Antonio Sol Cava

Edson Pereira da Silva

Gisele Lbo-Hajdu

Volume 1

Evoluo

Apoio:

Referncias Bibliogrfi cas e catalogao na fonte, de acordo com as normas da ABNT.

Copyright 2004, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao, por escrito, da Fundao.

ELABORAO DE CONTEDOAntonio Sol CavaEdson Pereira da SilvaGisele Lbo-Hajdu

COORDENAO DE DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONALCristine Costa Barreto

DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL E REVISOJos MeyohasMaria Helena HatschbachMarta Abdala

REVISO TCNICAMarta Abdala

S685eSol-Cava, Antonio.

Evoluo v.1 / Antonio Sol-Cava. Rio de Janeiro: Fundao CECIERJ, 2010.

172p.; 19 x 26,5 cm.

ISBN: 85-7648-065-4

1. Evoluo. 2. Equilbrio de Hardy-Weinberg. 3. Sntese evolutiva. 4. Mutao. 5. Mtodos em evoluo. I. Silva, Edson Pereira da. II. Lbo-Hadju, Gisele. III. Ttulo.

CDD: 576.82010/1

EDITORATereza Queiroz

COORDENAO EDITORIALJane Castellani

COPIDESQUENilce Rangel Del Rio

REVISO TIPOGRFICAKtia Ferreira dos SantosPatrcia Paula

COORDENAO DE PRODUOJorge Moura

PROGRAMAO VISUALFbio Guimares

COORDENAO DE ILUSTRAOEduardo Bordoni

ILUSTRAOFabiana Rocha

CAPAFabiana Rocha

PRODUO GRFICAPatricia Seabra

Departamento de Produo

Material Didtico

Fundao Cecierj / Consrcio CederjRua Visconde de Niteri, 1364 Mangueira Rio de Janeiro, RJ CEP 20943-001

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PresidenteMasako Oya Masuda

Vice-presidenteMirian Crapez

Coordenao do Curso de BiologiaUENF - Milton Kanashiro

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UFRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIROReitor: Alosio Teixeira

UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSEReitor: Roberto de Souza Salles

Evoluo

Aula 1 Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas ______ 7 Antonio Sol Cava

Aula 2 Evidncias da Evoluo ______________________________ 21

Antonio Sol Cava

Aula 3 Histrico do estudo da Evoluo _______________________ 41

Edson Pereira da Silva

Aula 4 A nova sntese evolutiva _____________________________ 55 Edson Pereira da Silva

Aula 5 Freqncias gnicas e genotpicas, heterozigosidade, populaes, modelos e introduo ao Equilbrio de Hardy-Weinberg __________________________________ 69

Gisele Lbo-Hajdu

Aula 6 Equilbrio de Hardy-Weinberg: aplicaes e implicaes _____ 85 Gisele Lbo-Hajdu

Aula 7 Equilbrio de Hardy-Weinberg: violaes dos pressupostos alelos mltiplos , genes ligados ao sexo e mais de um loco __ 99

Gisele Lbo-Hajdu

Aula 8 Marcadores moleculares no estudo da Evoluo __________111 Edson Pereira da Silva

Aula 9 Mutao. Suas origens e efeitos evolutivos ______________131 Gisele Lbo-Hajdu

Aula 10 Modelos deterministas e estocsticos em Evoluo _______149

Antonio Sol Cava

Referncias _______________________________________169

SUMRIO

Volume 1

Ao fi nal desta aula, voc dever ser capaz de:

Associar o pensamento evolutivo com o equilbrio entre a mudana e a estabilidade.

Apresentar hipteses para a explicao de fenmenos da Natureza ligados evoluo.

objetivos1AULAIntroduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

8 C E D E R J

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

INTRODUO

Apesar de a palavra evoluo ter muitos sentidos, em Biologia,

evoluo quer dizer mudana nos genes ou em suas propores

nas populaes. Repare que evoluo no quer dizer progresso!

Evoluo apenas mudana, sem que seja necessariamente

para melhor ou para pior. Em Biologia, o que melhor para um

organismo em um momento pode ser pior em outro.

Coisas so semelhantes. Por isso a cincia possvel. Coisas

so diferentes. Por isso a cincia necessria.

Richard Lewontin, 1983

A base da teoria evolutiva a dialtica entre o que muda e o que

permanece. Se a taxa de mutao nos genes fosse muito maior

do que (por exemplo, se 1% dos genes, ao serem duplicados,

sofresse mutaes), a vida no planeta no seria possvel do

jeito que a conhecemos. Por outro lado, se a mutao no

existisse, ou seja, se os sistemas de replicao fossem perfeitos,

a evoluo no seria possvel.

Evoluo o processo unifi cador da Natureza. ela que nos liga, por laos

de ancestralidade, a todos os seres vivos do planeta. Ela a nossa histria,

a origem das relaes ecolgicas, da diversidade do planeta. na evoluo

que encontramos a explicao para a taxonomia. Foi a evoluo que gerou a

complexidade celular, as relaes fi siolgicas e os processos bioqumicos. Todas

essas frases refl etem o papel da evoluo na formao histrica do mundo atual.

Foi por isso que a frase sobre a importncia fundamental da evoluo (...nada

faz sentido seno luz da evoluo.) foi citada, tanto na Aula 8, de Grandes

Temas em Biologia, como na primeira aula do curso de Gentica.

De fato, o estudo da evoluo envolve tantos outros estudos, que essa matria

dada somente aps os alunos de Biologia terem sido devidamente apresentados

Gentica, Dinmica da Terra, Ecologia e Taxonomia dos Seres Vivos.

A evoluo a explicao integradora da biodiversidade em todos os seus

nveis. Seu estudo envolve a observao dos seus resultados e a formulao de

hipteses sobre como foram produzidos esses resultados. Ele envolve tambm

a previso, baseada nessas hipteses, sobre resultados ainda no observados.

Mas... o que a evoluo? Pense e responda: como voc defi niria evoluo?

C E D E R J 9

AU

LA 1

Organic life beneath the shoreless wavesWas born and nursed in oceans pearly caves;First forms minute, unseen by spheric glass,Move on the mud, or pierce the watery mass;These, as successive generations bloom,New powers acquire and larger limbs assume;Whence countless groups of vegetation spring,And breathing realms of fi n and feet and wing.

A vida orgnica nos mares sem fi mnasceu e cresceu nas cavernas brilhantes das ondas;primeiro formas minsculas, invisveis s lentes,moviam-se na lama, ou atravessavam os oceanos; Essas, na exploso de novas geraes.Novos poderes adquirem e novos membros desenvolvem;onde inmeros grupos de vegetao aparecemE os reinos de organismos de nadadeiras, e ps e asas.

Erasmus Darwin. The temple of nature, 1802.

Erasmus Darwin acreditava na evoluo, apesar de no propor um mecanismo plausvel para ela. Essa tarefa teve de esperar duas geraes, at que seu neto, Charles Darwin, propusesse a teoria da seleo natural.

Os processos evolutivos so convencionalmente divididos em

microevoluo e macroevoluo. A microevoluo entendida como a

parte dos processos envolvidos nas mudanas de freqncias dos genes

nas populaes. Esses processos esto associados s foras evolutivas

da mutao, seleo natural e variaes aleatrias (deriva gnica) e ao

efeito da migrao entre populaes diferentes. A macroevoluo est

relacionada com as mudanas geolgicas e seus resultados; ela lida com

as grandes mudanas evolutivas, com a formao dos vrios grupos de

organismos e com os processos envolvidos. A microevoluo envolve a

gentica das populaes e a especiao lenta e gradual dessas populaes.

A macroevoluo envolve a evoluo acima do nvel de espcie e as

mudanas bruscas que podem provocar especiaes aceleradas. Esses

dois termos foram criados pelo entomlogo russo Iuri Filipchenko, em

1927, no primeiro estudo em que tentava integrar a gentica mendeliana

com a evoluo. Como ele publicou em alemo, os termos no foram

incorporados ao vocabulrio dos evolucionistas at que, dez anos mais

tarde, um aluno dele, chamado Theodosius Dobzhansky (voc j leu

10 C E D E R J

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

sobre esse importante pesquisador na Aula 8, de Grandes Temas em

Biologia), usou os dois termos em ingls, no seu famoso livro Gentica

e a origem das espcies.

Para alguns evolucionistas, sobretudo da escola anglofnica

(basicamente Inglaterra e EUA), a macroevoluo nada mais que o

acmulo de passos microevolutivos; nesse caso, seria o resultado direto

da microevoluo. Essa viso de continuidade entre micro e macroevoluo

constitui a escola gradualista. Para outros evolucionistas, sobretudo na

Europa continental (mas incluindo tambm um dos fundadores da teoria

evolutiva moderna, o ingls Ernst Mayr, e evolucionistas norte-americanos

importantes, como STEPHEN JAY GOULD e Niles Eldredge), apesar de os

processos microevolutivos contriburem de maneira fundamental para a

macroevoluo, existem tambm processos macroevolutivos especiais, que

no podem ser vistos como simples resultado de acmulo microevolutivo.

Um exemplo a teoria do equilbrio pontuado, pela qual as espcies, uma

vez originadas, evoluem muito lentamente, por estarem bem adaptadas

ao seu meio, embora, em momentos de crises ambientais especfi cas, elas

evoluam muito rapidamente, em exploses de especiao.

Entendeu por que MICRO e MACRO? que a micro realizada

devagar, devagarzinho, constitui a soma de pequenos passos de mutao

e modifi cao gradual das freqncias dos genes, enquanto a macro realiza-

se em grande escala, com passos de sete lguas.

Na primeira parte de nosso curso (primeiro mdulo), veremos os

processos evolutivos envolvidos na microevoluo. J no segundo mdulo,

verifi caremos a interao entre microevoluo e macroevoluo, os

processos evolutivos exclusivamente macroevolutivos e as conseqncias

ecolgicas da evoluo. Ao longo deste curso, voc poder ver como o

estudo da evoluo permite que sejam feitas hipteses sobre as relaes

fi logenticas entre as espcies e como fenmenos ecolgicos (como

a evoluo de predadores e presas, as defesas qumicas e as relaes

complexas entre espcies diferentes) podem ter-se originado. Voc ver

como as espcies se originam, e como podemos detectar geneticamente a

presena de espcies diferentes, mesmo quando elas so to parecidas a

ponto de confundirem os taxonomistas. Ver tambm como o estudo da

evoluo pode ser til para aqueles que, como voc, se preocupam com

a preservao das espcies.

STEPHEN JAY GOULD

Foi um grande paleontologista, humanista e maravilhoso divulgador da Cincia. Ele escreveu vrios livros que foram traduzidos para o Portugus; so deliciosos de serem lidos e tratam de questes cientfi cas de maneira simples e fascinante. Alguns exemplos so: Darwin e os grandes enigmas da vida, O polegar do panda, Quando as galinhas tiveram dentes, O sorriso do fl amingo e Vida maravilhosa.

MICROEVOLUO

Evoluo que resulta apenas do acmulo de pequenas mudanas nas freqncias dos genes.

MACROEVOLUO

Evoluo que resulta de grandes mudanas, tanto no aceleramento ocasional dos processos de especiao como nas divergncias entre os grandes grupos de organismos.

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LA 1

EVOLUO COMO PROCESSO DIALTICO

A base da teoria evolutiva a dialtica entre o que muda e o que

permanece. A teoria evolutiva tambm deve levar em conta o resultado

da mudana que a coisa alterada provoca em seu redor. Assim, em vez

de vermos apenas o ambiente como guia das mudanas adaptativas dos

organismos, vemos tambm os organismos mudando o ambiente. Um

exemplo bem claro desse processo a evoluo da aerobiose no planeta.

Como nos outros planetas do nosso sistema solar, onde freqentemente

o oxignio est ausente, a concentrao de oxignio livre na atmosfera

primitiva da Terra era muito baixa (0,01%). Isso permitiu o aparecimento

e a concentrao de compostos orgnicos nos oceanos, sem que eles

sofressem ataques oxidativos dos gases da atmosfera neles dissolvidos.

Aps o surgimento da vida e sua primeira diversifi cao, todos os

organismos viviam em condies anaerbicas (ou seja, sem oxignio),

conforme ainda encontramos em alguns grupos de bactrias no oceano

(em fontes hidrotermais no mar profundo) ou em terra (como a bactria

do ttano, que morre em contato com o oxignio, e por isso a gua

oxigenada efi caz para ajudar a limpar feridas). A maneira anaerbica

de viver permaneceu no planeta por muitos milhes de anos usando,

como fonte de energia para vida, os compostos orgnicos e inorgnicos

acumulados nos oceanos nos milhes de anos anteriores.

No entanto, eventualmente surgiram bactrias capazes de usar

uma nova forma de energia: a luz do Sol. A vantagem de usar a luz

solar como fonte de energia para a vida era enorme, por ela ser abundante.

como era feito anteriormente pelas bactrias anaerbicas, essa energia

era usada para reduzir compostos orgnicos, dessa vez, porm, era usada

com o hidrognio nascente da hidrlise da gua (H2O 2 H+ + O-). Se

o hidrognio produzido era til para a bioqumica dessas clulas, o mesmo

no se pode dizer do oxignio, que era txico; desse modo, a evoluo da

fotossntese s foi possvel com os efeitos da diluio do oxignio na gua

(lembre-se de que tudo isso estava acontecendo na gua, onde se originou

e permaneceu, por milhes de anos, a vida). Voc observou o ttulo desta

seo, A evoluo como processo dialtico? No dicionrio, vemos que

dialtica , segundo a Filosofi a, o desenvolvimento de processos gerados

por oposies que provisoriamente se resolvem em unidades. Ento me diga:

Onde est a dialtica dessa histria do oxignio que estamos vendo? Quais

so as oposies? E qual foi a resoluo dessas oposies?

12 C E D E R J

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

Hoje em dia, como voc sabe, o oxignio indispensvel vida

da maior parte dos seres vivos. Mas ele, como vimos ainda h pouco,

no era necessrio antigamente. Muito ao contrrio, ele era txico. Era

txico para a vida que existia, embora tenha sido gerado por ela mesma.

A est a contradio, ou a oposio, como diz o dicionrio.

O que as primeiras bactrias fotossintetizantes queriam era o

hidrognio, mas como o tiraram da gua, sobrava o oxignio que, por sua

vez, era um produto txico de excreo. No incio, a resposta evolutiva

a esse desafi o foi o aparecimento de mecanismos de defesa contra os

radicais livres do oxignio (como as enzimas peroxidases, catalases e

superxido-dismutases). Mas a resoluo dessas oposies foi a volta

por cima que a Natureza deu, transformando o oxignio de coisa txica

a coisa necessria vida... Vamos continuar ento nossa histria.

A vantagem evolutiva de usar a luz do Sol como fonte de energia

foi to grande que as bactrias fotossintetizantes proliferaram e acabaram

dominando todos os ambientes iluminados do mar. Ao mesmo tempo,

esse crescimento produziu um efeito poluidor devastador sobre as outras

espcies. Por causa da fotossntese, o oxignio aumentou, mais de 2.000

vezes sua concentrao na atmosfera, chegando aos 22% atuais (lembre

que, na atmosfera primitiva, o oxignio fazia s 0,01% do ar e dos

gases dissolvidos na gua). Na histria da Terra, essa transformao no

meio ambiente, causada pela evoluo da fotossntese, provavelmente

provocou uma das maiores extines de espcies (em proporo s

espcies totais). Ao mesmo tempo, o aumento da concentrao do

oxignio permitiu a evoluo da respirao aerbica, energeticamente

muito mais efi ciente do que a respirao anaerbica (como voc viu no

curso de Bioqumica). O aparecimento da novidade evolutiva do uso

de oxignio na respirao transformou-o de elemento extremamente

txico em elemento fundamental na evoluo da vida no planeta, e a

respirao aerbica foi to bem-sucedida que quase todas as espcies

atuais necessitam do oxignio para viver. Desse modo, no incio da vida

no planeta a maioria das espcies, no conseguiria viver na atmosfera

atual, assim como a maioria das espcies atuais no conseguiria viver na

atmosfera primitiva do nosso planeta. Essa a dialtica da evoluo: o

C E D E R J 13

AU

LA 1

meio ambiente seleciona as espcies e as espcies modifi cam o ambiente,

em processo contnuo. Voc pode pensar em outros exemplos em que as

espcies mudam o ambiente, permitindo a evoluo de outras espcies?

O nmero de exemplos enorme. Na verdade, a Evoluo e a

Ecologia esto cheias de casos em que uma espcie modifi ca o ambiente

afetando diretamente ela mesma e outras espcies. Exemplos clssicos so as

sucesses ecolgicas, em que cada espcie aparece em um certo momento, que

determinado pelas espcies que apareceram antes e pelas transformaes que

elas provocaram no ambiente. Quando um navio afunda, por exemplo, no

incio ele no colonizado; pouco a pouco, no entanto, bactrias e microalgas

vo crescendo sobre ele. Essas bactrias vo acabar preparando a superfcie

do navio para ser colonizado por outros organismos que, por sua vez, vo

servir de substrato para outros, e assim por diante... No fi nal, o que vemos

um esqueleto de navio, que mais parece um pedao de recife, tantos so os

organismos que acabam vivendo sobre ele. Outro exemplo de modifi cao

aquela que os vegetais fazem no solo, transformando rochas e detritos

de plantas e animais em terra, que servir para o crescimento de outras

plantas. Outros tipos so as vrias espcies de parasitas, que evoluram

somente depois de seus hospedeiros terem aparecido (afi nal, uma parte

do meio ambiente do parasita o hospedeiro).

PENSANDO A NATUREZA

Formulamos, a seguir, algumas perguntas para voc. Procure respond-

las de todas as maneiras possveis. Medite sobre cada uma, com cuidado.

Imagine cenrios alternativos ao da evoluo para respond-las. Por exemplo,

ser que o fato de serem encontrados fsseis diferentes nas camadas mais

profundas resultado apenas dos pesos diferentes dos organismos? Ser que

o fato de no serem encontrados fsseis de mamferos nas rochas mais antigas

pode ser devido a alguma coisa, como uma difi culdade maior de se preservar os

fsseis de mamferos em relao aos fsseis de moluscos? Solte sua imaginao!

Mas considere tambm as respostas que envolvem a evoluo, e veja como

ela poderia ser usada para responder a cada pergunta.

14 C E D E R J

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

Procure usar o que voc j aprendeu em Gentica, Dinmica da

Terra, Citologia, Bioqumica, Zoologia e Botnica para abordar cada

pergunta. No se esquea de que porque sim ou porque no no

so respostas! Escreva as respostas que voc consegue encontrar para

cada pergunta. Se puder, discuta-as com algum colega ou com os tutores.

Ateno: a busca das respostas a cada pergunta em cursos anteriores e a

discusso com amigos, familiares etc. muito importante. Ao contrrio

das outras aulas do nosso curso, voc no ter as respostas ao fi nal

desta aula. Essas perguntas so colocadas aqui para sua refl exo e

como material para todo nosso curso de Evoluo. Voc deve guardar

as respostas escritas e compar-las com o que for aprendendo ao longo

das prximas aulas.

1. Por que os fsseis, em camadas diferentes de rocha

e, independentemente, em vrios locais do mundo, tendem a

se agrupar, e se encontram por exemplo, fsseis de mamferos

somente nas camadas mais superfi ciais, ao passo que fsseis de

esponjas aparecem em todas as camadas?

2. Por que encontramos fsseis de samambaias tropicais

na Antrtida?

3. Por que todos os seres vivos usam cidos nuclicos (DNA

e RNA) como molcula responsvel pela hereditariedade, se vrias

protenas poderiam exercer essa funo igualmente bem?

4. Por que todos os animais usam o ciclo de Krebs para

sua respirao aerbica e o ATP como molcula transportadora

de energia, se existem tantas maneiras diferentes de produzir e

transmitir energia a partir do piruvato?

5. Por que no existem vertebrados com quatro patas e

com asas ao mesmo tempo? (Imagine como seria til a um tigre

se ele pudesse voar, ou mesmo planar, ao tentar capturar sua

presa, ou como seria til para uma guia se ela tivesse mos

para ajud-la a fazer seu ninho.)

Figura 1.1

C E D E R J 15

AU

LA 1

6. Por que as baleias e golfi nhos no tm brnquias?

7. Por que gneros de rpteis que vivem a vida inteira

em locais sem nenhuma luz tm olhos (ainda que ocultos) por

baixo da pele?

8. Por que, pergunta-se, nos cromossomos, os nossos

pseudogenes, ntrons e transposons (voc aprendeu a respeito

dessas seqncias de DNA no curso de Gentica) encontram-se

em geral nas mesmas posies, que aqueles outros segmentos

dos demais primatas, mesmo sabendo que a maior parte dessas

seqncias de DNA nessas espcies no so teis para nada?

9. Por que as seqncias de DNA so mais semelhantes

entre um golfi nho e um camundongo do que entre um golfi nho

e um atum?

10. Por que os insetos morriam rapidamente quando expostos

ao DDT, nos anos 1950, e atualmente so muito mais resistentes?

(o mesmo vale para a resistncia das bactrias a antibiticos).

11. Abaixo, temos o desenho de um embrio de golfi nho

(Stenella attenuata). Por que, apesar de os golfi nhos no terem

membros inferiores (nem sequer transformados em nadadeiras),

seus embries apresentam os primrdios de braos (bb na

fi gura) e pernas (bp na fi gura)? Note que esses pequenos braos

e pernas j tm ossos, veias e nervos de membros verdadeiros,

que so reabsorvidos ao longo da gravidez.

Figura 1.2: Embrio do golfi nho.

bb

bp

bb = Broto do Brao

bp = Broto da Perna

16 C E D E R J

Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

12. Como foi possvel, a partir de cruza-

mentos que comearam com a domesticao de

lobos selvagens (Canis rufus) na sia, h cerca de

14.000 anos (esse nmero se baseia em evidncias

arqueolgicas e moleculares), criar um nmero

to grande de tipos de cachorro, do chiuaua ao

pastor alemo?

EPLOGO, OU O FIM DO COMEO

Agora, que voc tem as respostas a essas perguntas (voc as tem,

no ?), temos de levar em conta uma coisa importante: para qualquer

fenmeno da Natureza, voc pode encontrar, se procurar bem e tiver uma

grande imaginao e muito tempo, um nmero infi nito de explicaes.

Por exemplo, considere o grfi co a seguir (Grfi co 1.1):

Quantas linhas voc poderia traar indicando a relao entre

o comprimento e o peso de um gato? Como ns temos dois pontos,

poderamos colocar uma linha reta entre eles. Mas poderamos tambm

colocar um nmero infi nito de curvas, todas passando pelos dois pontos.

Figura 1.3

Grfi co 1.1: A relao entre comprimento e peso, em gatos, baseada em apenas dois pontos.

PESO X COMPRIMENTO EM GATOS

cm

g

C E D E R J 17

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LA 1

possvel, inclusive, estabelecer modelos matemticos complexos para

cada uma dessas curvas e escrever relaes sofi sticadas, do tipo: quando

os gatos tm 10cm, eles apresentam 130g; depois, eles devem diminuir

de peso, por causa da energia despendida no desenvolvimento gonadal.

Depois, aos 20cm, eles sofrem uma grande engorda, passando de 1kg.

A partir da, seu envelhecimento comea, de modo que, aos 50cm, eles

voltam a pesar 900 gramas.

Para que a Cincia seja possvel, devemos ser capazes de escolher entre

as explicaes alternativas para os fenmenos. Essa deciso melhor tomada

atravs da verifi cao experimental (por exemplo, aumentando o nmero de

medidas ao longo da curva), como tambm pelo princpio da parcimnia.

Nesse caso, usamos o que fi cou conhecido como A Navalha de Occam, que

recebeu esse nome por ter sido usada freqentemente pelo fi lsofo e telogo

franciscano, do sculo XIII, William de Occam (nome de uma cidadezinha

inglesa). Pelo princpio da Navalha de Occam, se temos duas ou mais

explicaes para um determinado fenmeno e no temos nenhuma razo

para crer que uma seja melhor que a outra, devemos escolher aquela que

dependa do menor nmero de pressupostos. Em outras palavras, devemos

usar a navalha para cortar as explicaes desnecessariamente complicadas

e escolher a que for mais simples. A Navalha de Occam instrumento

fundamental para os cientistas.

Tente, ento, rever as respostas que voc deu a cada uma das 12

perguntas anteriores e aplicar a Navalha de Occam para escolher aquelas

que so mais simples.

A Evoluo o processo gerador de toda a diversidade da vida no planeta. O estudo

da Evoluo inclui aspectos de todas as outras disciplinas da Biologia. O processo

evolutivo no unidirecional, ou seja, as espcies no seguem o caminho simples do

adaptar-se ou morrer, em relao ao meio ambiente, pois elas mesmas modifi cam

esse meio. A Evoluo, ento, um caminho complexo de interaes entre as espcies

entre si e entre elas e o meio ambiente.

R E S U M O

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Evoluo | Introduo. A dialtica da Evoluo. Algumas perguntas

ATIVIDADES FINAIS

1. No princpio era a sopa. Essa sopa era sem vida, mas rica em nutrientes produzidos

quimicamente, a partir da atmosfera redutora primitiva e acumulados durante

milhes de anos. Ela permitiu o incio da vida, pois representava uma quantidade

razovel de energia qumica acumulada. Assim, a primeira vida na Terra deve ter

sido heterotrfi ca, usando essa energia. Porm, durante o crescimento dessa vida,

tal sopa foi sendo consumida rapidamente, e a vida na Terra, nesse momento, corria

o risco de se extinguir ou permanecer em nveis muito baixos, porque o processo

de gerao de alimentos quimicamente era muito lento. A vida, ento, gerava sua

primeira contradio: consumir sem produzir. O que permitiu que essa contradio

fosse superada? E que nova contradio surgiu a partir dessa superao?

2. Newton v uma ma cair da rvore. Ela pode ter cado porque voou at o

cho, atravs de seu desejo interno de se encontrar com o solo, onde lanar suas

sementes; ela pode ter cado porque o esprito da fl oresta passava pela rvore

naquele momento e a empurrou em direo ao cho; ela pode ter cado porque

existe uma fora de atrao entre os corpos, que depende da massa e da distncia

entre eles. Como a Terra tem uma enorme massa, ela atraiu a ma; ela pode ter cado

porque Newton tinha poderes para normais e, sem saber, desejou que ela casse.

Entre essas possibilidades, Newton escolheu uma. Qual foi? Por que ele escolheu

essa, dentre tantas outras explicaes, como hiptese mais plausvel? E o que foi

necessrio fazer para verifi car se sua hiptese era, de fato, a mais provvel?

RESPOSTA

A superao dessa contradio se deu atravs do aparecimento de bactrias que

conseguiam obter energia de uma fonte nova o Sol. Essas bactrias usavam

a luz para quebrar a molcula da gua, produzindo hidrognio, que era til

para reduzir compostos orgnicos e aumentar sua complexidade. A superao

da contradio da heterotrofi a, ento, foi a fotossntese. A nova contradio

foi o acmulo do produto txico desse processo, o oxignio, que foi resolvida

posteriormente com o aparecimento da respirao aerbica, onde o oxignio

passou de txico a fundamental.

C E D E R J 19

AU

LA 1

RESPOSTA

A explicao que Newton encontrou foi a Lei da Gravidade. O critrio de escolha foi a

simplicidade (=parcimnia); ou seja, Newton usou a Navalha de Occam. A maneira

de verifi car sua hiptese foi observar a sua abrangncia (Ser que pedras tambm

caem? Ser que as coisas caem tambm fora das fl orestas? Ser que as coisas

caem mesmo quando Newton no est olhando para elas?) e procurar modelar,

atravs da Matemtica e de observaes controladas, o seu comportamento.

AUTO-AVALIAO

Esta uma aula introdutria. Se voc est curioso para entender um pouco

mais esse processo incrvel que a Evoluo, ento ela cumpriu seu papel. As

difi culdades que voc pode ter tido talvez estejam relacionadas s defi nies de

micro e macroevoluo ou idia da Navalha de Occam. No se preocupe muito

com os conceitos por enquanto: voc vai v-los de novo ao longo do curso. J a

idia da Navalha de Occam fundamental, no s para o nosso curso, mas para

sua futura formao, como profi ssional. Mesmo que nem sempre fi que explcito

para quem a usa, essa Navalha est presente o tempo todo nas anlises cientfi cas.

Mas seu conceito fcil de aprender: quando temos vrias explicaes para um

determinado fenmeno, procuramos escolher a mais simples em primeiro lugar.

Ela pode at no ser a correta, mas um bom ponto de partida.

Voc pode ter tido difi culdade, tambm, em responder s perguntas que fi zemos

ao longo da aula, e para as quais no demos resposta. Se deixou alguma em branco,

faa um esforo para respond-la. O importante no acertar ou errar, pensar

nas alternativas. Neste momento, voc pode at brincar de ignorar a Navalha de

Occam, e procurar explicaes rebuscadas. Mas no deixe de responder a nenhuma

das questes elas sero revistas ao longo do curso e serviro, como medida de

seu progresso no aprendizado de Evoluo.

Evidncias da Evoluo

Ao fi nal desta aula, voc dever ser capaz de:

Interpretar fenmenos da Natureza como evidncias da evoluo.

Relacionar a sucesso estratigrfi ca de fsseis com sucesso temporal.

Diferenciar os efeitos da descendncia e da convergncia evolutiva na produo ou manuteno de semelhanas entre organismos.

Enumerar as principais evidncias morfolgicas e moleculares da evoluo.

objetivos2AULA

22 C E D E R J

Evoluo | Evidncias da Evoluo

INTRODUO Na aula passada, fi zemos uma srie de 12 perguntas relacionadas observao de

fatos da Natureza. Pedimos que voc pensasse bem sobre o maior nmero possvel

de explicaes dentro e fora da evoluo para aqueles fatos. Como voc ver

na prxima aula (Um histrico da Evoluo), o reconhecimento da evoluo como

processo gerador da biodiversidade aconteceu muito recentemente na histria

da civilizao ocidental. Somente nos ltimos 200 anos, os fi lsofos e cientistas

comearam a se dar conta de que os fsseis resultavam de seres que viveram

no passado (e no apenas de pedras parecidas com animais ou plantas); de

que muitos deles eram de espcies que no existem hoje em dia (e no apenas

animais que sempre existiram e que foram petrifi cados recentemente); e de que

a Terra tinha uma histria geolgica antiga (e no apenas os cinco ou seis mil

anos de histria humana).

Vamos apresentar aqui, brevemente, as evidncias que permitiram aos

cientistas concluir que a evoluo ocorreu e ainda ocorre. Sero apresentadas

as constataes factuais, cuja explicao mais evidente a evoluo. Os processos

responsveis pela evoluo, ou seja, os modos como a evoluo ocorre, sero

apresentados ao longo do curso.Aps cada evidncia da existncia da evoluo,

tambm apresentaremos evidncias alternativas que serviriam para demonstrar

o contrrio, ou seja, para provar que a evoluo no existiu. Em cincia,

freqentemente devemos nos perguntar: que resultados fariam com que se

tornasse falsa minha hiptese? Esse tipo de abordagem chama-se teste da

falseao, e foi introduzido por Karl Popper (voc leu sobre ele no incio do curso

de Gentica). De maneira geral, dizemos que uma teoria se fortalece quando

esto claras, na sua formulao, as maneiras de false-la. Nesse contexto, teorias

cientfi cas permanecem vlidas enquanto no so refutadas/falseadas.

C E D E R J 23

AU

LA 2

EVIDNCIA 1 O REGISTRO FSSIL

Duas informaes do registro fssil constituem importantes evidncias

da evoluo da vida. A primeira a ordem cronolgica em que os fsseis se

encontram, nas vrias camadas geolgicas. A segunda a existncia de formas

intermedirias entre grupos considerados aparentados evolutivamente.

Para entender a importncia da primeira evidncia, vamos considerar

que voc, por acaso, no goste muito de arrumar

sua mesa de trabalho (o mesmo raciocnio pode

ser usado para o cho do seu quarto!). Dessa

forma, ao longo dos dias, voc vai colocando

toda a correspondncia que chega em uma pilha

em cima da mesa (ou as roupas usadas em vrias

camadas em algum canto do cho do quarto).

Depois de duas semanas (Figura 2.1), voc se

lembra de que precisa pagar uma conta de telefone

que chegou h dez dias e est para vencer. Onde

voc vai procur-la? No topo da pilha?

provvel que ela no esteja no topo, mas se encontre mais

prxima, ao fundo da pilha. Quando comea a procurar, voc se lembra

de que, na mesma poca em que chegou a conta do telefone, voc tambm

havia recebido um convite para um casamento que iria acontecer na semana

seguinte. Voc continua procurando, sabendo que, quando encontrar a

conta, o convite tambm vai estar por perto (na mesma localizao na

pilha de papis). De maneira geral, podemos dizer que os documentos mais

antigos estaro mais para o fundo da pilha e os mais recentes, mais para o

topo; existir uma relao entre estratigrafi a (isto , a posio nos vrios

estratos ou camadas da sua pilha) e tempo. Se a evoluo no existisse,

fsseis de todos os tipos deveriam encontrar-se em todas as camadas. No

entanto, o que se observa que, nas camadas mais profundas encontram-se

os organismos estruturalmente mais simples, e a complexidade estrutural

aumenta conforme se investigam as menos profundas. Assim, em rochas de

trs bilhes de anos, que normalmente se encontram nas regies fossilferas

mais profundas, ns s observamos fsseis de bactrias. J em rochas de

dois bilhes de anos, aparecem os primeiros eucariotos, embora estes

Figura 2.1: Pode existir ordem cronolgica no meio da baguna em uma mesa de trabalho.

24 C E D E R J

Evoluo | Evidncias da Evoluo

no sejam os que conhecemos hoje em dia, pois so organismos muito

simples, unicelulares. Organismos multicelulares levam outro bilho de

anos para aparecer (e mais vrios metros de rocha para cima da pilha).

Os primeiros animais s vo aparecer em rochas de cerca de meio bilho

de anos (580 milhes) e so exatamente o que esperaramos encontrar

nas partes mais profundas: esponjas e anmonas do mar. A partir da,

o processo se acelera: em rochas com apenas 20 milhes de anos a mais

do que aquelas em que esto as esponjas e anmonas, j encontramos

os primeiros moluscos e equinodermas. At hoje no foi encontrada

nenhuma rocha com mais de 500 milhes de anos que apresentasse

animais terrestres. Tais animais (principalmente insetos) s vo aparecer

em rochas de 400 milhes de anos, e os primeiros rpteis e aves s

apareceram nas camadas mais superfi ciais, de 300 milhes de anos. Os

mamferos, ento, s vo aparecer em rochas de 100 milhes de anos.

A mesma estratigrafi a observada com as plantas. Nenhuma rocha

estudada at hoje, de mais de 200 milhes de anos, tem fsseis de plantas

de fl ores, apesar de essas rochas apresentarem fsseis de samambaias,

cuja resistncia fossilizao a mesma que a das fanergamas. Apesar

de as plantas que se reproduzem por fl ores serem predominantes hoje em

dia, no registro fssil elas s vo aparecer nas camadas mais superfi ciais,

com menos de 70 milhes de anos. Quer dizer, ento, que a maioria dos

dinossauros nunca viu uma fl or?

De fato, se considerarmos que os dinossauros apareceram na

Terra cerca de 300 milhes de anos atrs, e se extinguiram h cerca de 50

milhes de anos, ento somente os das pocas mais tardias conviveram

com fanergamas. Assim, fl orestas, como as que conhecemos atualmente,

formadas por rvores lenhosas, no possuem representantes fsseis em

camadas com mais de 100 milhes de anos. A relao entre posio

estratigrfi ca e complexidade estrutural uma evidncia muito forte de

que a evoluo aconteceu. Se encontrssemos fsseis de todas as formas

de vida juntos, nos mesmos estratos, ns falsearamos a teoria evolutiva

atual. Se encontrssemos, por exemplo, fsseis de dinossauros misturados

com fsseis de macacos, ou se encontrssemos fsseis de mamferos

nas rochas de mais de dois milhes de anos, ou de plantas lenhosas em

estratos mais antigos do que os fsseis de pteridfi tas, ns teramos uma

evidncia de que a teoria evolutiva, como a conhecemos, seria falsa.

C E D E R J 25

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LA 2

Figura 2.2: Sucesso estratigrfi ca de fsseis.Os fsseis mais antigos se encontram nas cama-das mais profundas.

Agora responda: Por que as camadas de rochas mais antigas

apresentam fsseis geralmente diferentes dos encontrados nas

camadas mais recentes?

Porque os organismos da Terra foram mudando ao

longo do tempo, e os encontrados nas rochas mais profundas

representam vestgios da fauna mais antiga.

A segunda evidncia fssil importante a existncia de

formas intermedirias na evoluo dos organismos. Se a

evoluo no tivesse ocorrido, e todas as espcies tivessem

surgido h alguns bilhes de anos, extinguindo-se com o

tempo, no esperaramos encontrar formas intermedirias

entre fsseis mais antigos e fsseis mais recentes. No

entanto, apesar de o processo de fossilizao ser

muito raro, de maneira que a maioria das espcies

acaba no deixando nenhum registro, temos vrios

exemplos dessas formas intermedirias, como

aquelas entre dinossauros e aves (o Archaeopteris,

veja Figura 2.3), entre mamferos terrestres e baleias

e entre macacos e homens. Voc j viu vrios desses

exemplos em outros cursos (Diversidade dos Seres

Vivos e Grandes Temas em Biologia) e ver ainda

melhor na aula sobre fsseis e evoluo humana.

Figura 2.3: Fssil de Archaeopteris, uma forma intermediria entre os dinossauros e as aves atuais.

EVIDNCIA 2 A UNIDADE DA VIDA

Se todas as espcies tivessem aparecido

simultnea e independentemente, elas poderiam ter

encontrado solues semelhantes para problemas

semelhantes, mas no deveriam apresentar uma

homogeneidade estrutural, bioqumica e fi siolgica;

alguns animais poderiam no ter a clula como sua

unidade bsica, por exemplo. Da mesma forma, a no

ser a descendncia de um ancestral comum, no existe

razo para explicar por que organismos to diferentes, como bactrias,

fungos, bananeiras, ostras, macacos e peixes tivessem, todos, o DNA como

molcula carregadora da informao gentica. Nem seriam os cdigos

genticos responsveis pela traduo dos genes em protenas praticamente

idnticos em todos esses organismos.

26 C E D E R J

Evoluo | Evidncias da Evoluo

Ento, pense bem e responda: por que o ATP a principal molcula

transmissora de energia em todos os seres vivos, se outros nucleotdeos,

como o GTP, o CTP e o TTP tm propriedades que os tornam igualmente

efi cazes para esse processo? Por que a meiose de todos os animais

praticamente idntica? Por que, dos mais de 200 aminocidos conhecidos,

apenas os mesmos 10% so usados para fazer as protenas de todos os

seres vivos? Por que, das centenas de alternativas termodinamicamente

equivalentes para a degradao da glicose produzindo energia (a gliclise,

como voc j estudou em Bioqumica), apenas uma est presente em

praticamente todos os seres vivos?

A resposta simples: essas semelhanas moleculares entre todos

os seres vivos ocorrem porque eles so descendentes dos mesmos

ancestrais que encontraram solues originais efi cazes desde o incio

da evoluo. Essas solues foram selecionadas e mantidas em todos os

seus descendentes, ao longo da evoluo.

A cada ano so descobertas cerca de 4.000 novas espcies de

animais e plantas. Se, em uma delas, os cidos nuclicos no forem a base

da hereditariedade, ou ainda se o seu cdigo gentico for completamente

diferente daquele dos outros seres vivos, ou ainda se o seu ciclo de Krebs

for completamente substitudo por outra via de produo aerbica de

energia, teremos uma boa evidncia para falsear a teoria evolutiva.

EVIDNCIA 3 RVORES FILOGENTICAS

Uma das caractersticas de nossa espcie a capacidade de organizar

as coisas. Assim, dado um grupo de objetos, podemos facilmente construir

uma classifi cao para eles. Podemos, por exemplo, classifi car uma coleo

de fi gurinhas, livros ou camisas, em grupos, de acordo com o tipo, cor etc.

Uma biblioteca uma coleo organizada de livros. O biblioteconomista

pode decidir classifi c-los por tipo, por assunto, por nome de autor, por

antigidade ou at por tamanho. Dentro de cada grupo, os livros podem

ser rearranjados em subgrupos, e assim por diante. No fi nal, para facilitar o

trabalho de localizao dos livros, podemos, inclusive, produzir uma rvore

de classifi cao (veja a Figura 2.4). Era assim que a taxonomia era vista no

princpio, e todos os nomes dos grandes grupos taxonmicos que usamos at

hoje (Cnidaria, Insecta, Mammalia, Primatas...) foram criados muito antes

de se pensar em evoluo.

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LA 2

Biblioteca

Histria Biologia Culinria

Antiga Citologia Cozinha brasileira

Recente Ecologia Cozinha internacional

Taxonomia

Evoluo

Europia

Africana

Asitica

Figura 2.4: Uma rvore possvel de classifi cao de livros em uma biblioteca.

A palavra primitivo tem vrias conotaes no uso dirio das pessoas. Alguns

associam primitividade a coisa atrasada, de pouco valor. Como na frase Ventilador

muito primitivo; bom mesmo ar-condicionado. Outras pessoas idolatram a idia

de primitivo, acham que o primitivo o melhor, entendendo a o primitivo como a

Natureza, em oposio ao progresso e suas mazelas. Como na frase o que eu queria

mesmo era ter uma vida primitiva, sem as complicaes do escritrio. Quando um

evolucionista fala de primitivo, ele usa a palavra no seu signifi cado mais puro. Primus,

em latim, quer dizer o primeiro. Ento, primitivas so as espcies mais ancestrais,

e os caracteres (morfolgicos, moleculares etc.) que elas possuem. O oposto de

primitivo, para um evolucionista, derivado. Observe que usar a palavra primitivo

para uma espcie atual, mesmo que ela seja pertencente a um dos primeiros grupos

a aparecerem na evoluo (como as esponjas, por exemplo) incorreto. Afi nal, se

os animais primitivos eram esponjas, isso no signifi ca que uma esponja que existe

hoje em dia seja tambm primitiva. Afi nal, ela teve mais de 500 milhes de anos para

evoluir at o que ela agora. E, como todos descendemos de um ancestral comum,

isso signifi ca que elas tiveram exatamente o mesmo tempo que ns para evoluir! S

que ns seguimos outros caminhos evolutivos, que provocaram grandes divergncias

morfolgicas em relao aos nossos ancestrais, enquanto que as esponjas atuais

permanecem mais parecidas com as esponjas primitivas.

28 C E D E R J

Evoluo | Evidncias da Evoluo

Se a teoria da evoluo est correta, e a diversidade do planeta

foi produzida por especiaes e mudanas, desde as espcies primitivas

(veja o boxe sobre o uso da palavra primitivo) at as atuais, deve ser

possvel fazer uma rvore de classifi cao que no represente apenas

as semelhanas e diferenas entre grupos, mas tambm refl ita o padro

fi logentico do grupo (phyllum = grupo; genesis = origem).

Suponhamos, ento, que voc fosse classificar um grupo

de animais que contivesse um morcego, uma ona, um pardal e um

gamb. Voc poderia decidir que a presena de asas uma caracterstica

importante, agrupando, assim, o morcego com o pardal. Pelo que voc

j conhece de Biologia, esse agrupamento est errado. Por qu?

Apesar de parecer muito simples, essa questo bsica em toda

a taxonomia. A chave para responder a essa pergunta a corroborao dos

caracteres. Se os caracteres dos seres vivos esto evoluindo continuamente, ento

esperamos que classifi caes construdas com vrios caracteres independentes

(morfologia, qumica, gentica) sejam, de maneira geral, concordantes, e que

as discordncias eventuais possam ser explicadas dentro do prprio processo

evolutivo. Assim, essa classifi cao de animais em alados e no alados juntando

morcegos e aves em um grupo confl itaria com classifi caes baseadas em outros

caracteres morfolgicos, fi siolgicos e moleculares, e poderia ser explicada pelo

processo de convergncia morfolgica causada pela seleo natural.

A corroborao das rvores fi logenticas (rvores de classifi cao que

refl etem relaes de parentesco entre as espcies) atravs de vrios caracteres

independentes , talvez, a demonstrao mais forte da realidade da evoluo.

Uma das coisas que tornam uma rvore filogentica diferente

de outras rvores de classificao que as linhas que ligam os grupos

representam verdadeiros elos de ancestralidade. Os ns, nos quais

as linhas se encontram, representam ancestrais, e a profundidade

da rvore pode ser vista como representao do tempo.

Vamos fazer um pequeno exerccio. Considere a seguinte

lista de animais: esponjas, guas-vivas, insetos, lacraias, camares,

mexilhes, serpentes, lagartos, crocodilos, pardais, baleias, vacas,

humanos, chimpanzs, cangurus, sapos, atuns, estrelas-do-mar.

Mostre esses animais a algumas pessoas que no saibam Biologia;

procure incluir, no mnimo, uma criana de menos de 10 anos. Se ela no

conhecer algum dos animais, procure mostrar, pelo menos, uma fi gura de um

dos livros do curso de Zoologia ou, melhor ainda, mostre o bicho, se possvel.

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LA 2

Agora, pea-lhes que tentem juntar esses animais em grupos de dois ou trs.

Anote os grupos formados. Depois, pea que os reagrupe em grupos maiores.

Anote os novos supergrupos. Continue o processo at que todos os animais

e grupos formem um nico grupo, que seria chamado animais (ou, mais

corretamente, Metazoa).

Use as informaes dos grupos sugeridos por cada pessoa,

para construir uma rvore fi logentica. Compare as rvores. Elas so

parecidas ou diferentes?

Compare as rvores feitas com o apresentado na Figura 2.5, que

inclui, agora, tambm outros organismos.

Figura 2.5: rvore fi logentica com representantes dos principais grupos vivos na Terra.

estrela-do

-mar

peixes

anfb

ios

marsu

piais

chim

pan

z

hu

man

os

vacas

baleias

aves

croco

dilo

s

igu

anas

lagarto

s

cob

ras

mo

lusco

s

crustceo

s

lacraias

inseto

s

med

usas

espo

njas

cog

um

elos

levedu

ras

ban

anas

gram

a

coq

ueiro

s

feijes

pin

heiro

s

samam

baias

mu

sgo

s

algas verd

es

bactria

Metazorios (animais)

Artrpodes Rpteis MamferosFungosPlantas

apenas um cotildone na

semente

sementes encobertas

sementes

Xilema e fl oema

Cloroplastos

C

exoesqueleto

protostmios

rgos

Sistema nervoso e circulatrio

deuterostmios

vrtebras

mandbulas

dedos

B

mnio

plos, sangue quente

duas fenestras no crnio

A plumasplacenta

Mitocndria, ncleoUm ancestral comum hipottico

uma mudana de caracter herdada por todos os decendentes

30 C E D E R J

Evoluo | Evidncias da Evoluo

Essa rvore inclui membros de alguns dos grupos de seres vivos da

Terra. Existem 1041 (1.000.000.000.000.000.000.000.000.000.000.000.

000.000.000) maneiras de se construir uma rvore com essas mesmas 30

espcies. No entanto, os agrupamentos apresentados na rvore so to

naturais que, se dssemos a vrias crianas a tarefa de classifi car esses

organismos por semelhana, elas chegariam a rvores bastante parecidas

(compare com as rvores que seus colegas e crianas fi zeram). claro que

haveria surpresas, como talvez o grupamento das baleias com os peixes.

E a maior parte das pessoas certamente no juntaria aves com crocodilos,

apesar de sabermos hoje em dia que eles so aparentados. Mesmo assim,

as rvores construdas pelas crianas seriam, estatisticamente, altamente

correlacionadas e semelhantes rvore fi logentica da Figura 2.5. Essa

rvore corroborada por caracteres morfolgicos, fi siolgicos e por

um nmero enorme de caracteres moleculares independentes (genes de

vrias regies dos genomas dos organismos). Mais importante ainda:

a rvore produzida com seqncias de DNA tambm corroborada

com o registro fssil, de modo que muitos dos ancestrais hipotticos

(os ns) da rvore so encontrados, e sua posio nas vrias camadas

de rocha corresponde bem com o esperado, com base na topologia da

rvore. Essa corroborao, por mtodos independentes, uma evidncia

clara da evoluo dessas espcies a partir de ancestrais comuns. Se ns

tivssemos, por exemplo, um nmero grande de genes apoiando a ligao

entre aves e morcegos, em vez de apoiar a unio desses organismos a seus

grupos respectivos, que foram construdos claramente fundamentados

na evidncia fssil, estaramos falseando a teoria evolutiva.

O uso da Gentica Molecular tem revolucionado o estudo da

evoluo. Hoje em dia, seqncias de DNA so usadas intensamente

para esclarecer as relaes fi logenticas dos seres vivos. Elas foram teis,

inclusive, para ver a evoluo em ao! Algumas pessoas dizem que, como

a evoluo acontece to devagar, ns no podemos v-la, e que, por no

podermos test-la objetivamente (fazendo uma evoluo no laboratrio, por

exemplo), ela no pode ser considerada uma Cincia de verdade. No entanto,

alm de o argumento estar errado em princpio (seno tambm no seriam

cincias, por exemplo, a Fsica Atmica ou a Histria), ele tambm est

errado na prtica, pois a evoluo j foi demonstrada em laboratrio.

Vejamos um exemplo: os vrus evoluem muito rapidamente, podendo

haver centenas de geraes em um ano. Assim, em 1992, foi feito um

C E D E R J 31

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LA 2

experimento (HILLIS et al., 1992), em que uma fi logenia verdadeira foi

construda usando-se vrus bacterifagos, que so fceis de cultivar e se

multiplicam rapidamente (Figura 2.6).

Essa fi logenia foi feita em laboratrio, a partir de uma linhagem

original que era subdividida propositadamente aps um nmero varivel

de geraes, de modo a simular eventos de especiao (na rvore

mostrado, ao longo das linhas, o nmero de geraes de cada uma;

foram usados nmeros variveis para melhor simular a evoluo de uma

populao natural). Como os cientistas tinham controle total sobre essa

fi logenia, eles puderam tambm analisar cada um dos ancestrais (as letras

A-F e W), alm das espcies atuais (J-R). O nmero possvel de rvores

diferentes com essas nove espcies maior que 135.000. No entanto,

pesquisadores independentes e que no sabiam do padro evolutivo real

(por ter sido feito um exame s cegas) reconstruram a rvore correta

em todos os casos, usando apenas as seqncias gnicas das linhagens

terminais (de J a R, na Figura 2.6).

Um outro exemplo foi a reconstruo do ancestral hipottico de

todos os vrus da AIDS do tipo HIV-I, feito em 1998, a partir de 111

seqncias de vrus de pessoas contaminadas. A seqncia de DNA

Figura 2.6: Evoluo de vrus produzida artificialmente em laboratrio. Linhagens de vrus eram separadas e reproduzidas por vrias gera-es. Depois, cada grupo era separado em dois; esses dois novos grupos eram deixados reproduzir novamente por vrias geraes. Por exemplo, o cultivo do ancestral W foi dividido em dois, que foram deixados evoluindo inde-pendentemente. Um grupo foi reproduzido por 17 gera-es, gerando o ancestral E. O outro foi reproduzido por 18 geraes, gerando o ancestral F. Esse processo simula a evoluo de uma espcie com vrios eventos de separao geogrfi ca.

32 C E D E R J

Evoluo | Evidncias da Evoluo

desse ancestral hipottico foi comparada com outra, encontrada em

uma amostra de plasma de uma pessoa que morreu em 1959, no Congo

Belga, na frica (na poca, ainda no se conhecia a doena AIDS e a

morte havia sido atribuda a algum mal desconhecido). A seqncia

hipottica foi extremamente semelhante (com alta signifi cncia estatstica)

seqncia de 1959 (ZHU et al., 1998).

EVIDNCIA 4 AS RESTRIES EVOLUTIVAS

Uma das conseqncias da evoluo que as espcies, ao se

adaptarem a novas condies, necessariamente usam modificaes

de estruturas preexistentes. Se todas as espcies houvessem aparecido

simultaneamente, suas estruturas estariam adaptadas aos seus ambientes

de maneira perfeita e independente. Por exemplo, no seria muito mais

vantajoso ter asas alm das quatro patas (como aparece na fi gura mitolgica

de Pgaso) a ter de escolher entre ter os membros superiores funcionando

como braos ou como asas? E no seria muito mais conveniente para as

baleias e golfi nhos se eles tivessem brnquias, em vez de necessitarem de

todas as adaptaes complexas para otimizar o uso do oxignio do ar,

mesmo vivendo no mar? No entanto, o que observamos na Natureza

o uso surpreendente de adaptaes de estruturas preexistentes, para novas

funes. Essas estruturas (como as asas dos pingins adaptadas natao,

ou as membranas entre os dedos das mos dos morcegos adaptados ao

vo) so sempre restritas pelas contingncias evolutivas dos seus ancestrais

e demonstram a freqente conservatividade morfolgica na Natureza (ou,

como Linnaeus dizia, Natura non facit saltum: Natureza no faz saltos).

Se a evoluo no existisse e as criaturas da Natureza tivessem aparecido

simultaneamente, desenhadas perfeitamente para suas funes, poderamos

ver mamferos com asas verdadeiras ou com penas (que so melhores

isolantes trmicos do que plos), aves aquticas com nadadeiras, golfi nhos

com brnquias e aves corredoras (como o avestruz) com quatro patas, em

vez de asas vestigiais. Alis, as estruturas vestigiais so tambm uma boa

evidncia da evoluo.

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LA 2

EVIDNCIA 5 FORMAS VESTIGIAIS

Se as espcies evoluem a partir de outras, elas herdam dessas outras

os genes que determinam seus caracteres morfolgicos e bioqumicos,

mesmo que nem sempre esses genes sejam teis s novas condies de

vida. Os caracteres que j no so teis nas novas condies de vida das

espcies deixam de ser mantidos pela seleo natural (como voc ver

na Aula 5), de modo que as mutaes aleatrias que surgem nos genes

que os codifi cam no so mais eliminadas. As formas determinadas por

esses genes tornam-se, ento, vestigiais.

Lamarck estava plenamente consciente de tais formas vestigiais,

mas via nelas uma evoluo necessria e conseqente do desuso. Para

Darwin, no entanto, as formas vestigiais seriam apenas uma evidncia

do que acontece com as caractersticas que deixam de ser mantidas

pela seleo natural. Existem vrios exemplos de formas vestigiais na

Natureza. Temos, assim, os olhos de vrias espcies fossoriais (que vivem

em cavernas onde no existe luz), como algumas variedades do peixe

Astianax mexicanus e da salamandra Proteus anguinus que, apesar de

viverem em total escurido e serem cegas, tm, ainda assim, olhos (no caso

de Proteus, os olhos, apesar de invisveis externamente, esto escondidos

sob a pele). As jibias, que so rpteis descendentes de animais de quatro

patas, apresentam vestgios de quadris, apesar de j no terem nenhum

vestgio de pernas. Estruturas vestigiais encontram-se tambm em plantas.

Por exemplo, os dentes-de-leo (Taraxacum sp.) possuem sementes, mas

elas so produzidas assexuadamente; no entanto, produzem plen como

se fossem plantas sexuadas. No caso do dente-de-leo, o plen produzido

perdido, e representa, assim, uma estrutura vestigial dos seus ancestrais

sexuados.

Existem tambm formas vestigiais diretas nos genes. No nosso

genoma, por exemplo, cerca de 20% das seqncias reconhecveis

como codifi cantes (as cadeias de leitura aberta, que voc aprendeu

em Gentica) so de pseudogenes, que podem ser vistos como vestgios de

genes. Os pseudogenes so, em geral, produzidos pela duplicao de genes

funcionais. Essa duplicao permite o relaxamento da seleo natural em

uma das cpias, que passa a acumular mutaes at no produzir mais

uma protena funcional. Os pseudogenes, assim, no exercem sua funo

original, mas servem como indicadores dos genes que j existiram. Dessa

34 C E D E R J

Evoluo | Evidncias da Evoluo

forma, apesar de no funcionarem, os pseudogenes de espcies prximas

so muito semelhantes. Se os nossos pseudogenes fossem mais semelhantes

aos das vacas do que aos dos macacos, por exemplo, ns teramos

uma evidncia falseadora da hiptese da origem evolutiva comum

entre ns e os outros primatas. No entanto, nos cromossomos, ns

temos praticamente os mesmos pseudogenes e nas mesmas posies,

que os macacos.

EVIDNCIA 6 A HERANA COMUM DO INTIL

Como vimos anteriormente, na evidncia 4, as espcies possuem

restries s possibilidades de adaptao ao ambiente, que so

conseqncia de sua histria evolutiva. Essas restries fazem com que

as solues encontradas pelas espcies, na sua adaptao ao meio, sejam,

freqentemente, imperfeitas. O projeto Genoma Humano (e vrios outros

projetos genoma, como o de moscas, vermes, fungos e plantas) mostrou

uma enorme redundncia e a presena de uma quantidade formidvel de

DNA no codifi cante. No caso de nossa espcie, por exemplo, apenas

2% de todo nosso DNA serve para produzir protenas, enquanto 45%

do DNA total composto de transposons que, quase sempre, no tm

nenhuma funo para o organismo (voc leu sobre transposons no curso

de Gentica). No entanto, apesar de praticamente no terem funo, a

posio de vrios transposons nos cromossomos humanos praticamente

idntica quela encontrada nos outros primatas. O mesmo se observa

nos ntrons (voc viu ntrons no curso de Gentica) que, em geral, no

tm funo especfi ca e apresentam altas taxas de mutao. A posio

dos ntrons bastante conservada evolutivamente, e quase todos os

ntrons dos mamferos encontram-se nas mesmas posies dos genes. Ter

coisas em comum com outros organismos, quando elas servem para algo,

poderia ser visto como uma evidncia no da evoluo, mas do encontro

de solues comuns na criao desses organismos. Assim, o fato de ns

termos, em comum com os macacos, sangue quente e plos, poderia ser

visto no como evidncia de que somos parentes, mas sim como evidncia

de que essas caractersticas so as melhores para o tipo de vida que ns

e os macacos levamos. No entanto, ter em comum coisas que no tm

funo, que sequer so expressas durante nosso desenvolvimento, uma

evidncia clara de nosso parentesco.

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LA 2

EVIDNCIA 7 A HERANA COMUM DO TIL

Quando espcies semelhantes tm estruturas ou molculas

semelhantes, uma explicao alternativa ancestralidade em comum a

convergncia evolutiva. Assim, pode ser que o fato de termos cinco dedos nas

mos, como os macacos, no esteja ligado ao fato de sermos descendentes da

mesma espcie, mas a alguma vantagem de ter cinco, em vez de quatro ou

seis dedos na mo. No entanto, se fosse demonstrado que o nmero de dedos

no era importante para sua funo (digamos que, por exemplo, qualquer

nmero entre quatro e dez fosse igualmente til), ento, ter o mesmo nmero

de dedos poderia ser interpretado mais facilmente como evidncia de origem

comum. No caso dos dedos, no temos essa evidncia; no entanto, em alguns

caracteres moleculares amplamente estudados, como o gene do citocromo c

(que faz parte da cadeia de transporte de eltrons), isso j foi demonstrado.

Essa protena existe em todos os seres vivos que usam oxignio como aceptor

fi nal de eltrons na respirao. Curiosamente, apesar de fundamental, essa

protena aceita ampla variao em sua seqncia, desde que respeitada sua

estrutura tridimensional. Assim, foi demonstrado que leveduras nas quais

o gene do citocromo c foi retirado conseguem sobreviver usando citocromo

c humano, apesar de as duas protenas terem mais de 40% de diferenas

(TANAKA et al., 1989).

Estudos de modelagem em computador e confirmaes

experimentais mostraram que o nmero de seqncias de aminocidos,

que so igualmente efi cazes em manter a funo do citocromo c,

superior ao nmero de tomos no universo. Assim, no existiria nenhuma

vantagem adaptativa que pudesse explicar uma semelhana entre o

citocromo c de espcies prximas, de modo que seqncias semelhantes

seriam mais bem explicadas pela existncia de um ancestral comum.

Portanto, se encontrssemos espcies consideradas muito prximas, mas

que tivessem seqncias de aminocidos do citocromo c muito diferentes,

teramos um falseamento da hiptese evolutiva. Quando comparamos

as seqncias de aminocidos do citocromo c de humanos e as dos

chimpanzs, no entanto, verifi camos que elas so idnticas.

36 C E D E R J

Evoluo | Evidncias da Evoluo

EVIDNCIAS 8, 9, 10

Ao longo do curso, novas evidncias lhe sero apresentadas.

Voc tambm pode encontrar as suas, a partir da observao da Natureza

e da releitura do que j aprendeu, por exemplo, em Zoologia ou em

Bioqumica. Algumas das evidncias que foram apresentadas aqui

s puderam ser percebidas a partir do desenvolvimento de tcnicas

moleculares sofi sticadas, como o seqenciamento de DNA. Outras

evidncias, como o registro fssil e o estudo de estruturas vestigiais,

j eram conhecidas no sculo XIX. Na prxima aula, voc aprender

como essas evidncias foram interpretadas historicamente por vrios

pensadores e bilogos, e como Darwin as usou, meticulosamente, para

apresentar sua Teoria da Evoluo.

A partir de ancestrais comuns, vrios fatos da Natureza podem ser explicados,

de maneira simples, pela evoluo. Existem evidncias de vrios tipos, como: a) a

estratigrafi a dos fsseis; b) a existncia de fsseis de formas intermedirias entre

organismos; c) a presena dos mesmos tipos de estruturas moleculares em todos os

seres vivos; d) a corroborao das rvores fi logenticas com evidncias moleculares

e paleontolgicas; e) os experimentos de evoluo acelerada em laboratrio com

vrus; f) as maneiras com que as espcies se adaptam ao meio, levando em conta,

cada vez, as estruturas preexistentes (e sendo contingenciadas por elas); g) as

formas vestigiais morfolgicas e moleculares; h) as heranas comuns do que

til e do que intil. Essas evidncias so indicaes fortes, mesmo consideradas

individualmente, do padro de ancestralidade comum dos seres vivos. Tomadas

em conjunto, elas constituem prova clara do fato da evoluo biolgica.

R E S U M O

C E D E R J 37

AU

LA 2

ATIVIDADES FINAIS

1. Qual seria o impacto, para a teoria evolutiva, se fossem encontrados, em todos

os estratos geolgicos, fsseis idnticos de todos os tipos de animais e plantas?

2. A gliclise uma via metablica importante para a gerao de energia. Existem

vrias maneiras de se gerar energia a partir da degradao da glicose. No entanto, a

maior parte dos animais usam as mesmas enzimas, na mesma ordem, para produzir

piruvato a partir da glicose. Por qu?

3. Por que o compartilhamento de caractersticas inteis pode ser uma evidncia

mais forte do que o de caractersticas teis para inferir relaes evolutivas entre

os organismos?

RESPOSTA

Seria muito difcil sustentar a teoria evolutiva se no existisse diferenciao

estratigrfi ca entre os vrios fsseis. Se encontrssemos fsseis de seres humanos

junto a fsseis de dinossauros, por exemplo, teramos de rediscutir o conhecimento

atual da evoluo dos vertebrados.

RESPOSTA

Porque essas vias metablicas foram estabelecidas no incio da evoluo da

vida e foram mantidas com poucas alteraes pela seleo natural nos vrios

organismos.

RESPOSTA

Porque o compartilhamento de caractersticas teis pode ser o resultado de

convergncia evolutiva. Assim, o fato de morcegos e pardais terem asas ocorreu

porque, em suas evolues, houve a convergncia para uma estrutura (a asa)

que era extremamente til na sua biologia (uma maneira mais correta de

descrever essa convergncia dizer que, dentro das linhagens das aves e dos

morcegos, organismos que tinham capacidade de vo foram selecionados).

38 C E D E R J

Evoluo | Evidncias da Evoluo

4. Cite uma evidncia morfolgica, uma evidncia bioqumica e uma evidncia

gentica da Evoluo.

5. Em 1999, um professor dinamarqus, de Educao Fsica, foi acusado de ter

abusado sexualmente de alguns de seus alunos. Alm dessa acusao, tambm

foi incriminado por tentativa de homicdio, pois sabia que era portador do vrus

da AIDS e nada fez para proteger suas vtimas da contaminao. Ele negou as

acusaes, argumentando que uma de suas possveis vtimas, um garoto de 15

anos, que tambm apresentava o vrus, havia sido contaminado por alguma outra

pessoa. Como a contaminao do garoto teria ocorrido trs anos antes de o caso

ter vindo ao conhecimento da Justia (quando o garoto tinha 12 anos), e como

o vrus HIV tem uma taxa de mutao muito elevada, de modo que a populao

viral de cada pessoa diferente, o tradicional argumento forense de encontrar

uma identidade total entre criminoso e vtima no podia ser usado. No entanto,

a acusao pde, ainda assim, usar evidncias moleculares nas seqncias de

dois genes do vrus, e isso foi decisivo na condenao do acusado (MACHUCA et

al., 2001). Eles determinaram as seqncias desses genes nos vrus do acusado,

da criana e de 16 outras pessoas infectadas residentes na mesma cidade, e as

compararam, tambm, com seqncias de bancos de dados. Que tipo de resultado

eles devem ter tido que tenha servido para convencer o jri de que o acusado

era, de fato, culpado?

RESPOSTA

Evidncias morfolgicas: estruturas vestigiais, evoluo de caractersticas

como modifi cao de outras preexistentes (asas do morcego); evidncias

bioqumicas: vias metablicas comuns, uso do ATP como fonte de energia;

evidncias genticas: padres fi logenticos concordantes com o uso de genes

diferentes, posio igual de ntrons e pseudogenes.

RESPOSTA

Se o acusado fosse inocente, seria esperado que, ao se fazer uma rvore

fi logentica com as seqncias dos vrus, as seqncias do rapaz de 15 anos

se juntariam com as das outras 16 pessoas, em alguma posio aleatria na

rvore. No entanto, as seqncias do vrus do rapaz e do acusado fi caram

mais prximas umas das outras do que daquelas dos vrus de 16 pessoas da

populao local. Isso demonstrou que o vrus do rapaz e o vrus do acusado

tinham origem comum.

C E D E R J 39

AU

LA 2

AUTO-AVALIAO

Existe uma quantidade enorme de evidncias na Natureza para o fato da Evoluo.

No entanto, freqentemente essas evidncias so negadas ou confundidas, como voc

ver na aula sobre creacionismo (Aula 29 de nosso curso). Esperamos que voc, nesta

aula, tenha concludo que a quantidade enorme de evidncias pode ser explicada,

de maneira simples e lgica, pela evoluo da vida na Terra. Se voc entendeu bem

essas evidncias, e capaz de us-las at em um bate-papo informal sobre evoluo,

parabns! Algumas das evidncias apresentadas so mais simples de entender, como

o registro fssil ou as restries evolutivas evoluo da forma. Outras so um

pouco mais difceis, pois exigem conhecimentos prvios sobre fi logenia ou biologia

molecular, como as evidncias na evoluo dos pseudogenes e dos ntrons. Talvez seja

interessante voc dar uma revisada nessas partes, se tiver difi culdade em entender

essas evidncias. O exerccio 5 importante, pois mostra como o conhecimento

de Evoluo pode ter aplicaes nas reas mais improvveis, como numa Corte de

Justia. Mas ele tambm difcil de responder. Se voc no conseguiu respond-lo

na primeira tentativa, leia-o agora que voc j viu a resposta e procure seguir a

explicao dada.

Histrico do estudo da Evoluo

Ao fi nal desta aula, o aluno dever ser capaz de:

Descrever algumas das idias evolutivas pr e ps-darwinistas.

Explicar a novidade da Teoria Evolutiva darwiniana.

objetivos3AULA

C E D E R J42

Evoluo | Histrico do estudo da Evoluo

Como voc estudou na aula anterior, a diversidade de seres vivos que

observamos hoje nossa volta, em todo o mundo, no esteve sempre aqui

e, mais do que isto, as espcies esto mudando ao longo do tempo. Contudo,

como essa mudana muito lenta e o tempo de que falamos est numa escala

muito maior do que a que somos capazes de perceber na nossa vida diria (ver

Aula 14 do curso Diversidade dos Seres Vivos: Tempo geolgico e fsseis), s

vezes difcil imaginar como esse processo de mudana das espcies se d

(algumas excees so os vrus, como voc estudou na aula passada).

Essa difi culdade no s sua e, durante muito tempo, antes que pudssemos

entender de maneira adequada esse processo de mudana, era comum

pensarmos que as espcies que vemos hoje sempre estiveram aqui, com

a mesma forma e quantidade. Esse era o tempo da pr-histria das idias

evolutivas, perodo em que a idia de que as espcies no mudavam (conhecido

como fixismo) era dominante. Antes de comearmos a entender como possvel

as espcies mudarem ao longo do tempo e, mais que isto, como esse processo

de mudana, ao longo do tempo, foi capaz de produzir todos os seres vivos

que conhecemos hoje, mesmo aqueles j extintos, vamos estudar um pouco

a pr-histria das idias evolucionistas.

PR-HISTRIA: DO FIXISMO AO LAMARCKISMO

Antes que as idias evolutivas estivessem presentes nas explicaes

a respeito da origem das espcies, a idia hegemnica era o fi xismo.

Segundo essa concepo, que dominou quase toda a histria do

pensamento ocidental, os seres vivos pertenceriam a grupos fi xos, os

quais teriam sido criados por um ou mais deuses e por ele(s) ordenados

em uma escala hierrquica imvel, na qual a espcie humana representaria

seu ponto mais elevado.

Segundo PLATO (428/7-348/7 a.C.), por exemplo, a categoria

espcie estava ligada essncia das coisas, idia, criao. Isto

signifi cava dizer que toda espcie viva no mundo seria uma cpia da

espcie perfeita, que existiria no mundo das idias. Para ele, o homem

era a expresso mxima da idia, ou seja, aquele ser, no mundo, que mais

se aproximava da perfeio. Contudo, o homem, sob o efeito de estar

no mundo (o que Plato chamava de ao do devir), teria sofrido um

processo de corrupo, de degenerao. Esse processo de degenerao

do homem no mundo, no tempo da Criao, teria sido responsvel pela

PLATO Nasceu em Atenas, em 428 ou 427 a.C., de pais aristocrticos e abastados. Foi discpulo de Scratese uma das referncias fundamentais do pensamento ocidental.

INTRODUO

C E D E R J 43

AU

LA 3

produo de todos os outros seres menos perfeitos, como as mulheres, as aves, os escravos, os animais terrestres etc. assim, tomando o homem como

a expresso mais perfeita da idia, todos os outros seres seriam estgios

degenerativos dessa idia perfeita. Por isto mesmo, o homem seria o senhor

de todos os outros seres vivos. Essa concepo platnica de Criao foi

reformulada por ARISTTELES (384-322 a.C.), que foi seu aluno.

Tendo escrito h quatro sculos da Era Crist, Aristteles via

a Natureza organizada gradualmente, da matria inanimada at os

seres vivos. Contudo, ao contrrio do seu mestre Plato, Aristteles

no aceitava idias transformistas nem mesmo na Criao; para ele, toda

variao era esttica desde o comeo. Os indivduos eram a diferente

expresso do mesmo tipo e as variaes observadas entre eles eram

consideradas imperfeies na expresso da Idia. As espcies vivas,

portanto, eram fi xas desde sempre e a biodiversidade representava

apenas a expresso de uma ordem maior que existe por trs de todo o

Universo. A Natureza, e nela todos os seres vivos, era apenas uma parte

dessa grande ordem universal que Aristteles buscava entender.

De maneira muito semelhante s idias de Plato e Aristteles,

o Livro do Gnesis ocupa-se com a explicao das origens. A Bblia

estabelece a existncia do Universo e de sua ordem por obra da Criao

Divina. O Jardim do den o centro de criao de todas as espcies

animais e vegetais, e a espcie humana tem a prerrogativa de dominar

a Terra e todos os seus animais e plantas.

Esse conjunto de idias, que engloba o pensamento de Plato,

Aristteles e a Bblia, o que temos chamado aqui genericamente de

fi xismo, e que pode ser denominado, no campo fi losfi co, fi xismo

platnico-aristotlico e, no da religio, criacionismo judaico-cristo.

Tal conjunto parte fundamental da nossa cultura, a cultura ocidental,

e fortemente marcado pela noo de perfeio. Vem da a crena de

que a Natureza uma total harmonia, de que todos os seres vivos foram

desenhados, de que todos os rgos e sistemas funcionam da melhor

maneira possvel, etc.

As idias do criacionismo e da imutabilidade das espcies

perduraram at o Renascimento, no sculo XVI, quando comearam

a ser postas em questo. No sculo XVIII, por exemplo, ERASMUS DARWIN

(1731-1802), av de Charles Darwin, publica um livro intitulado

Zoonomia, no qual defende a idia de que as espcies poderiam sofrer

ARISTTELES

Filho de Nicmaco, um mdico, nasceu em

Estagira, Macednia, em 384 a.C. Foi

discpulo de Plato, juntamente com quem representa

uma das referncias mais importantes do

pensamento ocidental.

ERASMUS DARWIN

Naturalista ingls e av de

Charles Darwin. Contribuiu para o

desenvolvimento do pensamento

evolucionista.

C E D E R J44

Evoluo | Histrico do estudo da Evoluo

evoluo. Contudo, somente no sculo XIX que as idias evolutivas

passaram a integrar defi nitivamente as concepes a respeito das espcies,

fundamentalmente, com as idias de Lamarck.

JEAN BAPTISTE LAMARCK (1744-1829) foi o primeiro a apresentar

uma teoria elaborada a respeito da evoluo das espcies. No seu livro

intitulado Philosophie Zoologique, publicado em 1809, Lamarck

defendeu que mudanas no ambiente provocariam nos seres vivos a

necessidade de modifi cao, o que induziria um processo de evoluo

das espcies no sentido de se adequarem ao meio ambiente. Segundo essa

teoria, partes do corpo que fossem muito usadas se desenvolveriam. Por

outro lado, partes que no fossem usadas sofreriam atrofi a, que poderia

inclusive levar ao desaparecimento, nas geraes seguintes (Lei do uso e

desuso). O desaparecimento das partes atrofi adas e/ou o desenvolvimento

de partes muito usadas, nas geraes seguintes, o que se chama de Lei

da herana dos caracteres adquiridos.

Em sntese, esta concepo de que os seres vivos, por fora da

necessidade gerada neles pelas mudanas ocorridas no ambiente, iriam

progressivamente adequando-se ao ambiente, o que chamamos teoria

da melhoria interna intrnseca lamarckista. Essa teoria, como voc pode

notar, fortemente marcada pela noo de progresso, ou seja, sai de cena

a idia de perfeio, muito presente em todas as concepes fi xistas,

e entra em cena a idia de progresso, que estar muito presente nas

primeiras idias evolutivas.

HISTRIA: A TEORIA EVOLUTIVA DE DARWIN

Voc, certamente, j ouviu falar de CHARLES ROBERT DARWIN (1809-

1882), naturalista ingls que deu a volta ao mundo (1832-1837) em

um navio, o HMS Beagle, e que, por conta das suas muitas observaes

nessa viagem, produziu a mais importante teoria da evoluo de que

temos notcia. Mais do que essa imagem popular da mdia, com artigos

de revistas, jornais, fi lmes de cinema, documentrios e especiais de TV,

voc j estudou um pouco da histria e das idias de Darwin nas suas

aulas dos Grandes Temas em Biologia, Diversidade dos Seres Vivos e

tambm nas aulas de Gentica.

JEAN BAPTISTE LAMARCK

Nasceu na Frana, foi militar, mdico e naturalista. Foi o primeiro pesquisador a oferecer um mecanismo para explicar como a evoluo ocorre.

CHARLES ROBERT DARWIN

Nasceu na Inglaterra em 1809, tendo sido o mais importante naturalista de todos os tempos, devido sua teoria de evoluo, publicada em 1859, no seu livro On the origin of species.

C E D E R J 45

AU

LA 3

A teoria evolutiva darwiniana est entre as idias mais importantes de toda a Biologia, fundamentalmente por dois motivos: primeiro, porque

ela tem um carter unifi cador, ou seja, ela, assim como a teoria celular,

o conceito de gene e a prpria defi nio da vida e sua origem, integra

todos os seres vivos como objeto de estudo nico que a Biologia se prope

a entender; segundo, porque a teoria evolutiva darwiniana ainda est na

base de todas as teorias evolutivas modernas. por isto que dizemos que

a histria da teoria evolutiva comea com Darwin. Antes dele, como j

vimos, tivemos aquilo que chamamos, numa metfora, de pr-histria

da evoluo. Mas o que, de to importante, Darwin escreveu no seu

livro A origem das espcies; o que nele ainda se mantm atual; qual

a novidade da teoria evolucionista darwiniana em relao a outras que

foram produzidas antes, como a de Lamarck?

QUAL A NOVIDADE?

Geralmente afi rma-se que Darwin criou a idia de evoluo, mas,

certamente, isto no foi criao de Darwin. Como j foi visto, essas idias

existiam desde o sculo XVII, sendo a teoria lamarckista um belo exemplo.

Outra afi rmao comum, a respeito da teoria darwinista, a de

que a proposio do Mecanismo de Seleo Natural seria sua grande

novidade. Contudo, a tese da Seleo Natural, como mecanismo para

evoluo, j tinha encontrado outros defensores, como o prprio av

de Charles Darwin, Erasmus Darwin. Embora seja verdade que, nos

trabalhos de Darwin, o mecanismo de Seleo Natural aparea com maior

importncia e numa estrutura lgica nova, ainda assim o argumento

no era novo.

A viagem no Beagle e o conseqente acmulo de dados, para

corroborar suas afi rmaes, outra novidade que aponta para os

trabalhos de Darwin, mas isto tambm no era novidade. O escocs

ROBERT CHAMBERS (1802-1871), contemporneo de Darwin, j havia

publicado o livro Vestgios da histria natural da criao, em 1844,

que tambm reunia uma compilao imensa de dados para corroborar

suas idias evolutivas. Embora os dados de Chambers fossem de origem

secundria, ou seja, compilados da literatura cientfi ca da poca, a leitura

do seu livro no deve nada, em termos de exemplos, queles presentes

nA origem das espcies. Qual seria a novidade, ento?

ROBERT CHAMBERS

Nasceu na pequena cidade de Peebles,

na Esccia, em 1802, tendo sido,

na sua poca, jornalista famoso

em Edimburgo, editor, autor de livros

populares e fi lsofo natural.

C E D E R J46

Evoluo | Histrico do estudo da Evoluo

Uma grande revoluo da teoria darwiniana foi a mudana na

forma de encarar a variao presente entre indivduos da mesma espcie.

At Darwin, as variaes individuais eram encaradas como desvios,

como erros do tipo de cada espcie. Como j foi dito aqui, a espcie era

concebida como expresso da idia, continha uma essncia, entendida

como a chave da criao. Esta perspectiva tipolgica era marcada

pela noo de perfeio. Darwin, por outro lado, encarava a variao

individual sob a perspectiva populacional. Para ele, a espcie no era mais

a expresso de um tipo perfeito, mas um grupo (ou grupos) de indivduos

que partilhavam caracteres e tinham continuidade histrica atravs da

reproduo. Essa revoluo baseada numa perspectiva materialista

da variao individual, que deixou de ser tida como esttica, resultado da

expresso imperfeita da idia, ou um rudo a ser evitado na atividade de

ordenao (classifi cao) do mundo vivo, e passou a ser entendida como a

realidade do mundo biolgico e o material da evoluo.

A partir dessa perspectiva materialista, Darwin pde entender o processo

de especiao como processo de converso da variao entre indivduos, dentro

de determinada populao, em variao entre populaes diferentes, no tempo e

no espao. Esta a segunda novidade da teoria darwinista: entender o processo

de especiao como processo de transformao de variao intrapopulacional

em variao interpopulacional.

Essas duas novidades presentes no livro A origem das espcies

tm conseqncias importantes, que foram percebidas imediatamente

e causaram muita controvrsia. Primeiro, fi cava estabelecido que a

natureza das diferenas entre as espcies era a mesma das diferenas

entre os indivduos da mesma espcie. Essa interpretao era radicalmente

contrria ao ponto de vista tipolgico que encarava as diferenas entre

as espcies como produto de variaes em torno de uma essncia de

origem na Criao. Segundo, se o processo de formao de novas espcies

dava-se pelo fracionamento da variao intrapopulacional em variao

interpopulacional, a regresso desse processo nos levaria a conceber uma

origem comum a todos os seres vivos que conhecemos, o que tambm se

contrapunha violentamente idia de uma criao especial.

Mais que isto, uma terceira concluso: a evoluo aconteceria

sem um propsito, seria um processo de leis simples, para o qual no

existia espao para uma idia de progresso. Essas concluses eram to

revolucionrias e ameaadoras que, segundo relatos da poca, ao ver

C E D E R J 47

AU

LA 3

uma exposio de Darwin sobre sua teoria, uma dama da aristocracia inglesa teria dito a seu marido: Espero que a teoria do Sr. Darwin no

seja verdadeira, e se for, que no se torne muito conhecida.

Ainda era necessrio, porm, explicar que foras determinariam o

processo de diviso da variao; ou seja, qual o mecanismo da evoluo.

QUAL O MECANISMO?

No Captulo 3 de A origem das espcies, denominado Luta pela

existncia, Darwin apresentou trs observaes e duas dedues, que

constituem uma nova roupagem para a velha idia de Seleo Natural.

Segundo ele, na Natureza, encontramos um nmero de parentais muito

menor que o de descendentes (primeira observao). Seno, vejamos:

Considera-se o elefante como animal de multiplicao mais lenta.

Dei-me ao trabalho de calcular sua provvel velocidade mnima

de crescimento natural. Calculando, por baixo, sua capacidade de

procriao e sua fase de fecundidade, parti do princpio de que cada

fmea poderia dar luz trs casais de fi lhotes, iniciando sua vida

frtil aos 30 anos e encerrando-a aos 90. Assim sendo, ao fi nal de

cinco sculos, haveria, vivos, 15 milhes de elefantes, descendentes

de um nico casal primitivo.

No entanto, continua Darwin, fcil constatar que essa situao

no ocorre de fato; na realidade, o tamanho da populao de elefantes

e de outras populaes naturais tm-se mantido mais ou menos constante

ao longo do tempo (segunda observao). A deduo bvia extrada

dessas duas observaes a de que existe mortalidade de descendentes

(primeira deduo).

Nesse ponto, Darwin nos fornece sua terceira observao, que

, de fato, a grande novidade da sua teoria: existem diferenas entre os

indivduos de uma populao, diferenas estas que podem aumentar

ou diminuir as chances de o indivduo ser bem sucedido no ambiente

(terceira observao). Diante dessas trs observaes e de posse da

primeira deduo, possvel entender que a mortalidade no ocorre

ao acaso, mas em funo das diferenas individuais (segunda deduo);

ou seja, a mortalidade dos descendentes ocorre segundo um processo de

seleo que a Natureza opera, uma Seleo Natural.

C E D E R J48

Evoluo | Histrico do estudo da Evoluo

Figura 3.1: Resumo esquemtico das trs observaes e duas dedues de Darwin,

expostas no Captulo 3 de A origem das espcies.

Assim, a perspectiva materialista da variao se impunha,

possibilitando uma interpretao extremamente elegante do mecanismo

de Seleo Natural. A conseqncia de assumir um mecanismo como

este, guiando a evoluo, era estrondosa: um processo acfalo, uma

evoluo sem desenho. Desse modo, tinha-se, naquele momento,

uma defi nio do processo evolutivo que poderia ser resumida da seguinte

forma: descendncia com modifi cao guiada por fora de seleo natural.

Na seta do tempo, se se