resumo palestra nutricao neonatal avisulat 2012 · colonização! microbiana!...

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Influência da nutrição neonatal no desempenho produtivo e sanitário de frangos de corte DVM., MSc. Marcelo Dalmagro A avicultura tem experimentado nas últimas décadas uma evolução genética sem precedentes. Em uma demonstração bastante esclarecedora onde foram comparadas linhagens avícolas de 1957 e 2001, Havenstein et al. (2003a,b) determinaram que em torno de 85% do avanço na produtividade avícola deveuse ao melhoramento genético e somente 15% à nutrição e manejo alimentar. Durante esse período houve um incremento anual de mais de 1% (45 g) no peso vivo das aves. As melhorias obtidas em 44 anos resultaram em um frango de corte que necessita aproximadamente 1/3 do tempo e 1/3 do alimento para chegar a 1.800 g de peso vivo. Esta impressionante evolução genética segue aprimorando até hoje, onde as linhagens são ainda mais eficientes. Devido ao perfil de crescimento acelerado dessas aves de produção, o acesso a alimento e água antes da chegada à granja é vital para otimizar seu desenvolvimento neonatal (Gonzales et al., 2008) Como consequência da evolução observada na velocidade de crescimento dos frangos de corte, a proporção entre os períodos de vida pré e póseclosão foi reduzida, chegando a ser menor que 1:1.5 em aves de abate precoce (grillers). Isso indica que gradualmente nos aproximamos de lidar com um animal neonato durante grande parte do ciclo produtivo, obrigandonos a entender sua dinâmica fisiológica e consequentemente suas necessidades nutricionais. Apesar de que os frangos de corte possuem grande capacidade inicial de desenvolvimento, alguns manejos relacionados a esse período seguem contraproducentes. A incubação artificial de ovos permitiu à avicultura chegar a grandes escalas de produção atingindo parâmetros produtivos bastante exigentes. Entretanto, esse sistema de incubação nos impede de aproveitar uma das vantagens competitivas das aves precociais frente às altriciais: a capacidade de alimentarse por conta própria horas após a eclosão. Enquanto que na natureza os pintainhos (aves precociais) eclodem e passam imediatamente à busca de alimento para suplementar as reservas da gema e gerar a

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Influência  da  nutrição  neonatal  no  desempenho  produtivo  e  sanitário  de  

frangos  de  corte  

DVM.,  MSc.  Marcelo  Dalmagro  

 

A  avicultura  tem  experimentado  nas  últimas  décadas  uma  evolução  genética  

sem   precedentes.   Em   uma   demonstração   bastante   esclarecedora   onde   foram  

comparadas   linhagens   avícolas   de   1957   e   2001,   Havenstein   et   al.   (2003a,b)  

determinaram  que  em  torno  de  85%  do  avanço  na  produtividade  avícola  deveu-­‐se  

ao  melhoramento  genético  e  somente  15%  à  nutrição  e  manejo  alimentar.  Durante  

esse  período  houve  um   incremento   anual  de  mais  de  1%   (45  g)  no  peso  vivo  das  

aves.   As   melhorias   obtidas   em   44   anos   resultaram   em   um   frango   de   corte   que  

necessita  aproximadamente  1/3  do  tempo  e  1/3  do  alimento  para  chegar  a  1.800  g  

de   peso   vivo.   Esta   impressionante   evolução   genética   segue   aprimorando   até   hoje,  

onde   as   linhagens   são   ainda   mais   eficientes.   Devido   ao   perfil   de   crescimento  

acelerado  dessas  aves  de  produção,  o  acesso  a  alimento  e  água  antes  da  chegada  à  

granja  é  vital  para  otimizar  seu  desenvolvimento  neonatal  (Gonzales  et  al.,  2008)    

Como  consequência  da  evolução  observada  na  velocidade  de  crescimento  dos  

frangos   de   corte,   a   proporção   entre   os   períodos   de   vida   pré   e   pós-­‐eclosão   foi  

reduzida,  chegando  a  ser  menor  que  1:1.5  em  aves  de  abate  precoce  (grillers).  Isso  

indica  que  gradualmente  nos  aproximamos  de  lidar  com  um  animal  neonato  durante  

grande  parte  do  ciclo  produtivo,  obrigando-­‐nos  a  entender  sua  dinâmica  fisiológica  

e  consequentemente  suas  necessidades  nutricionais.  

Apesar   de   que   os   frangos   de   corte   possuem   grande   capacidade   inicial   de  

desenvolvimento,   alguns   manejos   relacionados   a   esse   período   seguem  

contraproducentes.   A   incubação   artificial   de   ovos   permitiu   à   avicultura   chegar   a  

grandes   escalas  de  produção  atingindo  parâmetros  produtivos  bastante   exigentes.  

Entretanto,  esse  sistema  de  incubação  nos  impede  de  aproveitar  uma  das  vantagens  

competitivas   das   aves   precociais   frente   às   altriciais:   a   capacidade   de   alimentar-­‐se  

por  conta  própria  horas  após  a  eclosão.    

Enquanto  que  na  natureza  os  pintainhos  (aves  precociais)  eclodem  e  passam  

imediatamente  à  busca  de  alimento  para  suplementar  as  reservas  da  gema  e  gerar  a  

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colonização   microbiana   intestinal,   aqueles   nascidos   em   incubatórios   comerciais  

ficam  resignados  a  aguardar  dentro  dos  nascedouros  até  o  momento  determinado  

para  o  nascimento/retirada.  De  modo  geral,  as  eclosões  em  escala  comercial  seguem  

um   padrão   populacional   com   distribuição   normal,   podendo   apresentar   faixas   tão  

amplas  quanto  40h  (Figura  1)  entre  início  e  fim  dos  nascimentos.  

 Figura  1.  Exemplo  de  janela  de  eclosão.  

 

Devido   a   diversos   fatores   associados   às   reprodutoras,   ao  manejo   dos   ovos  

férteis   e   ao   processo   de   incubação,   raras   vezes   nos   deparamos   com   curvas   de  

eclosão  ideais  onde  haveria  uma  distribuição  normal  de  nascimentos  a  partir  das  24  

horas  pré-­‐retirada.  É  comum  observar  curvas  de  eclosão  desviadas  (Figura  2)  onde  

mais   de   25%   dos   pintainhos   já   eclodiram   36   horas   antes   do   momento   do  

determinado  para  o  nascimento.      

 Figura  2.  Exemplo  de  um  perfil  anormal  de  eclosão.  Fonte:  Dr.  Mario  Plano  

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Se   somarmos   à   permanência   no   nascedouro   um   tempo   de   pelo   menos   12  

horas   entre  manuseio   (sexagem  +   vacinação),   espera  na  planta   e   transporte   até   a  

granja,   concluímos   que   até   um   terço   dos   pintainhos   de   cada   lote   pode   chegar   às  

granjas   com   mais   de   48   horas   desde   eclodidos.     Devemos   considerar   que  

dependendo   do  manejo   da   planta   de   incubação   e   principalmente   da   distância   de  

transporte   dos   pintainhos,   em   muitos   casos   esse   tempo   total   pode   chegar   a   72  

horas.  Para  os  frangos  de  corte  esse  período  é  extremamente  significativo,  chegando  

a   representar   de   5   a   10%   da   vida   das   aves.     Isso   ajuda   a   explicar   parte   da  

desuniformidade   observada   nas   granjas   durante   os   primeiros   dias   das   aves  

(Willemsen  et  al.,  2009),  já  que  intervalos  tão  grandes  entre  eclosões  e  a  restrição  ao  

acesso  a  alimento  e  água  determinam  diferenças  pronunciadas  no  desenvolvimento  

inicial  das  aves.  Quando  o  desenvolvimento   fisiológico  e  a   colonização  microbiana  

neonatal   são   atrasados,   os   parâmetros   zootécnicos   no   restante   do   ciclo   produtivo  

também   são   prejudicados.   Além   de   reduzir   a   performance   produtiva,   esse   atraso  

também   afeta   negativamente   a   formação   e   maturação   do   sistema   imune,  

comprometendo  a  capacidade  das  aves  em  reagir  contra  patógenos  e  responder  aos  

programas  de  vacinação.  

Dentro   desse   panorama,   programas   de   alimentação   pós-­‐eclosão   surgem  

como   ferramentas   de   fácil   implantação,   que   permitem   otimizar   os   resultados  

produtivos   e   sanitários   das   aves.   Para   que   estes   objetivos   sejam   alcançados,   a  

nutrição  neonatal  ideal  tem  sua  base  forjada  em  3  pilares  inter-­‐relacionados  (Figura  

3):  Acesso  rápido  à  hidratação,  alimentação  equilibrada  e  flora  microbiana  saudável.    

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 Figura  3.  Pilares  da  nutrição  neonatal  

 

Para   avaliar   a   importância   de   um   programa   de   nutrição   neonatal,  

devemos  entender  como  se  dá  o  desenvolvimento  pós-­‐eclosão  dos  frangos  de  

corte.  Também  é  necessário  conhecer  as  respostas   fisiológicas  ao  atraso  que  

ocorre   rotineiramente   no   fornecimento   de   nutrientes   e   microorganismos  

benéficos   aos   pintainhos.   Com   essa   base   de   informações   em   mente,  

compreenderemos   de   que   maneira   a   nutrição   pós-­‐eclosão   influencia   os  

resultados   produtivos   e   sanitários   dos   lotes   e   teremos   as   ferramentas   para  

sustentar  a  implantação  de  um  programa  de  nutrição  neonatal.  

 

  Seis  parâmetros  serão  discutidos  a  seguir,  relatando-­‐se  a  possível  influência  

da  nutrição  neonatal  em  cada  um  deles:  a  necessidade  de  nutrientes  pós-­‐eclosão,  o  

desenvolvimento  dos  sistemas  de  suporte,  o  desenvolvimento  do  sistema  digestório,  

o   desenvolvimento   do   sistema   imune,   o   desenvolvimento   muscular   precoce   e   o  

estabelecimento  da  microbioma  intestinal.  

 

A  necessidade  de  nutrientes  pós-­‐eclosão  

Durante  muito   tempo  perseverou  o  paradigma  de  que  pintainhos  mantidos  

em  jejum  absorveriam  mais  rapidamente  a  gema  residual.  Atualmente  sabe-­‐se  que  a  

ingestão  de  alimento  neonatal  não  somente  favorece  a  absorção  da  gema  (Figura  4),  

mas   também  otimiza  o  aproveitamento  dos  nutrientes  nela  presentes   (Bigot  et  al.,  

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2001;  Noy  and  Sklan,  2001).  Em  um  trabalho  publicado  na  década  de  80,  Murakami  

et  al.  (1988)  observaram  que  os  nutrientes  da  gema  correspondiam  por  apenas  50%  

da  energia  e  43%  da  proteína  requerida  pelos  pintainhos  no  primeiro  dia  de  vida.  É  

racional  pensar  que  três  décadas  depois,  com  a  seleção  genética  das  linhagens  atuais  

para   crescimento   inicial   acelerado,   os   requerimentos   do   pintainho   neonato   são  

ainda   maiores   e   os   nutrientes   presentes   na   gema   se   tornam   proporcionalmente  

mais  restritos.  Em  uma  situação  normal,  ao  terceiro  dia  de  vida  o  conteúdo  da  gema  

residual   já  não  deveria   representar  um  aporte  nutricional   significativo  para  a  ave.  

Quanto  à  composição  nutricional,  a  gema  possui  um  perfil   lipídico  e  proteico  mais  

favorável  à  síntese  de  membrana  celular  e  à  manutenção  da  imunidade  passiva  (IgY)  

do  que  ao  atendimento  das  demandas  energéticas  do  neonato.  Portanto,  quando  as  

aves  são  forçadas  a  utilizar  a  gema  como  fonte  básica  de  energia  ocorre  um  desvio  

no   uso   dos   nutrientes   presentes,   em   detrimento   de   seus   objetivos   principais:  

crescimento  corporal  e  defesa  contra  patógenos.    

 Figura  4.  Efeito  da  alimentação  precoce  (imediatamente  após  a  eclosão)  ou  jejum  (96  h)  sobre  a  

reabsorção  da  gema  durante  a  primeira  semana  de  vida.  Adaptado  de  Noy  et  al.,  1996.  

 

Além  de  não  suprir  a  totalidade  dos  nutrientes  requeridos  pelos  pintainhos,    

a   gema   não   possui   quantidades   significativas   de   carboidratos,   o   que   reduz   a  

disponibilidade   de   glicose   para   ser   usada   como   combustível   metabólico.   Como  

forma  de  compensação,  os  pintainhos  são  preparados  para  gerar  glicose  a  partir  de  

tecidos  corporais  (músculos  e  gordura).  Quando  se  oferece  a  pintainhos  dietas  ricas  

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em  carboidratos,  ocorre  a  substituição  da  glicose  circulante  de  origem  endógena  por  

aquela   de   origem   alimentar,   o   que   é   demonstrado   pela   redução   na   atividade   da  

enzima  hepática   glicose-­‐6-­‐fosfatase   (Donaldson  &  Christensen,   1991).  O   atraso  no  

fornecimento  de  alimento  neonatal  leva  também  a  um  aumento  na  dependência  da  

gordura  presente  na  gema  para  produção  de  energia,  o  que  pode  levar  o  pintainho  à  

cetose   (Best,   1966).   O   excesso   de   corpos   cetônicos   no   sangue   causa   diurese  

(aumentando  a  desidratação)  e  possui  efeito  anoréxico,  reduzindo  a  voracidade  com  

que  os  pintainhos  buscam  alimento.  Portanto,  o  atraso  na  alimentação  dispara  um  

círculo   vicioso,   onde   as   aves   passam   a   utilizar   nutrientes   endógenos   e   como  

resultado  reduzem  o  apetite,  gerando  maior  dependência  nos  nutrientes  corporais  e  

assim  sucessivamente.  

 

O  desenvolvimento  dos  sistemas  de  suporte    

Além   de   fornecer   o   suporte   necessário   para   o   adequado   crescimento   nos  

primeiros   dias   de   vida   dos   pintainhos,     a   nutrição   neonatal   tem   um   papel  

fundamental   no   desenvolvimento/maturação   das   estruturas   corporais   que  

permitirá  os  ganhos  zootécnicos  futuros.  

Para  que  ocorra  um  ganho  de  peso  acelerado  na  fase  inicial  da  vida  das  aves,  

o  crescimento  de  carcaça  deve  ser  amparado  pelo  desenvolvimento  dos  sistemas  de  

suporte  (digestório,  cardiorrespiratório,  etc.).  Através  dessa  perspectiva,  os  órgãos  

de   suporte   ou   suprimento   devem   maturar   com   precocidade   para   permitir   o  

desenvolvimento   dos   órgãos   de   demanda,   como   por   exemplo   os   sistemas  

esquelético   e   muscular.   A   nutrição   neonatal   tem   influência   direta   sobre   essa  

questão.  Como  demonstrado  na  Figura  4  por  Renema  et  al.  (2012)  em  um  trabalho  

exposto  no  Congresso  Mundial  de  Avicultura  da  Bahia,  a  ingestão  de  alimento  pós-­‐

eclosão   afeta   positivamente   o   tamanho   relativo   do   coração   às   24   horas   de   vida.  

Sendo   o   desenvolvimento   do   coração   um   indicativo   de   capacidade   metabólica,  

pintainhos   que   receberam   nutrição   neonatal   possuem   desde   o   início   de   seu   ciclo  

produtivo  mais  chances  de  desenvolver-­‐se  adequadamente.  

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 Figura  4.  Proporção  do  peso  do  coração  em  relação  ao  peso  corporal  em  pintainhos.  Fonte:  Renema  et  al.,  

2012  

 O  desenvolvimento  do  sistema  digestório  

Mesmo  que  a  capacidade  digestiva  comece  a  ser  observada  alguns  dias  antes  

da   eclosão,   a   maioria   do   seu   desenvolvimento   ocorre   pós-­‐eclosão   quando   os  

pintainhos  neonatos  passam  a  consumir  alimento  (Sklan,  2001).  Para  dar-­‐se  conta  

da  relevância  dessa   fase  na  vida  das  aves,  vale   ressaltar  que  a  maturação  do   trato  

gastrointestinal  (TGI)  influencia  a  expressão  do  potencial  genético  das  aves  (Barnes  

et   al.,   2000;   Uni   e   Ferket,   2004).   O   sistema   digestório   corresponde   à   porta   de  

ingresso  de  todos  os  nutrientes  que  serão  utilizados  adiante  para  desenvolvimento  

dos     demais   sistemas   corporais,   além   de   representar   o   principal   mecanismo   de  

defesa  contra  patógenos  que  desafiam  os  pintainhos  nos  primeiros  dias  de  vida.  O  

TGI   é   um   sistema   de   alta   complexidade,   possuindo   seus   próprios   sistema  

neuroendócrino,   nervoso   e   imune,   além   de   um   microbioma   comensal   bastante  

desenvolvido.    

Em  linhas  gerais,  a  capacidade  digestiva  inicia  a  partir  da  ingestão  do  fluido  

amniótico   e   está   relacionada   com  o   crescimento   do   trato   digestivo.   Ao   17o   dia   de  

incubação  o  trato  digestivo  corresponde  a  1%  do  peso  do  embrião  e  à  eclosão  o  peso  

do  trato  digestivo  sem  a  gema  residual  já  significa  25%  do  peso  vivo  dos  pintainhos,  

reduzindo-­‐se  a  8%  aos  15  dias  de   idade.  O  sistema  digestório  é  o  grupo  de  órgãos  

que   proporcionalmente   desenvolve-­‐se   mais   rapidamente   após   a   eclosão,   e   a  

velocidade   desse   desenvolvimento   é   regulada   tanto   pelo   acesso   quanto   pela  

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composição   do   alimento   neonatal.   Durante   a   fase   embrionária,   as   vilosidades   se  

desenvolvem   com   a   formação   de   enterócitos   que   possuem   orientação   endocítica  

(Moran,   1985)   permitindo   a   absorção   de  macromoléculas.   Após   o   nascimento,   há  

uma   renovação   de   enterócitos   que   são   originados   nas   criptas   de   Lieberkühn   e  

migram   ao   topo   das   vilosidades,   possuindo   já   uma   orientação   para   digestão   e  

absorção  de  nutrientes.  Em  torno  de  72  horas  após  a  eclosão,  as  microvilosidades  na  

superfície   dos   enterócitos   já   tornam-­‐se   evidentes.   Paralelamente,   a   atividade  

enzimática  do  sistema  digestório  aumenta  nos  primeiros  de  vida  e  também  é  afetada  

pela   nutrição   perinatal,   como   exemplificado   na   Figura   6   através   da   atividade  

enzimática  da  tripsina  (em  unidades/kg  de  peso  vivo).  

 

 Figura  6.  Efeito  da  alimentação  precoce  na  evolução  da  atividade  da  tripsina  (unidades/kg  de  peso  vivo)  

nos  primeiros  dias  dos  pintainhos.  Adaptado  de  Nitsan  et  al.  (1991).  

 

Apesar   de   que   o   consumo   de   qualquer   tipo   de   alimento   acelera   o  

desenvolvimento   intestinal,  a  qualidade  e  composição  do  alimento  é  determinante  

na   otimização   desse   processo.   Alimentos   complexos   (água,   nutrientes   compostos,  

diversos   tamanhos   de   partícula,   flora)   estimulam   o   desenvolvimento  

gastrointestinal   e   ampliam   o   perfil   de   secreção   de   enzimas   digestivas   ,   o   que  

melhora  a  capacidade  de  digestão  e  absorção  dos  nutrientes  presentes  no  alimento.  

A  presença  de  alimento  também  estimula  a  secreção  de  hormônios  gastrointestinais  

como   a   colecistoquinina   (CCK),   a   qual   influencia   diversos   processos   fisiológicos  

como   o   apetite,   produção   de   bile,   secreção   de   enzimas   digestivas,   etc.  

Exemplificando  a   importância  da  nutrição  neonatal  no  desenvolvimento   intestinal,  

pintainhos   que   sofreram   um   atraso   de   24   horas   no   acesso   ao   alimento   após   a  

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eclosão   apresentaram   redução   na   altura   das   vilosidades   (Yamauchi   et   al.,   1996),  

diminuição   no   tamanho   e   número   de   criptas   por   vilosidade   e   menor   taxa   de  

migração  de  enterócitos  (Geyra  et  al.,  2001a).  

A  compreensão  do  desenvolvimento  do  sistema  digestório  no  neonato  deixa  

claro  que  as  medidas  que  tomemos  para  favorecer  o  seu  desenvolvimento  gerarão  

frutos   duradouros   na   produtividade   dos   lotes.   Os   efeitos   práticos   da   nutrição  

neonatal   sobre   o   desenvolvimento   do   sistema   digestório   já   são   conhecidos   há  

bastante  tempo.  Ainda  na  década  de  70  demonstrou-­‐se  que  o  jejum  prolongado  após  

a  eclosão  determina  menor  habilidade  para  digerir  e  absorver  aminoácidos  e  outros  

nutrientes  quando  as  aves  passam  a  ser  alimentadas  (Newey  et  al.,  1970).    A  demora  

no   acesso   ao   alimento   também   reduz   drasticamente   o   número   de   células  

caliciformes   e   a   secreção   de   mucina,   expondo   o   epitélio   intestinal   à   invasão  

bacteriana  e  reduzindo  a  sua  capacidade  absortiva  (Uni  et  al.,  2003).  

 

O  desenvolvimento  do  sistema  imune  

Quando   eclodem,   os   pintainhos   são   expostos   a   uma   infinita   gama   de  

antígenos,   estimulando  os  mecanismos  de  defesa   inata   e   também  os  processos  de  

proliferação  e  diferenciação  dos  diferentes  clones  de  células  imunitárias  (Whittow,  

1999).   Uma   das   tarefas   iniciais  mais   importantes   do   sistema   imune   é   determinar  

contra  quais  antígenos  deve-­‐se  gerar  resposta  imunitária  (patógenos,  toxinas,  etc.)  e  

quais   deve-­‐se   desenvolver   tolerância   (nutrientes,   bactérias   benéficas,   etc.).   Esta  

atividade   é   especialmente   importante   no   TGI,   pois   é   o   local   onde   haverá   maior  

contato   com   antígenos.   O   balanço   entre   resposta   imune   e   tolerância     depende  

grandemente   da   interação   entre   as   células   do   sistema   imune,   o   parênquima  

intestinal  e  a  microbiota  que  coloniza  a  mucosa.  

Nos  primeiros  dias  de  vida  dos  pintainhos,  a  proteção  aos  desafios  depende  

basicamente  dos  níveis  de  imunoglobulinas  (IgA  e  IgY)  obtidos  por  via  passiva  e  dos  

mecanismos   de   defesa   inespecíficos,   como   por   exemplo   as   células   fagocíticas  

(macrófagos,  etc.)  e  a  barreira  de  muco  produzida  pelas  células  caliciformes.  Pode-­‐

se  dizer  que  o  desenvolvimento  do  sistema  imune  ocorre  de  forma  gradual  durante  

as   primeiras   semanas   de   vida   das   aves.   O   desenvolvimento   e   atividade   do   trato  

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gastrointestinal  e  do  sistema  imune  a  ele  relacionado  influenciarão  a  capacidade  das  

aves   para   defender-­‐se   de   patógenos   não   apenas   nos   primeiros   dias   de   vida,   mas  

durante   todo   o   ciclo   produtivo.   Portanto,   pode-­‐se   afirmar   que   a   performance  

sanitária  das  aves  é  dependente  da  forma  em  que  o  sistema  imune  é  estimulado  e  se  

desenvolve  durante  o  período  perinatal.  

A  dinâmica  do  desenvolvimento  do  sistema   imune  no  período  neonatal,  em  

especial  do  tecido  linfóide  associado  à  mucosa  gastrointestinal  (GALT),  permite  que  

se  compreenda  porque  é  necessário  romper  paradigmas  e  atuar  de  forma  mais  ativa  

durante   esse   período   da   vida   das   aves.   Durante   o   período   pós-­‐eclosão   ocorrem  

episódios  relevantes  do  desenvolvimento  do  sistema   imune  das  aves  de  produção.  

Mesmo   que   durante   a   vida   embrionária   alguns   mecanismos   de   defesa   como   a  

atividade   fagocitária   dos   macrófagos   já   estejam   presentes,   parte   importante   do  

desenvolvimento  do   sistema   imune  no  que   se   relaciona   à  produção  de   anticorpos  

acontece   após   a   eclosão.   Durante   a   incubação   células   linfocitárias   prematuras  

povoam  a  Bursa  de  Fabricius  (BF)  e  proliferam-­‐se,   formando  os  folículos   linfóides.  

Na  BF  esses  linfócitos  B  prematuros  passam  por  conversões  genéticas  que  originam  

células  B  com  um  repertório  diversificado  de  Igs.  Aproximadamente  ao  momento  de  

eclosão  as  células  B  com  as  distintas  Igs  começam  a  abandonar  a  BF  e  migrar  para  

povoar  tecidos  periféricos  como  o  GALT  (Masteller  et  al.,  1994).  Após  a  eclosão,  as  

células   da   BF   possuem   alta   atividade   proliferativa   e   a   forma   que   ocorre   esta  

proliferação  determinará  a  capacidade  de  produção  de  anticorpos  futuramente.  Os  

intestinos  já  são  colonizados  com  crescentes  números  de  linfócitos  de  4  a  6  dias  pós-­‐

eclosão,  e  estes  linfócitos  maturam  durante  a  segunda  semana  de  vida  das  aves.  Da  

mesma  forma,  células  secretoras  de  IgA  são  observadas  na  lâmina  própria  intestinal  

após  10  dias  da  eclosão.  Consequentemente,  a  resposta  imune  por  anticorpos  (IgY  e  

IgA),   tanto   sistêmica   quanto   originada   no   GALT,   é   produzida   pelos   pintainhos  

apenas  a  partir  da  segunda  semana  de  vida.  Na  natureza,  logo  após  o  nascimento  as  

aves   começam   a   realizar   uma   “amostragem”   de   diversos   antígenos   (sejam   eles  

patógenos   ou   não)   à   medida   em   que   passam   a   ingerir   nutrientes   e   também  

microorganismos  como  ocorre  normalmente  através  da  coprofagia.  O  acesso  a  esta  

grande  variedade  de  antígenos  gera  uma  espécie  de  treinamento  do  sistema  imune  

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para   que   saiba   distinguir   entre   tolerância   e   reposta,   estimulando   tanto   respostas  

imunitárias   inatas   quanto   adaptativas.   De   forma   contrária   ao   que   ocorre   na  

natureza,   com   o   advento   da   incubação   industrial   estamos   restringindo   a  

variabilidade   de   antígenos   a   que   os   pintainhos   estão   expostos   e   dessa   forma  

atrasando  os  mecanismos  de  treinamento  e  desenvolvimento  do  sistema  imune.  

Diversos  pesquisadores   afirmam  que   a   capacidade  dos  pintainhos  de   gerar  

uma  resposta  imunitária  própria  é  influenciada  pelo  acesso  precoce  ao  alimento.  Um  

exemplo  desta  hipótese  foi  realizado  por  Dibner  et  al.  (1998),  demonstrando  que  a  

atividade   proliferativa   das   células   da   BF   tem   seu   potencial   reduzido   quando   os  

pintainhos   não   tem   acesso   imediato   a   alimento.   Sabe-­‐se   também  que   o   atraso   no  

fornecimento   de   alimento   pós-­‐eclosão   diminui   levemente   o   GALT   da   região  

proximal   do   intestino   em   idade   de   abate.   Porém,   esse   atraso   alimentar   reduz  

drasticamente  o  GALT  da  região  distal  do  intestino,  o  qual  possui  maior  importância  

já   que   é   mais   atuante   ao   nascimento   e   participa   ativamente   da   amostragem   de  

antígenos   pela   cloaca   via   retro   peristáltica.   Segundo  Dibner   et  al.   (1998),   o   jejum  

afeta  o  desenvolvimento  do  sistema  imune  de  três  formas  distintas:  1)  Sem  o  acesso  

à   ingestão  de   alimentos   e   outras  partículas  não   alimentares   reduz-­‐se   a   bateria   de  

antígenos  a  que  os  pintainhos  são  expostos  e  consequentemente  reduz-­‐se  o  pool  de  

anticorpos   formados;   2)  O   jejum  estimula   a   secreção  de   corticosterona,   hormônio  

conhecido  pelo  seu  potente  efeito  inibidor  da  proliferação  de  células  imunes;  3)  Com  

o   atraso   na   alimentação,   o   pintainho   passa   a   consumir   os   anticorpos   maternos  

presentes  na  gema  residual  como  fonte  de  aminoácidos  para  produzir  as  proteínas  

necessárias  para  sua  sobrevivência  e  crescimento.  

 

O  desenvolvimento  muscular  precoce  

A  nutrição  neonatal  é   importante  para  que  a  manutenção  das  necessidades  

fisiológicas   e   o   crescimento   inicial   dos   pintainhos   não   ocorra   às   custas   do   uso   de  

nutrientes   endógenos   (p.ex.,   de   origem   muscular).   Adicionalmente,   a   nutrição  

neonatal  também  influencia  de  forma  direta  o  potencial  de  deposição  muscular  dos  

frangos   de   corte.   A   capacidade   de   crescimento   muscular   depende   dos   nutrientes  

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recebidos  durante  a  fase  neonatal  principalmente  devido  ao  número  e  atividade  das  

células  satélite.  

As  células  satélite  estão  localizadas  entre  a  lâmina  basal  e  o  plasmalema  das  

fibras   musculares   e   são   capazes   de   proliferar,   diferenciar-­‐se   e   juntar-­‐se   à   fibras  

musculares   existentes   ou   então   de   se   fundirem   entre   si   para   formar   novas   fibras  

(Campion,  1984).  Após  a  eclosão,  não  há  aumento  significativo  no  número  de  fibras  

musculares,   portanto  o   crescimento  muscular     pós-­‐eclosão   se  dá   em  grande  parte  

pelo  aumento  no  conteúdo  de  DNA  através  da  atividade  das  células  satélite  (Mauro,  

1961).  As  células  satélite  estão  presentes  em  grande  número  e  são  muito  ativas  logo  

após   o   nascimento,   tendo   seu   número   reduzido   de   forma   acentuada   com   o  

crescimento   (Cardiasis   e   Cooper,   1975).   Em   uma   situação   normal,   no   período  

neonatal  ocorre  a  proliferação  das  células  satélite,  gerando  aumento  no  número  de  

núcleos  da  fibra  muscular  permitindo  assim  uma  maior  capacidade  de  crescimento  

muscular   ao   longo   da   vida   das   aves.   A   relevância   das   células   satélites   no  

crescimento   muscular   dos   frangos   foi   comentada   por   Mozdiak   et   al.   (1997),  

sugerindo   que   o   tamanho   do   músculo   pode   ser   permanentemente   reduzido   se  

houver   inibição  da  agregação  de  novos  núcleos  durante  o  desenvolvimento   inicial.  

Estes   autores   relataram   que   as   células   presentes   no   tecido   muscular   em  

crescimento   são   sensíveis   a   flutuações   no   status   nutricional   das   aves.   Portanto,   o  

fornecimento  de  um  alimento  neonatal  nutricionalmente  balanceado  é  crítico  para  a  

proliferação   das   células   satélite   e   o   consequente   desenvolvimento   muscular   dos  

frangos  de  corte.  

 

Estabelecimento  do  microbioma  gastrointestinal  

Como  o  desenvolvimento  do  TGI  e  do  GALT    estão  intimamente  relacionados  

com  os  microorganismos  que  o  colonizam,  para  que  tenhamos  sucesso  em  chegar  a  

um   desenvolvimento   precoce   da   capacidade   digestiva   e   imunitária   também   é  

necessário   estabelecer   rapidamente   uma   microflora   comensal   adequada.   A  

permanência   dos   pintainhos   recém   eclodidos   dentro   dos   nascedouros   até   o  

momento   do   nascimento   oficial,   juntamente   com   o   tempo   total   até   a   chegada   na  

granja   atrasam   não   somente   o   acesso   ao   alimento,   mas   também   a   uma   flora  

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microbiana  variada.  Soma-­‐se  a  isto  o  fato  de  que  na  maioria  das  granjas  comerciais  

os  pintainhos   são  expostos  a  uma  carga  microbiana  excessiva  e  bastante  desviada  

do  que  seria  adequado  para  uma  correta  colonização  do  TGI.  

O   TGI   pode   conter   até   dez   vezes   mais   células   bacterianas   que   o   total   de  

células   eucarióticas   de   todo   o   organismo   animal   (Eckburg   et  al.,   2005;   Guarner   e  

Malagelada,   2003).   Essas   inferências   não   consideram   ainda   fungos   e   protozoários  

que   também  contribuem  para   a   complexidade  do   ecossistema  microbiano  do  TGI.  

Dessa  forma,  a  microflora  comensal  pode  ser  considerada  um  “órgão”  composto  por  

uma   rica   diversidade   de   microorganismos   que   possuem   uma   ampla   gama   de  

funções  importantes  para  o  hospedeiro.  Em  mamíferos,  tem  sido  demonstrado  que  a  

colonização  do  epitélio  intestinal  após  o  nascimento  é  essencial  para  que  se  regule  a  

tolerância  imunitária  a  uma  série  de  subprodutos  microbianos  (Xu  e  Gordon,  2003).  

Essa   forma   de   condicionamento   aparentemente   reduz   as   respostas   alérgicas   a  

alimentos  ou  antígenos  ambientais  (Braun-­‐Fahrlander  et  al.,  2002).  

  Um   grande   exemplo   dos   efeitos   das   bactérias   da   microflora   comensal   no  

desenvolvimento   e   função   do   TGI   é   a   aparição   de   bactérias   filamentosas  

segmentadas   (BFS)  associadas  ao  epitélio   intestinal   em   torno  da  primeira   semana  

pós-­‐eclosão   (Goodwin   et   al.,   1991).   As   BFS   são   conhecidas   por   influenciar   a  

colonização  de  outras  bactérias  comensais  servindo  como  âncoras  entre  o  epitélio  e  

o  lúmen  intestinal  (Angert,  2005;  Klaasen  et  al.,  1992).  Outras  funções  das  BFS  são  

aumentar  a  atividade  mitótica  e  a  relação  entre  o  número  de  enterócitos  e  células  

caliciformes   (Umesaki   et   al.,   1995)   além   de   serem   identificadas   como   potentes  

estimuladores   da   secreção   de   IgA   e   da  maturação   do   sistema   imune   de  mucosas  

(Snel,  1997).  

  Para   que   haja   uma   colonização   efetiva   do   TGI   logo   após   o   nascimento,   é  

necessário   que   além   de   ingerir   os   microorganismos,   o   bioma   gastrointestinal  

permita   o   sobrevivência   e   proliferação   destes.   Visto   que   a   maioria   da   microflora  

benéfica   utiliza   carboidratos   como   substrato   para   crescimento,   é   importante  

oferecer   alimentos   que   contenham   carboidratos   para   os   pintainhos   logo   do  

nascimento   já   que   esses   componentes   são   escassos   na   gema   residual   (Apajalahti,  

2005).  O   fornecimento  de  alimento  adequado  o  crescimento  dos  microorganismos  

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benéficos   determina   o   estabelecimento   precoce   de   uma  microflora   comensal   que  

auxiliará  nos  processos  de  desenvolvimento  das  aves.  

  Considerando-­‐se   que   a   alimentação   neonatal   tem   efeitos   positivos   sobre   a  

população  microbiana  presente  no  intestino  das  aves,  a  combinação  de  uma  fórmula  

nutricional   balanceada,   ingredientes   que   favoreçam   o   crescimento   de   bactérias  

benéficas  e  a  administração  de  bactérias  probióticas  logo  após  a  eclosão  parece  ser  

uma  ótima  estratégia  para  otimizar  o   crescimento  e  desenvolvimento   integral  das  

aves.  

 

Conclusões  

  O   desenvolvimento   neonatal   nas   aves   de   produção   comercial   é   bastante  

intenso  e  a  forma  que  esse  ocorre  determinará  a  capacidade  das  aves  em  expressar  

seu  potencial  genético.    As  características  da  produção  avícola  moderna  fazem  com  

que  os  pintainhos  recém  eclodidos  tenham  acesso  restrito  a  alimento,  água  e   flora  

microbiana   adequada   durante   uma   parte   vital   de   seu   desenvolvimento   inicial.  

Conforme   demonstrado,   o   atraso   no   fornecimento   de   nutrientes   e   flora   gera  

transtornos  no  desenvolvimento  de  vários  sistemas  corporais,  resultando  em  efeitos  

negativos  permanentes  para  as  aves.  

  A  nutrição  neonatal,  sustentada  por  seus  3  pilares  (alimentação,  hidratação  e  

colonização   microbiana)   é   uma   forma   prática   de   reduzir   o   impacto   negativo   do  

jejum   pós-­‐eclosão,   gerando   melhorias   na   performance   produtiva   e   sanitária   das  

aves  que  perdurarão  por  todo  seu  ciclo  produtivo.  

   

 

 

 

 

 

 

 

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REFERENCIAS  BIBLIOGRÁFICAS  

 

Angel,  R.;  Ashwell,  C.M.  2008.  Dietary  conditioning  results  in  improved  phosphorus  utilization.   In:   WORLD’S   POULTRY   CONGRESS,   23.,   Brisbane.   Proceedings...  Brisbane,  2008.  

Angert,   E.   2005.   Alternatives   to   binary   fission   in   bacteria.   Nature   Rev   Microbiol  3:214-­‐224.  

Apajalahti,   J.   2005.   Comparative   gut   microflora,   metabolic   changes,   and   potential  opportunities.  J.  Appl.  Poult.  Res.  14:444-­‐453.  

Bigot,   K.,   Tesseraud,   S.,   Taouis,   M.,   Picard,   M.   2001.   Alimentation   néonatale   et  développement   précoce   du   poulet   de   chair.   Productions   Animales,   v.   14,   p.   219   –  230.  

Best,   E.   E.   1966.   The   changes   of   some   blood   constituents   during   the   initial   post-­‐hatching   period   in   chickens.   II.   Blood   total   ketone   bodies   and   the   reduced  glutathionine  ketone  body  relationship.  Br.  Poult.  Sci.  7:23–28.  

Braun-­‐Fahrlander,   C.,   J.   Riedler,  U.  Herz,  W.  Eder,  M.  Waser,   L.  Grize,   S.  Maisch,  D.  Carr,   F.   Gerlach,   and   A.   Bufe.   2002.   Environmental   exposure   to   endotoxin   and   its  relation  to  asthma  in  school-­‐age  children.  New  England  J  Med  347:869-­‐877.  

Campion,  D.R.  1984.  The  muscle  satellite  cell:  a  review.  Int.  Rev.  Cytol.  87:225-­‐251.  

Cardasis,  C.  A.,  and  G.  W.  Cooper.  1975.  An  analysis  of  nuclear  numbers  in  individual  muscle  fibers  during  differentiation  and  growth:  a  satellite  cell-­‐muscle  fiber  growth  unit.  J.  Exp.  Zoo.  191:347-­‐351.  

Dibner,  J.  J.,  C.  D.  Knight,  M.  L.  Kitchell,  C.  A.  Atwell,  A.  C.  Downs,  and  F.  J.  Ivey.  1998.  Early   feeding   and   the   development   of   the   immune   system   in   neonatal   poultry.   J.  Appl.  Poult.  Res.  7:425–436.  

Donaldson,  W.E.  and  Christensen,  V.L.  1991.  Dietary  carbohydrate  level  and  glucose  metabolism  in  turkey  poults.  Comparative  Biochemistry  and  Physiology  a  98:  347-­‐350.  

Eckburg,   P.,   E.   Bik,   C.   Bernstein,   E.   Purdom,   L.   Dethlefsen,   M.   Sargent,   S.   Gill,   K.  Nelson,   and   D.   Relman.   2005.   Diversity   of   the   human   intestinal   microbial   flora.  Science  308:1635-­‐1638.  

Geyra,  A.,  Z.  Uni,  and  D.  Sklan.  2001.  The  effect  of  fasting  at  different  ages  on  growth  and  tissue  dynamics  in  the  small  intestine  of  the  young  chick.  Br.  J.  Nutr.  86:56–61.  

Gonzales,  E.,  Stringhini,  J.E.,  Dahlke.  2008.  Productive  consequences  of  fasting  chicks  

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of  different  genetic  constitutions  for  growing.  Revista  Brasileira  de  Ciência  Avícola,  v.10,  n.4,  p.253-­‐256.  

Goodwin,  M.,   G.   Cooper,   J.   Brown,  A.   Bickford,  W.  Waltman,   and  T.  Dickson.   1991.  Clinical,   pathological,   and   epizootiological   features   of   long-­‐segmented   filamentous  organisms  (bacteria,  LSFOs)  in  the  small  intestines  of  chickens,  turkeys,  and  quails.  Avian  Diseases  35:872-­‐876.  

Guarner,  F.,  and  J.  Malagelada.  2003.  Gut  flora  in  health  and  disease.  Lancet  361:512-­‐519.  

Hales,  C.N.,  Barker,  D.J.  2001.  The  thrifty  phenotype  hypothesis.  Br  Med  Bull.  60:5-­‐20.  

Halevy,   O.,   Y.   Nadel,   M.   Barak,   I.   Rozenboim,   and   D.   Sklan.   2003.   Early   posthatch  feeding  stimulates  satellite  cell  prolif-­‐  eration  and  skeletalmuscle  growth  in  turkey  poults.  J.  Nutr.  133:1376–1382.  

Havenstein,  G.  B.,  P.  R.  Ferket,  and  M.  A.  Qureshi.  2003a.  Growth,  Livability  and  Feed  Conversion   of1957   vs   2001   Broilers   When   Fed   representative   1957   and   2001  Broiler  diets1  Poultry  Sci  82:  1500-­‐1508  

Havenstein,  G.  B.,  P.  R.  Ferket,   and  M.  A.  Qureshi.  2003b.  Carcass   composition  and  yield  of  1957  vs  2001  broilers  when  fed  representative  1957  and  2001  broiler  diets.  Poultry  Sci  82:  1509-­‐1518.  

Klaasen,   H.,   J.   Koopman,   F.   Poelma,   and   A.   Beynen.   1992.   Intestinal,   segmented,  filamentous  bacteria.  FEMS  Microbiol  Letters  88:165-­‐180.  

Masteller,  E.  L.,  and  C.  B.  Thompson.  1994.  B  cell  development  in  the  chicken.  Poult.  Sci.  73:  998–1011.  

Masteller,  E.  L.,  and  C.  B.  Thompson.  1994.  B  cell  development  in  the  chicken.  Poult.  Sci.  73:  998–1011.  

Mauro,   A.   1961.   Satellite   cells   of   skeletal  muscle   fibres.   J.   Biophys.   Biochem.   Cyto.  9:493-­‐495.  36  

Moore,  D.T.,   Ferket,   P.R.   and  Mozdiak,   P.E.   (2005)  The   effect   of   early   nutrition   on  satellite  cell  dynamics  in  the  young  turkey.  Poultry  Science  84:  748-­‐756.  

Moran,   E.T.   1985.   Digestion   and   absorption   in   fowl   and   events   through   perinatal  development.  Journal  of  Nutrition  115(5):  665-­‐674.  

Mozdiak,  P.E.,  Schultz,  E.,  Cassens,  R.G.  Myonuclear  accretion  is  a  major  determinant  of  avian  skeletal  muscle  growth.  American   Journal  of  Physiology  1997;  272:  C565-­‐C571.  

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Mozdiak,   P.E.,   T.   J.   Walsh,   and   D.  W.   McCoy,   2002.   The   effect   of   early   post   hatch  nutrition  on  satellite  cell  mitotic  activity.  Comparative  Biochemistry  and  Physiology-­‐B  Biochemistry  and  Molecular  Biology  133(2):  221-­‐226.  

Murakami,   H.;   Akiba,   Y.;   Horiguchi,   M.   1988.   Nutritional   aspects   in   early   growth  post-­‐hatch  of  broiler  chicks.  In:  World`s  Poultry  Congress,  18,  1988,  Nagoya,  Anais.  Japan  Poultry  Science  Association,  p.970-­‐971.  

Newey,  H.,  Sanford,  P.A.,  Smith,  D.H.  1970.  Effects  of  fasting  on  intestinal  transfer  of  sugars  and  amino  acids  in  vitro.  Journal  of  Physiology  280:705-­‐724.  

Nitsan,  Z.,  Ben-­‐Avraham,  G.,  Zoref,  Z.,  Nir,   I.,  1991.  Growth  and  development  of   the  digestive  organs  and  some  enzymes   in  broiler  chicks  after  hatching.  Br.  Poult.  Sci.,  32,  515-­‐523.  

Noy,  I,  Uni,  Z.,  Sklan,  D.  1996.  Routs  of  yolk  utilisation  in  the  new-­‐hatched  chick.  Br.  Poult.  Sci.,  37,  987-­‐996.  

Noy,   Y.   and   Sklan,   D.   2001.   Yolk   and   exogenous   feed   utilization   in   the   post-­‐hatch  chick.  Poultry  Science  80:  1490-­‐1495.  

Noy,  Y.,   Sklan,  D.  1999.  Different   types  of  early   feeding  and  performance   in  chicks  and  poults.  J.  Appl.  Poultry  Res.  8,  16-­‐24.  

Renema   et   al.   2012.   Poster   apresentado   no   Congresso   Mundial   de   Avicultura,  Salvador,  Bahia,  Brasil.  

Reyns,   G.E.,   K.A.   Janssens,   J.   Buyse,   E.R.   Kuhn,   and   V.M.   Darras,   2006.   Changes   in  thyroid   hormone   levels   in   chicken   liver   during   fasting   and   refeeding.   Comp.  Biochem.  Physiol.  B.  Biochem.  Mol.  Biol.  132:239-­‐245.  

Sklan,   D.   2001.   Development   of   the   digestive   tract   of   poultry.  World's   Poult   Sci   J  57:415-­‐428.  

Snel,  J.  1997.  Symbiosis  between  the  mouse  and  segmented  filamentous  bacteria:  a  gnotobiotic  study.  Doctor.  Katholieke  Universiteit  Nijmegen,  Nijmegen,  Netherlands.  

Umesaki,  Y.,  Y.  Okada,  S.  Matsumoto,  A.  Imaoka,  and  H.  Setoyama.  1995.  Segmented  filamentous  bacteria  are   indigenous   intestinal  bacteria   that  activate   intraepithelial  lymphocytes  and  induce  MHC  class  II  molecules  and  fucosyl  asialo  GM  1  glycolipids  on  the  small  intestinal  epithelial  cells  in  the  ex-­‐germ-­‐free  mouse.  Microbiol  Immunol  39:555-­‐562.  

Uni,   Z.,   A.   Smirnov,   and  D.   Sklan.   2003.   Pre-­‐   and  posthatch  development  of   goblet  cells   in   the   broiler   small   intestine:   Effect   of   delayed   access   to   feed.   Poult.   Sci.  82:320–327.  

Page 18: Resumo Palestra Nutricao Neonatal AVISULAT 2012 · colonização! microbiana! intestinal,aqueles!nascidos!em incubatórios! comerciais! ficam!resignadosa!aguardardentrodosnascedourosaté!o!momento!determinado!

Uni,   Z.,   and   R.   P.   Ferket.   2004.   Methods   for   early   nutrition   and   their   potential.  World's  Poult  Sci  J  60:101-­‐111.  

Whittow,  G.C.,   1999.   Sturkie’s   avian  physiology   (5th   edition).  Academic  Press,   San  Diego  (USA),  685  pages.  

Willemsen,  H.,  Kamers,  B.,  Dahlke,  F.,  Han,  H.,  Song,  Z.,  Ansari  Pirsaraei,  Z.,  Tona,  K.,  Decupyere,   E.   And   Everaert,   N.   2010.   Delay   in   feed   access   and   spread   of   hatch:  importance  of  early  nutrition.  World´s  Poultry  Science  Journal.  v.  66,  p.177-­‐188.    

Xu,   J.,   and   J.   Gordon.   2003.   Honor   thy   symbionts.   Proc   Nat   Acad   Sci   100:10452-­‐10459.  

Yamauchi,  K.,  H.  Kamisoyama,  and  Y.   Isshiki.  1996.  Effects  of   fasting  and  refeeding  on   structures   of   the   intestinal   villi   and   epithelial   cells   in  White   Leghorn   hens.   Br.  Poult.  Sci.  37:909–  921.