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LGN 5799 - SEMINÁRIOS EMGENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS

Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas

Departamento de GenéticaAvenida Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 83, CEP: 13400-970 - Piracicaba - São Paulo - Brasil

Telefone: (0xx19) 3429-4250 / 4125 / 4126 - Fax: (0xx19) 3433-6706 - http://www.genetica.esalq.usp.br/semina.php

Interação de genótipos com ambientes no melhoramento de plantas

Aluno: Sanzio Carvalho Lima BarriosOrientador: Prof. Dr. Cláudio Lopes de Souza Júnior

Índice

• Interação Genótipos x Ambientes (GA): conceito, natureza e importância no melhoramento de plantas

• Identificação de genótipos superiores: seleção em anos individuais ou em múltiplos anos?

• Métodos de estudo da interação GA e suas implicações no melhoramento de plantas- AMMI

- GGE

• Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta àseleção

• Componentes da variação fenotípica

Interação Genótipos x Ambientes (GA): conceito

• Ausência de interação GA ∆1 = ∆2 ou ∆3 = ∆4

• Presença de interação GA ∆1 ≠ ∆2 ou ∆3 ≠ ∆4

Kang (1998)

Representação do valor fenotípico de dois genótipos em dois ambientes

∆4 = c - d∆3 = a - bDiferença genotípica

∆2 = b - ddbG2

∆1 = a - ccaG1

A2A1Diferença ambiental

AmbientesGenótipos

• Modelo: F = G + A

• Conceito: efeito diferencial dos ambientes sobre os genótipos ou resposta diferencial dos genótipos à variação ambiental

Efeito de não-aditividade dos efeitos principais+ GA

Interação Genótipos x Ambientes (GA): natureza

Kang (1998)

Fen

ótip

o

Fen

ótip

o

Fen

ótip

o

Fen

ótip

o

Fen

ótip

o

Ambiente Ambiente Ambiente

Ambiente Ambiente

a b

d

c

e

G1G1

G1

G1G1

G2G2

G2

G2

G2

a – Ausência de interação GA b – Interação GA do “tipo simples”

c, d e e – Interação GA do “tipo complexa”

Interação Genótipos x Ambientes (GA): importância no melhoramento

• Implicações da interação GA na fase de melhoramento:

- Contribuição genética (G), ambiental (A) e interação GA (GA)

- Redução na resposta a seleção

- Programas de melhoramento adicionais

- Aumento no custo de avaliação dos genótipos

- Dificulta identificação de cultivares superiores (“F distante do G”)

- Aumento no custo dos ensaios de avaliação de cultivares

• Implicações da GA na fase de recomendação de cultivares:

Kang (1998)

Capitalizar interação GA

Interação Genótipos x Ambientes (GA): importância no melhoramento

Como lidar com a interação GA?

1. Ignorá-la

2. Evitá-la

3. Explorá-la

Seleção com base em médias mesmo na presença de interação GA?

Minimizar o impacto de interações GA significativas

Adaptação específica

Kang (1998)

Melhoramento: contornar os efeitos indesejáveis da interação GA ou aproveitar os seus efeitos benéficos

Componentes da variação fenotípica

Vencovsky & Barriga (1992)

• Magnitude relativa dos componentes de variância: , e

Informação importante para o melhorista

• Resposta à seleção é função da h2 (modelo aleatório)

• Avaliação individual (único local e ano)

Estratégias de melhoramento

2

GAσ 2

GLAσ2

GLσ

22222

' GLAGAGLGG σσσσσ)))))

+++=

r

hE

G

G

y 22

'

'2

σσ

σ)

)

))

+

=

“inflacionada pela interação”2

'Gσonde: r – nº de repetições

Componentes da variação fenotípica

rlalaal

hEGLAGAGL

G

G

y 22222

2

2

σσσσσ

σ

++++

=

• Avaliação em múltiplos ambientes (vários locais e anos)

Vencovsky & Barriga (1992)

onde: l – nº de locais

a – nº de anos

r – nº de repetições

Interação GA: impacto negativo na h2

• Qual a combinação ideal entre l, a e r para maximizar a

Informações importantes em um programa de melhoramento

2

yh

•São importantes?

Qual a contribuição para a variação total?

2

GAσ 2

GLAσ2

GLσ , e

• Para que a subdivisão seja vantajosa, os ganhos obtidos pela exploração da adaptação local devem ser maiores do que a perda de precisão devido a subdivisão

Até que ponto o efeito da subdivisão é vantajoso?

• Seleção: adaptação ampla x adaptação específica (local)

Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção

Subdivisão da região original (ampla) em sub-regiões (menores)

Redução na precisão das estimativas dentro de sub-regiões

Divisão dos recursos(< número de locais)

Atlin et al. (2000)


0,650,750,892,67AustráliaTrigo de verão

0,920,950,980,37Oeste do CanadáTrigo de verão

0,980,991,000,08Leste do CanadáTrigo de inverno

0,50,30,1RegiãoCultura

Correlações entre valores genotípicos obtidos em regiões amplas (não divididas) e em sub-regiões (divididas), para valores de variando de 0,1 a 0,5 e diferentes estimativas de

Gr

22

GLGS σσ22

GGL σσ

)( Gr

22

GLGS σσ22

GGL σσ

2

)(

22

SGLGSGL σσσ += sendo : G (genótipos), S (sub-região) e L (locais)•

• alta: classificação dos genótipos é consistente entre região/sub-regiãoGr

• baixa: classificação dos genótipos não é consistente região/sub-regiãoGr

Crop Sci. 40:7-13(2000)


i

GH

HrRDRC =

Atlin et al. (2000)

2

22

F

GSGiH

σ

σσ +=

Capitaliza (+)

0,490,540,620,490,530,610,5

0,630,680,790,620,670,790,3

0,870,941,110,870,941,110,1

Trigo de verão - Austrália

0,900,931,010,910,961,170,5

0,950,981,070,961,011,200,3

1,011,041,141,021,071,240,1

Trigo de verão – Canadá

0,991,011,081,011,051,150,5

1,001,031,091,021,061,170,3

1,021,041,111,031,071,180,1

Trigo de inverno - Canadá

l = 6l = 4l = 2l = 6l = 4l = 22 anos1 ano

Efeito da ,número de locais (l) e anos em cada sub-região na razão entre a resposta predita na sub-região devido a seleção indireta na região ampla (não dividida) e a resposta predita devida a seleção direta na sub-região individual

22

GLGS σσ

22

GLGS σσ

08,022 =GGL σσ

37,022 =GGL σσ

67,222 =GGL σσ

RDRC

)( RDRC

Seleção em ambientes favoráveis x ambientes desfavoráveis (estresse)


0,382,515,52baixo NMéxicomilhoBanziger et al. (1997)

0,503,775,93baixo NMéxicomilhoLafitte & Edmeades (1994)

0,512,454,45baixo NMéxicomilhoLafitte & Edmeades (1994)

0,201,663,48secaOklahomatrigoUd-Die et al. (1992)

-0,120,22-1,081,81-6,77secaSyriacevadaCeccarelli et al. (1992)

0,001,503,97semeadura tardia

IowaaveiaAtlin & Frey (1989)

0,521,142,71baixo PIowaaveiaAtlin & Frey (1989)

rGAD

(t/ha)

AF

(t/ha)

EstresseRegiãoEspécieEstudo

Estimativas de correlação genética (rG) para produção de grãos em ambientes favoráveis (AF) e desfavoráveis (AD) entre cultivares.

• rG baixa entre ambientes favoráveis e ambientes desfavoráveis

Atlin et al. (2001)

• ambientes desfavoráveis h2 é menor


Seleção em ambientes favoráveis x ambientes desfavoráveis (estresse)

• Estresse: desafio é manter a h2 o mais alto possível

Estimativas de herdabilidade (h2) no sentido amplo para produção de grãos

0,490,130,130,07Tailândiaarroz

0,800,370,440,29Tailândiaarroz

0,720,280,320,20Reino UnidoBatata

0,790,360,400,27Reino Unidotrigo

0,630,200,220,13Austráliatrigo

0,790,310,420,28Leste Canadáaveia

0,710,290,290,18Leste Canadácevada

4 repetições em 5 locais e 2 anos

4 repetições em 1 local

Parcela única em 2 locais

Parcela única em 1 local

h2 para seleção em:RegiãoEspécie

• Reduzir : “aproximar o Fenótipo do Genótipo”2

Fσ

Atlin et al. (2001)

S2X1: Roemer (1917)

EBRAS: Eberhart & Russell (1966)

TAI: Tai (1971)

SHUKLA: Shukla (1972)

CV: Francis & Kannenberg (1978)

PI: Lin & Binns (1988)

Paramétricos univariados

UPGMA: Sokal & Michener (1958)

LIN: Lin (1982)

FOXROS: Fox & Rosielle (1982)

AMMI: Zobel et al. (1988)

PPCC: Westcott (1987)

CA: Lopez (1990)

GGE: Yan et al. (2000)

YIELD: Cubero & Flores (1994)

Multivariados

Não-paramétricos

STAR: Flores (1993)

KETYIELD: Ketata et al. (1989)

KETRANK: Ketata et al. (1989)

S1O, S2O, S3O e S6O: Huhn (1979)

KANG: Kang (1988)

FOXRANK: Fox et al. (1990)

univariados

Métodos de estudo da interação GA

AMMI (Additive Main effects and Multiplicative Interaction analysis)

Modelo:

jiij egY ++= µ ∑=

p

k

jkikk

1

αγλijε

Parte aditiva (ge)ij : multiplicativa

+ +

: K-ésimo valor singular da matriz GE

: elemento do genótipo i do vetor coluna associado a

: elemento do ambiente j do vetor linha associado a

kλ

ikγ

jkα kλkλ

Duarte & Vencovsky (1999)

AMMI combina, em um único modelo, componentes aditivos para os efeitos principais (gi e ej) e componentes multiplicativos para o efeito de interação (ge)ij

Soma das p parcelas recompõe toda a variação: ∑ ==

p

k kGESQ1

2)( λ

IDÉIA : Recuperar parte da (Padrão)GESQ

jiij egY ++= µ ∑ ∑= +=

+n

k

p

nk

jkikkjkikk

1 1

αγλαγλijε

Parte aditivaPadrão

+ +

Ruído com n < p



2 etapas1) Ajuste dos efeitos principais por ANOVA

2) Ajuste da interação GE por DVS(Decomposição por valores singulares - DVS)

= GE(gxa)

...1 2 a

12

g

...

geni \ ambj

Matriz de interações:

)( gxaY1) ANOVA (univariada) aplicada à matriz de médias

ijjiij egY εµ +++=Modelo:

....)( YYYYegYY jiijijijijij +−−=⇔−=)))

ε

Resíduo de não aditividade dos efeitos principais


2) Ajuste da interação GE por DVS


Origem do BiplotProf. Ruben Gabriel

“The founder of biplot”• Gabriel (1971)

• Um dos grandes avanços na análise de dados nas últimas décadas

• Atualmente...

• > 60.000 web pages

• Vários artigos científicos

• Incluído na maioria dos pacotes estatísticos

• Ainda é uma técnica muito nova para a maioria dos cientistas

Yan (2006)

AMMI

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

5

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

O

PC1

PC

2

DefiniDefiniççãoão matemmatemááticatica do do BiplotBiplot

G1G2

G3

G4

A1

A2

A3

5.0

cosα =0.89444.4

“Produto interno de vetores”

• Pij =OGi*OAj*cosαij


Yan (2006)

P11 = 5 x 4.4 x 0.8944 = 20

−

−−

−

−

121284

96103

151262

69201

321

g

g

g

g

aaa

GE(4, 3)Função cosseno

MÉDIAS (kg/ha)

IPC

A1

(kg/ha)1/2

800 1000 1200 1400

-10

10

0

A1

A2

A3

A4A5

G1

G2

G3

G4

G5G6

G7

G8

G9

G10

Biplot AMMI1

Mais estáveis




IPCA1

(kg/ha)1/2

(kg/ha)1/2

Biplot AMMI2

IPC

A2

-10 10

-10

10

0

A1

A2A3

A4

A5

G1

G2

G3G4

G5

G6

G7

G8

G9

G10

Maisestáveis

Melhoramento:Adaptação ampla (estabilidade) x adaptação específica

Biplot AMMI2 + efeitos principais (alta produtividade)


Crop Sci. 40: 597-605 (2000)

G + GE = G + GE = biplotbiplot ??

• Modelo linear geral:F = M + G + E + GE

GGE Biplot

• “tabelas” de dupla entrada (Y):

Y = F – M – G – E = GE duplo-centrada: biplot GEY = F – M – E = G + GE coluna-centrada: biplot GGE

DVS

Matriz

““ProdutoProduto internointerno de de vetoresvetores””

Yan (2006)

GGE Biplot

ClassificaClassificaççãoão emem ambientesambientes individuaisindividuais

Yan (2006)

GGE Biplot

Eixo E7

Dados de Dados de produproduççãoão de de grãosgrãos de 18 de 18 gengenóótipostipos de de trigotrigo avaliadosavaliados emem 9 9 locaislocais, 1993, Ontario, , 1993, Ontario, CanadCanadáá

Tabela de “dupla-entrada” (g- linhas x e- colunas)

Exemplo

Yan (2006)

GGE Biplot

AnAnááliselise de dadosde dados

ANANÁÁLISE DE MEGALISE DE MEGA--AMBIENTES*AMBIENTES*

AVALIAAVALIAÇÇÃO DE AMBIENTES TESTEÃO DE AMBIENTES TESTE

AVALIAAVALIAÇÇÃO DE GENÃO DE GENÓÓTIPOSTIPOS

* Mega-ambiente: grupo de locais geográficos que compartilham o mesmo conjuno de genótipos superiores ao longo dos anos de forma consistente

Yan (2006)

GGE Biplot

Para cada mega-

ambiente

RelaRelaççãoão entre entre ambientesambientesComparação entre “vetores ambientes”

• Ângulo vs.

correlação

• Agrupamento

de ambientes

Yan (2006)

GGE Biplot

“Which-won-where”

G12

G7G18

G8G13

Interação GE do tipo complexa

mudanças de classificação

dos genótipos nos diferentes

ambientes

Yan (2006)

GGE Biplot

A A interainteraççãoão GE do GE do tipotipo complexacomplexa ééconsistenteconsistente aoao longolongo dos dos anosanos??

• Se sim…– A região “alvo” deve ser subdividida em mega-ambientes

– Interação GE pode ser explorada através da seleção em cadamega-ambiente

– GE� G

• Se não…– A região “alvo” não pode ser subdividida em vários mega-ambientes

– Interação GE não pode ser explorada

– Interação GE deve ser minimizada através de avaliações em

diversos locais e anos

Yan (2006)

GGE Biplot





* Mega-ambiente: grupo de locais geográficos que compartilham o mesmo conjuno de genótipos superiores ao logo dos anos de forma consistente

Para cada mega-

ambiente

Yan (2006)

GGE Biplot

HabilidadeHabilidade discriminatdiscriminatóóriaria e e representatividaderepresentatividade

Eixo do Ambiente-Médio(EAM)

Ambiente médio

Comprimento do vetor: habilidade discriminatóriaÂngulo com o EAM: representatividade

Yan (2006)

GGE Biplot

Ambienteteste ideal

Yan (2006)

AmbienteAmbiente testeteste ideal:ideal:discriminantediscriminante e e representativorepresentativo

GGE Biplot




* Mega-ambiente: grupo de locais geográficos que compartilham o mesmo conjuno de genótipos superiores ao logo dos anos de forma consistente


Yan (2006)

GGE Biplot

Para cada mega-

ambiente

Contribuição paraGE (instabilidade)

Contribuição para G (performance média)

Yan (2006)

ComprimentoComprimento vetorvetor = GGE = G + GE= GGE = G + GE

GGE Biplot

Yan (2006)

MMéédiadia vs. vs. EstabilidadeEstabilidade

GGE Biplot

ClassificaClassificaççãoão dos dos gengenóótipostipos com base com base ememmméédiasdias e e estabilidadeestabilidade

“GenótipoIdeal”

Yan (2006)

GGE Biplot

ClassificaClassificaççãoão dos dos gengenóótipostiposMédia

Estabilidade

Performance média alta

Performance média baixa

AltaEstabilidade

Adaptação geral(MUITO BOM)

Ruim em todo local

(MUITO RUIM)

Baixaestabilidade

Adaptação específica(BOM)

Ruim em alguns locais

(RUIM)

Yan (2006)

GGE Biplot

• Aproximação com 2 eixos singulares é adequada?

- Quanto da variação está sendo explicada?

- Porção da variação explicada é consistente ao longo dos anos?

• Biplot como ferramenta gráfica descritiva?

- Interpretação gráfica sem nenhum teste estatístico associado !

intervalos de confiança para os escores de genótipos e ambientesIdéia

Crop Sci. 49: 1564-1576 (2009)

• Padrão “which-won-where” é confiável e consistente ao longo dos anos?

- Cultivar “ganhadora” em um vértice pode não ser estatisticamente diferente de outra adjacente (não “ganhadora”) no mesmo setor

- Padrão pode não ser consistente ao longo dos anos

• Efeito aleatório para genótipos e/ou ambientes

- AMMI e GGE biplot são para modelos fixos

Crop Sci. 49: 1564-1576 (2009)

• Interação Genótipo x local x ano

• Ensaios conduzidos em múltiplos locais e anos

Números de anos em que um genótipo é avaliado

confiabilidade na avaliação/recomendação

• Dados de múltiplos anos são mais informativos do que dados de anos individuais para prever a performance dos genótipos no próximo ano?

• Hipótese pouco testada na literatura

Yan & Rajcan (2003)

Seleção de genótipos superiores: anos individuais x múltiplos anos

• Ensaio de avaliação de cultivares de soja: 4 locais x 10 anos

• Correlação entre o desempenho produtivo estimado em um ano com o ano individual seguinte, entre genótipos

• Correlação entre o desempenho produtivo estimado em um número prévio de anos com o ano individual seguinte, entre genótipos

Número de genótipos comumente avaliados no período de 1991 a 2000

12367916223460

2000199919981997199619951994199319921991

Crop Sci. 43: 549-555 (2003)


0,571999 vs. 2000

0,611998 vs. 1999

0,561997 vs. 1998

0,531996 vs. 1997

0,471995 vs. 1996

0,711994 vs. 1995

0,411993 vs. 1994

0,471992 vs. 1993

0,061991 vs. 1992

rAnos

Coeficientes de correlação (r) entre o desempenho médio de genótipos obtidos em um ano, múltiplo locais, e aqueles obtidos no ano seguinte

• Coeficientes de correlação significativos (P<0,01), exceto 1991 vs.1992

Yan & Rajcan (2003)


• Dados de anos individuais são suficientes para identificar genótipos

superiores e descartar inferiores

* +1 superior a média geral (P<0,05), -1 inferior a média geral (P<0,05) e 0 não diferiu significativamente da média geral.

....-1-1-1...T9313

.....-1-1-10-1MAPLE GLEN

000000....MS0747

...000000.KG62

...-1000000OAC ECLIPSE

.0.+1000+1.+1T8508

..000+1+1+1+1+1OAC SHIRE

2000199919981997199619951994199319921991Genótipo

Escores* dos genótipos nos anos individuais no período de 1991 a 2000...

Yan & Rajcan (2003)


• Aumento no numero de anos não acarretou um aumento significativo na correlação

0,610,630,640,620,590,610,580,590,53Média

0,550,530,321994

0,680,650,650,711995

0,510,510,510,510,471996

0,540,530,520,520,560,511997

0,670,680,670,680,680,680,561998

0,650,650,650,650,660,570,570,571999

0,610,610,610,610,610,610,610,630,572000

987654321Ano presente

Número de anos prévios

Coeficientes de correlação entre o desempenho médio de genótipos baseando-se em um a nove anos prévios e no ano presente

• Entretanto, Genótipos superiores identificados em anos individuais devem ser avaliados em múltiplos anos, para permitir avaliações conclusivas

Yan & Rajcan (2003)


Considerações finais

• Métodos multivariados: AMMI e GGE

- Bastante informativos: reúnem em um único gráfico: genótipos, ambientes e genótipos x ambientes

- Interpretação com cautela: variação explicada pelos eixos singulares

- Seleção de genótipos: incorporar testes estatísticos ao biplot

• Ensaios em anos individuais (múltiplos locais): seleção de genótipos superiores

• Importância dos componentes da interação GA e parâmetros genético-estatísticos ( , , RS , etc...)Gr

2h

DUARTE, J.B.; VENCOVSKY, R. Interação genótipo x ambiente: uma introdução àanálise AMMI. Série Monografias SBG, nº 9, 1999.

YAN, W.; RAJCAN, I. Prediction of Cultivar Performance Based on Single- versus Multiple- Year Tests in Soybean. Crop Science, v.43, p.549-555, 2003.

YANG, R.C.; CROSSA, J.; CORNELIUS, P.L.; BURGUEÑO, J. Biplot Analysis ofGenotype x Environment Interaction: Proceed with Caution. Crop Science, v.49, p.1564-1576, 2009.

ATLIN, G.N.; BAKER, R.J.; MCRAE, K.B.; LU, X. Selection Response in SubdividedTarget Regions. Crop Science, v.40, p.7-13, 2000.

YAN, W.; HUNT, L.A.; SHENG, Q.; SZLAVNICS, Z. Cultivar Evaluation and Mega-Environment Investigation Based on the GGE Biplot. Crop Science, v.40, p.597-605, 2000.

Referências

VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética Biométrica no Fitomelhoramento. Ribeirão Preto. Sociedade Brasileira de Genética. 1992. 496p.

YAN, W. Biplot analyses of Multi-Environment Trial Data. 2006. Disponível em: <http://www.ggebiplot.com/workshop.htm>. Acesso em: 06 out. 2009.

Obrigado

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