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Apostila do Curso de Fisiologia 2012

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

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SENTIDO SOMÁTICO

O sistema sensorial somático geral (ou sistema somatossensorial) é o responsável

pelas experiências sensoriais detectadas nos órgãos sensoriais que não pertencem ao sentido especial. Enquanto, os receptores sensoriais dos sentidos especiais (visão, audição, gustação, olfação e equilíbrio) estão restritos à cabeça, os do sentido somático geral estão espalhados pelo corpo todo. O sentido somático geral do corpo (=somestesia) evoca as seguintes as modalidades perceptuais: Tato: Embora o tato, a pressão e a vibração sejam tratados como sendo sensações diferentes, é evocado por mecanorreceptores da pele; Propriocepção: evocados pela estimulação de receptores mecânicos presentes dos músculos, tendões e articulações; Dor: sensação desconfortável evocada por receptores que detectam estímulos mecânicos e químicos muito intensos (ameaçam uma lesão) ou decorrentes de lesões teciduais em curso. Sensação térmica: eliciado por receptores térmico para o calor e frio.

Os estímulos mecânicos que incidem sobre a pele são detectados por receptores cutâneos de dois tipos: 1) terminações livres e 2) receptores encapsulados (associados a tecidos conjuntivos). Ambos são componentes periféricos do próprio neurônio aferente primário da via sensorial.

MECARRECEPTORES DA PELE

A pele, protege o nosso corpo do ambiente externo funcionando como uma “capa” à prova

de água. A queratina é uma das principais proteínas impermeabilizantes da pele, contida na camada de células mortas mais superficiais e evita a perda de líquido do nosso organismo. Além disso, a pele funciona como se fosse um refrigerador dissipando o calor excessivo através das glândulas sudoríparas, por meio da sudorese. As glândulas sebáceas produzem uma secreção oleosa lubrificante o que diminui a taxa de evaporação e, ainda, evita o crescimento de bactérias e fungos. A pele possui um tipo especial de células fagocitárias (macrófagos e neutrófilos) que constituem a primeira fronteira de defesa contra invasores. Os melanócitos produzem pigmentos que absorvem os raios UVs.

Finalmente, outra grande função da pele é a de funcionar como órgão sensorial detectando os estímulos oriundos do meio ambiente externo (pressão, calor/frio e estímulos que ameaçam ou causam lesões) e as interações físicas intermedeiam relações afetivas entre as pessoas.

Possui 50 receptores por cm2 totalizando em torno de 5 milhões de células sensoriais

cutâneas! Há pele com pelos e sem (glaba, como na palma da mão, planta do pé e lábios). Na pele há quatro principais tipos de receptores encapsulados que estão adaptados para receber informações mecânicas (Corpúsculo de Meissner, Corpúsculos de Pacini, Discos de Merkel e Corpúsculos de Ruffini) e são coletivamente referidos de receptores de baixo limiar (muito sensíveis) aos estímulos mecânicos que incidem sobre a pele. Uma vez que a informação foi decodificada nos receptores periféricos, a transmissão da informação para o sistema nervoso central se dá rapidamente através de fibras mielinizadas.



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Costumamos chamar de “tato” a sensação evocada pela estimulação de receptores mais superficiais (epiderme); de “pressão” a estimulação dos mais profundos (derme) e de “vibração” quando são recrutados os receptores que detectam estímulos repetitivos e rápidos. Assim, para um mesmo estimulo mecânico cutâneo, os grupos de receptores respondem de maneira peculiar.

A qualidade da informação mecânica (precisão) vai depender do tamanho do campo receptivo do receptor e da densidade. Isso significa que não possuímos a mesma sensação em toda superfície corporal. Repare que o médico “mede” a freqüência cardíaca no pulso do paciente usando o sentido os dedos indicador e médio e não a palma da mão... Tipos de receptores cutâneos

1) Terminações livres: não há

especialização na região de transdução. Presentes em todas as partes do corpo, não só na pele. Detecta estímulos mecânicos grosseiros (tato protopático, dor e temperatura);

2) Corpúsculo de Meissner:

terminações encapsuladas. Presentes apenas na pele glabra, principalmente, nas pontas dos dedos, lábios e regiões de muita

sensibilidade. Adaptam-se rapidamente e são especializados na detecção de movimentos de objetos sobre a pele.

3) Discos de Merkel: acompanha a distribuição dos corpúsculos de Meissner. Os discos

estão agrupados em uma cúpula (receptor em cúpula de Iggo) que projeta-se para epiderme. São muito sensíveis e eficazes na localização de estímulos sobre a pele e na determinação de textura.

4) Órgão terminal do pelo: que inerva a base do folículo piloso. Entra em atividade quando o

pelo é inclinado e assim, detecta o contato inicial com o objeto, bem como o seu movimento sobre a pele.

5) Órgãos terminais de Ruffini: situados na parte mais profunda da pele, também estão

presentes nas regiões mais profundas do corpo (cápsulas articulares). Detectam forças de pressão sustentadas sobre a pele.

6) Corpúsculos de Pacini: estão imediatamente abaixo da pele (e também nas fáscias). São

receptores de adaptação rápida às deformações teciduais, portanto, ótimos detectores de vibração mecânica. Os corpúsculos de Pacini detectam vibração na faixa de 30 a 800 Hz, enquanto os de Meissner (adaptam mais lentamente), na faixa de 2 a 8 Hz.

7) Receptores de cócegas e prurido: terminações livres específicas detectam cócegas e

coceira, cuja sensação pode ser evocada apenas da superfície cutânea. As fibras aferentes são do tipo C.



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Veja a associação do receptor com as propriedades das fibras aferentes

Receptores Características anatômicas

Axônios Localização Função Adaptação Limiar de ativação

Terminações livres

Especialização mínima C, Aδ Toda pele Dor, temperatura e tato grosseiro

Lento Alto

Corpúsculo de Meissner

Encapsulada; entre as papilas dérmicas

Aβ 6–12 μm Principalmente na pele glabra

Tato, pressão (dinâmico)

Rápido Baixo

Corpúsculo de Pacini

Encapsulada Aβ 6–12 μm Tecido subcutâneo e

víscera

Pressão profunda, vibração (dinâmico)

Rápido Baixo

Discos de Merkel

Encapsulada Aβ Toda pele Tato, pressão (estática)

Lento Baixo

Terminações dos folículo piloso

Encapsulada II Pele com pelos Movimento, direção do objeto sobre a

pele

Rápida Baixo

Corpúsculo de Ruffini

Encapsulada; Aβ 6–12 μm Toda pele Estiramento cutâneo Lento Baixo

Fuso muscular

Muito especializada Ia e II Músculos Comprimento muscular

Ambos Baixo

Órgão tendinoso de Golgi

Muito especializada Ib Tendões Tensão muscular Lento Baixo

Receptores articulares

Minimamente especializadas

— Articulações Posição articular Rápido Baixo

Transdução sensorial

Os estímulos mecânicos abrem canais iônicos mecano-dependentes, gerando PR graduados e excitatórios de baixa voltagem na região do terminal sensitivo. Se a despolarização atingir o limiar na zona de gatilho onde há canais de Na e K voltagem dependentes serão desencadeados os PA com freqüências diretamente proporcionais ao estimulo. Os impulsos nervosos são conduzidos ao longo das fibras aferentes dos neurônios aferentes de primeira ordem até o SNC, seja através dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo.

Constantemente examinamos, ativamente, os objetos com as mãos para verificar suas características como textura, forma e peso. A pele proporciona ainda sensações agradáveis que uma leve brisa nos provoca ou de um cafuné carinhoso. As sensações mecânicas oriundas da pele dependem de como os diferentes receptores estão espalhados pelo corpo e como respondem aos estímulos.

Como pesquisar sobre a sensibilidade dos mecanorreceptores da pele? Com um estimulador mecânico sendo aplicado na pele é possível medir as freqüências dos PA desencadeados nas fibras aferentes correspondentes ao campo de inervação.

Na palma da mão observa-se que os campos receptivos dos corpúsculos de Pacini são amplos e os de Meissner, bem pequenos. Aplicando-se estímulos que aumentam progressivamente de intensidade, depois se tornam constantes e, em seguida, são removidos, observa-se que os receptores de Pacini e de Meissner



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respondem apenas quando o estimulo está sendo aplicado e removido e durante a sustentação do estimulo, param de responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores é a de detectar a presença/ausência de estímulos ignorando os que se tornam constantes (receptores de adaptação rápida). Essa propriedade os qualifica como detectores precisos da freqüência com que um estimulo mecânico é aplicado na pele.

Já os de Merkel respondem melhor à taxa de variação com que o estimulo está sendo aplicado. Quando a intensidade do estimulo pára de variar, a freqüência dos PA diminui, ou seja, adaptam-se aos estímulos constantes porém mais lentamente. Os de Ruffini, respondem tanto à aplicação como à manutenção do estimulo, quase sem

nenhuma alteração na freqüência dos PA. Estes receptores de adaptação mais lenta têm como propriedade, a detecção da duração e intensidade dos estímulos mecânicos sobre a pele.

A faixa de freqüência que melhor estimula os corpúsculos de Pacini está entre 200 a

300Hz; os de Meissner, em trono de 50Hz. Quando a freqüência cai menos de 50 Hz, as terminações de Ruffini e Meissner evocam sensações de adejo.

Tipos de receptores Natureza do estimulo Propriedade dos

receptores

Pressão

Meissner e terminações dos folículos pilosos Vibração de baixa freqüência Adaptação rápida Adejo

Corpúsculos de Pacini Vibração de alta freqüência Adaptação rápida Vibração

Corpúsculos de Merkel e Rufini Pressão Adaptação lenta Tato-presão

A pelagem de outros mamíferos forma uma camada de ar que serve como isolante térmico

e lhes garante a identificação dos estímulos mecânicos que nela incide como a força e o sentido do vento. Nos seres humanos, os terminais nervosos dos folículos pilosos, apenas nos ajudam detectar delicados estímulos mecânicos que defletem a sua inclinação. Se bem que a sensação de um cafuné é bastante agradável...

Usamos a sensibilidade cutânea para examinar formas e texturas dos objetos, movendo a pele sobre eles. Se um objeto for colocado na palma da sua mão sem que possa manipulá-lo, terá dificuldade em dizer o que é, mas facilmente descobrirá as características tridimensionais, rigidez, textura, etc. Além disso o sentido cinestésico (sentido de movimento ou proprioceptivo) também participa da investigação sensorial, ao apertar o objeto com os dedos ou ao examinar o seu peso. Em outras palavras, o sistema motor também gera estímulos próprios ajudando a examinar o objeto.

Discriminação de dois pontos

Com o uso de um compasso, é possível mapear a região da pele com maior e menor capacidade para discriminação entre dois pontos. Ao lado, a figura foi obtida a partir dos resultados da discriminação de dois pontos com diferentes distâncias. Nas costas, a resolução espacial é bastante pequena (42mm) ao contrário do dedo indicador e polegar (2,5mm). Quanto maior a capacidade de resolução espacial maior é a densidade de receptores com campos receptores pequenos. No cérebro, há uma representação somatotópica correspondente: uma maior a área cortical dedicada para o processamento da informação dessa região do corpo.



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A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impressões mecânicas em relação ao local de estimulação é mediada pelo tato fino (ou epicrítico). Já a sensibilidade que cujos estímulos resultam numa sensação de tato grosseiro (ou protopático).

Você já reparou como os cegos lêem em Braille? Ou como você mesmo examina um objeto com as mãos?

RECEPTORES TÉRMICOS

Coloque uma mão num recipiente de água gelada e depois de certo tempo, ocorrerá

adaptação. Em seguida, coloque as duas mãos em um recipiente de água cuja temperatura seja ambiente (25

oc). Curiosamente, você sentirá calor na mão que estava na água gelada e frio na que

foi molhada pela primeira vez! Por quê? Esse fenômeno se deve às propriedades dos receptores térmicos: a) há dois tipos de receptores: receptores de calor e receptores de frio, ambos são

terminações livres b) detectam variações de centésimos de graus Celsius c) há mais receptores de frio do que de calor

Podemos reconhecer graduações térmicas que vão do frio congelante (excessivo),

gelado, frio, indiferente, morno, quente e muito quente (excessivo). Os receptores térmicos estão esparsamente espalhados pelo corpo. Quando amplas áreas são estimuladas, o sistema sensorial pode detectar variações de até 0,01

oC, mas uma região pequena de 1 cm

2 sofrer uma

variação de 100 vezes maior é como se não tivesse acontecido nada...

Os receptores de frio começam a apresentar aumento crescente de atividade próximo a 7oC atingindo o máximo, a 25oC (linha azul contínua). Se a temperatura continuar a aumentar, a atividade nervosa diminuirá até não mudar mais (em torno de 45oC), mesmo que a temperatura continue a aumentar. Já os receptores de calor (linha vermelha pontilhada) começam a responder por volta dos 30oC e atingem o máximo de atividade quando a 45oC. Se a temperatura continuar a aumentar, a atividade diminuirá rapidamente e os receptores de dor para calor excessivo (linha vermelha contínua) anunciam o

perigo iminente de uma possível queimadura. Nesse momento você afastará a mão do objeto agressor. Se a temperatura do objeto esfriar menos de 15

oC, os receptores de dor para o frio

excessivo (linha azul pontilhada) é que entram em ação, agora anunciando o perigo de congelamento.

A nossa capacidade de discriminação das graduações de sensações térmicas é devido a estimulação relativa e resultante dos dois tipos de receptores. Transdução sensorial A figura ao lado compara os receptores de dor e de calor em função do aumento de energia térmica. O eletrodo está registrando a atividade nervosa do nervo mediano que contem ambas as fibras nervosas. Repare que a medida que há aumento de intensidade da energia térmica (ondas



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quadradas em vermelho) os receptores de calor aumentam a freqüência dos PA, até chegar aos 45oC. A partir daí, os receptores térmicos não decodificam mais os aumentos de intensidade, ao contrario dos receptores de dor, que ao contrário começam a disparar significativamente, anunciando, uma

queimadura iminente (ou em curso). Pare para pensar: que outras vantagens haveria em podermos detectar as variações térmicas ambientais, levando-se em consideração o fato de sermos animais homeotérmicos?

RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA A dor evoca tanto uma experiência sensorial objetiva como também subjetiva. A segunda está associada à experiência emocional de desconforto variável podendo gerar ansiedade e depressão. Dependendo do tipo de dor, além da sensação em si, expressamos respostas comportamentais somáticas (vocalização, posição antálgica, reflexo de retirada, etc.), viscerais (alterações cárdio-circulatórias e respiratórias, sudorese, etc.) e psíquicas (alterações do humor, irritabilidade, ansiedade, depressão, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor é percebida varia com a idade, experiência e estado motivacional. Trata-se de uma percepção que anuncia uma lesão tecidual devido a estímulos muito intensos ou pela ocorrência de lesões teciduais reais (inflamação, por exemplo). Apesar de evocar uma sensação desconfortável, ela tem imenso valor biológico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a experiência faz com que ele o evite quando o estímulo for novamente reapresentado. Quando ocorre uma lesão tecidual a dor é um sintoma de urgência e deve ser tratada juntamente com a sua causa.

É importante assinalar que dor é a sensação evocada e que nocicepcão é o conjunto de respostas neurais que evocam a primeira. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estímulos dolorosos) são todos, terminações livres.

Há duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transdução nociceptiva: 1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra

modalidade somestésica, possuindo transdutores próprios e linhas rotuladas, porém respondendo a estímulos de alta intensidade de natureza térmica, mecânica ou química.

2) Teoria do padrão da dor: um mesmo nociceptor responderia a vários estímulos potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente.

Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e

diminuição da percepção nociceptiva; analgesia quando a sensibilidade é suprimida. Origens da sensibilidade dolorosa

Há receptores que são sensíveis à adenosina trifosfato (ATP) produzida nos processos metabólicos da célula. Quando o suprimento de sangue é interrompido em determinadas regiões (isquemia) as moléculas de ATP são liberadas para fora da célula e estimula os terminais nervosos causando dor. 1) Pele. Há dois tipos de sensações dolorosas que se originam da pele:

Dor rápida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primárias mielinicas do tipo A, é bem localizada quanto à intensidade e a natureza do estimulo, são provocadas por estímulos intensos de pressão e calor.



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Dor lenta (difusa e em queimação) mediada fibras aferentes primárias amielinicos do tipo C de difícil localização e caracterização quanto a sua natureza e geralmente decorrente de lesões teciduais (queimaduras, inflamações)

2) Tecidos profundos. Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (câimbras

musculares) 3) Vísceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cólicas)

Os nociceptores da dor rápida respondem com limiares elevados aos estímulos de pressão e calor intenso. A sensação desaparece com a remoção do estímulo, sem efeitos residuais. A dor lenta está sempre acompanhada lesão tecidual e persiste após a remoção do estímulo que o causou. Geralmente é acompanhada de reações autonômicas e emocionais. Veremos que as duas qualidades de dor possuem substratos neuroanatômicos distintos. Hiperalgesia

Quando a pele sofre uma lesão tecidual decorrente de uma queimadura instala-se um processo inflamatório, e várias substâncias são liberadas causando um efeito aparentemente paradoxal: a região em volta do local lesionado torna-se dolorida e passa a evocar dor para estímulos mecânicos e térmicos que antes eram totalmente inócuos. É como se essa região ficasse repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo.

A esta reação denominamos hiperalgesia, ou seja, estado em que os nociceptores diminuem o limiar de resposta e ficam mais sensíveis.

Mas como a sensibilidade dos nociceptores pode ser modificada? Uma reação inflamatória

é um evento bastante complexo que tenta restaurar os danos da lesão e a hiperalgesia é apenas um de seus mecanismos.

Como

resultado da lesão tecidual a

membrana citoplasmática é rompida e

enzimas proteolíticas

iniciam uma série de reações, entre elas, uma

fospolipase degrada os

fosfolipídios de membrana produzindo ácido aracdônico. Este por sua vez, sofre ação de outras enzimas e culmina com a produção de prostaglandinas (PG) e prostaciclinas. Estas substâncias têm como função principal causar vasodilatação capilar em torno da região afetada, causando rubor (eritema), calor e edema. Em se tratando de uma infecção, além de pirogênios exógenos, as PG iniciam o mecanismo de produção de calor (ou seja, a febre que é mais um sinal do processo inflamatório).

Estas substâncias também atuam nos terminais nociceptivos reduzindo o limiar de respostas dos nociceptores, ou seja, tornando-os mais sensíveis aos estímulos sensoriais antes inócuos. Já a bradicinina e a histamina também envolvidas no processo inflamatório estimulam diretamente os



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nociceptores causando dor (hiperalgesia primária). Como se pode diminuir o limiar de sensibilidade dos nociceptores? Suspeita-se que cada um aciona um mecanismo de produção de 2

o. mensageiro, via proteína G: a bradicinina o IP3 e a PG, cAMP, colaborando com a redução do

potencial membrana, tornando-a mais excitável. Substância P

Como todos os neurônios aferentes, as informações sensoriais são transmitidas para outros neurônios no SNC por meio de NT, nesse caso o glutamato. Entretanto, os aferentes primários da via dolorosa, também secretam um neuropeptídeo, a substância P (Sub P) que além de participar da neurotransmissão como modulador, é secretada retrogradamente (!) para o local da lesão causando uma cascata de eventos.

No SNC, a Sub P facilita a transmissão nociceptiva para os neurônios de 2

a.ordem.

Acredita-se que a sua estimulação prolongada esteja envolvida no aumento de sensibilidade nos quadros de dor crônica. Perifericamente, ela promove o aumento da permeabilidade vascular além de estimular os mastócitos (células atraídas para o local da lesão) para liberarem histamina, PG, Bradicininas além de outras substâncias. Assim o próprio neurônio da via participa da resposta inflamatória contribui tornando-se hipersensível...(hiperalgesia secundaria ou neurogênica)

Outras substâncias e fatores que participam da hiperalgesia Noradrenalina e Adrenalina. Durante uma lesão ocorre ativação do sistema nervoso

simpático (devido ao estado de estresse) que libera noradrenalina e adrenalina dos terminais pós-ganglionares. Estas catecolaminas também atuam reduzindo o limiar de resposta nos nociceptores. O estado grave de hiperalgesia (denominada causagia) poderia ser em parte explicado por estes mecanismos.

Hipóxia (redução no suprimento de oxigênio)

Redução do pH (ou o aumento de [H

+]

Aumento de temperatura



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MODULAÇÃO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do portão da dor

Essa teoria baseia-se no pressuposto de que os

neurônios de 2a ordem do corno posterior da medula

são controlados pré e pós sinapticamente por neurônios locais, centrais e periféricos os quais regulariam a freqüência dos PA a serem gerados para as regiões mais cefálicas. Daí a idéia de um portão: as fibras aferentes nociceptivas primárias estimulando a atividade dos neurônios de 2ª ordem (via NT excitatórios como Glu e Sub P) e os demais neurônios modulando ou até inibindo o fluxo de impulsos nociceptivos através de sinapses inibitórias.

Analgesia Periférica Esse mecanismo atua logo na entrada das fibras nociceptivas: neurônios inibitórios locais seriam

ativados por fibras aferentes de outra submodalidade (mecanorreceptores táteis, tipo A). Assim, quando pressionamos uma região dolorida, sentimos um certo alivio porque essas fibras mecanoceptivas estimulam também os interneurônios inibitórios medulares dificultando a neurotransmissão entre os neurônios aferentes primários e secundários.

Analgesia central São comuns relatos de soldados que

no calor da batalha “não sentem” dor e continuam combatendo e ignorando as lesões sofridas. A este estado é denominado de analgesia de estresse. Fibras convergentes supra-mesencefálicas (de origem cortical, da amigadala e do hipotálamo) teriam efeitos inibitórios sobre os núcleos da região mesencefálica da substancia cinzenta periaquedutal (PAG) os quais exercem efeitos inibitórios sobre os neurônios serotoninérgicos do bulbo. Esses neurônios situados (núcleo magno da rafe) exercem efeitos inibitorios sobre os neurônios nociceptivos do corno posterior. Paralelamente há uma via descendente noradrenérgica originada no locus ceruleus.

Os neurônios bulbares estimulam os interneurônios encefalinergicos inibitórios da

substância gelatinosa. As encefalinas aumentariam o limiar dos neurônios de 2a ordem, dificultando

ou bloqueando totalmente a neurotransmissão das vias aferentes primárias nociceptivas. As ações inibitórias seriam causados de duas maneiras:

1) Inibição pos-sinaptica aumentando a condutância de K (hiperpolarizção) e 2) inibição pré-sinaptica da liberação de glutamato e sub P (reduzindo a entrada de Ca).



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Mecanismo de ação das encefalinas nos neurônios nociceptivos e no neurônio de projeção da via.

Dor referida

Os órgãos viscerais recebem terminações nervosas nociceptivas mediando a dor lenta que é mais difícil de se localizar e o paciente se queixa, simultaneamente, de dores cutâneas. Por exemplo, pessoas que sofrem de infarto do miocárdio, referem-se a dores no peito e no braço esquerdo. A dor cutânea é a dor referida já que a origem nociceptiva real é do coração, causada pela hipóxia. Tal fato pode ser explicado pela regra do dermátomo, ou seja, a área da pele na qual a dor é sentida é também inervada pelo mesmo segmento medular do órgão afetado.

Há duas explicações para o fenômeno: 1) a fibra sensorial originada da víscera também estimularia a fibra de origem cutânea; 2) a fibra aferente visceral facilitaria a emissão de impulsos dos neurônios secundários que recebem os impulsos cutâneos.

Seja qual for a explicação, todas as vezes que uma dor cutânea não tem explicação, deve-se suspeitar de uma

patologia dos órgãos internos, correspondentes ao segmento. A figura mostra um mapa de dores referidas que são evocadas simultaneamente pelas dores emanadas de órgãos viscerais. Enquanto às dores viscerais são freqüentemente acompanhadas de sintomas de náusea e outras manifestações autonômicas e afetivas, as estimulações cutâneas primárias não o são. Dores musculares A câimbra é uma contração muscular espasmódica, involuntária, extremamente, dolorosa e transitória que é causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de Na

+ via

transpiração) e subseqüente fadiga por falta de energia. Durante a contração muscular rítmica quando o suprimento sanguíneo é adequado, não sentimos dor, apenas a percepção dos



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movimentos. Entretanto, tão logo, o suprimento sanguíneo se torna deficiente (hipóxia) iniciam-se as dores, causadas pelo acúmulo de uma substância denominada, fator P (possivelmente, K

+).

PROPRIOCEPTORES

A propriocepção é uma modalidade sensorial resultante da estimulação de mecanorreceptores situados nos músculos esqueléticos (fusos musculares), tendões (órgãos tendinosos de Golgi), articulações, aponeuroses e tecido conjuntivo mais profundo. Segundo Sherrington o sentido proprioceptivo é o “nosso sentido secreto, nosso sexto sentido”. De fato, o principal contingente de informações proprioceptivas é projetado no cerebelo que opera em nível inconsciente. O neurologista contemporâneo Sacks, conceitua a propriocepção como “o continuo, mas inconsciente fluxo sensorial das partes moveis do corpo (músculos, tendões e

articulações) por meio do qual a posição e tônus destas são continuamente monitorados e ajustados, porem de um modo que se mantém oculto de nós por ser automático e inconsciente”.

No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a posição e o movimento do corpo (cinestesia) e quando um paciente apresenta perda da sensibilidade proprioceptiva ele relata como se a área afetada ficasse “desencarnada” ou então inexistente

1.

A propriocepção combinada com o sentido do tato proporciona-nos a capacidade de manipular e reconhecer os objetos tridimensionalmente sem o auxilio da visão, ou seja, a estereognosia. Assim, quando enfiamos a mão no bolso, graças a combinação do sentido cutâneo e proprioceptivo podemos discriminar, uma chave, duas moedas, pedaços de papel, etc.

Por ora, estudaremos apenas a via da propriocepção consciente que faz parte do sentido somestésico. Os mecanismos de transdução e as funções dos proprioceptores serão estudados no capitulo de Controle da Motricidade Somática.

VIAS SOMESTÉSICAS Vias aferentes

Os impulsos aferentes somestésicos originados nos receptores do corpo (pescoço para baixo) são conduzidos pelas fibras aferentes primárias da via sensorial, cujos neurônios estão localizados nos gânglios da raiz dorsal e penetram a medula pelas raízes dorsais. Os que são originados na cabeça são conduzidos principalmente pelo V par (trigêmeo) de nervo craniano. Como as fibras sensoriais primárias (ou periféricas) possuem diferentes diâmetros e variam se são ou não mielinizadas, a velocidade com que conduzem os impulsos nervosos também varia, conforme a submodalidade sensorial. A sensibilidade nociceptiva é veiculada lentamente pelas fibras finas e

1 Leia “Com uma perna só” de Oliver Sacks (2003)

“ O homem que confundiu a sua mulher com um chapéu” , cap. Do mesmo autor (2002).



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sem mielina do tipo C (grupo IV). Já a sensibilidade proprioceptiva é veiculada rapidamente por

meio de fibras calibrosas e mielinizadas do tipo A (grupo I). A organização segmentada do nosso corpo possui correspondentes nos segmentos da

medula que são divididos em 4 grupos: cervical (1-8); torácica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5). Denominamos dermátomo a região da pele que é inervada pelas raízes dorsais de um

determinado segmento da medula; assim como acontece com o miótomo e esclerótomo. A reativação do vírus da varicela (catapora) causa o herpes zoster que fica hospedado nos gânglios sensitivos. Quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e o paciente apresenta uma dor agonizante no dermátomo correspondente. Por vezes manifesta sensação de apunhalada e torna-se sensível a qualquer estimulo, não suportando o próprio vestuário. A pele torna-se inflamada e escamosa. VIAS SENSORIAIS SOMESTÉSICAS São duas as principais vias sensoriais somestésicas: sistema da coluna dorsal e coluna ântero-lateral. Ambas têm a sua principal projeção no lado oposto do córtex sensorial primário, portanto, a percepção consciente sobre a metade do corpo é interpretada pelo lado oposto do cérebro. As duas vias diferem quanto ao nível em que cruzam o plano mediano e o trajeto de suas fibras. Dada a importância clinica destas informações, vamos analisá-las com detalhe. Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em vários grupos de acordo com suas funções especificas, ocupando posições ordenadas dentro da raiz dorsal. A

porção mais interna é ocupada por fibras mais calibrosas (proprioceptivas); a porção média por fibras que medeiam o tato fino e a dor rápida enquanto as mais externas, relacionadas à sensibilidade térmica e à dor lenta. Na zona em que as raízes penetram a medula, as diversas fibras emitem colaterais que realizam sinapses com neurônios próprios da medula. Conforme a modalidade, algumas fibras filiam-se a feixes ascendentes, cada uma posicionada de maneira ordenada. Identificamos dois grupos de feixes de fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna dorsal e o da coluna ântero-lateral. Em ambos os casos, a projeção final para o córtex sensorial somestésico é no lado oposto. Portanto, apesar do trajeto de ambos os grupos diferirem a sensibilidade geral da metade do corpo é representada no córtex somestésico oposto.

O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talâmico)

Via neoespinotalâmica (Trato espino-talâmico lateral): Principal via que medeia a sensibilidade dolorosa e térmica; envolve uma cadeia de três neurônios. O neurônio de 1

a.

ordem penetra a medula e o prolongamento central bifurca-se numa ramificação ascendente longa (que termina na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com o neurônio de 2

a.ordem (da substancia gelatinosa) é mediada pelo glutamato e pela Sub P. Os

neurônios de 2a.ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funículo

lateral do lado oposto e ascendem cranialmente até o tálamo. Do tálamo, os neurônios de 3a.

ordem (Núcleo ventral póstero lateral=VPL) partem para o córtex somestésico primário situado no giro pós-central. Através desta via sensações térmicas e nociceptivas são trazidas dos



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membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via medeia a sensação de dor rápida e bem localizada (somatotopia).

Via páleoespino-talâmica (Trato espino-retículo-talâmico): possui mais neurônios na cadeia, sendo que os neurônios periféricos penetram a medula do mesmo modo que a via anterior. Os neurônios de 2

a.ordem estão localizados na coluna posterior da medula e seus

axônios cruzam o plano mediano, ganham o funículo lateral do lado oposto, e projetam-se para vários pontos da formação reticular (neurônios de 3

a.ordem), onde ocorrem várias sinapses

antes dos neurônios reticulares projetarem-se para os núcleos intralaminares do tálamo. Os neurônios de 2

a ordem também sobem pelo funículo lateral do mesmo lado. Do tálamo, os

neurônios projetam-se para várias regiões corticais, sendo que a sensação dolorosa mediada por esta via se torna consciente já ao nível do tálamo. Esta via ao contrário da anterior, não estabelece somatotopia e a sensibilidade dolorosa mediada é a difusa e crônica.

Trato espinotalâmico anterior: semelhante à via neoespinotalamica medeia a sensibilidade de pressão e do tato protopático (grosseiro). Como na via paleoespinotalamica, a sensação se torna consciente no tálamo (VPL)

O SISTEMA DA COLUNA DORSAL

Relacionado ao tato epicrítico e à propriocepção consciente dos membros, as fibras aferentes primárias penetram a medula, mas só realizam sinapse com os neurônios de 2

a ordem

no bulbo. Os sentidos de propriocepção consciente (dos membros), tato epicrítico e de vibração, são transportados até o tronco encefálico pelos fascículos cuneiforme e grácil. Só então, os neurônios dos núcleos homônimos (os neurônios de 2

a ordem) cruzam o plano medial e atingem o

tálamo (VPL) através dos lemniscos mediais. Do tálamo (neurônios de 3a ordem) projetam-se

para o córtex somestésico primário no giro pós-central. Ao longo desse trajeto, há evidências de que as informações sensoriais sofrem modificações, em particular, influências inibitórias que ajudam a contrastar os estímulos, modificando a percepção em função da experiência passada.

A sensibilidade somestésica da cabeça é mediada principalmente pelo TRIGEMEO Com a exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais, a sensibilidade somática geral da cabeça é mediada pelos nervos craniais V, VII, IX e X, sendo o mais importante o V par (trigêmeo) que penetra pela ponte. Seu território de inervação corresponde à face, à boca, aos 2/3 da língua e à dura-máter que recobre o cérebro. As demais sensações como as da pele em torno da orelha, superfície nasal e faringe são supridas pelos nervos cranianos mencionados. As fibras aferentes do trigêmeo que medeiam o tato epicrítico e propriocepção possuem os corpos neuronais nos gânglios sensitivos dos nervos e tem projeção no núcleo principal do trigêmeo no tronco encefálico e projetam-se para o tálamo contralateral nos núcleos VPL. Já as fibras que medeiam o tato grosseiro, dor e temperatura projetam-se para o núcleo espinhal do trigêmeo e também projetam-se para o talamo contralateral.

A nevralgia do trigêmeo tem como sintomas sensações desconfortáveis de choque

elétrico ou agulhadas de curta duração, segundos em geral sendo que as crises dolorosas podem ocorrer várias vezes ao dia.

TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepção inconsciente) As fibras aferentes proprioceptivas primárias realizam sinapses com um outro grupo de neurônios medulares no corno posterior cujos axônios projetam-se para o cerebelo, cujos detalhes estudaremos em conjunto com o controle da motricidade somática.



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VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL Os receptores viscerais são na sua grande maioria terminações livres e medeiam a sensação inconsciente, com a exceção daquelas que medeiam a dor visceral. As fibras aferentes acompanham os nervos simpáticos e parassimpáticos. Os neurônios de 1

a ordem estão

localizados nos gânglios sensitivos espinhais. Com relação à sensibilidade dolorosa, os neurônios de 2

a ordem acompanham o Trato neoespinotalâmico de ambos os lados.

SISTEMA ANTERO LATERAL

SISTEMA DA COLUNA DORSAL



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O CÓRTEX SOMESTÉSICO

O cérebro tem uma representação do próprio corpo. A maioria das aferências somestésicas da metade do nosso corpo chega ao tálamo e projeta-se no córtex somestésico primário (S1) do giro pós-central contralateral. No córtex somestésico primário há um mapa corporal completo chamado homúnculo sensorial. Essa representação não é proporcional: a face e os dedos das mãos possuem a principal representação em relação a outras partes do corpo refletindo a densidade de receptores distribuídos pelo corpo. Assim determinadas regiões do corpo apresentam maior resolução espacial, ou seja, maior sensibilidade e maior precisão para identificar o estimulo. A sensibilidade tátil é a que tem melhor precisão. Não é à toa que a leitura Braille se executa com a superfície dos dedos indicadores e médios e não com a palma da mão. Outras espécies de mamíferos essa representação adquire outras configurações como a região das vibrissas.

A existência de um mapa corporal já havia sido intuída por neurologista inglês John H Jackson que registrou o deslocamento de crises epilépticas convulsivas que se iniciavam com contrações dos dedos, depois mão, seguindo pelo braço e tronco (crise jacksoniana). A existência de um mapa foi corroborada pela 1ª vez pelo neurologista canadense Wilder Penfield que estimulou eletricamente determinadas regiões do córtex somestésico e obtinha relatos de formigamento na região correspondente do corpo. Atualmente as atividades corticais podem ser acompanhadas através da ressonância magnética funcional e técnicas de potencial evocado.

O córtex somestésico possui 4 subáreas distintas que processam aspectos específicos da

modalidade somestésica como é mostrado a seguir: Subárea 3a: propriocepção Subárea 3b: tato Subárea s 1 e 2: processamento imediato das informações táteis e combinação com a

propriocepção proporcionando a interpretação espacial dos objetos examinados com as mãos. Quando ocorre lesão no córtex somestésico surgem dificuldades para discriminar textura, tamanho e formas dos objetos.



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Não há correlação entre as camadas corticais e as submodalidades processadas, porém existe em forma de colunas. O córtex trabalha processando as informações em módulos funcionais colunares para cada região do corpo. As informações de determinadas regiões do corpo chegam ao córtex pelo tálamo, separadas por submodalidades. As informações que chegam dos dedos atingem o córtex pelo rele talâmico e a informação de cada dedo chega em determinadas colunas trazendo aspectos específicos da informação somestésica: o dedo 4 possui uma coluna cortical onde as informações aferentes ai chegam. Entretanto, as informações táteis originadas dos receptores de adaptação rápida (RA) e adaptação lenta (SA) são representadas em colunas distintas.

A área somestésica primaria possui projeções para o córtex associativo somestésico secundário (S2) e para o córtex parietal superior. A região de S2 parece estar associada com a memória e aprendizagem tátil. Chamamos de percepção a capacidade de associar informações sensoriais à memória e à cognição de modo que seja possível a formação de conceitos e idéias sobre nos mesmos e os outros.

Assim, perceber não é o mesmo que sentir ou ter uma sensação. A percepção depende

dos sentidos, mas é mais do que isso: é um processo onde ocorre uma experiência mental que envolve memória, cognição e comportamento. A percepção somestésica se refere ao conhecimento (gnosis) que temos sobre o objeto tocado. Assim uma pessoa é capaz de sentir dor ou pressão do objeto, mas pode ser incapaz de não reconhecê-lo devido a déficits neurológicos nas áreas associativas somestésicas. A via sensorial até o córtex primário constitui a primeira etapa da percepção, ou seja, a fase de análise. Para criarmos um conceito global é necessária uma área sintética que seja capaz de reunir as partes e unificá-la e é identificada como córtex associativo.

As informações originadas na pele, nos proprioceptores e tecidos profundos e que são processadas em detalhes são transferidas para uma outra área do córtex onde as submodalidades somestésicas são integradas (somadas e ampliadas). Quando sentimos o movimento dos objetos sobre a pele, reconhecemos suas a textura, peso e a forma. Tal nível de percepção ocorre nas subáreas 1 e 2 e nos proporciona a estereognosia. Há, portanto etapas progressivas no processamento das informações somestésicas: primeiro as submodalidades somestésicas são analisadas pontualmente de cada região do corpo (3a e 3b); posteriormente os diferentes aspectos sobre o objeto são finalmente combinadas proporcionando uma percepção mais completa sobre o objeto (1 e 2). Neste processo, os campos receptivos vão se tornando cada vez maiores: dos dedos individuais para um conjunto de dedos e finalmente a mão inteira. As áreas 1 e 2 também estão ativas durante a execução dos movimentos da mão que examina ativamente o objeto.



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Paciente com as mãos amputadas,

relata sensação fantasma evocadas

por estímulos faciais

A informação acerca da imagem corporal é enviada diretamente para o córtex motor primário, situado no giro pré-central. Essas aferências são tão importantes que se houver lesões nessa área, a própria motricidade voluntária fica bastante comprometida.

O mucimol é uma droga que inibe as transmissões sinápticas corticais no córtex sensorial somático. Quando injetado no macaco, sobre o córtex somestésico esquerdo, a mão contralateral (direita) não consegue pegar a semente de dentro do funil, mas a mão do mesmo lado em que a droga foi injetada o consegue perfeitamente, pois nesse lado, o córtex somestésico não foi comprometido.

O córtex parietal posterior é responsável pela formação da imagem do corpo e de como o corpo se relaciona com o mundo exterior

No córtex parietal posterior (subáreas 5 e 7), o significado (idéia, conceito, definição) é finalmente atribuído ao objeto examinado. Ao enfiar a mão no bolso cheio de objetos, devido ao reconhecimento da textura, peso, forma, e da temperatura de cada um, torna-se possível identificar cada um deles. Nessas áreas, os aspectos separados do objeto assumem uma unidade conceitual, mas não sabemos como realmente isso acontece. O córtex parietal posterior é uma área associativa polimodal, ou seja, integra outras informações sensoriais como as visuais e auditivas.

Lesão nessa área não causa cegueira, surdez ou incapacidade de reconhecer os objetos; ocorrem os deficts para situar-se no espaço extracorpóreo, dificulta a integração visual e motora e também reduz a atenção dirigida. Quando a lesão acomete o lado direito, o paciente perde a noção da parte do seu próprio corpo e do ambiente extracorpóreo: todas as informações sensoriais que chegam pelo lado esquerdo

são ignoradas (síndrome da negligência corporal), como se simplesmente não existissem. Assim, o paciente não lava ou não veste este lado do corpo e nem faz idéia de que existe um espaço extracorpóreo correspondente!! A figura ilustra a maneira como o paciente se relaciona com o corpo e o mundo externo ignorado. Se solicitado para desenhar a copia das figuras do lado esquerdo (modelo), o paciente negligencia as informações contidas no campo visual esquerdo e não completa os desenhos...

O mapa somático cortical não é fixo: apresenta plasticidade de uso e desuso

Conforme o uso que é dado a determinadas partes do

corpo, a representação se torna proporcionalmente maior ou menor; os mapas são diferentes entre as pessoas.

Quando as mãos são amputadas, mesmo na ausência de receptores sensoriais, o paciente relata sensações do membro ausente. Como isto é possível? Uma vez que as vias sensoriais restantes estão presentes e guardam somatotópica da região



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inervada, inclusive daquela perdida, atividades sensoriais espontâneas nestas vias evocam as sensações dos membros ausentes. A esta percepção sensorial consciente do membro ausente é denominado “fantasma”. Após um certo tempo, as vias que normalmente ocupavam a área que representam am mãos passam a ser ocupadas pelas áreas vizinhas como as que representam a face (veja novamente o homúnculo). Quando estimulamos tactilmente a face desses pacientes amputados eles relatam sensações fantasmas como se fossem evocados das mãos.

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