Sistemática e Evolução

Almir R. Pepato

A biodiversidade é descontínua

Problemas postos a sistemática

• Procurar descrever o melhor possível a diversidade biológica

• Tentar encontrar a ordem a ela subjacente

• Compreender os processos que a produziram

• Apresentar um sistema geral de referência sobre a diversidade biológica.

Platão e AristótelesPlatão:

Eidos, ou essência. Eterna e imutável, manifesta de forma imperfeita nos seres e apreendida de maneira atávica pelos homens.

Aristóteles:

Compartilhou com Platão a sua visão idealista do mundo. Introduziu a noção de classes hierárquicas (genus), mas não aplicou a sua própria classificação.

Carolus LinnaeusL innaeus conscientemente baseou seu sistema de classificação e nomenclatura na sua compreensão de Aristóteles. A maior diferença entre Linnaeus e Aristóteles é que Linnaeus era um cristão e Aristóteles não era [...] Como um bom cristão, Linnaeus reservou a existência eterna para Deus. Para Linnaeus, as espécies não eram em nenhum sentido eternas. Os progenitores originais de todas as espécies haviam sido criados por Deus no Jardim do Éden e, conseqüentemente, todas as espécies extinguir-se-iam na Segunda Vinda (Hull, 1988 , p. 84).

Carolus Linnaeus

Carolus Linnaeus

Darwin A evolução põe a diversidade biológica em outra perspectiva:

1- A variação não é mais ruído, produto da imperfeição da manifestação real da idéia.

2- A diversidade é produto de um processo histórico.

3- A evolução, com seu jeito de “árvore genealógica” é naturalmente hierárquica.

Darwin“The natural system is founded on descent with modification, from the first dawn of life, all organic beings are found to resemble each other in descending degrees, so that they can be classed in groups under groups’’ (1859, p. 411).”A genus consists of several species, ‘‘and the genera are included in, or subordinate to, sub-families, families, and orders, all united into one class’’ (1859, p. 413). ‘‘The characters which naturalists consider asshowing true affinity between any two or more species,are those which have been inherited from a commonparent, and in so far, all true classification is genealogical’’(1859, p. 420).

Darwin

‘‘that the arrangement of the groups within each class, in due subordination and relation to the other groups, must be strictly genealogical in order to be natural; but that the amount of difference in the several branches or groups [. . .] may differ greatly [. . .]; and this is expressed by the forms being ranked under different genera, families, sections, or orders.”

CaracteresO sistemata tem a sua disposição os atributos aferíveis das espécies. Para inferir a filogenia de um grupo de espécies esses atributos devem preencher dois pré-requisitos:

1- Serem herdáveis e variáveis entre as linhagens em consideração.

2- Referirem-se a estruturas homólogas em todas as linhagens sob consideração.

Homologia (primária)

Através de informações auxiliares como a topologia e ontogenia, estruturas são hipotetizadas como homólogas em várias espécies, isto é, presentes no ancestral comum a todas elas.

Séries de transformação

É o encadeamento do conjunto de estados de um caráter.

Apomorfias, Plesiomorfias e Homoplasias

Apomorfias suportam grupos monofiléticos

Plesiomorfias suportam grupos parafiléticos

Homoplasias suportam grupos polifiléticos

Comparação com o grupo externo

É o critério mais importante ao determinar a polaridade de uma série de transformação.

Demanda sempre algum grau de conhecimento prévio a respeito da filogenia do grupo.

Tetrapodes:

Ausência de âmnio em anfíbios

Presença de âmnio em répteis, aves e mamíferos

Polarizado graças a ausência de âmnio em peixes

Gradistas

George Gaylord Simpson

(1902-1984)

Ernest Mayr (1904-2005)

Gradistas

Levam em conta grupos parafiléticos sob o argumento de preservar, nas classificações, grupos que representem graus (grados) de desenvolvimento.

FeneticistasDeram grande importância ao desenvolvimento de algoritmos. Eram agnósticos em relação à possibilidade de inferir a história evolutiva dos seres vivos e por isso eram favoráveis a agrupamentos simples de reproduzir, baseados em semelhança geral.

Willi Hennig

Parcimônia

Hennig não fez nenhuma proposta concreta a respeito de como agir em caso de conflito entre caracteres.

De forma independente, Luca Cavalli-Sforza e Anthony Edwards em 1963 e Camin e Sokal em 1965 chegaram a parcimônia como critério para otimização de cladogramas em caso de conflito entre caracteres (homoplasia)

William of Ockham (1288-1347 ou 1348)“entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem”

Parcimônia

Caminalcules: proximamente relacionados aos “Schmoos”

Inferindo uma filogenia

Dimetrodon Dragão de Komodo Frango

Crocodilo Homo sapiens Sapo (Grupo externo)

Inferindo uma filogeniaCaráter 1: Âmnio (0- Ausente, 1- Presente)

Caráter 2: Crânio (0- Anapsida. 1- Synapsida, 2- Diapsida)

Caráter 3:Articulação crânio-mandíbula (0-Quadrado-Articular, 1- Esquamosal-Dentário)

Caráter 4: Presença de uma abertura entre os ossos da mandíbula ou mandibular fenestra (0- Ausente, 1- Presente)

Inferindo uma filogenia

Caráter 1:

0 1

Caráter 2:

0 10 2

Caráter 3:

0 1

Caráter 4:

0 1

Inferindo uma filogenia

A árvore apresenta cinco passos. Note que nenhum caráter contradiz os demais.

Mas, e se adicionarmos conflito à análise?

Imagine um caráter 5: Temperatura do corpo (0- Pecilotérmico, 1- Endotérmico).

Esse caráter suportaria o agrupamento de Homo com Galinha.

1

4

2, 3

2

2

1

2,3

4, 2, 34

5

1

4

2, 3

2

Passos: 9

5

5

Passos: 7

Inferindo uma filogenia

As moléculas como fonte de informação

Vantagens:

1- Quantidade imensa de informação potencial (o genoma humano possui 3.1 bilhões de pares de base).

2- É a observação de atributos herdáveis com certeza (sem interferência do meio para a formação do fenótipo).

3- Alguns genes são compartilhados por espécies com pouquíssimas estruturas homólogas a se comparar (bactérias e humanos por exemplo).

Objetivo geral do cursoCompreender as etapas de um trabalho utilizando dados moleculares para inferência filogenética...