respostas fisiológicas de plantas jovens variantes de pau-brasil a

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL

VIVIANE MARIA BARAZETTI

RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE PLANTAS JOVENS VARIANTES DE PAU-

BRASIL A DIFERENTES NÍVEIS DE IRRADIÂNCIA

ILHÉUS - BAHIA

2013

2




Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em

Produção Vegetal, da Universidade Estadual de Santa Cruz -

UESC, como parte dos requisitos para a obtenção do título

de Mestre em Produção Vegetal.

Área de Concentração: Cultivos em Ambiente Tropical

Úmido.

Orientador: Prof. Dr. Alex-Alan Furtado de Almeida.

Co-orientador: Prof. Dr. Marcelo Schramm Mielke

ILHÉUS - BAHIA

2013

ii

3




Ilhéus, BA, 19/04/2013

________________________________________________________

Alex-Alan Furtado de Almeida – DSc

UESC/DCB

(Orientador)

________________________________________________________

Marcelo Schramm Mielke – DSc

UESC/DCB

________________________________________________________

Fábio Pinto Gomes – DSc

UESC/DCB

________________________________________________________

Rogério Ferreira Ribas – DSc

UFRB

iii

4

DEDICATÓRIA

Dedico este trabalho à minha filha Stephany Arícia, pelo amor incondicional.

Desejo que você...

Não tenha medo da vida, tenha medo de não vivê-la.

Não há céu sem tempestades, nem caminhos sem acidentes.

Só é digno do pódio quem usa as derrotas para alcançá-lo.

Só é digno da sabedoria quem usa as lágrimas para irrigá-la.

Os frágeis usam a força; os fortes, a inteligência.

Seja um sonhador, mas una seus sonhos com disciplina,

Pois sonhos sem disciplina produzem pessoas frustradas.

Seja um debatedor de ideias. Lute pelo que você ama.

(Augusto Cury)

iv

5

AGRADECIMENTOS

Inicio meus agradecimentos com a frase célebre de Roger Von Oech, que em seus

momentos de criação escreveu que “... descobrir consiste em olhar para o que todo mundo

está vendo e pensar uma coisa diferente”. Assim, descobri também que descobrir é agradecer

à dádiva do Grande Arquiteto do Universo pela possibilidade de estar presente na vida

daqueles que compartilharam de seu conhecimento, seu convívio, seus afazeres e suas

amizades, no desenvolvimento desta pequena obra, oportuna para a transmissão de

conhecimentos e levar a verdade científica à tona dos dados da academia.

A família é fonte de prosperidade. Assim, agradeço aos meus pais, Ivanete e Aldo

Barazetti, uma vez que a melhor herança que puderam deixar foi a firmeza em aspirar triunfos

e a capacidade de assimilar derrotas. Pessoas simples que dedicaram parte do seu valioso

tempo em me preparar para o futuro. Aos meus irmãos Geferson e Erivaldo, pela paciência e

incentivo, mesmo à distância.

Nunca estamos sós, é verdade! Mesmo longe de meus pais, jamais estive só.

Agradeço ao meu marido, Ivan Montenegro, por tudo, pelos momentos em que chorei, pelos

momentos em que me desesperei, pelos momentos mais maravilhosos da minha vida, pelo

socorro nos momentos angustiantes, pelos carinhos e beijos que me fizeram sorrir e despertar

e pelos momentos de alegria que fez questão de dividir comigo e, finalmente, pelos momentos

que com muita esperança pensou junto comigo no nosso futuro.

O amor de mãe é diferente de qualquer outra coisa no mundo. Não obedece lei ou

piedade, ele ousa todas as coisas imagináveis e inimagináveis. Assim, agradeço a uma

“pessoinha” muito especial, minha filha Stephany Arícia que com sua graça, simpatia e

“carinha mais linda do mundo” me deu forças para continuar nessa árdua batalha.

Agradeço ao meu orientador, Alex-Alan Furtado de Almeida, com uma singela frase

de um autor completamente desconhecido que diz que “... ser professor é acreditar que um

outro mundo é possível... é aquele que caminha com o tempo, propondo paz e despertando

sabedoria, estendendo a mão, iniciando o diálogo”. Meu orientador foi aquele que não

ensinou fórmulas, regras ou raciocínios, mas sim aquele que me despertou para a realidade,

compreendendo, estimulando, me enriquecendo com seu saber e sua presença. Ensinou-me

que sempre serei um discípulo na escola da vida.

Aos professores Raúl R. Valle, Marcelo S. Mielke e Fábio P. Gomes, meus

agradecimentos. Faço minhas as palavras de Carlos Drumond de Andrade que diz que “...

professor não disserta sobre o ponto difícil do programa. Um aluno dorme, cansado das

v

6

canseiras dessa vida. O professor vai sacudi-lo? Vai repreendê-lo? Não. O professor baixa a

voz com medo de acordá-lo”. Foi assim que aprendi a admirar os valores destes amigos

professores. Suas contribuições foram essenciais para o desenvolvimento desse trabalho.

Universidade diferente, curso novo, colegas novos. Era tudo muito novo,

interessante, pessoas diferentes, salas diferentes, cursos diferentes, e a estranha sensação de

muitos desafios que haveria pelo caminho. Os mestres aplicavam suas matérias e nós

tentávamos nos adaptar ao estilo de ensino acadêmico. Muitas dúvidas começaram a surgir,

dúvidas essas que fortaleceriam ainda mais a nossa curiosidade sobre os assuntos. Então

começaram os trabalhos, as pesquisas, as leituras, e foi aí que se formaram os grupos e os

laços de amizades, na faculdade ou fora dela. Assim, fortalecidos pelos laços da amizade,

quero agradecer a todos os colegas que partilharam seu tempo em todas as etapas do

mestrado, lembrando sempre de Martielly, Leandro, Flávia, Priscila, Alayana, Cristiane,

Eliane, Téssio, Romária, Joelson e Felipe. Esse álbum de amigos será levado para todo o

sempre.

Laboratórios, centros de pesquisa, instrutores e analistas. Um mundo novo a ser

descoberto com pessoas que fazem parte do dia-a-dia de nosso aperfeiçoamento. Agradeço,

assim, aos amigos Heriberto, Rubens, Cleide, Dan Lobão, Robélio, Paulo Marrocos, Gerson,

Adelino e Marcelo, funcionários da Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira e

Universidade Estadual de Santa Cruz, pelo esforço e ajuda no desenvolvimento das coletas e

análises dos experimentos. Assim, agradeço com uma frase de Roberto Shinyashiki dizendo a

vocês que “... tudo o que um sonho precisa para ser realizado é alguém que acredite que ele

possa ser realizado”.

Agradeço à FAPESB, pela concessão da bolsa de mestrado, a CEPLAC, pelo espaço

e pela oportunidade da realização das análises do meu experimento e a UESC, pela

oportunidade de ingresso no curso de Pós-Graduação em Produção Vegetal. Agradeço,

também, àqueles que indiretamente contribuíram para a finalização de meus objetivos. Para

estes, e para todos aqueles que acreditaram em mim, encerro os agradecimentos citando e

focando a notória frase de Albert Einstein, onde “Nenhuma mente que se abre para uma nova

ideia voltará a ter o tamanho original”.

vi

7


BRASIL AO SOMBREAMENTO

RESUMO

Caesalpinia echinata Lam. é uma espécie arbórea nativa da Mata Atlântica em risco de

extinção. As informações oriundas de estudos com a espécie são contraditórias, dificultando o

seu manejo e a sua conservação. Objetivou-se, no presente trabalho, avaliar os efeitos do

sombreamento no crescimento, na assimilação do carbono e na composição química de

plantas jovens variantes de pau-brasil (folha pequena - SV; folha média - MV e folha grande -

LV), por meio da análise de crescimento, medições de trocas gasosas foliares, pigmentos

fotossintéticos e carboidratos. Os variantes foram cultivados a pleno sol, no interior de viveiro

e no interior de casas de sombra com telas sombreadoras, que proporcionaram condições

ambientais com percentuais de irradiância de 100, 60, 35, 25 e 15% durante 244 dias.

Observou-se, durante este período, no ambiente de 100% de irradiância, que o variante SV

apresentou maior número de folhas, maiores biomassas secas de raiz, caule e total, maior

razão de massa de raiz, maior taxa de assimilação líquida (TAL) e maior taxa fotossintética

bruta máxima em irradiância de saturação (Amax, 8,92 µmol m-2

s-1

). Nesta mesma irradiância,

o variante MV apresentou maior diâmetro do caule, maior razão de massa de caule (RMC),

maior teor de amido (AM) na raiz e de açúcares solúveis totais (AST) na folha e maior massa

foliar específica; ao passo que o variante LV apresentou maior taxa de crescimento relativo

(TCR), maior TCR em altura e em diâmetro do caule, maior razão entre o teor de carotenóides

(Car) e o teor de clorofila total (Chl T) (Car/Chl T), maiores taxas de fotossíntese líquida (A)

e transpiratória (E), maior condutância estomática (gs) e maior razão entre a concentração

intercelular e ambiente de CO2. Entretanto, em condições de 60% de irradiância, o variante

LV apresentou maior teor de AM na folha e maior área foliar; ao passo que o variante MV

apresentou maior valor de rendimento quântico aparente (α, 0,073 µmol CO2 µmol fótons-1

) e

maior teor de Car. No ambiente de 35% de irradiância, o variante LV apresentou maior teor

de AST na raiz e maiores eficiências instantânea e intrínseca no uso da água; enquanto que o

variante SV apresentou maior altura e maior biomassa seca foliar. Em 25% de irradiância, o

variante SV apresentou maior razão de área foliar; maior teor de AM no caule e maior teor de

clorofila b (Chl b); ao passo que o variante LV mostrou maior razão de massa de folha e

maior razão entre os teores de clorofila a (Chl a) e Chl b (Chl a/b); e o variante MV

apresentou maiores teores de Chl a e Chl T. Entretanto, em 15% de irradiância, o variante SV

apresentou maior teor de AST no caule, enquanto que o variante MV apresentou maior valor

de α e menor taxa respiratória na ausência de luz (Rd, 0,16 µmol m-2

s-1

). Em suma, os

variantes morfológicos de pau-brasil ajustaram seu maquinário fotossintético, no sentido de

maximizar os ganhos de energia, por meio de plasticidade fisiológica diferenciada, durante a

aclimatação aos diferentes ambientes de radiação luminosa. A variação da irradiância

influenciou positivamente a assimilação do CO2, quando relacionada com gs e E, dando

condições aos variantes morfológicos de atingirem o seu crescimento potencial, demonstrado

pelo aumento de TCR com o incremento da intensidade de luz. As mudanças nos padrões

biométricos dos variantes de pau-brasil foram afetadas pela irradiância, em consequência das

variações nos ganhos de biomassa determinados por TAL e TCR. Houve uma diferenciação

dos variantes morfológicos em relação à assimilação do carbono e a variação da irradiância. O

variante LV se aclimatou melhor em condição de 100% de irradiância; ao passo que os

vii

8

variantes SV e MV se aclimataram melhor em condições de 35 e 15% de irradiância,

respectivamente.

Palavras-chave: C. echinata, estresse por irradiância, produção de biomassa, morfotipo de

pau-brasil, trocas gasosas foliares, pigmentos cloroplastídicos, carboidratos.

viii

9

PHYSIOLOGICAL RESPONSES OF YOUNG PLANT VARIANTS OF

BRAZILWOOD TO SHADE

ABSTRACT

Caesalpinia echinata Lam. is a native tree species of the Atlantic Forest at risk of extinction.

Information from studies with this species are contradictory, making difficult its management

and conservation. The aim of the present study was to evaluate the effects of shading on

growth, carbon assimilation and chemical composition of seedlings of brazilwood variants

(small leaf - SV; medium leaf - MV and large leaf - LV) through growth analysis,

measurements of leaf gas exchange, photosynthetic pigments and carbohydrates. The variants

were grown in full sun, inside the nursery and inside shade houses shaded with screens, which

provided environmental conditions with irradiance percentage of 100, 60, 35, 25 and 15%

over 244 days. It was observed during this period, at the 100% irradiance environment that the

SV variant had the greatest number of leaves, higher root, shoot and total dry biomass, higher

root mass ratio, higher net assimilation rate (NAR) and higher maximum gross photosynthetic

rate at saturation irradiance (Agmax, 8.92 µmol m-2

s-1

). At the same irradiance, the MV variant

showed greater stem diameter, greater stem mass ratio (CMR), higher starch (AM)

concentration in roots, total soluble sugars content (AST) in leaves and higher specific leaf

mass, while the LV variant showed higher relative growth rate (RGR), higher RGRs of height

and stem diameter, higher ratio of carotenoids and total chlorophyll (Car/Chl T), higher rates

of net photosynthesis (A) and transpiration (E) rates, high stomatal conductance (gs) and

higher internal to external CO2 concentration. However, under conditions of 60% of

irradiance, the variant LV showed higher leaf AM content and greater leaf area, whereas the

variant MV showed higher apparent quantum yield value (α, 0.073 µmol CO2 µmol photons-1

)

and higher content of Car. In the 35% irradiance environment, the LV variant showed higher

levels of AST in roots and greater instantaneous and intrinsic water use efficiencies, while the

SV variant showed greater height and leaf dry biomass. In 25% of irradiance, the SV variant

showed higher leaf area ratio, higher levels of stem AM and higher chlorophyll b (Chl b)

concentration, while the variant LV showed high leaf mass ratio and greater ratio of

chlorophyll a (Chl a) to Chl b (Chl a/b). The variant MV showed higher contents of Chl a and

Chl T. However, at 15% irradiance, the SV variant showed higher content of AST in the stem,

while the MV variant showed higher α and lower respiration rate (Rd, 0,16 µmol m-2

s-1

). In

summary, the morphological variants of brazilwood adjusted their photosynthetic apparatus,

in order to maximize energy gains, through differential physiological plasticity, during

acclimation to the light radiation environments. The variation of irradiance positively

influenced the assimilation of CO2, when related to gs and E, giving conditions to the

morphological variants to achieve their growth potential, demonstrated by the increased RGR

with increasing light intensity. Changes in biometric patterns of brazilwood variants were

affected by irradiance, demonstrated by variations in biomass gain determined by NAR and

RGR. There was a differentiation of the morphological variants in relation to carbon

ix

10

assimilation and the change in irradiance. The LV variant is better acclimated in 100%

irradiance; while VS and MV variants better acclimatized under conditions of 35% and 15%

of irradiance, respectively.

Keywords: C. echinata, stress irradiance, biomass production, morphotypes of Brazil wood,

leaf gas exchange, chloroplastidic pigments, carbohydrates.

x

11

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 Análise físico-química do solo utilizado no experimento

31

Tabela 2 Equações utilizadas na determinação das concentrações de clorofilas a (Chl

a), b (Chl b) e total (Chl T) e de carotenóides (Car).

33

Tabela 3 Valores médios, máximos e mínimos, e porcentagem em relação ao pleno

sol, para os diferentes ambientes de sombreamento. Dados coletados em

Ilhéus, BA, Brasil, entre agosto de 2011 e abril 2012.

35

Tabela 4 Parâmetros derivados das curvas de saturação de luz para plantas jovens de

três variantes morfológicos de C. echinata crescidas em diferentes níveis de

irradiância. Médias intra e intermorfotípicas, seguidas pelas mesmas letras

maiúsculas e minúsculas, respectivamente, não diferem entre si pelo teste de

Duncan (p≤0,05). Valores médios de cinco repetições (± EP).

39

Tabela 5 Taxa fotossintética líquida por unidade de área foliar (A), condutância

estomática ao vapor de água (gs), taxa transpiratória (E) e razão entre a

concentração intercelular e ambiente de CO2 (Ci/Ca) de plantas jovens de

três variantes morfológicos de C. echinata crescidas em diferentes níveis de

irradiância, aos 24 meses após a emergência, em RFA ≥600 μmol fótons m-2

s-1

. Médias intra e intermorfotípicas, seguidas pelas mesmas letras



40

xi

12

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Áreas de concentração de Caesalpinia echinata no Brasil

23

Figura 2 Comparação das folhas entre os três variantes morfológicos da espécie C.

echinata variante folha pequena (SV), variante folha média (MV) e variante

folha grande (LV) nos cinco níveis de irradiância.

24

Figura 3 Radiação fotossinteticamente ativa (RFA) medida a pleno sol (A), no interior

do viveiro (B) e no interior das casas sombreadas com telas sombreadoras de

25% (C), 50% (D) e 75% (E).

36

Figura 4 Curvas de resposta da taxa fotossintética líquida (A) à radiação

fotossinteticamente ativa (RFA) para plantas jovens dos variantes morfológicos

folha pequena (SV) [A], folha média (MV) [B] e folha grande (LV) [C] de C.

echinata crescidas em diferentes níveis de irradiância [100% (◊), 60% (□),

35% (Δ), 25% (○) e 15% (×) de irradiância], aos 24 meses após o plantio.

Pontos são médias de cinco repetições (± EP). Equação: A = Amax (1- exp (-α

RFA/Amax)) - Rd.

38

Figura 5 Eficiências instantânea (A/E) (A) e intrínseca (A/gs) do uso da água (B) em

plantas jovens de três variantes morfológicos de C. echinata (folha pequena

(SV); folha média (MV) e folha grande (LV)) crescidas em diferentes níveis de

irradiância, aos 24 meses após a emergência. Médias intra e intermorfotípicas,

seguidas pelas mesmas letras maiúsculas e minúsculas, respectivamente, não

diferem entre si pelo teste de Duncan (p≤0,05). Valores médios de cinco

repetições (± EP).

41

Figura 6 Teores de clorofila a (Chl a) (A), clorofila b (Chl b) (B) e razão entre os teores

de Chl a e Chl b (Chl a/b) (C) em folhas de plantas jovens de três variantes

morfológicos de C. echinata (folha pequena (SV); folha média (MV) e folha

grande (LV)) crescidas em diferentes níveis de irradiância aos 24 meses após a

emergência. Médias intra e intermorfotípicas, seguidas pelas mesmas letras



43

Figura 7 Teores de carotenóides (Car), (A) clorofila total (Chl T) (B) e razão entre os

teores de carotenóides e clorofila total (Car/Chl T) (C) em folhas de plantas

jovens de três variantes morfológicos de C. echinata (folha pequena (SV);

folha média (MV) e folha grande (LV)) crescidas em diferentes níveis de

irradiância, aos 24 meses após a emergência. Médias intra e intermorfotípicas,




44

xii

13

Figura 8 Número de folhas (A), altura total (B) e diâmetro do caule (C) de plantas

jovens de três variantes morfológicos de C. echinata (folha pequena (SV);

folha média (MV) e folha grande (LV)) crescidas em diferentes níveis de

irradiância aos 24 meses após a emergência. Médias intra e intermorfotípicas,




46

Figura 9 Massas secas de raiz (MSR) (A), folha (MSF) (B), caule (MSC) (C) e total

(MST) (D) de plantas jovens de três variantes morfológicos de C. echinata

(folha pequena (SV); folha média (MV) e folha grande (LV)) crescidas em

diferentes níveis de irradiância, aos 24 meses após a emergência. Médias intra e

intermorfotípicas, seguidas pelas mesmas letras maiúsculas e minúsculas,

respectivamente, não diferem entre si pelo teste de Duncan (p≤0,05). Valores

médios de cinco repetições (± EP).

47

Figura 10 Razões de massa de raiz (A), caule (B) e folha (C) de plantas jovens de três

variantes morfológicos de C. echinata crescidas em diferentes níveis de



Duncan (p≤0,05). Valores médios de dez repetições (± EP)

48

Figura 11 Área foliar específica (AFE) (A), razão de área foliar (RAF) (B) e área foliar

total (AF) (C) de plantas jovens de três variantes morfológicos de C. echinata

crescidas em diferentes níveis de irradiância. Médias intra e intermorfotípicas,


diferem entre si pelo teste de Duncan (p≤0,05). Valores médios de dez


50

Figura 12 Massa foliar especifica (MFE) (A) e taxa assimilatória liquida (TAL) (B) de

plantas jovens de três variantes morfológicos de C. echinata crescidas em




médios de dez repetições (± EP).

51

Figura 13 Taxa de crescimento relativo (TCR) (A), taxa de crescimento relativo em altura

(TCRA) (B) e taxa de crescimento relativo em diâmetro (TCRD) (C) de plantas

jovens de três variantes morfológicos de C. echinata crescidas em diferentes

níveis de irradiância, aos 24 meses após a emergência. Médias intra e




52

xiii

14

Figura 14 Teor de amido na raiz (A), no caule (B) e na folha (C) de plantas jovens de três

variantes morfológicos de C. echinata (folha pequena (SV); folha média (MV)

e folha grande (LV)) crescidas em diferentes níveis de irradiância aos 24 meses

após a emergência. Médias intra e intermorfotípicas, seguidas pelas mesmas

letras maiúsculas e minúsculas, respectivamente, não diferem entre si pelo teste

de Duncan (p≤0,05). Valores médios de cinco repetições (± EP).

54

Figura 15 Teor de açúcares solúveis totais (AST) na raiz (A), no caule (B) e na folha (C)

de plantas jovens de três variantes morfológicos de C. echinata (folha pequena






55

xiv

15

LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS

α Rendimento quântico aparente

A Taxa de fotossíntese líquida por unidade de área foliar

Amax Taxa fotossintética bruta máxima em irradiância de saturação

Rd Taxa respiratória na ausência de luz

E Taxa transpiratória foliar

gs Condutância estomática ao vapor de água

Ci/Ca Razão entre a concentração intercelular e ambiente de CO2

RFA Radiação fotossinteticamente ativa

NF Número de folhas

AF Área foliar

DC Diâmetro do caule

ALT Altura de planta

MSC Massa seca de caule

MSF Massa seca de folha

MSR Massa seca de raiz

MST Massa seca total

MFE Massa foliar especifica

RAF Razão de área foliar

RMC Razão massa de caule

RMF Razão massa de folha

RMR Razão massa de raiz

TCR Taxa de crescimento relativo

TCRA Taxa de crescimento relativo em altura

TCRD Taxa de crescimento relativo em diâmetro

TAL Taxa assimilação liquida

AST Açúcar solúvel total

SV Variante morfológico folha pequena

MV Variante morfológico folha média

LM Variante morfológico folha grande

xv

iii

16

SUMÁRIO

RESUMO .......................................................................................................................... vii

ABSTRACT ....................................................................................................................... ix

1. INTRODUÇÃO................................................................................................................. 17

2. OBJETIVOS ...................................................................................................................... 20

2.1 Geral .................................................................................................................................. 20

2.2 Específico .......................................................................................................................... 20

3. REVISÃO DE LITERATURA ......................................................................................... 21

3.1 História e descrição da espécie .......................................................................................... 21

3.2 Respostas fisiológicas das plantas à variação da irradiância ............................................. 25

4. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................... 31

4.1 Espécies e condições de cultivo ........................................................................................ 31

4.2 Medições de trocas gasosas foliares .................................................................................. 32

4.3 Determinação dos teores de clorofila e carotenóides ........................................................ 33

4.4 Avaliação de crescimento .................................................................................................. 33

4.5 Determinação dos teores de carboidratos .......................................................................... 34

4.6 Análise estatística .............................................................................................................. 34

5. RESULTADOS ................................................................................................................. 35

6. DISCUSSÃO ..................................................................................................................... 56

7. CONCLUSÕES ................................................................................................................. 65

8. REFERÊNCIAS ................................................................................................................ 66

xvi

17

1. INTRODUÇÃO

O efeito do sombreamento sobre os processos fisiológicos de diversas culturas é

complexo, envolvendo, além dos fatores bióticos fundamentais, a variação da intensidade e

qualidade da luz, a temperatura, o movimento do ar, a umidade relativa do ar e a umidade do

solo. Desta forma, observados os fatores dinâmicos do desenvolvimento, plantas que crescem

sob a sombra desenvolvem estrutura e aparência diferentes daquelas que crescem sob plena

luz (COSTA et al., 1998; ZHANG et al., 2003; DAMATTA, 2004).

A radiação luminosa influencia o crescimento e a distribuição das espécies vegetais

em diversos ecossistemas (CHAZDON et al., 1996; BOARDMAN, 1977; LAMBERS et al.,

1998). Os valores de radiação fotossinteticamente ativa (RFA) variam temporal e

espacialmente, induzindo as plantas a desenvolverem mecanismos de aclimatação e

plasticidade à variação dos regimes luminosos (ZHANG et al., 2003). Níveis altos ou baixos

de luz podem ocasionar decréscimo na produção de carboidratos, diminuição no crescimento

e desenvolvimento, além de danificar o maquinário fotossintético (LAMBERS et al., 1998).

Decorrente destes fatores, as plantas desenvolveram várias estratégias para enfrentar a

diversidade de influências bióticas e abióticas, como a plasticidade de aclimatação às

condições de sol e sombra (DEMMIG-ADAMS; ADAMS, 1996).

Respostas às variações da irradiância estão relacionadas à aclimatação do sistema

fotossintético, como resultado das mudanças dos padrões de crescimento e distribuição de

fotoassimilados (CHAZDON et al., 1996). As plantas possuem elevada capacidade de

aclimatação às diferentes intensidades de radiação luminosa. Isso ocorre em função da

regulação morfológica, da composição e da estrutura fisiológica, determinando alterações nas

vias metabólicas primárias e secundárias (DAMATTA, 2004). A planta busca, por meio

destas variações, uma resposta fisiológica, visando alcançar um estado funcional máximo

(NOBEL, 1991; CHAZDON et al., 1996).

18

Diferenças na morfologia, anatomia e fisiologia têm sido documentadas para

espécies aclimatadas a ambientes sombreados ou a pleno sol (BOARDMAN, 1977;

BJÖRKMAN, 1981; GIVNISH, 1988; LARCHER, 1995). Diversos atributos fisiológicos

podem estar associados à aclimatação ou à adaptação a irradiância, como: (i) alterações nas

taxas fotossintéticas e respiratórias (BJÖRKMAN, 1981; GIVNISH, 1988; CHAZDON et al.,

1996); (ii) aumento na concentração e atividade da ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase-

oxigenase - Rubisco (KANECHI et al., 1996; RAMALHO et al., 1999); (iii); recuperação

relativamente rápida da fotoinibição (DAMATTA; MAESTRI, 1997); dentre outros.

As plantas desenvolveram diversos mecanismos para maximizar a aquisição de luz e

evitar condições ambientais desfavoráveis. Esses mecanismos são empregados na

coordenação de mudanças no crescimento e desenvolvimento, resultando em plasticidade

fenotípica, otimização de recursos e capacidade para evitar ou tolerar condições menos

favoráveis (ALVES et al., 2002). Para estes mecanismos, a luz participa diretamente da

fotossíntese, influenciando a abertura estomática e a síntese de clorofila (KOZLOWSKI et al.,

1991; FELFILI et al., 1999), provocando alterações morfofisiológicas, com grau de

aclimatação relacionado às características genéticas e condições edafoclimáticas (ALVES et

al., 2002).

A luz fornece energia para a fotossíntese da planta e envia sinais que regulam seu

desenvolvimento por meio de receptores de luz sensíveis a diferentes intensidades, variações

na qualidade espectral, quantidade, presença ou ausência e estado de polarização (POGGIANI

et al., 1992). Modificações nos níveis de irradiância condicionam diferentes respostas

fisiológicas em suas características bioquímicas, anatômicas e de crescimento (POGGIANI et

al., 1992; ATROCH et al., 2001).

A radiação solar fornece para a atmosfera 1367 W m-² de energia ano

-1. Cerca de

metade desta energia é recebida como luz visível na parte de frequência mais alta do espectro

eletromagnético e o restante na do infravermelho e como radiação ultravioleta

(GUIMARÃES, 2003). Somente a energia luminosa, dentro de uma faixa reduzida de

comprimento de onda, é captada pelas plantas, alterando as reações químicas ou induzindo

correntes elétricas nos tecidos e células. Dessa forma, o processo fotossintético, em que essa

energia é capturada, é usado na produção de carboidratos, participando da morfogênese e das

respostas de crescimento diferenciadas em função das irradiância recebida (REID et al.,

1991). O desenvolvimento das plantas exterioriza a capacidade de aclimatação das espécies às

condições de irradiância do ambiente em que estão se desenvolvendo, no sentido de

maximizar o ganho total de carbono (ALMEIDA et al., 2005).

19

No presente estudo, avaliaram-se as respostas de variantes morfológicos de plantas

jovens de Caesalpinia echinata (pau-brasil) ao sombreamento. Esta espécie é endêmica da

floresta atlântica brasileira, ocupa o estrato médio da floresta. Sua longevidade chega a 300

anos, necessitando de sombreamento moderado na sua fase juvenil. Apresenta crescimento

lento e irregular, brotações após o corte, e não são recomendados plantios a pleno sol

(RIZZINI, 1971; CARVALHO, 2003). É encontrada em regiões semiáridas, típica da floresta

primária densa, próximas do litoral e raramente nas formações secundarias (CARVALHO,

2003). Ocorre naturalmente desde o estado do Rio Grande do Norte até o Rio de Janeiro

(LEWIS, 1998). Na região sul da Bahia, C. echinata pode ser encontrada em condições de

Cabruca, um sistema agroecológico de cultivo onde a espécie Theobroma cacao é cultivada

na floresta atlântica raleada, sob a sombra de espécies arbóreas de grande porte, responsável

pela manutenção dos maiores e bem mais distribuídos remanescentes de pau-brasil (LOBÃO

et al., 2007).

20

2. OBJETIVOS

2.1 Geral

Avaliar o crescimento, a assimilação do carbono e a composição química de três

variantes morfológicos de pau-brasil submetidos a diferentes níveis de irradiância.

2.2 Específico

Realizar medições de trocas gasosas foliares; determinar os teores foliares de

clorofilas e carotenóides, bem como os de carboidratos em folhas, caules e raízes ; e avaliar o

crescimento de três variantes de pau-brasil submetidos a diferentes níveis de irradiância.

21

3. REVISÃO DE LITERATURA

3.1 História e descrição da espécie

O Brasil foi descoberto na região sul da Bahia e, por se tratar de uma região muito

rica em espécies florestais, como o pau-brasil, o interesse da coroa portuguesa voltou-se

imediatamente à sua exploração econômica (LOBÃO, 2007). O pau-brasil passou a ser o

centro das atenções durante boa parte da colonização brasileira, tornando-se a primeira grande

riqueza, procurada e disputada por varias nações (CASTRO, 2002). A razão principal foi a

brasilina, o corante vermelho extraído do pau-brasil que servia para tingir tecidos, pintar ovos

de páscoa e era utilizado como base para cosméticos, como o atual rouge. A madeira do pau-

brasil, sendo de alta qualidade, era empregada em construções civis, fabricação de móveis de

luxo e arcos de violino. Os indígenas fabricavam armas que lhes serviam na guerra, caça e

pesca (BARBEDO et al., 2002). Em 1789 o naturalista francês Jean Baptiste Lamarck (1744 a

1829) estudou e descreveu a espécie cientificamente, denominando-a por Caesalpinia

echinata. O nome do gênero Caesalpinia foi dado em homenagem ao botânico e médico

Andreas Caesalpinus que viveu entre 1519 a 1603, e o nome específico echinata por ser uma

árvore que possui acúleos, semelhantes aos encontrados nos troncos e galhos de roseiras

(CARVALHO, 2003).

No início do século XVII, o pau-brasil estava quase erradicado de suas áreas naturais

por causa da extensa exploração (LOBÃO et al., 1997; BARBEDO et al., 2002; CASTRO,

2002). Hoje está relacionado na lista oficial de espécies da flora brasileira ameaçadas de

extinção (IBAMA, 2013). Na área de ocorrência natural, ainda existem pequenos fragmentos

da espécie de pau-brasil, como em alguns pontos do sul da Bahia, a exemplo da Reserva

Ecológica do Pau-Brasil, em Porto Seguro, BA, em Pernambuco e no Rio de Janeiro (Figura

1) (CARVALHO, 2003). Recentemente, foi encontrado um núcleo populacional

completamente fora da área conhecida de ocorrência natural, na Chapada da Conquista, BA

(CARVALHO, 2003).

22

Caesalpinia echinata é uma espécie lenhosa pertencente à família Fabaceae,

semidecídua, podendo alcançar 30 m de altura e 40 cm de diâmetro, possui tronco reto, com

casca cor cinza escura, coberta por acúleos, especialmente nos ramos mais jovens. As folhas

são perenes, compostas e alternadas, na grande maioria, bipinadas e apresentam coloração

verde-escura brilhante, são ovais e subdivididas em pinas e estas em folíolos (LEWIS, 1998).

Suas flores são aromáticas, de coloração amarelo-ouro, formando um cacho cônico

(CARVALHO, 2003). Quando jovem, o alburno é espesso e apresenta coloração branco-

amarelada, diminuindo com a idade, cedendo lugar ao cerne, de cor vermelha intensa, mais

resistente à umidade. O cerne é a parte mais valiosa, fonte do corante brasilina (CARVALHO,

2003).

A espécie C. echinata possui três variantes morfológicos, popularmente conhecidos

como folha-de-arruda, folha-de-café e folha-de-laranja (Figura 2), porém, ainda não

classificados botanicamente. Doravante passaremos a identificá-los como pau-brasil variante

pequeno, médio e grande, baseados no tamanho da folha, de acordo com Juchum et al. (2008).

Estes autores designaram os variantes morfológicos de pau-brasil como variante folha

pequena (small variant - SV), variante folha média (medium variant - MV) e variante folha

grande (large variant - LV), respectivamente (JUCHUM et al., 2008).

O variante morfológico SV, encontrado com maior frequência e maior distribuição

geográfica por toda a costa brasileira, do Rio de Janeiro ao Rio Grande do Norte, tem como

característica folhas pequenas, alternas, compostas bipinadas, constituída normalmente de sete

a 11 pinas e de nove a 22 folíolos. O variante morfológico MV, mais comumente encontrado

nos estados do Espírito Santo e Bahia, possui folha de tamanho médio, constituída de três a

seis pinas e de sete a 12 folíolos. O variante morfológico LV, espécie de ocorrência restrita na

região cacaueira do sudeste da Bahia, possui folha grande, com duas a quatro pinas e quatro a

seis folíolos. Isoladamente, esta árvore atinge a altura de oito a 12 m. Na mata pode alcançar o

dossel florestal de até 30 m (CURVELO et al., 2008).

Na natureza, a disponibilidade de luz influencia diretamente o crescimento e o porte da

C. echinata. Nestas condições, competindo por luminosidade, a espécie apresenta crescimento

lento, com caule retilíneo e diâmetro reduzido. Em contrapartida, na ausência de competição

por luz, há formação mais rápida da copa, seguida de maior diâmetro do caule, além do

aumento do número de ramificações (LIMA et al., 2002).

23

Figura 1 - Áreas de concentração de Caesalpinia echinata no Brasil Fonte: LOBÃO (2007), com modificações.

24

Figura 2 – Comparação das folhas entre os três variantes morfológicos da espécie C. echinata

variante folha pequena (SV), variante folha média (MV) e variante folha grande

(LV) nos cinco níveis de irradiância.

25

3.2 Respostas fisiológicas das plantas à variação da irradiância

O desenvolvimento das plantas é influenciado por fatores ambientais e sua

modificação traz como consequência diferentes respostas. A irradiância intervém em

numerosos processos fisiológicos, dos quais o mais importante é a assimilação de carbono

(fotossíntese), atribuindo valores e escalas de importância na produtividade dos ecossistemas

(CARVALHO, 2003). A aclimatação do maquinário fotossintético e as alterações anatômicas

proporcionam variações nos padrões de crescimento e alocação de biomassa como respostas à

variação da irradiância (CHAZDON et al., 1996).

A radiação solar torna possível a realização da fotossíntese e o aquecimento do ar e do

solo, favorecendo os processos vitais da planta. É necessário que a planta receba de 1 a 2% de

radiação solar para que possa se manter. Na natureza, a luta pela sobrevivência exige que a

planta obtenha o máximo de irradiância para acentuar os ganhos fotossintéticos. Assim, por

meio do processo fotossintético, a energia radiante é fixada em energia química potencial,

interferindo diretamente na produtividade (FLORES et al., 2004).

A atividade fotossintética é afetada diretamente pela intensidade de radiação luminosa,

temperatura, concentração de CO2, teor de nitrogênio da folha e a umidade do solo, estando o

funcionamento dos estômatos, abertura e fechamento, diretamente relacionado à intensidade

luminosa e ao estatus hídrico da folha (MARENCO e LOPES, 2005). Costa e Marenco (2007)

demonstraram que a relação entre funcionalidade dos estômatos e a área foliar influenciam a

produtividade vegetal, com estômatos controlando a absorção de CO2 e a área foliar a

captação e interceptação de luz. Para Larcher (2000), as trocas gasosas variam durante o

desenvolvimento e são diretamente proporcionais ao curso diário e anual das flutuações

abióticas ambientais ao nicho onde a planta está localizada.

A parte aérea das plantas recebe diversos tipos de radiação luminosa durante o dia.

Larcher (2000) classifica essa radiação como sendo a radiação solar direta, a radiação que

sofre espalhamento na atmosfera, a radiação difusa em dias nublados e a radiação refletida da

superfície do solo. A radiação na copa das árvores também sofre variação em função da forma

de crescimento, do tipo de ramificação e da posição da folha, permitindo que a planta

condicione o melhor ordenamento da superfície de assimilação no sentido de permitir melhor

arranjo espacial para que as folhas recebam radiação solar direta de forma permanente

(ZHANG et al., 2003). As plantas normalmente se aclimatam, por meio de plasticidade

fenotípica, às condições de radiação ambiente. A diferenciação fenotípica de órgãos e tecidos

26

geralmente não é reversível. Se as condições de radiação mudam, novos ramos são produzidos

e as folhas dos ramos originais não adaptadas senescem e sofrem abscisão (COSTA et al.,

1998; ZHANG et al., 2003; DAMATTA, 2004).

A fotossíntese de plantas sombreadas requer maximização da quantidade de radiação

absorvida, relacionada a pequenas taxas de perda de carbono por meio da respiração e

fotorrespiração (ZHANG, et al., 2003). A aclimatação das plantas ao ambiente de radiação

depende do ajuste de seu maquinário fotossintético, de modo que a radiação seja utilizada da

maneira mais eficiente possível (ENGEL, 1989). As respostas a essa adaptação são refletidas

no crescimento global da planta. Bunce et al. (1977) e Kamaluddin; Grace (1992) observaram

que o crescimento está relacionado com a capacidade de adaptação das plantas às variações de

intensidade de radiação luminosa do ambiente, tanto para espécies arbóreas da floresta

tropical como para espécies arbustivas.

Boardman (1977), Kamaluddin e Grace, (1992), Müller et al., (1992) constataram que

a taxa fotossintética, respiração, eficiência quântica do fotossistema 2 (PS2), anatomia,

estrutura foliar e características fenológicas, como longevidade da folha, podem ser alteradas

pelo efeito da intensidade da radiação durante a ontogenia foliar. Sims e Pearcy (1991) e Chen

e Klinka (1997) observaram que plantas expostas ao sombreamento apresentam valores

extremamente reduzidos de irradiância de compensação, fundamentado, principalmente, pelos

baixos valores da taxa respiratória na ausência de luz (Rd).

Folhas de sombra possuem maior área foliar, menor massa foliar específica e menor

quantidade de cloroplastos se comparadas com as de sol, devido à redução da espessura do

mesofilo, a existência de grana mais largas e maior teor de clorofila; ao passo que as folhas de

sol alcançam taxa fotossintética máxima e são mais espessas, devido à formação de grandes

células paliçádicas e, ou aumento no número de camadas dessas células (LAMBERS et al.,

1998).

De acordo com Björkman (1981), Anderson (1986), Anderson e Osmond (1987),

Terashima e Hikosaka (1995) e Noguchi et al. (1996), folhas a pleno sol e sombreadas

apresentam diferenças estruturais, tendo quantidades diferentes de Rubisco, citocromos,

centros de reação dos fotossistemas 1 (PS1) e PS2 e atividades de enzimas respiratórias. Para

Evans (1989), Hikosaka; Terashima (1995) em irradiâncias elevadas a quantidade de Rubisco

e o centro de reação de PS2 aumentam com a expansão do complexo coletor de luz de PS2.

A folha é especializada na absorção de radiação luminosa e as propriedades

morfológicas e estruturais entre os parênquimas paliçádico e lacunoso resultam em uma

absorção de radiação de forma mais uniforme (TAIZ; ZEIGER 2009). Baixos níveis de

27

radiação luminosa podem ocasionar estresses nas plantas em decorrência da diminuição da

taxa de assimilação de CO2, do decréscimo na produção de carboidratos e da diminuição no

crescimento e no desenvolvimento. Em contrapartida, níveis elevados de intensidade

luminosa podem danificar o maquinário fotossintético (LAMBERS et al., 1998), de forma, às

vezes, irreversível. De acordo com Souza et al. (2009), em uma mesma copa, as folhas

sujeitas a diferentes regimes de radiação apresentam diferenças anatômicas, como a redução

no comprimento das células do parênquima paliçádico e na espessura do mesofilo nas folhas

sombreadas. A arquitetura da vegetação afeta não somente as trocas de matéria e energia entre

a planta e o ambiente, como também pode revelar a estratégia da planta para se ajustar aos

processos evolutivos, como adaptações aos fatores físicos, químicos e biológicos (SOUZA et

al., 2009). Para Demmig-Adams e Adams (1996), estes processos de ajuste tratam-se de

plasticidade e aclimatação às condições de sol e sombra, bem como mecanismos de

dissipação do excesso de energia.

Diversos atributos morfofisiológicos estão associados à aclimatação em irradiâncias

elevadas, como (i) o aumento na densidade estomática (CAI et al., 2005); (ii) as mudanças na

fotossíntese e respiração (GIVNISH, 1988; CHAZDON et al., 1996); (iii) as mudanças nos

padrões de crescimento ou de alocação de biomassa (POPMA; BONGERS, 1991; POORTER

et al., 2003); (iv) a diminuição da área foliar específica; (v) a presença de cutícula mais

espessa (VOLTAN et al., 1992; FAHL et al., 1994), com maior quantidade de cera

epicuticular (AKUNDA et al., 1979); (vi) os cloroplastos com poucos grana e menor

quantidade de tilacóides por granum (FAHL et al., 1994); (vii) os aumentos na concentração e

atividade da Rubisco (KANECHI et al., 1996); e (viii) a recuperação relativamente rápida da

fotoinibição (DAMATTA; MAESTRI, 1997).

Ainda assim, as alterações na fisiologia da folha e a produção de novas folhas com

morfologia e fisiologia apropriadas ao ambiente luminoso são componentes de respostas à

aclimatação. Além das mudanças físicas, ocorrem alterações na relação pigmentar de

clorofilas e pigmentos acessórios (CHAVES, 2009). Os pigmentos envolvidos na fotossíntese

são as clorofilas a e b, os carotenóides e as ficobilinas. A clorofila b (Chl b), os carotenóides e

as ficobilinas constituem os chamados pigmentos acessórios. As plantas utilizam a radiação

fotossinteticamente ativa (RFA), compreendida entre os comprimentos de onda de 390 e 760

nm, denominada espectro visível (STREIT et al., 2005). A energia absorvida é transferida

para os centros de reação, nas membranas tilacóidais. Existem dois centros de reação: (i) um

absorvendo energia em 680 nm e (ii) outro a 700 nm, interagindo por meio de transportadores

de elétrons (STREIT et al., 2005).

28

A clorofila é um pigmento fotossintético presente nas plantas superiores e a sua

abundância varia de acordo com a espécie. A clorofila a (Chl a) está em presente em todos os

organismos que realizam fotossíntese, o primeiro estágio do processo fotossintético; enquanto

que os pigmentos acessórios auxiliam na absorção de luz e na transferência da energia

radiante para os centros de reação (TAIZ; ZIEGER, 2009). A concentração e a proporção de

pigmentos fotossintéticos das folhas variam com a espécie, o meio e a idade da folha

(KRAMER; KOZLOWSKI, 1979; POPMA; BONGERS, 1991).

As Chl a e b absorvem radiação visível principalmente na faixa do azul e do vermelho

e os carotenóides entre o azul e o ultravioleta (STREIT et al., 2005). A partir da molécula de

Chl a, cujo pico de absorção de irradiância é no comprimento de onda de 680 nm do espectro

visível, os elétrons oriundos da oxidação da molécula de água são transferidos para a cadeia

transportadora de elétrons da fotossíntese. Conforme Engel e Poggiani (1991), a combinação

entre as Chl a e Chl b e os pigmentos acessórios permite maior captação da energia luminosa,

conferindo às plantas maior eficiência fotossintética, crescimento, plasticidade e

adaptabilidade.

Os carotenóides, pigmentos amarelos e laranjas, desempenham duas funções distintas:

(i) absorção de luz nos complexos de captação e (ii) ação fotoprotetora do maquinário

fotoquímico, prevenindo danos foto-oxidativos às moléculas de clorofila. Absorvem a luz

azul e repassam energia para a clorofila para uso na fotossíntese (KERBAUY, 2004). De

acordo com Oliveira et al. (2008), os carotenóides dissipam, na forma de calor, a energia

química armazenada pelas clorofilas.

Logo, clorofilas e carotenóides absorvem radiação visível, desencadeando as reações

fotoquímicas da fotossíntese responsáveis pelo metabolismo primário (SEIFERMAN-

HARMS, 1987). A qualidade e a quantidade da radiação são responsáveis pelo tipo,

quantidade e incorporação de carotenóides no maquinário fotossintético (MACMAHON et

al., 1991). A faixa espectral absorvida necessária para ativar o processo fotossintético está

relacionada diretamente ao tipo de pigmento existente, variando essa absorção energética

entre o azul e o vermelho.

A aclimatação das plantas a uma determinada condição de irradiância está associada

aos teores de clorofilas e nitrogênio foliar (ALVARENGA et al., 2003). A molécula de

clorofila encontra-se em constante processo de síntese e degradação (foto-oxidação)

(BRAND, 1997). Sob alta irradiância, a foto-oxidação ocorre de forma pronunciada, enquanto

sob condições de sombreamento, as concentrações foliares de clorofilas tendem a aumentar

(BRAND, 1997; ALVARENGA et al., 2003).

29

De acordo com Larcher (2000), plantas de sombra realizam um ganho fotossintético

igual à metade ou até um terço em relação às plantas de sol; ao passo que espécies que

desenvolvem pequena área de assimilação (acículas ou folhas pequenas) interceptam pouca

radiação e apresentam um modesto ganho fotossintético. Segundo Souza et al. (2009), os

maiores valores de absorbância são encontrados nas folhas de sombra em comparação às de

sol, indicando maior concentração de pigmentos naquelas folhas. Tais alterações possibilitam

a maximização da captura de radiação (NAKAZONO et al., 2001).

Os teores de clorofilas são mais elevados em folhas sombreadas do que as expostas à

radiação solar plena (SOUZA et al., 2009; Araújo, 2009). Em plantas de sol, ambiente

intensamente iluminado, é menor a concentração de moléculas de clorofila por cloroplasto,

principalmente de Chl b, uma vez que essas plantas não necessitam investir na produção de

pigmentos coletores de energia luminosa (SALISBURY; ROSS, 1992). A maior proporção

relativa de Chl b, em plantas sombreadas, permite a captação de energia de comprimentos de

onda diferentes, com a correspondente transferência energética para uma molécula específica

de Chl a, participante das reações fotoquímicas da fotossíntese (WHATLEY; WHATLEY,

1982; TAIZ; ZEIGER, 2009). Segundo Thornber (1975), o aumento relativo do teor de

clorofila pode estar ligado ao incremento da proporção do complexo coletor clorofila a/b,

proteína associada ao PS1 nos grana, em relação ao complexo P680 (que contém somente Chl

a – proteína ) do PS2 nos tilacóides, facilmente foto-oxidado, assim como abordou Mitchell

(1979), ao indicar a existência de maior proporção de grana em cloroplastos de folhas de

sombra.

Quando folhas sombreadas são expostas a alta irradiância ocorre fotoinibição da

fotossíntese (OBERBAUER et al., 1985) e alterações anatômicas qualitativas de seus

constituintes (WALLER, 1986; LAMBERS; POORTER 1992). Para Bjorkman et al. (1972),

folhas de sombra investem maior energia na produção de pigmentos fotossintetizantes,

procurando otimizar a captura de luz incidente. De acordo com Pezzopane et al. (2003), Lunz

(2006) e Costa et al. (2011), as alterações microclimáticas, provocadas pela utilização de

sistemas de sombreamento, que modificam a temperatura e umidade relativa do ar e a

radiação solar, influenciam no desenvolvimento e crescimento vegetal, mostram alterações

fisiológicas e são dependentes da intensidade, qualidade e duração da radiação solar.

Independentemente das alterações que ocorrem nos pigmentos, a variação da intensidade de

irradiância, conforme a capacidade de captação e absorção da planta, afeta a quantidade de

matéria da planta, sua biomassa e sua biometria, evidenciando aspectos fisiológicos distintos

para indivíduos expostos à grande variação de incidência luminosa.

30

A análise de crescimento permite avaliar o desempenho da planta e a contribuição dos

diferentes órgãos no crescimento total. Com base em dados amostrais de crescimento é

possível estimar as causas de variações de crescimento entre plantas geneticamente diferentes

ou entre plantas crescendo em ambientes diferentes (BENINCASA, 1988). A capacidade de

uma determinada espécie em aclimatar-se à condição de sol ou de sombra pode ser

evidenciada pela avaliação do crescimento inicial das plantas em diferentes condições de

disponibilidade luz. Espécies sombreadas, que dependem de maior irradiância, possuem a

capacidade de crescer em altura mais rapidamente (ENGEL, 1989; VALLADARES et al.,

2000; ZANELLA et al., 2006). Logo, altura e diâmetro de caule são os parâmetros usados

com maior frequência na avaliação do crescimento das plantas em relação ao sombreamento

(VERDIAL et al., 2000; ZANELLA et al., 2006). O crescimento em diâmetro depende da

atividade cambial, que é estimulada por carboidratos produzidos pela fotossíntese e por

hormônios transportados das regiões apicais (SCALON et al., 2001). O diâmetro é indicador

da assimilação líquida de carbono, logo depende diretamente da fotossíntese (ENGEL, 1989),

e garante maior sustentação a planta (SCALON et al., 2001). Adicionalmente, determinações

de área foliar, produção de matéria seca e relações de biomassa entre as partes aérea e

radicular também fazem parte da análise de crescimento (FARIAS et al., 1997).

A determinação do ponto de crescimento satisfatório, ou ótimo, de algumas espécies,

crescidas em diferentes percentuais de luminosidade, pode ser atribuída à capacidade de

ajustes no mecanismo fotossintético, no sentido de maximizar a aquisição de energia (DIAS-

FILHO, 1997; ALVES et al., 2002), e à concentração de carboidratos (açúcares e amido), cuja

relação está diretamente relacionada ao desenvolvimento da planta. Durante o processo

fotossintético, a maioria das espécies vegetais produz sacarose e acumula quantidade

suficiente de amido, durante o período de luz, utilizado principalmente para suprir a demanda

de energia no período escuro (ZEEMAN et al., 2004; AMARAL 2007), e a sacarose

translocada para sustentar o crescimento (MACHADO et al., 1989). Tecidos

fotossinteticamente ativos possuem maior capacidade de produção de carboidratos do que

necessitam, para a manutenção do metabolismo e crescimento. O excedente, na forma de

sacarose, é transportado para tecidos menos fotoativos ou inativos, como folhas jovens, ramos

e raízes, que, após o florescimento, são direcionados para os frutos, tubérculos e raízes de

reserva (DANTAS et al., 2007). Além de fonte de reserva, a formação e a utilização dos

carboidratos não estruturais desempenham papéis importantes na distribuição de matéria seca

entre raiz e parte aérea (MACHADO et al., 1989).

31

4. MATERIAL E MÉTODOS

4.1 Espécies e condições de cultivo

O experimento foi conduzido entre agosto de 2011 a abril de 2012, no Campus Soane

Nazaré de Andrade, Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC), Rodovia Jorge Amado,

km 16, Bairro Salobrinho, localizado no município de Ilhéus, BA, nas coordenadas

39°13’59’’ de longitude oeste e 14°45’15’’ de latitude sul.

Foram utilizadas plantas jovens, com dois anos de idade, de três variantes

morfológicos de pau-brasil, nativos da Mata Atlântica Brasileira, obtidos de sementes,

coletadas de árvores da floresta atlântica do sul da Bahia, na Estação Ecológica Pau-Brasil –

ESPAB/CEPLAC, localizada no município de Porto Seguro, BA. As sementes foram

germinadas em tubetes plásticos pretos cônicos de 235 cm3, contendo composto orgânico

(casca de Pinus e fibra de coco, na proporção de 1:1) e adubo peletizado (Osmocote®).

Posteriormente, as mudas, com um ano de idade, foram transplantadas para vasos plásticos

com capacidade de 20 L, contendo solo como substrato, e transportadas para o viveiro da

UESC, onde permaneceram por 60 dias. Posteriormente, parte das plantas jovens dos

diferentes morfotipos foi mantida no viveiro e parte transferida para casas de sombra com

telas sombreadoras de 25% (C), 50% (D) e 75% (E), e para a condição de pleno sol

(tratamento controle). Durante o experimento foram realizadas adubações com fosfato mono-

amônio (MAP) purificado, uréia e KNO3, na dosagem de 4,21, 3,07 e 2,93 g L-1

,

respectivamente, a cada 15 dias, por um período de 244 dias, de acordo com a análise físico-

química do solo (Tabela 1).

Tabela 1 – Análise fisico-química do solo utilizado no experimento.

pH Al Ca Mg Ca + Mg K P

[CaCl2] [cmolc dm-3

] [mg dm-3

]

4,7 0,4 7 3,5 10,4 0,16 63

32

Os valores de radiação fotossinteticamente ativa (RFA) medidos na extremidade

superior das plantas, submetidas aos diversos tratamentos de irradiância, foram obtidos com

sensor de radiação luminosa S-LIA-M003, acoplado a uma estação climatológica Hobo Micro

Station Data Logger (Onset, EUA).

4.2 Medições de trocas gasosas foliares

A avaliação das trocas gasosas foi realizada no final do experimento, sempre entre

8:00 e 12:30 h, em folha completamente expandida e madura de cinco plantas de cada

variante morfológico por tratamento. A curva de saturação de radiação luminosa foi obtida

utilizando-se sistema portátil para medições de fotossíntese LI-6400 (Li-Cor, Nebraska,

USA), equipado com uma fonte de luz artificial 6400-02B RedBlue. Foram realizadas

medições em nove níveis de RFA (0, 25, 50, 100, 200, 400, 600, 800 e 1000 µmol fótons m-2

s-1

), iniciando-se a sequência sempre em ordem decrescente.

O tempo mínimo fornecido para a estabilização das leituras, em cada nível de RFA,

foi de 60 s e o máximo, para salvar cada leitura, de 120 s. O coeficiente de variação (CV)

máximo admitido para salvar cada leitura foi de 0,3%. Além da RFA, foram mantidos

constantes o CO2 atmosférico no interior da câmara foliar e a temperatura do bloco a 26°C. O

fluxo de CO2 foi ajustado, mantendo-se uma concentração de 380 μmol mol-1

no interior da

câmara. As taxas de fotossíntese líquida (A), de transpiração (E) por unidade de área foliar, a

condutância estomática ao vapor de água (gs) e a razão entre a concentração interna e

atmosférica de CO2 (Ci/Ca) foi estimada a partir dos valores da variação de CO2 e da umidade

no interior da câmara, determinados pelo analisador de gases por infravermelho do aparelho,

em RFA ≥ 600 μmol fótons m-2

s-1

. Ajustes para as curvas de saturação da radiação luminosa

foram realizados por modelo de regressão não linear para equações exponenciais. Utilizou-se

a equação A = Amax (1- exp (-α RFA/Amax)) - Rd (IQBAL et al., 1997) para a estimar a curva de

resposta da taxa fotossintética líquida (A) em função da radiação fotossinteticamente ativa,

onde Amax é a taxa fotossintética bruta máxima em irradiância de saturação, α o rendimento

quântico aparente e Rd a taxa respiratória quando RFA = 0 μmol fótons m-2

s-1

. Foi também

calculada a eficiência instantânea (A/E) e intrínseca (A/gs) do uso da água

33

4.3 Determinação dos teores de clorofila e carotenóides

Os teores de clorofila e carotenóides foram determinados em base de área em extratos

de dimetilsulfóxido (DMSO) de discos foliares (HISCOX; ISRAELSTAM, 1979), com

algumas modificações. Após incubação de três discos foliares (0,5 cm2) com 2 mL de DMSO

saturado com CaCO3 por 24 h a 65ºC, a absorbância dos extratos foi lida em

espectrofotômetro de microplacas (VERSAmax) nos comprimentos de onda de 645, 663 e

480 nm, para a determinação das concentrações de clorofila a (Chl a),clorofila b (Chl b) e de

carotenóides (car), respectivamente (Tabela 2). A concentração de clorofila total (Chl T) foi

estimada pela soma dos teores das Chl a e b.

Tabela 2 – Equações utilizadas na determinação das concentrações de clorofilas a (Chl a), b

(Chl b) e total (Chl T) e de carotenóides (Car).

Comprimento de onda (nm) Teor de pigmento (µg/cm-2

)

480 Car = ((1000 x A480) - (1,63 x Chl a) - (53,78 x Chl b))/220

645 Chl b = (25,06 x A649) - (6,5 x A665)

663 Chl a = (12,47 x A665) - (3,62 x A649)

4.4 Avaliação de crescimento

O crescimento foi avaliado medindo 10 plantas de cada variante morfológico, em cada

tratamento, no inicio e final do período experimental. Os dados coletados foram altura (ALT)

e diâmetro do coleto (DC), usando régua milimetrada e paquímetro, respectivamente. Foi

contado o número de folhas (NF) e, em seguida, procedeu a divisão das plantas em partes

(raiz, caule e folha) que, após a medição da área foliar total por planta, foram armazenadas em

sacos de papel e colocadas para secar em estufa de circulação forçada de ar a 75ºC, até massa

constante. A área foliar foi determinada utilizando um medidor de área foliar Li-3100 (Li-Cor,

Nebraska, USA).

A partir dos dados de massa seca, das diferentes partes da planta, e de área foliar

foram calculadas as seguintes variáveis de crescimento (HUNT, 1990):

a) Massa foliar específica: MFE = MSF/AF (g cm-2

);

b) Razão de área foliar: RAF = AF/MST (cm² g-1

);

34

c) Razão de massa de raiz: RMR = MSR/MST (g g-1

);

d) Razão de massa de caule: RMC = MSC/MST (g g-1

);

e) Razão de massa de folha: RMF = MSF/MST (g g-1

);

f) Taxa de crescimento relativo: TCR = [ln(MST T2)-ln(MST T1)]/(T2-T1) (g g-1

dia-1

);

g) Taxa de crescimento relativo em altura TCRA=lnALT2-lnALT1/(T2-T1) (cm cm-1

dia-1

);

h) Taxa de crescimento relativo em diâmetro TCRD = lnDC2-lnDC1/(T2 - T1) (mm mm-1

dia-1

);

i) Taxa de assimilação líquida TAL=(MST2-MST1)/(T2-T1) (lnAF2-lnAF1)(AF2- F1) (g cm-2

dia-1

)

Onde: AF representa área foliar, T o tempo, ALT a altura, DC o diâmetro do coleto,

MSF a massa seca foliar, MSC a massa seca de caule, MSR a massa seca de raiz e MST a

massa seca total.

4.5 Determinação dos teores de carboidratos

4.5.1 Teor de açúcares solúveis totais

Nas diferentes partes da planta, o teor de açúcares solúveis totais (AST) foi

determinado pelo método de antrona (CLEGG, 1956).

4.5.2 Teor de Amido

A determinação do teor de amido, nas diversas partes da planta, foi realizada de

acordo com o método descrito por McCready et al. (1950).

4.6 Análise estatística

Empregou-se o delineamento experimental inteiramente casualizado, com 15

tratamentos, em esquema fatorial 5 x 3 [4 níveis de sombreamento + tratamento controle

(pleno sol) e 3 três variantes morfológicos do pau-brasil], 5 repetições e 10 plantas jovens por

unidade experimental. Foram realizadas análises de variância (ANOVA) e teste F.

Posteriormente, fez-se comparação de médias dos tratamentos por meio do teste de Duncan

(p≤0,05).

35

5. RESULTADOS

A radiação fotossinteticamente ativa (RFA) medida nos tratamentos a pleno sol, no

interior do viveiro e no interior das casas sombreadas com telas sombreadoras de 25%, 50% e

75%, logo acima da superfície das plantas, corresponderam a 100%, 60%, 35%, 25%, e 15%

de irradiância, respectivamente (Tabela 3 e Figura 3). Os dados, coletados entre agosto de

2011 e abril de 2012 apontaram variações de RFA (Tabela 3). Para os tratamentos 100%,

60%, 35%, 25%, e 15% de irradiância, as variações mínima, máxima e média diárias foram de

5,7; 46,6 e 30,3 mol m-2

dia-1

, de 3,5; 28,2 e 18,4 mol m-2

dia-1

, de 2,0; 16,1 e 10,5 mol m-2

dia-1

, de 1,5; 12,3 e 8,0 mol m-2

dia-1

e de 0,9; 7,3 e 4,8 mol m-2

dia-1

, respectivamente.

Tabela 3 – Valores médios, máximos e mínimos, e porcentagem em relação ao pleno sol, para

os diferentes ambientes de sombreamento. Dados coletados em Ilhéus, BA, Brasil,

entre agosto de 2011 e abril 2012.

Pleno sol Viveiro 25% 50% 75%

[mol m-2

dia-1

]

Média 30,3 18,4 10,5 8,0 4,8

Máximo 46,6 28,2 16,1 12,3 7,3

Mínimo 5,7 3,5 2,0 1,5 0,9

% Pleno sol 100% 60% 35% 25% 15%

http://www.nupen.com.br/Revista_port/fund_fisicos4_2.php

36

0

10

20

30

40

50

01/08/2011 18/09/2011 06/11/2011 24/12/2011 11/02/2012 31/03/2012

Data

A

0

10

20

30

40

50

01/08/2011 18/09/2011 06/11/2011 24/12/2011 11/02/2012 31/03/2012

Data

B

0

10

20

30

40

50

01/08/2011 18/09/2011 06/11/2011 24/12/2011 11/02/2012 31/03/2012

RFA

(m

ol m

-2d

ia-1

)

Data

C

0

10

20

30

40

50

01/08/2011 18/09/2011 06/11/2011 24/12/2011 11/02/2012 31/03/2012

Data

D

0

10

20

30

40

50

01/08/2011 18/09/2011 06/11/2011 24/12/2011 11/02/2012 31/03/2012

Data

E

Figura 3 – Radiação fotossinteticamente ativa (RFA) medida a pleno sol (A), no interior do

viveiro (B) e no interior das casas sombreadas com telas sombreadoras de 25%

(C), 50% (D) e 75% (E).

37

Embora tenha sido observadas diferenças inter e intramorfotípicas para os variantes

de pau-brasil, em relação aos parâmetros derivados das curvas de respostas da fotossíntese à

radiação fotossinteticamente ativa (Figura 4, Tabela 4), não foi possível diferenciá-los com

precisão em relação a todos os níveis de irradiâncias avaliados Constatou-se, a partir destes

parâmetros, que o variante morfológico SV de C. echinata apresentou maior valor de Amax no

tratamento com 100% de irradiância. Valores máximos de Rd a 100% e α a 25% de irradiância

também não diferindo do tratamento a 15%. O variante morfológico MV não mostrou

diferença significativa (p≤ 0,05) para os valores de Amax nos diferentes níveis de irradiância. O

maior valor de Amax foi observado a 15% de irradiância. Entretanto, o valor máximo de Rd no

tratamento de 60% de irradiância não diferiu dos tratamentos com 35% de irradiância. O

maior valor de α, para este variante morfológico, foi observado no tratamento com 60% de

irradiância, não diferindo do tratamento com 35%. Por outro lado, o variante morfológico LV

registrou o maior valor de Amax no tratamento 100% de irradiância. Em relação a Rd,, o maior

valor foi encontrado para este morfotipo no tratamento de 60% de irradiância. O maior valor

de α foi encontrado no tratamento de 15% de irradiância.

38

Figura 4 – Curvas de resposta da taxa fotossintética líquida (A) à radiação fotossinteticamente

ativa (RFA) para plantas jovens dos variantes morfológicos folha pequena (SV)

[A], folha média (MV) [B] e folha grande (LV) [C] de C. echinata crescidas em

diferentes níveis de irradiância [100% (◊), 60% (□), 35% (Δ), 25% (○) e 15% (×)

de irradiância], aos 24 meses após o plantio. Pontos são médias de cinco repetições

(± EP). Equação: A = Amax (1- exp (-α RFA/Amax)) - Rd.

39

Tabela 4 – Parâmetros derivados das curvas de saturação de luz para plantas jovens de três





Variante Irradiância Amax Rd α

[μmol m-2

s-1

] [μmol μmol-1

]

SV

100% 8,92 ± 0,92 Aa

0,61 ± 0,11 Aa

0,054 ± 0,006 Ba

60% 6,4 ± 0,61 Bb

0,39 ± 0,12 Bb

0,052 ± 0,008 Bb

35% 7,55 ± 1,2 ABa

0,22 ± 0,18 Cb

0,052 ± 0,003 Bb

25% 6,7 ± 1,15 Bab

0,18 ± 0,03 Cb

0,063 ± 0,007 Aa

15% 6,1 ± 1,15 Ba

0,51 ± 0,07 ABa

0,062 ± 0,007 Aa

MV

100% 5,26 ± 0,60 Ab

0,30 ± 0,16 Bb

0,041 ± 0,002 Cb

60% 5,71 ± 0,75 Ac

0,44 ± 0,11 Aa

0,063 ± 0,005 Aa

35% 5,40 ± 0,25 Ab

0,42 ± 0,17 Aa

0,061 ± 0,004 Aa

25% 5,35 ± 0,87 Ab

0,33 ± 0,12 Ba

0,052 ± 0,009 Bb

15% 6,07 ± 1,44 Aa

0,16 ± 0,19 Cc

0,049 ± 0,003 Bb

LV

100% 10,4 ± 1,5 Aa

0,35 ± 0,19 Bb

0,50 ± 0,006 Ba

60% 7,86 ± 0,97 ABa

0,48 ± 0,11 Aa

0,055 ± 0,003 Bb

35% 5,8 ± 0,74 Bb

0,17 ± 0,02 Cb

0,059± 0,00 Ba

25% 7,57 ± 1,85 ABa

0,36 ± 0,15 Ba

0,058 ± 0,004 Ba

15% 6,05 ± 1,02 Ba

0,39 ± 0,23 Bb

0,071 ± 0,003 Aa

Amax = taxa fotossintética bruta máxima em irradiância de saturação, Rd = taxa respiratória na

ausência de luz e α = rendimento quântico aparente.

Observaram-se, em relação aos valores de A, para o variante morfológico SV e LV

diferença inter e intramorfotípicas nos diferentes níveis de irradiância. O maior valor de A

para o variante SV foi observado a 100% de irradiância, que não diferiu significativamente do

tratamento a 35% de irradiância. Enquanto que para o variante morfológico MV, não foi

observada diferença intramorfotípica, registrando maior valor de A no tratamento a 15% de

irradiância. Por outro lado, o variante LV mostrou maior valor de A no tratamento a 100% de

irradiância (Tabela 5). Entretanto, os maiores valores de gs foram apresentados pelos

variantes LV e MV, no tratamento correspondente a 100% de irradiância (0,178 mol m-2

s-1

e

0,097 mol m-2

s-1

, respectivamente) e pelo variante SV no tratamento de 60% de irradiância

(0,110 mol m-2

s-1

). Por outro lado, maior valor de E observado no variante morfológico LV

(1,30 mmol m-2

s-1

) no tratamento de 100% de irradiância. Observou-se, também, em 100%

de irradiância, que o maior valor de E foi obtido pelo variante morfológico MV (0,86 mmol

(H2O)m-2

s-1

). Já o variante SV, apresentou maior valor de E do que o MV no tratamento a

40

60% de irradiância (1,02 mmol m-2

s-1

), não deferindo estatisticamente com o tratamento a

35% de irradiância (Tabela 5). Além disso, verificou-se, para os variantes morfológicos de

pau-brasil, diferença significativa, inter e intramorfotípicas em relação aos valores de (Ci/Ca).

O variante SV mostrou maior valor Ci/Ca no tratamento a 60% de irradiância. Entretanto,

para o variante LV, o maior valor foi encontrado no tratamento de 100% de irradiância, ao

passo que para o variante MV, o maior valor foi verificado em 100% de irradiância, que não

diferiu significativamente de 15% de irradiância.

Tabela 5 – Taxa fotossintética líquida por unidade de área foliar (A), condutância estomática

ao vapor de água (gs), taxa transpiratória (E) e razão entre a concentração

intercelular e ambiente de CO2 (Ci/Ca) de plantas jovens de três variantes

morfológicos de C. echinata crescidas em diferentes níveis de irradiância, aos 24

meses após a emergência, em RFA ≥600 μmol fótons m-2

s-1

. Médias intra e




Variante Irradiância A gs E

Ci/Ca

[μmol (CO2) m-2

s-1

] [mol (H2O) m-2

s-1

] [mmol (H2O) m-2

s-1

]

SV

100% 7,55 ± 0,50 Aa

0,053 ± 0,002 Bb

0,63 ± 0,04 Bb

0,40 ± 0,04 Bb

60% 6,58 ± 0,40 ABa

0,110 ± 0,012 Aa

1,02 ± 0,08 Aa

0,50 ± 0,04 Aa

35% 7,48 ± 0,55 Aa

0,062 ± 0,004 Ba

0,90 ± 0,06 Aa

0,39 ± 0,04 Ba

25% 6,41 ± 0,47 ABab

0,054 ± 0,004 Bb

0,71 ± 0,04 Bb

0,43 ± 0,04 Ba

15% 5,72 ± 0,44 Bab

0,052 ± 0,006 Bb

0,71 ± 0,07 Ba

0,36 ± 0,05 Bb

MV

100% 5,56 ± 0,39 Ab

0,097 ± 0,012 Aab

0,86 ± 0,09 Aab

0,50 ± 0,05 Aa

60% 4,68 ± 0,31 Bb

0,051 ± 0,005 Bb

0,63 ± 0,05 Bb

0,47 ± 0,04 ABa

35% 4,97 ± 0,42 Bb

0,033 ± 0,002 Cb

0,41 ± 0,03 Cb

0,36 ± 0,04 Ca

25% 5,18 ± 0,38 ABb

0,043 ± 0,003 Cc

0,60 ± 0,04 Bb

0,43 ± 0,04 Ba

15% 6,04 ± 0,51 Aa

0,06 ± 0,004 Ba

0,76 ± 0,05 ABa

0,53 ± 0,03 Aa

LV

100% 8,93 ± 0,62 Aa

0,178 ± 0,021 Aa

1,30 ± 0,13 Aa

0,50 ± 0,05 Aa

60% 6,57 ± 0,48 Ba

0,047 ± 0,004 Cb

0,57 ± 0,04 Cb

0,37 ± 0,05 Bb

35% 5,03 ± 0,34 Cb

0,033 ± 0,002 Db

0,46 ± 0,03 Cb

0,32 ± 0,04 Ba

25% 7,23 ± 0,57 ABa

0,083 ± 0,011 Ba

1,02 ± 0,11 Ba

0,45 ± 0,04 ABa

15% 5,09 ± 0,41 Cb

0,042 ± 0,003 Cc

0,57 ± 0,04 Cb

0,44 ± 0,04 ABab

Não houve diferença intermorfotípica para A/E, com a variação dos níveis de

irradiância, exceto para o variante SV em 35% de irradiância (Figura 5A). As diferenças

significativas (p≤ 0,05) foram apenas intramorfotípica, cujos maiores valores de A/E foram

apresentados pelo variante SV em 100% de irradiância, seguido pelo MV em 100%, 60% e

35%, que não diferiram significativamente (p≤ 0,05) entre si, e pelo LV em 60% e 35% de

41

irradiância. Em contrapartida, verificaram-se diferenças intra e intermorfotípicas para A/gs

(Figura 5B). Os maiores valores de A/gs foram observados pelo variante SV em 15% de

irradiância, pelo LV em 60%, que não diferiu significativamente (p≤ 0,05) de 35% de

irradiância, e pelo MV em 100% de irradiância, que também não diferiu significativamente

(p≤ 0,05) de 60%, 35% e 25% de irradiância.

Figura 5 – Eficiências instantânea (A/E) (A) e intrínseca (A/gs) do uso da água (B) em plantas

jovens de três variantes morfológicos de C. echinata (folha pequena (SV); folha

média (MV) e folha grande (LV)) crescidas em diferentes níveis de irradiância,

aos 24 meses após a emergência. Médias intra e intermorfotípicas, seguidas pelas

mesmas letras maiúsculas e minúsculas, respectivamente, não diferem entre si

pelo teste de Duncan (p≤0,05). Valores médios de cinco repetições (± EP).

Observaram-se variações intra e intermorfotípicas significativas (p≤0,05) para os

teores de pigmentos cloroplastídicos, com as mudanças dos níveis de irradiância. Verificou-se

que os teores de Chl a, Chl b e Chl T foram consideravelmente maiores nas plantas mais

sombreadas em relação às que foram cultivadas a 100% de irradiância, cujos valores médios

diferiram significativamente (p≤ 0,05) para os três variantes morfológicos de pau-brasil

42

(Figuras 6 e 7). Os maiores teores de Chl a encontrados para os variantes morfológicos MV,

LV e SV foram de 7,97; 6,25 e 5,55 mg dm-2

, respectivamente, quando expostos ao

tratamento de 25% de irradiância, embora para SV este valor não diferiu significativamente

(p≤ 0,05) do tratamento de 35% de irradiância (Figura 6A). Por outro lado, os maiores teores

de Chl b, foram apresentados pelo variante morfológicos SV, no tratamento com 35% de

irradiância, e pelos variantes MV e LV, ambos no tratamento com 25% de irradiância, cujos

teores foram de 4,95, 4,92 e 3,74 mg dm-2

, respectivamente (Figura 6B). Além disso, os

maiores teores de Chl T foram apresentados pelo variante morfológico MV (12,9 mg dm-2

) no

tratamento com 25% de irradiância; seguido pelo SV (10,4 mg dm-2

) no tratamento com 35%

de irradiância, que não deferiu significativamente (p≤0,05) do tratamento a 15% de

irradiância; e pelo LV (9,99 mg dm-2

) exposto ao tratamento com 25% de irradiância (Figura

7B). Houve uma variação na razão de Chl a/b em relação aos tratamentos, as maiores razões

foram encontradas em condições de baixa irradiância, cujos valores foram de 1,57 1,62 e 1,67

mg dm-2

para os variantes morfológicos SV, MV e LV, respectivamente, no tratamento

correspondente a 25% de irradiância (Figura 6C).

Em relação aos carotenóides (Figura 7A), os maiores teores foram apresentados

pelos variantes morfológicos MV (1,60 mg dm-2

), no tratamento de 60% de irradiância; LV

(1,33 mg dm-2

), no tratamento de 35% de irradiância, que não diferiu significativamente (p≤

0,05) dos tratamentos de 25 e 100% de irradiância; e SV (1,31 mg dm-2

) no tratamento a

100% de irradiância. Por outro lado, as maiores razões Car/Chl T (Figura 7C), ao contrário da

razão Chl a/b, foram encontradas nos maiores níveis de irradiância, cujos maiores valores

foram apresentados pelos variantes morfológicos MV, SV e LV, nas irradiâncias

correspondentes a 35, 60 e 100% respectivamente.

43

Figura 6 – Teores de clorofila a (Chl a) (A), clorofila b (Chl b) (B) e razão entre os teores de

Chl a e Chl b (Chl a/b) (C) em folhas de plantas jovens de três variantes

morfológicos de C. echinata (folha pequena (SV); folha média (MV) e folha

grande (LV)) crescidas em diferentes níveis de irradiância aos 24 meses após a

emergência. Médias intra e intermorfotípicas, seguidas pelas mesmas letras



44

Figura 7 – Teores de carotenóides (Car), (A) clorofila total (Chl T) (B) e razão entre os teores

de carotenóides e clorofila total (Car/Chl T) (C) em folhas de plantas jovens de

três variantes morfológicos de C. echinata (folha pequena (SV); folha média

(MV) e folha grande (LV)) crescidas em diferentes níveis de irradiância, aos 24

meses após a emergência. Médias intra e intermorfotípicas, seguidas pelas



45

Observou-se, para os variantes morfológicos de C. echinata, que os valores de NF

diferiram apenas intramorfotipicamente, com a variação da irradiância (Figura 8A). Os

maiores valores de NF foram encontrados para os variantes SV, MV e LV em 100%, 100% e

60% de irradiância, respectivamente.

Houve variações intra e intermorfotípicas significativas (p≤ 0,05) para ALT e DC para

as variantes morfológicos de C. echinata, em função dos níveis de irradiância (Figura 8B e

8C). Os maiores valores de ALT foram encontrados para os variantes SV e LV em 35% e

100% de irradiância, respectivamente, ao passo que para o variante MV não se verificou

diferenças significativas para ALT em relação à variação da irradiância (Figura 8B).

Entretanto, para DC os maiores valores foram apresentados, para todos variantes

morfológicos avaliados, em 100% de irradiância (Figura 8C).

Verificaram-se diferenças intra e intermorfotípicas significativas (p≤ 0,05) para MSR,

MSF, MSC e MST dos variantes de C. echinata, com a variação dos níveis de irradiância

(Figura 9A-D). Os maiores valores de MSR, MSF, MSC e MST foram apresentados pelos

variantes morfológicos SV, MV e LV em 100% de irradiância (Figura 9A-D), exceto para o

variante SV, cujo maior valor de MSF foi encontrado em 35% de irradiância.

Para RMR, RMC e RMF, observaram-se variações intra e intermorfotípicas, para os

variantes morfológicos de C. echinata, com as mudanças dos níveis de irradiância (Figura

10). Os maiores valores de RMR foram alcançados pelos variantes MV e LV no tratamento de

100% de irradiância. Para o variante SV os maiores valores foram obtidos em 100% e 60% de

irradiância, que não diferiram significativamente (p≤ 0,05) entre si. Entretanto, para RMC, os

maiores valores foram apresentados pelo variante LV em 100% de irradiância e pelo MV em

100% e 60% de irradiância, que também não diferiram significativamente entre si. Para o

variante morfológico SV não houve diferença intramorfotípica para RMC, com a variação da

irradiância. Em contrapartida, para RMF, os maiores valores foram apresentados pelos

variantes MV e LV em 35, 25 e 15% de irradiância, que não diferiram intramorfotipicamente

(p≤ 0,05); ao passo que para SV, o maior valor de RMF foi encontrado em 25% de

irradiância.

46

Figura 8 – Número de folhas (A), altura total (B) e diâmetro do caule (C) de plantas jovens

de três variantes morfológicos de C. echinata (folha pequena (SV); folha média

(MV) e folha grande (LV)) crescidas em diferentes níveis de irradiância aos 24

meses após a emergência. Médias intra e intermorfotípicas, seguidas pelas



47

Figura 9 – Biomassas secas de raiz (MSR) (A), folha (MSF) (B), caule (MSC) (C) e total

(MST) (D) de plantas jovens de três variantes morfológicos de C. echinata (folha

pequena (SV); folha média (MV) e folha grande (LV)) crescidas em diferentes





48

Figura 10 – Razões de massa de raiz (A), caule (B) e folha (C) de plantas jovens de três




Duncan (p≤0,05). Valores médios de dez repetições (± EP).

49

Para AF os variantes SV e MV não diferiram intramorfotípicamente, no entanto, os

variantes SV e LV não diferiram intermorfotípicamente, exceto o variante SV em 60% de

irradiância (Figura 11). Houve variações intramorfotípicas significativas (p≤0,05) para AFE

entre os variantes morfológicos de C. echinata. Entretanto, os variantes MV e LV não

diferiram intermorfotipicamente. Os maiores valores de AFE foram alcançados pelos

variantes SV no tratamento de 25% de irradiância, ao passo que para o variante MV os

maiores valores foram obtidos em 35 e 25% de irradiância, que não diferiram

significativamente (p≤ 0,05) entre si. Já para o variante LV o maior valor de AFE foi

encontrado no tratamento a 35% de irradiância, que não diferiu significativamente (p≤0,05)

do tratamento a 25 e 15% de irradiância.

Em relação a RAF, observou-se variação intra e intermorfotípicas, para os variantes

morfológicos com as mudanças dos níveis de irradiância. Os maiores valores de RAF foram

obtidos por SV e MV em 25% de irradiância, enquanto que para LV os maiores valores foram

alcançados em 35, 25 e 15% de irradiância, uma vez que não diferiram significativamente (p≤

0,05) entre si (Figura 11).

Evidenciou-se, com a variação da irradiância, a existência de diferenças intra e

intermorfotípicas em relação às variáveis MFE, TCR, TCRA, TCRD e TAL para os diversos

variantes morfológicos de C. echinata avaliados (Figura 12 e 13). Os maiores valores de MFE

foram observados para os variantes SV, MV e LV em 100% de irradiância, embora para SV o

maior valor de MFE não tenha diferido significativamente de 60% de irradiância. Entretanto,

para TCR, os três variantes morfológicos avaliados alcançaram os maiores valores também

em 100% de irradiância, a exceção do variante LV, cujos valores de TCR não diferiram

significativamente (p≤ 0,05) entre si em 100% e 60% de irradiância. Em relação a TCRA, os

maiores valores foram obtidos pelo variante SV em 35%, pelo MV em 100% e 35% e pelo

LV em 100% de irradiância. Em contrapartida, para TCRD, os maiores valores foram

atingidos, pelos três variantes morfológicos, em 100% de irradiância, a exceção do variante

SV, cujos maiores valores não diferiram significativamente entre si, em 100% e 60% de

irradiância. Por outro lado, os maiores valores de TAL foram alcançados pelos três variantes

de C. echinata em 100% de irradiância, a exceção do variante morfológico LV, cujos maiores

valores de TCR não diferiram significativamente (p≤ 0,05) em 100% e 60% de irradiância.

50

Figura 11 – Área foliar específica (AFE) (A), razão de área foliar (RAF) (B) e área foliar total

(AF) (C) de plantas jovens de três variantes morfológicos de C. echinata crescidas

em diferentes níveis de irradiância. Médias intra e intermorfotípicas, seguidas

pelas mesmas letras maiúsculas e minúsculas, respectivamente, não diferem entre

si pelo teste de Duncan (p≤0,05). Valores médios de dez repetições (± EP).

51

Figura 12 – Massa foliar especifica (MFE) (A) e taxa assimilatória liquida (TAL) (B) de

plantas jovens de três variantes morfológicos de C. echinata crescidas em





52

Figura 13 – Taxa de crescimento relativo (TCR) (A), taxa de crescimento relativo em altura

(TCRA) (B) e taxa de crescimento relativo em diâmetro (TCRD) (C) de plantas

jovens de três variantes morfológicos de C. echinata crescidas em diferentes





53

Houve variação intra e intermorfotípica, para o teor de amido, somente em nível foliar

(Figura 14C). Os maiores teores de amido foliar foram obtidos pelo variante SV, em 60% de

irradiância, que não diferiu significativamente (p≤ 0,05) de 100% e 25% de irradiância, e

pelos variantes MV e LV em 60% de irradiância. Em contrapartida, o teor de amido no caule

manteve-se relativamente constante, independentemente de variantes morfológicos e da

variação dos níveis de irradiância, a exceção dos variantes SV e LV que obtiveram o maior e

o menor teor de amido no caule em 25% e 15% de irradiância, respectivamente (Figura 14B).

O mesmo fato se observou para o teor de amido na raiz, a exceção do morfotipo MV, que

apresentou o menor teor em 60% de irradiância (Figura 14A).

Observou-se, nos diferentes órgãos das plantas dos diversos variantes morfológicos de

C. echinata, que as variações no teor AST se comportaram de maneira similar às variações

dos teores de amido (Figura 15). Basicamente, as variações intra e intermorfotípicas, em

relação aos teores AST, ocorreram principalmente em nível foliar, cujos maiores teores foram

encontrados para o variante SV em 60 e 35% de irradiância e para os variantes MV e LV em

100% de irradiância (Figura 15C). Os teores de AST no caule, para os variantes morfológicos

MV e LV, não diferiram significativamente (p≤ 0,05) em relação aos níveis de irradiância, a

exceção do variante SV que apresentou um aumento no teor de AST no caule em 15% de

irradiância (Figura 15B). Em contrapartida, os maiores teores de AST na raiz foram

encontrados para os variantes MV e LV em 35% de irradiância, ao passo que para o variante

SV não se observou alterações significativas (p≤ 0,05) nos teores de AST com a variação da

irradiância (Figura 15A).

54

Figura 14 – Teor de amido na raiz (A), no caule (B) e na folha (C) de plantas jovens de três

variantes morfológicos de C. echinata (folha pequena (SV); folha média (MV) e

folha grande (LV)) crescidas em diferentes níveis de irradiância aos 24 meses

após a emergência. Médias intra e intermorfotípicas, seguidas pelas mesmas

letras maiúsculas e minúsculas, respectivamente, não diferem entre si pelo teste

de Duncan (p≤0,05). Valores médios de cinco repetições (± EP).

55

Figura 15 – Teor de açúcares solúveis totais (AST) na raiz (A), no caule (B) e na folha (C) de

plantas jovens de três variantes morfológicos de C. echinata (folha pequena






56

6. DISCUSSÃO

Os maiores valores de Amax (Tabela 4) dos variantes morfológicos LV e SV foram

encontrados no tratamento a 100% de irradiância, com decréscimos nos níveis subsequentes

de sombreamento, demonstrando a capacidade de aclimatação dessa espécie a ambientes com

elevada RFA. Constatou-se que os maiores valores para Rd e α foram registrados para o

variante SV a 100% de irradiância. Segundo SACCO (1980) são características de espécies

heliófitas encontradas nos limites externos das matas preservadas, florestas secundárias e em

áreas de restingas litorâneas. Por outro lado, se observou uma inversão nos valores de Amax

para o variante morfológico MV (Tabela 4). Plantas adaptadas a ambientes sombreados são

mais eficientes fotossinteticamente, perdendo esta eficiência em níveis elevados de RFA

(LEVERENZ, 1995). Zhang et al., (2003) afirmaram que o valor elevado de Amax para

plântulas crescendo sob sombreamento é um indicativo da plasticidade fisiológica ao adaptar-

se a ambientes com reduzida RFA.

Os vegetais são perfeitamente capazes de adaptação, em maior ou menor grau, em

função dos diferentes gradientes de luz (GIVNISH, 1988), denotando que a plasticidade

fenotípica, independente das condições de sol e sombra, é de elevada importância, tanto para a

própria sobrevivência como seu crescimento em ambientes heterodinâmicos, como as

florestas tropicais úmidas (VALLADARES et al., 2000; ROZENDAAL et al., 2006). Essa

capacidade determina o potencial da espécie em adaptar-se às condições de sol ou sombra,

podendo ser avaliada pelo crescimento inicial sob diferentes condições de disponibilidade de

luz (MIELKE; SCHAFFER, 2010).

A variação decrescente dos valores de Rd (Tabela 4) e de TCR (Figura 13) com a

diminuição de RFA, indica que quanto menor for Rd, menor também será a taxa de

crescimento. Os dados discordam da existência de uma correlação inversa da Rd e TCR, onde

o menor consumo de carbono na respiração representa maior proporção de carbono disponível

para o crescimento (HOPKINS, 2000).

Notou-se um aumento dos valores de gs dos variantes LV e MV no tratamento a

100% de irradiância e para o SV no tratamento a 60% de irradiância (Tabela 5). O

57

relacionamento destes dados com os valores de A para os variantes SV, MV e LV indicam

alterações na abertura dos estômatos pela variação da RFA. Mesmo não havendo uma

diferença significativa (p≤0,05) de gs e A para os tratamentos a 100%, 60%, 35% e 15% de

irradiância, observou-se similaridade na concentração de Ci/Ca dos variantes LV, SV e MV

nos tratamentos de 100%, 60% e 15% de irradiância, respectivamente. Essa variação também

foi descrita por Wong et al. (1978), Daley et al. (1989), Santos (2009) e Lavinscky (2009),

indicando que uma menor A pode estar associada a uma menor gs, implicando em elevação da

eficiência intrínseca do uso da água (A/gs). Entretanto, Costa (1996), observando tais

variações, determinou que na relação de RFA com A e gs, a energia capturada não utilizada

no sistema pode ser prejudicial ao maquinário fotossintético, causando fotodestruição das

moléculas de clorofila.

Segundo Silva et al. (2004), Reis e Campostrini (2011), a estimativa da resposta de A

às variações ambientais assume que a razão Ci/Ca influencia a taxa de assimilação de CO2,

que é calculada sob condições de saturação de luz, regulada pela regeneração da ribulose-1,5-

bisfosfato (RuBP), ou pela atividade catalítica da Rubisco, quando a concentração de RuBP

no cloroplasto está próxima a saturação. Nesse sentido, somente os variantes morfológicos

LV e SV obtiveram maior taxa assimilatória de CO2, quando expostos ao tratamento com

100% de irradiância e o MV ao tratamento com 15% de irradiância. O interessante é o fato de

dois variantes reagirem de forma completamente opostas quanto à intensidade de RFA e Rd. O

variante LV atingiu melhor desempenho em assimilação de CO2 com taxa respiratória

elevada, quando em 100% de irradiância (Tabela 2), ao passo que o variante MV obteve

maior A e Rd elevado, quando a 15% de irradiância. Os dados confirmam as informações de

Siebke et al. (2002) e de Reis e Campostrini (2011) que apontam que o balanço de CO2 está

nitidamente relacionado a Rd e a condutância de CO2 no mesofilo, sendo esta última a variável

chave para a determinação de Ci/Ca. Ao contrário de Lloyd e Farqhar (1994), o que se pôde

comprovar, exceto para os variantes LV e SV, é que os valores de Ci/Ca variam de acordo

com o ambiente, com tendência a serem mais elevados em espécies mesomórficas do que em

espécies xeromórficas, onde o variante MV, mais tolerante ao sombreamento, apresentou

valores mais elevados de Ci/Ca do que os demais variantes, consideradas plantas de pleno sol.

Verificou-se, em relação A/E, que os maiores valores foram registrados para os

variantes morfológicos de pau-brasil em ambientes de maior irradiância, que corresponderam

aos menores valores de gs e E, o que reduziu a perda de água por transpiração, exceto para o

variante MV no tratamento com 100% de irradiância, acordando com as ideias de Liberato et

al. (2006) e Gonçalves et al. (2009), pois a pleno sol pode ter havido deficiência hídrica, que

58

por sua vez, pode ter afetado o potencial hídrico foliar, o status nutricional e as trocas gasosas

foliares, influenciando diretamente o desenvolvimento da planta.

Os valores de A/E traduzem, também, a capacidade demonstrada pelos variantes

morfológicos quanto a A/gs, registrando padrões semelhantes durante a aclimatação de cada

variante morfológico (Figura 5). Ferreira et al. (2012), trabalhando com plantas jovens de

Bertholletia excelsa, detectaram que a manutenção de elevadas taxas fotossintéticas

associadas a menores valores de gs e E são características de plantas tolerantes a menor

quantidade de água disponível no solo. Esta característica se reflete diretamente nos elevados

valores de A/E e A/gs, cujos patamares servem como indicadores para monitoramento do

estabelecimento de plantas e demonstração da plasticidade fisiológica aos diversos

tratamentos e complementos abióticos ambientais.

As maiores concentrações de CO2 assimilado foram registradas para os variantes LV

quando exposto ao tratamento com 35% de irradiância, com valores de A/E na ordem de 10,3

µmol CO2 mmol-1

H2O. Isso representa a eficiência com que os variantes morfológicos

utilizam a água ao mesmo tempo em que realizam a fotossíntese, sendo o movimento

estomático o principal mecanismo de controle das trocas gasosas em nível foliar (TATAGIBA

et al., 2007).

Entretanto, Tenhunem et al. (1987); Tatagiba et al. (2007) estabeleceram que o

funcionamento dos estômatos constitui um comprometimento fisiológico, pois, quando

abertos, permitem a assimilação de CO2 e, quando fechados, promovem uma maior eficiência

do uso da água. Logo, a eficiência no uso da água muda quando a difusão do CO2 ou da água

são alteradas. Segundo Larcher (2000), quando os estômatos estão totalmente abertos, a

absorção de CO2 é mais limitada pela resistência de transferência do que a perda de água por

transpiração, sendo que a melhor relação entre absorção de CO2 e perda de água é alcançada

quando os estômatos estão parcialmente fechados. Machado et al. (2005) estudando Citrus,

também detectou os menores valores de A/E com a elevação dos valores de A, gs e E.

A eficiência fotossintética das plantas está fortemente relacionada aos teores de

clorofila em nível foliar (ALMEIDA et al., 2004), uma vez que esses pigmentos

cloroplastídicos são responsáveis pela captura da radiação eletromagnética usada na

fotossíntese, sendo, portanto, essenciais na conversão da radiação luminosa em energia

química, na forma de ATP e NADPH + H+ (JESUS; MARENCO, 2008). O maior acúmulo de

clorofila em níveis mais sombreados pode ser devido ao efeito compensatório da espécie à

menor quantidade de radiação luminosa disponível (ALMEIDA et al., 2004; MARTINAZZO

et al., 2007). Os dados corroboram as ideias de Fermino-Jr (2004) que aponta que a redução

59

no teor de clorofila, em ambientes de maiores irradiações, pode atuar como um mecanismo de

redução da fotoinibição. De acordo com Tan et al. (2000), há uma maior taxa de degradação

de clorofila em ambientes sob alta irradiância, tratando-se de um ajuste fisiológico mediante

baixa concentração de clorofila.

Rego e Possamai (2006) verificaram que plantas de Cariniana legalis respondem ao

aumento da luminosidade com a redução dos teores de clorofila a, b e total. Morais et al.

(2007), por sua vez, observaram que espécies arbóreas da Amazônia, que crescem sob

sombreamento, apresentam maior teor foliar de clorofila. Almeida et al. (2004) e Fermino-Jr

(2004), além de observar maior teor de clorofila em folhas sombreadas, verificaram que, com

o aumento da irradiância, as plantas apresentam redução da razão Chl a/b. A clorofila b e os

carotenóides são considerados pigmentos acessórios do processo fotossintético, pois, embora

não estejam relacionados à captura da energia luminosa nos centros de reação (papel

desenvolvido pela clorofila a), promovem fotoproteção ao sistema (MARENCO; LOPES,

2009). Desta forma, a relação Chl a/b e Car/Chl T são indicadores da plasticidade fisiológica

em relação à alteração nas condições de luminosidade (SCALON et al., 2003; KITAJIMA;

HOGAN, 2003). Almeida et al. (2004) também observaram redução da razão Chl a/b em

plantas de Cryptocaria aschersoriana cultivadas em maiores irradiância, quando comparado

ao cultivo sombreado (30, 50 e 70% sombreamento). Enquanto maiores níveis de clorofila b

podem ser encontrados em condições de baixa luminosidade, atuando no aumento da captação

de luz (captação de energia em comprimentos de onda diferentes que a clorofila a) (SCALON

et al. 2003), a clorofila a é mais sensível ao aumento da radiação do que a clorofila b, sendo

degradada mais facilmente (TAN et al., 2000; MAGALHÃES et al. 2009). Assim, a razão

clorofila a/b tende a diminuir tanto em plantas que se desenvolvem em sombreamento

intenso, quando em plantas submetidas à elevada irradiância.

A relação entre Car/Chl T foi menor nas plantas em pleno sol, fato também

observado por Magalhães et al. (2009) em plantas de Minquartia guianensis. O aumento do

teor de carotenóides pode atuar na aclimatação à alta irradiância por desempenharem um

papel relevante na dissipação de energia sob a forma de calor (DEMMIG-ADAMS; ADAMS,

2006; MARENCO; LOPES, 2009).

Verificou-se que o sombreamento influenciou o crescimento, de maneira

significativa, dos três variantes morfológicos de C. echinata. O aumento do NF teve um

comportamento diferenciado para os diversos tratamentos de irradiância (Figura 8A), sendo o

variante SV o que apresentou maior NF no tratamento a 100% de irradiância. No geral,

quanto maior o número de folhas, maior será o número de estômatos e maior a transpiração.

60

Isso permite também uma maior absorção de CO2 e um aumento da atividade fotossintética

em resposta ao sombreamento (PASSOS, 1997).

Em relação ao crescimento em ALT, os maiores valores foram atingidos pelos

variantes SV e LV em 35% e 100% de irradiância, respectivamente; ao passo que não houve

resposta significativa (p≤ 0,05) do variante MV à variação da irradiância. Segundo Osunkoya

et al. (1994) e Claussen (1996), o crescimento em altura de muitas plantas é limitado pela

quantidade de luz disponível, e muitas desenvolvem estratégias para sobreviverem e se

estabelecerem em ambiente de pouca luz. Por outro lado, o aumento de DC foi diretamente

proporcional à intensidade de radiação luminosa. Todos os variantes morfológicos analisados

apresentaram maior incremento de DC principalmente em 100% de irradiância. Estes

resultados diferem daqueles obtidos por Aguiar et al. (2005), que encontraram maiores

valores de DC para mudas de pau-brasil cultivadas em 20% e 40% de sombreamento.

O estudo da massa seca revelou aspectos interessantes quanto ao comportamento das

raízes dos variantes morfológicos de pau-brasil. Os resultados mostraram a existência de um

decréscimo significativo (p≤0,05) de MSR, com a redução da intensidade de radiação

luminosa (Figura 9A). Este decréscimo se deveu, provavelmente, à menor disponibilidade de

carboidratos para planta em condições de baixa irradiância, uma vez que o maior acúmulo de

MSR foi registrado para todos os variantes morfológicos crescendo em 100% de irradiância.

Em contrapartida, o variante SV respondeu contrariamente aos efeitos da diminuição da

luminosidade no tratamento de 15% de irradiância. Isto ocorreu, provavelmente, devido à

diminuição do período de recepção de assimilados, sob baixos níveis de radiação, em razão da

maior capacidade mobilizadora (força do dreno) do sistema radicular. Fanti et al. (2002),

trabalhando com Adenanthera pavonina, também encontraram resultados semelhantes, em

relação a diminuição de MSR com a redução da irradiância. Além disso, estes autores

verificaram que os maiores valores de MSR foram obtidos por plantas crescendo em alta

irradiância e em solo adubado, seguido por plantas crescendo também em alta luminosidade,

mas em solo sem adubação. Por outro lado, observou-se, para os três variantes de C. echinata,

que o acúmulo de MSF não foi diretamente proporcional ao aumento da irradiância. Os

resultados revelaram que MSF apresentou maiores valores para o variante SV, quando

submetido a 35%, 100% e 15% de irradiância, respectivamente (Figura 8B). Em

contrapartida, Lima et al. (2010), trabalhando com três espécies arbóreas nativas (C. echinata,

Cariniana legalis e Genipa americana) apontaram acúmulo de MSF proporcionalmente ao

aumento da disponibilidade de luz.

61

Ao contrário de MSF, verificou-se, no presente estudo, que houve maior acúmulo de

MSC com o incremento da irradiância. Fato também observado por Illenseer e Paulino (2002)

trabalhando com Euterpe edulis e por Lima et al. (2010). Entretanto, para todos os variantes

morfológicos de C. echinata avaliados, o acúmulo de MST foi diretamente proporcional ao

aumento da irradiância. De acordo com Mengarda (2009), o crescimento e desenvolvimento

das plantas são afetados por diversos fatores ambientais, sendo a irradiância o parâmetro

diretamente ligado à produção de biomassa, regulando o ganho de energia e o metabolismo de

carboidratos por meio da fotossíntese. Desta forma, a luz é um dos fatores abióticos mais

importantes no estabelecimento da vegetação. Mudas cultivadas a altas irradiâncias

apresentaram RMF inferior àquelas cultivadas sob condições de menores intensidades de

irradiância, demonstrando maior intensidade de exportação de fotoassimilados da folha sob

alta luminosidade.

Alteração da taxa de crescimento relativo (TCR) é dependente de alteração na

fisiologia da planta, medida pela capacidade fotossintética em relação à área fotossintetizante,

ou seja, na TAL e, ou na morfologia, medida pela razão de área foliar (RAF) (HUNT, 1990).

Sob baixa irradiância, as plantas tendem a aumentar a RAF ou a RMF como uma estratégia de

adaptação ao sombreamento para ganho de carbono (ALMEIDA et al., 2005; SOUZA;

VALIO, 2003).

Os variantes LV, SV e MV apresentaram maior valores de AF quando submetidos

aos tratamentos com 60%, 35% e 35% de irradiância, respectivamente (Figura 11). Por outro

lado, estes variantes morfológicos apresentaram maior MFE e menor AF, quando cultivados

nos tratamentos a 100% e 35% de irradiância, respectivamente, quando comparado com os

tratamentos sombreados. Em estudos realizados por Mengarda (2009), com a mesma espécie,

avaliando o crescimento das plantas em diferentes regimes de luz, pôde-se observar também

que o aumento da irradiância afetou diretamente AF das plantas, cujos melhores resultados

para AF foram obtidos nos tratamentos sombreados. Voltan et al. (1992) e Fahl et al. (1994),

ao avaliarem o crescimento de plantas de Coffea arabica, encontraram maiores valores de

MFE e menor de AF em plantas submetidas a pleno sol, sugerindo que a radiação excessiva

foi limitante para o crescimento foliar. A expansão foliar em condições de baixa irradiância é

frequentemente relatada e indica uma maneira da planta compensar a diminuição da luz, com

melhor utilização deste recurso, aumentando área de superfície (CAMPOS; UCHIDA, 2002).

Normalmente, AF e sua taxa de expansão aumentam com a diminuição da densidade do fluxo

radiante; consequentemente, há um decréscimo na densidade de estômatos, o que indica um

mecanismo de aclimatação da planta a baixos níveis de luz. Assim, as plantas tendem a

62

promover a expansão máxima da superfície foliar, captando, com maior eficiência, a luz

disponível.

RAF representa o tamanho da superfície assimilatória em relação à biomassa seca

total. Essa característica de crescimento apresentou valores mais elevados, quanto os diversos

variantes morfológicos de C. echinata foram submetidos aos menores níveis de irradiância.

Segundo Fanti et al. (2002), um menor valor de RAF, em plantas submetidas a altas

intensidades de radiação luminosa, é considerado como uma resultante da capacidade da

planta em se aclimatar a diferentes condições de luz, dentro de certos limites. Por outro lado,

TAL, que descreve a eficiência da produção líquida do aparelho assimilatório, também

aumentou nos maiores níveis de irradiância, principalmente para o variante morfológico SV.

Fato também observado por Mesquita et al. (2002) em relação ao aumento de TAL. Ademais,

TCR, que representa o incremento de biomassa em relação à biomassa pré-existente, também

aumentou com o incremento de luz, uma vez que TCR resulta de TAL x RAF. Logo,

comparativamente, os resultados do presente trabalho mostraram haver similaridade de TCR e

TAL, cujos maiores valores foram encontrados para os variantes morfológicos crescidos a

pleno sol. Estes resultados contradizem os de Mengarda (2009) que demonstrou maiores

valores de TCR e TAL para plantas jovens de C. echinata crescidas em 50% de irradiância.

Interessante, entretanto, é a relação existente entre as variáveis RAF, AF, TCR e TAL.

Apesar de os maiores valores de TCR e TAL terem sido obtidos em 100% de irradiância e os

de RAF em 25 e 35% de irradiância, ficou demonstrado que tais incrementos condizem com

plantas crescendo sob baixa intensidade de radiação luminosa, indicando alterações

fisiológicas no sentido de maximizar ganhos fotossintéticos em função da diminuição de

RAF. A relação existente entre aumento de AF e RAF, diminuição de TCR e TAL e redução

da fotossíntese em baixos níveis de luz, representa mais uma estratégia da planta para

sobreviver do que para crescer. Fato também evidenciado por Almeida et al. (2005) e Souza e

Valio (2003), que alegaram que as plantas tendem a aumentar a AF e RAF, quando colocadas

sob condições de baixa irradiância, como sendo uma estratégia de adaptação ao

sombreamento para ganho de carbono. Logo, pôde-se observar, para o variante morfológico

LV, que o maior valor da A foi obtido em 100% de irradiância (8,93 μmol m-2

s-1

). Nestas

condições, a TAL conferiu melhores resultados àquele variante, indicando melhor

aclimatação e adaptabilidade do aparato fotossintético. Entretanto, se levarmos em conta a

relação de A, gs, E, Ci/Ca com TAL, verificou-se que os melhores resultados foram obtidos

com os variantes morfológicos localizados nos tratamentos intermediários (35 e 15% de

irradiância), concordando com os resultados obtidos por Mergarda (2009). De acordo com

63

Encinas et al. (2005), existem árvores dominantes e dominadas. O tamanho e a forma das

árvores são claramente dependentes das características locais e das condições edafoclimáticas

em que estão se desenvolvendo. Desta forma, os variantes morfológicos de pau-brasil, ou seja,

árvores da mesma espécie, podem apresentar diferenças marcantes nas suas variáveis

dendrométricas, na tentativa de otimizar o crescimento por meio de aclimatação aos efeitos do

local e, principalmente, da intensidade de luz disponível para o crescimento correspondente.

Para os variantes morfológicos SV, MV e LV, o tratamento com 100% de irradiância

favoreceu o crescimento, quando comparados aos demais tratamentos. Os menores valores de

MFE, TCR, TCRA e TCRD, apresentados nos tratamentos 60%, 35%, 25% e 15% irradiância

(Figura 12 e 13), foram fatores limitantes para o desenvolvimento destes variantes

morfológicos nestas condições. Os resultados obtidos contradizem as informações relatadas

por Poggiani et al. (1992) e Demuner et al. (2004) que, estudando Piptadenia rigida,

Schizolobium parahyba e Albizzia lebbeck, demonstraram que tais espécies apresentaram

melhor rendimento em tratamentos sombreados, principalmente a 80% de sombreamento.

Logo, as respostas de crescimento dos variantes morfológicos do C. echinata à irradiância

podem indicar a capacidade de aclimatação destes variantes para maximizar o uso eficiente de

nutrientes e da água em condições de variação da radiação luminosa. Assim, o variante

morfológico LV está melhor aparelhado para se desenvolver e crescer a pleno sol.

Os variantes morfológicos SV, MV e LV, em resposta aos diferentes níveis de

irradiância, mostraram aclimatações fisiológicas e bioquímicas na tentativa de maximizar os

ganhos fotossintéticos. Fato também observado por Soriani et al. (2012) em trabalhos

realizados com as espécies Pterogyne nitens, Hymenaea courbaril e Copaifera langsdorffii,

avaliando teores de carboidratos e crescimento destas espécies aclimatadas em três condições

de irradiância. O amido, um dos carboidratos de armazenamento mais abundante encontrado

nas plantas, que suporta o metabolismo e crescimento no escuro, normalmente não é

transportado do cloroplasto para os drenos metabólicos até que seja totalmente hidrolisado em

moléculas de glicose, sendo degradado dentro dos plastídeos onde foi sintetizado (ZEEMAN

et al., 2004; TAIZ; ZEIGER, 2009). Desta forma, os padrões de armazenamento do amido

podem estar diferenciados em vários tecidos, sofrendo, com isso, os efeitos imediatos das

variações de irradiância. No presente trabalho, o aumento da irradiância provocou elevação

dos teores de AST e de amido nas folhas para todos os variantes morfológicos avaliados, ao

passo que para o variante morfológico SV os teores de AST e de amido foram maiores no

caule, a 15% e 25% de irradiância, respectivamente. Entretanto, os teores de amido na raiz

não sofreram influência direta da radiação luminosa, ao passo que os maiores teores de AST

64

para os variantes MV e LV foram encontrados a 35% de irradiância. Estes resultados

contradizem com os encontrados por Casagrande Jr. et al. (1999), avaliando outras espécies,

ao afirmaram que aumento do sombreamento eleva os teores de amido nas folhas. Por outro

lado, Soriani et al. (2012), trabalhando com três espécies arbóreas, não observaram diferenças

significativas na concentração de amido em folhas, com a variação da irradiância. Segundo

estes autores, a espécie Hymenaea courbaril apresentou maior teor de amido em condições de

sombra do que a pleno sol.

65

7. CONCLUSÕES

Os variantes morfológicos de pau-brasil ajustaram seu aparato fotossintético, no

sentido de maximizar os ganhos de energia, por meio de plasticidade fisiológica diferenciada,

durante a aclimatação aos diferentes ambientes de radiação luminosa.

A variação da irradiância influenciou positivamente a assimilação do CO2, quando

relacionada com gs e E, dando condições aos variantes morfológicos de atingirem o seu

crescimento potencial, demonstrado pelo aumento de TCR com o incremento da intensidade

de luz.

As mudanças nos padrões biométricos dos variantes de pau-brasil foram afetadas

pela irradiância, em consequência das variações nos ganhos de biomassa determinados por

TAL e TCR.

Houve uma diferenciação dos variantes morfológicos em relação à assimilação do

carbono e a variação da irradiância. O variante LV se aclimatou melhor em condição de 100%

de irradiância; ao passo que os variantes SV e MV se aclimataram melhor em condições de 35

e 15%, respectivamente.

66

8. REFERÊNCIAS

AGUIAR, F. F. A.; KANASHIRO, S.; TAVARES, A. R.; PINTO, M. M.; STANCATO, G.

C.; AGUIAR, J.; NASCIMENTO, T. D. R. Germinação de sementes e formação de mudas de

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