porifcri). I1 valorc selettivo tlella Iiretlazionc 11011 senibra granrlc. P e r i Poriferi, ad cs., la prctladione clegli intli- \ritlui allo stato aclulto, piir essentlo nota in talrini casi, (la p r t e tli Nuclil)ranclii, non ha iin gran peso ncll’in[lt i~~izarc la clistrihzione c la consistenza tlelle popolazioni.

-1: - 1 REQUlSlTI A 1 l U I E S T A L I

I fattori liiiiitanti principali a parte qiiclli cloriiti alla hiologia, dellc larve c soprattiitto alla loro p0s i l ) i l i t i tli scelta tlel snhstrato adatto appaionoo, conic pri!na si i: accennato, tluranie la f a x cli vita fissa a1 suhstrato qiielli fisici tlcll’aiiil)iente clic ci riflettoiio ncll’auto- ecologia tlelle tlivcrse ‘specie. A qiicsto rigtiartlo i tlivcrsi grtiplii aniniali tlel bentlios sessile merino seli1l)rano coiiiportorsi iiiolto tlil- ferenteinente. Le- specie cli Poriferi liiniio una tlistrilmzionc tliffe- renziale xi011 solo nci riguartli tlclla teiiipcratiira, ma anclle tlella lucc, dell’esposizionc (fig. i), tlclla salinith (fig. 5), tlel su1)strnto.

Vi sono specie euriecie e stenoecic, conic risulta, at1 cs., dalle ricerelie cli VOLZ (1939) etl HARTMAN (1957) siii Clionitli tli Rorigno ; la Iiiaggior par tc tlclle specie pu r avcntlo optima ccologici nl)l)astanza clcfiniti lion senilira strettaiiieiite col1filinti1 :I cleteriiiinati aniliicnti,

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ilia 6 dotata cli liiniti d i tolleranza ahhastanza anipi. S t r e t t a t n c n t e

stcnocci (ciot5 stenoternii, stcnoalini, stcnohnti, fotofili) sono nlcuni gruppi cli Cnidari, come i R l a t l r e p o r a r i ermntipici d i e entratio rielle

Fig. 4 - Distribuzione cliffcrenziale cli Porifcri in una grotta in rapporto ai fattori esposiziotie a1 moto ondoso, luce c po~izione sul sulstratq. Lc zone A-C E O ~ O

luniinose ed esposte, Ic zone D-G omlirose e riparate, le zonc 11-K lurninose e riparate. La linea trattcggiatn delimitn l’arca cli diffusionc c!i Adocin Karin, la linea continua qiiella cli Po[y lmsi io nccirnntilloris, la linen n tratti e punti que\la cli Tethyspirn spinosn. Le tre specie occiipano (inn posizioric preva- leiiteniente orizzontalc sill su1)strato ; i cerclii pierii sirllc pareti indicano i punti cli rinveniincnto t l i EryJrrs tZiscophorcis a posizione prevalentementc verticale (da S.~t . i 1359 a).

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costituzioni clelle 1)arriere e dclle isole coralline, con un boniporta- nicnto clxe appare clovuto alla siriihiosi con le Zooxantcllc e quindi alla ncccssiti tli far fronte a condizioni ecologiclie clie sodclisfino entramhi i simbionti. In effetti altri Aladrcporari, come quelli clie

Fig. 5 - Distribuzionc di alciiric specie d i Cliono iiclle acque a tlifferente saliniti clella baia di Cliesapeake (cla I ~ A R T J I A ~ V 1958).

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vivono nelle zone non tropicali, lianiio I)cn piir anipic possil)ilith tli a (I a t t a ni en t o. Poco sensi 1) i I i ii i (I i vc rsi f a t tori a ni I ,i cii t a1 i appa i o no i Briozni nella fase atliilta ; niinicrnse qiiintli so110 le specie ad aiiipia tlistriliiizionc nonostante i I breve pcriorlo cIi vita e qiiincli la liiiiitatn clispersione clellc Iarve, c lion semlwa vi sia sostanziale clifferenza, contrarianicnte ad altri griippi tli aniniali scssili, f ia i l niinicro tli specie ecl intliricliii clelle rcgioni articlic c t l i cliicIIe tropicali o teni- perate, aiiclic sc lc specie sono cliffereiiti. \‘i sono niinicrose specie circiinipolari e circrinitropicali e epdle clclle znne teniperatc si rin- vciigono tanto sidle COSIC atlanticlie clic si i qiicllc pacificlie. La n i a g ginr parte (lei gciieri cli grande profoiiclith ( tlircrsanicntc (la qiianto si verifica per i Poriferi) sono gli stessi tlellt: zone costiere, ~ n i i Ic specie soiio diverse, a parte poclie eccezioni. La teiiiperatiira scmlm il principale fattore liniitante nella tlistrilmzione, selhcne vi si;iiio alciiiie specie articlie clie possono pcnetriirc ncllc zone tcnipcrata e persino in qiiellc tropicali. La lucc clic i 1111 fattore cosi iniportantr iiclla clistribiizione tlegli al tr i griippi tli aniiiiali iiiarini scssili lia per i Briozoi un effetto positivo (LYXCH, 1947) solo nellc poclrc ore tli vita larvale. Nei r i p a r t l i ilella salinith la isoalinn tlcl 129tx.1 rap- prcscnta iin liiiiite invalicalde per qiiasi tiitte Ic specie.

Un I I ~ C Z Z O iniportantr con cui le popnlazioni tli i ina spccic tli orga- nisnii 1)entonici scssili o seclcntari possono far fronte allc conclizioni arii-

hientali cliffereiiti nell’anihito clclla loro area cli tlistrilnizione i qiiello dt.11’accliiiiatazione clic E stata particolnriiientc stiitliata sii Laniel- 1il)ranclii (illytilrrs, Osfren, Crassosfrecr, Acnrcreer) c sii Cirripcdi. Si tratta tli 1111 fcnonicno tli i - ac i a ld i t i fisiologicn, c io i tli variazioni tlcl nictal)olisnio, tli ritnii respiratori, d i e si pi16 nianilcctarc tanto se prcndiaiiio in consiclcrazione iininiali d i latitiitline tliversa COIUC

tli Latimetria cliffcrcnte, soprattiitto nelle zone cli niarea. A cliicsto proposito si E parlato anclie cli razze fisiologiclic ( L o o s ~ ~ o t ~ ~ e NO- A I E J K O ) , ilia come osscrva I’HOSSEK (1957) sono estrenialiicntc rari i casi cli adattainenti oiiieostatici a cletcrniinisnio sicliriitiicnte gene- tic0 nclla fisiologia rlcllc popolazioni, razze o soltospecie. flell’iii- sieiiie le razze fisiologiclic sono qiiintli rare e gli atlattaiiicnti o sono fenotipici o si riferiscono a Imone specie.

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5 - LE C O M U X I T A E LA ZOSAZIOSE

I vari requisiti aiiibientali degli stitli larrali e adulti dellc spe- cie bentoniche sessili tleterniiiiano la loro distril~uzione sul fondo marino. Qiii esse insienie col bentlios sessile vegctalc e eon lc forine tlel benthos mobile eiitrano nclla costituzione di coniuniti. I lentrc lo studio di tali coniuriiti per lc specie dcll’infauna E da PETLRSLK ( 1913) at1 oggi notevoln~cntc progrcdito per lc contlizioni ainliicn- tali piii uniforini e il minor iiuiiiero tli spccic, hen poco si sa, a1 tli l i tli uno stadio puraniente clescrittiro, s u l k coniunitZi dell’cpi- fauna. I1 lor0 studio E particolar~iientc clifficile data I’enoriuc varia- liiliti (lei fattori ambientali dci foncli rocciosi in cui la niaggiore o riiinore iriclinazionc tli iina superficie cl’impianto tlctcrniina iinpor- tanti rariazioni tli fattori ambientali di priinaria iniportariza conic la luce e l’agitazione dell’acqua ( DRACII, 1958). Si Iianno pertanto comuniti iiiiiiierose e di piccola esteiisione in rapport0 alle continue variazioni dcl niicroclinia. In relazione poi alla qiiantith di niccliic ecologiclic diverse a disposizione anclic il iiiinicro di spccic ( e tli phyla divcrsi tli cui fanno partc) E particolarrnentc elernto. La va- riabil i t i geiiotipica e fenotipica interspecifica coniplica ancora la situazione. Lo studio cli tali cornuniti Iia 1111 intcrcssc speciografico riiolto grande clato clie fra le tlivcrsc spccie tli iina coniuniti e fra iina coniunith c l’altra nell’ani1,ito tli piii smpi sistcnii ccologici si stabiliscono interrelazioni complcssc clie influenzano l a dinarnica e l’cquilibrio tlellc diverse popolazioni. Gli stiidi piii approfonditi sono stati rirolti alla zona intercotidale ( STEPIIEKSOS e STEIWES-

n i t i dclIc harrierc coralline, nientre le aiiipie zone sublitorali ( 0

circalitorali) rocciose con la lor0 alibonrlante epifauna costituiscono 1111 terreno cli ,studio ancora praticanicntc vcrginc. Nel coinplesso senilira ( TIIORSOX, 1955) clie lc coniuniti tlcll’epifauna artica siano cstreiiiaiiiente poverc data l’influcnza cleterniinante clel fottorc teni- pcratura. Verso i tropici, nella zona intercotidalc, a causa dellc otti- inali condizioiii di ainliiente, rappresentate eescnzialiiientc dalla co- stanza tlella tcniperatura c dall’alibondanza di cibo, s’instaura iina pit1 forte coriipctizione fra le spccic ; iic risultano piii con:plcssi etpilil>ri liiotici e a causa anclic tlclla niaggiore varieti di inicro-

SOX, 1949; fiIAiiTOX e S T E P I I E X S O S , 1935) (figg. 6, ?), 0 a l k C O l l l l l -

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Fig. 6 . Differenze nclla zonazione clel benthos clclla fawia intercotidale per il litorale soleggiato esposto a Sucl ( a sinistra) e q ~ ~ c l l o ombroso esposto a Nord ( a clestra) cli una piccola isola. Si noli lo spostarnento clclle zone verso livelli piii elevati sill litorale Nor11 ((la STEPIIESSOS 1953).

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I1 1)entlios ahissale, ancli’csso particolarnicnte specializzato, b in- rcce soggetto acl una granclc uni formi t i clci fattori ecologici c - si Eiippoiie alriicno - acl iina rarefazionc o assciiza cli I)arrizrc. Ciono- nostante ( DAIII., 1953) anclic iiel Iiciitlios al)issalc - gencri S c o l p l - l r r n z e F’errrccn cli Cirripecli - oscerviaino clic sc i gericri sono co-

siiiopoliti le specie sono nunicrose e at1 arcali ristrctti, forsc in re- lazioiie all’asseriza d i fasi pelagiclie.

5 - IL I’ROBLEJIA DELLA SI’ECIAZIOSE

Lc precetlcnti consiclcrazioni s d l a sisternitica, I)iologi.i etl cco- logia clcgli aniniali inarini tlcl 1)cntIios sessile ci pcrniettono tli af- frolitarc - sia purc piii sulla basc cli clccluzioni c tl’ipotcsi clie cli fatt i clociiiiieritati - il probleina clcIla spcciazionc in qucsti orga- ri isiiii.

E’ noto coiiic in qircsti ultinii aniii si sia affcrinato accanto a1

coiicetto tli spcciazione gcografica illustrato anipiairicntc i n inotlo particolare (la AIAYR (1942) il concctto tli speciazionc ecologica o iiiicrogeografica c cii, Eoprattutto i n Imse agli stucli siigli aniniali iiiariiii litorali. I clric tcrinini cli spcciazioiie ecologica o niicrogeo- grafiea, ariclie se u a t i spesso iricliffcrenteiiieiite, iriiplicnno iii r ea l l i clue cliffereiiti inocli cli rcclcrc qiiesto t ip0 cli spcciazionc. Seconclo taluni AA. (TI[oKrE, 1945 ; WIESER, 1958) talc tip0 cli spcciazionc lion clifferisce (la qiicllo gcografico sc e ion ncl caratterc tlelle bar- ricre tl’isolaiiicnto d ie ncl prinio caso snrc1)l)cro tli valorc gcografico come catenc inontaiic, I)racci tli inarc, ccc., e i d sccontlo invece scmplicciiiente il liiiiitc fra cluc contigui hahitat cliffercriti (la 1111

piriito cli vista ccologico. La speciazione geografica eJ ecologica ( nicglio iiiicrogeografica in clucsto caso) no11 sarclhcro quincli clrc clifferenti graclini cli izolaii!ciito s p z i a l e ( TIIOHPE, 1943). Scconclo altri AA. pcrb (Koiiix, 1958; TEST, 1946; STAUUER, 1950) i clue tipi cIi spcciazione sarc1)l)cro scparati i n nioclo piii profo!itlo (la1 cliffe- rente riiolo (lei fattori ccologici rispctto all’isolawento qxiziiile ; nella speciiizionc gcografica l a caratterizznziciric ccolngica clcllc popola- 7joIii isolitc arverrcblc ~cconriilrialllclltc ( c in u n ccrto lliotlo cil- siialiiiente) collie conseguenza clell’isolaii~ento spiziale, clic sarchbc qi1iritli il priniuiii iiioveiis clel processo cli speciiiziolie, iiientrc i n qiiella ccologica, clo’re Ic barricre spaziali cli s c p r a z i o n c i ~ i i all-

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paiono spcsso tlel tiitto efficaci, l’isolaiiieiito spaziale lion farebbe clie perfezionarc iiiia separazione fra popolazioni tlivcniite tliscon- tiiirie in scguito a Iiiutazioni tli sigiiificato ecologico. E ci6, Iicgli orgenisiiii 1)entonici sessili, pntrcl)l)e aver liiogo, at1 es., attrnvcrso il carntteristico coiiiportaiiicnto tlellc larvc a1 moiiiento tlclla loro fis. sazionc a1 snhstrato.

A partc ci6, il qiiatlro gcncrale clella sistciiiatica e clella hie- Ic& clcgli orgaiiisiiii tlcl Iieiitlios litoralc scssilc coiicortla coil iiiia spcciazioiic tli tip0 ccologico. 1117 1111 punto tli vista sistc- iiiatico Iiiaiicaiio prove coiicrete iioii solo sull’csistciiza cli razze gco- graficlic ( il clie iioii escliidc l’csistcnza cli iiiia varia1)iliti geografica scnza foriiiazioiic tli razze) ilia aiiclic 511 cli iiiia tIistriLuziolic t l i spc- cie affiiii secoiiclo rirtciilireis o gratliciiti geografici. Irivccc, miclie se iiiaiicniio pe r lo stat0 arrctrato clclla sistcniatica cli qiiesti ariiriiali prove sull’csisteliza tli razzc ccologiclie ( clie pcrb ci provciigono, sia p r c per ora liniitate, (la orgaiiisiiii dcl I,cntlios setlcntario, co- I N Crostacci, AInIhisclii), l a tlistri1)uziolie clcllc specie affiiii ap- pare largaiiiciitc siriipatrica e spesso con iiiia cliiara tliffcrenziazionc ccologica. Da 1111 puiito t l i vista ccologico-1)iologico la tcoria dclla spcciazionc ccologica qnatlrn nicglio con la I)inlngia tlcgli organisiiii sessili, clato il liiiiitato pntcre tli tlispcrsioiir. e la sccltn tlcl siihstrato (la partc tlcllc larve ecl inoltre la iicccssith tli atlattaiiicrito tlcll’atlulto incnpace cli niigrarc. Iiolrx f a aiiclic iiotarc coiiic la speciazione tli cpiesti organisiiii vatla (la specie curitope a spccic stciiotopc, cioi: coii iiiia cliiara spccializzazionc ccologica clivclsanicntc (la q~ianto ci si aspcttere1)I)e nel caso tli iiiia spcciazioiic geografica.

licsta aiiclic (la vctlcrc l’iiiiportaiizn clie possoiio assiiiiiere in ariiiiiali coiiie cliielli tlcl I)cntlios sessile, i n ciii In iiccessiti tli rapidi atlattaiiiciiti alle coiidizioiii aiiibientali i: particolariiiciite graiitlc, iiicccaiiisiiii coiiic qiiello Eiiggerito (la WADDIXGTOS ( 1953) coii as- siniilazioiie geiictica tli pnrticolari iioriiie tli rcazioiie iii tleterniiiiate e persistenti caiitlizioiii aiii1)iciitali. Si nvrel)l)c i n tal liiotlo ~ i i a spic- gazioiic plausihile tlel fciioiiiciio singolare, riscoiitrato in orgnnisiiii I)cntonici, pcr cui iiieiitrc gli atlattaiiiciiti fisiologici clcllc popola- zioiii m i i Iiaiiiio 1111 clctcriiiiiiisiiio gciietico, lc (( Imiae species )) ap- pain iio per i iiic tl csi iii i a tl n t t a iii cii t i f isio log i ci (I e t c riii iii a t e genet i ca- 111 CI1 !c .

I1 prohlciiia tlcll’ceistciizn c tlclla valitliti clci iiicccaiiisiiii sopra inclicati iion rigiiarclantle i soli orgaiiisiiii tlel I)entlins riiariiio m a cstciitlentlosi at1 1111 aiiibito piii gencrale csula per6 dai coiifiiii d i qiiesta rclazioiie.

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Particolari consiclerazioni tlcvono esscrc fattc per gli organismi tlel l~cntlios abicsale i q m l i vivono in condizioni cli aiii1)icntc sup- postc troppo iiniformi per pcrmettcrc iiiia speciazione cli tipo cco- logic0 come tpclla sopra clcscritta, nicntrc vi sono prove tli iina no- tcvole fra~nnicntazionc cli spccic anclie ncl 1)cntlios aliissalc ( Cirri- Frcli, Ostracocli, Anfipotli, Isopocli, Xcniatocli). I n cpesti casi vicnc suggcrito da WIESER ( 1958) 1111 iiieccanisiiio tli speciazione clie si ricollcga ad iiiiportanti consitlcrazioni tcoreticlic cli DIVER ( 19.10) c TIAIOFEEF RESSO\’SKP (1940) p c r cui anclic in as~cnza tli barrierc cstrinseclic tli qualsiasi tipo (gcografico ccl ccologico) Ie popolazioni di una specie poco niobile lion soiio iinifornicnicnte paninitticlie per i l scniplicc fatto clclla tlifferciitc clistaiizn fra gli intlivitlui clic Ic coni- pongono ; jicr cliicsto csscntlo piii pro1)al)ili alciinc coiiihinazioiii gc- niche rispctto ad altre Ic poj)olazinni possonn pc lua l i i i cn t e frain- mcntarsi i n sottnpopolazioni gencticanicnte isolatc in un Iiali tat o inogciieo.

Si tratta d i uiia intcrpretazionc clic pub valcre solo in detcr- ininati casi, in gcncrale pcr i l I~cnthos sessile clcll’epifauna trovantloci cii fronte ad un’ani1)ientc cstrenianientc ra r io e ricco tli hiotopi cli- rersi. Nulla perb victa tli pensarc che qiiesto (( effetto clistanza 1) 110s- SB ancli’csso concorrcrc insiciiic all’insorgcnza cli differenti rcqiiisiti ccologici ed alla scparazione spaziale per inczzo di Ix~rrierc, nel clc- trrniinarc la franir~:cntazionc in specie clcgli organismi Iicntonici scssili.

In conclusionc possianio dire clic rpiesti organismi offrono allo stiitlioso (lei prol)lcnii cvolutivi tin intcrcssantc canipo d’iudaginc clic ncccssita per& pcr potcr csscrc cfficaccincnte utilizzato, cli un piii vasto corretlo d i clati scconclo tliffcrcnti lincc tli riccrca. D

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R I A S S U K T 0

L’A. analizza il ~~rol i lcnia clclln spccie ncpli anirnali niarini tlcl Ivmthos ses- sile c ne tlcscrive lo stato attualc clclla sistcmatica nci r i pa r t l i clcllc ronoscrnze mlla rariabil i t i intraspccifica.

L’A. si sofferma qnintli srilla varicti clci processi riproclnttivi e sui particolari coniportnnwnti clella larva con scclta tlcl su1)ctrato aclatto alla fissazionc e fc- nomcni cli grcgarismo sottolineantlone I’iii~portanza pcr la propagazione c la $0-

pravvivcnza clclle specie. L‘A. sintctizza poi le iiiodcrnc cnnnsccnzc sull’influcnza dci vari fattori fisici

e Iiiotici dell’ari~l~icntc c qiicllc siille comuniti e zonazioiii c conclutlc osscrvantlo come I’iipotcsi tli i inn spcriazionc cli t i p ccologico oiil la piii roncortlantc con I’iiiforniazioiic clic ci provicne dalla sistcniatica, Iiiologia etl ccologia tli qrirsti aniniali.

S U 11 JI A R Y

The prnl~lcni o f tlic s~rccics in scssilc riiarinc aniinals has Iiccn a n a l ~ ~ c c l and the prcscntc statiis of systcniatirs al~out our kiinwlcclgc of the intraspccific va-

rialiilit, has bccn tliscussrcl. The variability of the reproiluctivc prorcsscs, thc typical bcharionr of the

larva about tlic clioicc of the siibstratc siiitablc for its fixation ant1 grcgarioiisness ~~henomcna have been empliacizccl togctlicr wit11 their importance for propagation antl survival of the species.

The modern knoivlctlgr: on tlic iiiflucncc of scvcral pliycical and Iiiotic factors of tlic rnvironmcnt as ivell as those on tlir communitics nntl zonations has Iiccn q ntlictizcd.

The A. finally oliscrvcs that the hypotliesis of an ecological type of speciation is in accord with informations from taxonomy, 11ioln;y antl crology of tlicse ;ii~imals.

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