Acta bot. bras. 1(2):1-25 (1988) sup ••

PADROES DE DISTRIBUICAO E ESPECIACAO EM CHRYSOBALANACEAE E OUTRAS FAMiLlAS DE PLANTAS AMAZCNICAS

Ghillean T. Prance (1)

RESUMO - Neste trabalho sao apresentados padr6es de distribuic;ao geogratica de esp&ies de Chrysobalanaceae, Caryocaraceae, Dichapetalaceae e Lecythidaceae. Seis padriies sao discutidos: esp&:ies amplamente distribuidas, polim6rficas (ochlospecies) onde a variabilidade morfol6gica nao conduzia a especiac;iio; distribuic;ao disjunta onde a diferenciac;iio em esp~ie niio ocorreu; espe­ciac;ao atrav6s de separac;ao hist6rica tal como isolamento durante 0 Pleistoceno; generos com gru­pos de esp6cies muito relacionadas, que niio podem ser subdivididos em subgeneros; utilizou-se diagramas de isolinhas de esp&ies para determinar 0 centro de diversidade dos generos; e, esp6cies de savanas que inicialmente tinham distribuiC;iio continua e que atualmente sao isoladas. A an3Jise de talhada dos padr6es de distribuic;ao 6 essencial para estudos de evoluc;ao e especiac;ao das plantas superiores.

ABSTRACT - A review of distribution patterns of species of Chrysobalanaceae, Caryocaraceae, Dichapetalaceae and Lecythidaceae and their relevance to studies of speciation is given. Six p'attems are discussed: widespread polymorphic species (ochlospecies) where morphologIcal variabIlity has not led to speciation; disjunct distributions where species differentiation has not occurred; specia­tion through historic separation such as isolation into Pleistocene refugia; genera with groups of closely related species that have no logical subdivisions into subgenera; the use of isoline diagrams of species to determine the center of diversity of genera; and savanna species that formerly had continuous distribution and are now isolated into present day refugia. The detailed analysis of dis­tribution patterns are essential for studies of evolution and speciation of higher plants. Key-words: Distribution patterns, speciation, disjunct distribution, refugia.

Introduc;ao

Em estudos sobre especiac;ao e delimitac;ao taxonomica de especies, e de suma im­portancia dispor de informac;6es precisas sobre a distribuic;ao geografica dos taxa em es­tudo. Neste trabalho, apresentamos alguns exemplos da aplicac;ao da distribuic;ao geogra­fica em estudos de especiac;ao para as famflias Chrysobalanaceae, Caryocaraceae, Oi­chapetalaceae e Lecythidaceae. Entretanto, na maio ria dos casos, a distribuic;ao das es­pecies em si e de pouco valor sem dados sobre sua ecologia, seus mecanismos de·dis­persao de diasporos, suas afinidades evolutivas (ou clad(sticas) e a paleo-hist6ria de sua area de ocorr~ncia. as exemplos fornecidos a seguir reunem estas fontes de informac;6es, baseando-se num trabalho de campo extenso e, conseqOentemente, em estudos ecol6gi­cos, biol6gicos e evolutivos.

Material e Metodos

as exemplos de padroes de distribuic;ao abordados baseiam-se principalmente em monografias das famOias Chrysobalanaceae (Prance 1972, Prance no prelo) e Caryocara­ceae (Prance & Silva 1973). Foram preparados mapas de distribui~o mostrando a ocor­rencia de todas as especies destas famOias, utilizando-se os mapas basicos da Flora Neotropica. Todos estes mapas estao dispon(veis para consulta no Jardim Botanico de Nova York.

(1) The New York Botanical Garden, Bronx, New York 10458, USA

2 Prance

Resultados e Discussao

1. Especies amplamerite distribuidas: variac;:ao morfol6gica e diferenciac;:ao. Hirtella racemosa Lam. var. hexGluira e um exemplo trpico de especie com distribui­

c;:ao ampla, ocorrendo desde 0 Mexico ate 0 sui do Brasil (Fig. 1). Em todos os grupos de

Angiospermas pesquisadas por n6s, encontramos pelo menas algumas especies com este tipo de distribuic;:ao, sem nenhuma variac;:ao morfol6gica de um local para outro. Caryocar microcarpum Ducke (Fig. 2) representa um outro exemplo deste tipo de distribuic;:ao ampla. Comparando sua distribuic;:ao com a de Caryocar g/ahrulll (Aubl.) Pers. (Fig. 3), poderia­mas concluir que as duas especies, taxonomicamente muito pr6ximas", sao totalmente simpatricas. Existem, entretanto, duas diferenc;:as importantes entre elas: 1) C. microcar­pum e uma especie da varzea, enquanto que C. g/a/mlln se restringe a terra firme. Por­tanto, sao ecologicamente separadas e 0 processo de especiac;:ao desde seu ancestral comum foi direcionado para ocupac;:ao de nichos diferentes; 2) C. glahrum engloba uma variabilidade morfol6gica bem maior, sendo dividida em tres subespecies por Prance e Sil­va (1973). Seu maior potencial para diferenciac;:ao esta provavelmente relacionado com restric;:oes a manutenc;:ao do intercambio genetico. Seus frutos sao dispersados na terra firme, apenas pela forc;:a da gravidade, ou entao, por pequenos mamiferos como cutias. as frutos de Caryocar microcarpum sao dispersados pelos rios, tornando-se, assim, muito mais vagil do que C. g/ahrllln.

Numa especie amplamente distribuida e com sementes dificeis de serem dispersa­dasem grandes distancias, ha maior probabilidade de diferenciac;:ao. Uma das subspecies, C. glabrum ssp. alhum, esta adaptada ecologicamente para as areas de areia branca nas Guianas.

"Subspecies geograticas" existem para a maio ria das Angiospermas e este e 0 ta­xon infraespecifico do maior valor na atual conjuntura de nosso conhecimento sobre a flora amazonica. Dois outros exemplo sao ilustrados para COllepia paraellsis (Mart. & Zucc.) Benth. e Licallia octal/lira (Hoffmgg. ex R. & S.) Kuntze, (Fig. 4 e 5), onde a varia c;: ao mor­fol6gica que define subspecies validas esta razoavelmente bem correlacionada com a geografia da regiao. As diferenciac;:oes entre as subspecies se manifestam em caracteres filogeneticamente menos importantes e que nao justificam a separac;:ao a nivel de especie. Provavelmente, existe algum intercambio genetico entre as subspecies onde suas distri­buic;:oes geograticas se sobrepoem.

Uma outra cetegoria de especie amplamente distribuida e representada por Licallia apetala (E. Mey.) Fritsch, (Fig. 6). Neste caso, encontramos uma consideravel variac;:ao na pilosidade e na forma da folha, da infloresc€mcia e do fruto, mas sem correlac;:oes coeren­tes com os caracteres entre si ou entre os caracteres e a distribuic;:ao geogratica. E impos­sivel separar esta especie em subdivisoes taxonomicas validas. Este tipo de especie loi chamada "ochloespecie" por White (1962) e Prance (1 982a). Existe uma possivel ex plica­c;:ao paleo-hist6rica para a variabilidade infraespecifica em especies amazonicas. Nos pe­riodos dos relugios (Haffer 1969, Prance 1982b), diversas populac;oes de L. apeta/a foram isoladas umas das outras, iniciando-se a diferenciac;:ao morfol6gica. Durante a coalescen­cia destas ilhas . de mata, as populac;:oos ainda nao tinham desenvolvido mecanismos de isolamento reprodutivo. Assim, houve uma redistribuic;:ao das diferenciac;:oes morlol6gicas, resultando num taxon melhor denominado por entidade polim6rlica ou "ochloespecie".

2. Distribuic;:oes disjuntas

A ocorrencia de padroos de distribuic;:ao disjunta e encontrada em especies de mui­tas lamOias, como a disjunc;:ao entre 0 Panama e as Guianas (Fig. 7A; tambem veja Gentry 1975) ou a disjunc;:ao entre a Amazonia e a mata atlantica brasileira (Fig. 7B; veja tambem

Padroes em Cbrysobalanaceae 3

Andrade-Lima 1966). Fara as esp6cies ilustradas, 6 improvavel que houve dispersao por distAncias grandes e a disjunyao deve ter sido causada por alterayOes paleo-hist6ricas na extensao da cobertura flo res tal. Nestas esp6cies, nao hA indfcios de diferenciayao morfo­l6gica entre as populayOes, foram obviamente, isoladas por muito tempo e podemos con­cluir que 0 isolamento nao leva necessariamente A diferenciayao, quando nao ha foryas seletivas para a adaptayao As novas ~ondiyOes ambientais.

A Figura 8 6 um mapa da distribuiyao de Chrysobalanus icaso L., um dos mais primi­tivos membros da famnia Chrysobalanaceae. Sua disjunyao entre a Africa e as Am6ricas deve ser antiga, considerando sua ampla distribuiyao nos dois lados do Atlantico, princi­palmente no litoral. Nao e poss(vel separar as populayoes africanas das populayoes ame­ricanas com base na morfologia, embora exista ampla variayao morfol6gica na especie. Estas variayoes tendem a se repetir dentro de cada populayao. Chrysobalanus icaso e uma especie vagil, litorAnea e insular, que pode ter sido redispersada, vArias vezes, pela agua. Provavelmente, portanto, a falta de variayao morfol6gica consistente entre as popu­layoes deve-se ~ ocorr~ncia peri6dica de dispersao atraves de longas distAncias.

3. Especiayao devido a separayao paleo-hist6rica.

Tiramos 0 pr6ximo exemplo do genero Hirtella secyao Myrmecophila, um grupo de sete especies afins (uma especie, H. vesiculosa Suesseng., nao estA inclu(da nesta abor­dagem por ser muito pouco conhecida). Neste caso, nao ha duvida de que as especies mais amplamente distribu(das da secyao sao mais pr6ximas filogeneticamente entre si do que quaisquer outras especies no g~nero. As Figuras 9-12 mostram a ocorr~ncia das qua­tro especies mais amplamente distribu(das da secyao, sendo todas Arvores do sub-bosque na terra firme, ocupando assim, 0 mesmo habitat. A distribuiyao de H. physophora Mart. & Zucco (Fig. 9) e a mais ampla e parcial mente simpAtrica com as outras tres especies. Na AmazOnia central, encontramos ate tres especies juntas no mesmo local: H. physophora. H. duckei HUb. e H. myrmecophila Pilger. Tal simpatria de tres especies muito pr6ximas ta­xonomicamente - embora cada uma com distribuiyao geral levernente diferente - e bem explicavel no contexte de especiayao em refugios e posterior redistribuiyao quando a co­bertura florestal ininterrupta voltou ~ AmazOnia. Provavelmente, H. duckei (Fig. 10) se dife­renciou do ancestral comum no refugio de Manaus, H. myrmecophila (Fig. 11) num refugio mais ocidental, como 0 de Sao Paulo de Olivenya, e H. guianiae Spruce ex Hook F. (Fig.12) num refugio na regiao do Rio Napo. A distribuiyao de duas outras especies no mesmo subgenero estA ilustrada na Figura 13, sendo estas, H. dorvalli Prance e H. ~evil­lae Prance. A diferenciayao destas duas especies do ancestral comum pode ser explicada pela sua ecologia, sem recorrer ~ paleo-hist6ria do refugio, considerando-se que elas ocu­pam habitats bem distintos. H. dorvalii e uma especie comum numa pequena Area de flo­resta semi-decfdua semelhante ~ caatinga, com solos arenosos, perto de Caracaraf, em Roraima. H. revillae estA restrita ~s matas de areia branca, numa regiao com muito mais chuva perto de Iquitos, Peru. Estas duas especies fornecem excelentes exemplos de es­pecia<;:ao direcionada para ocupa<;:ao de nichos diferentes. 4. Superespecies no genero Couepia.

As Figuras 14 e 15 mostram a distribui<;:ao e variabilidade morfol6gica de entidades taxonOmicas dEmominadas de "superespecies" por Prance (1972), de acordo com a defini­<;:ao de White (1962). Estes grupos, embora sem n(vel taxonOmico forma/mente aceito, sao compostos de a/gumas especies muito pr6ximas que nao pod em ser reconhecidas como subg~neros ou sec<;:oes, devido a variabilidade geral encontrada no genero. Para interpre­tar a filogenia destes complexos de especies, e imprescindfvel 0 conhecimento de sua ecologia e distribui<;:ao geogrAfica. A superespecie Couepia canomensis (Mart. & Zucc.) Benth. ex Hook. 1. inclui duas especies de habitats de terra firme semelhantes: C. cano-

4 Prance

mensis, na Amazonia central, e C. parillo D.C., uma especie com, distribuic;:ao disjunta nas Guianas e na Amazonia ocidental (Fig. 11). As outras duas especies do grupo estao adaptadas a nichos diferentes: C. steyermarkii, nas margens dos rios, e C. foveolata, nos taludes de "tepuis" (chapadas de arenito). Uma outra superespecie e composta por C. car­yophylloides R. Ben. e C. excelsa Ducke, duas especies muito pr6ximas, embora separa­veis (Fig. 15) Couepia caryophylloides ocorre no escudo guianense e C. excelsa, na Bacia Amazonica entre os escudos granrticos. A diferenciac;:ao de especies separadas por estas duas regi5es geol6gicas e um fenomeno comum. Em ambos os casos de superespecies citadas acima, a interpretac;:ao tp-xonomica foi baseada em dados sobre a distribuic;:ao geo-grafica, ecologia e 0 estudo de relac;:6es evolutivas. ·' .

5. Estudos a nivel de genero.

As Figuras 6 e 17 mostram a distribuic;:ao de dois generos de plantas, Tapura (Di­chapetalaceae) e Gustavia (Lecythidaceae). Aprendemos muito sobre especiac;:ao e afina­dades dentro de um grupo quando desenhamos e delimitamos a distribuic;:ao de todas as suas especies, sobrepondo-os num unico mapa. Nos dois casos, a ocorrencia de espe­cies primitivas coincide com a ocorrencia de caracteres primitiv~s no genero, levando a conclusao de que 0 genero Tapura originou-se no sudoeste da Amazonia e que Gustavia originou-se no norte da Colombia.

6. Refugios atuais.

Finalmente, pretendemos destacar as possibilidades de estudos sobre a variabilida­de atribuida aos eventos paleo-hist6ricos nos exemplos anteriores, todos de especies flo­restais. Ha muito interesse no estudo da distribuic;:ao e variac;:ao de especies campestres. Gentry (1982) observou a ocorrencia de variac;:ao morfol6gica em especies vegetais que ocorrem em ilhas de campo, hoje isoladas umas das outras, utilizando 0 termos "reverse refugia". A Figura 18 mostra a distribuic;:ao de Hirtella glandulosa Spreng., especie encon­trada em muitos campos isolados (Compare a Fig. 18 com 0 mapa de ocorrencia de cam­pos na Fig. 19). Existe uma pequena variac;:ao morfol6gica em Hirtella glandulosa, ainda nao completamente analisada. Algumas especies de plantas nos campos isolados devem estar num processo de diferenciac;:ao quando sujeitas a press6es evolutivas. Seria muito interessante fazer um estudo em evoluc;:ao, da variac;:ao populacional entre diferentes cam­pos, utilizando a morfologia, a citologia e tecnicas de eletroforese. As especies estudadaE neste trabalho devem ser criteriosamente analisadas, considerando que, como foi notadc anteriormente no caso de especies disjuntas, 0 isolamento em si nao leva necessaria­mente a diferenciac;:ao.

Uma outra area que oferece condic;:6es para um estudo deste tipo sao os brejos de nordeste do pais (Fig. 20). Estes refugios atuais abrigam varias populac;:5es isoladas de especies da floresta amazonica (veja Andrade Lima 1982).

Padr6es em Chrysobalanaceae 5

Conclus6es

Padroes de distribuic;:ao geografica sao uma parte essencial do estudo de relac;:oes evolutivas e especiac;:ao em plantas superiores. Os exemplo citados acima demons tram a necessidade de correlacionar indrcios derivados de padroes de distribuic;:ao, biologia de dispersao, paleo-hist6ria e relac;:6es cladisticas, para que possamos entender, mesmo de maneira preliminar, os diversos caminhos que levam a especiac;:ao e, consequentemente, a enorme diversidade de especies na AmazOnia.

Agradecimentos

Agradec;:o a Bruce W. Nelson pela versao em Portugues e a Lucia Kawasaki pelas correc;:6es. Trabalho baseado em pesquisas subvencionadas em parte pela National Science Foundation (NSF), em colaborac;:ao com 0 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (INPA) e 0 Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientffico e Technol6gico (CNPq).

Referencias Bibliognificas

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Fig. 1. Distribuic;;ao geogrAlica de Hirtella racemosa Lam. var. hexatulra (Wi lid. ex Roem. et Schul!.) Prar ce (Chrysobalanaceae), uma esp~cie com distribuiC;;1io ampla.

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Fig. 5. DistribuiC~o geogrdfica e variacao morfol6gica d~ Lit;ania octandra (Hoffmgg. ex Roem. et Schul!.) Kuntze (Chrysobalanaceae): tti<~nguloS ,;, var. octandra. d rt:Olos == 'var. p'ailiiki (Hook. f.) Prance • .

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fig. 6. DIsIri~ geogr4fica e varia~o IllOffol6gica de Licania apetaJa (E. Mey.) Fri1sch (Chrysobalana­ceae), exemplo de uma "ochloespkie".

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Fig . 7. Distribui<:ao geogrAfica de duas esp~cies de Caryocaraceae com padr6es de distribui<;:ao disjunta: A, Caryocar nuciJerum L.; B, Anthodiscus amazonicus Gleason.

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Padr6es em Chrysobalanaceae 19

Fig. 14. Distribui9ao geogrAfica e varia9ao moriol6gica da superes~cie de Couepia canomensis (Mart et Zucc.) Benth. ex Hook. I. (Chrysobalanaceae): Triangulos = C. pariUo A.DC.; drculos = C. canomensis.

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Fig. 15. Distribui9ao geograiica e varia9ao moriol6gica da superespecie de Couepia caryophyl/oides R. Ben. (Chrysobalanaceae): C. caryophyUnides; C. excelsa Ducke.

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Fig. 16. Distribuilflio geogrAfica das espllcies do genero lapura (ulcnapetalaceae).

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Fig. 18. DistribuiyAo geogrdfica de Hirtella glandulosa Spreng., urna es~cie caracterrstica de savana.

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Fig. 19. Distribuic;:ao das savanas neotropicais (modificado de Huber, 1974).

Padr6es em Chrysobalanaceae 25

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Fig. 20. Distribui~Ao dos brejos nordeslinos do Brasil.