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Processos neutros em comunidades

1. Seleção levando ao neutro? 2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia 3. Evidência empírica 4. Resumo 5. Para saber mais

Ao final da aula, nós deveremos:

1. compreender a idéia de equivalência ecológica

2. conhecer as evidências empíricas a favor e contra a idéia de neutralidade

Os quatro processos fundamentais:

1. Seleção 2. Deriva ecológica 3. Dispersão 4. Especiação

Premissas simplificadoras

1. Indivíduos são todos equivalentes dentro de uma espécie

2. Evolução não importa (como processo ocorrendo em tempo ecológico)

?Filtragem por hábitat

Filtragem por hábitat

10 gêneros, 5 famílias

Tempo ecológico e tempo evolutivo

1. Tempo evolutivo: espécies são geradas e se adaptam

2. Tempo ecológico: espécies se distribuem em hábitats adequados (“species sorting”)

Muitas demandas conflitantes

1. Há várias formas de ser apto

2. Quanto mais demandas, mais formas

3. Picos adaptativos alternativos

Proc. NaMl. Acad. Sci. USA 91 (1994)

morphologies are easily simulated by means of a computerwith only six variables (34, 35). Referring to Fig. 2, in whicheach axis of a bifurcate pair is distinguished by the subscript1 or 2, the six variables are the probabilities of branching P1and P2, the rotation angles subtended between each axis andthe horizontal plane 'y and At2, and the bifurcation anglessubtended between the longitudinal axis of each axial mem-ber and the longitudinal axis of the subtending member #1and #2. Indeed, a morphospace containing 200,000 pheno-types, encompassing virtually the entire spectrum of earlyvascular land-plant morphology, can be simulated by estab-lishing the limiting conditions (and increments) for these sixvariables: 0 - P < 1 (in increments of0.01), and 00< ys 1800and 00 -< # < 1800 (both in increments of 10). Within thismorphospace, the simplest phenotype (i.e., a Y-shaped plant)results when P1 = P2 = 0 and #1 = 02. Higher values of Pproduce more complex, highly branched morphologies. Mor-phologies with equal (isometric) branching are simulatedwhen P1 = P2. Plants with anisometric (unequal) branching,very much like those that appear in the Devonian Period, areobtained when P1 # P2. And phenotypes with horizontallyflattened (planated) branching systems are simulated when -A=2 = 00.Because six variables are required to simulate ancient

tracheophytes, hypothetical phenotypes occupy a multidi-mensional space. Although this makes the graphic display ofsimulated walks somewhat difficult, the situation is greatlysimplified by initiating simulations of walks in the isometricdomain of the morphospace (i.e., P1 = P2) and permittingoptima within this domain to enter the anisometric domain ofthe morphospace (i.e., P1 # P2). Conceptually, this simula-tion is illustrated in Fig. 3A.

AP2

MAIN AXISOF "BRANCH"

MAIN AXISOF "TREE" 4 1

B

l0

A [ J h '_, ' Stat 'D i <- ,1, tRX A' -4 , i: r ., At i it I. Hi;; r ] S ; | * i v t | I; 1. r . ..., ,>. 4 f. A. ...... .. I. e. s a..NNA.i -F;.;i...Xw52} r \ \S i _' C i u I _.

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C----

i*J\S SVE

SS<- I. .. BE .s/ _r \

Dto - g

..v,/tvg \f L . . ^ ^ ^ \. \ . S . . ] I.

FIG. 3. Multidimensional domain (morphospace) of simulatedbranching patterns (A) and simulated walks through three single-taskfitness-landscapes (B-D). (A) Simplified version of the morphospacerepresented in Cartesian space (x, y, z) consisting oftwo subdomainsof shape (isometric and anisometric branching). Each walk is "seed-ed" with the simplest shape in the isometric domain (i.e., a Y-shapedancestral form) and represents a series of genetically and develop-mentally unfettered steps that obtain phenotypic maxima or optima(shown at right). (B) A walk through a reproductive-success land-scape. (C) A walk through a light interception landscape. (D) A walkthrough a mechanical stability landscape (see Table 1).

Turning attention to the topology of the fitness-landscape,the functional obligations assuring growth, survival, andreproduction must be known and quantified. For early vas-cular land plants, these obligations can be inferred from livingtracheophytes and undoubtedly include the requirement tointercept sunlight, to mechanically sustain the weight ofaerial organs, and to be able to produce and disperse dia-spores some distance from parental plants. Fortunately, eachof these tasks can be quantified by means of closed-formequations derived from biophysics or biomechanics. Forexample, the efficiency E ofa computer-simulated phenotypeto intercept solar irradiance (of intensity I measured perpen-dicular to its surfaces) is given by the formula

X

FIG. 2. Variables used to simulate branched morphology of earlyvascular land plants: P, probability of branching; 4, bifurcationangle; y, rotation angle (subscripts 1 and 2 distinguish parameters foreach axis in a branch-pair). (A) Three-dimensional bifurcate patternof branching for which the orientation of each axis is prescribed by* and y. (B) Transverse view of terminal branch-pair in A showingthe geometric affect of y.

E=f IO, [la]

where Sp is the total unshaded surface area of the phenotypeprojected toward incident light, S is the total surface area ofthe phenotype, and 6 is the incident solar angle, which variesbetween 00 and 1800 in each diurnal cycle (35). Because themagnitude of I is independent of 6 (assuming atmosphericconditions are clear), Eq. la reduces to

= 180°E = lim E

A -)Oo 0=

(SS)[lb]

6774 Colloquium Paper: Niklas

.. :-

)r = 4,1511

= 4511

Niklas 1994

Teoria Neutra Molecular

Motoo Kimura

Hubbell

Neutralidade

1. Todos os indivíduos são equivalentes do ponto de vista ecológico

2. Eles não são iguais, mas as diferenças não importam

3. Deriva ecológica - flutuações estocásticas


1. Espécies similares e no mesmo nível trófico


1. Espécies similares e no mesmo nível trófico 2. Comunidade saturada - J indivíduos

Competição é importante e intensa


1. Espécies similares e no mesmo nível trófico 2. Comunidade saturada - J indivíduos 3. Indivíduos ecologicamente equivalentes


1. Espécies similares e no mesmo nível trófico 2. Comunidade saturada - J indivíduos 3. Indivíduos ecologicamente equivalentes

As probabilidades de um indivíduo: - morrer - reproduzir

são constantes

Como as comunidades seriam se indivíduos fossem equivalentes do ponto de vista

ecológico?

Neutralidade

1. Todos os indivíduos são equivalentes do ponto de vista ecológico

2. Eles não são iguais, mas as diferenças não importam

3. Deriva ecológica - flutuações estocásticas

Dinâmica em uma comunidade isolada

Dinâmica em uma comunidade isolada

1. A dominância completa é inevitável

Dinâmica em N comunidades

Dinâmica em N comunidades

1. A extinção das espécies, ao acaso, ocorre muito lentamente

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

‐10 0 10 20 30 40

ap-dãodarw

inianarela-va

Temperatura(oC)

Ab

un

dân

cia

rela

tiva

m

Metacomunidade

1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão

Metacomunidade

1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão 2. Extinções locais são compensadas por migração

Metacomunidade

1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão 2. Extinções locais são compensadas por migração

3. Extinções ocorrem uma taxa tão lenta que podemos supor que na metacomunidade a extinção é contra-balanceada pela especiação

?

A área estudada é muito pequena e a especiação não ocorre na área, apenas ocorre

na metacomunidade

?

Quem ocupa o local?

?

Quem ocupa o local?

(grande) - uma espécie local (vinda do local ou da região)

(pequena) - uma espécie que surgiu no conjunto regional

Padrões em comunidades

1. Distribuições de abundância 2. Mudança na composição de espécies no tempo 3. Taxas de extinção 4. Previsibilidade

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

‐10 0 10 20 30 40

ap-dãodarw

inianarela-va

Temperatura(oC)

Texto180

Ab

un

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rank

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Temperatura(oC)

Texto180

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rank

Teoria Neutra prediz a distribuição de abundâncias em uma floresta diversa

0

0.2

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1

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Temperatura(oC)

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Temperatura(oC)

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un

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Teoria Neutra prediz a distribuição de abundâncias de muitas comunidades de

bactérias

0

0.2

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0.8

1

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Temperatura(oC)

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Padrão

0

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0.6

0.8

1

‐10 0 10 20 30 40

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inianarela-va

Temperatura(oC)

Texto180

Ab

un

dân

cia

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tiva

Ab

un

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tiva

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Padrão

Processos

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

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ap-dãodarw

inianarela-va

Temperatura(oC)

Texto180

Ab

un

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cia

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0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

‐10 0 10 20 30 40

ap-dãodarw

inianarela-va

Temperatura(oC)

Texto180

Ab

un

dân

cia

rela

tiva

Ab

un

dân

cia

rela

tiva

rank

Previsão

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

‐10 0 10 20 30 40

ap-dãodarw

inianarela-va

Temperatura(oC)

Texto180

Ab

un

dân

cia

rela

tiva

Ab

un

dân

cia

rela

tiva

rank

Previsão

= + +

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

‐10 0 10 20 30 40

ap-dãodarw

inianarela-va

Temperatura(oC)

Texto180

Ab

un

dân

cia

rela

tiva

Ab

un

dân

cia

rela

tiva

rank

em BCI...

+ +≠!

capacidade competitiva

Uma forma de se fazer ciência:

1. Para entender o que molda a diversidade

2. Eu tenho que entender como a diversidade seria na ausência de processos

3. Se o padrão observado não é reproduzido por esse modelo mais simples, então eu preciso de um explicação mais complicada

Taxas de extinção

1. Espécies se extinguem muito mais rápido do que o predito pela teoria neutra

Taxas de extinção

1. Espécies se extinguem muito mais rápido do que o predito pela teoria neutra

capacidade competitiva

Comunidades muito ricas

Teoria Neutra


Reproduz o padrão?

Teoria Neutra


Reproduz o padrão?

Não precisa de explicação adicional

Sim

Teoria Neutra


Reproduz o padrão?

Não precisa de explicação adicional

Sim Não

Outros processos

Teoria Neutra


1. O que acontece quando nada acontece? 2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia 3. Evidência empírica 4. Resumo 5. Para saber mais

Para saber mais:

1. Clark. 2012. The coherence problem with the Unified Neutral Theory of Biodiversity. Trends in Ecology and Evolution 27: 198–202.

2. Rosindell et al. 2012. The case for ecological neutral theory. Trends in Ecology and Evolution 27: 203–208.

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