paleontologia cenários de vida 1

Biotas do Pr-Cambriano

ISBN 978-85-7193-184-8 Editora Intercincia 2007 Paleontologia: Cenrios de Vida

OCORRNCIAS DE FSSEIS EDIACARANOS NA FORMAO CAMARINHA NEOPROTEROZICO SUPERIOR,

SUDESTE DO ESTADO DO PARANEDIACARAN FOSSILS OCCURENCE IN CAMARINHA FORMATION UPPER NEOPROTEROZOIC, PARAN STATE SOUTHEAST

Morgana Drefahl1 e Rafael Costa da Silva2

1Departamento de Geologia, SCT e Museu de Cincias Naturais, SCB, Universidade Federal do Paran, Centro Politcnico, Jardim das Amricas, CP 19031, 81531-990, Curi ba, PR, Brasil2Departamento de Geologia, IGEO, CCMN, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Cidade Universitria, Ilha do Fundo, Av. Brigadeiro Trompowski s/n, 21.910-200, Rio de Janeiro, RJ, Brasil1 [email protected], 2 [email protected]

RESUMO

As ocorrncias de fsseis de organismos de corpo mole em rochas proterozicas brasileiras so ainda incipientes. Na Formao Camarinha h registros de estruturas interpretadas at ento como traos de repouso de organismos medusides, procedentes do Municpio de Campo Largo, Estado do Paran. O presente estudo tem como objetivo reinterpretar estes fsseis, que correspondem a estruturas discides, elipsides e com orientao preferencial; podem ocorrer marcas radiais e depresses centrais. Os fsseis estudados foram atribudos ao gnero Beltanelliformis, corpos fossilizados de organismos de afi nidade incerta, restritos ao perodo Ediacarano e relacionados Biota de Ediacara, o que permite deduzir que ao menos o topo da Formao Camarinha, teria sido depositado neste intervalo temporal. Os fsseis apresentam preservao do tipo Nama, que corresponde a moldes simples em trs dimenses.

Palavras-chave: Beltanelliformis, Formao Camarinha, Ediacarano

ABSTRACT

Soft-bodied fossils organisms from Brazilian Proterozoic rocks are still rare. There are records from the Camarinha Formation of jellyfi sh structures so far interpreted as trace fossils, from the Campo Largo City, Paran State. The present investigation aims to reinterpret these fossils, which corresponds to discoidal, ellipsoidal structures with preferential orientation; radial marks and central depression may occur. The studied fossils were attributed to the genus Beltanelliformis, that are fossils of uncertain affi nity, restricted to Ediacaran period and related to the Ediacara biota. This allow to infer, at least to the top of the Camarinha Formation, an Ediacaran age. The fossils present Nama style preservation, correspondent to simple molds in three dimensions.

Key-words: Beltanelliformis, Camarinha Formation, Ediacaran

4 Paleontologia: Cenrios de Vida

1. INTRODUO

As evidncias de seres vivos presentes em rochas do Proterozico Superior do Brasil ocorrem sob a forma de estromatlitos (e.g. Boggiani et al., 1993; Guimares et al., 2002; Filho et al., 2005), bactrias e nanobactrias (e.g. Terra et al., 1998), icnofsseis (e.g. Netto et al., 1992) e possveis organismos de corpo mole (e.g. Zaine & Farchild, 1996).

Ciguel et al. (1992) relataram a ocorrncia de traos fsseis nas margens do rio da Prata que pertencem Formao Camarinha e dataram-na entre os perodos Neoproterozico III a Cambriano Inferior, tendo sido identifi cados Gordia arcuata Ksiazkiewicz, Planolites montanus Richter, Skolithos Haldemann e estruturas dmicas descritas como traos de repouso (Cubichnia) de organismos medusides.

A Formao Camarinha tem sua idade estabelecida e adotada por vrios autores, atravs de dataes (Basei et al., 1998; Moro, 2000) e da anlise do contedo fossilfero do estudo de Ciguel et al. (1992). Dessa forma, prope-se neste estudo revisar e reinterpretar os fsseis da Formao Camarinha, permitindo assim uma maior preciso quanto idade atribuda a esta unidade.

2. MATERIAL E MTODOS

O material de estudo consiste em uma amostra de rocha contendo os supostos icnitos de repouso descritos por Ciguel et al. (1992), cedida pelo gelogo M.Sc. Jos Roberto de Gis juntamente com diversas fotografi as de possveis icnofsseis, visto que o material original no foi localizado. Esta amostra encontra-se depositada no Museu de Cincias Naturais (MCN), Setor de Cincias Biolgicas, Universidade Federal do Paran sob o nmero MCN.P.907. Outras amostras afossilferas da Formao Camarinha foram coletadas ao longo do rio da Prata, afl uente do rio Aungui, oeste da localidade de Bateias, Municpio de Campo Largo, Estado do Paran. Foram efetuadas descries das amostras coletadas em duas etapas de campo.

Os afl oramentos situam-se ao longo das margens do rio da Prata, que d o nome de Prata regio, a oeste da localidade de Bateias que pertence ao Municpio de Campo Largo, a noroeste de Curitiba, Estado do Paran. A regio foi estudada por Moro (2000) que a dividiu em rea Norte, onde o rio

da Prata esta inserido, e rea Sul, ambas pertencentes Formao Camarinha. As reas Norte e Sul abrangem as folhas 1:50.000 de Campo Largo (SG.22-X-C-III-4) e Quero-Quero (SG.22-X-C-III-3), posicionando-se entre as coordenadas 49o30 - 49o47 W e 25o15 - 25o30 S (Figura 1).Fig. 1: rea de ocorrncia da Formao Camarinha e localizao dos afl oramentos estudados.

O acesso ao rio da Prata realizou-se pela extremidade sudeste da rea Sul, partindo de Curitiba sentido Campo Largo pela BR 277, seguindo por estradas secundrias em direo mina da Itamb,

Morgana Drefahl & Rafael Costa da Silva 5

na regio de Itambezinho, passando pela ponte do rio Aungui em direo a localidade de Prata, onde se localiza o rio homnimo.

3. CONTEXTO GEOLGICO

Segundo Moro (2000) a bacia da Formao Camarinha, no centro-leste do Estado do Paran, representa uma unidade da transio Neoproterozico-Eocambriano na regio. Assenta-se discordantemente sobre os metassedimentos proterozicos do Cinturo Ribeira, constitudo pelas

formaes gua Clara, Votuverava e Capiru e prximos ao Complexo Atuba, Ncleo Betara e Complexo Grantico Trs Crregos, e recoberta tambm discordantemente oeste pelos sedimentos basais devonianos da Bacia do Paran.

A Formao Camarinha consiste em conglomerados, brechas, arenitos, siltitos, lamitos e ritmitos imaturos, medianamente a mal selecionados. Apresenta quatro unidades intercaladas e com contatos transicionais entre si, sendo da base para o topo: Unidade Conglomertica 1, predominantemente conglomertica e arenosa de fl uxos gravitacionais subaquosos; Unidade Areno-Lamtica 1, constituda na regio proximal por depsitos arenosos de fl uxos gravitacionais subaquosos, depsitos turbidticos e depsitos de barra de desembocadura em frente deltaica, e na regio distal por depsitos de siltitos, lamitos e ritmitos da regio mais afastada das barras de desembocadura; Unidade Conglomertica 2, formada por depsitos conglomerticos e arenosos subareos de fl uxos de detritos e sheet-fl oods, de leque progradante sobre as unidades inferiores; Unidade Areno-Lamtica 2, constituda por novos depsitos de frente deltaica semelhante aos da Unidade Areno-lamtica 1. Estas unidades foram depositadas por processos como fl uxos gravitacionais subareos a subaquosos, correntes de turbidez, sheet-fl oods e processos atuantes em frentes deltaicas, comuns em leques progradantes e retrogradantes de ambientes costeiros (fandeltas). As reas-fontes dos sedimentos so representadas pelas formaes gua Clara, Votuverava e Capiru e pelos complexos Atuba e Trs Crregos (Moro, 2000).

Atravs de dataes Rb/Sr, Moro (2000) obteve idades entre 432.86.3 e 437.72.5 Ma, e considerou que eventos posteriores a sedimentao e diagnese, como a deformao por tectnica transcorrente e a alterao hidrotermal e intemprica que apresenta a Formao Camarinha foram os responsveis pela re-homogeneizao isotpica, afetando as razes iniciais de 87Sr/86Sr e alterando os resultados de idades esperados.

A datao pelo mtodo K-Ar estabelecida por Basei et al. (1998) analisando a frao fi na de sedimentos da Formao Camarinha data entre 50510 e 47810 Ma e associa-se a um anquimetamorfi smo, indicando que a deposio dos sedimentos ocorreu anterior a este perodo.

4. DESCRIO DAS AMOSTRAS

Os litotipos afl orantes amostrados a montante do rio da Prata apresentam-se normalmente muito intemperizados e freqentemente cobertos por horizontes afetados pela pedognese. As amostras estudadas correspondem a arenitos moderadamente selecionados que gradam intercaladamente para pores sltico-argilosas, de cor castanha avermelhada e granulao fi na a mdia. So compostas essencialmente por gros de areia arredondados a subangulosos e em menor proporo silte e argila.


Apresentam superfcie de alterao de cor castanha provavelmente alterada para xidos e/ou hidrxidos de ferro e possuem superfcie ritmicamente ondulada com comprimento de onda centimtrico.

Segundo a classifi cao de Moro (2000) para as unidades litolgicas que compem a Formao Camarinha, os litotipos coletados representam a Unidade Areno Lamtica 2 e em seo esquemtica ideal o topo da Formao Camarinha.

5. PALEONTOLOGIA SISTEMTICA

Beltanelliformis Menner 1974Beltanelliformis sp.

1992 Estruturas medusides. Ciguel et al., p. 157-158.

Material MCN.P.907

Descrio Os fsseis estudados consistem em mais de duas centenas de estruturas dmicas preservadas em hiporrelevo convexo (Figura 2A), dispostas sobre as cristas e depresses da superfcie ondulada. Estas estruturas so discides, elipsides e apresentam orientao preferencial (Figura 2B); o dimetro varia entre 4 e 9 mm e a profundidade submilimtrica; podem ocorrer marcas radiais (Figura 2C) e a poro central s vezes encontra-se deprimida (Figura 2D).

Discusso Vrias foram as interpretaes sobre as estruturas esferides a circulares da biota do perodo Ediacarano. McIlroy et al. (2005) refutaram as interpretaes de origem inorgnica propostas para este tipo de estruturas, tais como: (1) Impresses de chuva - hiptese invlida devido ao ambiente deposicional marinho relativamente profundo caracterstico da preservao tipo Ediacarana (Butterfi eld, 2003); (2) Impresses de bolhas das espumas de onda - normalmente ocorrem como formas dmicas em conjunto, de diversos tamanhos na mesma superfcie e sem bordas levantadas; (3) Impresses de domos de areia - so caracterizados por estruturas positivas na parte superior da camada; (4) Impresses de desgaseifi cao ou perda de gua de lamas saturadas - podem ser geradas em depsitos de grande fl uidez, caracterstico de lamas de ambiente estuarino, e apresentam um conduto na parte central do poo, porm entram em colapso assim que se cessa o fl uxo em direo a superfcie; (5) Impresses de bolhas de gs aprisionadas entre esteiras microbianas - no se tem nenhum exemplo considervel de estruturas de bolhas aglutinadas que se esperariam, quanto presena de bolhas do gs. Dessa forma, o material estudado pode ser identifi cado


Fig. 2: Beltanelliformis sp. (A) Vista geral da amostra; (B) Vista em detelhes de uma aglomerao de indivduos isorientados;

(C) Espcime com marcas radiais; (D) Espcime com poro central deprimida.

como Beltanelliformis sp. e assemelha-se a Beltanelliformis brunsae Menner, 1974 devido presena de uma depresso central, mas difere da mesma pelo tamanho menor e ausncia de anis concntricos; Beltanelliformis brunsae mais comumente preservado como hiporrelevo convexo, mas pode ocorrer como epirrelevo e hiporrelevo cncavos (McIlroy et al., 2005). Beltanelliformis sp. assemelha-se ainda a Beltanelliformis minutae McIlroy, Crimes & Pauley, 2005 pelo pequeno tamanho e formato circular a elptico, mas difere desta por apresentar uma depresso central e, algumas vezes, marcas radiais.


Beltanelliformis minutae freqentemente encontra-se preservado como hiporrelevo convexo, mas pode ocorrer com epirrelevo cncavo (McIlroy et al., 2005) e ocorre nas fi nas camadas turbidticas (Wood et al, 2003) da Formao Mistaken Point, em Shropshire, Reino Unido. Segundo McIlroy et al. (2005), Beltanelliformis corresponde a corpos fossilizados de organismos de afi nidade incerta, restritos ao perodo Ediacarano (630 a 542 Ma).

6. DISCUSSO

A ocorrncia dos icnogneros Gordia, Planolites e Skolithos na Formao Camarinha foi relatada por Ciguel et al. (1992), mas as amostras no foram localizadas. A anlise de fotografi as das amostras trouxe dvidas quanto identifi cao do material, que poderia corresponder a pseudoicnofsseis. Assim, Beltanelliformis sp. seria o nico organismo seguramente registrado para esta unidade geolgica.

O gnero Beltanelliformis corresponde a corpos fossilizados de organismos restritos ao perodo Ediacarano com idade entre 630 e 542 Ma (McIlroy et al., 2005), o que permite deduzir que pelo menos parte da Formao Camarinha teria sido depositada neste intervalo temporal. O Ediacarano corresponde ao primeiro perodo do Proterozico reconhecido com critrios cronoestratigrfi cos, estabelecendo a base do perodo referido, o Global Stratotype Section and Point (GSSP), localizado na base da Formao Nuccaleena, ao sul da Austrlia e o topo defi nido pelo GSSP do Perodo Cambriano (Knoll et al., 2006).

Os fsseis de idade ediacarana so encontrados na condio de impresses no-mineralizadas em arenitos (e.g. Dzik, 2003; Butterfi eld, 2003; Narbonne, 2005), siltitos (e.g. Butterfi eld, 2003), rochas vulcanoclsticas (e.g. Narbonne, 2005) e rochas calcrias (e.g. Dzik, 2003). O modo de preservao tpico dos fsseis ediacaranos no possvel nas atuais condies de sedimentao, pois havia infl uncia das biotas microbianas que recobriam o substrato (Seilacher, 1999). Qualquer inferncia sobre a anatomia interna requer assim a compreenso do processo tafonmico de tais materiais fsseis (Dzik, 2003). Portanto, os fsseis encontrados no correspondem forma original do corpo.

Segundo Narbonne (2005) a Biota de Ediacara apresenta quatro modos de preservao conforme os espcimes e as caractersticas de sua preservao: Flinders so impresses complexas de organismos cujas bases esto presas ao substrato e apresentam abundantes estruturas em forma de tocas (ex.: Membro Ediacara, Flinders Ranges, Austrlia); Fermeuse preservao de traos fsseis e das bases de organismos presos ao substrato (ex.: Formao Fermeuse, Newfoundland); Conception organismos preservados sobre uma camada de cinzas vulcnicas, conhecidos como Pompia Ediacarana (ex.: Grupo Conception, Newfoundland); Nama preservao em moldes simples, em 3 dimenses e frequentemente com orientao unimodal em camadas de areia e depsito turbidtico (ex.: subgrupos Kuibis e Schwarzrand, Nambia). Comparativamente, as impresses atribudas a Beltanelliformis sp., registradas na Formao Camarinha, correspondem ao modo de preservao do tipo Nama.

Grazhdankin & Seilacher (2002) consideram que a preservao do tipo Nama representa organismos ediacaranos infaunais. Outros autores, no entanto, interpretam a orientao unimodal dos fsseis em muitas destas ocorrncias como uma evidncia do modo de vida epifaunal, seguido de rpido soterramento por correnteza ou fl uxo (turbidtico) da corrente de onda (Jenkins, 1985). Desta forma, duas hipteses poderiam explicar a preservao do material descrito: Beltanelliformes sp. poderia


corresponder a organismos epifaunais que sofreram um rpido soterramento por fl uxo turbidtico ou seriam organismos infaunais que teriam sido exumados e posteriormente orientados e soterrados. Infelizmente, no h dados geolgicos sufi cientes para determinar qual das hipteses verdadeira.

Durante o perodo Ediacarano a preservao de organismos de corpos moles e coloniais foi um evento comum em muitos ambientes marinhos, devido ampla preponderncia de biomatas microbianas e escassez de bioturbao. Entretanto, no h coincidncia entre caractersticas preservadas no estilo Fermeuse (bases discides), Conception (superfcies superiores discides e superfcies inferiores de organismos menos resistentes), Nama (moldes tridimensionais internos de organismos/colnias) e estas diferenas tafonmicas podem causar profundas variaes na composio taxonmica das assemblias preservadas (Narbonne, 2005).

Peterson et al. (2003) atentam que a maioria dos taxa ediacaranos continuam a desafi ar sua posio taxonmica. Tradicionalmente so identifi cados como metazorios (comumente cnidrios), liquens, protistas gigantes, bactrias ou protozoas coloniais e ainda como membros de reinos extintos (Peterson et al., 2003). Vrias sugestes foram feitas em relao ao status taxonmico de Beltanelliformis. Steiner (1997) considerou esse gnero como acritarcas megascpicos. Outros autores incluram algas verdes nesse gnero (e.g. Xiao et al., 2002). McIlroy et al. (2005) relacionaram Beltanelliformis com organismos da Biota de Ediacara, os quais so encontrados em associao na Formao Mistaken Point, Reino Unido.

7. CONCLUSO

Os supostos icnitos de repouso (Cubichnia) da Formao Camarinha, atribudos anteriormente a organismos medusides so reinterpretados no presente estudo como impresses de organismos determinados como Beltanelliformis sp., tpicos da Biota de Ediacara, preservados de forma tridimensional e com orientao unimodal. Esta ocorrncia permite atribuir o topo da Formao Camarinha ao perodo Ediacarano.

8. AGRADECIMENTOS

Ao gelogo M.Sc. Jos Roberto de Gis pela oportunidade dada para desenvolver este trabalho; ao Museu de Cincias Naturais (MCN/SCB/UFPR) pela infra-estrutura e apoio; a Fernando A. Sedor pelas sugestes; ao Dr. Adolf Seilacher, Dr. Duncan McIlroy, Guilherme Lck, Dr Renata de Paula X. Moro, Dr. Shuhai Xiao, Dr. Yuan Xunlai e aos professores Mauro S. Monastier, Renato E. de Lima e Carlos E. de Mesquita Barros pelas sugestes; a Marcel B. Santos e ao gelogo Thiago H. da Silva pela participao em campo.

9. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

Basei, M.A.S.; Citroni, S.B. & Siga Jr., O. 1998. Stratigraphy and age of fi ni-proterozoic basins of Paran and Santa Catarina States, Southern Brazil. Boletim Instituto de Geocincias, Universidade de So Paulo, 29:195-216.


Boggiani, P.C.; Fairchild, T.R. & Coimbra, A.M. 1993. O Grupo Corumb (Neoproterozico-Cambriano) na regio central da Serra da Bodoquena (Faixa Paraguai), Mato Grosso do Sul. Revista Brasileira de Geocincias, 23(3):301-305.

Butterfi eld, N.J. 2003. Exceptional fossil preservation and the Cambrian Explosion. Integrative and Comparative Biology, 43:166-177.

Ciguel, J.H.G.; Gis, J.R. & Aceolaza, F.G. 1992. Ocorrncia de icnofsseis em depsitos molssicos da Formao Camarinha (Neoproterozico III-Cambriano Inferior), no Estado do Paran, Brasil. Universidad Nacional de Tucuman. Srie Correlacin Geolgica, 9:157-158.

Dzik, J. 2003. Anatomical information content in the Ediacaran fossils and their possible zoological affi nities. Integrative and Comparative Biology, 43:114-126.

Filho, W.S.; Campanha, G.A.C. & Fairchild, T.R. 2005. Aspectos deformacionais em estromatlitos do grupo Itaiacoca, a sul de Itapeva (SP). Revista Brasileira de Geocincias, 35 (3):333-340.

Grazhdankin, D. & Seilacher, A. 2002. Underground Vendobionta from Namibia. Palaeontology, 45(1):57-78.

Guimares, S.B.; Reis Neto, J.M. & Siqueira, R.B.L. 2002. Caracterizao dos estromatlitos da Formao Capiru (Proterozico) nas rgies de morro Azul e Morro Grande: Leste do Paran. Boletim Paranaense de Geocincias, 51:77-88.

Jenkins, R.J.F. 1985. The enigmatic Ediacaran (late Precambrian) genus Rangea and related forms. Paleobiology, 11:336-355.

Knoll, A.H.; Walter, M.R; Narbonne, G.M. & Christie-Blick, N. 2006. The Ediacaran Period: a new addition to the geological time scale. Lethaia, 39:13-30.

McIlroy, D.; Crimes, T.P. & Pauley, J.C. 2005. Fossil and matgrounds from the Neoproterozoic Longmyndian Supergroup, Shorpshire, UK. Geological Magazine, 142(4):441-455.

Moro, R.P.X. 2000. Propostas de origem, evoluo e contexto da Bacia da Formao Camarinha Transio Neoproterozico-Eocambriano do Estado do Paran. Instituto de Geologia, Universidade de So Paulo, So Paulo, Tese de Doutorado, 167 p.

Narbonne, G.M. 2005. The Ediacara Biota: Neoproterozoic origin of animals and their ecosystems. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 33: 421-442.

Peterson, K.J., Waggoner, B. & Hagadorn, J.W. 2003. A fungal analog for Newfoundland Ediacaran fossils? Integrative and Comparative Biology, 43:127-136 .

Seilacher, A. 1999. Biomat-related lifestyles in the Precambrian. Palaios, 14(1):86-93.

Steiner, M. 1997. Chuaria circularis Walcott 1899 megasphaeromorph acritarch or prokaryotic colony? Acta Universitatis Carolinae Geologica, 40:645-65.

Terra, G.J.S.; Lemos, V.B.; Guerra-Sommer, M.; Medeiros, R.A. & Pereira, C.P. 1998. Bacterias In Microbialites Of The Salitre Fm. (Late Proterozoic) Chapada Diamantina, Bahia, Brasil.


In: INTERNATIONAL SEDIMENTOLOGICAL CONGRESS, 15, Alicante - Espanha, 1998. Anais, v. 1., p. 760-761.

Wood, D.A.; Dalrymple, R.W.; Narbonne, G.M.; Gehling, J.G.; Clapham, M.E. 2003. Paleoenvi-ronmental analysis of the late Neoproterozoic Mistaken Point and Trepassey formations, southeastern Newfoundland. Canadian Journal of Earth Sciences, 40:1375-1391.

Xiao, S., Xunlai, Y., Steiner, M. & Knoll, A.H. 2002. Macroscopic carbonaceous compressions in a terminal Proterozoic shale: a systematic reassessment of the Miaohe Biota, South China. Journal of Paleontology, 76:347-76.

Zaine, M.F. & Fairchild, T.R. 1996. Ichnofossils and possible impressions of soft-bodied animals in the Raizama Formation (Alto Paraguai Group, Vendian-Cambrian), Mato Grosso, Brazil. Anais da Academia Brasileira de Cincias, 68(4):597.

Floras e Faunas do Paleozico


A OCORRNCIA DE INCNDIOS VEGETACIONAIS DURANTE PALEOZICO SUPERIOR DA BACIA DO PARAN

THE OCCURRENCE OF WILDFIRES IN THE LATE PALEOZOIC OF THE PARAN BASIN

Andr Jasper1,2, Margot Guerra-Sommer3, Dieter Uhl4, Juliana Salvi1,2, Marjorie Kau mann1,2, Isa Carla Osterkamp1,2 & C a Viviane Gonalves2.1Programa de Ps-graduao em Ambiente e Desenvolvimento da UNIVATES (PPGAD/UNIVATES), Lajeado, Brasil2Setor de Botnica e Paleobotnica do Museu de Cincias Naturais da UNIVATES (SBP/MCN/UNIVATES), Lajeado, Brasil3Ins tuto de Geocincias da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Porto Alegre, Brasil4Ins tut fr Geowissenscha en der Eberhard Karls Universitt Tbingen, Tbingen, Alemanha.

E-mail: [email protected], [email protected], [email protected]

RESUMO

Os incndios vegetacionais naturais so eventos comuns na histria da Terra, alterando sua freqncia e amplitude de acordo com o ambiente onde se manifestam. A presena de charcoal fssil em determinados sedimentos considerada evidncia direta da ocorrncia de incndios em perodos geolgicos especfi cos. Apesar de ser bem estudados no Hemisfrio Norte, enfrentava-se, at o momento, problemas com as Inertinitas Godwnicas durante o Paleozico Superior para o Hemisfrio Sul. Todavia, estudos recentes vm demonstrando que durante este Perodo o Gondwana, estava sim sujeito ocorrncia de incndios vegetacionais regulares. No Paleozico Superior da Bacia do Paran possvel confi rmar a ocorrncia desse tipo de evento atravs da anlise de charcoal fssil muito bem preservados em Sedimentos Permianos do Rio Grande do Sul.

Palavras-chave: Incndios vegetacionais, Bacia do Paran, Paleozico Superior

ABSTRACT

Natural wildfi res are common events in the history of Earth; their frequency and broadness varies according to the environment where they occur. The presence of fossil charcoal in particular sediments is considered as a direct evidence of the occurrence of fi res in specifi c geologic periods. Although they are more deeply studied in the Northern Hemisphere, up till now it had problems with the Gondwanic Inertinite related to this kind of phenomenon during Late Paleozoic for the Southern Hemisphere. However, recent studies have shown that during this Period Gondwana was indeed liable to the occurrence of regular wildfi res. In the Late Paleozoic of Parana Basin it is possible to confi rm the occurrence of this type of event through the analysis of very well preserved fossil charcoals in Permian Sediments RS.

Key-words: Wildfi res, Parana Basin, Late Paleozoic


1. INTRODUO

Atualmente, o fogo um elemento comum, integrante de vrios dos ecossistemas terrestres. De acordo com Brown (2000) e Paysen et al. (2000), em ecossistemas caracterizados pela ocorrncia de uma estao seca bem defi nida, incndios vegetacionais naturais ocorrem regularmente, e, em vegetaes propcias a incndios, os mesmos chegam a ocorrer anualmente. Conforme Johnson (1984), mesmo quando a vegetao mais mida, como ocorre nas fl orestas midas tropicais, os incndios vegetacionais naturais so comuns e tendem a ocorrer aps secas severas.

At mesmo em sistemas com formao de turfeiras, os incndios podem ser considerados comuns, sendo que, como defi ne Scottt (2000), so ambientes com considerveis reservas de material infl amvel.

Esses elementos demonstram que a interao entre incndios vegetacionais naturais e a prpria vegetao so bastante estreitas e, conforme defendido por Pyne (1982), o fogo vem destruindo a vegetao terrcola desde que esta tem habitado a face da Terra.

Tambm amplamente aceito que o fusnio (sensu Scott, 1989; 2000) pode corresponder a carvo vegetal fssil (charcoal fssil) produzido por eventos de incndio em episdios da histria da Terra (Harris, 1958; Scott, 1989, 2000). Dessa forma, a presena de charcoal fssil em determinados sedimentos deve ser considerada uma evidncia direta para a ocorrncia de incndios vegetacionais em perodos especfi cos da histria da Terra. Destaca-se que os indcios mais antigos de charcoal fssil foram encontrados em sedimentos do Devoniano Superior (Scott, 1989; Rowe & Jones, 2000; Cressler, 2001), sendo a origem dos incndios que os gerou relativamente incerta.

Especifi camente em relao origem desses incndios, ou seja, em relao aos seus processos de ignio, autores como Pyne (1982) e Scott (1989) afi rmam que eles poderiam estar vinculados ao processo de aquecimento global, o que seria comprovado pela ocorrncia, em diferentes estratos associados a charcoal fssil, de gros de areia que, quando expostos em superfcies arenticas devido ao ressecamento, teriam sido fusionados em vidro.

Alm desse processo, atividades vulcnicas (Kemp, 1981; Rssler, 2001; Scott, 2000), tm sido relatadas como processos de ignio geradores dos incndios vegetacionais que, por sua vez, originaram os charcoal fssil. Essas atividades vulcnicas podem ser comprovadas pela ocorrncia de charcoal em fl uxos de lava ou associados a sedimentos piroclsticos (Kemp, 1981; Rssler & Barthel, 1998; Rssler, 2001).

Por fi m, porm sem uma defi nio muito clara, outro processo apontado como de ignio o impacto de elementos extraterrestres meteortica (Saito et al., 1986; Tschudy & Tschudy, 1986).

Apesar da variedade nas possibilidades de origem para os incndios fl orestais e da ocorrncia comprovada das mesmas em termos globais durante o tempo geolgico, um ponto intrigante nos estudos de charcoal fssil, o seu reduzido registro para o Paleozico Superior. As referncias mais relevantes so feitas por autores como Sander (1987) e Sander & Gee (1990), esto restritas ao Hemisfrio Norte, e no tm a sua ocorrncia esclarecida de forma detalhada. Scott (2000) relaciona o aparente hiato de evidncias de incndios vegetacionais durante esse Perodo a uma reduo dos nveis de oxignio atmosfrico (tambm conforme Berner & Canfi eld, 1989). Esta reduo teria tido uma grande infl uncia sobre a constncia dos incndios vegetacionais, comuns durante o Carbonfero,

Andr Jasper, Margot Sommer, Dieter Uhl, Juliana Salvi, Marjorie Kau mann, Isa Osterkamp & C a Gonalves 17

levando a um declnio considervel da freqncia dos mesmos (Falcon-Lang, 1998; 2000; Falcon-Lang & Scott, 2000; Scott, 2000).

Na Europa, foram feitos alguns registros preliminares de charcoal fssil para o intervalo Carbonfero Superior/Permiano Inferior no Rotliegend, Alemanha (Remy, 1954; Barthel & Rssler, 1997; Rssler & Barthel, 1998; Rssler, 2001; Schindler & Poschmann, 2001), e para Permiano Superior, no Zechstein, Europa Central (Brandt, 1997). Posteriormente Uhl & Kerp (2003), ao realizarem uma reavaliao desse material em nvel de anatomia e morfologia internas, o relacionaram a fragmentos de carves vegetais gerados pela queima de madeiras gimnosprmicas. Em seu estudo, Uhl & Kerp (2003) estabeleceram parmetros paleoambientais diferentes daqueles que vinham sendo aceitos para aqueles intervalos por outros pesquisadores como Richter-Bernburg (1957), Schweitzer (1962), Kerp (2000) e Fluteau et al. (2001), os quais haviam se baseado em anlises anatmicas e morfolgicas de plantas preservadas em sedimentos adjacentes.

Alm da elucidao das caractersticas morfo-anatmicas feitas por Uhl & Kerp (2003), esse estudo demonstra que a avaliao detalhada dos charcoal fssil permite uma defi nio mais clara das condies vigentes em um determinado paleoambiente. Assim possvel a deteco de variaes ambientais tanto em escala regional, na Europa Central, quanto em escala mundial, quando se fala da reavaliao da condio de baixa concentrao de oxignio na atmosfera terrestre, a qual teria inibido a ocorrncia de incndios vegetacionais naturais.

2. A PROBLEMTICA DA INERTINITAS GONDWNICAS DO PALEOZICO SUPERIOR

Um aspecto que de fundamental importncia e que deve ser considerado para estabelecer a relevncia do presente trabalho, o fato de que em sua reviso sobre a histria Pr-Quaternria dos incndios vegetacionais, registrados pela presena de charcoal fssil, Scott (2000) refere, uma defi cincia em relao aos estudos desses elementos no Gondwana, principalmente no Paleozico Superior. O autor defende a existncia de Problemas com as Inertinitas Gondwnicas, a maioria fusinitas, que poderiam ter sido geradas pela no combusto dos sistemas de turfeiras gondwnicas devido sua elevada concentrao de material no orgnico.

Ainda conforme Scott (2000), este aspecto, poderia ser representar uma certa Inrcia Gondwnica durante o Permiano, fazendo com que a ocorrncia de incndios vegetacionais fosse reduzida. Com base em estudos realizados nos carves permianos da ndia, frica do Sul e Austrlia, Scott (2000) afi rma que a presena de fusinita, semifusinita e outras inertinitas, poderia indicar para este material uma origem relacionada a outros eventos, que no incndios. Alm disso, o material preservado sob forma de semifusinita, de acordo com Scott (2000) e tambm Glasspool (2003), no permite a observao das caractersticas anatmicas tpicas de charcoal fssil.

3. O REGISTRO DE INCNDIOS VEGETACIONAIS NO PALEOZICO SUPERIOR DA BACIA DO PARAN

A partir de anlises detalhadas das caractersticas estratigrfi cas e geoqumicas de depsitos de carvo da poro sul da Bacia do Paran, autores como Holz et al. (2002), Silva & Kalkreuth (2005),


Kalkreuth et al. (2006), deixam aberta a possibilidade de ocorrncia de incndios vegetacionais nos sistemas de turfeiras que deram origem a estes estratos, com base na observao de fusinita. Todavia, como os prprios autores referem, a confi rmao da ocorrncia de incndios vegetacionais nesses ambientes apenas ser possvel aps a coleta de charcoal fssil, tendo em vista que a fusinita pode ter sua origem relacionada a outros tipos de eventos que no o fogo.

Concomitantemente, utilizando como base as observaes feitas por aqueles autores, Scott & Glasspool (2006) aceitam que o Gondwana, durante o Paleozico Superior, teve sim a manifestao de incndios vegetacionais, fato que poderia estar ligado, conforme referem, s fl utuaes nos nveis de concentrao de oxignio atmosfrico em diferentes regies do continente.

Trabalhos locais mais recentes, como os de Uhl et al. (2006) e Jasper et al. (2006b), permitiram identifi car a presena de charcoal fssil em camadas de carvo e/ou carbonosas do Afl oramento Quitria (Formao Rio Bonito Paleozico Superior do Sul da Bacia do Paran) (Fig. 1).

Em contraponto ao que afi rmava Scott (2000), os trabalhos de Uhl et al. (2006) e Jasper et al. (2006b) observaram a presena de fragmentos de charcoal fssil com excelente preservao de suas estruturas anatmicas em nveis especfi cos do Afl oramento Quitria, o qual, de acordo com Guerra-Sommer et al. (2001), representa de forma clara o segundo de dois estgios paleofl orsticos distintos associados aos biomas midos do Permiano Inferior do Sul da Bacia do Paran e, de acordo com Jasper et al. (2006a), de singular importncia na contextualizao dos eventos ecolgicos e sedimentares associados a biomas midos de Idade Permiana da Poro Sul da Bacia do Paran.

Fig. 1: Mapa de localizao do Afl oramento Quitria, Rio Grande do Sul, Brasil (adaptado de Jasper et al. 2006a, Fig. 2).

Esse segundo estgio, defi nido por Guerra-Sommer et al. (2001), estaria registrado em fl oras antracoflicas (sensu Meyen, 1987) e seria caracterizado pela introduo de novos elementos nos biomas midos de terras baixas em condies de clima temperado-ameno. Essas caractersticas, destacam Guerra-Sommer et al. (2001), estariam representadas nos Afl oramentos Mina do Faxinal (correspondendo fase basal do estgio) e Quitria (correspondendo fase superior e fi nal do estgio). Nessas associaes a composio das comunidades vegetais seria refl exo das diferentes condies paleoambientais, controladas, por sua vez, pelas diferentes condies de drenagem do ambiente deposicional.

Quando se observa a fl ora descrita para a fase basal do segundo estgio por Guerra-Sommer (1989), h um domnio de glossopterdeas de venao pinada, seguidas por Cordaites, ocorrendo, tambm, um brusco enriquecimento em frondes fi licides. Alm disso, Guerra-Sommer et al. (2001) detectam a presena abundante de fragmentos megascpicos de fusnio em amostragem procedente de tontstein oriundos da rea.


Na fase superior e fi nal do segundo estgio, representada pelo Afl oramento Quitria, as associaes fl orsticas so compostas por elementos megafl orsticos singulares e inditos, encontrados em um nvel de roof-shale. Elementos importantes desta fl ora so licfi tas arborescentes cormofticas (Brasilodendron pedroanum) que ocorrem in situ (Jasper & Guerra-Sommer, 1998; 1999), Botrychiopsis valida (Jasper et al. 2003; 2007), conferas (Coricladus quiteriensis) muito bem preservadas (Jasper et al., 2005), e outras frondes (Cordaites ? sp.) (Jasper et al., 2006a).

4. OS CHARCOAL FSSIL DO AFLORAMENTO QUITRIA

Jasper et al. (2006a) destacam ainda a ocorrncia, em nveis inferiores ao roof-shale, de paraconglomerados relacionados a leques-aluviais distais depositados em um sistema de laguna/barreira. Jasper et al. (2006a), associam estes nveis como sendo formados por material proveniente de ambientes melhor drenados do que aquele em que o restante do sistema se insere, conferindo-lhe uma origem provavelmente alctone. Essa hiptese comprovada pelas anlises palinolgicas feitas nos mesmos nveis, onde detectado um marcado aumento na quantidade de polens monossacados (Cannanoropollis korbaensis e Caheniasaccites fl avatus), provenientes de ambiente mesfi lo. Outro aspecto importante, destacado por Jasper et al. (2006a;b) a presena, nestes mesmos nveis, de material resedimentado de origem vulcanognica (fragmentos lticos granito; fragmentos de cristais muscovita e quartzo; fragmentos de vidro vulcnico original e; zirces).

Jasper et al. (2006a) puderam, com base nesses elementos, inferir que o clima vigente durante o desenvolvimento da comunidade fl orstica preservada no local provavelmente deve ter sido infl uenciado regionalmente por atividade vulcnica.

Apesar de j referida em trabalhos anteriores (Jasper et al. 2006a;b; Uhl et al. 2006), a ocorrncia de charcoal fssil no Afl oramento Quitria vem sendo estudada de forma mais detalhada para fi ns de defi nio taxonmica dos fragmentos encontrados e tambm para o estabelecimento de seus processos de ignio.

Os fragmentos encontrados variam entre 0,9 4,2 cm de comprimento e 0,3 0,7 cm de espessura, ocorrendo, exclusivamente, nos nveis de paraconglomerados. O estabelecimento das afi nidades taxonmicas iniciais permite confi rmar a sua correlao com gimnospermas (Figura 2) e licfi tas (Figura 3).

Fig. 2: Microfotografi a eletrnica de fragmento de charcoal fssil de afi nidade gimnosprmica proveniente do Afl oramento Quitria (escala grfi ca correspondendo a 20 m).

Fig. 3: Microfotografi a eletrnica de fragmento de charcoal fssil proveniente do Afl oramento Quitria e correlacionado a licfi tas (escala grfi ca correspon-dendo a 20 m).


5. CONSIDERAES FINAIS

Com base no exposto at o momento, possvel associar a origem dos charcoal fssil preservados no Afl oramento Quitria a processos de incndios ocorridos em reas circundantes turfeira onde os mesmos se depositaram e cuja ignio pode ter se dado por meio de processos vulcnicos localizados e restritos.

Todavia, apesar de a confi rmao da ocorrncia de charcoal fssil, em nveis do Paleozico Superior da Bacia do Paran ser de grande importncia para fundamentar uma reavaliao das Inertinitas Gondwnicas, destacada por Scott (2000) e citada como relevante por Scott & Glasspool (2006), o tema Incndios Vegetacionais no Paleozico Superior da Bacia do Paran merece, ainda, maiores estudos.

A avaliao de nveis associados a esse perodo para a verifi cao da ocorrncia de registros de charcoal fssil (stricto sensu) como ocorreu no afl oramento aqui estudado, permitir uma defi nio da freqncia destes fenmenos e da composio dos sistemas vegetais por ele atingidos, abrindo, assim, novas perspectivas para estudos paleoambientais e paleoclimticos.

6. AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem o suporte fi nanceiro dado ao presente estudo por parte da FAPERGS, CAPES e CNPq (Brasil), e Baden-Wrttembergisches Brasilien-Zentrum (Alemanha).

7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

Barthel, M. & Rssler, R. 1997. Tiefschwarze Kielselstmme aus Manebach. Verff. Naturhist. Mus. Schleus. 12: 53-61.

Berner, R.A. & Canfi eld, D.E. 1989. A new model for atmospheric oxygen over Phanerozoic time. Am. J. Sci., 289: 333-361.

Brandt, S. 1997. Die Fossilien des Mansfelder und Sangershuser Kupferschiefer. Schriftenr. Mansf.-Mus. (N. F.), 2: 01-68.

Brown, J.K. 2000. Introduction and fi re regimes. In: Wildland Fire in Ecosystems: Effects of Fire on Flora. USDA Forest Service General Tech. Rep. RMRS-GTR-42 2: 01-08.

Cressler III, W.L. 2001. Evidence of earliest known wildfi res. Palaios, 16: 171-174.

Falcon-Lang, H.J. 1998. The impact of wildfi re on an Early Carboniferous coastal environment, North Mayo, Ireland. Palaeogeography, Palaeoclimatololgy, Palaeoecololgy, 139: 121-138.

Falcon-Lang, H.J. 2000. Fire ecology of the Carboniferous tropical zone. Palaeogeography, Palaeoclimatololgy, Palaeoecololgy, 164: 355-371.

Falcon-Lang, H.J. & Scott, A.C. 2000. Upland ecology of some Late Carboniferous cordaitalean trees from Nova Scotia and England. Palaios, 156: 225-242.


Fluteau, F.; Besse, J.; Brountin, J. & Ramstein, G. 2001. The Late Permian climate. What can be inferred from climate modelling concerning Pangea scenarios and Hercynian range altitude. Palaeogeography, Palaeoclimatololgy, Palaeoecololgy, 167: 39-71.

Glasspool, I. 2003. Palaeoecology of selected South African export coals from the Vryheid Formation, with emphasis on the role of heterosporous lycopods and wildfi re derived inertinite. Fuel, 82: 959-970.

Guerra-Sommer M.; Cazzulo-Klepzig, M. & Menegat, R. 2001. Roof-shale fl oras in Early Permian southern Brazilian Gondwana: Evidences of the icehouse waning. Contributions to Geology and Palaeontology of Gondwana in Honour of Helmut Wopfner p. 231-251.

Guerra-Sommer, M. 1989. Megafl oras ocorrentes em horizontes associados a carves no Rio Grande do Sul. Acta Geologica Leopoldensia, 29(12): 93-122.

Harris, T.M. 1958. Forest fi re in the Mesozoic. Journal of Ecology, 46: 447-453.

Holz, M.; Kalkreuth, W. & Banerjee, I. 2002. Sequence Stratigraphy of paralic coal-bearning strata: an overview. International Journal of Coal Geology, 48: 147-179.

Jasper, A. & Guerra-Sommer, M. 1998. Licfi tas cormofticas arborescentes do Afl oramento Quitria Formao Rio Bonito (Bacia do Paran), RS. Revista Pesquisas, 25(1): 43-60.

Jasper, A. & Guerra-Sommer, M. 1999. Licfi tas arborescentes in situ como elementos importantes na defi nio de modelos deposicionais (Formao Rio Bonito Bacia do Paran Brasil). Revista Pesquisas, 26(1): 49-58.

Jasper, A.; Guerra-Sommer, M.; Cazzulo-Klepzig, M. & Menegat, R. 2003. The Botrychiopsis genus and its chronostratigraphic implication in Southern Paran Basin. Anais da Academia Brasileira de Cincias, 75: 513-535.

Jasper, A.; Ricardi-Branco, F. & Guerra-Sommer, M. 2005. Coricladus quiteriensis gen. et. sp. nov., a new conifer in Southern-Brazil Gondwana (Lower Permian, Paran, Paran Basin). Anais da Academia Brasileira de Cincias, 77(1): 157-168.

Jasper, A.; Menegat, R.; Guerra-Sommer, M.; Cazzullo-Klepzig, M. & Souza, P.A. 2006a. Depositional cyclicity and paleoecological variability in an outcrop of Rio Bonito formation, Early Permian, Paran Basin, Rio Grande do Sul, Brazil. Journal of South American Earth Sciences, 21: 276-293.

Jasper, A.; Uhl, D.; Arend, M.; Mallmann, L.Z.; Ost, E.; Osterkamp, I.C.; Salvi, J.; Gonalves, C.V. 2006b. Incndios vegetacionais no Paleozico Superior da Amrica do Sul (Gondwana) Formao Rio Bonito, Bacia do Paran Permiano Inferior do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. In: LVII CONGRESSO NACIONAL DE BOTNICA, Gramado. CD ROM.

Jasper, A.; Guerra-Sommer, M.; Cazzulo-Klepzig, M. & Iannuzzi, R. 2007. Bioestrtigraphic and paleoclimatic sinifi cance of Botrychiopsis fronds in the Gondwana realm. In: WONG, T.E. (ed.) PROCEEDINGS OF THE XV INTERNATIONAL CONGRESS ON CARBONIFEROUS AND PERMIAN STRATIGRAPHY, The Netherlands, p. 379-388.


Johnson, B. 1984. The Great Fire of Borneo. World Wild Life Fund, Godalming, Surrey, 24 p.

Kalkreuth, W.; Holz, K.M.; Machado, G.; Mexias, A.; Silva, M.B.; Willett, J.; Finkelman, R. & Burger, H. 2006. Petrology and chemistry of Permian coals from the Paran Basin: 1. Santa Terezinha, Leo-Buti and Candiota Coalfi elds, Rio Grande do Sul, Brazil. International Journal of Coal Geology, 68:79-116.

Kemp, E.M. 1981. Pre-Quaternary fi re in Australia. In: GILL, A.M.; GROVES, R.A. & NOBLE, I.R. (eds.), Fire and the Australian Biota, Camberra, Australian Academy of Science, p. 03-21.

Kerp, H. 2000. The modernization of landscape during the Late Paleozoic-Early Mesozoic. Paleontological Society Pappers, 6:79-113.

Meyen, S.V. 1987. Fundamentals of Palaeobotany. London, Chapman and Hall, 432p.

Paysen, T.E.R.; Ansley, J.; Brown, J.K.; Gottfried, G.J.; Haase, S.M.; Harrington, M.G.; Narog, M.G.; Sackett S.S. & Wilson, R.C. 2000. Fire in western shrubland, woodland and grassland ecosystems wildland fi re in ecosystems: effects of fi re on fl ora. USDA RMRS-GTR, 42 (2):121-158.

Pyne S.J. 1982. Fire in America: A Cultural History of Wildland and Rural Fire. Princeton, NJ, Princeton University Press. 257 p.

Remy, W. 1954. Laubfusit, ein Beitrag zur Grage der Fusitbildung. Bermnnische Zeitung Glckauf, 90:64-67.

Richter-Bernburg, G. 1957. Isochrone Warven im Anhdydrit des Zechsteins 2. Geololgy Journal, 74:601-610.

Rssler, R. & Barthel, M. 1998. Rotliegend taphocoenoses preservation favoured by rhyolithic explosive volcanism. Freiberg Forschung Hefte, 474:59-101.

Rssler, R. 2001. Der Versteinerte Wald von Chemnitz. Museum fr Naturkunde Chemnitz, 252 p.

Rowe, N.P. & Jones, T.P. 2000. Devonian charcoal. Palaeogeography, Palaeoclimatololgy, Palaeoecololgy, 164:347-354.

Saito, T.; Yamanoi T. & Kaihom K. 1986. End-Cretaceous devastation of terrestrial fl ora in the boreal Far East. Nature, 323:253-255.

Sander, P.M. & Gee, C.T. 1990. Fossil charcoal: techniques and applications. Review of Palaeobotany and Palynololgy, 63:269-279.

Sander, P.M. 1987. Taphonomy of the Lower Permian Geraldine bonebed in Archer County, Texas. Palaeogeography, Palaeoclimatololgy, Palaeoecololgy, 61:221-236.

Schindler T. & Poschmann M. 2001. Das Profi l einer Pipeline-Trasse bei Odenbach und seine lithostratigraphischen Leithorizonte (Lauterecken-Formation, Unterperm; Saar-Nahe-Gebiet, SW-Deutschland). Mainzer Geowissenchaft Mittarbeite, 30:91-104.


Schweitzer H.J. 1962. Die Makrofl ora des niederrheinischen Zechsteins. Fortschr. Geol. Rheindl. Westf. 6:331-376.

Scott A.C. & Glasspool I.J. 2006. The Diversifi cation of Paleozoic fi re systems and fl uctuation in atmospheric oxygen concentration. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 103(29):10861-10865.

Scott A.C. 1989. Observations on the nature and origin of fusain. Int. J. Coal Geol., 12:443-475.

Scott A.C. 2000. The pre-quaternary history of fi re. Palaeo, 164:281-329.

Silva M.B. & Kalkreuth W. 2005. Petrological and geochemical characterization of Candiota coal seams, Brazil Implication for coal facies interpretations and coal rank. International Journal of Coal Geology, 64:217-238.

Tschudy R.H. & Tschudy B.D. 1986. Extinction and survival of plant life following the Cretaceous/Tertiary boundary event, Western Interior, North America. Geology 14:667-670.

Uhl, D. & Kerp, H. 2003. Wildfi res in the Late Palaeozoic of Central Europe The Zechstein (Upper Permian) of NW Hesse (Germany). Palaeo, 199:1-15.

Uhl, D.; Jasper, A. & Hamad, A.M.B.A. 2006. Filling a gap in the fossil record of charcoal recent records of Permian wildfi res. In: BOOK OF ABSTRACTS OF THE 7TH EUROPEAN PALAEOBOTANY-PALYNOLOGY CONFERENCE. Prague. p. 145-146.


O REGISTRO DA TAFOFLORA DEVONIANA OBSERVADANO ARCO DE PONTA GROSSA, BACIA DO PARAN,

E SUAS IMPLICAES PALEOGEOGRFICASTHE DEVONIAN TAPHOFLORA RECORD OBSERVED IN THE PONTA GROSSA ARCH

AND ITS PALAEOGEOGRAPHIC IMPLICATIONS

Ingrid de Melo Milagres1, Egberto Pereira1 , Srgio Bergamaschi1, Maria Antonieta da Conceio Rodigues1

& Philippe Gerrienne2 1Departamento de Estra grafi a e Paleontologia, Faculdade de Geologia,Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ2Universidade de Lige, Lige, Blgica

E-mail: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]

RESUMO

Neste trabalho so sumarizadas as informaes sobre a ocorrncia de plantas vasculares do Devoniano Inferior da Bacia do Paran, nas localidades de PISA e Ponta Grossa/Carambe. Esta associao, de idade eo-lochkoviana (aproximadamente 406 Ma), inclui novas espcies de Cooksonia, bem como outras formas representativas deste intervalo. Esta tafofl ora diversifi cada ilustra o cenrio de desenvolvimento destas plantas primitivas durante o Siluro-Devoniano, no Gondwana Ocidental. A presena dessas plantas na Bacia do Paran desperta questionamentos com relao aos modelos paleogeogrfi cos e paleoclimticos em uso, especialmente quando comparadas com as associaes da Bolvia e do Hemisfrio Norte (Laurasia).

Palavras-chave: Cooksonia, Devoniano, Bacia do Paran

ABSTRACT

This work summarize the information about the occurrence of vascular plants of Lower Devonian at the localities of PISA and Ponta Gorssa, in the Paran Basin. This association of Early Lochkovian age (approximately 406 Ma), includes new species of Cooksonia as well as other forms representative of this time interval. This diversifi ed taphofl ora illustrates the Silurian-Devonian scenery, where these primitive plants developed in the Occidental Gondwana. The occurrence of these plants in the Paran Basin raise questions related to the paleogeographic and paleoclimatic modes in use, mainly when compared with the associations of Bolivia and North Hemisphere (Laurasia).

Key-words: Cooksonia, Devonian, Paran Basin


1. INTRODUO

A Histria da colonizao inicial dos continentes pelas plantas vasculares primitivas durante o Siluriano e o Devoniano uma dos temas mais instigantes das geocincias. Grande parte dessa histria vem sendo tradicionalmente contada a partir da anlise de materiais fossilferos obtidos na Laursia. Na regio do Gondwana, e mais particularmente no Gondwana Ocidental, este registro s mais recentemente vem sendo reconhecido e estudado de forma sistemtica.

As novas descobertas de plantas vasculares primitivas em diferentes localidades da Amrica do Sul Bolvia, Argentina, Uruguai e Brasil que integravam o Gondwana Ocidental, tm aberto novas possibilidades de aprofundamento e revises de pontos importantes da histria inicial da evoluo dessas plantas primitivas. Assim, os modelos paleogeogrfi cos, paleoclimticos e paleoambientais vm sendo melhor compreendidos e melhor avaliados, em funo da agregao dessas novas informaes.

Desse modo, no sentido de contribuir para o aprofundamento de questes importantes sobre a evoluo e disperso das plantas vasculares primitivas, o presente trabalho sumariza as tafofl oras registradas em duas localidades recentemente relatadas pela literatura cientfi ca no Brasil, as localidades de PISA e Ponta Grossa/Carambe, ambas na borda leste da Bacia do Paran.

A tafofl ora registrada na borda leste da Bacia do Paran est preservada em depsitos inseridos litoestratigrafi camente na poro superior da Formao Furnas, tendo sido inicialmente citada na literatura por Rodrigues et al. (1989).

Esta extensa fl ora considerada de idade Eo-Lochkoviano (aproximadamente 406 Ma) por Gerrienne et al. (2001), composta por excepcionais associaes que incluem inmeros exemplares de diferentes espcies de Cooksonia, bem como de outras formas representativas do intervalo Siluro-Devoniano.

2. TAFOFLORA OBSERVADA NO DEVONIANO DA BACIA DO PARAN

Nos ltimos anos vestgios de plantas primitivas foram observados em vrios afl oramentos do Devoniano da Bacia de Paran (Figura 1A). Na borda norte da mesma, Quadros & Melo (1986) registraram fragmentos de plantas em sedimentos continentais da Formao Furnas, no municpio de Amorinpolis (GO). Nesta seo foram identifi cados pequenos restos de Psilophytas, atribudos a Rhynia - grupo Hornea. Em um afl oramento perto da mesma regio, Rodrigues et al. (1995) descobriram plantas vasculares primitivas semelhantes aquelas descritas posteriormente por Mussa et al. (1996), na regio de Jaguariava, PR. As sees na regio de Amorinpolis possuem a mesma posio estratigrfi ca observadas na parte sul da bacia, que esto localizadas nos nveis superiores da Formao Furnas, imediatamente abaixo da base da Formao Ponta Grossa.

Na regio da Chapada dos Guimares (noroeste da Bacia de Paran), Schubert & Borghi (1991) encontraram pequenos esporngios e eixos de plantas vasculares primitivas (Propteridophytes) preservados em sedimentos costeiros a marinhos da Formao Furnas. Os estratos fossilferos nas regies de Amorinpolis e da Chapada dos Guimares (MT) esto aproximadamente na mesma posio estratigrfi ca e so cobertos por depsitos de shoreface a offshore pertencentes base da Formao Ponta Grossa.

Ingrid Milagres, Egberto Pereira, Srgio Bergamaschi, Maria Antonieta Rodrigues & Philippe Gerrienne 27

Na borda sudeste da bacia, Rodrigues et al. (1989) descobriram vestgios de plantas relacionadas as Psilophytales em sedimentos continentais da Formao Furnas. Em uma posio estratigrfi ca idntica, topo da Formao Furnas, Bigarella et al. (1966) registraram restos de plantas primitivas, prximas cidade de Tibagi (PR). Da mesma forma, Bolzon et al. (1994) apresentaram uma nova localidade com restos vegetais preservados na regio do municpio de Carambe, tambm em sedimentos associados Formao Furnas. Os autores destacaram a presena de Cooksonia naquela localidade, porm sem ilustr-la.

No entanto, todos esses registros preliminares careceram de uma diagnose detalhada dos restos vegetais encontrados. S recentemente Mussa et al. (1996) e Gerrienne et al. (2001 e 2006) promoveram uma discusso mais aprofundada das assemblias observadas na regio de Jaguariava.

2.1 PRINCIPAIS LOCALIDADES FOSSILFERAS NA REGIO DO ARCO DE PONTA GROSSA

At o momento, no domnio do Arco de Ponta Grossa, cinco localidades tiveram sua tafofl ora discutida na literatura (Figura 1B), quais sejam: (1) Localidade Vila 31 de Maro, estrada para os Alagados, Ponta Grossa (PR), descrita por Rodrigues et al. (1989); (2) Localidade Ponta Grossa/Carambe, rodovia PR-151, Km 316,5; Carambe (PR), relatada por Bolzon et al. (1994) e descrita por Milagres (2003); (3) Localidade Tibagi, rodovia PR-340, km 60, Tibagi, PR, relatada por Bigarella et al. (1966); (4) Localidade PISA, Jaguariava (PR), inicialmente relatada por Mussa et al. (1996, 2002) e reestudada por Milagres (2003) e (5) Localidade Jackson de Figueiredo, tambm situada em Jaguariava (PR), descrita por Mussa et al. (1996) e por Gerrienne et al. (2001).

Nas discusses apresentadas neste trabalho sero enfatizados os dados obtidos a partir de duas localidades (PISA e Ponta Grossa/Carambe) cuja associao tafofl orstica necessita ainda de um maior detalhamento. Essas localidades esto posicionadas no domnio superiores da Formao Furnas na regio do Arco de Ponta Grossa, na borda leste da Bacia do Paran, Brasil.

A associao tafofl orstica observada em PISA foi coletada em um afl oramento situado ao longo de um pequeno ramal ferrovirio na rea industrial da fi rma Papel de Imprensa S.A. (PISA). Esta rea tem acesso pelo quilmetro 23 da rodovia PR-151 (Itarar - Ponta Grossa) e localiza-se cerca de quatro quilmetros a nordeste da cidade de Jaguariava-PR (Figuras1A e B). As coordenadas geogrfi cas do ponto de coleta so: 24 1523 S; 49 4099W.

Os macrofsseis obtidos na Localidade Ponta Grossa/Carambe foram coletados em um afl oramento situado num corte da mesma rodovia PR-151 entre a cidade de Ponta Grossa (PR) e a cidade de Carambe (PR), mais precisamente no quilmetro 316,5 (Figuras 1A e B). As coordenadas geogrfi cas do local de coleta so: 25 0018 S; 50 0819W.

2.2 ARCABOUO ESTRATIGRFICO DAS LOCALIDADES ESTUDADAS

Os sedimentos portadores da tafofl ora descrita neste estudo (Formao Furnas), podem ser englobados em uma seqncia de segunda ordem (Bergamaschi & Pereira, 2001) de idade devoniana. Em termos litoestratigrfi co, a seqncia do Devoniano inclui as formaes Furnas e Ponta Grossa. Ambas afl oram ao longo das bordas norte e sudeste da bacia, alm de se estenderem amplamente em subsuperfcie.


A Formao Furnas composta predominantemente por arenitos quartzosos, e consiste em duas associaes de fcies: (i) uma associao de fcies que pode ser relacionada a processos fl uviais, que operaram em um contexto deltaico e (ii) uma segunda interpretada como depsitos de um sistema litoral/costeiro, que contm as plantas fsseis pertencentes ao Eodevoniano (Pereira et al., 1998). Os arenitos so associados a depsitos de shoreface e a sistemas de grandes deltas do tipo braided delta, desenvolvidos como parte de um trato de sistema transgressivo.

Os depsitos transicionais e marinhos encontrados na parte superior da Formao de Furnas so cobertos pelos depsitos de shoreface a offshore da Formao de Ponta Grossa. A poro arentica basal desta ltima formao inclui, na sua poro superior, uma sucesso de corpos tabulares de espessuras decimtricas, constituda de arenitos de granulometria fi na/muito fi na, que se alternam com camadas pelticas de espessuras semelhantes. Internamente, os estratos arenosos desta poro basal da Formao Ponta Grossa exibem laminao cruzada de pequeno porte, laminao plano-paralela, ou mais freqentemente, estratifi cao cruzada hummocky (Bergamaschi, 1992).

3. MATERIAL E MTODOS

Neste estudo foram analisados aproximadamente 300 exemplares de plantas, que se apresentam como compresses. Foram aplicadas diferentes tcnicas de preparao, destacando-se entre elas: dgagement, transfer, macrofotografi a e microscopia eletrnica.

3.1 LOCALIDADE DE PONTA GROSSA/CARAMBE 25 0018 S; 50 0819W

A associao tafofl orstica encontrada na regio de Ponta Grossa em um corte da rodovia PR-151, entre as cidades de Ponta Grossa e Carambe, foi primeiramente relatada por Bolzon et al. (1994). A mesma est contida em arenitos de granulometria fi na e siltitos com estratifi caao cruzada hummocky, aproximadamente situados na posio intermediria da Formao Furnas, pelo menos 40 metros abaixo do limite entre as formaes Furnas e Ponta Grossa, segundo Assine (1996).

No entanto, as associaes de plantas semelhantes, relatadas em reas de afl oramentos diferentes ao redor das margens da Bacia do Paran, ocorrem todas dentro de depsitos transicionais a costeiros posicionados na parte superior da Formao Furnas. Na maioria dos casos, os sedimentos portadores de plantas situam-se poucos metros abaixo dos depsitos marinho-rasos da Formao Ponta Grossa. Tal arranjo registra um evento transgressivo bem traado e defi nido por toda a bacia, em resposta rpida inundao do sistema provocada pela elevao relativa do nvel do mar no Praguiano. Assim, as inferncias do posicionamento estratigrfi co desta localidade no contexto trangressivo eodevoniano, acrescidas das caractersticas morfolgicas da associao descrita, indicam uma provvel idade eodevoniana para esta associao.

3.1.1 DESCRIO DA ASSOCIAO OBSERVADA

A associao tafofl orstica encontrada na regio de Ponta Grossa abrange vrias formas de macrofssseis que sero descritas a seguir:

Superdiviso Polisporangiomorfa


Gnero Cooksonia Lang, 1937.Cooksonia paranensis

(Gerrienne, Bergamaschi, Pereira, Rodrigues & Steemans, 2001).

Diagnose: Planta ereta, apresentando eixos nus ramifi cados de forma isotmica, com largura entre 0,3-0,11 mm e altura mxima de 31 mm. O ngulo da dicotomia varia entre 30 e 70. Os esporngios em forma de pratos ou cuias existente no topo de alguns eixos, chegam a medir 0,9-3,3 mm de dimetro e aproximadamente 1,0-3,0 mm de altura. Considera-se esporngio, o momento em que os eixos deixam de ser paralelos at a parte mais apical. Transio eixo/esporngio gradual. O esporngio encontra-se quase que completamente imerso dentro do eixo, no se projetando atravs dele.

Esporos e anatomia desconhecidos.

Derivao: A designao especfi ca refere-se posio geogrfi ca original das plantas que foram coletadas na Bacia do Paran.

Holtipo: Espcime DEPA-FGEL 13511 (parte e contraparte);Localidade: Jackson de Figueiredo, cidade de Jaguariava, sul da Bacia do Paran, Brasil.Idade: Lochkoviano (Devoniano Inferior)Repositor: Coleo do Laboratrio de Paleontologia da Faculdade de Geologia UERJ e

coleo de Paleobotnica da Universidade de Lige, Blgica.Cooksonia paranensis (Figura 2)

Descrio: Planta ereta, apresentando eixos ramifi cados de forma isotmica, que possuem como medida da largura do eixo diretamente abaixo do esporngio, variando em torno de 0.4-1.2 mm. Os eixos frteis possuam em sua terminao, esporngios achatados em forma de pratos com dimetros que variam de 0.8-2.7 mm e aproximadamente 0.8-3.0 mm de altura (considera-se esporngio, o momento em que os eixos deixam de ser paralelos at a parte mais apical). Uma caracterstica desta espcie a transio gradual do eixo para o esporngio o que difi culta s vezes a determinao de sua altura. Esporos e anatomia so elementos ainda desconhecidos.

Discusso e comparao: As caractersticas desta planta se assemelham muito espcie descrita por Gerrienne et al. (2001) e, portanto, pode-se observar a existncia de uma correlao entre as associaes encontradas nas duas localidades da regio de Jaguariava e na regio de Ponta Grossa. Recentemente, Gerrienne et al. (2006) relatam a descoberta de um exemplar de Cooksonia paranensis, obtida na localidade de Jackson de Figueiredo, que consiste em 4 ou 5 eixos, sendo que todos eles se apresentam fi xados na base por uma pequena estrutura orgnica. Esta estrutura interpretada como o resqucio de uma gerao reduzida do gametfi to feminino ou mesmo bissexual. A presena de esporfi tos (eixos) ainda associados ao gametfi to sugere que esses seriam provavelmente parasitas deste gametfi to, pelo menos num estgio precoce de desenvolvimento.


Fig. 1: (A) Regies de ocorrncia da tafofl ora eodevoniana da Bacia do Paran. (B) Distribuio das localidades de registro dessa tafofl ora na regio do Arco de Ponta Grossa, PR.


Fig. 2: (A). Cooksonia paranensis Localidade Ponta Grossa/Carambe. Vista geral da planta que apresenta at 4 ramifi caes. (B) Cooksonia paranensis Localidade Ponta Grossa/Carambe. - Eixo dicotmico com esporngios no topo. Escala = 3mm. (C) Cooksonia paranensis Localidade PISA. Esporngio isolado. (D) Cooksonia paranensis Localidade PISA. Esporngio isolado. Escala = 5 mm. (E) Cooksonia paranensis. Localidade PISA. Detalhe de um esporngio. Escala = 3 mm


Superdiviso BriomorfaDiviso Brifi ta

Gnero Sporogonites (Halle, 1916)Sporogonites sp (Figura 3)

Descrio: Foram analisados 10 espcimes desta planta, mas apenas seis estavam em estado de conservao sufi ciente para permitir uma descrio mais detalhada. No geral, estas plantas so compostas de eixos indivisos com largura variando entre 0.8-1.6 mm e possuindo em sua terminao grandes esporngios alongados longitudinalmente. Esses esporngios de dimetro variando entre 2.0 - 4.5 mm e altura entre 2.2-7,0 mm, so compostos de duas partes distintas: a parte inferior (que representa 3/4 do total da altura) muitas vezes estriada, enquanto a parte superior se apresenta algumas vezes mais escura que a parte inferior, alm de conter inmeras pequenas emergncias triangulares.

Discusso e comparao: As emergncias supracitadas tambm foram descritas por Gerrienne et al. (2001), porm em suas formas a parte inferior de seus exemplares representa 1/4 do total da altura dessas plantas, sendo que a altura dos esporngios descritos por esses autores quase duas vezes menor do que as observadas em Ponta Grossa. Isto representaria talvez uma variao interespecfi ca ou poderia indicar duas espcies distintas.

Gnero Hostinella (Stur, 1882)Hostinella sp. (Figura 3)

Descrio: A maioria dos eixos estreis preservados no material coletado representa eixos vegetativos nus e indivisos. Porm, pode-se observar a presena de alguns eixos dicotmicos. Os eixos principais apresentam medidas da largura variando entre 0.4-1.5 mm, enquanto que a largura dos eixos secundrios, que so aqueles presentes aps a dicotomia, varia entre 0.3-1.0 mm.


Fig. 3: (A) e (B) Sporogonites. Localidade Ponta Grossa/Carambe. Esporngio isolado. (C) e (D) Hos nella. Localidade Ponta Grossa/Carambe. Eixos nus e dicotmicos. (E) Hos nella. Localidade PISA. Eixos nus e dicotmicos.


3.2 LOCALIDADE PISA 24 1523 S; 49 4099W

Esta associao tafofl orstica foi coletada em um afl oramento situado ao longo de um pequeno ramal ferrovirio na rea industrial da fi rma Papel de Imprensa S.A. (PISA). Esta rea tem acesso pelo quilmetro 23 da rodovia PR-151 (Itarar - Ponta Grossa) e localiza-se cerca de quatro quilmetros a nordeste da cidade de Jaguariava.

As associaes de fcies representativas das pores superiores da Formao Furnas onde esta assemblia fossilfera se posiciona podem ser observadas nas proximidades do municpio de Jaguariava. Em diferentes localidades nesta regio, segundo Bergamaschi (1992, p. 97-111) so preservadas fcies de frente deltaica (em geral, lobos sigmoidais de arenito de granulometria mdia, com paleocorrente para SSW (= barras de desembocadura) e de plancie deltaica, com as seguintes caractersticas: (i) estratos de arenito mdio e grosso, com estruturas trativas e paleofl uxo unidirecional igualmente dirigido para SSW; (ii) nveis de conglomerados, canalizados ou em forma de pavimentos, registrando provavelmente a segregao por fl uxos trativos, (iii) estratos lenticulares (interlaminao siltito / arenito) representando provavelmente o registro de corpos lagunares ou baas interdistributrias.

Sobrepondo-se as fcies deltaicas, podem ser observadas fcies de retrabalhamento costeiro, consistindo de estratos de arenito de granulometria mdia e grossa com estratifi caes cruzadas tabular e acanalada, algumas vezes exibindo direes de fl uxo para ESE, ortogonais ao fl uxo fl vio-deltaico, e estratos de arenito de granulometria muito fi na, exibindo laminao cruzada por onda e icnofsseis verticais da icnofcies Skolithos. Estes depsitos costeiros correspondem ao registro da movimentao de formas de leito de cristas retas e sinuosas no shoreface superior, em resposta ao de correntes de longshore ou de retorno.

A localidade de PISA est envolvida no contexto deposicional descrito por Bergamaschi (1992) para as pores superiores da Formao Furnas. Os corpos de siltito, que contm os restos de plantas, esto preservados entremeados a estratos de arenito de granulometria grossa e muito grossa, portadores de estratifi cao cruzada tabular e acanalada. Tais associaes de fcies tm recebido interpretaes diferenciadas. Bergamaschi (1992) props um modelo de sedimentao deltico-lagunar para estes depsitos, enfatizando a presena, nesta associao, de lobos sigmoidais entremeados a pelitos, que registrariam as fcies de frente deltaica. Por outro lado, Milani (1997) associou as fcies portadoras dos restos vegetais a depsitos de mar.

A idade dos estratos portadores de fsseis na localidade de PISA foi pioneiramente datada por Dino & Rodrigues (1995). Esses autores com base em palinomorfos defi niram uma idade Praguiana (eodevoniana) para os siltitos e folhelhos nos quais est registrada a tafofl ora descrita neste trabalho.

Recente reavaliao do material palinolgico desta localidade realizada por Gerrienne et al. (2001), em associao com anlise do material paleobotnico da localidade de Jackson de Figueiredo situada prxima a PISA, descrita por estes autores, permitiram posicionar estes sedimentos no Eo-Lochkoviano.


3.2.1 DESCRIO DA ASSOCIAO OBSERVADA

A partir do reestudo da localidade PISA, foi possvel observar que algumas formas so semelhantes quelas descritas anteriormente por Mussa et al. (1996), especialmente as formas Cooksonia paranensis, Sporogonites e Hostinela. Os exemplares de Cooksonia paranensis e Hostinela observados nesta localidade possuem as mesmas caractersticas daqueles descritos neste trabalho para a localidade Ponta Grossa/Carambe (item 3.1.1). Entretanto, um nico exemplar de Sporogonites difere daqueles observados na localidade Ponta Grossa/Carambe. Este exemplar possui quatro esporngios muito prximos uns aos outros e nota-se, tambm, um possvel eixo com trs ou quatro ramifi caes (Figura 4D).

Contudo, foram tambm descritas novas formas neste stio que j haviam sido assinaladas por Gerrienne et al. (2001), para a localidade de Jackson de Figueiredo, e por Milagres (2003), para a localidade Ponta Grossa/Carambe.

Cooksonia cf. cambrensis (Edwards, 1979)

Diagnose: Parte area da planta presumivelmente ereta, eixos lisos com largura variando 0.5-0.6 mm com ocasionais ramifi caes dicotmicas. Os esporngios terminais so circulares () a elpticas () em seu contorno. Eixos paralelos ou sutilmente acrescidos no dimetro imediatamente abaixo do esporngio. As formas que apresentam esporngios circulares possuem medidas de altura variando entre 0.5 e 0.95 mm e 0.4-0.9 mm de dimetro. Enquanto que os esporngios com forma elptica mostram a variao da altura entre 0.3-1.3 mm e dimetro entre 0.35-1.77 mm.

Holtipo: Forma - NMW 77.6G.105 e forma - NMW 77.6G.34Localidade Tipo: Foreshore do lado norte de Freshwater East Bay, perto de Pembroke, Dyfed.Nat. Grid. Ref. SS 09.0236 9812.

Idade: Siluriano superior (Pridoli)Cooksonia cf. cambrensis (Figura 4)

Descrio: Apenas um exemplar desta forma foi descoberto na associao em questo. Este apresenta um esporngio de forma elptica e uma transio eixo/esporngio abrupta. Apresenta o tamanho de 0.8 mm para o eixo abaixo do esporngio, 3.0 mm para a altura do esporngio, e dimetro em torno de 2.0 mm.

Discusso e comparao: Devido ao escasso aparecimento desta planta, no se pode afi rmar a classifi cao atribuda. Novamente, a espcie descrita, possui semelhana com aquela relatada por Gerrienne et al. (2001).

Cooksonia cf. caledonica (Edwards, 1970)

Diagnose: Planta incompleta medindo pelo menos de 6-7 cm de altura. Eixos nus ramifi cados de forma dicotmica. Eixos oscilando entre 04-1.8 mm (em mdia 0.65mm). Esporngio terminal esfrico a oval, sendo alguns reniformes. s vezes encontra-se bordas medindo 0.1-0.2 mm de espessura. Esporngio globular com altura alternando entre 1.2-2.0mm (mdia de 1.7 mm) por 1.3-2.2 mm de dimetro (mdia de 1.8 mm). As formas ovais medem 1.1-1.8 mm de altura (mdia de 1.6 mm) por 1.8-3.0 mm (mdia de 2.4 mm) de dimetro. Eixos diametralmente mais fi nos abaixo do esporngio.

Localidade: Pedreira Aberlemno, Aberlemno, aproximadamente 1 km NNW da montanha Turin.


Horizonte: Cairnconnan Grupo, Lower Old Red Sandstone da Esccia.

Holtipo: Espcime R.S.M. 1967.30.2p e C; Royal Scottish Museum, Edinburgh.Cooksonia cf. caledonica (Figura 4)

Descrio: Poucos exemplares dessa forma foram recuperados. Esta espcie de Cooksonia possui como caracterstica marcante a forma de seus esporngios, que so arredondados, bem como o fato da juno entre o eixo e o esporngio possuir o mesmo formato arredondado. A transio eixo/esporngio gradual. Os eixos possuem medidas que variam de 0.3-0.5 mm, dimetro entre 1.5-2.2 mm. Quanto medida da altura, a mesma de difcil aferio em funo da interao do eixo com o esporngio, que faz com que a diferenciao entre um e outro no seja to bvia.

Discusso e comparao: O reduzido nmero de amostras difi culta a identifi cao da forma. O registro mais recente desse fssil foi feito por Morel et al. (1995), na Bolvia, e semelhante ao exemplar aqui descrito.

Superdiviso PolisporangiomorfaGnero Tarrantia Fanning, Edwards & Richardson., 1992

Diagnose: Planta com ramifi cao isotmica e eixos nus. Esporngio terminal e solitrio. Este se mostra elptico a ovalado em seu contorno (provavelmente elipsoidal em vida). Esporngio maior em relao a altura do que em dimetro. Eixo medindo entre 0.13-0.88 mm, altura do esporngio variando entre 0.38-2.63 mm e dimetro entre 0.25-2.00 mm. Esporos apresentando 23 m de dimetro.Localidade: Pedreira Targrove, perto de Ludlow, Shropsire (SO 5254 7799)

Horizonte: 60 m acima do principal carbonato Psammosteus do Grupo Ditton, Lower Old Red Sandstone, Pragiano.

Holtipo: NMW 91,42G. 31Tarrantia sp. (Figura 4)

Descrio: A caracterstica mais marcante dessa espcie a morfologia de seus esporngios, que variam de elpticos a ovais, medindo em torno de 0.2-0.6 mm o eixo, cerca de 0.7-0.9 mm de dimetro do esporngio e 0.8-1.6 mm a altura. Observa-se que o sistema de ramifi cao da Tarrantia do tipo isotmico.

Discusso e comparao: Apesar da pequena quantidade de exemplares encontrado, a forma do esporngio se assemelha bastante com o fssil descrito por Fanning et al. (1992) e Gerrienne et al. (2001).

Gnero Psilophyitites Heg, 1952Psilophytites sp. (Figura 4)

Descrio: Estas formas so caracterizadas por eixos vegetativos cobertos por emergncias triangulares muito prximas a espinhos, sendo as mesmas, relativamente comuns na localidade de PISA. Os eixos em maioria so indivisos, mas foi tambm observado um nico exemplar com ramifi cao. Todas as formas possuem largura do eixo variando entre 0.5-2.0 mm e tamanho de espinho entre 0.1-0.3 mm, a partir de sua base.


Discusso e comparao: A abundncia de eixos com espinhos considerada anormal para as tafofl oras descritas para o Eodevoniano. Porm, este fato pode indicar a adaptao morfolgica ao clima frio.

Edwardsnella campanulata Mussa,Borghi, Bergamaschi, Schubert, Pereira & Rodrigues, 1996.

Diagnose: Impresso milimtrica em corpo inteiro de planta ereta, formada de caule, rizormorfos e gametangiforos; extremidade inferior do caule ampliada em leque, devido a dicotomias que produzem expanses rizomrfi cas, destinadas fi xao; superfcie do caule marcado por linhas escuras, longitudinais, comeando na base e indo at ao pice; largura do caule progressivamente menor em direo extremidade apical, onde se localiza o gametangiforo campanulide, de borda ondulada, munido de pequenas lojas marginais, circulares, com distribuio radial, talvez indicativa dos pontos de insero de anterdeos; posicionamento dos arquegnios no perceptvel no holtipo.

Holtipo: MN/UFRJ 2130-Pb (I)

Localidade: Jackson de Figueiredo

Horizonte: Fm. Furnas superiorEdwardsnella campanulata (Figura 4)

Descrio: Esta espcie representada por eixos vegetativos indivisos de largura varivel entre 0.5-0.7mm. Estes eixos carregam em seu pice inmeros prolongamentos, que se mostram suavemente curvados em direo ao topo. A natureza desses prolongamentos ainda de carter desconhecido.

Discusso e comparao: Mussa et al. (1996, 2002), interpretam esta forma como sendo um fragmento de caule com rizomorfos em sua base. No entanto, Gerrienne et al. (2001) classifi cam esses prolongamentos como sendo possveis pr-folhas ou folhas propriamente ditas, ou ainda um pequeno esporfi to de Lycopsida.

A presena dos prolongamentos em uma posio apical dos eixos, provavelmente, no permite a associao desta formas com caules com rizomorfos. A morfologia observada se comparada com razes de algumas ocorrncias do Eodevoniano bastante distinta, pois nestas ltimas as razes so laterais e nunca em posies apicais. Esta situao morfolgica, prolongamento no pice, possivelmente difi cultaria a perfurao do solo. A dimenso dos prolongamentos observada em nossos exemplares muita maior se comparada com rizides de plantas atuais.

3.3 COMPARAO ENTRE AS LOCALIDADES ESTUDADAS

Os macrofsseis encontrados nas localidades de Jaguariava e Ponta Grossa/Carambe, posicionados em ambientes costeiros, possivelmente sofreram um rpido transporte at a zona de deposio, sendo arrancados de seus habitats costeiros por inundaes catastrfi cas na zona mais continental, ou ainda por grandes ondas de mars aumentadas por tempestades em condies mais costeiras.

Estes elementos atuaram como agentes tafonmicos, responsveis pela eroso dos vegetais na zona costeira e transporte rpido por suspenso para a regio de deposio, antes mesmo da decomposio e dilacerao dos eixos e esporngios.


Possivelmente, o retrabalhamento foi mnimo, apesar do alto nvel de energia, dado ao excelente grau de preservao dos espcimes encontrados. A Figura 5 apresenta um quadro sntese das ocorrncias de macrofsseis nas localidades PISA e Ponta Grossa/Carambe.

PISA Ponta Grossa/Carambe

Cooksonia paranaensis X X

Cooksonia cf. caledonica X

Cooksonia cf. cambrensis X

Tarran a sp. X

Sporogonites sp. X X

Hos nella sp. X X

Psilophy tes sp. X

Edwardsnella campanulata X

Fig. 4: Quadro sntese compara vo das localidades.


Fig. 5: (A) Cooksonia cf. cambrensis. Localidade PISA. Esporngio isolado. Escala = 1mm. (B) Cooksonia cf. caledonica. Localidade PISA. Detalhe de 4 esporngios de uma mesma planta. Escala = 2mm. (C) Tarran a sp. Localidade PISA. Eixo alongado com um esporngio terminal. (D) Sporogonites sp. Localidade PISA. Presena de quatro esporngios muito prximos. Escala = 1 cm. (E) Psilophy tes sp. Localidade PISA. Eixo com espinhos. Escala = 1mm. (F) Psilophy tes sp. Localidade PISA. C - Eixo com dicotomia apresentando espinhos. Escala = 3 mm. (G) Edwardsnella campanulata. Localidade PISA Prolongamentos semelhantes a pr folhas, ou folhas. Escala = 4 mm.


4. CONTEXTO PALEOGEOGRFICO

A ocorrncia de uma fl ora primitiva dispersa por extensas reas do Gondwana possibilita uma nova discusso sobre a confi gurao paleogeogrfi ca e paleoclimtica do Gondwana Ocidental. A excepcional associao fossilfera registrada nas localidades apresentadas neste trabalho inclui vrias centenas de espcimens de uma nova espcie de Cooksonia, entre outros taxa. Esta emblemtica planta primitiva foi primeiramente relatada por W. H Lang em sedimentos pridolianos da Bretanha meridional nos anos trinta. O gnero Cooksonia foi posteriormente reconhecido em sedimentos correlatos na Esccia, Repblica Tcheca, Lbia, e em outras localidades do Hemisfrio Norte (Laursia).

Uma das primeiras ocorrncias deste gnero em altas paleolatitudes (60 S), no Gondwana, foi registrada por Morel et al. (1995), na Bolvia. No entanto, muitas ocorrncias de plantas primitivas j haviam sido descritas na Bacia do Paran, no Brasil (Quadros & Melo, 1986; Rodrigues et al., 1989; Bolzon et al., 1994). Como j discutido, Gerrienne et al. (2001 e 2006) e Milagres (2003) registraram tambm novas ocorrncias destas mesmas plantas, na regio do Arco de Ponta Grossa, incluindo o gnero Cooksonia.

Como salientado por Gerrienne et al. (2001), a associao fossilfera observada na Bacia do Paran (Brasil) ilustra a amplitude da radiao das plantas primitivas do Siluro-Devoniano. Durante o Lochkoviano, a Bacia do Paran foi posicionada, no Gondwana meridional, dentro do circulo polar, segundo as reconstrues paleogeogrfi cas de Scotese et al. (1999). A ocorrncia desta rica associao de plantas substancia a hiptese de um Warm Mode durante o Eodevoniano, bem como corrobora o modelo de um polo sul sem gelo como proposto por Scotese et al. (1999). Estes autores propem uma reconstruo paleoclimtica que implica na existncia de uma extensa zona temperada fria que se estende do plo sul at as faixas de mdia latitude (Figura 6).

Contudo, o posicionamento das plantas observadas no Brasil gera algumas implicaes paleogeogrfi cas quando as mesmas so comparadas com assemblias correlatas da Bolvia e do Hemisfrio Norte (Laursia). As plantas descritas no Hemisfrio Norte ocorrem em uma zona climtica bastante distinta e so consideradas de idade um pouco mais antiga do que aquelas atribudas s plantas brasileiras.

No entanto, as plantas primitivas registradas nas localidades originais, no Hemisfrio Norte, possuem as mesmas idades das plantas bolivianas. Por outro lado, estas ltimas ocorrem em uma zona climtica prxima zona climtica na qual ocorrem as plantas brasileiras. No entanto, nas formas bolivianas no foram descritas at o momento adaptaes morfolgicas ao clima frio, como observado por Gerrienne et al. (2001), nas plantas da Bacia do Paran.

Como observado por Milagres (2003), as associaes tafofl orsticas descritas na regio de Tarija - Bolvia diferem das analisadas na Bacia do Paran, tanto em termos das espcies identifi cadas como em termos das caractersticas das espcies comuns. Na assemblia proveniente da Formao Kirusillas, na Bolvia, no so observadas nos diferentes exemplares descritos caractersticas que indiquem adaptaes climticas. Por outro lado, as mesmas so muito semelhantes aquelas descritas na Laursia.

Embora ainda persistam dvidas quanto idade da associao boliviana, h um relativo consenso que as rochas da Formao Kirusillas so de idade neo-siluriana (Edwards et al., 2001). Dessa forma, as plantas bolivianas seriam contemporneas s plantas primitivas descritas na Inglaterra e Esccia, em terrenos associados a Laursia.


A partir destas constataes, como explicar uma radiao siluriana onde as plantas primitivas estariam se desenvolvendo simultaneamente em reas climticas distintas separadas por um oceano, segundo a reconstruo paleogeogrfi ca proposta por Scotese (2001a) (Figura 6A), para o Siluriano (420 Ma)? Por outro lado, a reconstruo proposta pelo mesmo autor (Scotese, 2001b) (Figura 6B), para o Eodevoniano (400 Ma) mais compatvel com a distribuio das plantas nos dois hemisfrios. Contudo, as idades das plantas bolivianas so incompatveis com as brasileiras e, aparentemente, as dataes obtidas para as assemblias do Hemisfrio Norte so seguras e indicam uma idade mais antiga.

Dessa forma, algumas questes podem ser levantadas: (a) estariam as idades das localidades bolivianas corretas? (b) existem adaptaes morfolgicas ao frio nas plantas bolivianas? (c) como explicar uma radiao contempornea, quando os arranjos paleogeogrfi cos demonstram barreiras climticas e geogrfi cas? (d) as idades de fechamento do oceano Iapetus esto corretas? Estes questionamentos indicam a necessidade de uma anlise mais detalhada do modo de disperso dessas plantas primitivas.

Estas questes levantadas so relevantes, a partir do momento em que se compara as espcies existentes na Bacia do Paran, com as relatadas na Bolvia e no hemisfrio norte, mais precisamente South Wales. Sobre estas localidades, possvel encontrar descries e caracterizaes de plantas primitivas, mais especifi camente o gnero Cooksonia, que revelam formas muito prximas em relao morfologia, nas trs localidades supracitadas. Como exemplo disso, pode-se citar os trabalhos de Edwards (1979) e Morel et al. (1995), onde em ambos, os autores descrevem e ilustram exemplares de Cooksonia caledonica, datadas do fi nal do Siluriano. Outro exemplo a ser citado seria a descrio de Edwards (1979) para a planta Cooksonia cambrensis, muito similar relatada por Gerrienne et al. (2001).

Assim sendo, as diferenas existentes entre as associaes brasileiras e a associao boliviana, bem como em funo da similaridade da associao boliviana com aquelas presentes na Laursia, indicam que o modo de propagao dessa fl ora ocorreu de forma complexa, exigindo adaptaes dos modelos paleogeogrfi cos disponveis na literatura para o intervalo Siluro Devoniano.


Fig. 6: Mapas Paleoclim cos propostos por Scotese (1999). (A) Proposta paleoclim ca para o Siluriano (420 Ma). (B) Proposta paleoclim ca para o Eodevoniano (400 Ma).


4.1 MODELO DE PROPAGAO DAS PLANTAS

As questes levantadas anteriormente so em parte elucidadas se utilizarmos como modelo paleogeogrfi co os mapas referentes ao Ordoviciano Mdio (450 Ma) e ao Devoniano (370 Ma) propostos por Dalziel et al. (1994) (Figura 7). Os mesmos demonstram condies geogrfi cas favorveis propagao dessas plantas no perodo de tempo em questo. Observa-se que j no Ordoviciano Mdio, o regime convergente entre os crtons da Laursia e do Gondwana acarretar no fechamento do oceano Iapetus, e fi nalmente, na coliso Laursia -Gondwana.

Desta forma, as plantas bolivianas que se mostram contemporneas s relatadas na Laursia (Siluriano superior), poderiam posteriormente (Devoniano inferior) se dispersarem em direo a Bacia do Paran (Brasil).

Esse modelo exemplifi cado no estudo apresentado por Gerrienne et al. (2002). No Eo-Ordoviciano, o Brasil, localizado na placa sul-americana se encontrava aproximadamente a 50 de latitude sul. Durante o Ordoviciano e o Siluriano, a Amrica do Sul migra lentamente em direo sul. A maior parte das reconstrues paleogeografi cas (Scotese, 1999; Boucot, 1999) concordam em situar a Amrica do Sul bem prximo do Plo Sul no Eodevoniano.

Assim, as semelhanas entre as fl oras eodevonianas do Brasil e da Gr-Bretanha podem ser explicadas pelo seguinte cenrio:

(1) Desde a primeira metade do Ordoviciano, as plantas primitivas terrestres colonizaram o leste Avalonia, o qual nesta poca era prxima ao Gondwana.

(2) Com sua migrao em direo ao norte, a Avalonia Leste carregou essas plantas primitivas.

(3) Durante a segunda parte do Siluriano, aps a juno das placas Esccia/Avalonia Leste, as plantas puderam colonizar a Esccia.

(4) No Eodevoniano, a Amrica do sul e os continentes situados mais ao norte, entre outros Laurentia (Amrica do Norte), Bltica (Norte da Europa), Esccia e Avalonia (Figura 8) situavam-se prximas umas das outras (Scotese, 1999). Existia ento provavelmente, uma zona litornea ininterrupta entre a Gr-Bretanha e a Amrica do Sul. Este fato permitiu que as plantas do tipo Cooksonia, pouco aps seu aparecimento na Gr-Bretanha, pudessem migrar em direo ao sul e em seguida para as zonas costeiras.


Fig. 7: Mapas paleogeogrfi cos propostos por Dalziel et al. (1994) (A) para o Meso-Ordoviciano (450 Ma) e (B) para o Devoniano (370 Ma).


Migrando em direo ao sul, essas plantas foram encontrando condies climticas cada vez mais rigorosas, o que obrigou algumas delas a desenvolverem adaptaes morfolgicas ao frio.

Fig. 8: Modelo de disperso das plantas vasculares primi vas desde a Gr-Bretanha (Avalonia) at o Gondwana Ocidental, modifi cado de Gerrienne et al. (2002). Base paleogeogrfi ca de Eodevoniano de Scotese (1999).

5. CONCLUSES

A associao estudada neste trabalho apresenta uma diversidade de formas muito expressiva, ocorrendo morfologias ainda no identifi cadas e de difcil correlao com gneros e espcies j descritos na literatura para o Eodevoniano.

Esta mesma associao mostrou-se bastante semelhante quela descrita por Gerrienne et al. (2001) para a localidade de Jackson de Figueiredo. Na localidade PISA, tambm foram relatadas morfologias que indicam possveis adaptaes a condies climticas adversas, como tambm descrito por aqueles autores em Jackson de Figueiredo.

Nesta ltima localidade foram encontradas formas apresentando pequenas emergncias muito semelhantes a espinhos. Tal caracterstica raramente descrita em plantas do Devoniano. A presena dessa feio indicaria proteo contra o clima frio e a dessecao da planta. possvel tambm acreditar que por causa das baixas temperaturas e da pouca insolao, esses espinhos presentes nas plantas brasileiras seriam responsveis pelo aumento das superfcies fotossintticas.

Em relao tafofl ora da localidade Ponta Grossa/Carambe, nota-se que esta muito semelhante s descritas em PISA e Jackson de Figueiredo, o que indicaria ser a mesma associao. Porm se faz necessrio uma coleta mais intensifi cada para uma melhor comparao com as localidades supracitadas.


A paleoposio das localidades situadas no plo sul durante o incio do Devoniano sugere que as plantas enfrentaram condies climticas adversas. Porm, a existncia dessa fl ora corrobora a hiptese de um plo livre de gelo de forma que as plantas pudessem se propagar pelo continente. Devido a essas baixas temperaturas e o curto perodo diurno durante o inverno, presumivelmente estes fatores foram responsveis pelo pouco desenvolvimento dessas plantas.

6. AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao CNPq e a FAPERJ pelo suporte fi nanceiro que possibilitou o desenvolvimento desta pesquisa.

7. REFERNCIAS BIBIOGRFICAS

Assine, M.L. 1996. Aspectos da estratigrafi a das seqncias pr-carbonferas da Bacia do Paran no Brasil. Programa de Ps-Graduao em Geologia Sedimentar, Universidade de So Paulo, Tese de Doutorado, 207p.

Bergamaschi, S. 1992. Anlise sedimentolgica da Formao Furnas na faixa de afl oramen

paleontologia cenários de vida 1

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