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EUDICOTILEDNEAS (ou TRICOLPADAS)

As eudicotiledneas tm como principal sinapomorfia o plen tricolpado (ou condies derivadas deste tipo polnico). Formam o maior grupo de angiospermas, abrangendo cerca de 3/4 das espcies e seu monofiletismo fortemente sustentado por dados moleculares baseados em seqncias de nucleotdeos de genes como rbcL, atpB e 18S rDNA (e.g. Chase et al. 1993, Soltis et al. 1997, 1998). Alm do plen tricolpado, outra caracterstica morfolgica comum nas eudicotiledneas o perianto diferenciado em spalas e ptalas na maioria dos grupos. Perianto de tpalas no diferenciadas um carter comum nos grupos que primeiro divergiram na evoluo das angiospermas (exceto em Nymphaeales) e em monocotiledneas (exceto nas comelinides). Esta diferenciao do perianto parece ser um carter unificador das eudicotiledneas, apesar de ter aparecido independentemente em alguns outros grupos de angiospermas. Os estames apresentam filetes delgados e bem diferenciados das anteras. Alm disso, a maioria dos grupos de eudicotiledneas possui plastdios dos elementos de tubo crivado com gros de amido (tipo-S) e elementos de vaso com placas de perfurao simples, mas ainda duvidoso que estes caracteres sejam sinapomorfias do grupo. A diversificao nas eudicotiledneas mostra a irradiao de uma srie de famlias e grupos de famlias no incio da linhagem principal. A grande maioria delas est includa em um grande clado, denominado eudicotiledneas nucleares, definidas pelas flores predominantemente pentmeras. Dentro deste grupo, h trs grandes clados que renem a maioria das espcies: as Caryophyllidae, as Rosidae e as Asteridae. RANUNCULALES A presena dos venenosos alcalides benzilisoquinolnicos, um grupo de compostos encontrados tambm nas Magnoliales e Laurales e alguns caracteres florais presumivelmente plesiomrficos, como estames e carpelos numerosos e livres, s vezes dispostos espiraladamente, levaram alguns autores (e.g. Cronquist 1968, 1981, Dahlgreen 1983, Takhtajan 1969, 1980, Thorne 1974, 1992) a posicionarem Ranunculales em uma subclasse junto com os grupos de magnoliides e outros grupos que teriam divergido logo aps a origem das angiospermas, e que portanto no estariam

includos nas eudicotiledneas. Essa hiptese, no entanto, foi refutada por inmeros estudos filogenticos baseados tanto em dados morfolgicos quanto em dados moleculares, os quais apoiaram seu relacionamento com as demais eudicotiledneas (Donoghue & Doyle 1989, Chase et al. 1993, Doyle et al. 1994, Drinnan et al. 1994, Hoot & Crane 1995). A ordem composta principalmente por ervas ricas em alcalides benzilisoquinolnicos especialmente berberina, cujo caule jovem possui feixes vasculares separados. As folhas so freqentemente lobadas, dissectas a compostas e as flores hipginas com elementos geralmente distintos e livres; so numerosos estames e numerosos carpelos, geralmente livres entre si. Os frutos so carnosos e as sementes possuem embrio delgado e endosperma copioso. Incluem sete famlias e cerca de 3.500 espcies, estando distribudas principalmente em regies de clima temperado no hemisfrio norte. Sua origem nica sustentada por dados morfolgicos (Donoghue & Doyle 1989, Doyle et al. 1994) e por seqncias de rbcL, atpB e 18S rDNA (ref.).

Ranunculaceae Ervas ou subarbustos, ocasionalmente trepadeiras (Clematis). Estpulas ausentes. Folhas alternas, s vezes rosuladas na base, raramente opostas (Clematis), simples, lobadas, dissectas a compostas, denteadas, serreadas a crenadas, peninrveas, ocasionalmente palminrveas. Inflorescncias geralmente cimosas, ocasionalmente em racemos, espigas ou panculas terminais. Flores bissexuadas, raramente unissexuadas, geralmente actinomorfas, hipginas, com receptculo

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geralmente alongado. Perianto no diferenciado, 4- tpalas livres, ou perianto diclamdeo. Spalas 5-8(-), livres, imbricadas, freqentemente petalides (especialmente nos gneros aptalos). Ptalas 5-, livres, imbricadas, com base nectarfera. Estames 5 a numerosos, livres, espiralados ao longo do receptculo; anteras rimosas. Ovrio uni a multicarpelar, apocrpico, cada carpelo com seu estilete; estigmas puntiformes ou excurrentes lateralmente no estilete; placentao geralmente marginal, 1 a muitos vulos por carpelo. Fruto geralmente um agregado de folculos, aqunios ou bagas; sementes numerosas em folculos e bagas. X = 6-10, 13. Inclui cerca de 60 gneros e 2.500 espcies, possuindo distribuio predominantemente temperada, no hemisfrio norte; menos de 100 espcies ocorrem nos neotrpicos. No Brasil, espcies do gnero Clematis ocorrem como trepadeiras na mata atlntica e espcies de Anemone, Delphinium e Helleborus so cultivadas como ervas ornamentais, principalmente no sul do pas. Ranunculaceae sustentada como monofiltica em anlises com dados morfolgicos e moleculares. A presena de vasos com placas de perfurao simples, flores 4-5-meras, receptculo alongado e frutos secos podem ser sinapomorfias da famlia ou de um grande grupo dentro da famlia com a excluso de Hydrastis. A famlia apresenta diversas plesiomorfias e por isso era tradicionalmente classificada entre grupos considerados basais nessas classificaes (e.g. Magnoliidae, Cronquist 1981).

Ranunculaceae: Aquilegia ( esquerda) e Ranunculus ( direita), diagrama floral de Ranunculus (note as glndulas na base das ptalas e o nmero de estames com maturao centrpeta.

A maioria das Ranunculaceae extremamente venenosa devido presena de alcalides como a berberina, de glicosdeos cardiotxicos como a ranunculina (uma lactona)

e de saponinas. De modo geral, so polinizadas por insetos em busca de nctar e dispersadas pelo vento. De espcies europias do gnero Acimitum se extrai a aconitina, de uso medicinal. Muitas espcies com flores vistosas so usadas como ornamentais. Papaveraceae Ervas ou arbustos de lenho macio; ltex espesso, branco, amarelo a vermelho, ou mucilaginoso e translcido, em laticferos alongados ou idioblastos. Estpulas ausentes. Folhas alternas, freqentemente lobadas ou dissectas, com margem denteada a espinescente, menos freqentemente inteiras, peninrveas. Flores geralmente solitrias, menos freqentemente em inflorescncias cimosas ou umbeliformes; bissexuadas, geralmente grandes e conspcuas, dmeras ou trmeras, actinomorfas ou zigomorfas, hipginas. Spalas 2-3, imbricadas. Ptalas bicclicas, 2+2 ou 3+3, livres, imbricadas, as externas freqentemente diferenciadas das internas. Estames numerosos e livres a 6 conados em dois grupos de 3. Ovrio bi a multicarpelar, sincrpico, unilocular, estilete presente ou ausente, estigmas freqentemente discides, lobados ou capitados; placentao parietal, geralmente intrusiva, numerosos vulos, s vezes reduzidos a 1 ou 2. Fruto cpsula, deiscente por poros, valvas ou fendas longitudinais; sementes ariladas ou no. X = 6-11.

Papaverales: flor e hbito de Papaverum rhoeas ( esquerda), cpsula de Papaver somniferum ( direita, acima) e Dicentra spectabilis (Fumarioideae; abaixo, direita). Inclui cerca de 44 gneros e 700 espcies, possuindo distribuio predominantemente temperada e subtropical, no hemisfrio norte, mas tambm na frica do Sul (Fumarioideae). Na circunscrio atual,

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Papaveraceae inclui as Fumariaceae, tratadas como uma subfamlia (Fumarioideae). A presena de ltex, o ovrio sincrpico com placentao parietal e a semente com arilo so provveis sinapomorfias da famlia. No Brasil, no ocorrem espcies nativas, mas Argemone mexicana (cardo-santo) cresce espontaneamente em todo o pas e algumas espcies de Fumaria so encontradas na Regio Sul. A maioria das Papaveraceae apresenta flores actinomorfas relativamente abertas e oferecem plen como principal recompensa, sendo polinizadas por abelhas coletoras de plen, moscas ou besouros. As Fumarioideae possuem flores zigomorfas e mais ou menos tubulosas, com nctar sendo produzido na base dos filetes dos seis estames; a polinizao, neste caso, feita por abelhas. A disperso pode ser promovida pelo vento ou por aves ou mesmo formigas no caso de sementes ariladas. A famlia tem no pio e seus derivados (morfina, herona e codena) os principais produtos econmicos. O pio produzido a partir do ltex seco exsudado de cortes na cpsula da papoula (Papaver somniferum). As sementes da papoula, no entanto, no so venenosas e so usadas como condimentos. Alm disso, muitas espcies de flores vistosas so usadas como ornamentais. Menispermaceae Lianas, menos freqentemente arbustos ou subarbustos, geralmente muito venenosas devido presena de sesquiterpenides e diterpenides; caule em geral fortemente achatado com crescimento secundrio anmalo pela formao de um ou mais cmbios extrafasciculares; laticferos ausentes. Estpulas ausentes. Folhas alternas, simples, inteiras, raramente lobadas, freqentemente com base cordada e com insero do pecolo peltada, palminrveas. Inflorescncias cimosas ou panculas cimosas, axilares, supra-axilares ou caulifloras. Flores unissexuadas (plantas diicas), inconspcuas, trmeras, geralmente actinomorfas, hipginas. Spalas 3-12, geralmente 6, em 2 sries, livres, imbricadas ou valvares, as da srie interna relativamente petalides, s vezes em maior ou menor nmero. Ptalas geralmente 6 (raramente 1 ou ausentes), em duas sries, livres, imbricadas, geralmente mais curtas do que as spalas internas, s vezes em maior ou menor nmero ou mesmo ausentes. Flores masculinas geralmente com 6 estames, s vezes 2 ou at 40, livres ou concrescidos em sinndrio. Flores femininas com 3(-6) carpelos

livres (1 em Cissampelos), geralmente sobre um ginforo, estigma sssil ou estilete muito curto; placentao apical, 1 vulo por carpelo. Fruto uma polidrupa com mericarpos freqentemente assimtricos; semente 1 por mericarpo, freqentemente em forma de ferradura. X = 11-13, 19, 25.

Menispermaceae: folhagem ( esquerda) e sementes ( direita; note a forma de ferradura)

Menispermaceae: flor masculina ( esquerda) e feminina ( direita) de Cocculus. A famlia inclui cerca de 70 gneros e 500 espcies, estando distribuda nos trpicos e subtrpicos. Seis gneros renem quase a metade das espcies: Stephania (ca. 40 spp.), Tinospora (35), Abuta (30), Cissampelos (30), Tiliacora (30) e Cyclea (25). No Brasil, ocorrem 12 gneros e cerca de 110 espcies, a grande maioria na regio amaznica, com um centro secundrio de diversidade na mata atlntica. Estudos filogenticos indicam que os gneros Heteropyxis e Psiloxylon foram os primeiros a divergirem e por isso s vezes so classificados em famlias distintas, Heteropyxidaceae e Psiloxylaceae. diagnosticada pelo hbito lenhoso, volvel, com crescimento anmalo, as flores pequenas, unissexuadas, com perianto em ciclos de 3 e ovrio apocrpico. So polinizadas por insetos e dispersadas por aves e pequenos mamferos. Muitas espcies de Menispermaceae so extremamente venenosas devido presena de alcalides como a tubocurarina, que competem de maneira antagnica com a acetilcolina pelos

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receptores nicotnicos, provocando a paralisia dos msculos estriados. Os ndios sul-americanos utilizam espcies de Chondodendron para a preparao do curare, um veneno paralisante usado nas pontas das flechas para caar e matar inimigos e que leva a morte por asfixia quando em contato com o sangue. Berberidaceae Arbustos geralmente espinhosos, menos freqentemente ervas perenes, geralmente glabros. Estpulas ausentes. Folhas alternas, simples, ocasionalmente lobadas, dissectas ou compostas, inteiras, denteadas, serreadas a espinescentes, peninrveas ou palminrveas (em Berberis, as folhas so articuladas, provavelmente unifolioladas). Inflorescncias racemos, espigas cimeiras ou flores isoladas. Flores bissexuadas, geralmente pequenas, trmeras a tetrmeras, actinomorfas, hipginas. Spalas 4-6, bicclicas (s vezes interpretadas como brcteas), livres, imbricadas. Ptalas bi ou tricclicas, livres, imbricadas, nectarferas na base; as externas 4-6, s vezes ausentes; as internas 6 (possivelmente estamindios), com base nectarfera, geralmente vistosas, s vezes vestigiais ou ausentes. Estames geralmente 6, s vezes 4 ou numerosos, livres, opositiptalos; anteras com deiscncia valvar. Ovrio unicarpelar, unilocular, estigma capitado ou trilobado; placentao marginal ou basal, 1(2) a muitos vulos. Fruto baga ou folculo; sementes ariladas. X = 6-8, 10, 14. Berberidaceae inclui 15 gneros e 650 espcies, das quais mais de 500 pertencem ao gnero Berberis. No Brasil, ocorrem apenas cerca de sete espcies de Berberis, especialmente nas florestas de altitude e subtropicais, de So Paulo ao Rio Grande do Sul. Espcies brasileiras de Berberis podem ser identificadas pela presena de ramos espinescentes e anteras valvares. Nesse gnero, os estames so sensitivos e, quando tocados por uma abelha, curvam-se em direo ao centro da flor, depositando plen sobre o visitante. Muitas das Berberidaceae so venenosas devido presena de berberina. Esse alcalide, no entanto, usado para tratamento de infeces oftlmicas. A famlia tem pequena importncia econmica, parte algumas poucas espcies cultivadas como ornamentais. No Brasil, destaca-se o cultivo de Nandina na Regio Sul. PROTEALES Proteales sustentada principalmente em anlises moleculares de seqncias de rbcL e

18S rDNA. Entre suas possveis sinapomorfias, esto as estpulas amplexicaules, os vulos orttropos e as cras epicuticulares com tbulos. No entanto, a ordem morfologicamente muito heterognea e, em sistemas tradicionais de classificao, algumas famlias foram posicionadas em subclasses distintas. Por exemplo, no sistema de Cronquist (1981), as Proteaceae estavam classificadas entre as Rosidae, as Platanaceae entre as Hamamelidae pelas flores reduzidas, adaptadas anemofilia, e as aquticas Nelumbonaceae, com seu hbito semelhante ao de espcies de Nymphaea, na ordem Nymphaeales da subclasse Magnoliidae. Das trs famlias de Proteales, apenas as Proteaceae apresentam representantes brasileiros. Algumas espcies de Platanus (Platanaceae) so usadas em urbanizao no Sul do Brasil, e podem ser reconhecida pelas folhas palmatilobadas e inflorescncias globosas. Proteaceae rvores ou arbustos, geralmente apresentando tricomas tricelulares caractersticos, com parede espessa. Estpulas ausentes. Folhas alternas, simples, inteiras a serreadas, ou pinatifidas a compostas, ento pinadas a bipinadas, peninrveas a palminrveas. Inflorescncia racemos ou pseudo-racemos terminais, neste caso com flores aos pares na axila de uma brctea, s vezes extremamente congestas formando captulos involucrados (Protea). Flores bissexuadas, protndricas, zigomorfas, menos freqentemente actinomorfas, hipginas ou perginas. Perianto monoclamdeo, s vezes interpretado como diclamdeo com as ptalas reduzidas, transformadas em 4 nectrios. Tpalas (ou spalas) 4, petalides, valvares, geralmente conadas em um perianto tubuloso, profundamente fendido lateralmente, ou 3 soldadas e 1 livre. Estames 4, oposititpalos, geralmente com filetes largos, epitpalos; anteras com deiscncia longitudinal e conectivo prolongado em apndice distal. Ovrio unicarpelar, unilocular, estipitado, estilete longo, estigma globoso a alongado; placentao marginal, 1 a muitos vulos. Fruto folculo, aqunio, drupa ou smara; sementes 1 a muitas, freqentemente aladas em frutos deiscentes, sem endosperma. X = 7 (cromossomos geralmente grandes). Inclui cerca de 75 gneros e 1.500 espcies, estando distribuda principalmente nas regies tropicais dos continentes austrais, particularmente na Austrlia e na frica do Sul, onde ocorrem naturalmente os maiores gneros,

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Grevillea (ca. 200 spp.), Hakea (110) e Protea (110). No Brasil, esto representados Roupala (50), Euplassa (20) e Panopsis (11), incluindo cerca de 35 espcies, geralmente ocorrendo em florestas midas e de altitude. Proteaceae uma famlia monofiltica, destacando-se entre as provveis sinapomorfias a reduo do perianto para 4 tpalas petalides valvares, do androceu para 4 estames e do gineceu para apenas um carpelo.

Proteaceae: Roupala montana (acima, esquerda) amplamente distribuda no Brasil e Hackea bacculenta (acima, direita), espcie autraliana. Nozes de macadamia (abaixo, esquerda) e distribuio geogrfica (abaixo, direita). As flores apresentam muitas vezes cores brilhantes, agrupadas em inflorescncias conspcuas. Em alguns grupos, o estigma est envolvido em mecanismos de apresentao secundria do plen. Em Grevillea, por exemplo, o estilete pode estar dobrado e o estigma ligado s anteras no boto; na antese, o estilete torna-se ereto e o estigma leva, ento, o plen bem acima das anteras. A polinizao efetuada por insetos, pssaros e mamferos, incluindo morcegos, marsupiais e pequenos roedores, e a disperso pelo vento quando os frutos so deiscentes e as sementes aladas ou por animais no caso de frutos carnosos. As espcies brasileiras em geral apresentam flores esbranquiadas e menos conspcuas, mas espcies da extica Grevillea so cultivadas como ornamentais pela beleza de suas inflorescncias. Economicamente, destacam-se as espcies australianas de macadamia, especialmente Macadamia integrifolia e M. tetraphylla, graas suas nozes comestveis. Nelumbonaceae Ervas aquticas com rizoma e tberas submersos e folhas flutuantes; ao longo do

rizoma encontram-se estpulas e folhas alternas ladeadas por 2 catfilos. Estpulas coniventes, semelhantes a uma crea. Folhas longamente pecioladas, lmina orbicular, peltada, palmatinrvia, algumas folhas submersas lanceoladas e paralelinrveas. Flores isoladas, longamente pediceladas, axilares, bissexuadas, actinomorfas, hipginas. Tpalas 20-30, duas externas sepalides, as demais se tornando progressivamente petalides para o interior. Estames 200-400, livres; estamindios ausentes. Ovrio bi a multicarpelar, apocrpico, imerso no receptculo dilatado, esponjoso e obcnico, estigma sssil; placentao apical, 1 vulo por carpelo. Fruto um agregado de nozes livres ou quase, no interior de cavidades do receptculo acrescente. X = 8. A pequena famlia inclui apenas o gnero Nelumbo, com duas espcies: N. nuccifera, na sia e Austrlia tropicais e subtropicais, e N. lutea, no leste dos Estados Unidos. Nelumbonaceae era tradicionalmente includa em Nymphaeales devido a semelhana observada no hbito e no aspecto geral das flores, com muitas tpalas, estames e carpelos. A similaridade em relao ao hbito parece ser uma convergncia adaptativa devido ao habito aqutico, enquanto aquelas em relao a flor podem ser resultado de seleo cantarofilia, caracterstica nas duas famlias. A presena de plen tricolpado em Nelumbonaceae, no entanto, atestam sua filiao com as eudicotiledneas. Nelumbo nuccifera, o ltus-sagrado, cultivado no Brasil pelas colnias japonesas, sendo famosa pela longevidade de suas sementes, que podem alcanar 3.000 anos. Seus rizomas e sementes so comestveis.

CARYOPHYLLIDAE

Eichler (1876) incluiu Nyctaginaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Phytolaccaceae, Portulacaceae, Aizoaceae, Cactaceae, Polygonaceae e Caryophyllaceae em um grupo natural denominado Centrospermae por causa da placentao central-livre (vulos inseridos ao redor de um eixo que no atinge o pice do ovrio) na maioria das famlias. O embrio nesse grupo tipicamente curvo, ao redor do perisperma (tecido nutritivo diplide derivado do nucelo vs. endosperma triplide derivado da dupla fecundao comum na maioria das angiospermas).

Na dcada de 1960, descobriu-se que essas famlias tambm eram caracterizadas por betalanas, pigmento nitrogenado derivado de

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tirosina exclusivo do grupo, em substituio s antocianinas caractersticas das demais angiospermas. Essas betalanas podem ser vermelhas (betacianinas) ou amarelas (betaxantinas). Apesar de terem uma estrutura qumica bem distinta das antocianinas, elas realizam as mesmas atividades, estando relacionadas com a exibio floral e do fruto, mas podem estar relacionadas com outras atividade, j que so encontradas em cogumelos, por exemplo. Betalanas e antocianinas nunca co-ocorrem em um mesmo indivduo, mas a presena de antoxantina em organismos que produzem betalanas sugere que a ltima etapa da via que transforma antoxantina em antocianina foi eliminada nesse grupo.

Caractersticas diagnsticas de Caryophyllanae: o embrio em forma deferradura em torno do perisperma (acima, esquerda), a placentao central-livre (acima, direita) e a presena de betalainas em contraste antocianina, responsveis pelas cores vermelhas (betacianina) e amarelas (betaxantina).

Alm de betalanas, essas plantas possuem protenas filamentosas em forma de anel nos plastdeos das clulas de tubo crivado (plastdeos do tipo P-III), o que levou Mabry (1977) a optar pela combinao de betalanas e filamentos de protena em anel no plastdeo como diagnstico desse grupo, excluindo Polygonaceae, Plumbaginaceae e Frankeniaceae por no possurem nem plastdeos P-III, nem betalanas. Ele considerou ento a ordem Caryophyllales com duas subordens: Caryophyllinae, incluindo Caryophyllaceae e Molluginaceae, sem betalanas, e Chenopodiinae com betalanas, incluindo as demais famlias.

Polygonaceae e Plumbaginaceae sempre foram consideradas prximas a Caryophyllales, relao baseada na placentao basal, uniovulada, possivelmente derivada da central-livre, pelas sementes sem perisperma e acmulo de taninos. No sistema de Cronquist (1981), elas eram associadas a Caryophyllales na subclasse Caryophyllidae, mas includas a parte em Polygonales e Plumbaginales. Thorne (1992), por outro lado, incluiu as duas famlias em Primulales (atualmente, Primulaceae posicionada em Ericales - Asteridae), relao baseada na ausncia de estpulas, ptalas unidas e imbricadas, estames epiptalos, em nmero igual e opostos aos lobos da corola, ovrio spero, unilocular, com placentao basal.

Exemplos de plastdeos das clulas do tubo crivado do tipo P-III, com anel de protenas filamentosas.

Estudos moleculares com rbcL (Chase et al. 1993) e posteriormente com outras duas regies do genoma (Soltis et al. 2000) mostraram que Caryophyllales o grupo irmos de um clado incluindo Plumbaginaceae, Polygonaceae e as carnvoras Droseraceae e Nepentheaceae. Rabdodendron, gnero previamente tratado em Phytollacaceae, Rutaceae ou mesmo em uma famlia parte includa por Cronquist (1981) em Rosales (pela a ausncias de plastdeos tipo P e as flores com ovrio unicarpelar, estilete basal e vulo unitegumentado, sem disco nectarfero) aparece na raiz de Caryophyllidae. A relao entre Polygonales e Caryophylales foi comprovada com a descoberta de plastdeos do tipo P em seis espcies de Polygonaceae (Behke 1999) e confirmada com anlises de trs regies do DNA. A relao entre as antigas Polygonales e as plantas carnvoras foi assinalada pela presena de plumbagina em Droseraceae. Assim delimitada, Caryophyllidae conta com 25 famlias, tendo como possveis sinapomorfias a micrpila formada apenas pela

Betaxantina Betacianina

Antocianina

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protruso do integumento interno, liberao do plen em um estado trinucleado e aspectos do

desenvolvimento da parede da antera e da anatomia do tegumento da semente.

Filogenia mostrando as relaes entre os membros de Caryophyllidae. Note a presena de dois clados que podem ser reconhecidos como Caryophyllales (em azul) e Polygonales (em vermelho), com Rhabdodendron aparecendo como grupo irmo desse clado. CARYOPHYLLALES Caryophyllales inclui 15 famlias e cerca de 8.600 espcies. Elas formam um grupo natural reconhecido por vrias sinapomorfias, embora excees possam ser encontradas. Possuem caule com anis concntricos de xilema e floema ou de feixes vasculares, folhas inteiras, plastdios tipo-P (i.e. com elementos de tubo crivado com filamentos proticos perifricos e, freqentemente, tambm com um cristal protico central; nas demais eudicotiledneas o corpo protico costuma ser de amido) e betalanas como pigmentos vacuolares. O perianto monoclamdeo, mas em alguns casos existe um ciclo de estamindios petalides que simula uma corola (Caryophyllaceae). Em outros o pedicelo floral reduzido, de modo que as brcteas ficam adjacentes ao perianto, simulando um clice em volta do perianto (algumas Nyctaginaceae) ou ainda existem casos de tpalas numerosas e espiraladas que vo mudando gradualmente de sepalides a petalides em direo ao interior (Cactaceae). As anteras possuem clulas parietais externas desenvolvendo-se diretamente no endotcio e o gro de plen em vrias famlias caracteristicamente pantocolpado e/ou

pantoporado. O gineceu constitudo por mais de um carpelo, formado, em geral, por um ovrio sincrpico, unilocular, com placentao que vai de central-livre a basal, quando o nmero de vulos reduzido. A semente possui perisperma, i.e. tecido nutritivo diplide derivado diretamente do megasporngio, sendo o endosperma reduzido ou ausente e o embrio alongado, curvo, ocupando a regio perifrica da semente. Alm das caractersticas morfolgicas, a perda do ntron rpl2 uma sinapomorfia gentica estrutural do cloroplasto no grupo.

Molluginaceae est inserida em Chenopodiinae, sugerindo que a presena de antocianina na famlia seja uma reverso. Chenopodiinae, definida pela presena de betalanas, no entanto, no sustentada e uma topologia que a confirmasse seria muito menos parcimoniosa. Portulacaceae polifiltica e existe um clado de plantas suculentas contendo Cactaceae, Basellaceae, Didiereaceae e Portulacacea, caracterizadas pelo plen pantoporado que deve ter aparecido diversas vezes no grupo.

Grande parte do grupo nuclear de Caryophyllales possui fotossntese via C4

Caryophyllidae

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(sndrome Kranz, nas dicotiledneas, conhecida apenas em Boraginaceae, Compositae, Euphorbiaceae e Zygophyllaceae). Phytollacaceae possui apenas via C3, e por isso foi considerada uma famlia basal. A presena de C4 est diretamente associada irradiao da ordem em ambientes ridos, com alta luminosidade, sugerindo que exista uma pr-adaptao facilitadora do aparecimento dessa sndrome de maneira independente em alguns grupos. Em Cactaceae e Aizoaceae, a fotossntese ocorre via metabolismo do cido crassulceo (CAM) e para tanto utilizam enzimas da sndrome Kranz. Apesar da fotossntese via CAM ser menos eficiente, ela mais eficicaz na conservao de gua, j que os estmatos abrem-se apenas noite. Essas vias tambm se adequam a ambientes salinos. Caryophyllaceae Ervas, raramente subarbustos com ramificao geralmente dicotmica; caule espessado nos ns, produzindo antocianinas. Estpulas geralmente ausentes (presentes em Paronychioideae). Folhas opostas, s vezes soldadas na base, simples, inteiras, geralmente estreitas, peninrveas. Inflorescncias terminais, cimosas, geralmente dicasiais, s vezes reduzidas a apenas uma flor. Flores geralmente bissexuadas, protndricas, falsamente diclamdeas, geralmente pentmeras, actinomorfas, hipginas, apresentando um androginforo (s vezes tambm denominado de antforo) entre o perianto (clice) e os estamindios (corola). Tpalas sepalides (4)5, imbricadas, livres (conadas em tubo nas Silenoideae); ptalas (estamindios petalides) (4)5, unguiculados, geralmente bilobados, articulados (s vezes ausentes em algumas Paronychioideae). Estames 4-10, livres a conados em tubo na base, ento freqentemente adnatos s ptalas; base dos estames externos geralmente nectarfera. Ovrio 2-5-carpelar, sincrpico, unilocular, estiletes geralmente distintos; placentao central-livre ou basal, 1 a numerosos vulos. Fruto cpsula loculicida, deiscente por valvas ou dentes apicais, raramente um utrculo. X = 5-19. As Caryophyllaceae tm sido sustentadas como monofilticas por diferentes seqncias de DNA, embora seu relacionamento com as demais famlias da ordem ainda no esteja completamente esclarecido. Alguns trabalhos colocam Caryophyllaceae como grupo irmo das demais Caryophyllales (Mabry 1973, 1976). Essa hiptese parece estar de acordo com

a distribuio de pigmentos florais que ope as Caryophyllaceae e as Molluginaceae s demais famlias pela presena de antocianinas. No entanto, outros estudos indicam que as Caryophyllaceae podem ter evoludo a partir de ancestrais portadores de betalanas (Downie & Palmer 1994a,b). Neste caso, a presena de antocianinas na famlia seria uma reverso.

Caryophyllaceae: Silene ( esquerda) e Arenaria ( direita). A famlia inclui cerca de 85 gneros e mais de 2.000 espcies, possuindo distribuio predominantemente temperada e subtropical, no hemisfrio norte, com centro de diversidade na regio do Mediterrneo, onde ocorrem os maiores gneros: Silene (ca. 800 spp.), Dianthus (300), Arenaria (200) e Gypsophila (125). No Brasil, ocorrem cerca de 20 espcies em 10 gneros (Cludia). A maioria dos grupos nativos apresenta flores inconspcuas, principalmente dos gneros Paronichia. Tradicionalmente, trs subfamlias so reconhecidas, Silenoideae, Alsinoideae e Paronychioideae, mas essa diviso no tem sido sustentada em estudos filogenticos Ocorrem principalmente em regies abertas ou perturbadas. So polinizadas por lepidpteras no caso de flores tubulosas, ou abelhas e moscas quando as flores so menores, e dispersadas principalmente pelo vento ou por epizoocoria. A importncia econmica da famlia parece restrita a espcies cultivadas pelas flores, especialmente nos gneros Dianthus (cravo), Gypsophila e Silene. Amaranthaceae (incl. Chenopodiaceae) Ervas ou subarbustos, algumas vezes trepadeiras ou plantas suculentas, geralmente com fotossntese C4, produzindo betalanas. Estpulas ausentes. Folhas opostas ou alternas, simples, inteiras, s vezes lobadas ou dissectas, peninrveas, freqentemente com anatomia Kranz. Inflorescncias determinadas, terminais ou axilares, freqentemente congestas, com as cimas secundariamente agrupadas em espigas ou captulos. Flores bissexuadas, freqentemente protognicas, raramente unissexuadas, monoclamdeas, actinomorfas, hipginas, geralmente associadas a brcteas e bractolas

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papirceas ou membranceas. Tpalas 3-5, imbricadas, livres, membranceas ou papirceas e escariosas. Estames em nmero igual ao das tpalas, opostos a elas, livres ou conados formando um tubo, nesse caso, com filetes alternando com dentes ou lobos chamados pseudo-estamindios; gros de plen poliporados. Ovrio 2-3-carpelar, sincrpico, unilocular; placentao basal, 1 a poucos vulos, raramente placentao central-livre com numerosos vulos (Celosia). Disco nectarfero ou nectrios livres entre o androceu e o gineceu. Fruto cpsula, aqunio ou pixdio, geralmente associado s tpalas e bractolas persistentes. X = 6-13, 17. At recentemente, Chenopodiaceae era mantida como famlia distinta de Amaranthaceae. Anlises cladsticas com dados moleculares, entretanto, indicaram que as Chenopodiaceae formam um grupo parafiltico, com as Amaranthaceae compondo um clado derivado. Os principais caracteres que as diferenciavam eram portanto sinapomorfias de Amaranthaceae e simplesiomorfias de Chenopodiaceae, incluindo as tpalas, respectivamente, escariosas ou membranceas, e os estames, monadelfos ou livres. As Chenopodiaceae incluam principalmente representantes temperados e as Amaranthaceae representantes tropicais. Em outros pares de famlias tradicionais tipicamente tropicais e temperadas, tambm tem se mostrado que uma delas parafiltica em relao outra (Judd et al. 1994). Na maioria dos casos, entretanto, o grupo temperado est includo no tropical, diferente do que ocorre no caso especfico Amaranthaceae-Chenopodiaceae, onde o grupo tropical (Amaranthaceae) representa o grupo mais recente, surgido de um predominantemente temperado (Chenopodiaceae). Amaranthaceae inclui cerca de 169 gneros e 2.500 espcies, possuindo distribuio cosmopolita, mas especialmente freqente em reas secas ou salinas, ou ocorrendo como ruderais. Os maiores gneros so: Atriplex (300 spp.), Gomphrena (120), Salsola (120), Alternanthera (100), Chenopodium (100), Ptilotus (100) e Suaeda (100). No Brasil, existem cerca de 13 gneros e 100 espcies. H gneros particularmente diversos em reas campestres (Gomphrena e Alternanthera) e em restingas, sobre solos salinos (Iresine e Blutaparon), enquanto Chenopodium e Amaranthus incluem espcies ruderais. So polinizadas pelo vento ou por insetos, especialmente abelhas, e dispersada

principalmente por epizoocoria ou anemocoria. A famlia possui algumas espcies de importncia econmica, destacando-se a beterraba (Beta vulgaris; e a acelga, var. cycla), cujas razes e folhas so usadas na alimentao e uma das principais fontes de sacarose nos pases do hemisfrio norte, extrada da raiz. Outra espcie amplamente usada na alimentao o espinafre (Spinacia oleracea). Sementes de espcies de Amaranthus e Chenopodium so usadas na fabricao de farinha, especialmente em pases da Amrica Central. Espcies de Atriplex conseguem crescer em solos salinos, acumulando sal em seus tecidos; por isso, tm sido usadas em processos de dessalinizao do solo, principalmente no Nordeste. Chenopodium ambrosioides (mastruz) usado como anti-helmntico.

Amaranthaceae: Alternanthera tenella (acima, esquerda) e Cellosia argentea (acima, direita); note a flor monoclamdea e os seis estames nitidamente soldados na base). A beterraba (abaixo, esquerda) e o espinafre (abaixo, direita) so espcies da famlia com elevado valor nutritivo. Phytolaccaceae Ervas ou arbustos, raramente rvores; cristais de oxalato de clcio (rafdios) presentes. Estpulas ausentes. Folhas alternas, simples, inteiras, peninrveas. Inflorescncias indeterminadas, geralmente racemos ou espigas, terminais. Flores bissexuadas, monoclamdeas, inconspcuas, actinomorfas, hipginas. Tpalas 5, sepalides, imbricadas, livres. Estames 10-, livres a ligeiramente conados na base. Ovrio tri a multicarpelar, sincrpico ou apocrpico, tantos lculos quanto so os carpelos; placentao axilar, 1 vulo por lculo. Disco nectarfero geralmente presente. Fruto baga. Phytolaccaceae inclui quatro gneros e cerca de 30 espcies (25 em Phytoloca),

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possuindo distribuio predominantemente tropical. So geralmente plantas txicas que, dentre outros efeitos, provocam irritao alrgica. No Brasil, aparecem como arbustos com caule ligeiramente suculento, ocorrendo principalmente em borda de florestas em clima mais frio. A maior parte dos gneros tradicionalmente includos em Phytolaccaceae foi segregado em duas outras famlias, Petiveriaceae e Stegnospermataceae, pois sua incluso tornava as Phytolaccaceae polifilticas. Assim, a familia ficou restrita basicamente a subfamlia Phytolaccoideae. Petiveriaceae Arbustos ou rvores; cristais de oxalato de clcio (rafdios) presentes. Estpulas ausentes. Folhas alternas, simples, inteiras; venao pinada. Inflorescncias indeterminadas, racemos ou espigas, terminais. Flores bissexuadas, monoclamdeas, actinomorfas, hipginas. Tpalas 4, sepalides, imbricadas, livres. Estames 4-, livres. Ovrio unicarpelar, unilocular; placentao basal, 1 vulo. Fruto drupa, aqunio ou smara.

Petiveriaceae: Rivina humilis As Petiveriaceae compartilham com as Phytolaccaceae a inflorescncia racemosa e, em alguns casos, so includas naquela famlia, dentro da subfamlia Rivinioideae. Diferenciam-se, no entanto, pelas flores predominantemente tetrmeras e pelo ovrio unicarpelar, com apenas um vulo basal. A famlia inclui cerca de cinco gneros e umas 80 espcies, possuindo distribuio predominantemente tropical. Os maiores gneros so Rivina (ca. 45 spp.) e Seguieria (30), ambos presentes no Brasil. Espcies de diferentes gneros apresentam forte odor de alho, destacando-se espcies de Petiveria (conhecidas pelo nome de guin) e Gallesia (pau-dalho).

Nyctaginaceae Arbustos ou rvores, menos freqentemente ervas; cristais de oxalato de clcio (rafdios) presentes. Estpulas ausentes. Folhas opostas, simples, inteiras, peninrveas. Inflorescncias determinadas, axilares ou terminais, geralmente apresentando brcteas conspcuas. Flores geralmente bissexuadas, monoclamdeas, actinomorfas, hipginas. Tpalas geralmente 5, conadas, formando um perianto tubuloso, com base geralmente carnosa e verde, diferenciada da poro distal petalide; a preflorao tipicamente induplicada (valvar ou torcida), resultando na diferenciao da parte distal do perianto em reas mesotpalas membranceas e reas externas das tpalas ligeiramente espessadas. Estames (-1)5(-40), livres a ligeiramente conados na base, geralmente de tamanhos distintos. Ovrio unicarpelar, unilocular; placentao basal, 1 vulo. Disco nectarfero em torno do ovrio. Fruto aqunio, geralmente envolvido pela poro basal carnosa do tubo do perianto, freqentemente com tricomas uncinados ou glandulares.

Nyctaginaceae: Bouganvillea (note as flores arranjadas em grupos de trs, cada qual subtendida por uma brctea vistosa).

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Nyctaginaceae inclui 31 gneros e cerca de 400 espcies, possuindo distribuio predominantemente tropical. Os maiores gneros so Neea (ca. 80 spp.), Guapira (55), Mirabilis (50) e Pisonia (40). Todos, exceto Mirabilis, possuem espcies nativas do Brasil. Alm destes, podemos encontrar espcies de Boerhavia e Bougainvillea. A polinizao realizada por lepidpteras ou himenpteras, enquanto passros muitas vezes pilham as flores, no constituindo polinizadores legtimos. A disperso pode ser por anemofilia, epi ou endozoocrica. Algumas espcies so utilizadas na medicina popular, mas a grande importncia econmica da famlia seu potencial ornamental, destacando-se Bougainvillea (trs-marias ou primavera) e Mirabilis (bonina). Molluginaceae Ervas ou subarbustos, produzindo antocianinas. Estpulas ausentes ou presentes, freqentemente multfidas. Folhas opostas, alternas ou verticiladas, simples, inteiras, peninrveas, geralmente com anatomia Kranz. Inflorescncias cimosas e laxas ou flores freqentemente isoladas e axilares. Flores bissexuadas, geralmente pequenas e inconspcuas, aparentemente diclamdeas, pentmeras, raramente tetrmeras, actinomorfas, hipginas. Tpalas sepalides (4)5, conadas na base; ptalas (estamindios petalides) (4)5, eventualmente ausentes ou mais numerosos, conados em um tubo na base. Estames 10, raramente 5 ou numerosos, livres ou com filetes conados na base. Ovrio 2-5-carpelar, sincrpico, tantos lculos quanto os carpelos, septos em geral no alcanando o pice do ovrio, estiletes distintos; placentao axilar, 1 a numerosos vulos por lculo. Fruto cpsula loculicida ou transversal; sementes numerosas, eventualmente ariladas. X = 9. As Molluginaceae so s vezes tratadas como parte de Aizoaceae, das quais diferem pelo hbito no suculento e flores hipginas. Juntamente com Caryophyllaceae, Molluginaceae diferencia-se das demais famlias de Caryophyllales pela ausncia de betalanas e produo de antocianinas. A famlia inclui 13 gneros e mais de 100 espcies, possuindo distribuio tropical e subtropical, mas ocorrendo principalmente na frica, geralmente em regies ridas ou ambientes perturbados. Os maiores gneros so Pharnaceum (ca. 25 spp.), Limeum (20), Mollugo (15) e Glinus (10). No Brasil, esto representados Mollugo, Glinus e Glischrothamnus, incluindo menos de 10

espcies. A produo de nctar sugere a polinizao por insetos

Molluginaceae: Mollugo verticilata. Portulacaceae Ervas suculentas apresentando metabolismo CAM. Estpulas freqentemente reduzidas a pequenas escamas ou tufos de tricomas. Folhas opostas ou alternas, simples, inteiras, peninrveas (nervuras geralmente inconspcuas). Inflorescncias determinadas, muitas vezes congestas e reduzidas a glomrulos terminais. Flores geralmenre bissexuadas, monoclamdeas, actionomorfas, hipginas a perginas (at epgena em Portulaca), associadas a 2 bractolas sepalides que simulam um clice. Tpalas 5-6(-), petalides, livres, imbricadas. Estames ismeros, opostos s tpalas, ou ocorrendo em menor ou maior nmero que as tpalas, livres a ligeiramente adnatos s tpalas; gro de plen tri a policoporado, espinuloso. Ovrio 2-3-carpelar, sincrpico, unilocular; placentao central-livre ou basal, -1 vulos. Disco nectarfero ou nectrios individuais presentes. Fruto cpsula loculicida ou pixidial; sementes com ou sem carncula. X = 6-12. A relao filogentica das Portulacaceae ainda controversa. Estudos recentes apoiam a excluso das Didieraceae e Basellaceae, mas deixam dvidas quanto ao monofiletismo da famlia. Portulacaceae inclui cerca de 20 gneros e mais de 450 espcies, estando distribuda predominantemente no Novo Mundo, geralmente em reas secas. Os maiores gneros so Calandrinia e Portulaca; em ambos,

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o nmero de espcies bastante impreciso, podendo variar de 50 a 150; Claytonia (ca. 35 spp.) e Talinum (30) tambm esto entre os gneros mais diversos da famlia. Portulaca e Talinum so os gneros melhor representados no Brasil. A famlia principalmente entomoflica e a disperso de vrias espcies realizada por aves ou formigas, mas tambm pelo vento ou pela gua. As flores ficam abertas por pouco tempo, de modo que horrios de antese distintos em espcies relacionadas podem funcionar como isolamento reprodutivo efetivo. Algumas espcies de Portulaca (e.g. P. grandiflora) so cultivadas como ornamentais no Brasil, geralmente denominadas beldroega ou onze-horas porque a antese ocorre nesse horrio. Folhas de Portulaca oleracea e de espcies de Talinum (lngua-de-vaca) so consumidas como verduras.

Portulacaceae: Portulaca grandiflora. Cactaceae Plantas suculentas com metabolismo CAM, de porte varivel, desde herbceas a arborescentes; caule geralmente fotossintetizante (claddio), cilndricos, articulados e achatados ou costelados, ramificados ou no, formando uma copa aberta, candelabriforme ou plantas globosas. Os ramos apresentam-se diferenciados em um sistema de ramos longos e ramos curtos; os longos produzem folhas fotossintetizantes, os curtos (arolas) produzem espinhos, gloqudios e flores. Estpulas ausentes. Folhas fotossintetizantes geralmente caducas (Opuntioideae) ou ausentes (Cactoideae), raramente persistentes e ento alternas, simples, inteiras, com nervuras inconspcuas (Pereskioideae); folhas nos ramos curtos

modificadas em espinhos. Inflorescncias fortemente congestas, chamadas de ceflio, no pice de um ramo modificado, ou flores isoladas. Flores bissexuadas, monoclamdeas, geralmente vistosas, actinomorfas ou ligeiramente zigomorfas, epginas (pergena a hipgina em Pereskioideae), hipanto presente acima do ovrio, geralmente alongado, recoberto por um prolongamento do pice caulinar. Tpalas numerosas, espiraladas ao longo do hipanto, livres, imbricadas, passando gradualmente de basais sepalides a distais petalides. Estames geralmente numerosos, espiralados. Ovrio tri a multicarpelar, sincrpico, unilocular; placentao parietal (basal em Pereskioideae), muito vulos. Disco nectarfero presente. Fruto baga, externamente apresentando arolas com espinhos ou gloqudios; sementes numerosas (ariladas em Opuntioideae). X = 11.

Cactaceae: Ocorrem geralmente em ambientes ridos ( esquerda), estando praticamente restrita ao Novo Mundo ( direita), especialmente em regies tropicais, com Rhipsalis baccifera ocorrendo na frica e em Madagascar .

Cactaceae: Candelabro (Cereus) mostrando o aspecto tpico das cactceas, com folhas reduzidas a espinhos e caule suculento, fotossintetizante ( esquerda). Note os espinhos e gloqudeos formando aurolas nos claddios ( direita, acima) e um gloqudeo em detalhe ( direita, abaixo). O monofiletismo de Cactaceae sustentado por caractersticas morfolgicas e por uma inverso de 6 kb no DNA do cloroplasto (Judd et al. 1999). Provveis sinapomorfias no moleculares incluem a presena de arolas com espinhos e/ou gloqudios, flores com hipanto e tpalas numerosas e espiraladas, estames numerosos e frutos do tipo baga. Cactaceae est dividida em trs subfamlias. As Pereskioideae

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(apenas o gnero Pereskia) retm muitas plesiomorfias, como o caule lenhoso, folhas fotossintetizantes persistentes, inflorescncias ramificadas e ovrio spero ou semi-nfero. Os demais gneros esto agrupados nas subfamlias Opuntioideae e Cactoideae que, em conjunto, formam um grupo monofiltico definido pelas flores solitrias e ovrio nfero com placentao parietal. As Opuntioideae so caracterizadas pela presena de folhas caducas apenas nos claddios jovens (folhas fotossintetizantes persistentes esto presentes no gnero Quiabentia do Brasil e Paraguai), gloqudios nas arolas (tricomas pungentes barbelados), claddios articulados e semente arilada. As Cactoideae incluem 2/3 das Cactaceae, possuem o claddio costelado, no articulado, as folhas esto ausentes mesmo sobre os claddios, no h gloqudios e existe uma deleo de rpoC1 no cloroplasto.

Cactaceae: terrestre ( esquerda) e epfita ( direita).

Cactaceae: Echinocereus triglochidiatus ( esquerda) e Hylocereus undatus ( direita). Note as flores grandes com muitas tpalas, estames e estigmas livres no pice.

Cactaceae: Pereskia grandiflora ( esquerda) e Rhipsalis pilosa ( direita). Note a presena de folhas bem desenvolvidas e a variao na forma e tamanho das flores. A famlia inclui aproximadamente 100 gneros e cerca de 1.900 espcies tipicamente

neotropicais; Rhipsalis baccifera ocorre no Velho Mundo, embora sua origem seja questionada. So caractersticas de desertos e outras reas ridas ou semi-ridas, com clulas parenquimatosas especializadas que armazenam gua, cutcula espessa e estmatos encravados na epiderme, folhas reduzidas a espinhos que evitam danos e conseqentemente a perda de lquidos e finalmente metabolismo via cido mlico que possibilita a realizao de trocas gasosas noite, amenizando a perda de gua. Mas existem tambm grupos ocorrendo como epfitas em florestas midas. Os maiores gneros so Opuntia (ca. 200 spp.) Mammilaria (170), Echinopsis (130), Cleistocactus (50), Echinocereus (50) e Rhipsalis (50). No Brasil, a famlia possui dois grandes centros de diversidade: a caatinga no Nordeste, onde ocorrem principalmente plantas arbustivas e candelabriformes (gneros como Cereus, Pilosocereus, Tacinga) ou globosas (Melocactus), e a Mata Atlntica, onde vrios gneros possuem espcies epfitas (Rhipsalis, Epiphyllum).

Cactaceae: plantao de palma. So polinizadas por uma grande variedade de animais: abelhas, mariposas, aves ou morcegos, e dispersadas por aves, lagartos, morcegos e roedores, mas tambm pelo vento, pela gua ou mesmo formigas. Espcies de Opuntia so cultivadas em regies secas tropicais de todo o mundo como fonte de alimento alternativo para o gado; na ausncia de inimigos naturais, tornou-se praga de difcil controle em algumas regies, especialmente na Austrlia. Na rea do Mediterrneo, cultivada para alimentar algumas espcies de cochonilha das quais se prepara o corante carmim. Os frutos de muitas espcies so comestveis, destacando o de Opuntia ficus-indica (figo-da-ndia), cultivado em mais de 20 pases. Os claddios da palma so utilizados para alimentar o gado no

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Nordeste e tambm fazem parte de um prato tpico da regio. Muitas espcies so cultivadas como ornamentais ou, s vezes, como cercas vivas, especialmente as do gnero Pereskia; mas devido ao crescimento lento, so tambm extradas diretamente da natureza o que tem colocado em ameaa algumas espcies mais raras. O peiote (Lophophora williamsii) contm um alcalide alucingeno, a mescalina, e usado em rituais religiosos pelos povos tradicionais do Mxico. POLYGONALES Polygonales inclui cinco famlias e pouco mais de 2.000 espcies. A relao de proximidade filogentica de Polygonaceae com Caryophyllaceae tem sido sustentada por dados moleculares, e alguns autores (APG 1998, Bremer et al. 2000) incluem as duas famlias numa nica ordem Caryophyllales. As Polygonales constituem um grupo morfologicamente heterogneo embora bem sustentado por dados moleculares (rbcL, Williams et al. 1994). Parte desta heterogeneidade pode ser explicada pela especializao de algumas famlias ao hbito carnvoro.

Como nas Caryophyllales, as Polygonales apresentam em geral folhas simples, inteiras e peninrveas e o perianto predominantemente monoclamdeo. Clulas secretoras isoladas contendo plumbagina (uma naftoquinona), indumento de tricomas glandulares pedunculados com pice secretando mucilagem, placentao basal e endosperma desenvolvido e amilceo so caractersticas que ajudam a definir as Polygonales (Judd et al. 1999). Por outro lado, possuem antocianinas (vs. betalanas), os plastdeos tipo-P no so caractersticos e a semente possui endosperma (vs. perispermas) distinguindo-a daquela ordem.

Em Plumbaginoideae, existem tricomas glandulosos no clice relacionados disperso do fruto, com ontogenia semelhante queles de famlias relacionadas, em Droseraceae, produzindo enzimas digestivas associadas ao comportamento heterotrfico. Estruturas secretoras de sal, como em Plumbaginaceae, tambm so encontradas em outras famlias, como Frankeniaceae, Tamaricaceae e Chenopodiaceae (Caryophyllales). Polygonaceae Ervas, arbustos, rvores ou trepadeiras; ramos com ns geralmente dilatados, ocasionalmente plantas cactiformes com

claddios articulados (Homalocladium). Estpulas conadas, formando uma crea, bainha que envolve o caule, muitas vezes caduca, em geral, deixando uma cicatriz circular no n. Folhas alternas, freqentemente dsticas, simples, inteiras, peninrveas, ocasionalmente palmadas ou pinatissectas. Inflorescncias racemiformes ou espiciformes de cimas compostas, cada flor subtendida por um colar escarioso de bractolas fundidas (ocrola). Flores bissexuadas, ocasionalmente unissexuadas (ento, plantas geralmente diicas: Ruprechtia e Triplaris), monoclamdeas, geralmente trmeras, actinomorfas, hipginas. Tpalas geralmente 6, em duas sries de 3, ou 5, conadas na base formando um tubo curto ou longo, imbricadas, geralmente petalides, persistentes, ocasionalmente acrescentes no fruto. Estames 2-9, geralmente 6 em dois ciclos de 3, livres a ligeiramente conados na base. Ovrio (2)3-carpelar, sincrpico, unilocular, s vezes com septos vestigiais na base; placentao basal, 1 vulo. Nectrio em um disco em volta da base do ovrio ou glndulas pareadas na base dos filetes. Fruto aqunio ou ncula, trgono ou trialado, envolvido pelo perianto persistente e modificado em segmentos alados (e.g. Triplaris e Ruprechtia) ou o perianto tornando-se carnoso simulando uma drupa (e.g. Coccoloba). X = 7-13.

Polygonaceae: Polygonum newberryi (note as creas). As Polygonaceae formam um grupo natural reconhecido facilmente pela presena da crea. Mesmo quando caduca, ela deixa uma cicatriz no n, o qual tambm dilatado. O perianto trmero pouco usual nas

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eudicotiledneas e parece ser uma condio plesiomrfica na famlia, de onde deriva o perianto com cinco tpalas, supostamente originado pela fuso de duas tpalas, uma do ciclo externo e a outra do ciclo interno do perianto. A famlia inclui cerca de 45 gneros e 1.100 espcies, sendo cosmopolita, mas predominante no hemisfrio norte. Os maiores gneros so Eriogonum (ca. 250 spp.), Polygonum (200), Rumex (200), Persicaria (150) e Coccoloba (120). No Brasil, ocorrem sete gneros e cerca de 60 espcies. Espcies de Coccoloba, Triplaris e Ruprechtia ocorrem principalmente como rvores ou arbustos em diferentes ambientes, especialmente em florestas, e de Polygonum e Rumex como ervas paludosas. Espcies de Triplaris apresentam os ramos ocos e servem de morada para formigas agressivas que participam da estratgia de defesa da planta contra herbvoros. A polinizao efetuada por abelhas e vespas que visitam as flores a procura de nctar e a disperso realizada pelo vento no caso em que os frutos so alados, ou por pssaros no caso de frutos carnosos. Rheum rhaponticum, conhecida como ruibarbo, cultivada por causa dos pecolos comestveis. As sementes de Fagopyrum esculentum so ricas em amido e usadas para fabricao de farinha. Os frutos de espcies de Coccoloba e Fagopyrum so comestveis. Espcies ornamentais so encontradas em Coccoloba, mas talvez a espcie mais usada com este fim seja Antigonon leptotus, conhecida como mimo-do-cu. Plumbaginaceae Ervas, pequenos arbustos ou lianas. Estpulas geralmente ausentes. Folhas alternas, eventualmente em roseta, simples, inteiras, peninrveas, geralmente providas de glndulas de sal. Inflorescncias racemos ou cimeiras. Flores bissexuadas, diclamdeas, pentmeras, actinomorfas, hipginas. Spalas 5, conadas em um tubo, valvares, externamente revestidas por tricomas glandulares multicelulares. Ptalas 5, conadas em um tubo relativamente longo, lobos torcidos. Estames 5, opostos s ptalas, filetes livres ou adnatos corola. Ovrio pentacarpelar, sincrpico, unilocular; estiletes 5 ou estigma 5-lobado; placentao basal, com 1 vulo. Fruto aqunio envolvido pelo clice persistente, pixdio ou cpsula. X = 6-9. Plumbaginaceae, inclui cerca de 27 gneros e entre 650 e 1.000 espcies, possuindo distribuio ampla, mas concentrada principalmente na regio desde o Mediterrneo

at a sia Central, preferencialmente em ambientes montanhoso, frios e secos, ou na zona costeira, sob forte influncia marinha. So polinizadas por insetos e o clice persistente auxilia na polinizao pelo vento. No Brasil, ocorrem dois gneros, Plumbago e Limonium (= Statice). Plumbago scandens (bela-emlia) um subarbusto cultivado pelas suas flores azuladas.

Plumbaginaceae: Plumbago; note as glndulas no clice. Droseraceae Ervas insetvoras de pequeno porte. Estpulas presentes ou no. Folhas alternas, geralmente rosuladas, circinadas, sensitivas, revestidas total ou parcialmente por indumento com tricomas simples e glandulares (secretores de enzimas digestivas) e emergncias secretoras de mucilagem. Inflorescncias cimosass. Flores bissexuadas, diclamdeas, actinomorfas, hipginas. Spalas (4-)5(-8), imbricadas, ligeiramente conadas na base. Ptalas (4-)5(-8), livres, marscerentes. Estames 5(15), livres a ligeiramente conados na base. Gros de plen 5-15-porados, liberados em ttrades. Ovrio 3(-5)-carpelar, sincrpico, unilocular; placentao parietal ou sub-basal, 3- vulos; estiletes distintos, profundamente bfidos (soldados em um nico estilete em Dionaea). Fruto cpsula loculicida; sementes numerosas, diminutas. X = 10-30.

Droseraceae: Distribuio geogrfica da famlia, apontando o nmero de espcies por continente. Droseraceae inclui trs gneros (Aldrovanda e Dionaea monotpicos) e cerca de 120 espcies, a maioria em Drosera. Encontra-se

80 30 30

10 10

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amplamente distribuda, principalmente na Austrlia e na Nova Zelndia, ocorrendo principalmente em solos midos, cidos e pobres em nitrognio. No Brasil, ocorrem entre 12 (Silva & Giulietti 1997) e 16 (Rivadavia 2003) espcies de Drosera. So cultivadas especialmente devido ao curioso mecanismo de captura de insetos, o qual envolve folhas sensitivas. O monofiletismo da famlia sustentado com dados moleculares e morfolgicos desde que o gnero Drosophyllum seja excludo (Williams et al. 1994, Cameron et al. 2002).

Droseraceae: Drosera ( esquerda) e Dionaea ( direita). Compare as estratgias de captura de insetos: em Drosera, atravs de tricomas glandulosos, e, em Dionaea, atravs do fechamento do s lobos da lmina foliar. Em Drosera, as folhas so revestidas com tricomas e emergncias viscosos nos quais os insetos ficam aprisionados. Em Dionaea e Aldrovanda, a lmina foliar colorida, brilhante e dobrvel ao longo da nervura central, a qual possui emergncias no glandulares na margem e tricomas sensitveis (tricomas-gatilho) sobre a face adaxial, de modo que quando um inseto toca no tricoma, as duas metades da folha fecham-se rapidamente aprisionando-o em seu interior (Williams 1976; Juniper et al. 1989). Prxima de Droseraceae, encontra-se outra famlia de plantas carnvoras, Nepenthaceae. Monogenrica, ela inclui 70 espcies e est restrita ao sudeste da Asia, norte da Austrlia e Madagascar. Apesar de heterotrfica, as adaptaes so completamente distintas daquelas encontradas em Droseraceae. Elas possuem ascdios, folhas com pecolo alado na forma de lmina foliar, modificada no pice em um recipiente em forma de jarra. A lmina foliar reduzida e parece uma tampa para a jarra. gua fica armazenada no reservatrio e os animais que se afogam sofrem decomposio, produzindo detritos consumidos pela planta. As folhas possuem inclusive glndulas que oxigenam a gua e evitam o odor desagradvel. Algumas formam gavinhas, ajudando no suporte da planta. So plantas diclinas com quatro

spalas e entre quatro e 24 estames unidos em um andrforo.

Nepenthaceae: Nepenthes. Note o pecolo em forma de jarra e a lamina reduzida no pice. SANTALALES Inclui plantas hemiparasitas, ou seja, com folhas fotossintetizantes, mas com razes modificadas em um haustrio que retira gua e minerais do xilema do hospedeiro. A relao entre as famlias dessa ordem tem se mostrado instveis, especialmente devido ao posicionamento de Viscoideae. Esse grupo compartilha com as Loranthaceae uma extrema reduo dos vulos e da placenta. Os vulos no possuem integumentos e nucelo diferenciados e ficam suspensos em uma massa viscosa derivada da degenerao da placenta. Na frutificao, essa massa passa ntegra no intestino de aves e adere ao ramo do hospedeiro favorecendo a disperso das plantas. Viscoideae era tratada como uma

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famlia indepedente por alguns autores (e.g. Cronquist 1981) ou como uma subfamlia de Loranthaceae, mas dados recentes apoiam sua incluso em Santalaceae (APG II 2003). Portanto, os caracteres embriolgicos compartilhados com Loranthaceae devem ter surgido por convergncia e podem representar adaptaes disperso e fixao nos ramos dos hospedeiros.

Cladograma das famlias de Santalales. Cinco famlias so includas na ordem: Olacaceae, Opiliaceae, Loranthaceae, Misodendraceae e Santalaceae. Destas, apenas a monogenrica Misodendraceae no ocorre no Brasil, aparecendo nos Andes at o Estreito de Magalhes. Olacaceae rvores, raramente arbustos ou lianas, muitas vezes parasitas de raiz (Schoepfia e Ximenia); ltex ausente ou presente nos ramos jovens (Heisteria); espinhos raramente presentes (Ximenia). Estpulas ausentes. Folhas alternas, espiraladas ou dsticas, simples, inteiras, peninrveas. Inflorescncias racemos, panculas ou glomrulos, axilares. Flores bissexuadas, raramente unissexuadas, diclamdeas, actinomorfas, hipginas ou epginas. Spalas 4-5, conadas, acrescentes na frutificao. Ptalas 4-5, livres ou conadas na base ou em tubo (Schoepfia), valvares. Estames isostmones, opositiptalos, ou diplostmones, adnados s spalas ou s ptalas, anteras com deiscncia longitudinal; gros de plen tricolpados,

tricolporados ou 3-8-porados. Ovrio 3-(7)carpelar, sincrpico, estigma 3-5-lobado, unilocular com 2-3(7) vulos em placentao central-livre ou 3-(7)locular com 1 vulo por lculo em placentao axilar. Nectrio um disco intra- ou extra-estaminal ou glndulas distintas. Fruto drupa; semente 1 por fruto. X = 19-20. Contm cerca de 180 espcies e 27 gneros de regies tropicais e subtropicais. No neotrpico, ocorrem 14 gneros dos quais Heisteria (33 espcies) e Schoepfia (23) so os mais diversos. Olacaceae certamente no monofiltica, mas o conhecimento de sua relao com outras famlias de Santalales ainda no permite dividi-la em famlia monofilticas. Na circurscrio atual, pode ser diagnosticada pela ausncia de estpulas, folhas simples e alternas, flores actinomorfas, geralmente isostmones, com estames opositiptalos, e frutos drupas monosprmicas, geralmente envolvidas por um clice acrescente. Muitas Olacaceae so parasitas de raiz. As flores geralmente produzem odor adocicado e so provavelmente polinizadas por insetos. O clice acrescente e carnoso, de colorao avermelhada, contrastando com o fruto, provavelmente atrai aves frugvoras como dispersores. Em Chaunochiton o clice auxilia a disperso pelo vento.

Olacaceae: ameixeira-da-baia (Ximenia americana).

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Loranthaceae Hemiparasitas de ramos, arbustivas, raramente rvores parasitas de raiz (Phthirusa e Gaiadendron), haustrio presente, simples ou mltiplo. Estpulas ausentes. Folhas opostas, menos comumente alternas ou verticiladas, simples, inteiras, peninrveas, geralmente coricea a carnosa. Inflorescncias espigas, racemos ou umbelas axilares. Flores bissexuadas, raramente unissexuadas (plantas diicas), diclamdeas, actinomorfas, ssseis ou pediceladas, epginas. Clice reduzido e circular no pice do ovrio (calculo). Ptalas (4-)6(-9), coniventes em tubo alongado, valvares. Estames isostmones, opostos s ptalas, anteras com deiscncia longitudinal, introrsa; estamindios presentes nas flores femininas; gros de plen trilobados ou triangulares, 3-4-aperturados. Ovrio nfero, 3-4-carpelar, sincrpico, unilocular, vulos numerosos, sem nucelo e integumentos definidos, imersos em um corpo central que substitui a placenta (a papila ou mamelo), estigma simples. Fruto baga ou drupa; semente geralmente 1, sem testa, com mais de um embrio suspenso em um tecido viscoso. X = 8-12. Inclui cerca de 900 espcies em 70 gneros, possuindo distribuio pantropical e subtropical, especialmente no Hemisfrio Sul. No Novo Mundo, h cerca de 14 gneros e aproximadamente 230 espcies, a maioria em Strutanthus, Psittacanthus e Phthirusa. Em classificaes mais antigas, Loranthaceae inclua grupos de hemiparasitas posteriormente divididas em Viscaceae, Eremolepidaceae e Loranthaceae. Mais recentemente, Viscaceae e Eremolepidaceae foram reunidas s Santalaceae. Na circusncrio atual, as Loranthaceae so diagnosticadas pelo hbito arbustivo hemi-parasita, folhas simples, opostas sem estpulas, flores com clice reduzido a um calculo, estames opositiptalos, ovrio nfero e fruto carnoso, com embries livres em uma semente. As Loranthaceae so parasitas arbustivas de ramos de dicotiledneas, retirando gua e minerais do hospedeiro atravs de haustrios, mas mantendo atividade fotossinttica. A polinizao das espcies com flores grandes e tubulosas, como as de Psittacanthus, realizada por pssaros e borboletas, enquando a das espcies com flores inconspcuas (e.g. Struthanthus, Phthirusa) deve ser realizada por diferentes grupos de abelhas. A disperso realizada quase sempre por aves, razo pela qual essas plantas so conhecidas no Brasil como ervas-de-passarinho. A semente

passa intacta pelo trato digestivo das aves e o mamelo viscoso no qual os embries esto imersos facilita a adeso ao hospedeiro.

Loranthaceae: plntulas e inflorescncia de erva de passarinho (Struthanthus cansjeraefolius; esquerda, acima e abaixo, respectivamente) e inflorescncias e flores de Psitacanthus ( direita). Santalaceae (incluindo Viscaceae) Hemiparasitas de ramos, arbustivas, ou rvores parasitas de raiz, haustrio presente nas parasitas de ramos, simples ou mltiplos. Estpulas ausentes. Folhas alternas ou opostas (Viscoideae), simples, inteiras, peninrveas, comumente coriceas a carnosas, raramente reduzidas a escamas. Inflorescncias fascculos, panculas ou espigas e ento com um ou mais interns frteis (Viscoideae), axilares ou termnais. Flores geralmente inconspcuas, bissexuadas ou unissexuadas (plantas diicas ou monicas, Viscoideae), monoclamdeas, actinomorfas, hipginas ou epginas. Tpalas 3-5, conadas em tubo, Estames isostmones, opostos e adnatos s tpalas, anteras com deiscncia longitudinal; estamindios ausentes nas flores femininas; gros de plen esfricos, 3-aperturados. Ovrio 3-4-carpelar, sincrpico, unilocular, estigma simples ou trilobado; placentao central-livre, com 1-4 vulos ou numerosos, sem nucelo e integumento definidos, imersos em um corpo central que substitui a placenta (a papila ou mamelo). Fruto baga, noz ou drupa; semente geralmente 1, sem testa, com mais de um embrio suspenso em um tecido viscoso. X = 10-15. Inclui cerca de 1.000 espcies e 45 gneros, com distribuio quase cosmopolita. Nas Amricas, a famlia representada por nove gneros e cerca de 400 espcies, a grande maioria em Phoradendron e Dendrophthora. A

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circusncrio de Santalaceae difere entre os sistemas de classificao. Tradicionalmente, Viscoideae includa em Loranthaceae ou tratada como uma ou duas famlias independentes (Viscaceae e Eremolepidaceae). A famlia hoje morfologicamente heterognea, incluindo rvores, arbustos ou ervas hemiparasitas com flores monoclamdeas inconspcuas. Gneros antes classificados em Santalaceae s.s. (e.g. Acanthosyris, Thesium) apresentam folhas alternas e placentao central-livre. Os antes classificados em Vicaceae (e.g. Viscum e Phoradendron) tm folhas opostas e placenta subsituda pelo mamelo, convergncia com as Loranthaceae. So parasitas de ramos ou razes extraindo gua e minerais do xilema do hospedeiro. As flores pequenas so polinizadas por pequenos himenpteros e a disperso feita por aves. O mamelo facilita a adeso ao hospedeiro. Santalum album, uma espcie do Velho Mundo, produz o sndalo, usado na perfumaria. O visco (Viscum album) era usado em rituais pagos na Europa. De resto, a famlia tem importncia econmica negativa como o caso de Acanthosyris paulo-alvinii, que pode matar cacaueiros no sul da Bahia.

Santalaceae: Planta de Phoradendron serotinum acima, esquerda) e detalhe da inflorescncia (acima, direita) e dos frutos (abaixo) de P. leucarpum

Balanophoraceae Holoparasitas de razes, herbceas, suculentas, sem clorofila, tubrculos radiculares subterrneos de onde partem haustrios curtos que se fixam s razes do hospedeiro. Parte epgea da planta tomentosa, escamosa ou nua, alva, amarelada, rosa, vermelha ou prpura. Caule com catfilos que se originam endogenamente dos tubrculos radiculares, no ramificados. Folhas escamiformes, sem estmatos, espiraladas. Inflorescncia semelhante a um fungo, emergente, terminal, racemosa, espiciforme, algumas vezes globosa, raramente ramificada, amarela a prpura; pednculo com escamas ou bracteado (em Langsdorffia, Lophophytum e Scybalium), nu ou muito reduzido; brcteas escamiformes, triangulares ou peltadas, cobrindo as flores ou caindo antes da antese. Flores pequenas, numerosas, actinomorfas, unissexuadas (plantas monicas ou diicas), embebidas em camadas de tricomas filiformes (Scybalioideae). As estaminadas agregadas, raramente solitrias, com perianto 3(8)-lobado ou ausente, isostmones; estames opostos aos lobos do perianto, variavelmente fundidos em sinndrio (filetes soldados entre si na poro inferior). As pistiladas com perianto reduzido ou ausente, hipginas, ovrio 2-3-carpelar, sem definio de lculos e vulos; estiletes bilobado (inteiro, em Langsdorffia), estigma capitelado, liso, glandular. Fruto aqunio, algumas vezes agregado em infrutescncia semelhante a um fungo.

Balanophoraceae: Distribuio geogrfica (acima); inflorescncias femininas de Balanophora laxiflora (abaixo, esquerda) e masculinas e feminina de B. latisepala (respectivamente, abaixo, direita).

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Famlia principalmente tropical, ocasionalmente subtropical, com 18 gneros e 43 espcies, distribuda nas regies tropicais da Amrica do Sul at o Mxico, na frica do Sul, Austrlia e Nova Zelndia. Nos neotrpicos, a famlia est representada por sete gneros e 15 espcies. freqente no sul do Brasil, sendo representado pelos gneros Helosis, Scybalium e Langsdorffia. Sua posio prxima as Santalaceae tem sido defendida pela forte similaridade na reduo das flores femininas. Entretanto, parece que, na maioria dos parasitas, o gineceu sujeito a reduo. Dessa maneira, esta similaridade pode ser convergncia e no evidncia de uma relao de parentesco (Hansen, 1980). A classificao da APG II (2003) no posiciona as Balanophoraceae em nenhuma ordem. A polinizao em Balanophoraceae ocorre principalmente por dpteros atrados por secrees aucaradas, embora tenham sido observados himenpteros em suas inflorescncias. Pouco se sabe sobre sua disperso. Em Balanophora, os frutos so praticamente do tamanho e do peso de sementes de orqudeas, e a disperso pelo vento parece provvel. Nas espcies sul-americanas, os frutos so maiores, e a disperso deve ser realizada por agentes biticos. Nesses casos, as altas taxas de amido nos tecidos da maioria das espcies devem atrair herbvoros que podem contribuir para a disperso (Hansen, 1980). SAXIFRAGALES Ordem heterognea, constituda por 11 famlias (sensu APG II 2003) antes posicionadas em trs subclasses distintas de dicotiledneas (Cronquist 1981, Takhtajan 1997). A ordem mal representada nas Amricas, sendo mais diversa no Velho Mundo. Crassulaceae Ervas, subarbustos ou arbustos. Estpulas ausentes. Folhas alternas, opostas, verticiladas ou em rosetas basais, simples, inteiras ou com margem crenada, peninrveas, lmina suculenta. Inflorescncias cimosas, raramente panculas, axilares ou termnais. Flores bissexuadas, raramente unissexuadas (plantas diicas), diclamdeas, actinomorfas, hipginas. Spalas 4-5, livres ou conadas. Ptalas 4-5, livres ou conadas. Estames geralmente diplostmones em um ou dois ciclos, quando em dois ciclos o externo alterniptalo e o interno epiptalo, anteras com deiscncia longitudinal; gros de plen tricolporados. Ovrio spero, (4)5(6)-

carpelar, apocrpico; placenta marginal, com numerosos vulos. Fruto geralmente folculos separados; sementes numerosas. X = 4-22. Inclui entre 900 e 1.500 espcies em 30 a 35 gneros de distribuio quase cosmopolita. Os maiores gneros so Sedum (ca. 500 spp.), Crassula (250) e Kallanche (125). A famlia pobremente representada no Brasil e nas Amricas, sendo mais diversa em reas com mais de 1.500 metros de altitude, no Mxico, Andes e Cone Sul. Pode ser diagnostiscada pelas folhas suculentas, partes vegetativas de colorao avermelhada, flores actinomorfas, ovrio apocrpico e fruto formado por folculos distintos.

Crassulaceae: Aeonium arboreum, endmica de Marrocos. Muitas espcies reproduzem-se assexuadamente pela formao de propgulos na margem da folha, razo pela qual so denominadas no Brasil de folhas-da-fortuna. A maioria das espcies apresenta fotossntese CAM (ou metabolismo cido das crassulceas), fixando CO2 noite e mantendo os estmatos fechados durante o dia, minimizando a perda de gua por transpirao. As flores so possivelmente polinizadas por insetos e as pequenas sementes so provavelmente dispersadas pelo vento.