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ORIGEM, EVOLUÇÃO E REGISTRO FÓSSIL DOS VERTEBRADOS

Os vertebrados compartilham algumas características morfológicas com alguns

invertebrados marinhos de maneira exclusiva, formando com estes o grupo

monofilético Chordata, composto pelos Craniados (um termo mais generalizado para

os vertebrados), Cephalochordata (anfioxos), Urochordata (ascídias) e, provavelmente,

pelos Conodonta. Essas características, aparentes em alguma fase da vida, são:

Notocorda- tubo cartilaginoso flexível e incomprimível que, nos vertebrados, origina a

coluna vertebral;

Tubo nervoso dorsal oco- nos demais filos é maciço e ventral. Sua parte anterior

forma o encéfalo nos vertebrados;

Fendas branquiais faríngeas- sustentadas por arcos, têm função alimentar e

respiratória;

Miótomos- blocos seriais em forma de V, composto por fibras musculares esqueléticas

longitudinais;

Cauda pós-anal muscular. Os Cephalochordata incluem cerca de 14 espécies viventes, todas marinhas,

com larvas livre-natantes e adultos escavadores. Utilizam-se de tratos ciliados (órgão

da roda e cílios nas fendas faríngeas) e órgãos secretores de muco (fosseta de

Hatschek e endóstilo) para circular a água e capturar partículas alimentares. Larvas de

vertebrados basais como as lampréias utilizam-se do mesmo sistema para filtração de

alimento, mas utilizam um sistema de bombeamento muscular para movimentar a

água, ao invés de cílios. Os cefalocordados são os animais atuais mais próximos do

plano de corpo do ancestral dos vertebrados, mas possuem características exclusivas,

principalmente no tubo nervoso, que mostram que os dois grupos representam

caminhos evolutivos divergentes a partir de um ancestral comum.

Os Urochordata incluem cerca de 3000 espécies sésseis, pelágicas e

planctônicas, de hábitos suspensívoros. Possuem, enquanto larva, as características

cordadas básicas e o mesmo sistema de captura de alimentos dos anfioxos. As larvas

são livre-natantes, semelhantes a girinos. Entretanto, sofrem uma drástica

metamorfose que torna os adultos animais sésseis, sem qualquer semelhança com os

vertebrados e mesmo com os anfioxos. No entanto, um processo evolutivo denominado

progênese (desenvolvimento antecipado das gônadas na larva, de modo que o adulto

mantenha a condição larval) explica a origem dos craniados e dos cefalocordados a

partir de ancestrais semelhantes a tunicados que retiveram as características larvais.

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Os cefalocordados e urocordados viventes não secretam esqueleto mineral, uma

característica dos craniados, mas nódulos de fosfato de cálcio estão presentes no

exoesqueleto do fóssil Fenhsiangia, atribuído aos Urochordata (Ordoviciano Inferior da

China).

A descoberta do animal conodonte e análises histológicas dos elementos

conodontes mostrou que esses compartilham as características cordadas básicas e

seus elementos possuem o mesmo padrão de crescimento e arranjo do esmalte dos

dentes de vertebrados, o que os situa dentre os craniados, possivelmente como os

vertebrados mais basais. Os conodontes, os fósseis Haikouella, Haikouichthys,

Yunnanozoon e Pikaia mostram que os cefalocordados e os craniados já estavam

presentes no Cambriano Inferior, juntamente com todos os outros filos surgidos na

Explosão Cambriana.

No Brasil, conodontes ocorrem no:

• Carbonífero da Bacia do Amazonas (Formação Itaituba);

• Devoniano da Bacia do Solimões (Formação Jandiatuba);

• Permiano da Bacia do Acre (Formação Cruzeiro-Eirunepê).

ORIGEM DOS VERTEBRADOS

Infelizmente não há como apontar um determinado espécime fóssil como o

ancestral dos vertebrados e, apesar dos cefalocordados e urocordados serem os

organismos viventes mais próximos dos craniados, carecem de características que os

definem, como um cérebro protegido por um crânio, ossos e estruturas sensórias

pareadas como olhos e ouvidos. A maiorias das diferenças entre craniados e os

demais cordados podem ser associadas a três tipo de tecidos exclusivos dos

craniados:

Hipômero- responsável pela muscularização da boca, faringe, intestino e coração,

sendo fundamental para o estilo de vida ativo dos vertebrados. Fibras musculares já

estão presentes nessas áreas nos cordados basais, de modo que a condição craniada

requer apenas uma amplificação dos tecidos existentes.

Placodes- aglomerados cefálicos de células sensoriais que originam o trato olfativo, os

olhos, o ouvido interno e a linha lateral. As células sensoriais (químio, tácteis, foto e

eletrossensíveis) presentes de maneira mais ou menos espalhada na epiderme dos

cordados basais, ao aglutinar-se, podem ter formado as placodes.

Crista neural- essas células proliferam-se entre o tubo neural e a ectoderme, migrando

para todo o corpo, originando o esqueleto dérmico, cartilaginoso, músculos dos arcos

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branquiais (e mandíbulas posteriormente), gânglios dos nervos cranianos, inervação do

coração e arco aórtico e pigmentos. As células sensoriais epidérmicas periféricas e

periviscerais dos cordados basais podem ter sido as predecessoras das células da

crista cranial.

Quanto ao ambiente, é praticamente consenso atualmente que os craniados se

originaram no mar, uma vez que seus grupos-irmãos e formas basais atuais são

marinhas, além de que todos os craniados cambrianos e ordovicianos provém de

rochas marinhas ou estuarinas. Os craniados atuais mais primitivos, as feiticeiras,

possuem rins glomerulares bem desenvolvidos, de modo que os primeiros craniados

provavelmente já reuniam condições osmorregulatórias para invadir a água doce, o que

já é registrado por fósseis do Siluriano.

OS PRIMEIROS VERTEBRADOS CONHECIDOS

Os primeiros vertebrados (craniados exceto as feiticeiras e talvez os

conodontes) conhecidos datam do Cambriano Superior e são fragmentos pouco

expressivos, que são relacionados aos vertebrados através do exame ao microscópio

de seções que mostram um tecido ósseo com três camadas internas e de estrutura

complexa e tão sofisticada quanto a encontrada nos vertebrados recentes. Eram

organismos aquáticos e filtradores, que contavam com uma importante inovação em

relação aos demais cordados: bombeamento muscular para movimentar a água no

lugar dos movimentos ciliares. Outra inovação foi o desenvolvimento de uma forma

particular de mineralização do tecido: o osso (como placas ósseas formando uma

armadura). A maioria dos vertebrados conhecidos tinha pouco menos de 20 cm, mas

isso representa um aumento considerável de tamanho quando comparado aos

invertebrados que se utilizam do batimento ciliar.

Os mais antigos vertebrados eram animais aquáticos denominados

genericamente de ostracodermos (ostra=concha, derma=pele), que é um grupo

parafilético. São reconhecidos dois grupos distintos principais: os Pteraspida

(ptera=asa, aspid=escudo) e os Cephalaspida (cephal=cabeça, aspid=escudo). Eram

agnatos, não tinham apêndices pares similares aos dos outros vertebrados e possuíam

câmaras branquiais em número variável que se comunicavam com o exterior por poros

ou um duto comum. Como nunca foi encontrada uma vértebra nos ostracodermos,

provavelmente a notocorda persistia no adulto. Esses animais compartilham

características em comum com os Agnatha atuais (feiticeiras e lampréias), mas

características primitivas, que não oferecem informações consistentes em relação ao

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grau de parentesco, colocando o táxon Agnatha em discussão. Este seria um conjunto

de vertebrados basais relacionados como sucessivos grupos-irmãos. Não são

conhecidos ostracodermes no Brasil.

Os Pteraspida

Conhecidos também como Diplorhina ou Heterostracos, são os primeiros

vertebrados encontrados no registro fóssil (Cambriano Superior, cerca de 505 Ma).

Variavam de 10 cm a dois metros e possuía a região anterior do corpo recoberta por

placas ósseas articuladas. Posterior ao ânus possuíam uma cauda hipocerca (o maior

lóbulo era o inferior) recoberta por placas pequenas imbricadas. A carapaça cefálica

apresentava uma placa dorsal ornamentada com espinhos de função estabilizadora e

mostra indícios de que acompanhava o crescimento do animal. A partir de impressões

na parte interna da carapaça dorsal, sugere-se que o encéfalo continha dois bulbos

olfatórios que se comunicavam com cada uma das duas aberturas nasais (Diplo=duas,

rhina=narina). Possuíam olhos laterais e um órgão pineal (“3o olho”) mediano dorsal. A

boca era anterior e terminal, mas algumas formas tinham a boca ventral (bentônicos).

Algumas formas eram bizarras, com enormes “cornua” e uma projeção denteada

anterior à boca, como um rostro, mas em posição ventral, sendo usado talvez para

desentocar organismos enterrados. A seção transversal do corpo era circular,

semelhante à dos girinos, e como continham poucos elementos estabilizadores,

provavelmente esses agnatos eram maus nadadores.

Coelolepida- São conhecidos do médio Siluriano ao médio Devoniano. Tinham corpo

fusiforme, recoberto com placas ósseas pequenas semelhantes a dentes, separadas

entre si, formando um mosaico que não impede o crescimento contínuo do animal,

além de expansões correspondentes às nadadeiras dorsal e anal, projeções laterais

numa posição correspondente às nadadeiras peitorais e a nadadeira caudal era

hipocerca. Tinham entre 10 e 20 cm de comprimento e a região anterior era deprimida,

enquanto a posterior era comprimida. Por analogia às formas viventes com essa forma,

os Coelolepida devem ter se alimentado por sucção de depósitos de fundo. Pela

abundância em regiões estuarinas, podem ter invadido a água doce. Anteriormente

incluídos em Pteraspida, suas relações filogenéticas são incertas.

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Os Cephalaspida

Aparecendo no Siluriano médio (420 Ma), os Cephalaspida ou Monorhina têm

em comum uma narina única e longa, cuja abertura, em forma de fenda, localiza-se na

região central anterior da cabeça (Mono=um, rhina=narina). Reúnem vários grupos de

agnatos distintos, sendo os Osteostraci (osteo=osso, ostrac=concha) os mais bem

conhecidos. Tinham carapaças pesadas, como os heterostracos, mas sem evidência

de crescimento. Ou a carapaça era absorvida e após o crescimento e metamorfose era

secretada outra nova, ou a carapaça era exclusiva dos indivíduos adultos. As placas

ósseas alojavam corpos celulares (ao contrário dos Pteraspida) e tinham projeções

dorsais sem suturas. Os últimos osteostracos tinham projeções móveis, em forma de

remo na mesma posição dos apêndices pares peitorais, mas sem evidência de

apresentarem uma cintura escapular. A nadadeira caudal era heterocerca (maior lóbulo

é o superior), o que produz uma força de ascensão na coluna d’água, aumentando a

mobilidade do animal. Os osteostracos, como os heterostracos, devem ter se

alimentado expandido a faringe e sugando alimento do substrato. Esses animais,

apesar de terem aparecido mais tarde no registro fóssil, são usados como modelos

para os primeiros vertebrados. Isso se deve à melhor preservação e conseqüente

maior quantidade de informações que se tem desse grupo, tanto da morfologia externa

quanto interna. Devido à preservação dos detalhes da caixa craniana, pôde-se

reconstruir as estruturas moles da cabeça e verificar que a anatomia do encéfalo e dos

nervos cranianos dos Osteostraci é muito semelhante à das lampréias atuais.

OS GNATHOSTOMATA OU VERTEBRADOS COM MANDÍBULAS

Fósseis destes vertebrados são conhecidos desde o Siluriano médio, ou seja,

eles conviveram com os ostracodemos, antes da grande irradiação destes.

Através de estudos da anatomia e embriologia, viu-se que as maxilas se

originaram de modificações do esqueleto branquial, a partir de células da crista neural.

As células neurais formam os arcos viscerais e algumas migraram, formando as

cartilagens palatoquadrado e mandibular, que vão se diferenciar em maxila e

mandíbula. Após estas, está o arco hióide, sendo seu maior osso o hiomandibular, que

dá a sustentação das maxilas junto ao crânio.

Os primeiros gnatostomados possuíam também uma nadadeira caudal

heterocerca e nadadeiras pares com esqueleto interno (cinturas) e raios cartilaginosos,

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que dão a direção ao nado. Sem esse direcionamento, as maxilas não seriam

vantajosas.

Os Acanthodi

Um dos dois primeiros grupos de gnatostomados, os Acanthodi tinham

nadadeiras ímpares suportados por esqueleto cartilaginoso fino, em forma de espinhos

que não se retraíam. O corpo era fusiforme, com uma ou duas nadadeiras dorsais, uma

caudal e uma nadadeira heterocerca, além de pélvicas, peitorais e intermediárias.

Alcançavam até 20 cm, com alguns chegando a dois metros. O neurocrânio é bem

conhecido em Acanthodes, e é notavelmente semelhante aos dos primitivos

Actinopterygii. De fato, os acantódios são considerados por alguns autores como grupo

irmão dos osteíctes (os peixes ósseos) e até são agrupados juntos num táxon: os

Teleostomi. Ocorrem fragmentos de acantódios na Formação Pitinga (Siluriano, Grupo

Trombetas, Bacia do Amazonas), Manacaupuru (Siluriano-Devoniano, Grupo

Trombetas) e na Formação Itaituba (Carbonífero, Bacia do Amazonas).

Os Placodermi

Sem formas análogas atuais, eram vertebrados com uma pesada armadura

óssea externa que, diferente dos acantódios, tinham nadadeiras peitorais sustentadas

por raios espinhosos que se retraíam. Devido à caracteres das maxilas, os

placodermos são isolados de todos os outros vertebrados mandibulados. Os dentes

não correspondem aos dos outros gnatostomados, sendo ossos dérmicos modificados

que não eram substituídos e o arco hióide não está diretamente envolvido na

suspensão da mandíbula.

Os primeiros placodermos foram os Arthrodira (Arths=articulação,

dira=pescoço), que se assemelhavam aos ostracodermes na aparência e hábitat. Sua

carapaça cefálica era formada por numerosas placas largas e uma fenda a separava

das pequenas placas do resto do corpo. Até a sua extinção no Carbonífero (350 Ma),

os Arthrodira desenvolveram hábitos predadores. Possuíam uma articulação entre a

primeira vértebra e o crânio que os permitia levantar a cabeça e assim aumentar a

abertura da boca. Um gênero de Arthrodira (Dunkleosteus) chegou a alcançar 10 m.

Outros placodermos possuíam placas dentígeras para trituração e em alguns se

verifica que as nadadeiras pélvicas formavam um clásper (estrutura de cópula). Outros

mostram especializações para a vida bentônica, como achatamento dorso-ventral e

olhos laterais (semelhante às raias). Baseados nessas características, alguns autores

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colocam os placodermos como grupo irmão ou ancestrais diretos dos Chondrichthyes

(tubarões e afins), porém o clásper daqueles é estruturalmente diferente desses, e

suas características em comum são exemplos de evolução paralela ou convergente.

Não são conhecidos placodermes no Brasil

Os Chondrichthyes

Os primeiros fósseis de tubarões apareceram nos sedimento do Devoniano

Inicial. Desde então alguns dos seus sistemas alcançaram níveis de refinamento

morfológico só ultrapassado por poucos vertebrados viventes. Esses vertebrados são

identificados por possuírem um esqueleto cartilaginoso e as formas atuais são divididas

em dois grupos: os Holocephali, nos quais existe uma única abertura branquial de cada

lado da cabeça, com apenas uma espécie vivente, e os Elasmobranchii, no qual existe

várias aberturas branquiais de cada lado da cabeça.

Apesar de o registro fóssil ser amplo e bem conservado, a filogenia dos

Chondrichthyes não está bem definida. Na primeira irradiação (Paleozóico), as

transformações mais acentuadas relacionaram-se aos dentes, maxilas e nadadeiras.

Os primeiros elasmobrânquios são identificados pela forma dos dentes, comuns à

maioria das espécies, sendo basicamente tricuspidados e com pequeno

desenvolvimento da raiz. A mandíbula era sustentada pelo 2o arco visceral, o arco

hióide, de modo anfistílico (anfi = duplo; styl = suporte). Apresentavam um avanço

significativo nos mecanismos de alimentação comparados com os seus

contemporâneos placodermos - a troca dos dentes desgastados. Algumas espécies

mostravam evidência de cláspers e não possuíam nadadeira anal, como em alguns

tubarões modernos, mas possuíam nadadeira caudal homocerca (lóbulo superior e

inferior de igual tamanho), sendo que a partir da segunda irradiação (Mesozóico) a

forma da nadadeira caudal foi alterada pela redução do lobo inferior para o tipo

heterocerca, mais eficiente em controlar a tendência de afundar e oferece maior

flexibilidade comportamental.

A irradiação moderna, a dos cações atuais e raias, provavelmente evoluiu a

partir de uma linhagem semelhante àquelas da primeira irradiação. A diferença mais

marcante entre os organismos das duas primeiras irradiações e os da terceira é que

estes últimos tem um focinho desenvolvido fazendo com que a boca assuma uma

posição ventral e a suspensão da mandíbula é do tipo hiolística (apenas um ponto de

articulação com o hiomandibular) que dá mobilidade à mandíbula, permitindo que ela

assuma várias posições diferentes, associadas à diferentes oportunidades alimentares.

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A anfistilia não permite essa mobilidade pois o palatoquadrado está totalmente soldado

ao condrocrânio. Outra inovação dos elasmobrânquios modernos é a substituição da

notocorda contínua por centros vertebrais cartilaginosos que se calcificam.

Os Holocephali, conhecidos desde o Carbonífero, não tem uma filogenia bem

definida, possivelmente originando-se de linhagem primitivas de cações. Possuem

características peculiares, sendo um desvio curioso na história dos Chondricthyes.

Uma característica que distingue os Chondricthyes dos outros gnatostomados é

a ausência de bexiga natatória, sendo que os elasmobrânquios usam o óleo do fígado

para contrabalançar os pesos dos seus corpos.

No Brasil, Chondrichthyes da primeira irradiação (principalmente dentes) ocorrem

nas bacias do Amazonas (Carbonífero, Formação Itaituba), Parnaíba (Permiano,

Formação Pedra de Fogo), e na Bacia do Paraná (Permiano-Triássico, Formação

Tatuí, Irati, Formação Corumbataí, Formação Estrada Nova e Formação Rio do

Rastro). Chondrichthyes da irradiação moderna ocorrem nas bacias cretácicas do Acre

(Formação Moa), Bacia do Araripe (Formações Missão Velha e Santana) e Bacia

Pernambuco–Paraíba (Formação Gramame) e no Terciário da Bacia Pernambuco-

Paraíba (Formação Maria Farinha).

Os Osteichthyes

No fim do Siluriano, os agnatas apresentavam ampla diversidade de formas e os

Gnathostomata cartilaginosos estavam no meio de sua primeira irradiação. Neste ponto

da história evolutiva dos vertebrados apareceu um grupo que alcançou um maior

sucesso evolutivo: os peixes ósseos ou Osteichthyes. Os primeiros fósseis de peixes

ósseos datam do Siluriano Superior e estavam em plena expansão no Devoniano

Médio. Uma vez mais, as progressivas especializações dos mecanismos alimentares

foram um dos pontos-chave na evolução dos vertebrados. Um aumento progressivo da

mobilidade entre os ossos maxilares e cranianos permitiu aos peixes ósseos

explorarem uma variedade maior de presas e modalidades predatórias. As

especializações relativas à locomoção, aos hábitats e ao comportamento

acompanharam as especializações dos mecanismos alimentares, e os peixes ósseos

(incluído aí os que derivaram os tetrápodas e estes próprios) formam o maior e mais

diversificado grupo de vertebrados.

As características dos dois grupos de Osteichthyes, os Sarcopterygii (sarcos =

carnoso; pterygiun = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = espinho) são: padrões

derivados semelhante de canais de linha lateral; ossos dérmicos; opérculo e cintura

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escapular similares; o contorno das nadadeiras é suportado pelos raios ósseos

dérmicos; existência de um divertículo esofágico que funciona como um órgão

respiratório acessório (pulmão) ou como flutuador (bexiga natatória).

Os Actinopterygii

Os Actinopterygii eram peixes pequenos com uma única nadadeira dorsal,

nadadeiras pares com bases longas e estreitas (não carnosa), uma nadadeira caudal

heterocerca fortemente furcada e um focinho reduzido. A estrutura que dá suporte às

nadadeiras são arranjos paralelos de raios ósseos muito próximos entre si.

Os peixes que formam o grupo basal dos Actinopterygii incluem os

Paleoniscoidei, do Paleozóico, que tiveram seu sucesso durante 200 Ma. No fim do

Paleozóico, os paleoniscóides mostram sinais de mudança. Os lobos superior e inferior

da nadadeira caudal ficam quase simétricos e as membranas das nadadeiras eram

sustentadas por um número bem menor de raios ósseos. Essas modificações

morfológicas dos paleoniscóides mais derivados certamente permitiram um melhor

controle dos movimentos das nadadeiras, cada vez mais flexíveis. O recobrimento

ósseo do corpo também sofreu redução, complementando a mudança das nadadeiras

em direção à um aumento na mobilidade. Este aumento de habilidade locomotora foi

intensificado com o aperfeiçoamento da bexiga natatória e o refinamento do controle

hidrostático, o que aumentou a capacidade predatória. Os mecanismos para a

apreensão de alimento sofreram mudanças radicais nos muito clados actinopterigianos,

originando, no fim do Permiano, os Neopterígios, que inclui quase todas as espécies

viventes.

Esse grupo era tradicionalmente ordenado em Chondrostei (os "peixes ósseos

cartilaginosos"), os Holostei (os "peixes inteiramente ósseos") e os Teleostei (os

"peixes ósseos terminais"), mas o registro fóssil indica que não ocorre uma seqüência

regular no aumento da ossificação e isso é evidenciado quando comparamos os

primeiros Osteichthyes com seus descendentes modernos.

Modificações na estrutura óssea do crânio levaram os primeiros neopterígios a

apresentarem consideráveis vantagens tróficas e locomotoras. Ao longo do Jurássico

surgiram neopterígios com especializações que constituem a maior irradiação de

vertebrados: os Teleostei. Estes provavelmente se desenvolveram no mar, mas logo

irradiaram para a água doce. Desenvolveram uma nadadeira caudal simétrica e muito

flexível, do tipo homocerca, que, associada à bexiga natatória, proporciona ao peixe

uma natação horizontal para frente, sem que haja necessidade da interferência das

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nadadeiras pares como superfície estabilizadoras. Como nos seus predecessores, os

aperfeiçoamentos na locomoção freqüentemente estão associados com uma redução e

revestimento do corpo. Os Teleósteos modernos tem escamas finas quando

comparados com os neopterígios mesozóicos e paleozóicos, ou não tem escamas,

sendo que as poucas exceções mostram uma redução secundária das habilidades

locomotoras.

Também determinantes na evolução dos actinopterígios são as mudanças nos

mecanismos de abertura e fechamento da boca, que relatam a transição entre o

simples prender a presa aos mais complexos e sofisticados mecanismos de sucção,

que impedem que a presa seja empurrada pela coluna d'água deslocada pelo

predador. Nos primeiros actinopterígios, o grau de expansão da cavidade orobranquial,

que produz a sucção, era limitada, pois as maxilas, as paredes laterais da cabeça e os

opérculos estavam solidamente fixos entre si, ocorrendo pouca mobilidade. Uma

reorganização dos mecanismos mandibulares nos Neopterigii resultaram em um

aumento considerável da força de fechamento da boca. Isso foi possível porque os

ossos maxilares não se prendiam mais aos ossos laterais da cabeça, que limitavam o

tamanho dos músculos adutores (de fechamento) da boca. Uma segunda inovação é

uma força de sucção mais poderosa, devido em parte à orientação quase vertical do

osso hiomandibular, que se move mais lateralmente, junto com o abaixamento do

assoalho da cavidade orobranquial e projeção dos ossos pré-maxilares e maxilares,

resultando numa maior e mais rápida abertura da boca.

No Brasil, dentes e escamas desarticulados de paleoniscóides são comuns nas

bacias paleozóicas. Ocorrem alguns exemplares completos e cinco espécies descritas,

provindas da Bacia do Parnaíba (Permiano, Formação Pedra de Fogo) e Bacia do

Paraná (Permiano, formações Corumbataí e Rio do Sul). Os vestígios mais antigos de

actinopterígios provém da Formação Manacapuru (Devoniano Inferior, Grupo

trombetas, Bacia do Amazonas). Dentre os teleósteos, muitos gêneros e espécies têm

sido descritos, procedentes de várias bacias paleozóicas, mesozóicas e cenozóicas,

destacando-se a ictiofauna da Bacia do Araripe (principalmente da Formação Santana-

Cretáceo) e da Bacia de Taubaté (Oligoceno).

Os Sarcopterygii

Os Sarcopterygii atuais incluem os peixes pulmonados ou Dipnoi (di=duplo;

pnoi=respiração), os celacantos e os Tetrapoda. Uma séria de formas conhecidas

coletivamente como Osteolepiformes foram comuns no Devoniano e incluem os grupos

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mais relacionados aos Tetrapoda. Os Sarcopterígios primitivos eram semelhantes

quanto à forma e dimensões (20 a 70 cm de comprimento), tinham duas nadadeiras

dorsais, nadadeira caudal heterocerca e nadadeiras pares (peitorais e pélvicas)

carnosas com eixo ósseo central de suporte. Os raios das nadadeiras pares se

dispõem como as de uma folha, ou apenas da extremidade da nadadeira, num padrão

completamente diferente dos raios dos actinopterígios, que se dispõe como os raios de

um leque ligados diretamente às cinturas. Os músculos maxilares dos sarcopterígios

eram maciços quando comparados aos dos actinopterígios e as dimensões destes

músculos influenciaram os detalhes do crânio. Os sarcopterígios aquáticos pisciformes

foram muito abundantes no Devoniano, mas o seu número diminuiu muito desde o fim

do Paleozóico. Sua primeira irradiação foi significativa e resultou em formas de água

doce e salgada e organismos que deram origem aos tetrápodes. Além dos tetrápodes,

atualmente existem apenas 3 gêneros de Dipnóicos (Brasil, África e Oceania) e o

celacanto de águas profundas, Latimeria chalumnae, no Oceano Índico.

No Brasil, sarcopterígios (dipnóicos e celacantos) ocorrem nos seguintes depósitos:

• Bacia do Acre: Formação Solimões, Mioceno;

• Bacia do Parnaíba: Formação Pedra de Fogo (Permiano), Formação Codó e

Itapecuru (Cretáceo);

• Bacia do Araripe: Formação Brejo Santo, Missão Velha e Santana (Cretáceo);

• Bacia do Recôncavo: Formação Ilhas (Cretáceo)

• Bacia Sanfranciscana: Formação Quiricó (Cretáceo)

• Bacia do Paraná: Formação Rio do Sul, Corumbataí e Estada Nova (Permiano).

ORIGEM DOS TETRAPODA E A INVASÃO DO AMBIENTE TERRESTRE

Os mais antigos tetrápodas conhecidos provêm de sedimentos devonianos da

Laurásia, especialmente da Groelândia (uma pegada atribuída a estas formas ocorre

na Formação Furnas, no Brasil). Os gêneros mais bem conhecidos são Acanthostega e

Ichthyostega, superficialmente similares, que apresentavam membros bem

desenvolvidos, com até oito dedos.

Existem várias características derivadas compartilhadas que aproximam os

osteolepiformes dos tetrápodes terrestres. Entre elas podemos citar:

• A divisão da caixa craniana nas porções anterior e posterior (neurocrânio),

articulados de forma móvel atrás das órbitas. Este tipo de caixa craniana que os

Osteolepiformes compartilham com os tetrápodes basais como Ichthyostega e

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Acanthostega, é visível nestes pela presença de uma sutura entre as porções

anterior e posterior do crânio.

• Tetrápodas basais e Osteolepiformes apresentam dentes com um padrão

labirintodonte (com invaginações na dentina e esmalte).

• Homologia dos ossos dos membros. A estrutura óssea da nadadeira lobada dos

Osteolepiformes é o mesmo dos tetrápodas, com um osso proximal (úmero), dois

ossos mediais (rádio e ulna) e uma série de ossos do pulso e tornozelo e dedos

articulados. Este fato conferiu a ambos uma significativa sustentação do corpo e

capacidade de locomoção na transição de um ambiente de margem para o

ambiente terrestre.

Além das homologias acima citadas, os tetrápodas basais retinham algumas

características pisciformes, como sustentação da cauda por raios dorsais e ventrais e

brânquias nos adultos (estas ausentes já em Ichthyostega).

As vantagens do abandono de uma vida aquática em favor da conquista do

ambiente terrestre são mais bem compreendidas quando pondera-se as pressões

oferecidas pelos dois ambientes (aquático e terrestre). O ambiente terrestre naquele

momento propiciava a abertura de novos nichos ecológicos a um organismo que

apresentasse "pré-adaptações" à vida terrestre, como pulmões, nadadeiras com eixo

ósseo, separação da cintura escapular do crânio (que libera o osso mandibular para

captação de sons no ouvido interno, originando o estribo) e ureotelia (excreção de

uréia, que permite economia de água). Numa terra invadida por vários artrópodes

terrestres e por diversas plantas, novas relações poderiam ser estabelecidas.

Tetrápodas Paleozóicos Derivados

Durante 150 Ma, do Devoniano tardio ao Jurássico, os tetrápodes irradiaram-se

em uma gama de formas terrestres e aquáticas. O entendimento de suas relações

filogenéticas é difícil, face à freqüente evolução paralela entre os grupos. Entre os

grupos principais, destacam-se:

• Temnospondyli: foram os anfíbios que apresentaram mais especializações

para a vida terrestre, o que provavelmente justifica a sua grande diversificação

no Paleozóico. Muitos eram predadores semi-aquáticos e possuíam forma

atarracada, com corpo pesado, patas curtas e cabeça grande. Outros

temnospondyli, como os Dissophoridae, eram aquáticos e possuíam pequeno

porte, podendo estar próximos da linhagem da qual derivaram os anuros.

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• Microsauria: assemelham-se superficialmente aos lagartos modernos.

Apresentavam o corpo moderadamente alongado, patas pequenas mas

funcionais e um crânio forte. Eram pequenos predadores terrestres especialistas

em invertebrados.

• Aistopoda: representava o menor grupo de anfíbios e extinguiu-se rapidamente.

Eram dotados de corpos muito alongados (alguns possuíam mais de 200

vértebras), mas não dispunham de patas nem cintura. Além disso, o crânio era

flexível e não permitia um hábito fossorial (escavador), tal como os

Gymnophiona (cecílias) atuais, que apresentam morfologia corpórea similar,

mas crânio sólido, que abre caminho solo adentro. Poderiam ter vivido na

superfície do solo ou terem sido aquáticos.

• Nectridia: eram organismos aquáticos alongados (comprimento da cauda

grande). O tronco poderia ter de 15 a 26 vértebras. Tal como os Aistopoda,

apresentaram pequena diversificação e também se extinguiram logo.

• Anthracosauria: sugere-se que sejam mais relacionados aos amniotas, mas

não existe uma sinapomorfia que suporte este agrupamento. Possuíam patas e

cinturas bem ossificadas, coluna vertebral sólida e alguns (p. ex.: Diadectes)

possuíam dentição especializada, sugerindo a herbivoria.

Os Anfíbios Atuais

Os anfíbios modernos podem ter derivado de duas diferentes linhagens de

vertebrados não-amniotas do Paleozóico, mas certos caracteres compartilhados pelos

anfíbios -especialmente uma pele permeável e úmida- conduziram sua evolução em

direções similares. Devido ao compartilhamento de características como dentes

pedicelados, pele glandular, musculatura ocular e estruturas do ouvido interno, os

anfíbios atuais são agrupados por alguns autores no táxon Lissamphibia, que inclui os

Anura (sapos, rãs e pererecas), os Caudata (salamandras) e os Gymnophiona

(cecílias), mas este grupamento pode ser parafilético. Os Anura são os anfíbios mais

bem sucedidos e esse sucesso provavelmente se deu devido à sua variedade de

formas de locomoção permitidas por sua morfologia especializada. Os sapos podem

escalar, caminhar e nadar. Em contraste com os sapos, as salamandras (Urodela)

retém o padrão locomotor de ondulações laterais, primitivo dos tetrápodes, combinado

com movimentos das patas. A variedade de especializações reprodutivas dos anfíbios

é quase tão grande quanto a dos peixes actinopterígios, um fato notável, quando se

considera que o número de espécies excede o número de espécies de anfíbios em

D. Riff 14

mais que cinco vezes. O modo reprodutivo ancestral dos anfíbios provavelmente

consistia na deposição de um grande número de ovos que eclodiam em larvas

aquáticas, e muito anfíbios ainda se reproduzem desta maneira. As modificações do

modo reprodutivo ancestral incluem a supressão do estágio larval, a viviparidade e o

cuidado parental de ovos e jovens, incluindo fêmeas que alimentam seus girinos

No Brasil, tetrápodes ocorrem nas seguintes formações:

• Formação Pedra de Fogo e Tatuí (Permiano)- dentes e fragmentos de crânio.

• Formação Rio do Rasto (Permiano) Australerpeton cosgriffi (Temnospondyli);

• Formação Santa Maria (Triássico Inferior): Temnospondyli;

• Formação Santana (Cretáceo Inferior): Anura sem descrição;

• Grupo Bauru (Cretáceo superior): Baurubatrachus (Anura);

• Bacia de Itaboraí (Paleoceno): Xenopus e anura indeterminado;

• Formação Tremembé (Oligoceno): Bufonoidea sem descrição.

OS AMNIOTAS DO PALEOZÓICO SUPERIOR

No Carbonífero, vários grupos de tetrápodes vinham desenvolvendo

especializações para a vida terrestre, e um evento que exerceu grande influência no

curso da sua evolução foi a irradiação dos insetos nos hábitats terrestres. Ao

explorarem essa nova fonte de energia, os tetrápodes foram moldados por duas forças:

a evolução de um mecanismo mandibular mais eficiente à insetivoria e modificações na

estrutura do corpo que permitiram a locomoção terrestre mais eficaz. Além disso, uma

diferença fundamental entre anfíbios e os demais tetrápodes foi chave na conquista

definitiva do ambiente terrestre: o advento do ovo amniótico, que oferece proteção

mecânica e à ressecação ao mesmo tempo em que permite o movimento dos gases

respiratórios pela sua casca, além do suprimento de energia para o embrião (vitelo).

No Carbonífero e Permiano, os amniotas apresentaram uma diversidade

morfológica e ecológica mais ou menos simultânea à redução na diversidade de não-

amniotas terrestres. A exemplo, temos os Mesosauria (anaspidas- sem aberturas

temporais na cabeça), sendo eles os primeiros amniotas conhecidos que

desenvolveram adaptações para a vida aquática, típicos do Gondwana. Os

Pelycosauria primitivos, os Millerosauria, os Procolophonidae, os Pareiasauria, que

eram animais de grande porte e apresentavam dentes que sugerem herbivoria, e

outros grupos menores. Vários ocorrem no Brasil (exceto Synapsida basais), em

sedimentos permianos e triássicos da Bacia do Paraná (Formações Irati, Rio do Rastro

e Santa Maria)

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Os amniotas podem ser divididos em dois clados principais: os Sauropsida

(incluem os répteis e afins) e os Theropsida (linhagem dos mamíferos, incluído os

“répteis mamaliformes”)

As Tartarugas

As tartarugas mais antigas são encontradas em depósitos do Triássico superior

da Argentina, Alemanha e da Tailândia e já se apresentavam bem sucedidas,

modificando-se muito pouco desde então. A chave do seu sucesso foi o casco que,

contraditoriamente, limitou a diversidade do grupo. A morfologia do casco reflete a

ecologia da espécie. Apesar de apresentarem uma condição anápsida do crânio,

sugere-se que sejam mais relacionadas aos diápsida (particularmente aos

lepidossauromorfos) do que aos anapsidas do Permiano.

As tartarugas apresentam dois grupos que podem ser acompanhados através de

fósseis até o Mesozóico: os Cryptodira (crypto=escondido, dire=pescoço), que retraem

a cabeça para dentro do casco curvando o pescoço na forma de um S vertical, e os

Pleurodira (pleuro=lado), que retraem a cabeça curvando o pescoço horizontalmente.

Apresentam diferenças também no crânio e fusão da cintura pélvica ao casco.

Possuem dez e duas famílias atuais, respectivamente. Fósseis brasileiros de tartarugas

provém principalmente do Grupo Bauru (Neocretáceo) em Minas Gerais e São Paulo e

na Bacia do Araripe (Formação Santana).

OS DIAPSIDAS

Ao mesmo tempo em que as tartarugas evoluíam no Triássico, os Diapsida, a

linhagem mais bem sucedida de vertebrados amniotas, iniciavam sua irradiação.

Os Diapsida se caracterizam por possuírem duas aberturas temporais, sendo a

fenestra superior bordeada pelos ossos parietal, pós-orbital e esquamosal e a fenestra

inferior bordeada pelos ossos jugal, quadratojugal e pós-orbital. Entre os diápsidas

modificados atuais, os lagartos perderam o quadratojugal, perdendo a abertura inferior

e as aves perderam a barra entre as duas aberturas, formada pelo osso pós-orbital.

Compõem uma linhagem filogenética que inclui a maioria dos principais grupos de

amniotas do Mesozóico, como os dinossauros, pterossauros, crocodilomorfos, as aves

e os lepidossauromorfos (tuatara e os Squamatas atuais: lagartos e serpentes).

A compreensão de um número tão grande de animais é difícil, principalmente

porque a evolução paralela e a evolução convergente foram comuns nos diápsida do

Mesozóico, com piscívoros de focinho logo evoluindo repetidas vezes, assim como

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quadrúpedes com pesadas couraças e formas marinhas altamente especializadas. O

mais antigo diápsida conhecido é Petrolacosaurus, dos depósitos do Carbonífero

superior dos EUA, parecendo ser um animal terrestre ágil que se alimentava de

grandes insetos e outros artrópodes.

Os diápsidas mais avançados estão divididos em 2 grupos:

• Archosauromorpha: sendo os grupos mais conhecidos os Rynchosauria,

Phytosauria, Crocodylomorpha, Dinosauria, Pterosauria e Aves. Salvo

reversões, possuem uma fenestra anterior às órbitas (antorbital) e uma forte

área de articulação do músculo da perna no fêmur (quarto trocânter)

• Lepidosauromorpha: inclui três grupos marinhos do Mesozóico (os

Ichthyosauria, os Plesiosauria e os Placodontia), os Sphenodontia e os

Squamata, além de outros grupos basais.

Crocodilomorfos

Surgindo no Triássico, são um grupo de Archosauria muito diversificado, havendo

formas terrestres, semi-aquáticas, marinhas, de hábito predatório, insetívoro, piscívoro e

possivelmente até herbívoro. Apresentam grande disparidade de formas e tamanhos,

variando de um a até 15 metros. Os grupos mais derivados formam um palato secundário,

formado principalmente pelos ossos maxilar e palatino, que separa as passagens nasais

da boca. Essa condição desloca as coanas para a posição posterior da boca, onde uma

válvula mantém a água fora das passagens nasais. Apresentam também patas

desenvolvidas, podendo inclusive andar e correr com as patas eretas. As formas aquáticas

utilizam-se de uma cauda pesada e comprimida como propulsor na água. Sobreviventes

da extinção do Cretáceo, os crocodilomorfos atuais são agrupados em Alligatoridae (de

água doce, ocorrendo no Brasil), Crocodylidae e Gavialidae. Os crocodilomorfos são o

grupo de répteis fósseis mais bem representado no Brasil, com cerca de 29 espécies,

provenientes principalmente do grupo Bauru (Cretáceo Superior, SP e MG), Formação

Solimões (Mioceno Superior, AC) e bacias do Nordeste (Cretáceo, Araripe e Recôncavo).

Dentre elas destacam-se o mais antigo registro de crocodilomorfos (Barberenasuchus),

formas terrestres (p.ex.: Baurusuchus e Candidodon) e gigantes (Purussaurus e

Gryposuchus).

Pterosauria

Apesar de pertencerem a um grupo distinto de arcossauros, Pterosauria e Aves

possuem vários caracteres convergentes, todos relacionados ao vôo: ossos longos

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ocos que reduzem o peso com pouca perda de resistência; esterno bem desenvolvido,

ao qual se ligariam os músculos do vôo; olhos grandes, com grande porção do encéfalo

associado à visão; olfato reduzido; cerebelo, relacionado ao equilíbrio e coordenação

dos movimentos, bem desenvolvidos; alguns pterossauros perderam os dentes e

desenvolveram um bico córneo semelhante aos das Aves. Como elas, os Pterosauria

provavelmente eram endotérmicos (alguns fósseis mostram impressões de estruturas

semelhantes a pêlos, que poderiam atuar como isolantes). Porém, apresentavam

algumas diferenças: as asas no Pterosauria eram formadas pelo 4o dedo alongado que

sustentava uma membrana de pele ancorada nas laterais do corpo e talvez nas patas

posteriores, enquanto nas aves a superfície alar principal constitui-se de uma série

complexa de derivados epidérmicos sobrepostos (penas) inseridas nas patas

anteriores. Ao contrário das aves, os pterossauros não apresentam uma quilha no

esterno. São considerados pela maioria dos autores como o grupo-irmão de

Dinosauria, mas há controvérsias, sugerido-se que os Pterosauria possam ter derivado

de arcossauromorfos basais ou mesmo de lepidossauromorfos. Isso se dá

principalmente pela ausência de fósseis de transição, com os pterossauros mais

primitivos já sendo altamente especializados. A Bacia do Araripe, no Ceará, é o

depósito mais rico no mundo com esses animais, havendo cerca de 19 espécies

descritas.

Dinosauria

Muitas das tendências morfológicas que podem ser traçadas na evolução dos

dinossauros parecem estar associadas ao aumento da eficiência locomotora. Dois foram

os desenvolvimentos mais importantes: o deslocamento das patas para debaixo do corpo

(como em mamíferos) e uma tendência generalizada ao bipedalismo. O primeiro refere-se

à modificação do padrão primitivo em Archosauromorpha, no qual o fêmur e o úmero eram

mantidos horizontalmente em relação ao corpo e o cotovelo e o joelho eram dobrados em

ângulo reto, para o padrão dos Archosauria avançados, nos quais as patas são como

pilares retos sobre o corpo. Modificações na cintura pélvica acompanharam esse

deslocamento das patas, sob dois padrões: o dos Saurischia, nos quais o púbis e o íleo

são alongados e o púbis é anterior; e o dos Ornithischia, nos quais o púbis é posterior (os

ornitísquios avançados desenvolveram uma projeção anterior do púbis). Tais mudanças

tornam os músculos de deslocamento das patas posteriores mais eficazes.

Os dinossauros Saurischia são divididos em:

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• Theropoda - Inclui as aves, são bípedes carnívoros. Ex: Spinosaurus,

Tyrannosaurus, Velociraptor. Dentre as características compartilhadas pelo

terópodes (incluindo as aves) estão a redução no número de dígitos, falanges

ungueais (primeiras, que portam as garras) bem desenvolvidas, recurvadas e

comprimidas, ossos ocos e a presença de penas ou proto-penas ao menos nos

grupos mais derivados (Coelurosauria).

• Sauropodomorpha – Foram herbívoros e a quadrúpedes obrigatórios ou

bípedes facultativos (apenas as formas mais basais). Ex: Saturnalia,

Titanosaurus, Diplodocus, Brachiosaurus, Argentinosaurus.

Os Sauropodomorpha possuíam o pescoço alongado e o problema mecânico de

bombear sangue até uma cabeça localizada às vezes, até a 6 ou 7 metros acima do

nível do coração. A grande pressão sangüínea requerida pela circulação sistêmica para

levar sangue a alturas consideráveis não seria suportada pela circulação pulmonar, que

requer baixas pressões suportáveis pelos finos capilares pulmonares onde se dão as

trocas gasosas. Essa necessidade em manter dois níveis de pressão simultâneos é um

problema a ser superado pelos Sauropoda e por animais como a girafa. Esta, como os

demais mamíferos, o supera através de um septo no ventrículo cardíaco, dividindo-o em

sistêmico (esquerdo) e pulmonar (direito). As tartarugas e Squamata viventes, que não

dispõe deste artifício, utilizam-se de diferenças de pressão e válvulas cardíacas para dirigir

o sangue oxigenado para o circuito sistêmico e o sangue desoxigenado para o circuito

pulmonar, sistema esse que permite também o movimento de sangue entre esses dois

circuitos para a termorregulação. Porém, sem a barreira proporcionada pelo septo

ventricular, pressões altas na circulação sistêmica, necessárias em grandes corpos,

obstruiriam as válvulas, transmitindo essas pressões à circulação pulmonar. Assim, essa

morfologia não devia estar presente nos dinossauros, muito menos nos Sauropoda. Como

Crocodilia e Aves possuem um coração com quatro cavidades (ou seja, eles tem um septo

ventricular), provavelmente essa condição estava presente em um ancestral Archosauria

comum e devia estar presente também nos Sauropoda e demais dinossauros.

Os dinossauros Ornithischia compõem o grupo mais diversificado de

dinossauros. Todos são herbívoros, havendo formas bípedes e quadrúpedes. Ex:

Stegosaurus, Iguanodontia, Ceratopsia.

No Brasil, há 16 espécies descritas de dinossauros: uma forma relacionado aos

ornitísquios (Sacisaurus), nove de sauropodomorfos (Saturnalia, Unaysaurus,

Guaibasaurus, Gondwanatitan, Baurutitan, Adamantisaurus, Uberabatitan,

Trigonosaurus e Amazonsaurus) e seis de terópodes (Staurikosauros, Santanaraptor,

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Pycnonemosaurus, Irritator, Angaturama e Mirischia), além de outras em fase de

estudo. Ornitísquios são conhecidos através de pegadas que ocorrem principalmente

na bacia de Souza (PB).

Lepidosauromorpha

Os Lepidosauromorpha distinguem-se por caracteres derivados do crânio e

esqueleto pós-craniano. Os mais antigos Lepidosauromorpha conhecidos são os

Younginiformes, do Permiano Superior e Triássico Inferior.

Três grupos apresentaram especializações para a vida marinha: os Placodontia

(alguns se assemelhando a tartarugas); os Plesiosauria, que possuíam duas linhagens:

uma de pescoço longo e cabeça pequena e outra de pescoço curto e crânio alongado,

apresentavam hiperfalangia e narinas localizadas no alto da cabeça; e os

Ichthyosauria, os mais especializados tetrápodes aquáticos do Mesozóico, com uma

nadadeira dorsal sustentada por um tecido rijo e nadadeira caudal com a coluna

dobrando-se para baixo (no lobo ventral), hiperdactilia e viviparidade.

Os lagartos são distinguidos por caracteres derivados tanto do esqueleto como

da anatomia das partes moles. O caráter derivado mais interessante é o crescimento

determinado, isto é, o crescimento interrompe-se quando a placa cartilaginosa que

separa as extremidades dos ossos longos e as epífises torna-se completamente

ossificada. Essa modificação do padrão de crescimento contínuo pode estar associada

com a especialização a uma dieta insetívora, e com a importância de não atingir um

grande tamanho para serem eficientes predadores de insetos. Uma especialização de

lagartos varanóides à vida marinha foram os Mosasauria, do Cretáceo, com patas

modificadas em nadadeiras.

No Brasil, lagartos e serpentes ocorrem na Formação Santana, no Grupo Bauru,

na Bacia de Itaboraí, Bacia de Taubaté e em depósitos quaternários. Dentes de

mosassauros e vértebras de plessiosauros ocorrem em rochas marinhas da Bacia

Pernambuco-Paraíba (Cretáceo).

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