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Licenciatura em Biologia – 3º Ano

Projecto – 6º Semestre

Relatório do Projecto de Biologia

Colonização de madeira por macroinvertebrados em rios após

um incêndio

Por: Nuno Bem

Junho 2012

Coordenadora: Leonor Morais

Orientador: Pedro G. Vaz

1

Agradecimentos

Agradeço ao meu orientador Pedro Vaz por toda a ajuda e orientação no trabalho e por me ter

permitido fazer o projecto baseando‐me na sua tese de doutoramento. Agradeço à Susana e

ao João por me terem ajudado na triagem e identificação do material biológico no CEABN.

Estou ainda agradecido pela hipótese de trabalhar no laboratório de um centro de

investigação durante este semestre.

2

Sumário

Os fogos são uma importante perturbação que afecta ecossistemas lóticos um pouco por todo

o país. A madeira que cai nos rios desempenha importantes funções para as comunidades de

macroinvertebrados que neles habitam, podendo servir de habitat ou alimento. A madeira

queimada tem características diferentes da não queimada, podendo auxiliar no estudo do

impacte do fogo nestes ecossistemas através das comunidades de invertebrados nela

presentes. Foram utilizados substratos artificiais de 3 espécies diferentes de madeira

queimados/não queimados para avaliar essa colonização. Não existem diferenças significativas

nas comunidades ao nível da família entre a madeira queimada e não queimada, mas é

evidente a existência de diferenças relevantes nas comunidades colonizadoras de madeira em

troços de rio correspondentes a florestas diferentes. Conclui‐se que será necessário utilizar

métodos mais específicos, e que proporcionem maior equilíbrio nas condições de colonização

para que os resultados possam ser significativos.

Introdução

Portugal, tal como outros países da região Euro‐Mediterrânica, é afectado anualmente por

fogos florestais com efeitos directos e indirectos na estabilidade dos ecossistemas.

Recentemente, os anos 2003 e 2005 estavam entre aqueles em que o país era mais afectado

por fogos florestais, particularmente na região centro onde foi efectuado este estudo (Vaz et

al., 2011). Entre os sistemas afectados pelos incêndios, encontram‐se os rios, de extrema

importância para os locais em que se inserem, e que potencialmente funcionam como locais

de confluência dos impactes das perturbações na encosta terrestre adjacente (Oscoz et al.,

2011). De facto, o fogo afecta a floresta da encosta adjacente mas também a vegetação ripária

(Vaz et al., 2011). As árvores queimadas morrem ou ficam mais susceptíveis a mortalidade

devida a doença e caem com maior facilidade aos rios por acção do vento, por exemplo

(Brenda et al., 2003; Pinto et al., 2009). Assim, a longo prazo, um legado dos fogos florestais

nos rios, é a madeira queimada que cai à água. No entanto, pouco se sabe ainda sobre o

impacte da entrada de madeira resultante de um incêndio num ecossistema lótico.

A madeira é um elemento essencial num rio, nomeadamente para as comunidades de

macroinvertebrados bentónicos que a colonizam, i.e., organismos invertebrados com menos

de 200 a 500 µm que vivem a totalidade ou parte do seu ciclo de vida no fundo do rio ou perto

deste na coluna de água (Rosenberg e Resh, 1993). Nesta definição incluem‐se vários

3

anelídeos, moluscos, platelmintes, nemátodos e artrópodes (principalmente insectos). As

perturbações nas encostas adjacentes acabam assim por afectar alguns organismos‐chave

destes ecossistemas, razão pela qual estes são por vezes usados como indicadores biológicos.

A madeira é continuamente fornecida e perdida nos ecossistemas de água doce e desempenha

aí várias funções, nomeadamente ao contribuir para a manutenção das comunidades de

invertebrados (Benke e Wallace, 2003). Em pequenos rios, a madeira pode, por exemplo, criar

uma barreira ao caudal, formando um degrau, semelhante a uma pequena cascata, após o

qual a água pára e forma uma zona sem corrente (Benke e Wallace, 2003). Assim, a madeira

pode aumentar a heterogeneidade de micro‐habitats do local e permitir uma maior retenção

de matéria orgânica, propícia à colonização por vários organismos (Swanson e Lienkamper,

1978; Harmon et al., 1986; Huryn e Wallace, 1987; Trotter, 1990; Gregory, 1992; Wallace et al.,

1995, 1999). Em alguns rios, a madeira é o único habitat estável para os macroinvertebrados

(Benke e Wallace, 2003). A madeira fornece um substrato sólido que se degrada lentamente

quando submergido ‐ troncos submersos de grandes dimensões podem subsistir durante

séculos num rio (Harmon et aI., 1986; Wallace et al., 1996, 2001; Hyatt e Naiman, 2001; Bilby,

2003). Além dos troncos individualizados, as acumulações de madeira nos rios de baixo declive

são também hotspots de diversidade, abundância, biomassa e produção secundária de

invertebrados (Roeding e Smock, 1989; Smock et al., 1989, 1992; Weigelhofer e Waringer,

1999). Apesar de ter recebido menor atenção em relação a substratos minerais (e.g. pedras), a

madeira nos rios pode ter vantagens face a estes. Por exemplo, se um pedaço de madeira

estiver preso ao leito do rio pode ser um substrato tão estável quanto uma pedra de grandes

dimensões e funcionar igualmente como um local onde os invertebrados se fixam. Um pedaço

de madeira pode também ser colonizado por algas, fungos, bactérias, protistas, ou espécies

vegetais que por sua vez servem de habitat ou alimento aos macroinvertebrados. No entanto,

ao contrário dos substratos minerais, a madeira pode ainda servir directamente de alimento a

algumas espécies (macroinvertebrados xilófagos) e proporcionar‐lhes refúgio, para além de ser

particularmente eficiente no aprisionamento de matéria orgânica devido à sua estrutura

ramificada (Benke e Wallace, 2003).

Alguns factores que influenciam a colonização da madeira nos rios por macroinvertebrados

são o tipo de condicionamento prévio (e.g. se foi sujeita a alguma decomposição após cair no

solo e antes de entrar no rio), a sua textura, dureza, e densidade ‐ com influência, por

exemplo, na maior ou menor facilidade de desgaste e escavação pelos invertebrados para

formar um refúgio adequado (Benke e Wallace, 2003). A colonização de substratos lenhosos

por invertebrados está também dependente da mobilidade desses organismos (deriva,

4

natação, rastejamento, e voo), das fontes de alimento disponíveis, da competição, e da

predação (Mackay, 1992). Destas diferenças resultam graus distintos de dependência dos

substratos lenhosos. Algumas espécies apenas se encontram em madeira e alimentam‐se dela

(xilófagos obrigatórios), como é o caso de alguns trituradores (Cummins e Merritt, 1996;

Wallace e Webster, 1996). Outros macroinvertebrados alimentam‐se de madeira mas também

das acumulações de folhas caídas na água (xilófagos facultativos), como é o caso de alguns

macroinvertebrados de hábitos escavadores (Hoffmann e Hering, 2000). Por fim, algumas

espécies têm uma afinidade para substratos lenhosos mas a sua dieta não depende da madeira

(não‐xilófagos); enquadram‐se neste grupo alguns raspadores, colectores, filtradores, e

predadores.

Neste estudo, comparou‐se a colonização de madeira queimada com a colonização de madeira

não queimada das três espécies de árvores da floresta portuguesa mais abundantes e que

foram afectadas pelos grandes incêndios de 2003 e 2005: sobreiro (Quercus suber), pinheiro‐

bravo (Pinus pinaster) e eucalipto (Eucalyptus globulus). A madeira nos rios destas três

florestas da área de estudo é um recurso particularmente escasso. Em estudos recentes

realizados em 27 rios da região, Vaz et al. (2011, 2012) documenta cerca de 3.3 pedaços de

madeira a cada 100 m de rio (pedaços com >1 m de comprimento e >10 cm diâmetro), um

valor substancialmente inferior ao na maioria dos estudos publicados até agora noutras

regiões do mundo. Além disso, os pedaços de madeira nos rios da região são pequenos face ao

que é documentado para outras regiões, com diâmetros de 10, 8 e 7 cm e comprimentos de

1.2, 5.2, e 4.3 m para troncos de sobreiro, pinheiro‐bravo, e eucalipto, respectivamente. Estas

pequenas dimensões tornam este substrato facilmente transportável pela corrente. Nos

estudos de Vaz et al (2011, 2012), um dado que evidencia o legado dos incêndios que

ocorreram na região entre 2003 e 2007 é a quantidade de madeira queimada que ainda se

encontra nos rios, com um valor médio de 70% de troncos queimados nos 27 troços de rio

amostrados.

No que respeita à estrutura física, o sobreiro possui uma madeira muito dura (Carvalho, 1997)

e a sua casca (cortiça) fendida e grossa confere‐lhe alguma resistência ao fogo e tem potencial

para a colonização pelos invertebrados. O pinheiro‐bravo tem uma madeira pesada e

moderadamente dura (Carvalho, 1997) e a sua casca é grossa e tem fissuras, o que a torna

numa madeira aparentemente propícia à colonização por macroinvertebrados. Em

comparação com o pinheiro‐bravo, o eucalipto possui uma madeira mais densa e dura

(Carvalho, 1997) e a sua casca é fina e lisa e solta‐se com grande facilidade com o fogo,

características que à partida poderão não ser favoráveis à colonização. De um modo geral, o

5

fogo altera a estrutura da madeira, torna a sua superfície mais sulcada, menos elástica e mais

quebradiça, liberta‐lhe a casca e torna‐a menos dura. O'Connor (1991) demonstrou que

pedaços de madeira sulcados são colonizados por mais espécies de invertebrados do que

madeira sem reentrâncias. No entanto, a madeira queimada também fica menos rica em

nutrientes, logo menos propícia a servir de alimento a invertebrados xilófagos.

Este trabalho baseou‐se no estudo da colonização de madeira em rios, independentemente da

sua utilização pelos macroinvertebrados, tendo sido quantificada a utilização desse substrato

como habitat. Neste estudo pretendeu‐se quantificar as famílias de macroinvertebrados

bentónicos que colonizam madeira em 3 rios de florestas de sobreiro, pinheiro‐bravo, e

eucalipto. Em cada rio, exploraram‐se diferenças de abundância, riqueza, e diversidade de

macroinvertebrados em madeira queimada e/ou não queimada.

Materiais e Métodos:

Selecção dos troços de amostragem

Num Sistema de Informação Geográfica foram identificadas três sub‐bacias do Rio Tejo ardidas

entre 2003 a 2007, dominadas por florestas de sobreiro (Quercus suber), pinheiro‐bravo (Pinus

pinaster), ou eucalipto (Eucalyptus globulus), respectivamente. Após validação no terreno,

seleccionou‐se em cada sub‐bacia um rio de ordem 3 (Strahler, 1957) com a área de drenagem

ocupada pela floresta ‐ ardida ‐ dominante na sub‐bacia. Em cada rio foi escolhido um troço

homogéneo (<10 m) de fácil acesso.

Área de Estudo

Os troços seleccionados estão localizados na zona centro‐Este de Portugal (coordenadas:

39°16’ a 39°39’N, 7°30’ a 8°14’W). O clima local é mediterrânico, caracterizado por verões

quentes e secos e invernos frios e húmidos. A área possui um relevo geralmente suave, com

altitudes entre 19 e 643 m (altitude média ~266 m). A ocupação do solo é dominada por

floresta, matos e agricultura (para mais pormenores ver Vaz et al., 2011).

Desenho experimental

Como substrato a ser colonizado pelos macroinvertebrados bentónicos usaram‐se troncos

(diâmetro = 5‐10cm; comprimento = 10cm) de sobreiro, eucalipto e pinheiro‐bravo (Fig.1‐A).

Obtiveram‐se 60 troncos de cada espécie, metade dos quais foi queimada em condições

6

controladas (~750° C durante ~15 minutos) no Laboratório Nacional de Engenharia Civil

(Fig.1‐B). Troncos queimados e não queimados de cada espécie foram tratados

separadamente, colocando‐se grupos de 10 unidades em sacos de plástico de rede

(malha = 1cm) (Fig.1‐C).

Em cada um dos locais de estudo usaram‐se três sacos com madeira queimada e três com

madeira não queimada da espécie da floresta dominante nas imediações do rio. A 29 de Abril

de 2011, os sacos de madeira queimada e não queimada foram submersos no rio, dispostos

alternadamente e a distância regular (~80cm). Para garantir a estabilidade da disposição

espacial do conjunto, os sacos foram presos a uma corda esticada cujas extremidades foram

atadas à margem e cada um deles foi mantido preso a uma pedra colocada no fundo do rio

(Fig.1‐D). O conjunto não foi perturbado durante o período de colonização.

Recolha e acondicionamento dos macroinvertebrados

A 26 de Maio de 2011, procedeu‐se à colheita do material. De jusante para montante do rio,

cada saco foi colocado num balde onde foi aberto e esvaziado dos 10 troncos. Com pincéis e

pinças, os organismos foram desalojados de cada tronco para o balde. Já sem os troncos, o

conteúdo de cada balde foi acondicionado num frasco de plástico (1 litro) com sistema de

fecho estanque, a água excedente foi filtrada com um crivo de malha calibrada de 0.5mm e os

organismos filtrados foram adicionados ao restante material (Fig.1‐E). Para fixar as amostras,

usou‐se uma solução de formaldeído a 4% recorrendo à água do rio para a diluição. Para o

local específico de cada saco, registou‐se: (i) a profundidade a que se encontrava o saco; (ii) o

tipo de substrato do fundo; (iii) o tipo de corrente.

Além da colheita dos organismos que colonizaram a madeira, foi obtida uma amostra de

controlo pela técnica kick sampling. Num percurso linear de jusante para montante

abrangendo as imediações dos locais de colonização, fez‐se um varrimento activo do substrato

do leito do rio para uma rede de arrasto de mão com 25cm de largura e malha de 0,5mm.

Nesta técnica, o operador caminha a velocidade constante à frente da boca da rede de arrasto

removendo o substrato com movimentos semelhantes a pontapés para provocar o

desalojamento dos organismos do fundo para a coluna de água e o seu arrastamento pela

corrente para o interior da rede. O conteúdo do varrimento foi igualmente acondicionado num

frasco de plástico.

7

Triagem e identificação

A triagem e a identificação das amostras foram efectuadas no laboratório do Centro de

Ecologia Aplicada Prof. Baeta Neves. Após a lavagem de cada amostra em água corrente e a

remoção dos maiores detritos, os organismos foram separados a olho nu do restante material

num tabuleiro de triagem de fundo branco. A água da triagem foi filtrada no crivo de malha

calibrada de 0.5mm. Os organismos de cada amostra foram conservados em álcool a 70%.

A identificação dos macroinvertebrados foi efectuada com auxílio de uma lupa binocular

(ampliação máxima 40x). Para análise de resultados, os organismos foram geralmente

separados até ao nível taxonómico da família, recorrendo às chaves de identificação de Oscoz

et al. (2011), Tachet et al. (2000) e Serra et al. (2009). No entanto, em alguns casos, a

identificação só foi possível até ao nível do Filo (Nematoda), Classe (Bivalvia) ou Ordem

(Collembola e Himenoptera), e num pequeno número de casos foi possível até ao género e

espécie. Cada taxa de dada amostra foi conservado em álcool a 70% com uma pequena porção

de glicerina num frasco estanque pequeno identificado com a amostra e a família.

B

C D

A

8

Fig. 1 ‐ Procedimentos do desenho experimental, recolha e acondicionamento. A – Corte de pedaços de madeira de 10 cm de Eucalipto; B – Queima controlada dos troncos utilizados na colonização (Laboratório do LNEC); C – Sacos de madeira queimada e não queimada antes de colocados no rio; D – Disposição dos sacos de rede com os troncos para colonização no rio espaçados 80 cm entre si; E – Recolha do e acondicionamento dos macroinvertebrados no campo.

Análise de dados

Para a análise usaram‐se sempre que possível as contagens por família de indivíduos em cada

amostra ou, nos casos em que não se chegou à família na identificação, o nível taxonómico

imediatamente superior (caso de Nematoda, Bivalvia, Collembola e Himenoptera). Para a

análise da abundância, riqueza, e diversidade de taxa (família ou nível acima) as contagens

foram estratificadas por rio (de sobreiro, eucalipto, ou pinheiro‐bravo) e por madeira

queimada ou não queimada. Assim, o número de frascos (N=21) foi estratificado em 3 grupos

de 6 frascos provenientes de cada rio (cada um com 2 grupos de 3 frascos da madeira

queimada e 3 da madeira não queimada), a que se acrescentaram os 3 frascos das amostras

obtidas por kick sampling. Para as análises de riqueza e diversidade de taxa, usaram‐se os

totais das contagens em cada grupo. Para a análise das abundâncias dos taxa na madeira

foram calculadas as médias das contagens em cada grupo e os respectivos intervalos de

confiança a 95% (média ± 1.96√

, em que o N foi o número de frascos). As diferenças entre

abundâncias não foram testadas estatisticamente. No entanto, assumiu‐se que quando dois

intervalos de confiança não estavam sobrepostos representavam diferenças significativas

entre as duas médias. A análise das abundâncias foi feita apenas para os taxa considerados

principais, i.e., os que estavam presentes em pelo menos 50% dos frascos e/ou que

representavam mais de 1% da quantidade total de invertebrados identificados.

A riqueza biológica (S) correspondeu ao número de taxa diferentes identificados em cada

grupo de frascos. Para calcular a diversidade biológica, usou‐se o índice de Shannon‐Wienner

(H'), que entra em consideração com os valores de S e de abundância, expressa pela

frequência numérica dos taxa (pi):

E

9

i

S

ii ppH ln'

1

Por fim, usou‐se o índice de equitatividade (E), que expressa a semelhança de proporções

entre os vários taxa nos grupos de frascos:

max

'

H

HE

Este índice varia entre 0 e 1, em que 1 é a diversidade máxima. Assim, a diversidade máxima

(Hmax=ln S) equivale à situação em que todos os taxa teriam a mesma abundância.

Resultados

Padrões Gerais

A família Chironomidae foi a que mais colonizou madeira nos três rios, representando 71% do

total de indivíduos. Para além dos Chironomidae, as famílias Elmidae e Leptophlebiidae

também colonizaram a totalidade das 18 amostras de madeira colocadas nos 3 rios.

No total, 6403 índivíduos colonizaram madeira (1 filo, 3 classes, 11 ordens, e 53 famílias),

distribuídos pelos rios de eucalipto, pinheiro‐bravo, e sobreiro ‐ madeiras queimadas e não

queimadas ‐ como mostra a tabela 1. Nas 3 amostras feitas por kick sampling (Tabela 2) foram

ainda identificados 1036 indivíduos (3 classes, 7 ordens, e 23 famílias).Observou‐se que nas

amostras de colonização de madeira ocorreram 34 famílias de invertebrados que não estavam

presentes nas amostras por kick sampling (Tabela 2).

10

Tabela 1 – Contagens totais de macroinvertebrados que colonizaram madeira nos 3 rios das florestas de eucalipto,

pinheiro‐bravo e sobreiro. Os resultados foram estratificados também por madeira queimada e madeira não

queimada em cada rio. NI = taxa não identificados. Para famílias com mais de um género identificado apresenta‐se

o total de indivíduos da família e dos géneros.

EUCALIPTO PINHEIRO SOBREIRO

Filo/Classe/Ordem Família Género Espécie

Queimada

Não

queimada

Queimada

Não

queimada

Queimada

Não

queimada

Tricladida Dugesiidae Dugesia NI 1

Nematoda NI NI NI 1

Bivalvia NI NI NI 1

Gastropoda Ancylidae Ancylus fluviatilis 1

NI NI 1 1

Ancylidae Total 2 1

Bithyniidae Bithynia NI 1

NI NI 1

Bithyniidae Total 1 1

Physidae NI NI 5

Physa NI 6 19 4

Physidae Total 11 19 4

Planorbidae NI NI 2 15

Oligochaeta Lumbriculidae NI NI 3 1

NI NI NI 2 2 1

Naididae NI NI 3 4 26

Stylaria lacustris 1 2

Naididae Total 1 2 3 4 26

Tubificidae NI NI 1 5

Rhynchobdellae Glossiphoniidae Glossiphonia NI 1 1

Collembola NI NI NI 2

Coleoptera Chrysomelidae NI NI 1 1

Curculionidae NI NI 1

Dytiscidae NI NI 1 3 1 12 7

Elmidae NI NI 7 19 20 5 21 38

Gerridae NI NI 1

Gyrinidae NI NI 2 5 2

Hydrophilidae NI NI 3

Hygrobiidae NI NI 1

Tenebionidae NI NI 1

Diptera Ceratopogonidae NI NI 1 1 2 1

Chironomidae NI NI 888 1427 312 402 784 755

Dixidae NI NI 10 2 15 1

Dolichopodidae NI NI 2 6 1

Limoniidae NI NI 2 10

Psychodidae NI NI 49 23

Simuliidae NI NI 2 2

Syrphidae NI NI 1

Thaumaleidae NI NI 60 13

Tipulidae NI NI 1 1 11

11


Filo/Classe/Ordem Família Género Espécie

Queimada

Não

queimada

Queimada

Não

queimada

Queimada

Não

queimada

Ephemeroptera

Baetidae

Baetis NI 68 36 12 22 4

Centroptilum NI 3 2 7 14

Cloëon NI 15 10

NI NI 4

Procloëon NI 3 1 10 11

Baetidae Total 74 37 12 24 40 35

Caenidae

Brachycercus NI 4 4

Caenis NI 1 2 1 2 1 2

NI NI 0 1 4

Caenidae Total 5 7 1 2 5 2

Ephemerellidae Ephemerella NI 105 94 4 4

Leptophlebiidae Choroterpes NI 11 16 50 64

Habrophlebia NI 166 158 123 110 2 1

Thraulus NI 2 1 1 3

Leptophlebiidae Total 168 159 134 126 53 68

Hemiptera Hydrometridae Hydrometra NI 7 4

Mesoveliidae NI NI 1

Naucoridae NI NI 1 1

Naucoris NI 4

Naucoridae Total 1 4 1

Nepidae Nepa NI 1

Veliidae NI NI 1

Naucoridae NI NI 1

Himenoptera NI NI NI 1

Odonata Aeshnidae NI NI 2 4 4 2 1

Gomphidae NI NI 1 1

Lestidae NI NI 5 2

Plecoptera Chloroperlidae NI NI 1

Leuctridae NI NI 1

Perlidae NI NI 5

Perlodidae NI NI 3

Trichoptera Beraeidae Bereodes NI 1

NI NI 8 5 1

Beraeidae Total 9 5 1

Dryopidae NI NI 1

Glossosomatidae NI NI 4

Hydroptilidae NI NI 1

Limnephilidae NI NI 5 4 1 2

NI NI NI 1 2

Polycentropodidae NI NI 11 2 11 9

Psychomyiidae NI NI 3 1

Rhyacophilidae NI NI 2

12

No geral, nota‐se que existe maior quantidade de gastrópodes, coleópteros, dípteros,

efemerópteros, hemípteros, odonatas e tricópteros, tanto em diversidade como em

abundância de indivíduos, na madeira, relativamente ao fundo dos troços de rio onde o estudo

foi efectuado.

Tabela 2 – Contagens totais de macroinvertebrados que colonizaram madeira nos 3 rios das florestas de eucalipto,

pinheiro‐bravo e sobreiro. NI = taxa não identificados. Para famílias com mais de um género identificado apresenta‐

se o total de indivíduos da família e dos géneros.

Filo/Ordem/Classe Família Género Espécie EUCALIPTO PINHEIRO SOBREIRO

Bivalvia Sphaeriidae NI NI 1 1

Gastropoda Ancylidae Ancylus NI 2 1

Oligochaeta Lumbriculidae NI NI 17

Naididae NI NI 7

NI NI NI 73

Coleoptera Dytiscidae NI NI 1

Elmidae NI NI 5 12 30

Diptera Athericidae NI NI 2

Ceratopogonidae NI NI 4

Chironomidae NI NI 212 238 153

Limoniidae NI NI 2 9

Stratiomyidae NI NI 1

Ephemeroptera Baetidae Baetis NI 5 1

Centroptilum NI 7

NI NI 50

Procloëon NI 2 15

Baetidae Total 5 3 72

Caenidae Brachycercus NI 3

Caenis NI 8 9 14

Caenidae Total 11 9 14

Ephemerellidae Ephemerella NI 1 2

Leptophlebiidae Choroterpes NI 7

Habrophlebia NI 39 68

Thraulus NI 2 2

Leptophlebiidae Total

41 70 7

Hemiptera Corixidae NI NI 1

Odonata Lestidae NI NI 5

Plecoptera Leuctridae NI NI 5

Trichoptera Beraeidae NI NI 7

NI NI NI 2 1

Phryganeidae NI NI 2

Polycentropodidae NI NI 2

Psychomyiidae NI NI 2 1

Rhyacophilidae NI NI 2

13

Riqueza e Diversidade de Taxa

A maior riqueza dos taxa que colonizaram madeira encontrou‐se nos rios de sobreiro, com 32

taxa, seguida da colonização de madeira nos rios em pinheiro‐bravo, 28, e eucalipto, 26. Este

gradiente manteve‐se, independentemente das madeiras serem queimadas ou não. As

madeiras queimadas foram colonizadas por mais taxa do que as não queimadas em rios de

sobreiro e, especialmente, de eucalipto. Quanto à diversidade de taxa, o gradiente foi

diferente do de S, sendo maior em pinheiro‐bravo, seguido de sobreiro e eucalipto. Em todos

os casos, a madeira queimada teve uma maior diversidade de taxa que a madeira não

queimada. Todos os valores de equitatividade respeitantes à colonização de madeira foram

baixos (<0.5), sugerindo uma dominância vincada de alguns taxa.

Tabela 3 – Valores dos índices de diversidade, equitatividade e riqueza em taxa de macroinvertebrados que

colonizaram madeira nos 3 rios das florestas de eucalipto, pinheiro‐bravo e sobreiro, com resultados estratificados

também por madeira queimada e não queimada em cada rio (em cima). Na parte inferior da tabela, os valores dos

índices dizem respeito às amostragens obtidas por kick sampling nos 3 rios.

AMOSTRAGEM NA MADEIRA


Queimada

Não

Queimada

Queimada &

Não

queimada

Queimada

Não

Queimada

Queimada &

Não

queimada

Queimada

Não

Queimada

Queimada &

Não

queimada

S (Riqueza de Taxa) 22 14 26 23 23 28 28 24 32

H'(Diversidade de Taxa [Shannon‐Weaver])

1.12 0.77 0.94 1.44 1.27 1.37 1.32 1.16 1.28

E (Equitatividade) 0.36 0.29 0.29 0.46 0.40 0.41 0.40 0.37 0.37

AMOSTRAGEM KICK SAMPLING


S (Riqueza de Taxa) 15 15 8

H'(Diversidade de Taxa [Shannon‐Weaver])

1.22 1.26 1.27

E (Equitatividade) 0.45 0.47 0.61

Por fim, apesar de S ser maior nas amostras de madeira de sobreiro, H' e E foram maiores em

pinheiro‐bravo, sugerindo que neste houve uma melhor repartição das abundâncias pelos

taxa.

14

Relativamente à comparação entre abundâncias de macroinvertebrados que colonizaram as

madeiras e os que foram amostrados por kick sampling, foi evidente uma menor riqueza no

segundo caso, sendo essa diferença ainda maior no caso do sobreiro. Na amostragem por kick

sampling a equitatividade foi maior. Ao contrário do que acontece na colonização da madeira

(queimada + não queimada), H’ nos kick samplings foi semelhante nos 3 rios.

Padrões de Abundância das Principais Famílias na Madeira Queimada e Não Queimada

Para explorar as diferenças de colonização entre madeira queimada e não queimada pelos

macroinvertebrados seleccionaram‐se 13 famílias principais cujo número médio de indivíduos

estava distribuído como se mostra na figura 2. De um modo geral, existiram algumas

diferenças significativas no número de indivíduos e na presença das principais famílias que

colonizaram a madeira nos 3 rios.

0.0

20.0

40.0

60.0

80.0

100.0

120.0

E P S

Leptophlebiidae

Queimada

Não queimada

Queimada & Não queimada

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

70.0

80.0

90.0

E P S

Ephemerellidae

Queimada

Não queimada

Queimada & Nãoqueimada

0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

70.0

E P S

Baetidae

Queimada

Não queimada


0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

E P S

Psychodidae

Queimada

Não queimada


0.0

10.0

20.0

30.0

40.0

50.0

60.0

70.0

E P S

Thaumaleidae

Queimada

Não queimada


0.0

100.0

200.0

300.0

400.0

500.0

600.0

E P S

Chironomidae

Queimada

Não queimada


15

Fig. 2 – Médias e intervalos de confiança a 95% do número de indivíduos das principais famílias que colonizaram

madeira queimada e não queimada em 3 rios do centro de Portugal em florestas de eucalipto, pinheiro‐bravo, e

sobreiro (E, P e S).

Por exemplo, Dytiscidae e Naididae apenas apareceram em quantidades relevantes em

sobreiro, Ephemerellidae ocorre da mesma forma em eucalipto, e Physidae em pinheiro‐bravo.

Apesar de existirem diferenças no número médio de indivíduos entre madeira queimada e não

queimada, estas diferenças não foram significativas.

0.0

5.0

10.0

15.0

20.0

25.0

30.0

E P S

Naididae

Queimada

Não queimada


0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

E P S

Physidae

Queimada

Não queimada


0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

E P S

Aeshnidae

Queimada

Não queimada


0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

8.0

E P S

Polycentropodidae

Queimada

Não queimada


0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

7.0

E P S

Dytiscidae

Queimada

Não queimada


0.0

5.0

10.0

15.0

20.0

25.0

30.0

E P S

Elmidae

Queimada

Não queimada


0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

E P S

Caenidae

Queimada

Não queimada


16

Discussão e Conclusões

Com este estudo foi possível identificar pela primeira vez famílias de macroinvertebrados que

colonizam madeira em rios das 3 principais florestas portuguesas. De um modo geral mostrou‐

‐se claramente que as comunidades de macroinvertebrados que colonizaram madeira

tenderam a ter uma maior riqueza biológica do que nas amostras por kick sampling e a serem

dominadas por alguns taxa. Ao nível da família, não se detectaram diferenças entre o número

de macroinvertebrados que colonizaram madeira queimada e não queimada dentro de cada

rio. No entanto, a análise mostrou que a madeira queimada teve sempre uma maior

diversidade de taxa que a madeira não queimada.

A presença da família de coleópteros Elmidae em todas as amostras de madeira poderá estar

relacionada com a capacidade trituradora destes organismos fitófagos perfuradores e cujos

hábitos xilófagos já foram descritos antes em eucalipto (McKie e Cranston, 1998). A ocorrência

de famílias de invertebrados predadores como alguns Odonata e Plecoptera, evidencia a

eventual existência de cadeias alimentares no próprio substrato lenhoso (Mackay, 1992). Os

dípteros da família Chironomidae, conhecidos por serem pouco selectivos no seu habitat

(Benke e Wallace, 2003), estavam presentes em grandes quantidades na maioria das amostras,

o que pode ter facilitado a colonização por invertebrados predadores destes, como Nepidae,

Notonectidae, Corixidae, Dytiscidae, Hydrophilidae e alguns Odonata. Os próprios Elmidae,

presentes em todos os frascos, podem ter contribuído para a criação de refúgios para outros

invertebrados na madeira devido ao seu hábito de criar galerias nesta. No entanto, não

existindo um controlo ao longo do tempo do momento exacto da colonização, é impossível

tirar ilasões precisas.

A reduzida equitabilidade nas amostras de macroinvertebrados na madeira pode ser explicada

pela grande quantidade de indivíduos de certas famílias como Chironomidae e Leptophlebiidae

em contraste com as restantes famílias com muito baixas quantidades de indivíduos (raras). A

equitabilidade mais elevada na amostragem por kick sampling pode dever‐se à menor riqueza

de famílias obtida por este método.

A não existência de diferenças significativas entre as principais famílias de invertebrados

colonizadores na madeira queimada e não queimada pode dever‐se à identificação ter sido

feita apenas até ao nível taxonómico família. De facto, macroinvertebrados dentro da mesma

família podem ter características morfológicas e ecológicas muito diferentes.

17

Apenas uma identificação que inclua tanto quanto possível macroinvertebrados com hábitos

ecológicos mais semelhante entre si do que no caso da família (e.g. género) poderá dar um

melhor contributo para explorar eventuais diferenças na colonização de madeira queimada e

não queimada por macroinvertebrados em rios. Mais, para que eventuais diferenças entre

madeira queimada e não queimada se fizessem notar ao nível a família, um desenho

experimental diferente, em que os substratos das três espécies de árvores fossem colonizadas

num só troço de rio em vez de três diferentes poderia ser vantajosa.

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