odum | ecologia

ODUM | ECOLOGIA

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UM

| ECOLO

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www.g rupogen . com.b rhttp://gen-io.grupogen.com.br



O grande clássico foi renovado!

O maior dos clássicos da Ecologia foi totalmente revisado.

Todos os desenhos foram refeitos, o formato e o design mudaram e o texto ganhou uma linguagem moderna e clara, que garante uma leitura mais agradável e objetiva.

Odum | Ecologia tornou-se praticamente um novo livro.

Sumário

Capítulo1 | O Âmbito da Ecologia, 1

Capítulo 2 | Ecossistema, 9

Capítulo 3 | Energia nos SistemasEcológicos, 61

Capítulo 4 | Ciclos Biogeoquímicos, 123

Capítulo 5 | Fatores Limitantes e AmbienteFísico, 157

Capítulo 6 | Dinâmica das Populações, 209

Capítulo 7 | Populações emComunidades, 259

Capítulo 8 | Desenvolvimento eEvolução no Ecossistema, 313

Capítulo 9 | Ecologia de Sistemas | Métododos Sistemas e ModelosMatemáticos em Ecologia, 357

Epílogo – Humanidade em Crise |Perspectivas, 377

Apêndice – Breve Descrição dos PrincipaisTipos de Ecossistema Naturalda Biosfera, 387

Bibliogra� a, 423

Índice Alfabético, 457

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Ecologia

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Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução.

O GEN | Grupo Editorial Nacional reúne as editoras Guanabara Koogan, Santos, Roca, AC Farmacêutica, Forense, Método, LTC, E.P.U. e Forense Universitária, que publicam nasáreas científica, técnica e profissional.

Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, com obras que têm sido decisivas na formação acadêmica e no aperfeiçoamento devárias gerações de pro fissionais e de estudantes de Administração, Direito, Enferma-gem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educação Física e muitas outras ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito.

Nossa missão é prover o melhor conteúdo científico e distribuí-lo de maneira flexível e conveniente, a preços justos, gerando benefícios e servindo a autores, docentes, livrei-ros, funcionários, colaboradores e acionistas.

Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambientalsão reforçados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o cres-cimento contínuo e a rentabilidade do grupo.

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EcologiaEugene P. Odum

Callaway Professor of Ecology and Director of the Institute of Ecology – University of Georgia.

Supervisão da traduçãoProfessor Ricardo Iglesias Rios

Chefe do Departamento de Ecologia do Instituto de Biologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ.

TraduçãoChristopher J. Tribe

Bacharel em Ecologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ. Bachelor of Arts – University of Liverpool.

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O autor deste livro e a editora guanabara koogan ltda. empenharam seus melhores esforços para asse-gurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pelo autor até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da saúde, as mudanças regula-mentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobre terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possíveis atualizações da obra em http://gen-io.grupogen.com.br.

O autor e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possíveis acertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida.

Direitos exclusivos para a língua portuguesaCopyright © 2012 byEDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA.Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional

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Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da editora guanabara koogan ltda.

Capa: Editora Guanabara KooganEditoração eletrônica: A N T H A R E S

Projeto gráfico: Editora Guanabara Koogan

Ficha catalográfica

O23e

Odum, Eugene P. (Eugene Pleasants), 1913–Ecologia / Eugene P. Odum; [supervisão da tradução Ricardo Iglesias Rios; tradução Christopher J. Tribe]. – [Reimpr.]. – Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2012.il. Tradução de: Basic ecologyApêndiceInclui bibliografia e índiceISBN 978-85-277-0061-0

1. Ecologia. I. Título.

09-1645. CDD: 577 CDU: 574

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Ao finalizar a terceira edição de meu outro livro, Fundamentals of Ecology, em 1971, imaginei que aquela seria a última revisão importante da obra. De maneira geral, os livrostextos, após sucessivas edições, sofrem da “síndrome do dinossauro”, tornandose cada vez extensos, mais enciclopédicos e menos úteis aos alunos, sobretudo aos principiantes; desse modo, co mo aqueles monstros préhistóricos, rapidamente se extinguem. Para evitar esse destino, o editor e eu decidimos que deveríamos atualizar a obra, preparando um texto mais conciso, sob um novo título, mais adequado a um curso de graduação com duração de um semestre ou trimestre. O resultado é este Ecologia.

Esta obra é a Parte 1 de Fundamentals of Ecology, atualizada e totalmente reescrita à luz das novas descobertas e dos avanços ocorridos em relação à conscientização ambiental do público da década de 1970. Na demonstração dos princípios básicos, envidouse um esforço especial para que fossem selecionados novos exemplos que se relacionassem com as atividades humanas, abordagem que visa tornar a Ecologia mais interessante e apaixonante. A Parte 2 do Fundamentals of Ecology foi condensada e incluída como Apêndice, sob o título Breve Descrição dos Principais Tipos de Ecossiste ma Natural.

Como nos outros livros de minha autoria, este segue uma progressão do todo às partes. Embo ra o nível ecossistêmico de organização tenha recebido maior destaque, a ecologia populacional não foi esquecida: esta área é bastante discutida nos dois capítulos que tratam de popula ções e comunidades. Embora o

PrefácioJosé Givaldo Melquiades de Medeiros

aluno de graduação disponha de pou co tempo para consultar grande parte das referências e leituras sugeridas listadas em cada seção, essas citações podem fornecer material para pesquisas bi bliográficas suplementares, a critério do professor.

Durante os últimos dez anos, a Ecologia temse tornado, cada vez mais, uma disciplina integrada, que une as ciências naturais e sociais. Embora tenha sua base nas ciências biológicas, a Ecologia deixou de ser uma matéria meramente biológica, para se tornar uma ciência “exa ta”, uma vez que a pesquisa ecológica utiliza os conceitos e o instrumental de disciplinas como a matemática, a quí mica e a física, sem deixar de ser uma ciência “aplicada”, já que o comportamento hu mano está diretamente relacionado com a estrutura e a função dos ecossistemas. A Ecologia, como uma integração das ciências naturais e sociais, tem grande potencial para a aplicação nos assuntos humanos, uma vez que as situações do mundo real quase sempre incluem um componente de ciência natural e um socioeconômico e político. Não é possível tratar esses dois elementos separadamente quando se buscam soluções duradouras para proble mas críticos.

Assim como meus outros livros, este é, em grande parte, uma produ ção dos alunos e colegas do Instituto de Ecologia, da University of Georgia, durante os úl timos 30 anos ou mais; porém, não há como listar o nome de todos nesse espaço.

Em matéria de economia energética e meio ambiente, não há ninguém que tenha a capacidade de inovação do meu irmão, Howard T.

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vi Ecologia

Odum. O material sobre a energé tica (especialmente o Capítulo 3) reflete a forte influência que as suas ideias exerceram em minha maneira de pensar. Devo muito, também, ao meu filho, William E. Odum, que en sina Ciência Ambiental na University of Virginia. Além de suas próprias pesquisas, citadas por mim, ele e seus colegas ajudaramme muito na seleção de material interessante para a geração atual de alunos.

Sem a compreensão e o encorajamento da minha esposa, Martha Ann, eu nunca poderia ter enfrentado a tarefa de fazer mais uma revisão deste assunto complexo, que está evo luindo e mudando o seu âmbito e a sua ênfase quase diariamente. Ela também ajudou no ín dice, que consideramos um componente importante, uma vez que serve também como glossário.

Meus agradecimentos especiais à Sra. Julia Fortson, por sua dedicação ao trabalho sobre o manuscrito e sua paciência quando mais um capítulo tinha de ser redigitado.

Estimo muito o encorajamento, a dedicação e a persistência de todos que tra balham na Saunders, especialmente os editores Michael Brown e Lynne Gery, a assistente editorial Margaret Mary Kerrigan e o ilustrador Tom Mallon.

O conteúdo deste livro também se deve bastante às muitas excelentes sugestões de estudiosos de outras instituições, especialmente Peter Rich, Nelson Marshall, Daniel Stern, Elliot J. Tramer, Frank Trama, Gregory Gillis, Roger C. Anderson, Alan P. Covich e Steve Carpenter.

Eugene P. Odum

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SumárioJosé Givaldo Melquiades de Medeiros

1 O Âmbito da Ecologia, 1Ecologia | Relação com outras ciências e

relevância para a civilização, 1Hierarquia de níveis de organização, 2Princípio das propriedades emergentes, 4Modelos, 6

2 Ecossistema, 9Conceito de ecossistema, 9Estrutura do ecossistema, 12Estudo dos ecossistemas, 15Controle biológico do ambiente

geoquímico | Hipótese Gaia, 16Produção global e decomposição, 19Natureza cibernética e estabilidade dos

ecossistemas, 31Exemplos de ecossistemas, 36Classificação de ecossistemas, 58

3 Energia nos Sistemas Ecológicos, 61Resenha dos conceitos fundamentais

relacionados com a energia | Lei da entropia, 61

Ambiente energético, 64Conceito de produtividade, 69Cadeias alimentares, redes alimentares e

níveis tróficos, 84Qualidade de energia, 102Metabolismo e tamanho de in di ví duos, 104Estrutura trófica e pirâmides ecológicas, 106Teoria da complexidade, energética de

escala, lei dos retornos minguantes e conceito da capacidade de suporte, 109

Classificação de ecossistemas baseada na energia, 114

Energia, dinheiro e civilização, 118

4 Ciclos Biogeoquímicos, 123Padrões e tipos básicos de ciclos

biogeoquímicos, 123Estudo quantitativo dos ciclos

biogeoquímicos, 133Biogeoquí mica das bacias hidrográficas, 136Ciclagem global do carbono e da água, 140Ciclo sedimentar, 145Ciclagem de elementos não essenciais, 147Ciclagem de nutrientes nos trópicos, 148Vias de reciclagem | Índice de

reciclagem, 151

5 Fatores Limitantes e Ambiente Físico, 157Conceito de fatores limitantes | “Lei” do

mínimo de Liebig, 157Compensação de fatores e ecotipos, 166Condições de existência como fatores

reguladores, 168Breve resenha dos fatores físicos de

importância como fatores limitantes, 170Estresse antropogênico e resíduos tóxicos

como fator limitante para sociedades industriais, 201

6 Dinâmica das Populações, 209Propriedades do grupo populacional, 209Conceitos básicos de taxas, 222Taxa intrínseca de aumento natural, 223Forma de crescimento populacional, 226Flutuações e oscilações “cíclicas”

de populações, 232Ação independente da densidade e ação

dependente da densidade no controle de populações, 239

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viii Ecologia

Estrutura das populações | Padrões internos de distribuição (dispersão), 242

Estrutura das populações | Agregação, princípio de Allee e áreas de dormida, 245

Estrutura populacional | Isolamento e territorialidade, 248

Repartição e otimização da energia | Seleção r e seleção K, 251

Integração | Características e táticas bionômicas, 257

7 Populações em Comunidades, 259Tipos de interação entre duas espécies, 259Competição interespecífica e

coexistência, 261Predação, herbivoria, parasitismo e

alelopatia (antibiose), 268Interações positivas | Comensalismo,

cooperação e mutualismo, 276Conceitos de habitat, nicho ecológico e

guilda, 282Diversidade de espécies, diversidade de

padrões e diversidade genética das comunidades, 287

Populações e comunidades em gradientes geográficos | Ecotones e conceito de efeito de borda, 302

Paleoecologia | Estrutura das comunidades no passado, 309

De populações a comunidades a ecossistemas, 311

8 Desenvolvimento e Evolução no Ecossistema, 313Estratégia de desenvolvimento

do ecossistema, 313Conceito de clímax, 330

Evolução da biosfera, 334Seleção natural | Especiação alopátrica

e simpátrica; microevolução versus macroevolução, 337

Coevolução, 340Evolução da cooperação e complexidade |

Seleção de grupo, 342Relevância do desenvolvimento de

ecossistemas e da teoria da evolução da biosfera para a ecologia humana, 343

9 Ecologia de Sistemas | Método dos Sistemas e Modelos Matemáticos em Ecologia, 357Introdução, 357Natureza dos modelos matemáticos, 358Objetivos da construção de modelos, 359Anatomia dos modelos matemáticos, 360Instrumentos matemáticos básicos na

construção de modelos, 361Análise das propriedades do modelo, 364Métodos para o desenvolvimento de

modelos, 367

Epílogo – Humanidade em Crise | Perspectivas, 377

Apêndice – Breve Descrição dos Principais Tipos de Ecossistema Natural da Biosfera, 387Biomas terrestres, 387Ecossistemas de água doce, 406

Bibliografia, 423Bibliografia do apêndice, 453


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EcossistemaJosé Givaldo Melquiades de Medeiros

2

Conceito de ecossistemaCC

EnunciadoC■

Os organismos vivos e o seu ambiente não vivo (abió tico) estão inseparavelmente inter-re-lacionados e interagem entre si. Chama-se sis-tema ecológico ou ecossistema qualquer unidade (biossistema) que abranja todos os organismos que funcionam em conjunto (a comunidade bió tica) em uma dada área, interagindo com o ambiente físico de tal modo que um fluxo de energia produza estruturas bió ticas claramente definidas e uma ciclagem de materiais entre as partes vivas e não vivas.

O ecossistema é a unidade funcional básica na ecologia, pois inclui tanto os organismos quanto o ambiente abió tico; cada um destes fatores influencia as propriedades do outro e cada um é necessário para a manutenção da vida, como é conhecida, na Terra. Esse nível de organização deve ser a primeira preocupação quando se ini-ciar a implementação de soluções holísticas para os problemas do bioma e da biosfera.

Sendo os ecossistemas sistemas abertos, o ambiente de entrada e o ambiente de saí da devem ser considerados partes importantes do conceito.

ExplicaçãoC■

O termo “ecossistema” foi proposto primei-ramente em 1935 pelo ecologista britânico A.

G. Tansley, mas, naturalmente, o conceito é bem mais antigo. Mesmo na mais remota his-tória escrita, encontram-se alusões à ideia da unidade dos organismos com o ambiente (e, também, da unidade dos seres humanos com a natureza). Enunciados formais da ideia come-çaram a aparecer somente no fim do século XIX e – fato curioso – paralelamente nas publicações sobre ecologia americanas, europeias e russas. Assim, em 1877, Karl Mobius escreveu (em ale-mão) sobre a comunidade de organismos em um recife de ostras como uma “biocenose”, e, em 1887, o americano S. A. Forbes escreveu seu ensaio clássico sobre o lago como um “micro-cosmo”. O pioneiro russo V. V. Dokuchaev (1846-1903) e seu discípulo principal, G. F. Morozov (que se especializava em ecologia flo-restal),* enfatizaram o conceito da “biocenose”, vocábulo posteriormente expandido por eco-logistas russos para “geobiocenose” (Sukachev, 1944). Qualquer que fosse o ambiente estudado (dulcícola, marinho ou terrestre), os bió logos, naquela época, começavam a considerar a ideia de que a natureza realmente funciona como um

*A obra principal de Dokuchaev, reimpressa em Moscou em 1948, chama-se Uchenie o zonax prirody (Teaching About the Zones of Nature). A obra principal de Morozov chama-se Uchenie o lese (Teaching About Forests). Agradecimentos ao Dr. Roman Jakobson, professor de línguas Eslavas da Harvard University, pelas informações prestadas sobre esses dois trabalhos, pouco conhecidos nos EUA.

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Capítulo 2 | Ecossistema 13

combustíveis fósseis que agora estão sendo con-sumidos rapidamente pelas sociedades huma-nas) antes que seja utilizada totalmente a maté-ria orgânica acumu lada.

A expressão “detritos orgânicos” (i. e., pro-dutos da desintegração, do latim deterere, “gas-tar”) é um empréstimo da geologia, em que é usada, tradicionalmente, para designar os pro-dutos da desintegração das rochas. Como é usada neste texto, a palavra “detritos” refere-se, salvo indicação contrária, a toda matéria orgâ-nica envolvida na decomposição de organis-mos mortos. Detritos parece ser o termo mais adequado entre os muitos vocábulos que foram sugeridos para designar este elo importante entre o mundo vivo e o inorgânico (Odum e de la Cruz, 1963). Rich e Wetzel (1978) sugerem

que a matéria orgânica dissolvida que é expelida de tecidos, tanto vivos quanto mortos, ou que é extraí da deles por saprótrofos, seja incluí da na categoria de “detritos”, já que têm uma função semelhante. Os quí micos ambientais utilizam as seguintes siglas para designar os dois produtos, fisicamente diferentes, da decomposição: MOP (em inglês, POM) representa a matéria orgâ-nica par ticulada, e MOD (em inglês, DOM), a matéria orgânica dissolvida. O papel de MOP e MOD nas cadeias alimentares será tratado no Capítulo 3.

Os componentes abió ticos que limitam e con-trolam os organismos serão tratados em mais detalhes no Capítulo 5, e o papel dos organis-mos no controle do ambiente abió tico será con-siderado posteriormente neste capítulo. Como

Figura 2.3 Comparação entre um ecossistema terrestre (campo de gramfneas) e um ecossistema aquá tico (lago ou mar). Unidades necessárias para o funcionamento são: entrada de energia solar (e outras formas); água; nutrientes (compostos abió ticos básicos – orgânicos e inorgânicos) em solos, sedimentos e água; e organismos autotróficos e heterotróficos que compreendem as redes alimentares bió ticas. Os sistemas terrestres e aquáticos funcionam de maneiras semelhantes, mas as espécies são, em grande parte, diferentes. Além disso, as plantas verdes (e fitoplâncton) são pequenas (frequentemente microscópicas) em sistemas de águas profundas, e grandes em ecossistemas terrestres e em alguns de águas rasas. I. Autótrofos: (A) vegetais herbáceos e gramíneas, (B) fitoplâncton. II. Herbívoros: (A) insetos e mamíferos no campo, (B) zooplâncton na coluna d’água. III. Detritívoros: (A) invertebrados do solo na terra, (B) invertebrados do fundo na água. IV. Carnívoros: (A) aves e outros na terra, (B) peixes na água. V. Sapróvoros: bactérias e fungos da decomposição.

IBIVA

IA

IIA

IIIA

Ar

Solo

V

Sedimentos

Material geológico matrizMaterial geológico matriz

IIB

IVB

IIIBÁgua

Energiasolar

Estratoautotrófico

Estratoheterotrófico

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Desenvolvimento e Evolução no Ecossistema

8

Estratégia de CC

desenvolvimento do ecossistemaEnunciadoC■

O desenvolvimento do ecossistema ou, como é chamado mais frequentemente, a sucessão ecológica envolve mudanças na estrutura de espécies e processos da comunidade ao longo do tempo. Quando não é interrompida por forças externas, a sucessão é bastante direcional e, portanto, pre-visível. Ela resulta da modificação do ambiente físico pela comunidade e de interações de com-petição e coexistência na população; isto é, a sucessão é controlada pela comunidade, muito embora o ambiente físico determine o padrão e a velocidade da mudança, muitas vezes limitando também a extensão do desenvolvimento. Se as mudanças sucessionais são determinadas, em grande parte, por interações internas, o processo é chamado de sucessão autogênica (autogerada). Se forças externas no ambiente de entrada (p. ex., tempestades e incêndios) afetam ou controlam regularmente as mudanças, existe uma sucessão alogênica (gerada externamente). Quando um novo território é aberto ou se torna disponível para a colonização (depois de um fluxo de lava vulcânica, ou em um campo agrícola abando-nado ou em uma represa nova), uma sucessão

autogênica geralmente instala-se com um meta-bolismo de comunidade não equilibrado, onde a produção bruta (P) é ou maior, ou menor, do que a respiração da comunidade (R) e prossegue em direção a uma condição mais equilibrada, P = R. A proporção entre biomassa e produção (B/P) aumenta durante a sucessão até que um ecossis-tema estabilizado é atingido, em que um máximo de biomassa (ou alto conteú do de informação) e de função simbió tica entre organismos é mantido por unidade de fluxo energético disponível.

A se quência inteira de comunidades que se substituem umas às outras em uma dada área chama-se sere; as comunidades relativamente transitórias são chamadas ou estágios serais ou estágios de desenvolvimento ou estágios pioneiros. O sistema estabilizado terminal é o clímax, o qual persiste, teoricamente, até ser afetado por grandes perturbações. Uma sucessão que começa com P > R é uma sucessão autotrófica, contrastando com a sucessão heterotrófica, a qual começa com P < R. A sucessão em um substrato previamente desocupado (p. ex., um campo de lava) é denominada uma sucessão primária, enquanto aquela que começa em um local anteriormente ocupado por uma comu-nidade (p. ex., uma floresta derrubada ou um campo agrícola abandonado) é denominada uma sucessão secundária.

Apesar de os ecossistemas, como frisado, não serem “superorganismos”, o seu desenvol-vimento apresenta muitos paralelos com a bio-

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314 Ecologia

logia do desenvolvimento de organismos, bem como com o desenvolvimento da sociedade humana.

Explicação e exemplosC■

Os estudos descritivos da sucessão em dunas de areia, campos naturais, florestas, litorais marinhos, ou outros locais, além de considera-ções funcionais mais recentes, levaram a uma compreensão parcial do processo de desenvol-vimento, tendo gerado várias teorias sobre a sua causa. H. T. Odum e Pinkerton (1955), cons-truindo a partir da “lei de energia máxima em sistemas biológicos”, de Lotka (1925), foram os primeiros a assinalarem que a sucessão envolve um deslocamento fundamental de fluxos ener-géticos, cada vez mais energia sendo dedicada a manutenção (respiração) à medida que acumu la a biomassa existente de matéria orgânica viva e morta. Margalef (1963, 1968) documentou mais recentemente esta base bioenergética da suces-são, tendo ampliado o conceito. O papel desem-penhado pelas interações populacionais na for-mação da se quência da substituição de espécies, uma característica da sucessão ecológica, foi muito debatido durante a última década (veja Connell e Slayter, 1977, e McIntosh, 1980, para revisões).

As mudanças que podem ser esperadas nas principais características estruturais e funcio-nais do desenvolvimento autogênico são listadas no Quadro 8.1. Vinte atributos de sistemas eco-lógicos são agrupados, para a conveniência da análise, sob cinco títulos. As tendências contras-tam a situação do início e do final do desenvol-vimento. O grau de mudança absoluta, a veloci-dade da mudança e o tempo necessário para se atingir um estado constante podem variar não apenas com situações climáticas e fisiográficas diferentes, como também com diferentes atri-butos do ecossistema no mesmo ambiente físico. Desde que haja disponibilidade de bons dados, as curvas de velocidade de mudança são geral-mente convexas, as mudanças ocorrendo mais rapidamente no início, porém podem ocorrer também padrões bimodais ou cíclicos.

As tendências listadas no Quadro 8.1 repre-sentam aquelas observadas quando predomi-nam processos internos, de dentro da comu-nidade (autogênicos). O efeito de perturbações externas (alogênicas) pode inverter ou modificar de outro modo estas tendências de desenvolvi-mento, conforme será visto posteriormente.

Bioenergética do desenvolvimento de ecos-CC

sistemas. Os seis primeiros atributos do Quadro 8.1 referem-se à bioenergética do ecossistema. Nos primeiros estágios da sucessão autotrófica em um ambiente inorgânico, a taxa de produ-ção primária ou de fotossíntese total (bruta) (P) supera a taxa de respiração da comunidade (R), de modo que a razão P/R tipicamente é maior que a unidade. A razão P/R é menor que a uni-dade no caso especial de um ambiente orgâ-nico (p. ex., um tanque de esgoto); então, em tais casos, a sucessão é denominada “hetero-trófica”, porque bactérias e outros organismos

.Quadro 8.1 Tendências esperadas durante o curso da

sucessão autogênica.

Energética1. Biomassa (B) e detritos orgânicos aumentam2. Produção bruta (P) aumenta na sucessão primária;

pouca mudança na secundária3. Produção líquida diminui4. Respiração (R) aumenta5. Razão P/R tende à unidade (equilíbrio)6. Razão B/P aumenta (inversamente, P/B diminui)

Ciclagem de nutrientes7. Ciclos elementares fecham-se cada vez mais8. Taxa de reposição e armazenamento de elementos

essenciais aumentam9. Índice de ciclagem (fluxo reciclado/fluxo total)

aumenta10. Retenção e conservação de nutrientes aumentam*Estrutura de espécies e da comunidade11. Composição de espécies muda (florística e

faunística de revezamento)12. Diversidade – aumenta o componente riqueza13. Diversidade – aumenta o componente

uniformidade14. Estratégias em r subs ti tuí dos, em grande parte, por

estrategistas em K15. Ciclos vitais aumentam em duração e

complexidade16. Tamanho do organismo e/ou do propágulo

(semente, prole etc.) aumenta17. Simbiose mutualista aumenta*Estabilidade18. Resistência aumenta*19. Elasticidade diminui*

Estratégia geral20. Eficiên cia crescente da utilização de energia e

nutrientes*

*Tendência ba sea da em considerações teó ricas, ainda sem validação de campo.

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Capítulo 8 | Desenvolvimento e Evolução no Ecossistema 323

.Quadro 8.2 Sucessão secundária na região do piemonte do sudeste dos EUA.*

Vegetais dominantesPlantas

herbáceasGramí-

neasGramíneas–

arbustosFloresta

de pinheirosClímax de Quercus

e Carya

Idade em anos da área estudada 1 a 2 2 a 3 15 20 25 35 60 100 150 a 200

Espécies de aves (com uma densidade de 5 ou mais em um dado estágio)†

Ammodramus savannarum 10 30 25Sturnella sp. 5 10 15 2Spizella pusilla 35 48 25 8 3Geothlypis trichas 15 18Icteria virens 5 16Richmondena cardinalis 5 4 9 10 14 20 23Pipilo erythrophthalamus 5 8 13 10 15 15Aimophila aestivalis 8 6 4Dendroica discolor 6 6Vireo griseus 8 4 5Dendroica pinus 16 34 43 55Piranga rubra 6 13 13 15 10Thryothorus Iudovicianus 4 5 20 10Parus carolinensis 2 5 5 5Polioptila caerulea 2 13 13Sitta pusilla 2 5Contopus virens 10 1 3Troquilídeo 9 10 10Parus bicolor 6 10 15Vireo flavifrons 3 5 7Milsonia citrina 3 30 11Vireo olivaceus 3 10 43Dendrocopos villosus 1 3 5Dendrocopos pubescens 1 2 5Myiarchus crinitus 1 10 6Hylocichla mustelina 1 5 23Coccyzus americanus 1 9Mniotilta varia 8Oporornis formosus 5Empidonax virescens 5Totais:(incluindo espécies raras não listadas) 15 40 110 136 87 93 158 239 228

*Segundo Johnston e E. P. Odum (1956). Os números representam territórios ocupados ou casais estimados por área de 100 acres (± 40 hectares). Os principais vegetais dominantes do sere de terras altas que se segue ao abandono de campos agrícolas estão ilustrados pictoricamente na margem superior do quadro. O sere foi descrito em grandes detalhes por Oosting (1942), e algumas das interações vegetais foram estudadas por Keever (1950). A sucessão de aves reprodutivas comuns está indicada na parte principal do quadro.†N.T.: Todas da ordem Passeriformes, exceto o troquilídeo (Apodiformes), Dendrocopos villosus e D. pubescens (Piciformes) e Coccyzus americanus (Cuculiformes).

Idade em anosTipo de comunidade Campo nu

1 2 3-20 25-100 150 +Campo Floresta de pinheiros Clímax florestal Quercus-CaryaCampo arbustivoCampo arbustivo

Digitaria Erigeron Aster Andropogon Quercus CaryaArbustos Pinheiros Latifoliadassubarbóreas

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Capítulo 8 | Desenvolvimento e Evolução no Ecossistema 349

Figura 8.17 A. Modelo para o gerenciamento da terra em que a proporção de terras naturais e desenvolvidas pode ser variada a fim de se determinar o equilíbrio ótimo em termos do valor do ambiente total. B. Curvas de desempenho ba sea das na utilização do modelo para uma região hipotética com desenvolvimento urbano extenso (adaptada de Odum e Odum, 1972).

Energiasnaturaissol, águavento etc.

Terrasnaturais Conversão

luminosa

Ecossistemasnaturais

SeletorPrograma deutilizaçãoda terra

Terrasdesenvolvidas

Terrasdesenvolvidas

Terrasdesenvolvidas

Energiaelétrica,

combustíveis

Ecossistemasdesenvolvidos

Interaçõesde

diversidade

Valoresno 3

Valoresno 2

Valoresno 1

100% 75% 50% 75%100%

Perdas,estresse

X

X XX

X

A

B

Valor total

Valor de terras desenvolvidas

Valor de terras naturais

Porcentagem da terra desenvolvida

Valor deinterações

Val

or

0 50 100%

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ODUM | ECOLOGIA

OD

UM

| ECOLO

GIA




O grande clássico foi renovado!

O maior dos clássicos da Ecologia foi totalmente revisado.

Todos os desenhos foram refeitos, o formato e o design mudaram e o texto ganhou uma linguagem moderna e clara, que garante uma leitura mais agradável e objetiva.

Odum | Ecologia tornou-se praticamente um novo livro.

Sumário

Capítulo1 | O Âmbito da Ecologia, 1

Capítulo 2 | Ecossistema, 9

Capítulo 3 | Energia nos SistemasEcológicos, 61

Capítulo 4 | Ciclos Biogeoquímicos, 123

Capítulo 5 | Fatores Limitantes e AmbienteFísico, 157

Capítulo 6 | Dinâmica das Populações, 209

Capítulo 7 | Populações emComunidades, 259

Capítulo 8 | Desenvolvimento eEvolução no Ecossistema, 313

Capítulo 9 | Ecologia de Sistemas | Métododos Sistemas e ModelosMatemáticos em Ecologia, 357

Epílogo – Humanidade em Crise |Perspectivas, 377

Apêndice – Breve Descrição dos PrincipaisTipos de Ecossistema Naturalda Biosfera, 387

Bibliogra� a, 423


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odum | ecologia

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