paleontologia de invertebrados

7/25/2019 Paleontologia de invertebrados

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PHYLUM ARTHROPODA

Animales triploblsticos, protostomados, de simetra bilateral y metameraheternoma, que da origen a unidades funcionales (tagmas). Estn provistos deuna cutcula quitinosa (eoesqueleto) su!eta a mudas. "rimitivamente, cada

segmento del cuerpo lleva un par de ap#ndices articulados. $a cavidad general delcuerpo es una formacin mita (miocele o hemocele) originada por la fusin delos restos de las cavidades primarias y secundarias (blastocele y celoma,respectivamente). El sistema circulatorio es abierto, con un vaso dorsal dotado deaberturas ostiolares pares, y un sistema nervioso central de tipo anelidiano% uncerebro supraesofgico y una cadena nerviosa ventral con un par de ganglios porsegmento. "ueden presentar o!os facetados (compuestos). $a musculaturaesquel#tica es estriada y dispuesta en haces (no incorporada a la pared delcuerpo). &in epitelio ciliar. En su mayora son dioicos. 'on desarrolloposembrionario directo o indirecto. &uelen presentar metamorfosis ms o menoscomplicadas. Cmbrico Temprano-Holoceno.

Arthropoda es el phylum ms diverso y numeroso del reino Animal. &e handescripto ms de de especies vivientes y se estima que un n*merovarias veces mayor resta por ser descubierto. El intervalo de tama+os esetremadamente amplio, desde alrededor de , mm (en caros del polvo) hastacerca de m (cangre!o ara+a de -apn, medido con sus patas etendidas).$os primeros artrpodos se originaron en el Cmbrico (o en las postrimeras elProtero!oico", y desde entonces han evolucionado y conquistado todos loshbitats imaginables de la ierra./n factor decisivo para el #ito de los artrpodos ha sido la posesin de unrevestimiento quitinoso o cutcula, su!eto a muda. 0ste cubre toda la superficie

eterna del cuerpo, y proporciona tambi#n el revestimiento de las trqueas, y departe del canal alimentario y del aparato reproductor. Algunos artrpodos, talescomo los colepteros y cangre!os, tienen cutculas etremadamente rgidas, perootros como los camarones de la salmuera, los pececitos de plata, los pulgones, ymuchas larvas de insectos, presentan cutculas delgadas y fleibles. El otroaspecto que contribuy al #ito de este grupo fue la adquisicin de ap#ndicespares articulados, caracterstica que da el nombre al phylum (1r. arthron,articulacin2 podos, pie). Aunque todos los ap#ndices posorales eran seme!antesen las formas primitivas (trilobites), los artrpodos actuales poseen ap#ndicesespeciali3ados para funciones especficas.

Anatoma

&egmento artropodiano

El movimiento relativo de los segmentos del cuerpo es posible gracias a que laescleroti3acin no es continua, sino que la cutcula presenta reas delgadas yfleibles, denominadas membranas intersegmentales, que se intercalan entrereas rgidas, llamadas escleritos (4igura A). $a etensin del movimiento de los


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escleritos depende de la amplitud de la membrana intersegmental, es decir que si#sta es etensa, el movimiento podr ser amplio. "ara lograr un sistema capa3 deproducir movimientos, adems de contar la superficie del cuerpo con placasescleroti3adas y membranas articulares, es necesario poseer un sistema muscularadecuado. 5ebido a la rigide3 de la cutcula, carecera de funcionalidad un sistema

de fibras musculares lisas dispuestas en capas continuas circulares ylongitudinales que actuasen en forma antagnica. Este sistema, tpico de losan#lidos, est reempla3ado en los artrpodos por un sistema de m*sculosindependientes, de naturale3a estriada. Estos m*sculos se insertan en replieguescuticulares (apodemas), que se observan eternamente como surcos o suturas(4igura ') en la parte anterior de cada segmento. $os m*sculos longitudinales seetienden desde el apodema de un segmento hasta el del segmento siguiente, demanera tal que al contraerse, act*an plegando la membrana intersegmental yacercando los segmentos.'ada segmento del cuerpo est formado primariamente por un esclerito dorsal (eltergo), uno ventral (el esterno) y dos reas laterales membranosas (las pleuras)(4igura 6. A, 7).El tergo y el esterno pueden ser simples, o estar formados por varios tergitos oesternitos, respectivamente. En las pleuras pueden eistir uno o ms pleuritos.'ada segmento est atravesado longitudinalmente por el canal alimentario, elvaso sanguneo dorsal, la cadena nerviosa ventral (con un par de ganglios porsegmento) y haces musculares. Adems, por lo general el segmento lleva un parde ap#ndices que se insertan en las reas pleurales. $a cubierta cuticular de losap#ndices, al igual que la del cuerpo, se divide en un n*mero de seccionestubulares rgidas (podmeros) separadas por membranas fleibles. En este casoel movimiento de los podmeros est limitado por el desarrollo de uno o dospuntos de articulacin, llamados cndilos. 0stos pueden ser *nicos (monocondilia)o dobles (dicondilia). $a articulacin monocndila (por e!emplo en una cucaracha,la articulacin de las antenas con la cabe3a) proporciona gran libertad demovimientos, tanto como lo permita la amplitud de la membrana articular. En laarticulacin dicndila (en una cucaracha, la articulacin de las mandbulas con lacabe3a, 4igura 5) el movimiento est restringido a un plano, siendo el e!e de girola lnea imaginaria que pasa por los dos puntos de articulacin. Este tipo dearticulacin tiene menos libertad que la monocndila, pero permite movimientosms precisos y en#rgicos.


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(&egmento artropodiano. A. corte sagital2 7. corte transversal2 '. esquema de un apodema2 5. esquemade una articulacin 5icndila)

Ap#ndice birrameo

$os ap#ndices son formaciones pares que se insertan en el rea pleural de cadasegmento, y estn equipados de m*sculos que los conectan al cuerpo, y de otrosque conectan los distintos arte!os o podmeros entre s (4igura 8 A). En principio,cada segmento lleva un par de ap#ndices, aunque a veces faltan en algunos, pore!emplo en los segmentos abdominales pregenitales de los insectos "terygota. Enlos ap#ndices se distinguen dos partes% la basal, llamada protopodito, con o 8(raramente 9) arte!os, y la distal, o telopodito con hasta : arte!os, pudiendo estaralgunos de ellos subdivididos secundariamente. ;arias proyecciones en ocasionessurgen a los lados de los arte!os del protopodito. 'uando se hallan dirigidas haciael plano sagital del artrpodo se denominan enditas, y si lo hacen hacia afuera,eitas. $as enditas son generalmente escleroti3adas y pueden intervenir en lamanipulacin y trituracin del alimento, en cuyo caso se las conoce con el nombrede lminas masticatorias o gnatobases (4igura 8 A, E). $as eitas por lo generalpresentan una cutcula delgada y plegada, y funcionan como branquias, o puedenser laminares con fuertes sedas, y utili3adas como cepillos para limpiar lasbranquias. ambi#n se ha sugerido que las traqueobranquias de algunos insectosacuticos y las alas de los insectos adultos son eitas ("ec=, ?6@).'uando la eita distal est muy desarrollada, el ap#ndice se denomina birrmeo.$a eita involucrada toma el nombre de eopodito, y el telopodito, de endopodito


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(4igura 8 7, ', E). En este tipo de ap#ndice, caracterstico de los crustceos, elendopodito cumple una funcin ambulatoria, y el eopodito, tpicamentemultiarticulado y con largas sedas plumosas, interviene en la natacin (4igura 87). &in embargo, solo algunos crustceos muestran un ap#ndice birrmeo coneste plan de construccin, as por e!emplo, en los emipedia y 'opepoda ambas

ramas tienen forma de paleta y son utili3adas para nadar (4igura 8 ').El ap#ndice unirrmeo es tpico de las formas terrestres (insectos, miripodos yarcnidos) y tiene funcin ambulatoria (4igura 6. B 5).Cuchos autores consideran que el ap#ndice primitivo es birrmeo, y que lacondicin unirrmea es una adquisicin for3osa relacionada con la conquista delambiente terrestre. Dtra manera de clasificar a los ap#ndices es de acuerdo consu forma. 'uando el ap#ndice es largo y delgado, aproimadamente cilndrico yntidamente segmentado, se lo denomina estenopodio (1r. stenos, angosto2podos, pata) (4igura 8 A>5)2 cuando es laminar y carece de segmentacin o estsolo parcialmente segmentado, se lo llama filopodio (1r. phyllon, ho!a2 podos,pata) (4igura 8 E). $a mayora de los artrpodos presenta ap#ndicesestenopodiales, y solo unos pocos grupos de crustceos (7ranchiopoda y"hyllocarida) tienen ap#ndices filopodiales.


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(4igura 8 Ap#ndices. A. rilobita2 7. Anaspidacea ('rustacea)2 '. 'opepoda ('rustacea)2 5. Drthoptera(nsecta)2 E. Anostraca ('rustacea), los n*meros indican las cinco enditas)

En los artrpodos, los ap#ndices birrmeos son aquellos ap#ndices provistos dedos e!es2 son caractersticos de artrpodos acuticos (trilobites y crustceos).$a estructura bsica ideal de los ap#ndices de los artrpodos consta de una parte

basal o proimal que sirve como punto de unin con el cuerpo, y una parte distalque, en principio, tienen funcin locomotora. 5ependiendo de la morfologa dedicha parte distal, se distinguen dos tipos morfolgicos de ap#ndices, losunirrmeos, con un solo e!e (tpicos de los artrpodos terrestres como losarcnidos, miripodos e insectos), y los birrmeos, con dos e!es.$os ap#ndices birrmeos poseen dos e!es. $a 3ona proimal se llama protopodio osimpodio, en la que se articulan dos ramas, una principal interna (endopodio) yotra secundaria eterna (eopodio). El protopodio puede tener tambi#n #itos yenditos, adems de epipodios con funcin respiratoria. $os ap#ndices birrmeosson tpicos de los artrpodos acuticos (trilobites y crustceos).Fo hay acuerdo sobre qu# tipo de ap#ndice apareci primero en el curso de la

evolucin. &e han bara!ado las tres hiptesis posibles, es decir, el modelo primitivoera unirrmeo, el modelo primitivo era birrmeo, y unirrmeos y birrmeos seoriginaron de modo independiente.

Ap#ndice birrmeo de un crustceo (riops).>B% enditos2 @% endopodio2 :% eopodio2 6% epipodio2 ?% protopodio.

#istemtica'lasificacin de los Arthropoda%

"hylum Arthropoda &ubphylum rilobitomorphao 'lase rilobitoideao 'lase rilobita &ubphylum 'helicerata


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o 'lase Giphosurao 'lase Eurypteridao 'lase 'hasmataspidao 'lase Arachnidao 'lase "ycnogonida

&ubphylum 'rustaceao 'lase 'ephalocaridao 'lase 7ranchiopodao 'lase emipediao 'lase Dstracodao 'lase Caillopodao 'lase Calacostraca &ubphylum Heapodao 'lase 'ollembolao 'lase "rotura

o 'lase nsecta &ubphylum Cyriapodao 'lase Arthropleuridao 'lase Archipolypodao 'lase 5iplopodao 'lase "auropodao 'lase 'hilopodao 'lase &ymphyla

$colo%a & paleocolo%a$os artrpodos actuales ocupan la mayor variedad imaginable de ambientes,hallndoselos tanto en el medio acutico, como en el terrestre y a#reo. $aconquista del ambiente terrestre data del final del &il*rico Cedio, pues conanterioridad los artrpodos habran sido eclusivamente marinos. $os rilobitafueron artrpodos marinos eclusivos del "aleo3oico. &u aparicin en el 'mbricoemprano, fue seguida de una rpida diversificacin que alcan3 su mimoapogeo durante el Drdovcico, coloni3ando todos los ambientes marinos. Estetan se etingui hacia finales del "#rmico. 'rustacea es el grupo de artrpodosque presenta la mima disparidad de planes estructurales.$a mayora de sus especies es marina, pero hay tambi#n muchas estuariales ydulceacucolas, e incluso algunas semiterrestres y terrestres. &e los puedeencontrar a ms de m de altitud (por e!emplo, algunos Amphipoda en los

Andes) y hasta alrededor de m de profundidad en el mar (algunos ispodosAsellota). $a temperatura no fue una barrera importante para su distribucin, deah que abunden tanto en las regiones polares como ecuatoriales y aun, en lasaguas termales. Entre los grupos con me!or registro fsil encontramos a losostrcodos, peque+os organismos encerrados por completo en un capara3nbivalvo que puede estar fuertemente impregnado de sales de calcio. Dtros dosgrupos con cutculas gruesas y calcificadas, y por ende con un buen registro fsil,son los cirripedios horacica y los 5ecapoda. $os 'helicerata incluyen formas


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acuticas (Giphosura, Eurypterida, 'hasmataspida y "ycnogonida) y terrestres (lagran mayora de los Arachnida). El archivo fsil de Giphosura se remonta alperodo 'mbrico, y solo quedan unas pocas especies como representantesactuales, que habitan las costas marinas del este de Am#rica del Forte y de Asia.$os Eurypterida tienen un origen marino pero se habran adaptado a las aguas

salobres y dulces. &u registro fsil se etiende desde el Drdovcico al "#rmico.Algunas especies de este grupo alcan3aron tama+os de cerca de 8 m, por lo quetambi#n se los conoce con el nombre de 1igantostraca. Fo hay representantesvivientes. "ycnogonida es un grupo bentnico marino, distribuido desde elintermareal hasta ms de : m de profundidad. Estos animales se alimentan dehidro3oos, espon!as, brio3oos, entre otros invertebrados marinos, a los quesuccionan con sus proboscis. &e conocen algunas formas fsiles del 5evnicoemprano, y recientemente Ialos3e= y 5unlop (88) han descripto una larva del'mbrico ardo (Drsten) que presumen pertenece a este grupo. $os Arachnida,eceptuando algunas ara+as y caros que han adoptado eistencia acuticasecundaria, son terrestres. &in embargo, los primeros #corpionia ('e atanel #il)rico"eran, casi con toda certe3a, parcial o totalmente acuticos. &onprincipalmente predadores, pero hay tambi#n formas herbvoras (Dpilionida) yparsitas (Acari). $os Cyriapoda son terrestres, y viven ba!o piedras y troncos, enla ho!arasca, en el suelo, etc. &e hallan ampliamente distribuidos en regionestempladas y tropicales. El diplpodo "neumodesmus neJmani (&il*rico Cedio)posea espirculos, siendo #ste el artrpodo de respiracin a#rea ms antiguo quese conoce (Iilson y Anderson, 8). $os Heapoda constituyen un grupomultitudinario que incluye ms de la mitad de los seres vivos. Cuchos son plagasde cultivos, pero otros son imprescindibles para la polini3acin de las plantas conflores. $os hay tambi#n parsitos o vectores de enfermedades humanas yanimales. &on esencialmente terrestres pero tambi#n abundan en los ambientesacuticos. Aunque muchos hepodos habitan en el medio marino, solo unaspocas chinches patinadoras (g#nero Halobates) han coloni3ado el oc#ano abierto,viviendo en forma permanente sobre la superficie del agua. $os primerosHeapoda conocidos datan del 5evnico y no tenan alas. $as primeras *ormas+olaorasaparecen en el Carbon*ero Temprano. $a adquisicin de alas fue sinduda el cambio ms significativo en la lnea evolutiva de los insectos.

,ioestrati%ra*a & paleo%eo%ra*a

$os registros de artrpodos fsiles se remontan con seguridad al CmbricoTemprano, si bien en el Protero!oico Taro ($iacrico"de Astraliaya semencionan formas segmentadas, como "arvancorina, que podran hallarsecerca de los ancestros de los artrpodos (1laessner, ?6).El Cmbrico Temprano & Meioincluye a los Trilobita, as como tambi#n anumerosos e!emplares con caractersticas artropodianas, aunque difciles derelacionar con alguno de los grupos vivientes de artrpodos. $as *anas e,r%ess #ale (Cmbrico Meio e la Colmbia ,ritnica Cana"y Drsten('mbrico emprano>Drdovcico emprano de &uecia, 1ran 7reta+a, 'anad,&iberia y Australia) e!emplifican este perodo de la evolucin de los


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artrpodos. $a fauna de 7urgess &hale incluye a trilobites y numerosas formasblandas de ubicacin taonmica problemtica. ;arias de ellas han sido incluidastentativamente entre los crstceos (Canaaspis /aptia etc." o los'eliceraos (#ine&ia #anctacaris etc.", pero otras son de ubicacin incierta.$a fauna de Drsten comprende numerosos artrpodos diminutos, normalmente de

menos de 8 mm de longitud. 5urante su fosili3acin la cutcula quedaba a menudocubierta por una capa fosfati3ada, resultandoa veces fsiles tridimensionales conun ecelente grado de conservacin. 1racias a esto se pudieron describir con undetalle asombroso larvas y adultos de numerosos crustceosy otros taones.

Algunos de los g#nerosincluidos en esta fauna son ehbachiella,Cartinssonia y&=ara.5el Drdovcico ardo (Ashgill) de &udfricase conoce el eurypt#ridosDnychopterella augusti.$os ms antiguos picno%0nios & cirripeios se hallanen el #il)rico el emis*erio norte,donde tambi#n los euript#ridos estuvieronmuydifundidos, y los trilobites (artrpodos dominanteshasta ese momento)comen3aron a declinar.$a biota de Iau=esha (Iyoming, /.&.A.) del $landoveriano tardo>Ienloc=ianotemprano (&il*rico emprano) contiene preservaciones ecepcionales deartrpodos y otros organismos. Entre los primeros hay trilobites, crustceos,quelicerados y un miripodo. $os crustceos incluyen filocridos, ostrcodos y alms antiguo representante de T&lacocepala, tan etinto en el CretcicoTaro, pero cuyos primeros representantes dataran del 'mbrico.Los miripoos & escorpionesya estaban presentes en los ambientes)meos continentales el #il)rico Taro eropeo & en el Do1nton(#il)rico Taro e 2n%laterra"hay restos cuticulares de artrpodos consideradosterrestres, ncluyendo a ciempi3s & na ara4a.El 5evnico emprano de Alemania proporcion un ifosuro, un euript#rido, unpicnognido con opistosoma segmentado ("alaeoisopus problematicus), trilobites,escorpiones y crustceos filocridos. $os trilobites eperimentaron durante estostiempos importantes etinciones.El conocido yacimiento escoc#s de hynie (5evnico emprano) contienearcnidos, crustceos branquipodos ($epidocaris), ciertas formas de caros y elcol#mbolo hyniella praecursor. $a mayora de estos artrpodos son de muypeque+o tama+o.En la localidad de 1ilboa ("ragiano Cedio de Fueva Kor=) hay restos bienconservados de caros y otros arcnidos (algunos habran sido capaces deproducir seda), centpedos, artropl#uridos y probables insectos. Gifos*ridos muysimilares al $imulus actual fueron comunes durante el 'arbonfero, cuandotambi#n abundaron los ostrcodos, y los malacostracos eperimentaron unaimportante radiacin evolutiva. En el notable &acimiento e Ma!on Cree5('arbonfero ardo de llinois, E./.A.) hay restos de ispodos, mientras que otrosambientes acuticos o h*medos del 'arbonfero del hemisferio norte estuvieronhabitados por crustceos conchostracos y sincridos, escorpiones yartropl#uridos.En el Carbon*ero Temprano aparecen los insectos alaos (Pter&%ota", entreotros las lib3llasdel g#nero Ceganeura, que llegaron a medir hasta ,: m deenvergadura alar. $os arcnidos transformaron sus hbitos acuticos en terrestres,pero al final del perodo se etinguieron muchos rdenes. $a euberante flora de


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entonces alo! a numerosos miripodos, algunos de hasta ,9 m de largo, comolos arquipolpodos, que habran vivido sobre las plantas. $os mares p#rmicoscontuvieron a los *ltimos trilobites, que sin duda fueron los artr0poos mscaractersticos el Paleo!oico, cuya diversidad y abundancia los convirtieron enelementos de %ran tilia en la bioestrati%ra*ade dicha era, como *0siles

%a. $a crisis profunda que tuvo lugar a fines del "#rmico, no solo motiv sudesaparicin, sino tambi#n la de otros artrpodos, principalmente los eurypt#ridosy muchos arcnidos e insectos. 5e los *ltimos, desapareci casi una tercera partede los rdenes eistentes entonces.El P3rmico continental %on1nicopresenta una interesante diversidad decrstceos concostracos, entre los que se destaca el g#nero Leaia, cuya reade istribci0n en el P3rmico Temprano incla a ,rasil Ar%entina Astralia& Antrtia.$os crstceos pi%oce*alomor*os %on1nicoseran formasen3micas e ,rasil (Palocaris" & #*rica (6otocaris).5urante el resto del 4anero3oico, las asociaciones de artrpodos se fueronmoderni3ando paulatinamente. En los ambientes marinoscontinuarondominando los ostrcoos & ecpoos, que a partir el 7rsico contaroncon lan%ostas & camarones. En particular en el risico y-ursico, los decpodos desarrollaron mecanismos eficientes para poder romperlas conchillas de los bivalvos. En las regiones marinas litorales fueron frecuenteslos lim*lidos y cirripedios, mientras que en los ambientes continentales abundaronlos ostrcodos y conchostracos. "ero sin duda, fueron los insectos los quedesplegaron la mayor abundancia y diversidad en sus hbitos, incluyendo a losgrupos sociales.En el Cretcicola presencia de las fanergamas dio nuevo impulso al esarrolloe los insectos, y en el erciario emprano el mbar proveniente de la secrecinde gimnospermas principalmente, contribuy a la formacin de importantesyacimientos, como el del Car 7ltico, que incluyen a numerosos insectos,miripodos y otros organismos casi inalterados.

CLA#$ TR2LO,2TA

$os trilobites fueron artrpodos marinos paleo3oicos, provistos de una cutculadorsal minerali3ada (eoesqueleto) y fosili3able, la que permiti que tengan granrepresentacin en el registro fsil. 5esde que aparecen en el CmbricoTemprano, su i+ersiaalcan3 valores elevados en el Cmbrico Taro-

Oro+cico, para decrecer durante el &il*rico>5evnico y reducirse a*n ms en el"aleo3oico ardo, antes de e8tin%irse a *ines el P3rmico. 5urante los 9m.a. de su historia evolutiva, estos organismos desarrollaron una amplia gama demodificaciones en el eoesqueleto, adquiriendo distintos hbitos de vida y notablecapacidad de adaptacin a los diversos ambientes marinos, desde sublitoraleshasta profundos. Aunque la mayora posee tama+os que oscilan entre 9 y mm, muchos alcan3an dimensiones desde 8 mm hasta ms de : cm.


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&e describieron alrededor de B g#neros y gran cantidad de especies, muchasde ellas valiosas en la resolucin de problemas estratigrficos,paleobiogeogrficosy paleoecolgicos.

Mor*olo%a

$os trilobites estaban protegidos por un eoesqueleto dorsal fuertementecalcificado, de simetra bilateral y conveidad variable, que continuabaventralmente como un doble3 marginal angosto. 5icho eoesqueleto es ovalado osubelptico en vista dorsal y est dividido transversalmente en tres regiones% elc#falo, o placa formada por la fusin de los somitos anteriores2 un trarepresentado por una sucesin de segmentos articulados entre si2 y el pigidio que,al igual que el c#falo, es una placa *nica, constituida por la fusin de los somitosposteriores (4igura ). A su ve3, un par de surcos aiales divide longitudinalmenteal eoesqueleto en un lbulo central (ais, raquis) y dos lbulos laterales (genasen el c#falo2 rea pleural o campos pleurales en el tra>pigidio), a los cuales hacealusin el t#rmino LrilobitaM. Asimismo, los trilobites presentan otros caracteresdiagnsticos% rganos visuales de alta comple!idad, formados por numerosaslentes de composicin calctica2 lneas de sutura que facilitaban eldesprendimiento de la vie!a cutcula durante la muda2 dos placas ventrales (placarostral e hipostoma) locali3adas por delante de la boca2 un par de antenasunirrmeas de posicin preoral y una sucesin de ap#ndices birrmeos dispuestaa lo largo de la 3ona ventral. Estos caracteres se tratan con detalle en lassecciones siguientes.


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4igura . Corfologa bsica del eoesqueleto de un trilobite% A. vista dorsal2 7. vista ventral.

'#falo (regin dorsal)

El c#falo presenta un contorno variable, subcircular a semielptico, subtriangular otrape3oidal. $a mayora de las especies posee una regin aial elevada,denominada glabela, que est definida anterior y lateralmente por un surcopreglabelar y los surcos aiales (4igura B A>5). $a forma, tama+o y conveidad dela glabela son altamente variables. &u estructura tpica incluye los surcos lateralestransversos & (N occipital), &, &8, etc., que delimitan un anillo occipital y unasucesin de lbulos laterales ($, $8, etc.), los cuales refle!an el patrn desegmentacin original del c#falo.

A su ve3, por delante del par anterior de surcos laterales suele diferenciarse unlbulo glabelar frontal. En algunos casos, un par de surcos laterales atraviesa la

glabela de lado a lado, formando una estructura continua denominada surcotransglabelar (v#ase surco & en 4igura B A). $a parte central de la glabela denumerosos taones muestra un nodo aial. 5e manera similar, el anillo occipitalpuede tener un tub#rculo mediano o una espina occipital (4igura B 7).'uando la glabela no llega a contactar al borde ceflico anterior, el espacio genalcomprendido entre dicho borde y el surco preglabelar recibe el nombre de campopreglabelar (4igura B A). En la mayora de los trilobites las genas (me!illas) ehibenun par de suturas faciales que presentan tres tramos bien definidos% anterior (pordelante de los o!os), periocular (en el lbulo ocular) y posterior (por detrs de loso!os). $as suturas faciales dividen a las genas en una porcin proimal en contactocon la glabela (figenas N me!illas fi!as) y una porcin distal (librgenas N me!illas

libres). El con!unto de figena O glabela conforma el cranidio. Al igual que la lneade articulacin ceflico>torcica, las suturas faciales representan lneas dedebilidad por donde se rompan los capara3ones que eran desechados durante laecdisis. "or tal ra3n, en el registro geolgico es frecuente encontrar cranidiosseparados de las correspondientes librgenas.$as genas ehiben lbulos oculares, sobre los que se disponen los rganosvisuales. El tramo periocular de la sutura facial divide al lbulo ocular en dospartes% el lbulo palpebral y la superficie visual. El lbulo palpebral es unaprotuberancia con forma de medialuna, reniforme o semielptica, locali3ada sobrela figena y separada del resto de la me!illa fi!a por un surco palpebral2 mientrasque la superficie visual, de conveidad variable y contorno de medialuna a

semielptico, se locali3a sobre la librgena y contiene las lentes que conformanel tpico o!o compuesto del phylum Arthropoda. En varios casos, una bandadelgada y convea, denominada arista ocular, atraviesa la me!illa fi!a conectandoel ngulo ntero>lateral de la glabela y el lbulo palpebral (4igura B A).En la mayora de los trilobites eiste un surco del borde a cierta distancia delmargen ceflico, dispuesto en forma paralela a este *ltimo, que delimita un bordeceflico. &eg*n su posicin, los tramos de este borde son denominados anterior,lateral y posterior. El ngulo pstero>lateral del c#falo recibe el nombre de ngulo


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genal y puede estar prolongado en una espina genal. En algunas especiestambi#n eisten espinas pares en los bordes anteriores, laterales y posteriores delc#falo, o una estructura impar proyectada desde el margen ceflico anterior(proceso frontal) (4igura B A>5). $a sutura facial (4igura B E>1) se denominaopistoparia cuando su tramo posocular contacta el margen ceflico posterior, de

manera que el ngulo genal queda comprendido en la me!illa libre. A su ve3, esproparia si el tramo posocular corta el margen ceflico lateral, quedando el ngulogenal en la me!illa fi!a2 gonatoparia cuando la sutura facial bisecta el ngulo genaly marginal con la sutura ubicada a lo largo del margen ceflico, de manera que noes visible en vista dorsal. $a superficie interna del eoesqueleto ceflico dorsalpuede presentar proyecciones pares, a modo de engrosamientos o nodosidades(apodemas), dispuestas a lo largo de la regin aial (4igura B A). &obre estasestructuras se insertaban los m*sculos de los ap#ndices y de diversos rganosinternos, asi como los m*sculos y ligamentos que permitan la etensin delcuerpo y el enrollamiento.


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4igura B. '#falo (vista dorsal). A. "licatolina scalpta ('mbrico &uperior)% &, &, &8, &9% surcoslaterales de la glabela2 $, $8, $9% lbulos laterales de la glabela2 7. Dlenidae ('mbrico &uperior)2 '.$onchodomas (Drdovcico)2 5. Fiobella ('mbrico &uperior> Drdovcico nferior)2 E. "rosau=ia('mbrico &uperior)2 4. 4leicalymene (Drdovcico)2 1. 5almanitina (Drdovcico)ra

El tra est formado por segmentos similares, los cuales se articulan entre s ycon el c#falo y el pigidio. El n*mero de somitos del adulto es variable seg*n los

grupos, oscilando entre 8 y @. $os surcos aiales dividen a cada segmento en unlbulo central, denominado anillo aial, y un par de pleuras laterales (4igura @ A).El anillo aial posee conveidad variable y puede ser liso o estar provisto degrnulos, tub#rculos o espinas. 'ada anillo aial se prolonga hacia adelante paraformar un semianillo articulante, el cual se dispone por deba!o del margenposterior del segmento torcico precedente, sirviendo como gua durante la fleindel tra. Este semianillo est separado del resto del anillo aial por un surcoarticulante de disposicin transversal.


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En la mayora de los trilobites cada pleura posee un surco pleural oblicuo quedelimita una banda anterior y otra banda posterior. A su ve3, las pleuras estndivididas en una regin proimal, de disposicin hori3ontal o levemente convea, yotra regin distal que suele estar arqueada hacia aba!o. El lmite entre ambasregiones est marcado por una lnea denominada fulcro. $as partes proimales de

las pleuras adyacentes suelen estar articuladas entre s mediante el enca!e de unreborde del margen anterior, dentro de una ranura dispuesta sobre el margenposterior del segmento precedente. A su ve3, en ocasiones el fulcro posee unproceso anterior que se acopla a una foseta locali3ada sobre el borde posterior delsomito vecino, fortaleciendo a*n ms la articulacin (4igura @ 7). "or su parte, lassecciones distales de las pleuras suelen estar separadas entre s. &us etremospueden ser redondeados, truncados, o estar prolongados en espinas de longitudvariable. El eoesqueleto de algunas familias presenta un par de pleuras muchoms desarrollado que los pares restantes, con espinas laterales de gran tama+o(macropleuras). A su ve3, algunos segmentos torcicos pueden tener facetasarticulantes que, cuando el organismo est enrollado, se enca!an por deba!o delsegmento precedente, permitiendo el acercamiento del c#falo y el pigidio. $asuperficie interna del eoesqueleto dorsal presenta una sucesin de apodemaspares situados por deba!o del surco articulante, primos a los surcos aiales(4igura @ '). &obre estas estructuras se insertaban los m*sculos relacionados conel movimiento de los ap#ndices, la flein del cuerpo y el enrollamiento.$a superficie ventral del tra est caracteri3ada por una serie de ap#ndicesbirrmeos y un tegumento no calcificado, de preservacin infrecuente.

4igura @. ra. A. vista dorsal de los segmentos anteriores2 7. vista dorsal (parcial) de dos segmentos2'. vista anterior (parcial) de un segmento, p% regin pleural proimal, d, regin pleural distal.

"igidio


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Esta placa est formada por la fusin de un n*mero variable (desde 8 a ms de8) de segmentos caudales. &u contorno es generalmente semielptico, aunque envarios casos adopta otras formas (semicircular, triangular, pentagonal osubcuadrangular). Asimismo, su tama+o relativo vara considerablemente% eltrilobite es denominado micropigio si el pigido es ms peque+o que el c#falo,

isopigio si ambas placas tienen dimensiones similares, y macropigio cuando elpigidio es ms grande que el c#falo.$os surcos aiales delimitan un lbulo aial conveo (ais) y un par de pleuras, lascuales se prolongan ventralmente para formar un doble3 de desarrollo variable(4igura : A).El ais est formado por la sucesin de anillos aiales, cada uno de los cualesrepresenta un somito corporal. Estos anillos pueden ser lisos o estarornamentados con grnulos, tub#rculos o espinas. El anillo anterior desarrolla unsemianillo articulante para facilitar la articulacin con el tra./n surco del borde, dispuesto en forma paralela al margen pigidial, divide a laspleuras en dos regiones% campos pleurales y borde pigidial. $os campos pleuralesgeneralmente ehiben una segmentacin manifiesta, representada por dos tiposde surcos% pleurales e interpleurales. $os surcos pleurales suelen ser profundos yfuertemente curvados hacia atrs, mientras que los interpleurales generalmenteson ms superficiales y menos oblicuos (4igura @ 7). $os primeros son homlogosa los surcos pleurales torcicos, mientras que los segundos representan las lneasde contacto entre dos somitos adyacentes. 'omo ocurre en el tra, los surcospleurales dividen a cada segmento pleural en una banda anterior y otra bandaposterior. $a banda posterior de un segmento y la anterior del somito siguientepueden fusionarse para formar costillas pleurales.El borde pigidial presenta una conveidad variable y puede ser continuo o estarprovisto de espinas marginales pares. A su ve3, algunos taones ehiben unaespina impar de posicin caudal (4igura @ '). /n par de facetas articulantesdispuestas en los ngulos nterolaterales del pigidio facilitaba la articulacin con eltra durante el enrollamiento. $a superficie interna del eoesqueleto pigidialdorsal suele ehibir una sucesin de apodemas, los cuales ofrecan superficies deinsercin a los m*sculos corporales y de los ap#ndices.;entralmente, el pigidio presenta estructuras que com*nmente no se preservan(ap#ndices birrmeos y tegumento no minerali3ado).


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4igura :. "igidio. A. morfologa general en vistas dorsal y ventral2 7. 5ichelepyge pascuali (Drdovcico)2'. "roetida2 5. 'heirurina

Ap#ndices

$a membrana ventral y el tegumento de los ap#ndices no estaban calcificados,ra3n por la cual su fosili3acin no es muy frecuente. Afortunadamente se conocen

algunos g#neros (pertenecientes a Agnostida, 'oryneochida,Asaphida, "hacopida) que, preservados ba!o condiciones ecepcionales,conservaron estas estructuras. $os trilobites posean pares de ap#ndices en lamayora de los somitos corporales (4igura 6 A). $os mismos consisten tpicamenteen un par de antenas unirrmeas, y una sucesin de ap#ndices birrmeossimilares entre s (tres pares en el c#falo > por detrs de la boca > y un par en cadasegmento del tra> pigidio). En la especie Dlenoides serratus ('oryneochida) sedescribi, adems, un par de cercos anteniformes caudales.$as antenas estn formadas por numerosos arte!os cortos, cuyo dimetrodisminuye progresivamente hacia el etremo. Estas estructuras se insertan en lamembrana ventral, a ambos lados del hipostoma, y estn provistas de cilios

sedosos, de funcin sensorial.$os ap#ndices birrmeos poseen una rama interna (endopodito2 telopodito) y otraeterna (eopodito2 epipodito) que se montan sobre un arte!o basal (coa2coopodito) (4igura 6 7). El endopodito est formado por cinco o seis segmentos(podmeros). $as superficies internas de los podmeros proimales suelen tenernumerosas espinas, mientras que los podmeros distales portan sedas muydelicadas. A su ve3, el etremo de la rama puede ehibir peque+as espinas conforma de garfio. $a funcin del endopodito era principalmente locomotora.


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El eopodito ocupa una posicin dorsal respecto del endopodito y en general esms corto que este *ltimo. &u estructura tpica es la de una varilla rgida,multisegmentada, que da sost#n a una serie de lminas branquiales dirigidashacia atrs. $as branquias de diferentes segmentos se solapan entre s, y sufuncin deba ser esencialmente respiratoria.

4igura 6. Ap#ndices y anatoma interna. A. c#falo y parte del tra, vista ventral mostrando losap#ndices2 7. ap#ndice birrmeo2 '. corte transversal (reconstruccin) de un segmento torcico2 5.corte longitudinal (reconstruccin) mostrando el eoesqueleto dorsal, tubo digestivo y m*sculossuspensores del estmago2 E. c#falo de "tychagnostus ('mbrico Cedio), con aristas radiales2 4. c#falo

de "arabolinella ('mbrico &uperior), con aristas y surcos delgados anastomosados sobre el campopreglabelar y las librgenas2 1>H. impresiones musculares2 1. c#falo y pigidio de Ampy (Drdovcico)2 H.c#falo de &tenopareia (Drdovcico>&il*rico)

&istemtica

5entro de un plan bsico de organi3acin, los trilobites muestran gran diversidadde formas, lo que se refle!a en el elevado n*mero de familias descriptas, superior


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a B. $os caracteres morfolgicos utili3ados en la sistemtica son variados,aunque revisten especial importancia los estadios ontogen#ticos tempranos, laregin aial del c#falo y la relacin del hipostoma con el resto del eoesqueleto.5ebido a que a*n no se ha logrado un amplio consenso sobre el agrupamiento delas familias en rdenes y subrdenes, la sistemtica que se presenta a

continuacin ('uadro ? ) seguramente eperimentar modificaciones en el futuro.

'uadro ?.

Artrpodos marinos con eoesqueleto dorsal calcificado, bilateralmente sim#trico.'uerpo dividido en sentido longitudinal en un lbulo central y dos laterales2tambi#n transversalmente presenta tres regiones% anterior (c#falo), media (tra) yposterior (pigidio). 'ada segmento lleva en su parte ventral un par de ap#ndices%el primero, antenas preorales, unirrmeas, seguidas hacia atrs por una serie deap#ndices posorales, similares y birrmeos, con una de las ramas con funcioneslocomotoras, y la otra respiratorias. 5elante de la boca se ubican dos placas.Prganos visuales comple!os y estructuras sensoriales diversas. 'recimiento yrenovacin del capara3n por ecdisis. 'mbrico emprano>"#rmico ardo.

Drden edlichiidarilobites con c#falo grande, semicircular, glabela larga y bien segmentada, lbulospalpebrales prominentes y espinas genales fuertes2 tra formado por numerosossegmentos2 pigidio muy peque+o2 hipostoma coincidente.'mbrico emprano>'mbrico Cedio.

&uborden Dlenellina"resenta varios caracteres primitivos% carece de sutura facial2 la placa rostral esmuy ancha2 pleuras torcicas sin fulcros2 protaspis no calcificada. 'mbrico

emprano.

&uborden edlichiina&utura facial opistoparia2 placa rostral angosta2 tra con o sin fulcros2 protaspiscalcificada. 'mbrico emprano>'mbrico Cedio.

Drden Agnostida


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rilobites muy peque+os (longitud promedio N @>: mm), la mayora sin o!os nisutura facial2 tra con dos o tres segmentos2 isopigios2 hipostoma flotante, congrandes aberturas. 'mbrico emprano>Drdovcico ardo.

&uborden Agnostina

&in o!os ni sutura facial2 tra formado siempre por dos segmentos, el anteriorcarente de semianillo articulante. 'mbrico>Drdovcico.

&uborden Eodiscina$a mayora ciegos y sin sutura facial, unos pocos con o!os y sutura facial proparia2tra con dos o tres segmentos, el anterior con un semianillo articular biendefinido. 'mbrico emprano>'mbrico Cedio.

Drden 'oryneochida1rupo heterog#neo de trilobites cuyos representantes ms tpicos poseen unaglabela notablemente elongada, de lados subparalelos o epandida frontalmente2campo preglabelar reducido o ausente2 sutura facial opistoparia2 hipostomacoincidente (en varias familias fusionado con la placa rostral) o secundariamentesuspendido2 generalmente isopigios. $os miembros ms avan3ados de variasfamilias presentan los surcos dorsales lisos (muy tenues o ausentes). 'mbricoemprano>5evnico Cedio.

Drden "tychopariida1rupo que re*ne numerosas familias con hipostoma flotante (o secundariamentecoincidente). $as formas ms tpicas poseen campo preglabelar, o!os ale!ados dela glabela, sutura facial opistoparia, numerosos segmentos torcicos y pigidiopeque+o. 'mbrico emprano>5evnicoardo.

Drden $ichidarilobites usualmente muy ornamentados con espinas, grnulos y tub#rculos2glabela provista de lbulos laterales bien definidos, que pueden fusionarseformando lbulos compuestos2 campo preglabelar ausente2 opistoparios2hipostoma coincidente2 micro, iso o macropigios. 'mbrico CedioQ5evnico.

Drden Asaphida"rotaspis (asafoide) muy globosa, planctnica2 doble3 ventral con sutura medial(por reduccin y p#rdida de la placa rostral)2 opistoparios2 la mayora isopigios omacropigios2 hipostoma flotante en los ms primitivos y coincidente o suspendidoen el resto. 'mbrico ardo>&il*rico.

Drden "hacopida$arva protaspis de tipo phacopoide, la cual tiene tres pares de espinas marginalesprominentes. 'mbrico ardo>5evnico.

&uborden 'alymenina


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$a mayora gonatoparios2 o!os holocroales peque+os2 glabela tpicamenteenangostada hacia delante, con o B pares de lbulos glabelares bien definidosque disminuyen de tama+o hacia delante2 hipostoma generalmente coincidente.'mbrico ardo>5evnico.

&uborden 'heirurina$a mayora proparios, con la superficie del eoesqueleto generalmenteornamentada con grnulos o tub#rculos2 o!os holocroales peque+os2 glabelageneralmente con surcos laterales bien definidos e hipostoma coincidente2 trafrecuentemente con pleuras espinosas2 pigidio lobulado o espinoso. 'mbricoardo>5evnico.

&uborden "hacopina"roparios2 o!os esqui3ocroales2 glabela epandida anteriormente2 sin placa rostral2hipostoma coincidente o suspendido. Drdovcico>5evnico.

Drden "roetida1labela grande con el margen frontal redondeado2 opistoparios2 isopigios2 pigidiousualmente con surcos pleurales profundos y el margen desprovisto de espinas2 lamayora con placa rostral angosta e hipostoma elongado, flotante (coincidente osuspendido en algunas formas derivadas). "rotaspis (proetoide) caracteri3ada porsu glabela fusiforme y el hipostoma sin espinas, flotante. Drdovcico>"#rmicoardo.


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4igura . elaciones filogen#ticas de los principales grupos de trilobites (simplificado) (basado en4ortey ?? b y 8).


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4igura . rilobites de Am#rica del &ur. A, 5. Cerlinia megacantha, A. e!emplar completo con cranidiodespla3ado2 5. hipostoma, Drdovcico, &ierra de 4amatina (orden Asaphida)2 7. ncaia deormacheai,Drdovcico, "recordillera argentina (orden Asaphida)2 '. Hungioides intermedia, Drdovcico, &ierra de


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4amatina (orden Asaphida)2 E, 4. Amphilichas guandacolensis, E. cranidio, 4. pigidio, Drdovcico,"recordillera argentina (orden $ichida)2 1, $. "liomeridius sp. 1. cranidio, $. toracopigidio, Drdovcico,&ierra de 4amatina (orden "hacopida, suborden 'heirurina)2 H. 1eragnostus (1eragnostus) nesossi,Drdovcico, noroeste argentino (orden Agnostida, suborden Agnostina)2 , -.


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distribucin paleogeogrfica particular aportan evidencia independiente sobre elcomportamiento y los requerimientos ecolgicos de cada grupo./n m#todo muy utili3ado para reconstruir la posicin de vida ms probable dealgunos trilobites consiste en ubicar el c#falo en la que podra haber sido suposicin natural y, de este modo, inferir las posibles orientaciones del tra y el

pigidio. En los trilobites con o!os bien desarrollados las superficies superior einferior del campo visual se habran orientado hori3ontalmente, permitiendo unavisin ptima en ese plano (de!ando solo una 3ona ciega frente a la glabela). Enaquellos casos en que orientando el c#falo en la posicin de mima visin, eltra y el pigidio quedan en un mismo plano hori3ontal con el c#falo, es posibleque el hbito haya sido preferentemente epifaunal. En cambio, si el tra y elpigidio quedan inclinados formando un ngulo recto u obtuso con la hori3ontal, laactitud de vida ms probable es semi infaunal.

Algunas caractersticas morfolgicas del eoesqueleto deben ser consistentes conestos hbitos. "or e!emplo, los trilobites epifaunales poseen una morfologatipificada por un eoesqueleto aplanado dorso>ventralmente, el tra presentaescasa longitud en relacin a su ancho, y el doble3 ceflico y pigidial es amplio yse ubica al mismo nivel que los etremos de las pleuras torcicas. Este tipo demorfologa permitira la distribucin relativamente homog#nea del peso delorganismo, mientras que el amplio doble3 ventral facilitara la permanencia ensustratos blandos. Fumerosas tra3as fsiles ('ru3iana, 5imorphicnites)documentan la marcha de trilobites sobre el sustrato, conservando las marcas delos etremos de los endopoditos y, en algunos casos, de las coas y de lasespinas genales. El despla3amiento del organismo se produca por un movimientometacrnico de los ap#ndices, en ondas rtmicas que se generaban de atrs haciaadelante.

Algunos trilobites desarrollaron hbitos semiinfaunales o infaunales. "or e!emplo,&tenopilus (orden "tychopariida) probablemente viva con el tra>pigidio enposicin vertical, enterrado en un sustrato blando. $a con!uncin de caracteresque sustenta este tipo de hbito consiste en un eoesqueleto liso (con surcosdorsales muy tenues o ausentes) de forma tubular hacia atrs,sin irregularidadesque representen obstrucciones para cavar, una regin aial amplia, c#falo muyconveo, y un doble3 ceflico ventral provisto de lneas en terra3a biendesarrolladas.En posicin de vida, el c#falo asomaba por encima de la superficie, con los o!osdispuestos hori3ontalmente sobre la superficie del sedimento. El alisamiento deleoesqueleto y la ausencia de tub#rculos deben haber facilitado el enterramiento,mientras que las lneas en terra3a habran favorecido el ancla!e en el fondomarino. Esta posicin implica la construccin de peque+as madrigueras, cavandohacia atrs en el sedimento con los ap#ndices posteriores. Dcasionalmente, lostrilobites con o!os pedunculados (algunos $ichida) tambi#n habran tenido lacapacidad de enterrarse. En estos casos, el organismo se disponahori3ontalmente por deba!o de la superficie, de!ando solo los o!os por encima de lainterfase agua>sedimento. Algunos trilobites (por e!emplo Feseuretus) habrantenido la capacidad de construir madrigueras en forma de / (tipo usophycus)que podran habitar en los perodos de descanso. En esta posicin los etremosdel rea frontal y del pigidio se ubicaban directamente por deba!o de la superficie


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aguaSsedimento, mientras que los o!os pedunculados se proyectaran fuera delsustrato para observar el hori3onte. "or deba!o del organismo se etenda uncanal que conectaba ambos etremos de la madriguera y favoreca la toma deogeno y sustancias alimenticias. $a tipologa de los trilobites nectnicos difieredrsticamente de las descriptas arriba. En este caso los o!os ehiben un desarrollo

ecepcional, provistos de miles de lentes, y el tra presenta un aisparticularmente ancho, apodemas conspicuos, semianillos articulantes slidos yreas pleurales reducidas con segmentos a modo de espinas.Esta morfologa revela la presencia de un campo visual muy amplio, m*sculosfuertes que habran accionado ap#ndices nadadores poderosos, y una fleibilidadlongitudinal considerable. El g#nero "ricyclopyge presenta un par de nodostorcicos interpretados como posibles rganos luminiscentes. $os grupostelephnidos (orden "roetida) y ciclopgidos (orden Asaphida) constituyen buenose!emplos de formas nadadoras activas de hbito epi y mesopelgicorespectivamente. $os primeros ocuparon la parte superior de la columna de agua,mientras que los segundos vivieron a pro*niaes ma&ores entre los 9:; m &los


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Estratigrafa

$os trilobites habitaron el ambiente marino durante 9 m.a., y su historia a lolargo de tan etenso perodo es sumamente comple!a. A continuacin se pondr#nfasis en los hitos ms importantes, determinados por rpidos cambios en la

composicin y abundancia de los diferentes grupos de trilobites debido alsurgimiento de distintos clados, o bien a episodios de etincin. 5ichos eventosmayores afectaron simultneamente a otros grupos de organismos ycorresponden a las conocidas LEplosin o adiacin 'mbricaM, LadiacinDrdovcicaM, y las etinciones del lmite Drdovcico> &il*rico, 5evnico Cedio y"#rmico ardo. $a mayor abundancia y diversidad de los trilobites, a nivel detodas las categoras taonmicas, tuvo lugar durante el 'mbrico y Drdovcico.ocas del 'mbrico emprano (Atdabaniano), ubicadas por encima de las quecontienen elementos de la 4auna ommotiana (small shelly fauna), incluyen a losprimeros registros bien documentados de trilobites. $os Dlenellina fueron losprimeros en aparecer, seguidos algo ms tarde por los edlichiina y Agnostida,dominantes en el 'mbrico emprano, !unto con los 'oryneochida y"tychopariida2 posteriormente, este *ltimo tan se hi3o muy abundante en el'mbrico ardo.En lneas generales, los grupos arriba mencionados fueron morfolgicamenteconservadores y mostraron una variabilidad relativamente escasa. 5urante muchotiempo se consider sorprendente que, ya en el Atdabaniano, los trilobitesaparecieran diferenciados, desde el punto de vista paleogeogrfico, en dosgrandes reinos% Olenellina (especialmente en Larentia #iberia & ,ltica" &Reliciina (Astralia Cina & Antrtia", pero estudios recientessugieren quelos trilobites tuvieron unahistoria crptica, previa a su aparicin en el registro fsilcmbrico. Esta historia oculta seremontara al Feoprotero3oico, debi#ndose ladiferenciacin biogeogrfica al resultado de un evento de vicarian3a asociado aldesmembramiento del supercontinente de "annotia, hace @>BB m.a.mportantes grupos de trilobites ominantes rante el Cmbrico see8tin%ieron pr08imo al lmite Cmbrico-Oro+cicoy las causas de estaetincin son desconocidas. Algunos autores la atribuyen al descenso del nivel delmar a fines del 'mbrico, mientras que otros la vinculan a la radiacin de loscefalpodos, predadores de los trilobites. &in embargo, el acontecimiento quemarca un verdadero ito en la istoria e+olti+a e los trilobitesno es estaetincin, sino la aparici0n e nmerosos %rposT"roetida, 'heirurina,'yclopygoideay rinucleoidea (Asaphida), "hacopina,etc.U en el intervalo'mbrico ardo>Drdovcicoemprano. 5ichos grupos ehiben una significativadiversidad morfolgica y fueron muyeitosos2 asombrosamente verstiles,comen3arona eplotar nuevos ambientes, como losarrecifes, o a diversificarse enotros, como elpelgico.El Drdovcico fue un perodo particular en el cual se produ!eron profundos cambiosen los ecosistemas marinos, entre ellos el reempla3o de la 4auna Evolutiva'mbrica (dominada por trilobites y braquipodos inarticulados) por la 4aunaEvolutiva "aleo3oica (dominada por braquipodos, pelmato3oos, y brio3oos).Hasta hace pocos a+os se consideraba que la declinacin de los trilobites habacomen3ado en forma contempornea con la radiacin de la 4auna Evolutiva


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"aleo3oica (adiacin Drdovcica) (&ep=os=i y &heehan, ?69). &in embargo,estudios recientes han demostrado que los trilobites tambi#n fueron activosparticipantes en la radiacin Drdovcica (Adrain et al,??6). &obre la base delregistro de familias y g#neros, Adrain et al. (??6) reconocieron dos grandesasociaciones% la 4auna beiana y la 4auna Ihiteroc=iana. $a primera estaba

integrada por taones particularmente abundantes durante esta #poca (beiano,la ms temprana definida para el Drdovcico norteamericano y correspondiente alintervalo remadociano>Arenigiano medio de las series britnicas). A partir delDrdovcico Cedio, esta fauna sufri una severa reduccin, dando lugar a la 4aunaIhiteroc=iana, que eperiment una rpida diversificacin durante el DrdovcicoCedio, con valores particularmente elevados en el Drdovcico ardo Tllaenina('oryneochida), rinucleina (Asaphida), "hacopida, etc.U.La e8tinci0n el Oro+cico Taro alto *e na e las ms importantes en laistoria e la bi0s*era & a*ect0 pro*namente a los trilobites.Fing*n representante de la 4auna beiana sobrevivi a este evento, mientras queel :BV de las familias de la 4auna Ihiteroc=iana persisti hasta el &il*rico. Alanali3ar en detalle las familias de trilobites que se etinguieron en el lmiteDrdovcico>&il*rico, se advierte que fueron eliminados principalmente los gruposque habitaban regiones de aguas profundas (ol#nidos, agnstidos), los de hbitosde vida pelgica, o bien los que posean larva pelgica (asafoide o no seme!ante aadultos), lo que indu!o a algunos autores a considerar que los trilobites queposean este tipo de larva fueron particularmente vulnerables a la etincin.$a composicin de la fauna de trilobites permaneci relativamente estable duranteel &il*rico y hasta el 5evnico Cedio (1ivetiano), dominando los "hacopina,'heirurina y 'alymenina. /na serie de drsticas etinciones afectaron a lostrilobites durante el 5evnico Cedio y ardo, relacionadas con cambios en el niveldel mar. $a etincin ms drstica tuvo lugar a comien3os del 5evnico ardo(4rasniano) cuando, a partir de cambios eustticos que generaron condicionesdeficitarias en ogeno, desaparecieron rdenes completos ('oryneochida,$ichida, "hacopida, "tychopariida), sobreviviendo solo B familias de "roetida.5urante el 'arbonfero>"#rmico los trilobites sufrieron otra drstica reduccinambiental. $os pocos grupos presentes en estos perodos (orden "roetida)estaban restringidos a ambientes de plataforma somera. $a marcada regresinmarina a fines del "#rmico destruy gran parte de estos hbitats y solo 8 g#nerossubsistieron hasta el "#rmico ardo alto, antes de la gran etincin permo>trisica.

"aleogeografa

5esde los albores del estudio de los trilobites se ha observado que algunos gruposson caractersticos de determinadas regiones geogrficas. El gradiente climtico,la batimetra, las corrientes marinas, la ecologa de las larvas y la distribucin delos mares y continentes han influido en la dispersin de los trilobites, dando porresultado, para algunos perodos, un marcado provincialismo. $as reas deplataforma continental y los mares internos son ms sensibles a producir casos deendemismo y, por lo tanto, una gua muy importante para la reconstruccin de lasgeografas del pasado.


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Ka en el 'mbrico emprano pueden diferenciarse dos reinos% ) el de losDlen#llidos, fundamentalmente en $aurentia (gran parte de lo que hoy es Am#ricadel Forte) y 8) el reino de los edlchidos (especialmente en 'hina y Australia)2por su parte, eisten algunas regiones con faunas mitas (&iberia, Escandinavia ynorte de Wfrica) que, sin embargo, tambi#n pre cierto grado de endemismo, con

taones muy caractersticos. Es interesante se+alar que las diferenciasbiogeogrficas entre los dos reinos mencionados se dan a nivel de subrdenes ysuperfamilias, las cuales son end#micas. &i bien durante el 'mbrico Cedio yardo las faunas tambi#n estaban diferenciadas paleogeogrficamente, en estecaso el endemismo solo se verifica a nivel de familias y g#neros.En Argentina se documenta una variada fauna de trilobites cmbricos en la"recordillera (parte de $a io!a, &an -uan y Cendo3a), caracteri3ada pornumerosos g#neros de agnstidos, olen#llidos, corynechidos yptychopriidos de afinidades laur#nticas. En el &istema de 4amatina ($a io!a) ynoroeste de Argentina (&alta y -u!uy) solo se ha documentado una rica fauna detrilobites en la parte ms alta del 'mbrico &uperior. 5urante el Drdovcicoemprano se produ!o una gran dispersin continental, dando por resultado unfuerte provincialismo. $os paleocontinentes de $aurentia y &iberia, que ocupabanuna posicin ecuatorial, se caracteri3aron por la presencia de trilobites de lafamilia 7athyuridae ("roetida) (Ihittington, ?@9). El bloque de 7ltica(Escandinavia) se encontraba aislado en latitudes medias, lo que dio origen afaunas end#micas de asfidos. "or su parte, 1ondJana era un supercontinenteque se etenda desde el polo norte, ubicado en el norte de Wfrica, hasta lasregiones ecuatoriales de Australia y 'hina. $as reas tropicales del 1ondJana(sur de 'hina, Australia) fueron coloni3adas por asfidos end#micos ($ycophron,

Asaphopsis, Hungioides, 5actylocephalus), corinechidos (Annamitella),cheirurinos ("liomerina) y facopinos ("rosopiscus), mientras que el 1ondJana dealtas latitudes (sur y centro de Europa, norte de Wfrica) estaba dominado porg#neros locales de facopinos y calymeninos (Drmathops, Xelis=ella, Feseuretus y'alymenella). En la regin andina de Argentina se reconocen tres cuencasordovcicas% ) Foroeste argentino (&alta y -u!uy), etendida hasta 7olivia y el surde "er*2 8) 4amatina ($a io!a y parte de 'atamarca) y 9) "recordillera (parte de$a io!a, &an -uan y Cendo3a), en las que se registran todos los rdenes detrilobites ordovcicos. Entre estas cuencas se observa un interesante contrastebiogeogrfico. Cientras que la del Foroeste documenta una mayor afinidad con lasfaunas del 1ondJana fro, y la presencia de Feseuretus como elementocaracterstico, en 4amatina encontramos una me3cla de g#neros del 1ondJanaclido (Annamitella, Hungioides, "liomerina) y del 1ondJana fro (Feseuretus). Asu ve3, la "recordillera eperimenta un importante cambio biogeogrfico a trav#sdel "aleo3oico emprano, que se anali3a con detalle ms aba!o (ver "recordillera).5urante la glaciacin hirnantiana, a fines del Drdovcico, el provincialismo a nivelmundial desaparece casi por completo y el g#neroCucronaspis ("hacopina) es un elemento de amplia distribucin geogrfica.5urante el &il*rico emprano tampoco se distinguen provincias biogeogrficas,pero en el &il*rico ardo en Am#rica del &ur comien3a a diferenciarse unafauna particular, de ba!a diversidad, caracteri3ada por homalontidos ('alymenina)y la aparicin de los primeros trilobites calmnidos


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("hacopina). "ara el 5evnico se reconocen tres provincias% ;ie!o Cundo,Apalachiana y Calvinocfrica. $a provincia del ;ie!o Cundo abarca Europa, nortede Wfrica, Asia, Australia y el Wrtico canadiense, y contiene especies de pro#tidos,facpidos y scutillaenidos ('oryneochida) de amplia distribucin. $a provincia

Apalachiana ocupa el este de Am#rica del Forte y se etiende hasta el norte de

Am#rica del &ur en 'olombia y ;ene3uela. &i bien estn representadas lasmismas familias que en la provincia del ;ie!o Cundo, en los Apalachesencontramos un con!unto de g#neros propios. 4inalmente, la provinciaCalvinocfrica es la ms distintiva del 5evnico y se caracteri3a por la dominanciade los trilobites calmnidos ("hacopina). 5urante el 5evnico gran parte de

Am#rica del &ur estaba inundada por un mar ep#irico y ocupaba una posicincircumpolar2 numerosas cuencas se desarrollaron en su geografa (Ama3onas,"arnaiba, "aran, Andes, "recordillera, Calvinas, entre otras), incluyendo ademsel sur de Wfrica y parte de Antrtida. &i bien se encuentran representantes de lasfamilias "roetidae, "hacopidae, 5almanitidae ("hacopina), Homalonotidae('alymenina) y $ichidae entre otros, los trilobites ms caractersticos de laprovincia Calvinocfrica pertenecen a la familia 'almonidae. Este taneperiment una de las ms espectaculares radiaciones adaptativas que seconocen en el registro fsil. &e han descripto ms de especies incluidas en Bg#neros, todos end#micos. En Argentina se describieron numerosas especies dela "recordillera de &an -uan y algunas del noroeste argentino. En el 'arbonfero y"#rmico se observan algunos contrastes en la distribucin de los g#neros detrilobites pro#tidos. "or e!emplo, Anisopyge caracteri3a el "#rmico del oeste de

Am#rica del Forte, mientras que "seudophillipsia es un registro caracterstico del"aleotethys. En Argentina, se conoce el g#nero Australosutura de la cuencaepuel>1enoa, en el oeste de la provincia del 'hubut.

CLA#$ CRU#TAC$AEl subphylum 'rustacea contiene una gran diversidad de formas, hecho que secomparece con su larga historia evolutiva (los crustceos se hallan presentesdesde comien!os el Cmbrico). ncluye ms de B especies vivientes,ocupando en este aspecto, el cuarto lugar entre los meta3oos, detrs de losinsectos, moluscos y quelicerados. &u intervalo de tama+o es muy amplio, siendoel gigante del grupo el cangre!o ara+a !apon#s Cacrocheira =aempferi que llega amedir m con sus patas etendidas, mientras que en el otro etremo se ubica&tygotantulus stoc=i (antulocarida), un parsito de cop#podos cuyo largo corporales de apenas ? Ym.

$os crustceos son los )nicos artr0poos 'e tienen os pares e antenas ."resentan ap#ndices birrmeos (aunque es frecuente que una de las ramas sepierda) y una larva caracterstica denominada nauplius, ausente en las formascon desarrollo abreviado. $a gran mayora es acutica, pero eisten unas pocasespecies que han conquistado, con mayor o menor #ito, el medio terrestre.


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elaciones filogen#ticas dentro de la 'lase 7ranchiopoda. Apomorfas% () rgano nucal(osmorregulador)2 (8) ap#ndices del tronco filtradores y canal alimentario ventral2 (9) o!os compuestosepuestos, proyectndose hacia adelante2 () o!os compuestos internali3ados y ubicados dorsalmente2(B) reduccin del capara3n2 (@) hbito de vida bentnico, ap#ndices anteriores adaptados para capturarpresas, tronco con numerosos segmentos2 (:) capara3n bivalvo

elaciones filogen#ticas dentro de la 'lase Caillopoda. Apomorfas% () tagmosis reducida (:toracmeros O segmentos abdominales)2 (8) desarrollo con dos fases larvales, apareciendoabruptamente en la segunda fase la segmentacin del tronco (tra y abdomen), los toracpodos y lasramas furcales articuladas2 (9) desaparicin de los o!os compuestos, reduccin de las epansioneslaterales del escudo dorsal, y modificacin del primer par de toracpodos en mailipedios


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Ostrcoa

$os ostrcodos constituyen una clase de crustceos de hbitos acuticos ymorfolgicamente muy conservadores, fcilmente identificables por su peque+atalla y la presencia de un eoesqueleto o capara3n bivalvo, de naturale3a

quitinoso>calcrea, que cubre completamente las partes blandas. El tama+o de unostrcodo adulto oscila entre los ,B y los 8>9 mm, si bien algunas especies deagua dulce alcan3an los 6 mm2 las de 1igantocypris miden hasta 98 mm y algunaspaleo3oicas del g#nero $eperditia, llegaron a los B mm. El capara3n estcompuesto por carbonato de calcio en forma de calcita con proporciones variablesde magnesio, recubierto eternamente por una capa de quitina. $o integran pie3aso valvas laterales, ubicadas a ambos lados del cuerpo y articuladas dorsalmentemediante una charnela. En caso de agresin o perturbacin, el individuo se retraecompletamente en el capara3n, el cual se cierra mediante la accin de m*sculosaductores. En la actualidad son organismos frecuentes en todos los mediosacuticos. &e calcula que eisten cerca de 99 especies entre vivientes y

fsiles, aunque algunos autores elevan esta cifra a BB. 5e ellas, B fuerondescriptas viviendo en lagos, lagunas, humedales, charcos temporarios,ambientes subterrneos, marginales, marinos costeros y de mar abierto, hasta loslagos de los altiplanos de todo el mundo. $os ostrcodos son los artrpodos msabundantes del registro fsil. 5ados la calcificacin y el peque+o tama+o, lasvalvas poseen un alto potencial de fosili3acin, y su halla3go en las rocassedimentarias y los sedimentos de grano fino (arenas y limos) es relativamentefrecuente. El primer registro fehaciente de ostrcodos fsiles corresponde alDrdovcico, o sea, aproimadamente hace unos B m.a. En el 'mbrico &uperioreisten registros de artrpodos con un capara3n bivalvo de naturale3a fosftica,los "hosphatocopina y los 7radoriida que han sido relacionados con los

ostrcodos, pero los estudios morfolgicos de las partes blandas de e!emplarespreservados ecepcionalmente, permitiran afirmar que no seran verdaderosostrcodos (Hou et al., ??@2 &iveter et al., 8). 5ebido a sus reducidasdimensiones, los ostrcodos son ob=eto e estio e la Micropaleontolo%a.Esto implica t#cnicas especiales de muestreo, preparacin y observacin. 5entrode esta disciplina, conforman uno de los grupos de mayor importancia, por lo quenumerosos investigadores estn dedicados a su estudio. Histricamente, laimportancia de estos artrpodos se bas en sus aplicaciones bioestratigrficasasociadas a la industria del petrleo pero, en la actualidad, la mayora de lasinvestigaciones se desarrollan en centros acad#micos y se hallan msrelacionadas con estudios paleoecolgicos, paleogeogrficos y paleoclimticos.

Anatoma

El cuerpo de los ostrcodos es alargado y comprimido lateralmente. &u paredconsta de una capa eterna quitinosa y otra interna epid#rmica.Fo hay tagmati3acin evidente aunque s un peque+o estrechamiento por detrsde la cabe3a que marca el lmite entre el c#falo y el tra. $os ap#ndices delc#falo y el tra, constituidos por podmeros, son birrmeos (con endopodito y


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eopodito) a ecepcin de la ant#nula que es unirrmea. El abdomen,completamente reducido y fusionado al tra, culmina mediante un par de furcasno articuladas, de gran importancia sistemtica.

Corfologa interna de 'ypridopsis vidua ("odocopida, 'ypridoidea), no marino. ;ista lateral interna dee!emplar femenino, valva i3quierda removida.

A"0F5'E&El rasgo morfolgico ms prominente, y el que presenta mayor afinidad con elresto de los crustceos, es la presencia de ap#ndices pares articulados. $osostrcodos portan ap#ndices tanto en el c#falo como en el tra. 'on ecepcinde la ant#nula, todos son birrmeos, aunque el eopodito puede estar reducido. $acabe3a lleva pares de ap#ndices% antenas o ant#nulas (A), antenas (A8),mandbulas (Cd) y mailas (C).$as ant#nulas o primer par de ap#ndices ceflicos son estructuras largas yacintadas que cumplen funciones sensoriales y motoras, utili3ndolas en la

natacin o en la reptacin, dependiendo del hbito de vida. $as antenas constituyen el rgano de locomocin ms importante. &on empleadascoordinadamente con las A para nadar, o con el primer par de patas torcicaspara reptar. Eventualmente, participan en la alimentacin. En los machos, la A8puede actuar como rgano de su!ecin de la hembra en el proceso de cpula. $asmandbulas se ubican a ambos lados de la cavidad bucal y tienen funcioneseclusivamente masticatorias. El podmero basal del protopodito est muyquitini3ado, y suele presentar fuertes crenulaciones que intervienen en la particin


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mecnica del alimento. El cuarto par de ap#ndices ceflicos, las mailas, yace pordetrs de las mandbulas. &on ap#ndices fuertemente modificados% los arte!oscorrespondientes al endopodito forman un palpo de funciones masticatorias,mientras que el eopodito cumple funciones respiratorias. "or ello est epandidocomo una amplia placa branquial con numerosas sedas en el margen posterior,

que se etienden lateralmente al cuerpo y estn constantemente en movimiento,asegurando la circulacin del agua dentro del capara3n. El tra lleva a paresde patas, de funciones y morfologas variadas. El abdomen, fusionado al tra,carece de ap#ndices y culmina en un par de furcas.El primer par de patas torcicas presenta morfologas muy variadas en losdistintos grupos. En algunos act*a como rgano de locomocin. Dtras veces semodifica para cumplir funciones alimenticias (mailipedios) o, en los machos dealgunas especies, para participar en la reproduccin como rgano de su!ecin dela hembra durante la cpula. El segundo par de patas es muy variable% puede serid#ntico al primer par y participar activamente en la locomocin, adoptar forma deuna placa branquial interviniendo en la respiracin, e incluso tener funcionessensoriales asociadas a la reproduccin. En algunos grupos el segundo par depatas falta por completo. 5el mismo modo, el tercer par de patas puede sermorfolgicamente id#ntico al segundo par, actuando igualmente en la locomocinpero, en otros grupos puede estar altamente modificado y contribuir en la limpie3adel interior del capara3n. En algunos casos, al igual que el segundo par de patas,est completamente ausente. /n cuarto par de patas es identificable en un *nicogrupo viviente, la superfamilia "uncioidea.'apara3nEl capara3n de los ostrcodos no es simplemente una cpsula protectorasegregada eternamente, sino que integra la cubierta quitinosa de la epidermis.$as partes blandas se adaptan, en forma y tama+o, al espacio disponible dentrodel capara3n. $as llamadas partes duras son aquellas calcreas segregadas porla epidermis, constituyendo prcticamente lo *nico que se conserva como fsil.

Afortunadamente, el capara3n refle!a muchos de los caracteres de la morfologade las partes blandas.El cuerpo queda incluido entre dos alas o epansiones laterales. 0stas, originadasen un punto cercano a la unin entre el c#falo y el tra, primo al rea de lainsercin muscular aductora, se etienden hacia adelante, aba!o y atrs, de modoque lo rodean completamente.'ada ala consiste de 8 lamelas% una eterna y otra interna. $a eterna secretacarbonato de calcio en toda su etensin, en tanto que la interna solo se hallacalcificada en la regin perif#rica. Esta parte calcificada de la lamela internatambi#n es conocida como duplicadura. $a lnea que marca su lmite interno sellama margen interno. El desarrollo de la duplicadura es variable, desde muyancha a difcil de percibir, pudiendo estar total o parcialmente fusionada a lalamela eterna2 esta 3ona fusionada se denomina 3ona marginal. El lmite msinterno de la 3ona fusionada se conoce como lnea de concrescencia.El espacio que queda definido entre ambas lamelas es el vestbulo y en #l seubican diversos rganos y te!idos blandos. $a amplitud del vestbulo es variable,dependiendo del grado de fusin entre ambas lamelas. 'uando la fusin esparcial, el vestbulo se desarrolla entre la lnea de concrescencia y el margen


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interno. En otros casos, cuando ambas lamelas estn completamente fusionadas,la lnea de concrescencia coincide con el margen interno y el vestbulo estausente. En la duplicadura eisten peque+as crestas, paralelas al margen eternode las valvas, llamadas estras, listas y repliegue, en orden ascendente deelevacin, que participan en el cierre del capara3n al actuar como pesta+as de

encastre.

"enthesilenula ("odocopida, 5arJinuloidea), no marino. A. vista lateral i3quierda de molde interno decapara3n, -ursico, cuenca Feuquina2 7. vista interna de valva i3quierda, Holoceno, &an -uan. Enambos, se observa el detalle de las impresiones musculares del aductor en roseta.

asgos eternos de las valvasEn ciertos g#neros puede apreciarse en vista eterna, cerca del ngulo nterodorsal valvar, un sector algo ms trasl*cido que coincide con la posicin del o!o.'uando esta estructura sobresale del plano general de la valva se conoce con elnombre de tub#rculo ocular. Dtro tub#rculo, pero de mayor tama+o, el tub#rculosubcentral, situado en la regin ntero>mediana y que es claramente observableen algunos g#neros, coincide con la insercin, en la cara interior de las valvas, delos m*sculos aductores.Eisten ciertos rasgos eternos, tales como epansiones alares, que modifican elcontorno del capara3n. &on procesos huecos que suelen desarrollarse en laparte ventral y que, en vista dorsal, le dan un contorno subtriangular.'iertos ostrcodos paleo3oicos (7eyrichoidea) se caracteri3an por la presencia delbulos y surcos (4igura 8. :). $os lbulos son elevaciones marcadas del

capara3n que refle!an la anatoma interna. Eisten hasta que se designan $,$8, $9, $ desde la parte anterior a la posterior, los que se hallan separados porsurcos, depresiones elongadas denominadas &, &8, &9. El surco &8 correspondeal rea de insercin de los m*sculos aductores y es el *nico que est siemprepresente. El velo es una estructura amplia que se desarrolla a lo largo del margenlibre de la valva. Adicionalmente a la presencia de tub#rculos, lbulos, surcos,epansiones alares o velos, las valvas pueden ser lisas u ornamentadas. $aornamentacin consiste de costillas, estras, surcos, tub#rculos, reticulaciones,


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peque+as depresiones puntuales llamadas punctas, o combinacin de ellas. Enlas valvas de un mismo individuo suele ser id#ntica, y es un carcter especfico.

Esquema de morfologa eterna de un "alaeocopida, marino, valva i3quierda, amplete. &e observan elborde dorsal recto, ventral ampliamente conveo y superficie eterna con lbulos y surcos. A. vistadorsal2 7. vista lateral.

Esquemas de morfologa interna en "odocopida. A. valva derecha de $ooconcha paranensis('ytheroidea) marino. Holoceno, 7uenos Aires2 7. valva derecha de &clerocypris eserta ('ypridoidea),no marino. Holoceno, Famibia, Wfrica.


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$as partes blandas suelen destruirse como consecuencia de los procesosbioestratinmicos, preservndose casi eclusivamente valvas y capara3ones.Eisten casos de preservacin de partes blandas, como el de un myodocpido del&il*rico del eino /nido (&iveter et al., 89) o de los ap#ndices fosfati3ados deun cypridoideo cretcico del 7rasil (7ate, ?:8), pero ellos son casos

ecepcionales. 5ado que la sistemtica de las formas actuales se basaprincipalmente en la morfologa de las partes blandas, en particular de losap#ndices pares, esto representa un inconveniente en la confeccin de unasistemtica natural para fsiles sin representacin actual. &in embargo, las valvasque conforman el capara3n estn integradas con las partes blandas delorganismo, y muchos de sus rasgos refle!an la morfologa de estas *ltimas."or ello, el conocimiento de las partes blandas y de su relacin con las duraspermite interpretar filogen#ticamente ciertos rasgos morfolgicos que seencuentran en las valvas fsiles.El primero en utili3ar el t#rmino Dstracoda fue $atreille (6@) para reunir a ungrupo de organismos hoy ubicados en la clase Dstracoda, y que ;an Cor=hoven(?B?) caracteri3 por la posesin de un capara3n ms o menos calcificadoformado por 8 valvas perforadas, articuladas dorsalmente y sin lneas decrecimiento.

&istemtica$os ostrcodos han sido considerados una subclase de la clase Caillopoda por lapresencia y morfologa del o!o nauplius, lo que ha sido motivo de crtica por otrosautores, basndose en interpretaciones de ndole morfolgica y molecular.ambi#n fueron incluidos en los Entomostraca. Actualmente, los ostrcodos sonconsiderados una clase del subphylum 'rustacea, teniendo en cuenta lascaractersticas del cuerpo y el capara3n. Adicionalmente, la forma general deeste *ltimo y la posicin y dise+o de las impresiones musculares sirven parasubdividirlos en B rdenes.

Drden $eperditicopida'apara3n grande, grueso y fuertemente calcificado, generalmente liso. Cargendorsal hori3ontal, largo y recto, con ngulos cardinales bien marcados. 'harnelaadonta. ub#rculo ocular en posicin ntero>dorsal frecuentemente biendesarrollado. Cargen ventral conveo. 7orde anterior de menor altura que elposterior. 5ise+o de las impresiones musculares consistente en un comple!ocompacto de numerosas cicatrices redondeadas (ms de 8) ubicadas en laparte media anterior de la valva. ub#rculo subcentral o un surco pueden indicarsu ubicacin en vista eterna. ;alvas fuertemente desiguales, la derecharecubriendo a la i3quierda. El capara3n liso, margen ventral ampliamenteconveo y destacado tub#rculo ocular sugieren un modo de vida pelgico.

Asimismo su gran tama+o indica una dieta carnvora como los recientesCyodocopida. Eclusivamente marinos. Drdovcico>5evnico.


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Drden "alaeocopida'apara3n grande (entre ,B y B mm) fuertemente calcificado. Cargen dorsallargo y recto, y el ventral ampliamente conveo poda presentar adicionalmente unlbulo ventral o un velo. ub#rculo ocular prominente y usualmente con unprofundo surco vertical (&8 ) en posicin media>anterior, que corresponde al rea

de insercin muscular. mpresiones musculares desconocidas. $isos uornamentados por lbulos y surcos. "ronunciado dimorfismo seual, incluyendo eldesarrollo de cr*minas en posicin ntero>ventral. $amela interna no calcificada.'harnela, cuando conocida, adonta. /na superfamilia de palaeocpidos, los7eyrichoidea, fueron nadadores, probablemente cerca del fondo, en aguas pocoprofundas y con hbitos detritvoros o filtradores en su alimentacin. Dtros fueronreptadores y cavadores en fondos arenosos y fangosos. Eclusivamente marinos.Drdovcico>"#rmico, Zrisico>Holoceno. $as formas lisas y robustas, carentes desurcos y lbulos y con el borde dorsal recto y muy corto en relacin al largo totaldel capara3n, han sido separados en el orden $eiocopida (Drdovcico>"#rmico)por &challreuter (?:9). Asimismo, Adamc3a= (?@) reuni en Eridostracoda aformas primitivas del Drdovcico con valvas multilaminadas, es decir, integradaspor la superposicin de numerosas lminas retenidas despu#s de la muda(aunque esta caracterstica puede no estar presente, seg*n &challreuter, ??9).

Actualmente la posicin de estos ostrcodos es controversial2 algunos autores losincluyen en los "alaeocopida mientras que otros los consideran branquipodosmarinos etinguidos. $os "alaeocopida constituyen el grupo dominante entre losostrcodos paleo3oicos y estn diversamente representados en el Drdovcico dela "recordillera argentina. &e incluye en este orden a los vivientes "uncioidea(Cioceno>Holoceno, 4igura 8. 9) (Horne et al., 88), una superfamilia de ostr>codos marinos, etremadamente raros con caractersticas eclusivas% poseenvalvas con el margen dorsal recto y el ventral ampliamente conveo con velo, y lasvalvas son capaces de etenderse lateralmente (ampla hiancia) de modo que susmrgenes se apoyan hori3ontalmente sobre el sustrato. Asimismo sus primerosestadios ontogen#ticos son univalvos.

Drden "odocopida'apara3n generalmente inequivalvo, con el borde dorsal variablemente conveoy el ventral ligeramente conveo, cncavo o recto. ;alvas lisas o diversamenteornamentadas. 5imorfismo seual a veces presente. 'harnela de diferentes tipos.$amela interna calcificada de variable desarrollo2 3ona marginal con canales deporos marginales. &u separacin en categoras sistemticas menores(subrdenes, superfamilias) se basa en el dise+o de las impresiones musculares.Este orden agrupa a la mayora de los ostrcodos actuales bentnicos, ocupandouna amplia gama de hbitats. $a morfologa de los ap#ndices, la forma de lasvalvas, su ornamentacin y el tipo de charnela estn en relacin directa con elhbito de vida. Drdovcico>Holoceno. El suborden Cetacopina, un grupo marinoetinguido, posee impresiones musculares en un con!unto circular compacto deaproimadamente 8>8B cicatrices2 su hbito filtrador les permiti poblarambientes marinos con niveles mnimos de ogeno. &il*rico-ursico emprano(oarciano). 5entro del suborden "odocopina, los 5arJinuloidea de hbitoscaminadores, tienen valvas lisas o d#bilmente ornamentadas, generalmente


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charnela adonta e impresiones musculares en una roseta de ?>8 cicatrices.picos de agua dulce, aunque se encuentran ecepcionalmente en ambientes deme3cla. 'arbonfero (5evnico)>Holoceno. $os 'ypridoidea incluyen formas nomarinas y unas pocas marinas. A menudo tienen capara3n d#bilmentecalcificado, liso o con una tenue ornamentacin, charnela adonta o raramente

merodonta y las impresiones musculares forman un grupo de B>@ cicatricesalargadas e irregulares. &on caminadores o activos nadadores a escasoscentmetros del sustrato. En este grupo se incluye el g#nero 'ypridea (-ursicoardo>'retcico), de utilidad bioestratigrfica, que posee un caracterstico LpicoMntero>ventral. 5evnico, risico>Holoceno. $os 'ytheroidea son los msvariables morfolgicamente, habitando ambientes marinos y de transicin, y msraramente de agua dulce. "oseen un caracterstico dise+o de >B impresionesaductoras en una hilera vertical, y por delante de las mismas, impresionesmandibulares y dorsales. $a charnela es adonta, merodonta o anfidonta, y laduplicadura y 3ona marginal estn bien desarrolladas, con canales de los porosmarginales destacados. Drdovcico>Holoceno. $os 7airdioidea son eclusivamentemarinos, lisos o variablemente ornamentados, con charnela usualmente robusta ysimple, y m*sculos aductores en un grupo de :>8 impresiones alargadas eirregulares. Drdovcico>Holoceno. $os errestricytheroidea comprenden a losostrcodos con hbitos semiterrestres. Holoceno. $os "odocopida estnampliamente representados en Argentina a trav#s de los distintos perodosgeolgicos.

Drden "latycopida'apara3n liso o con costillas, fuertemente inequivalvo2 valva derecha usualmentemayor que la i3quierda. 'arecen de o!os y de lamela interna calcificada.4iltradores, con ap#ndices anteriores adaptados a hbitos cavadores. 5imorfismoseual marcado. mpresiones musculares con numerosas cicatrices en las formaspaleo3oicas2 menor n*mero, aproimadamente , en dos hileras verticales(dise+o Len plumaM) en las pospaleo3oicas. 5os g#neros vivientes deplatycpidos, 'ytherella y 'ytherelloidea, forman asociaciones altamentediversificadas en mares de aguas templadoclidas cercanas a la costa2 asimismo,el grupo se adapta a vivir en ambientes con niveles m> nimos de ogeno debido asu hbito alimentario filtrador. Eclusivamente marinos. Drdovcico>Holoceno.

Drden Cyodocopida'apara3n grande, d#bilmente calcificado. 'harnela adonta o reempla3ada por unligamento elstico. mpresiones musculares variables en n*mero, forma y dise+o,y con menor valor taonmico que en otros grupos de ostrcodos. Antenasbirrmeas adaptadas a la natacin. 4ormas paleo3oicas, como los entomo3oideos,poseen capara3n oblongo, ornamentacin dactilar (fingerprint) y un profundosurco dorsal medio. $os recientes ('ypridina) tienen el rostro anterior con unaincisin ntero>ventral, por donde salen las antenas, llamada incisin rostral.4ormas planctnicas y pelgicas de mar abierto. Drdovcico>Holoceno (4igura 8.9). $os myodocpidos estn escasamente representados en el registro fsil dadasu d#bil calcificacin, lo que disminuye el potencial de fosili3acin.


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Dstrcodos marinos. En todos los casos se ilustran en vista lateral eterna. A>'. "alaeocopida,Drdovcico, "recordillera. A. 'hattertonella corrugata , valva i3quierda, amplete, unisurcada, bordedorsal recto, dos ndulos, superficie corrugada2 7. 'ribobolbina cf . '. cribata , valva derecha, amplete,ngulos cardinales bien definidos, velo, superficie con d#bil reticulacin2 '. 'ribobolbina cribata , valvai3quierda, levemente preplete, unisurcada, borde dorsal recto, superficie reticulada y con peque+aspapilas. 5>4. "latycopida, cuenca Feuquina. 5. 'ytherelloidea circunscripta, -ursico nferior,capara3n, vista lateral derecha, costilla paralela a los bordes dorsal, posterior y ventral2 E. 'ytherella

australoamericana , "aleoceno, valva derecha, superficie con punctuaciones2 4. 'ytherella spirocostata ,"aleoceno, valva derecha, costilla en espiral2 1. 7airdiodea . 7ythocypris sp., "aleoceno, cuencaFeuquina, capara3n, vista lateral i3quierda, superficie lisa2 H>/. 'ytheroidea. H. "rocytheruratransversiplicata , -ursico Cedio, cuenca Feuquina, valva derecha, costilla longitudinal media,reticulado intercostal, tub#rculo ocular2 . &ondagella theloides , 'retcico nferior, cuenca Feuquina,capara3n, vista lateral i3quierda, costillas longitudinales, peque+as papilas, tub#rculo ocular2 -.Echinocythereis sp., Holoceno, Atlntico sudoccidental, valva i3quierda, superficie con peque+asespinas2


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Algunas formas epifaunales son fitales% viven sobre la superficie de algas y plantasacuticas, de las cuales succionan alimento a trav#s de los ap#ndices ceflicosaltamente modificados. Aqu#llos que habitan en ambientes marinos de altaenerga cercanos a la costa, suelen poseer valvas fuertemente calcificadas yornamentadas, y un prominente tub#rculo ocular ('ornucoquimba). $as formas

psicrosf#ricas viven a profundidades entre 8 y 9 m y a temperaturasconstantes menores a [', son ciegas, poseen superficie eterna com*nmentereticulada, aunque tambi#n puede ser lisa o hspida, con el borde dorsal recto,alerones laterales y proceso caudal posterior.

$as caractersticas ecolgicas de los ostrcodos han motivado que, confrecuencia, sean utili3ados en interpretaciones paleoambientales, paleoclimticas,paleooceanogrficas y aun en problemas vinculados con la contaminacinambiental y la tafonoma.

EstratigrafaEl hecho de que los ostrcodos sean organismos en su gran mayora bentnicos ysensibles a los cambios ambientales, limita en cierta medida el potencialbioestratigrfico de los mismos. &in embargo, la amplia distribucin espacio>temporal que los caracteri3a permite su desarrollo en casi todo tipo de faciesmarinas y continentales, incluso en aqu#llas en las que otros tipos de fsiles no seencuentran. Es as como, en ausencia de organismos planctnicos, los ostrcodosconstituyen una buena herramienta bioestratigrfica, *til para estableceresquemas 3onales que se han aplicado con #ito en la resolucin de problemaspaleobiogeogrficos, de tectnica de placas y eploracin de hidrocarburos, entreotros. 'omo e!emplo podemos mencionar al cypridoideo 'ypridea, clsicamenteutili3ado en la delimitacin estratigrfica de las entidades salobres ydulceacucolas del norte de Europa conocidas ba!o los nombres de "urbec=(-ursico &uperior) y Iealden ('retcico nferior) (Anderson, ?6B). Dtraaplicacin de ostrcodos marinos bentnicos a la estratigrafa es aquella referida aespecies del g#nero Ca!ungaella a trav#s del 'retcico en las cuencas Feuquinade Argentina y Austral del sur de Argentina y 'hile.

"aleogeografa$a "aleobiogeografa, establecida con independencia de los datos geolgicos ygeofsicos, ayuda no solamente a la reconstruccin paleogeogrfica, sino tambi#na la datacin de las etapas de despla3amiento de las masas continentales, alconocimiento de la evolucin topogrfica de los fondos marinos, de los cambiosclimticos y al establecimientos de corrientes ocenicas. $as microfaunas deostrcodos ordovcicos de la "recordillera de &an -uan evidencian cierto grado deendemismo, al que no son a!enos otros grupos de invertebrados. &in embargo, lapresencia de los g#neros 7erdanellina, &accelatia, Fingulella y Drdovi3ona indicaafinidad con las regiones boreales de 7ltica y $aurentia, mientras que losregistros de "illa y Eodominina muestran una relacin con Australia, afinidadobservada tambi#n en trilobites y braquipodos. $a ocurrencia de un importanten*mero de taones pand#micos entre los podocpidos podra estar relacionadocon la preferencia de este grupo, durante el "aleo3oico emprano, por las aguas


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de mayor profundidad de la plataforma y del talud (&iveter, ?6). En elCeso3oico, las profundidades ocenicas constituyeron una barrera fsicaprcticamente infranqueable para los ostrcodos2 el factor tectnico tuvo asimismouna influencia de peso en la distribucin del grupo. Acompa+ando aldesmembramiento de 1ondJana se produ!eron sistemas de fracturas afectando,

por un lado, el nordeste de Am#rica del &ur y el centro>oeste de Wfrica y por elotro, los etremos australes de Am#rica del &ur (en particular Argentina) y Wfrica(en particular &udfrica). En el norte la fracturacin inicial produ!o estructuras tipograben paralelas a las actuales costas2 en el etremo austral, las fracturasmayores son perpendiculares a los mrgenes y de rumbo este>oeste. 'omoconsecuencia de ello los continentes migraron a lo largo de la fractura de Calvinasde manera tal que, la comunicacin fsica entre ambas regiones australes continuhasta tiempos albianos, no eistiendo, hasta ese momento, barreras ocenicasentre ambos (5ingle, ?6). &in embargo, la dorsal de o 1rande>Ialvisrepresent en algunos casos una barrera fsica efectiva para impedir la migracinde los ostrcodos. As, la distribucin de "rocytherura durante el -ursicoemprano y Cedio (7allent y Ihatley, 8) con registros boreales y australes,incluidos aquellos de Argentina, indican el carcter cosmopolita del tan,avalando diversas rutas de migracin hacia el sur a trav#s del ethys y del'orredor Hispnico (va "rotoatlntico, que comunicaba el ethys occidental y el"acfico oriental). Este g#nero se volvi eminentemente austral durante el -ursicoardo y 'retcico emprano con registros en varias localidades gondJnicas,evidenciando una conein, a trav#s de &udfrica, entre el este de Wfrica e ndia yel etremo austral de Am#rica del &ur. $a presencia de "rocytherura en el oestede Wfrica (1abn) en tiempos posalbianos indica una conein entre el Atlnticosur y norte a partir del Albiano, en direccin sur>norte, se+alando tambi#n que ladorsal de o 1rande>Ialvis, aunque efectiva para faunas de aguas profundas,permiti el pasa!e de las de aguas someras. $as similitudes entre

paleontologia de invertebrados

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