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Contribuição Para o Conhecimento dos Tardígrados Marinhos do Litoral do Norte de Portugal: Padrões de Distribuição e MeiofaunaAssociadaPedro José da Silva Centena

2012

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2012

Contribuição Para o Conhecimento dos Tardígrados Marinhos do Litoral do Norte de Portugal: Padrões de Distribuição e MeiofaunaAssociada

Pedro José da Silva CentenaEcologia Ambiente e TerritórioDepartamento de Biologia

2012

Orientador

António Paulo Fontoura Pinheiro de Magalhães, Professor Associado,

Faculdade de Ciências da Universidade do Porto

iv

“ Se um homem começar com cer-

tezas, acabará com dúvidas; mas

se se contentar em começar com

dúvidas, acabará com certezas.”

Francis Bacon

v

AGRADECIMENTOS

Ao meu orientador, o Professor Doutor Paulo Fontoura, da Faculdade de Ciências da

Universidade do Porto, pelo empenho e dedicação com que acompanhou este traba-

lho ao longo dos últimos dois anos. Pela disponibilidade permanente, atitude impulsio-

nadora e enorme paciência que demonstrou para comigo.

Ao Professor Doutor Ary Delmar, da Faculdade de Ciências da Universidade do Porto,

pelos ensinamentos relacionados com a análise granulométrica e pela ajuda na carac-

terização das amostras de sedimento.

À Unidade de Investigação de Eco-Etologia (U.I.E.E), pela cedência de equipamento

laboratorial.

Ao Professor Doutor Paulo Santos, da Faculdade de Ciências da Universidade do Por-

to, e à Raquel Vieira, do Laboratório de Biodiversidade Costeira do Centro Interdisci-

plinar de Investigação Marinha e Ambiental – CIIMAR, pela identificação das

macroalgas.

À Professora Doutora Aurélia Saraiva, da Faculdade de Ciências da Universidade do

Porto, pelo empréstimo do microscópio de contraste de interferência diferencial.

Aos meus pais, pelo suporte financeiro e incentivo à progressão dos meus estudos.

À Sandra Pereira, minha namorada, por me ter “puxado” as orelhas e incentivado a

terminar esta jornada. Pelas críticas construtivas e ajuda na revisão do texto.

E a todas as pessoas que participaram de maneira direta ou indireta na execução des-

ta dissertação.

vi

RESUMO

Os tardígrados são pequenos metazoários metaméricos de simetria bilateral e

com um corpo cilíndrico dividido em cinco segmentos. Possuem quatro pares de patas

não articuladas que podem terminar diretamente em garras ou apresentar dedos com

garras ou discos adesivos. Possuem um aparelho buco-faríngeo complexo adaptado a

uma alimentação baseada em fluidos celulares de bactérias, algas, plantas e outros

pequenos invertebrados. Os tardígrados marinhos encontram-se presentes em todos

os oceanos, desde a zona intertidal até aos grandes fundos abissais, habitando numa

grande diversidade de habitats, desde sedimentos finos, a areia grosseira, rochas ou

algas. Apesar da sua distribuição cosmopolita, as suas pequenas dimensões, o redu-

zido número de exemplares geralmente encontrados e as dificuldades de amostragem

e identificação, são inconveniente que contribuíram para a escassez de conhecimen-

tos sobre os tardígrados marinhos nomeadamente sobre a sua diversidade, ecologia e

distribuição geográfica.

Tendo em mente a taxa atual e sem precedentes de perde de biodiversidade e

a importância do conhecimento dos recursos zoológicos marinhos, decidimos estudar

os padrões de distribuição dos tardígrados em relação a um conjunto de parâmetros

físico-químicos do sedimento, em algumas praias do norte de Portugal, onde o conhe-

cimento dos tardígrados marinhos é praticamente inexistente. Sendo os tardígrados

um dos taxa constituintes da meiofauna procedemos também à análise da distribuição

dos restantes elementos deste grupo ecológico procurando determinar se existiriam

diferença significativas entre os seus padrões de distribuição.

As amostras para análise foram obtidas por recolha de areia, algas e outros

sedimentos em substrato arenoso e rochoso na zona intertidal das praias da Memória,

Lavadores, Cabedelo e Homem do Leme, durante o período de maré baixa. Simulta-

neamente foram recolhidas amostras para análise granulométrica e dados relativos

aos parâmetros físico-químicos do meio (teor em matéria orgânica, salinidade e tem-

peratura da água do mar e intersticial). A fauna foi libertada do sedimento por choque

osmótico com água doce, sendo depois decantada através de uma rede de 65 µm,

fixada (10% de formol em água do mar neutralizada com bórax a 1%) e corada com

Rosa de Bengala. No laboratório procedeu-se à contagem e identificação dos tardí-

grados e restante meiofauna e ao processamento das amostras para análise granulo-

métrica e do teor de matéria orgânica.

Relativamente aos resultados, foram pela primeira vez registadas para Portugal

as seguintes espécies e subespécie de tardígrados: Batillipes similis, Halechiniscus cf.

vii

greveni, Echiniscoides sigismundi hispaniensis e Styraconyx cf. sargassi (em Portugal

continental). A espécie Echiniscoides sigismundi sigismundi foi também identificada,

bem como uma possível nova espécie do género Halechiniscus. O número reduzido

de tardígrados e da restante meiofauna não permitiu a análise de padrões de distribui-

ção nem foi encontrada uma correlação entre os parâmetros físico-químicos e a distri-

buição da meiofauna.

Palavras-chave: Tardígrados marinhos; intertidal; meiofauna; padrões de distribuição; Portugal.

viii

ABSTRACT

Tardigrades are micrometazoans with bilateral symmetry and a cylindric body

divided into five segments. They have four pairs of unarticulated legs that may end

directly into claws or present toes with claws or adhesive discs. They have a complex

bucco-pharyngeal adapted to a feeding based on cellular fluids from bacteria, algae

and other small invertebrates. Marine tardigrades are present in all oceans, ranging

from the intertidal zone to abyssal depths, inhabiting a great diversity of habitats, from

fine sediments to coarse sand, rocks and algae. Despite their cosmopolitan distribution,

their small size, the low number of specimens frequently found and the difficulties of

sampling and identification, are disadvantages that contributed to the scarcity of know-

ledge about marine tardigrades namely about their diversity, ecology and geographical

distribution.

Taking in mind the current and unprecedented rate of biodiversity loss and the

importance of the marine zoological resources, we decided to study the patterns of

distribution of the tardigrades species in relation to some abiotic variables in some

beaches in the north of Portugal, where knowledge of marine tardígrados is practically

inexistent. Being the tardigrades one of the constituent from taxa of meiofauna, we

proceded also to an analysis of the distribution of the other elements from this ecologi-

cal group, trying to determine if existed significant differences between their distribution

patterns.

The samples for analysis were obtained by collecting sand, algae and other se-

diment from sandy and rocky substrate areas located in the intertidal zone from beach-

es of “Memória”, “Lavadores”, “Cabedelo” and “Homem do Leme”, during the period of

low tide. Simultaneously, were collected samples for granulometric analysis and data

on abiotic variables (organic matter content, salinity and temperature of sea and inters-

titial water). To release the fauna from the sediment, samples were fresh-water

shocked, decanted trough a 65 µm mesh net, fixed (in 10% buffered formaldehyde)

and stained with Bengala Rose. In the laboratory, we proceeded to the couting and

identification of tardigrades and remainder meiofauna and to the sample processing for

the granulometric analysis and organic matter content.

Relatively to the results, were for the first time registered for Portugal, the fol-

lowing species and subspecies of tardigrades: Batillipes similis, Halechiniscus cf. gre-

veni, Echiniscoides sigismundi hispaniensis e Styraconyx cf. sargassi (in continental

Portugal). The species Echiniscoides sigismundi sigismundi was also identified as well

as a new species for science, Halechiniscus sp.

ix

The reduced number of tardígrados and remainder meiofauna didn’t permit a

pattern distribution analysis neither was found a correlation between abiotic variables

and meiofauna distributions.

Key-words: Marine tardigrades; intertidal; meiofauna; distribution patterns; Portugal.

x

ÍNDICE

AGRADECIMENTOS ........................................................................................................ v

RESUMO .......................................................................................................................vi

ABSTRACT ................................................................................................................... viii

LISTA DE TABELAS ...................................................................................................... xiii

LISTA DE FIGURAS ....................................................................................................... xvi

LISTA DE ABREVIATURAS............................................................................................ xviii

1. INTRODUÇÃO

1.1 – GENERALIDADES SOBRE OS TARDÍGRADOS ............................................................ 2

1.2 – OS TARDÍGRADOS COMO CONSTITUINTES DA MEIOFAUNA BENTÓNICA ..................... 7

1.2.1 – Os Organismos Bentónicos .................................................................. 7

1.3 – BREVE NOTA SOBRE O ESTUDO DOS TARDÍGRADOS EM PORTUGAL ....................... 11

1.4 – OBJECTIVOS ....................................................................................................... 12

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 – NOTA INTRODUTÓRIA ........................................................................................... 15

2.2 – AS PRAIAS ARENOSAS ......................................................................................... 15

2.2.1 – Nomenclatura Topográfica das Praias Arenosas ................................ 16

2.3 – ÁREA DE ESTUDO E LOCALIZAÇÃO DAS ESTAÇÕES DE AMOSTRAGEM ..................... 19

2.4 – PROCEDIMENTOS ................................................................................................ 25

2.4.1 – Protocolo de Amostragem – Praias ..................................................... 25

2.4.2 – Amostras Para a Análise da Distribuição da Meiofauna ...................... 25

2.4.3 – Amostras Para a Caracterização das Comunidades em Substrato Are-

noso e Rochoso .............................................................................................. 27

2.4.4 – Amostras Físico-Químicas .................................................................. 27

2.5 – PROCEDIMENTO LABORATORIAL ........................................................................... 28

2.5.1 – Análises Sedimentológicas e Teor em Matéria Orgânica .................... 28

2.5.1.1 – Análise Granulométrica ........................................................ 28

xi

2.5.1.2 – Porosidade ........................................................................... 29

2.5.1.3 – Matéria Orgânica .................................................................. 30

2.5.2 – Processamento das Amostras Para a Análise da Distribuição da Meio-

fauna e Para a Caracterização das Comunidades em Função do Tipo de Subs-

trato ................................................................................................................ 30

2.6 – TRATAMENTO DE DADOS ..................................................................................... 32

2.6.1 – Análise Granulométrica ....................................................................... 32

2.6.2 – Análise das Comunidades de Meiofauna ............................................ 35

2.6.3 – Análises Multivariadas ........................................................................ 36

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1 – TARDÍGRADOS MARINHOS INTERTIDAIS ................................................................. 39

3.1.1 – Descição das Espécies de Tardígrados Marinhos Intertidais Identifica-

das ................................................................................................................. 40

Batillipes similis .............................................................................. 40

Halechiniscus cf. greveni ................................................................ 44

Halechiniscus sp ............................................................................. 46

Styraconyx cf. sargassi ................................................................... 50

Echiniscoides sigismundi ................................................................ 53

Echiniscoides sigismundi sigismundi .............................................. 53

Echiniscoides sigismundi hispaniensis ............................................ 58

3.2 – CARACTERIZAÇÃO DO MEIO INTERTIDAL ............................................................... 63

3.2.1 – Parâmetros Granulométricos .............................................................. 63

3.2.2 – Porosidade .......................................................................................... 68

3.2.3 – Teor em Matéria Orgânica .................................................................. 70

3.2.4 – Salinidade e Temperatura da Água ..................................................... 72

3.2.5 – Análise Multivaria dos Parâmetros Granulométricos, Porosidades e Teor

em Matéria Orgânica do Sedimento ............................................................... 73

3.2.6 – Composição Florística de Macroalgas em Substrato Rochoso e Análise

da Similaridade das suas Comunidades ......................................................... 77

3.3 – ANÁLISE DAS COMUNIDADES DE MEIOFAUNA ........................................................ 80

xii

3.3.1 – Análise Global ..................................................................................... 80

3.3.1.1 – Número de Taxa e Abundância Relativa do Número de Indiví-

duos .................................................................................................... 80

3.3.2 – Análise Comparativa das Comunidades de Meiofauna em Função do

Tipo de Substrato ........................................................................................... 81

3.3.2.1 – Número de Taxa, Abundância e Abundância Relativa do

Número de Indivíduos ......................................................................... 81

3.3.2.2 – Densidade Faunística ........................................................... 83

3.3.2.3 – Índices de Diversidade e Equitabilidade ............................... 86

3.3.3 – Análise dos Padrões de Distribuição em Substrato Arenoso ............... 86

3.3.3.1 – Distribuição Horizontal e Vertical da Meiofauna .................... 86

3.3.3.2 – Influência dos Parâmetros Físico-Químicos na Distribuição da

Meiofauna ........................................................................................... 87

4. CONCLUSÕES

4.1 – CONCLUSÕES ..................................................................................................... 90

5. RECOMENDAÇÕES PARA FUTUROS TRABALHOS

5.1 – RECOMENDAÇÕES PARA FUTUROS TRABALHOS .................................................... 93

5.1.1 – Recolha de Amostras .......................................................................... 93

5.1.2 – Extração da Meiofauna ....................................................................... 94

5.1.3 – Contagem do Número de Índivíduos ................................................... 95

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

6.1 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................ 97

7. ANEXOS ................................................................................................................ 110

xiii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 – Elementos de marés (alturas e amplitudes) registados no porto de Leixões

entre novembro de 2010 e maio e 2011. Tabela elaborada a partir de dados publica-

dos pelo Instituto Hidrográfico .................................................................................... 23

Tabela 2 – Resumo climatológico mensal, da temperatura e da precipitação, regista-

dos na estação metreológica de Pedras Rubras entre novembro de 2010 e maio de

2011. Dados publicados pelo Instituto de Meteorologia ............................................. 24

Tabela 3 – Estações de amostragem utilizadas e respetivas datas de amostragem,

com referência aos valores da altura da maré registadas durante as colheitas. * – A

altura da maré corresponde aos valores registados em igual período no porto de Lei-

xões; dados publicados pelo Instituto Hidrográfico .................................................... 25

Tabela 4 – Quadro síntese do tipo, localização e respetivas quantidades de amostras

recolhidas em cada uma das estações de amostragem ............................................. 26

Tabela 5 – Fragmento da escala de Wentworth para a classificação do tamanho dos

grãos de sedimento, apresentando as categorias de tamanho das partículas, e as res-

petivas escalas, que foram utilizadas na classificação do tipo de sedimento presente

na área de estudo ...................................................................................................... 29

Tabela 6 – Lista dos níveis de identificação utilizados ............................................... 31

Tabela 7 – Formulações dos parâmetros granulométricos utilizados ......................... 32

Tabela 8 – Nomenclatura e respetivos valores-limite utilizados para caracterizar a cali-

bração do sedimento ................................................................................................. 33

Tabela 9 – Valores-limite e respetiva nomenclatura utilizada para caracterizar a assi-

metria ........................................................................................................................ 34

Tabela 10 – Intervalos de variação e respetiva nomenclatura utilizadas na caracteriza-

ção do achatamento das curvas granulométricas ...................................................... 34

Tabela 11 – Tardígrados marinhos identificados, com referência aos locais de captura

e número de exemplares recolhidos .......................................................................... 39

Tabela 12 – Medições (em µm) efetuadas nos exemplares adultos e em estado larvar

de Halehiniscus cf. greveni ........................................................................................ 45

Tabela 13 – Medidas de algumas estruturas do exemplar de Halechiniscus sp. ....... 48

Tabela 14 – Medições (em µm) efetuadas nos exemplares de Styraconyx cf. sargassi

................................................................................................................................... 51

Tabela 15 – Algumas características morfológicas e distribuição geográfica das dife-

rentes espécies do género Echiniscoides .................................................................. 55

xiv

Tabela 16 – Algumas características morfológicas e distribuição geográfica das dife-

rentes subespécies de Echiniscoides sigismundi ....................................................... 56

Tabela 17 – Dimensões (em µm) de algumas estruturas dos exemplares de E. s.

sigismundi da praia do Homem do Leme ................................................................... 57

Tabela 18 – Dimensões (em µm) de algumas estruturas dos exemplares de E. s.

sigismundi a que foi possível determinar o sexo ........................................................ 57

Tabela 19 – Configuração das garras em E. s. sigismundi da praia do Homem do

Leme com indicação do número de garras em cada pata .......................................... 58

Tabela 20 – Dimensões (em µm) de algumas estruturas dos exemplares de Echinis-

coides s. hispaniensis da praia da Memória ............................................................... 59

Tabela 21 – Parâmetros granulométricos (diâmetro médio, calibragem assimetria e

curtose) das amostras recolhidas (nas zonas alta, média e baixa) com indicação da

classificação do diâmetro médio segundo a escala de Wentworth (1922) e das desig-

nações da calibragem, assimetria e curtose propostas por e Folk & Ward (1957) ..... 65

Tabela 22 – Valores da porosidade total, pelicular e hidrodinâmica determinados para

cada uma das zonas (alta, média e baixa) nas várias estações de amostragem ....... 68

Tabela 23 – Variação da percentagem da matéria orgânica presente no sedimento em

função da zona de amostragem (alta, média e baixa) e da praia amostrada ............. 70

Tabela 24 – Valores de salinidade e temperatura da água do mar e da água intersticial

nas diferentes estações de amostragem no momento da coleta das amostras .......... 73

Tabela 25 – Valores de variância dos parâmetros granulométricos, porosidades e teor

em matéria orgânica do sedimento explicados ao longo do 1.º eixo (Fator1) e 2.º eixo

(Fator2) da PCA ......................................................................................................... 75

Tabela 26 – Valores de variância, determinados com base nos valores médios dos

parâmetros granulométricos, porosidades e teor em matéria orgânica do sedimento,

explicados ao longo do 1.º eixo (Fator1) e 2.º eixo (Fator2) da PCA .......................... 77

Tabela 27 – Tabela de presença/ausência das macroalgas identificadas nas amostras

recolhidas em substrato rochoso ............................................................................... 78

Tabela 28 – Lista dos taxa identificados e respetivo número de indivíduos quantifica-

dos (N) ....................................................................................................................... 80

Tabela 29 – Comparação entre as densidades de meiofauna de diferentes praias are-

nosas espalhadas pelo mundo .................................................................................. 85

Tabela 30 – Valores de densidade (D – ind.10cm-2), número de indivíduos (N – n.º

total de ind.), índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) e índice de equitabilidade

de Pielou (E) das praias amostradas ......................................................................... 86

xv

Tabela 31 – Resumo dos resultados obtidos por análise BIOENV mostrando as asso-

ciações entre os parâmetros físico-químicos e a distribuição da meiofauna das praias

amostradas ................................................................................................................ 88

xvi

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1 – Ilustração esquemática fictícia que reúne algumas das características mor-

fológicas que podem ser observadas num tardígrado marinho .................................... 4

Figura 2 – Estrutura do aparelho buco-faríngeo .......................................................... 5

Figura 3 – Representação esquemática dos taxa mais representativos da meiofauna . 9

Figura 4 – Diagrama esquemático que exemplifica a teia de parâmetros físico-

químicos e biológicos que em conjunto podem determinar a estrutura e disposição das

comunidades de meiofauna ....................................................................................... 10

Figura 5 – Perfil longitudinal de uma típica praia arenosa onde pode ser observada a

terminologia e os respetivos limites referidos no texto ............................................... 17

Figura 6 – Representação esquemática da estratificação da zona intersticial de uma

praia arenosa segundo os modelos de Dahl e Salvat ................................................ 18

Figura 7 – Localização das estações de amostragem ............................................... 20

Figura 8 – Vista aérea parcial da praia da Memória encontrando-se assinalado o local

onde foram realizadas as colheitas ............................................................................ 21

Figura 9 – Vista aérea parcial da praia do Homem do Leme encontrando-se assinala-

do o local onde foram realizadas as colheitas ............................................................ 21

Figura 10 – Vista aérea parcial da praia do Cabedelo da Foz do Douro encontrando-se

assinalado o local onde foram realizadas as colheitas ............................................... 22

Figura 11 – Vista aérea parcial da praia de Lavadores encontrando-se assinalado o

local onde foram realizadas as colheitas .................................................................... 22

Figura 12 – Batillipes similis. Aspeto geral de um dos exemplares recolhidos na praia

da Memória ................................................................................................................ 42

Figura 13 – Batillipes similis. Aspeto geral de um dos exemplares recolhidos na praia

da Memória ................................................................................................................ 43

Figura 14 – Vista ventral de um exemplar de Halechiniscus cf. greveni ..................... 46

Figura 15 – Halechiniscus sp. A – vista dorsal; B – pormenor da projeção lateral entre

as patas III e IV ........................................................................................................... 49

Figura 16 – Vista ventral de Styraconyx cf. sargassi. A – focagem a evidenciar os

apêndices cefálicos e cirro E; B – Focagem a evidenciar as garras ............................ 52

Figura 17 – Exemplar de Echiniscoides sigismundi sigismundi proveniente da praia do

Homem do Leme ....................................................................................................... 58

Figura 18 – Echiniscoides s. hispaniensis. Aspeto geral da fêmea proveniente da praia

da Memória, sendo visível a ornamentação da cutícula ............................................. 61

Figura 19 – Echiniscoides s. hispaniensis. Vista ventral do macho .......................... 62

xvii

Figura 20 – Curvas granulométricas do sedimento para as quatro estações de amos-

tragem ....................................................................................................................... 64

Figura 21 – Representação a duas dimensões dos resultados da análise em compo-

nentes principais dos valores dos parâmetors granulométricos, porosidades e teor em

matéria orgânica do sedimento recolhido nas diferentes praias ao longo das várias

elevações .................................................................................................................. 74

Figura 22 – Distribuição das variáveis no círculo de correlação tendo sido usado os

valores dos parâmetros granulométricos, porosidades e teor em matéria orgânica do

sedimento recolhido nas diferentes praias ................................................................. 75

Figura 23 – PCA dos valores médios dos parâmetros granulométricos, porosidades e

teor em matéria orgânica do sedimento recolhido nas diferentes praias .................... 76

Figura 24 – Dendrograma de similaridade para a composição florística de macroalgas

nas praias estudadas ................................................................................................. 79

Figura 25 – Abundância relativa (%) dos taxa dominantes de meiofauna no conjunto

das amostras analisadas ........................................................................................... 81

Figura 26 – Abundância relativa (%) dos taxa dominantes de meiofauna nos diferentes

tipos de substrato ...................................................................................................... 83

xviii

LISTA DE ABREVIATURAS

AHH – Análise de agrupamentos hierárquico

MOD – Matéria orgânica dissolvida

MOP – Matéria orgânica particulada

PCA – Principal componete analysis (análise em componentes principais)

PVC – Policloreto de vinilo

UPGMA – Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean (método da média

aritmética não ponderada entre grupos pares)

FCUP Introdução

1

1. INTRODUÇÃO

FCUP Introdução

2

1.1 – GENERALIDADES SOBRE OS TARDÍGRADOS

Os tardígrados, foram observados pela primeira vez por Goeze em 1773

(Ramazzotti & Maucci, 1983), são tradicionalmente considerados como um filo inde-

pendente, o filo Tardigrada. Encontrando-se inseridos no grupo Ecdysozoa, sendo pre-

sumivelmente aparentados com os filos Arthropoda e Onychophora (Garey et al.,

1999).

Os phyla Tardigrada, juntamente com Onychophora, apresentam característi-

cas anatómicas comuns com o phylum Arthropoda. As hipóteses evolutivas mais tradi-

cionalistas consideram aqueles grupos como sendo os precursores dos artrópodes e,

por isso, os designaram de Protoartrópodes. Os estudos efetuados recentemente por

análise molecular também sugerem relações estreitas de parentesco entre os três phy-

la (Tardigrada, Onychophora e Arthropoda) a, que, em conjunto, se podem designar

Panarthropoda.

Segundo a hipótese evolutiva mais tradicionalista, baseada sobretudo em

aspetos anatómicos, os Protoartrópodes (Onychophora + Tardigrada) apresentam

características intermédias entre Annelida e Arthropoda. Por apresentarem fortes rela-

ções de parentesco, estes quatro phyla, constituiriam o grupo dos Articulata. Contudo,

muito recentemente, surgiu uma segunda hipótese evolutiva, baseada na biologia

molecular, que considera os Panarthropoda aparentados com os Cycloneuralia e não

com os Annelida. Relembre-se que integram os Cycloneuralia os Nemata, Nemato-

morpha, Priapula, Kinorhyncha e Loricifera. Assim, os Panarthropoda e os Cycloneura-

lia constituiriam um grupo designado Ecdysozoa (Ecdysozoa = animais com ecdises,

isto é, com crescimento por mudas).

Tendo ocorrido nos últimos anos “animadas” discussões entre a comunidade

científica relativas a este assunto (Schmidt-Rhaesa et al., 1998; Pilato et al., 2005).

Os tardígrados podem ser encontrados numa grande variedade de habitats

marinhos, dulciaquícolas e terrestres (Nelson, 2001; Bertolani et al., 2009).

O filo Tardigrada engloba, atualmente, mais de 1100 espécies e subespécies (a

maioria limnoterrestres1), organizadas em duas classes (Heterotardigrada e Eutardi-

grada), quatro ordens (Arthrotardigrada, Echiniscoidea, Parachela e Apochela) e mais

1 Espécies que vivem em água doce ou nos filmes de água que se formam em redor das plantas terrestres ou dos

grãos de sedimento.

FCUP Introdução

3

de 100 géneros (Degma et al., 2011). Uma terceira classe, Mesotardigrada, constituída

apenas por uma espécie, Thermozodium esakii Rahm, 1937, com características inter-

médias entre Heterotardigrada e Eutardigrada, não é atualmente considerada pela

maioria dos autores. Com efeito, subsistem muitas dúvidas relativamente a algumas

características mencionadas na descrição original daquela espécie que podem ter sido

motivadas por dificuldades de observação. Por outro lado, os espécimes tipo perde-

ram-se há muitas décadas e os esforços para encontrar novos exemplares têm sido

infrutíferos (Bertolani et al., 2009).

Quanto à morfologia externa, os tardígrados apresentam um comprimento que

varia entre os valores extremos de 50 µm nos juvenis e, muito raramente, 1200 µm em

adultos (o comprimento mais frequente situa-se entre 250 e 500 µm). Possuem sime-

tria bilateral e um corpo cilíndrico dividido em cinco segmentos: um segmento cefálico,

três segmentos intermédios e um segmento terminal (Møbjerg et al., 2007). Cada

segmento, com exceção do segmento cefálico, possui um par de patas não articula-

das, os lobopodes, que podem terminar diretamente em garras, ou apresentar dedos

com garras ou discos adesivos (Figura 1) (Kinchin, 1994; Nelson, 2002). O corpo

encontra-se recoberto por uma cutícula quitinosa que pode ser lisa, esculpida (apre-

sentando poros ou outras ornamentações) ou couraçada (apenas em algumas espé-

cies pertencentes à classe Heterotardigrada). Nos heterotardígrados a região cefálica

encontra-se dotada de um conjunto de órgãos sensoriais: fotoreceptores, cirros cefáli-

cos, papilas e clavas; podendo ostentar filamentos, espinhos e papilas no resto do

corpo e nas patas (Figura 1). Nos eutardígrados, a cutícula pode ser lisa ou esculpida,

enquanto os filamentos e os espinhos se encontram normalmente ausentes, e as papi-

las só raramente ocorrem. Algumas espécies marinhas exibem um desenvolvimento

muito acentuado dos filamentos laterais e/ou extensões laterais e caudais da cutícula,

designados por allae (Figura 1) (Kinchin, 1994; Bertolani et al., 2009). O tipo de cutícu-

la, a presença ou ausência de órgãos sensoriais e de outras estruturas cuticulares

constituem carateres taxonómicos de grande importância para a identificação dos dife-

rentes géneros e espécies.

Os tardígrados possuem um aparelho buco-faríngeo (Figura 2) com uma estru-

tura muito complexa e também de grande importância na diagnose de algumas espé-

cies, especialmente de eutardígrados. O aparelho buco-faríngeo é constituído por uma

boca terminal ou subterminal, ligada a um tubo bucal cuticular (total ou parcialmente

rígido) que comunica com uma faringe muscular sugadora com estruturas cuticulares

no seu interior, os placóides. Próximo da extremidade anterior do tubo bucal surge um

FCUP Introdução

4

par de estruturas rígidas designadas por estilepes (Figura 2). Os estilepes podem ser

projetados para o exterior, tendo como função perfurar as células dos itens alimenta-

res e permitir que o seu conteúdo seja ingerido pelo tardígrado (Kinchin, 1994; Berto-

lani et al., 2009).

Fig. 1 – Ilustração esquemática fictícia que reúne algumas das características morfológicas que podem ser observadas

num tardígrado marinho: 1 – clava primária; 2 – cirro A; 3 – clava secundária, 4 – cirro mediano; 5 – cirro interno; 6 –

cirro externo; 7 – papila cefálica; 8 – pata com dígitos terminados em discos adesivos; 9 – pata com dígitos terminados

em garras; 10 – órgão sensorial da pata II (espinha); 11 – projeção lateral; 12 – órgão sensorial da pata IV; 13 – apên-

dice caudal; 14 – pata sem dígitos, terminando diretamente em garras; 15 – papila coxal; 16 – cirro E; 17 – allae (ima-

gem construída através de ilustrações de: Pollock, 1976; Morgan & O’Reilly, 1988 e Chang & Rho, 1997).

O aparelho buco-faríngeo encontra-se adaptado a uma alimentação baseada

em fluidos celulares de bactérias, algas, plantas e outros pequenos invertebrados

(nemátodes e rotíferos). Conhece-se apenas uma única espécie de tardígrados que é

ectoparasita de holotúrias, Tetrakentron synaptae, Cuénot 1892 (Ramazzotti & Maucci,

1983; Kinchin, 1994; Nelson, 2001 e 2002; Bertolani et al., 2009).

1

2 3

4

5 6

7

8

9

10

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12 16

17

15 13

14

FCUP Introdução

5

Fig. 2 – Estrutura do aparelho buco-faríngeo: 1 – boca; 2 – estilete; 3 – tubo bucal; 4 – placóides; 5 – bulbo faríngeo

(modificado de Kinchin, 1994).

Uma das características mais extraordinárias que os tardígrados apresentam é

a sua aptidão para sobreviver em condições ambientais extremas. Esta resistência

encontra-se relacionada com a capacidade que possuem de permanecer num estado

de latência (criptobiose) em resposta a condições ambientais adversas. Porém esta

capacidade de entrar num estado de latência surge apenas nos tardígrados limnoter-

restres e nas formas marinhas que vivem junto ao litoral (Echiniscoides sigismundi, E.

travei e Archechiniscus marci) (Gaugler, 2002), mais sujeitos a flutuações acentuadas

de alguns parâmetros ambientais.

Quando um tardígrado entra em criptobiose, várias das suas funções biológicas

e fisiológicas (metabolismo, crescimento, reprodução, senescência) cessam tempora-

riamente ou ficam reduzidas enquanto, a sua resistência aos fatores ambientais

extremos (frio, calor, seca, radiações, altas pressões, químicos, etc.) é incrementada

(Nelson, 2002; Jönsson & Järemo, 2003). Com o fim da ação do efeito indutor da crip-

tobiose, as funções biológicas e fisiológicas do tardígrado voltam quase imediatamente

aos níveis normais (Morais, 2009).

Apesar da sua distribuição cosmopolita e, sobretudo, das suas fantásticas

capacidades para sobreviver em condições extremas (Kristensen & Higgins, 1984a), o

estudo dos tardígrados tem sido muito negligenciado, sendo frequentemente classifi-

cados como “o menos conhecido” grupo de animais protostómios (Nelson, 2001; Hal-

1

2

3

4

5

http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=342736

FCUP Introdução

6

berg et al., 2009). Esta falta de interesse por parte dos zoólogos parece ficar a dever-

se às dificuldades de estudo e ao facto de os tardígrados exibirem uma aparente falta

de valor económico (Nelson & Marley, 2000; Nelson, 2001). Contudo, nas últimas

décadas tem-se assistido a um incremento motivacional da comunidade científica por

estes animais, devido em parte, aos aspetos importantes que o estudo dos tardígrados

tem revelado para a compreensão da filogenia dos Metazoa (em particular dos artró-

podes) e aos avanços no estudo da criptobiose, que aparenta possuir potencial de

aplicação médica, nomeadamente na preservação de tecidos (Nelson, 2002; Jönsson

& Schill, 2007; Garey et al., 2008). Infelizmente, quando comparado com os tardígra-

dos limnoterrestres, o interesse dedicado aos tardígrados marinhos é ainda muitíssimo

mais reduzido e não tem acompanhado a tendência acima referida.

Os tardígrados marinhos estão presentes em todos os oceanos, desde a zona

intertidal até aos grandes fundos abissais (> 4000 m de profundidade), podendo

encontrar-se numa grande diversidade de habitats, tais como sedimentos finos ou

grosseiros, rochas, algas, etc., embora a maior diversidade seja proveniente de sedi-

mentos calcários (Hansen, 2005). O pequeno número de exemplares geralmente

encontrado e as dificuldades de amostragem e identificação são responsáveis pelo

escasso conhecimento sobre a biologia destes animais (D’Addabbo, 1999; Jørgensen

et al., 2010). Com efeito, depois dos trabalhos pioneiros levados a cabo na década de

70 e 80 do século XX, sobretudo, por Renaud-Mornant (Renaud-Mornant & Pollock,

1971b; Renaud-Mornant, 1980, 1981 e 1982), Pollock (Pollock, 1971b, 1976, 1979 e

1989), Kristensen (Kristensen, 1978 e 1983; Kristensen & Higgins 1984a e 1984b) e De

Zio Grimaldi (Grimaldi de Zio & D’Addabbo Gallo, 1973; Grimaldi de Zio et al., 1982a,

1982b e Grimaldi de Zio & D’Addabbo Gallo, 1987) e dos avanços verificados mais

recentemente (Neuman, 2006), os conhecimentos sobre a diversidade, ecologia e dis-

tribuição geográfica dos tardígrados marinhos é ainda escasso. Conhecem-se apenas

134 espécies de tardígrados marinhos que representam menos de 15% das espécies

que constituem o filo Tardigrada (Guidetti & Bertolani, 2005). No que diz respeito a

outras áreas da biologia, como a fisiologia e biologia reprodutiva, com exceção da

espécie Halobiotus crispae, usada como modelo em vários programas de investigação

(Møbjerg & Dahl, 1996; Møbjerg et al., 2007; Halberg et al., 2009), pode dizer-se que o

desconhecimento é total.

FCUP Introdução

7

1.2 – OS TARDÍGRADOS COMO CONSTITUINTES DA

MEIOFAUNA BENTÓNICA

1.2.1 – OS ORGANISMOS BENTÓNICOS

Em ecologia, o termo “bentos” emprega-se para designar as comunidades de

animais, plantas/algas e micro-organismos que habitam o fundo dos mares, rios e

lagos. A fauna marinha bentónica inclui invertebrados, como Protozoa, Nemertea,

Kinorhyncha, Nemata, Nematomorpha, Annelida, Tardigrada, Arthropoda, Mollusca,

Echinodermata, entre outros, mas também alguns vertebrados como os peixes demer-

sais (Xiaoshou, 2009). No meio marinho estas formas de vida podem ser encontradas

numa grande variedade de habitats, desde os fundos abissais até à região supratidal2,

vivendo entre ou sobre, sedimento fino, algas epilíticas3 ou outros substratos duros

(Coull & Chandler, 2009; Giere, 2009). À fauna bentónica que vive sobre a superfície

do substrato dá-se o nome de epifauna, enquanto aos animais que vivem enterrados

no sedimento ou se deslocam entre os seus interstícios se dá o nome de infauna ou

fauna intersticial.

Uma das características mais usadas na classificação dos organismos bentóni-

cos é a sua dimensão. Esta divisão por tamanho corporal é estabelecida tendo em

consideração a passagem ou retenção dos animais pelas malhas de diferentes crivos.

Segundo este critério de classificação, são considerados três grupos: macrobentos,

meiobentos e microbentos.

Porém, devido à complexidade biológica e à variação na forma destes organis-

mos, torna-se extremamente difícil definir para o tamanho das malhas, um conjunto de

valores-limite padronizados que possam ser aplicados a todos os taxa, o que se reflete

numa ligeira variação, de autor para autor, dos limites que balizam cada uma das

categorias (Hulings & Gray, 1971; Gwyther, 2002; Coull & Chandler, 2009). Além dis-

so, outros fatores podem influenciar a eficácia de retenção da malha, comprometendo

todo o sistema de classificação. O vigor aplicado na triagem, que pode influenciar a

fragmentação e o posicionamento dos espécimes e as alterações ontogénicas dos

2 Região da praia situada imediatamente acima do nível das marés vivas sendo por isso raramente encoberta pelas

marés.

3 Algas que vivem sobre a superfície das rochas.

FCUP Introdução

8

organismos, são apenas alguns exemplos de fatores que podem comprometer a corre-

ta classificação da fauna segundo este método (Rodrigues et al., 2007 citando: Rees,

1984; Ohwada, 1988 e Bacheler, 1990)

Esta classificação acaba por ter apenas um valor meramente informativo, com

importância na organização e sistematização das linhas orientadoras da investigação.

Foi, precisamente com esta perspetiva alargada que o termo foi aplicado no presente

trabalho.

O termo “meiobentos” foi criado por Mare, em 1942, para definir um conjunto

de metazoários bentónicos e também Foraminifera (atualmente inserido no filo Gra-

nuloreticulosa), que se distinguia por apresentar um tamanho intermédio entre a

macrofauna e a microfauna (Hulings & Gray, 1971; Giere, 2009). Na prática são regu-

larmente definidos como meiobentos os metazoários bentónicos (e alguns protozoá-

rios) com vida livre ou hapto-sésseis4, capazes de atravessar uma rede com uma

malha de 1000-500 µm de largura (valor variável em função do tipo de sedimento e do

taxon em estudo), mas que são retidos por uma malha de menores dimensões, nor-

malmente de 63-31 µm (Hulings & Gray, 1971; Coull & Chandler, 2009; Giere, 2009;

Xiaoshou, 2009). Em muitos trabalhos de meiobentologia (e neste estudo também), o

termo meiofauna é empregue como sinónimo de meiobentos. Tal se deve ao facto de

os constituintes faunísticos deste grupo serem superiores, em número, face aos outros

organismos.

Do ponto de vista taxonómico, o meiobentos é um grupo bastante diversificado,

sendo constituído por representantes de 19 dos 34 filos do Reino Animal, aos quais se

juntam 3 filos do Reino Protista (Granuloreticulosa, Rhizopoda e Ciliophora). De notar

que cinco daqueles filos de metazoários (Gastrotricha, Kinorhyncha, Gnathostomulida,

Loricifera e Tardigrada) são formados por elementos exclusivamente meiobentónicos

(Vincx, 1996; Coull & Chandler, 2009; Giere, 2009).

Alguns animais enquadram-se na definição de meiofauna durante todo o seu

ciclo de vida, constituindo o que se designa por meiofauna permanente ou membros

permanentes. Enquanto outros pertencem à meiofauna apenas durante os estágios

iniciais de desenvolvimento, sendo designados de meiofauna temporária. É o caso

das larvas e/ou juvenis de algumas formas pertencentes à macrofauna bentónica

(Hulings & Gray, 1971; Coull & Chandler, 2009). Juntamente com os 5 filos exclusivos

mencionados anteriormente, a meiofauna permanente inclui outros taxa: Mystacocari-

da, Rotifera, Nemata, Polychaeta, Copepoda, Ostracoda, Turbellaria, bem como

4 Animais que vivem fixos a um substrato, mas que são capazes de se desprender e alterar a sua posição.

FCUP Introdução

9

alguns membros de Hydrozoa, Nemertea, Entoprocta, Gastropoda, Aplacophora, Bra-

chiopoda, Holothuroidea, Tunicata, Priapula, Oligochaeta e Sipuncula (Vincx, 1996;

Xiaushou, 2009). Em conjunto, Nemata, Copepoda, Ostracoda e Acari constituem cer-

ca de 98% do números total de indivíduos na maioria das comunidades de meiofauna

(Curvelo & Corbisier, 2000). Na Figura 3 encontram-se representados os taxa mais

comuns da meiofauna.

Fig. 3 – Representação esquemática dos taxa mais representativos da meiofauna: A – Priapula; B – Nemata; C –

Mollusca, Gastropoda; D – Crustacea, Ostracoda; E – Loricifera; F – Kinorhyncha; G – Platyhelminthes, Turbellaria; H –

Tardigrada; I – Arthropoda, Acari; J – Granuloreticulosa, K – Crustacea, Copepoda; L – Annelida, Oligochaeta; M –

Annelida, Polychaeta; N – Rotifera; O – Gastrotricha (fonte: Coull & Chandler, 2009).

O meiobentos é um grupo ecologicamente heterogéneo ocorrendo em todos os

biótopos aquáticos e zonas climáticas, desde os lagos Alpinos até aos fundos oceâ-

nicos (Coull, 1999; Giere, 2009). Pode até ser encontrado nos ambientes mais poluí-

dos ou em condições de anóxia e em vários tipos de sedimentos, desde as finas

argilas até aos grosseiros substratos de cascalho e conchas. Também pode ser

observado em associação com a vegetação aquática, em algas, musgos e líquenes, e

K

M N

O

A

J L

E

D

B C

F

G I

H

FCUP Introdução

10

em várias estruturas feitas por outros animais como fendas de coral, tubos de vermes,

etc. (Coull & Chandler, 2009).

Fig. 4 – Diagrama esquemático que exemplifica a teia de parâmetros físico-químicos e biológicos que em conjunto

podem determinar a estrutura e disposição das comunidades de meiofauna (fonte: modificado de Knox, 2001).

Bactérias Microfauna Meiofauna

Microalgas bentónicas

Macrofauna

H2S O2 pH T oc S ‰ H2O Dispo- nível

Estrutura biogénica

Biofilme

Alimento Predação

Bioturbação

Perturbação Detritos e partículas orgânicas

Matéria orgânica

dissolvida

Composição e tamanho dos grãos de sedi-

mento

Porosidade Permeabi-

lidade

Suprimento de água (zona

eulitoral) Fluxo de água

MEIOFAUNA Estrutura e distribuição

Reprodução / Recrutamento Colonização

FCUP Introdução

11

Em ambiente marinho, a meiofauna raramente se encontra uniformemente dis-

tribuída pelo substrato. As variações na distribuição, composição e estrutura destas

comunidades são condicionadas por complexas interações de fatores físico-químicos

e biológicos (Fig. 4). A uma macro-escala (metros – quilómetros), a ocorrência de

variações nos fatores físico-químicos (composição e granulometria do sedimento, sali-

nidade, flutuações na temperatura, ação das marés, concentração de oxigénio, etc.),

parece ser o principal gerador de heterogeneidade e zonação das comunidades meio-

bentónicas (Li et al., 1997; Coull & Chandler, 2009). Enquanto a uma micro-escala

(milímetros – centímetros), os padrões observados serão, sobretudo, o resultado de

uma intricada interação entre os fatores físico-químicos e biológicos (distribuição do

alimento, reprodução, predação, competição interespecífica, ação estruturante da

macrofauna sobre o ecossistema, etc.) (Sandulli & Pinckney, 1999; Coull & Chandler,

2009; Giere, 2009).

A meiofauna desempenha duas funções importantes nos ecossistemas aquáti-

cos: servir de alimento aos níveis tróficos superiores e facilitar a mineralização e circu-

lação da matéria orgânica (Coull & Chandler, 2009).

1.3 – BREVE NOTA SOBRE O ESTUDO DOS TARDÍ-

GRADOS EM PORTUGAL

Quando em 1936 foi publicada a obra de referência sobre tardígrados de Mar-

cus, o conhecimento sobre a Fauna Portuguesa de Tardígrados era ainda inexistente.

O trabalho pioneiro sobre a matéria, onde foram descritas as três primeiras espécies

para Portugal, só seria publicado um anos depois, em 1937, por Barros e Cunha

(1937). Após este primeiro trabalho e durante os dez anos subsequentes, deve real-

çar-se a importante contribuição para o conhecimento dos tardígrados portugueses

(sete publicações reportando 31 registos, incluindo três novas espécies) dada por Da

Cunha (1941; 1943; 1944a,b; 1947a,b; 1948). Mais tarde o seu trabalho estender-se-ia

até ao arquipélago da Madeira (Da Cunha & Do Nascimento, 1962) (Morais, 2009).

Após um hiato de aproximadamente 20 anos, um novo impulso sobre o conhe-

cimento da fauna de tardígrados portugueses foi dado por Fontoura (1981, 1982,

FCUP Introdução

12

1985), Maucci (1983) e Maucci & Durante Pasa (1984a,b,c). Um destes estudos (Fon-

toura, 1985) foi efetuado no arquipélago dos Açores, tendo sido reportadas as primei-

ras cinco espécies para a região. Os restantes trabalhos focaram-se no território conti-

nental português, tendo sido descritas cinco novas espécies para a ciência.

Com o fim deste curto, mas produtivo, período de estudos, seria necessário

esperar pelo alvorecer do novo milénio para que fossem reativados os trabalhos sobre

os Tardígrados de Portugal. Estes novos trabalhos centraram-se no Açores (Fontoura

& Pilato, 2007; Pilato et al., 2007; Fontoura et al., 2008a,b), onde o número total de

espécies açorianas subiu para 17 (cinco delas novas para a ciência) e em Portugal

continental (Fontoura et al., 2009a,b; Morais & Fontoura, 2009) fixando-se em 66 o

número total de espécies registadas (Morais, 2009).

Apesar de Portugal possuir uma extensa linha costeira com fundos marinhos

ricos em “hotspots” de biodiversidade e um considerável desenvolvimento no campo

da Biologia Marinha, o conhecimento sobre os tardígrados marinhos portugueses é

muito escasso, revelando-se quase nulo. Com efeito, apenas se tem conhecimento do

registo de duas (eventualmente três) espécies marinhas de Halechiniscidae, todas

elas no mar dos Açores: Tholoarctus natans Kristensen & Renaud-Mornant, 1983 e

Styraconyx sargassy Thulin, 1942, (Kristensen & Renaud-Mornant, 1983; Kristensen &

Higgins, 1984b). A ocorrência de Bathyechiniscus tetronyx Steiner, 1926 é duvidosa

(Ramazzotti & Maucci, 1983, Kristensen & Higgins, 1984b).

1.4 – OBJETIVOS

Perante a atual crise mundial de biodiversidade, é nosso dever estudar e

documentar a diversidade de espécies do nosso planeta, legando às gerações vindou-

ras um conjunto de conhecimentos inestimáveis para a compreensão e conservação

dos recursos zoológicos que se poderão perder irremediavelmente, num futuro pró-

ximo. No caso concreto de Portugal, este aspeto reveste-se de particular importância

devido à recente proposta submetida às Nações Unidas para alargar a nossa ZEE

(Zona Económica Exclusiva). Deste modo e face à completa inexistência de conheci-

mentos sobre os tardígrados marinhos na costa continental portuguesa, decidimos ser

pioneiros e desenvolver um estudo sobre o tema.

FCUP Introdução

13

Com este estudo, pretendeu-se contribuir para o conhecimento dos padrões de

distribuição dos tardígrados marinhos da zona intertidal de algumas praias do norte de

Portugal e estudar possíveis efeitos que alguns parâmetros físico-químicos pudessem

ter sobre os referidos padrões de distribuição.

Em particular, foram objetivos deste trabalho:

1. Iniciar uma lista das espécies de tardígrados marinhos que habitam a

região intertidal de algumas praias da zona litoral da área metropolitana

da cidade do Porto, e avaliar a sua abundância relativa e tirar ilações

sobre a seleção de habitat;

2. Determinar os padrões de distribuição vertical e horizontal dos tardígra-

dos e tentar relacioná-los com as variações de determinados parâme-

tros físico-químicos (salinidade, granulometria, porosidade e teor em

matéria orgânica do sedimento);

3. Determinar a abundância relativa de outros grupos de meiofauna na

comunidade e comparar a sua distribuição e abundância com a dos tar-

dígrados.

FCUP Material e Métodos

14

2. MATERIAL E MÉTODOS


15

2.1 – NOTA INTRODUTÓRIA

O presente estudo foi realizado na faixa costeira compreendida entre a praia da

Memória e a praia de Lavadores. Em termos litológicos, esta região é caracterizada

pela existência de extensos e importantes afloramentos rochosos, destacando-se

entre eles, pelas suas dimensões, valor científico e pedagógico, o Complexo Metamór-

fico da Foz do Douro e o afloramento granítico da praia de Lavadores (Silva, 2001;

Gomes et al., 2002; Sousa et al., 2010). Apesar da importante componente rochosa

deste trecho da faixa litoral, é possível encontrar na região não só praias de substrato

rochoso, mas também praias predominantemente arenosas ou mistas. Neste trabalho

deu-se especial atenção à fauna característica da praia arenosa, sem, contudo,

esquecer a biocenose do substrato rochoso.

Assim, nas linhas que se seguem serão desenvolvidos alguns aspetos sobre a

praia arenosa, abordando-se sobretudo a morfologia, alguns termos da nomenclatura

topográfica e os modelos de zonação da zona intertidal.

2.2 – AS PRAIAS ARENOSAS

Com regularidade define-se, geomorfologicamente, a praia arenosa como uma

acumulação de sedimentos não consolidados (constituídos por minerais, conchas ou

fragmentos de rochas) que se estende em direção a terra, desde o nível mais baixo

alcançado pelas marés vivas5 (spring tides), até à zona onde se verifiquem alterações

marcantes no tipo de sedimento, nas formas fisiográficas (dunas, falésias, etc.) ou

surja vegetação estabelecida permanentemente (Figura 5) (Costal Enginnering

Reserch Center, 1984; Komar, 1998; Knox, 2001; Chrzastowski, 2005). Porém, alguns

trabalhos científicos que abordam a dinâmica sedimentar costeira, prolongam o limite

inferior da praia até à zona em que as ondas deixam de provocar o movimento ativo

5 Maré de grande amplitude, com as preia-mares mais altas e as baixa-mares mais baixas. Ocorre quando a Lua, a

Terra e o Sol se encontram alinhados, durante as fases de Lua Nova e Lua Cheia, tendo desse modo somados os seus

efeitos de atração.


16

do sedimento sobre o fundo do mar, o que normalmente acontece entre os 10 – 20

metros de profundidade (Komar, 1998).

As praias arenosas constituem o interface mais abundante entre os ecossiste-

mas marinho e terrestre, ocupando cerca de 2/3 da linha costeira a nível mundial

(Brown & McLachlan, 2006). Na literatura, o termo “praia arenosa” é livremente aplica-

do para designar uma série de ambientes marinhos, desde as praias oceânicas cons-

tantemente expostas à ação das ondas, até aos extremamente abrigados bancos de

areia das zonas estuarinas que surgem durante a baixa-mar (McLachlan, 1983). Toda-

via neste trabalho, o termo “praia” será exclusivamente utilizado para mencionar as

faixas de areia localizadas na zona litoral e que se encontram em contacto direto com

a água do mar.

As praias de substrato arenoso distinguem-se como sendo ambientes rigorosos

e extremamente dinâmicos, onde a topografia e estrutura do habitat são estabelecidos

pela interação entre os processos hidrodinâmicos e as características granulométricas,

como o tipo de sedimento, o regime de ondas, marés e correntes (Domenico et al.,

2009). Porém, ainda que comportem mudanças constantes nas condições físicas, as

praias arenosas constituem um dos ambientes costeiros mais resilientes, devido à

capacidade que possuem em absorver a energia das ondas (Brown & McLachlan,

2006).

Apesar das condições difíceis do meio, as praias arenosas não são desertos

biológicos desprovidos de vida. A zona intertidal das praias proporciona uma grande

multiplicidade de habitats para a fauna. Sendo possível encontrar uma série de

pequenos organismos a viver no ambiente lacunar, entre os grãos de sedimento (bac-

térias, protozoários, microalgas e meiofauna). Mas também macro invertebrados ben-

tónicos, de maiores dimensões e que escavam espaços entre os grãos de sedimento,

onde crustáceos, poliquetas e moluscos constituem as formas dominantes (Defeo et

al., 2009).

2.2.1 – NOMENCLATURA TOPOGRÁFICA DAS PRAIAS ARENOSAS

A nomenclatura topográfica da “praia” apresenta uma grande variabilidade de

termos, quer entre a literatura científica nacional como na internacional, pelo que neste

trabalho foi adotada a terminologia utilizada por Komar (1998). Na Figura 5 encontra-


17

se representado o perfil de uma típica praia arenosa, onde pode ser observada a ter-

minologia e os respetivos limites que foram utilizados neste trabalho.

Fig. 5 – Perfil longitudinal de uma típica praia arenosa onde pode ser observada a terminologia e respetivos limites

referidos no texto.

Baseada na sua morfologia, a “zona da praia” é subdividida em duas zonas: a

alta-praia e a antepraia. A alta-praia (backshore) é constituída pela zona que se

estende em direção a terra, desde o limite superior da antepraia até ao ponto onde se

desenvolve vegetação permanente ou surge alguma unidade fisiográfica (duna, falé-

sia, etc.). Esta zona só é afetada pela ação das ondas durante fortes temporais, espe-

cialmente quando associados a marés excecionalmente altas, sendo por isso

vulgarmente designada por zona seca da praia. A antepraia (foreshore) corresponde à

fração inclinada do perfil da praia situada entre a crista de berma (ou, na ausência

desta, entre o limite superior da zona alcançada pelo espraio das ondas na maré

cheia) e a zona da maré baixa marcada pelo refluxo da onda subsequente ao espraio

(Komar, 1998). Por sua vez, a antepraia encontra-se subdividida em duas zonas: a

zona intertidal, que corresponde à área da antepraia que normalmente permanece

submersa durante a maré alta e emersa na maré baixa, e a zona de espraio, que tal

como o nome indica, é a zona onde ocorre o espraiamento da onda sobre a praia.

Na zona intertidal podem ainda considerar-se vários patamares. Com efeito,

existem dois modelos reconhecidos para a zonação da zona intertidal das praias are-

Zona de

Empolamento

Zona de espraio

Crista da berma

Berma Berma de temporal

DUNA

10 /20 m

Nível médio do mar Nível máx. da maré viva

Nível mín. da maré viva

Praia

Antepraia Alta-praia

Zona Litoral Zona Costeira

Zona de

Rebentação

Zona

Intertidal


18

nosas (Reis et al., 2000). O primeiro modelo foi proposto por Dahl (1953), e baseia-se

na distribuição da fauna intersticial para subdividir a zona intertidal em três zonas: (1)

zona alta, caracterizada pela presença de crustáceos que respiram O2 atmosférico; (2)

zona média, caracterizada pela presença dominante de isópodes da família Cirolani-

dae; e (3) zona baixa onde podem ser encontrados moluscos e poliquetas (Figura 6).

Salvat (1964, 1966, 1967) propôs um modelo alternativo de zonação (o mesmo usado

neste estudo) baseado no teor de água entre o sedimento. Segundo este modelo a

zona intertidal é subdividida em quatro zonas: (1) zona de areia seca, apenas alcan-

çada por salpicos ou por grandes ondas durante as marés-vivas; (2) zona de reten-

ção, onde o sedimento conserva alguma água e é alcançado por todas as marés; (3)

zona de ressurgência, onde há circulação de quantidades consideráveis de água

devido à subida e descida das marés; e (4) a zona de saturação, onde o sedimento

se encontra permanentemente saturado por água mas onde a movimentação de água

intersticial é fraca (Figura 6). A zona de areia seca de Salvat corresponde à zona alta

de Dahl. A zona de retenção e ressurgência equivalem à zona média enquanto a zona

de saturação é homóloga da zona baixa (Reis et al., 2000 citando McLachlan et al.,

1981 e Wendt & McLachlan, 1985).

Fig. 6 – Representação esquemática da estratificação da zona intersticial de uma praia arenosa segundo os modelos

de Dahl e Salvat (modificado de McLachlan, 1983).


19

2.3 – ÁREA DE ESTUDO E LOCALIZAÇÃO DAS

ESTAÇÕES DE AMOSTRAGEM

O presente estudo decorreu no litoral da área metropolitana do Porto, tendo

sido selecionadas quatro estações de amostragem: praia da Memória (41.23027° N,

8.722018° W) no concelho de Matosinhos; praia do Homem do Leme (41.162113° N,

8.686139° W) no concelho do Porto; praia do Cabedelo da Foz do Douro (41,137132°

N, 8,667577° W) e praia de Lavadores (41,12691° N, 8,667769° W) ambas no conce-

lho de Vila Nova de Gaia (Figuras. 7, 8, 9, 10 e 11). Estas praias são do tipo oceânico

com um perfil topográfico de declive pouco acentuado, de fácies6 batido e móvel,

embora com afloramentos rochosos dispersos. Os ventos dominantes sopram do qua-

drante norte e sudoeste e a ondulação predominante é a de noroeste.

As marés que ocorrem nesta área são do tipo semidiurno, isto é, com ocorrên-

cia de duas preia-mares e duas baixa-mares em cada dia lunar. Durante o período de

realização deste trabalho (novembro 2010 – maio 2011), foi registada no porto de Lei-

xões uma amplitude média das marés de 2,9 m durante as marés vivas e de 1,7 m nas

marés mortas, segundo dados do Instituto Hidrográfico (Tabela 1).

As temperaturas atmosféricas médias mensais, registadas pela estação meteo-

rológica de Pedras Rubras, entre novembro de 2010 e maio de 2011, encontram-se

compreendidas entre os 6,5oC e os 22,91oC. Enquanto a precipitação média mensal

em igual período foi de 98,4 mm (Tabela 2) (dados do Instituto de Meteorologia).

6 Corpo sedimentar com características específicas que o distingue de outras unidades rochosas vizinhas.


20

Fig. 7 – Localização das estações de amostragem: 1 – praia da Memória; 2 – praia do Homem do Leme; 3 – praia do

Cabedelo da Foz do Douro; 4 – praia de Lavadores; P.L. – porto de Leixões (fonte: Googlemaps).

N

1km

1

2

3

4

P. L.


21

Fig. 8 – Vista aérea parcial da praia da Memória encontrando-se assinalado o local onde foram realizadas as colheitas

(fonte: Bingmaps).

Fig. 9 – Vista aérea parcial da praia do Homem do Leme encontrando-se assinalado o local onde foram realizadas as

colheitas (fonte: Bingmaps).

N

10 m

N

10 m


22

Fig. 10 – Vista aérea parcial da praia do Cabedelo da Foz do Douro encontrando-se assinalado o local onde foram

realizadas as colheitas (fonte: Bingmaps).

Fig. 11 – Vista aérea parcial da praia de Lavadores encontrando-se assinalado o local onde foram realizadas as colhei-

tas (fonte: Bingmaps).

25 m

N

N

10 m


23

Tabela 1 – Elementos de marés (alturas e amplitudes) registados no porto de Leixões entre novembro de 2010 e maio

e 2011. Tabela elaborada a partir de dados publicados pelo Instituto Hidrográfico.

ALTURA (metros)

Máx. 3,6

Marés vivas Min. 3

Méd. 3,2

Preia-mar Máx. 2,7

Marés mortas Min. 2,3

Méd. 2,5

Altura média das marés na preia-mar 2,9

Altura média das marés 1,8

Máx. 0,6

Marés vivas Min. 0

Méd. 0,4

Baixa-mar Máx. 1,3 Marés mortas Min. 0,7

Méd. 1

Altura média das marés na baixa-mar 1,7

AMPLITUDE (metros)

Máx. 3,6

Marés vivas Min. 1,2

Méd. 2,9

Amplitude média das marés 2,2

Máx. 2,2

Marés mortas Min. 1,0

Méd. 1,5


24

Tabela 2 – Resumo climatológico mensal, da temperatura e da precipitação, registados na estação metreológica de

Pedras Rubras entre novembro de 2010 e maio de 2011. Dados publicados pelo Instituto de Meteorologia.

Mês Média

Temp. Máx. Mês (°C)

Temp. Máx. Ocorrida

(°C)

Média Temp. Min.

Mês (°C)

Temp. Min. Ocorrida

(°C)

Prec. Total Mês

(mm)

Nov. / 2010 16,0 24,5 2,8 1,1 168,1

Dez. / 2010 13,7 19,2 6,5 -0,6 130,9

Jan. / 2011 13,94 16,8 7,46 -0,6 130,4

Fev. / 2011 14,80 19,1 6,82 1,0 159,6

Mar. / 2011 16,77 24,3 9,98 2,4 68,6

Abr. / 2011 22,69 30,6 13,15 6,7 115,6

Mai. / 2011 22,91 28,5 14,21 10,2 19,7

Média 17,29 23,29 8,7 2,89 113,27


25

2.4 – PROCEDIMENTO DE CAMPO

2.4.1 – PROTOCOLO DE AMOSTRAGEM – PRAIAS

Cada uma das quatro estações de amostragem selecionadas foi visitada, uma

única vez, entre novembro de 2010 e maio de 2011 (Tabela 3), para se proceder à

recolha das amostras. Foram recolhidas amostras para a análise da distribuição da

meiofauna intersticial e para a caracterização das comunidades de meiofauna em

substrato arenoso e rochoso. Também se procedeu à amostragem de sedimentos

para determinação do teor em matéria orgânica e análise sedimentológica (Tabela 4).

Cada estação foi ainda sumariamente caracterizada do ponto de vista florístico e físi-

co-químico (temperatura e salinidade da água do mar e intersticial). Todas as amos-

tras foram recolhidas na zona intertidal durante o período da manhã, coincidindo com

a baixa-mar (Tabela 3).

Tabela 3 – Estações de amostragem utilizadas e respetivas datas de amostragem, com referência aos valores da

altura da maré registadas durante as colheitas. * – A altura da maré corresponde aos valores registados em igual

período no porto de Leixões; dados publicados pelo Instituto Hidrográfico.

ESTAÇÃO DE AMOSTRAGEM DATA DE AMOSTRAGEM ALTURA DAS MARÉS* (em

metros)

Praia de Memória 24 de novembro de 2010 0,5

Praia de Lavadores 23 de dezembro de 2010 0,3

Praia do Cabedelo da Foz do Douro

22 de março de 2011 0,1

Praia do Homem do Leme 5 de maio de 2011 0,6

2.4.2 – AMOSTRAS PARA A ANÁLISE DA DISTRIBUIÇÃO DA MEIO-

FAUNA

Para a coleta das amostras usadas na análise da distribuição da meiofauna, foi

necessário definir em cada um dos locais de amostragem, um transecto perpendicular

à linha de água e que atravessasse toda a zona intertidal. Neste transecto foram esco-

lhidos três pontos de acordo com o modelo de zonação da zona intertidal proposto por


26

Salvat (1964, 1966, 1967) (ver Figura 6, pág. 18). O ponto mais afastado da linha de

água foi designado por zona alta, correspondendo à zona de retenção; o intermédio

por zona média, correspondendo à zona de ressurgência, e o ponto mais próximo do

mar foi designada por zona baixa, correspondendo a zona de saturação.

Tabela 4 – Quadro síntese do tipo, localização e respetivas quantidades de amostras recolhidas em cada uma das

estações de amostragem.

As amostras relativas a cada ponto foram obtidas com um amostrador tipo

corer, um tubo de PVC (comprimento 30 cm, diâmetro interno 6,9 cm, perfazendo uma

área de aproximadamente 37,39 cm2), inserido no sedimento até uma profundidade de

30 cm. As amostras foram depois subdivididas em três frações de 10 cm: 0-10 cm

(fração A), 10-20 cm (fração B) e 20-30 cm (fração C); sendo seguidamente sujeitas a

uma lavagem com água doce, tendo como objectivo aplicar um choque osmótico nos

organismos, narcotizando-os e permitindo a sua extração do sedimento.

TIPO DE AMOSTRA ZONA DE RECOLHA SUBDIVISÃO QUANTIDADE

Amostras para a análise da distribuição de meiofauna

Zona alta

Fração A 1

Fração B 1

Fração C 1

Zona média

Fração A 1

Fração B 1

Fração C 1

Zona baixa

Fração A 1

Fração B 1

Fração C 1

Amostras para a caracteriza-ção das comunidades em substrato arenoso

Zona média Não subdividida 1

Amostras para a caracteriza-ção das comunidades em substrato rochoso


Granulometria

Zona alta Não subdividida 1


Zona baixa Não subdividida 1

Teor em matéria orgânica

Zona alta Não subdividida 1


Zona baixa Não subdividida 1

Total de amostras por estação de amostragem 17


27

Durante a lavagem o sedimento foi cuidadosamente agitado, fazendo-se pas-

sar posteriormente o sobrenadante por uma rede com uma malha de 65 µm. O mate-

rial depositado na rede foi sujeito a fixação (10% de formol em água do mar

neutralizada com bórax a 1%) e corado com Rosa de Bengala. Sendo armazenado em

pequenos frascos devidamente etiquetados para posterior análise em laboratório.

2.4.3 – AMOSTRAS PARA A CARACTERIZAÇÃO DAS COMUNIDADES

EM SUBSTRATO ARENOSO E ROCHOSO

Com o objetivo de compreender a composição das comunidades de meiofauna

em função do tipo de substrato, procedeu-se, em cada estação de amostragem, à

colheita de um volume de 1600 cm3 de sedimentos presentes em substrato arenoso.

Em substrato rochoso, foram obtidos outros tantos 1600 cm3 de sedimentos e algas

obtidos por raspagem.

Estas amostras foram recolhidas entre as zonas baixa e média da praia, tendo

sido aplicada a metodologia acima descrita para a extração e preservação dos orga-

nismos.

2.4.4 – AMOSTRAS FÍSICO-QUÍMICAS

As amostras para a análise sedimentológica (granulometria, porosidade) e para

a determinação do teor em matéria orgânica do sedimento foram obtidas segundo o

mesmo esquema utilizado para a meiofauna intersticial, em transecto e nas mesmas

zonas (alta, média, baixa).

As amostras para análise sedimentológica foram também obtidas com recurso

a amostradores tipo corer idênticos aos utilizados para a meiofauna. Sendo os amos-

tradores posteriormente selados e transportados para o laboratório para análise.

Paralelamente, foram colhidas amostras de sedimento (cerca de 42 cm3 obtidos

por escavação a ±15 cm de profundidade) para a determinação do teor em matéria

orgânica.


28

A temperatura e salinidade da água intersticial e do mar foram obtidas por leitu-

ra em refratómetro portátil para água do mar, modelo HI 96822 da Hanna Instruments.

As determinações da salinidade e temperatura da água intersticial foram obtidas ao

nível do lençol de água, na zona média da praia, enquanto para a água do mar os

dados foram recolhidos na zona de rebentação.

2.5 – PROCEDIMENTO LABORATORIAL

2.5.1 – ANÁLISES SEDIMENTOLÓGICAS E TEOR EM MATÉRIA

ORGÂNICA

2.5.1.1 – ANÁLISE GRANULOMÉTRICA

Na caracterização textural dos sedimentos, as amostras foram levadas à estu-

fa, durante 72 horas, a uma temperatura de 60 °C. Em seguida foram peneiradas a

seco, em agitador eletromagnético, durante 15 minutos, sendo usada uma coluna de

crivos com malhas que variaram de -4 φ a 4 φ, com intervalos de 1 φ.

As frações granulométricas retidas nos crivos foram pesadas e os pesos

expressos em percentagem do peso total. Seguidamente procedeu-se à sua classifi-

cação em função do tamanho das partículas de acordo com a tabela de classificação

estabelecida por Wentworth (1922) e reproduzida na Tabela 5.


29

Tabela 5 – Fragmento da escala de Wentworth para a classificação do tamanho dos grãos de sedimento, apresentan-

do as categorias de tamanho das partículas, e as respetivas escalas, que foram utilizadas na classificação do tipo de

sedimento presente na área de estudo.

2.5.1.2 – POROSIDADE

A porosidade total ( ) de uma amostra de sedimento pode ser definida como a

relação entre o volume de vazios (poros, canais, etc.), sejam eles interconectados ou

não, e o volume total da amostra.

Para determinar a porosidade total das amostras recolhidas, foi utilizado o

método de saturação em água. Este método consiste em vedar uma das extremidades

do tubo de PVC contendo a amostra e, em seguida, adicionar água até atingir a borda

do tubo. O valor da porosidade total ( ) é então calculado aplicando-se a seguinte

equação:

em que equivale ao volume total dos espaços vazios (determinado pelo volume de

água utilizado para saturar a amostra) e representa o volume total da amostra.

CLASSE TEXTURAL DESCRIÇÃO GENÉRICA DIÂMETRO (mm) ESCALA PHI (φ)

Cascalho

… … …

Seixos 8.0 – 16.0 -3 a -4

4.0 – 8.0 -2 a -3

Grânulos 2.0 – 4.0 -1 a -2

Areia

Areia muito grossa 1.0 – 2.0 0 a -1

Areia grossa 0.50 – 1.0 1 ─ 0

Areia média 0.25 – 0.50 2 ─ 1

Areia fina 0.125 – 0.25 3 ─ 2

Areia muito fina 0.0625 – 0.125 4 ─ 3

Silte 0.0039 – 0.0625 8 ─ 4

Argila < 0.0039 > 8


30

A porosidade hidrodinâmica corresponde à fração do volume total dos espaços

vazios da amostra onde existe, efetivamente, um fluxo de fluidos (gás, água, etc.).

Para determinar o valor desta porosidade, foi necessário verter do tubo de PVC a água

anteriormente adicionada para determinar o volume total dos espaços vazios da amos-

tra. O volume de água recolhida após o vazamento do tubo corresponde ao valor da

porosidade hidrodinâmica da amostra.

A porosidade pelicular, ou seja, o volume de água que fica aderente à super-

fície dos grãos de sedimento, foi determinada através do cálculo da diferença entre o

valor da porosidade total e hidrodinâmica da amostra.

2.5.1.3 – MATÉRIA ORGÂNICA

As amostras específicas foram colocadas em estufa de secagem, durante um

período mínimo de 72 horas, até se obter peso constante. A determinação do teor em

matéria orgânica do sedimento foi obtida após combustão das amostras recolhidas

para o efeito, em mufla a 550 °C, durante 6 horas. A diferença de peso das amostras

antes e depois da combustão corresponde ao valor do teor em matéria orgânica,

expresso posteriormente em percentagem, relativamente ao peso de cada amostra.

2.5.2 – PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS PARA A ANÁLISE DA

DISTRIBUIÇÃO DA MEIOFAUNA E PARA A CARACTERIZAÇÃO DAS

COMUNIDADES EM FUNÇÃO DO TIPO DE SUBSTRATO

No laboratório, o material colhido foi transferido para uma placa de Petri e

observado à lupa binocular Wild (10-50x), equipada com iluminação de luz fria

SCHOTT-KL 1500. Procedendo-se assim à triagem da meiofauna.

As amostras foram primeiro analisadas em busca de tardígrados, tendo-se efe-

tuado posteriormente a contagem da restante meiofauna. Esta contagem da meiofau-

na foi efetuada através do uso de subamostras. Para facilitar esta tarefa foi usada uma

placa de Petri com fundo quadriculado (quadrados de 1 x 1 cm). Foram contados


31

todos os organismos encontrados no interior de um grupo de 5 quadrados aleatoria-

mente distribuídos e que em conjunto representavam 25% da área da placa de Petri.

Os valores obtidos foram posteriormente multiplicados por 5 para se obter uma

estimativa do número de organismos presentes na placa. Os organismos encontrados

foram recolhidos com uma pipeta Pasteur e armazenados em tubos Eppendorf com

fixador (líquido de Bouin, formol a 10% em água do mar neutralizada com bórax a 1%).

Procedeu-se depois à identificação dos organismos até níveis taxonómicos

elevados (grandes grupos, Tabela 6) recorrendo-se a obras literárias e páginas da

internet especializadas, nomeadamente: Brusca & Brusca (2003), Appeltans et al.

(2011) e ETI BioInformatics (2011). Relativamente aos tardígrados, a identificação das

espécies foi feita pela observação de vários carateres morfológicos (apêndices cefáli-

cos, tipo e número de dígitos, presença/ausência de espinhos nas patas etc.), com

recurso a uma chave dicotómica atualizada (Fontoura et al. 2012) para os diferentes

géneros de tardígrados marinhos, cuja elaboração foi iniciada na fase preliminar deste

estudo, bem como pela comparação com a descrição original das diferentes espécies

disponível na literatura.

Quando necessário, recorreu-se à montagem de alguns exemplares em prepa-

rações extemporâneas para observação em maior detalhe em microscópio ótico de

contraste de fase (Zeiss Axioskop Phase Contrast Microscope) e/ou microscópio de

contraste de interferência diferencial (DIC).

Tabela 6 – Lista dos níveis de identificação utilizados.

Granuloreticulosa - Filo

Platyhelminthes - Filo

Gastrotricha - Filo

Kinorhyncha - Filo

Nemata - Filo

Priapula - Filo

Annelida - Classe

Tardigrada - Espécie

Crustacea - Ordem, subordem e subclasse

Hexapoda - Ordem e Família

Cheliceriformes - Ordem


32

2.6 – TRATAMENTO DE DADOS

2.6.1 – ANÁLISE GRANULOMÉTRICA

A caracterização e posterior comparação das amostras sedimentológicas em

termos granulométricos exigiram o cálculo de diversos parâmetros, especificadamente:

diâmetro médio dos grãos (MZ), calibragem (σI), assimetria (SKI) e curtose (KG) das

curvas de frequência granulométricas. Para o cálculo destes parâmetros foi utilizado o

programa de computador Gradistat v8.0 (Blott & Pye, 2001) e as fórmulas propostas

por Folk & Ward (1957) que se encontram listadas na Tabela 7.

Tabela 7 – Formulações dos parâmetros granulométricos utilizados (fonte: Folk & Ward, 1957; ᶲx – diâmetro médio do

grão de sedimento respetivamente ao valor x da percentagem cumulativa).

PARÂMETRO EQUAÇÃO

Diâmetro médio MZ = ᶲ16+ᶲ50+ ᶲ843

Calibragem ᶲ ᶲ

ᶲ ᶲ

Assimetria ᶲ ᶲ ᶲ

ᶲ ᶲ

ᶲ ᶲ ᶲ

ᶲ ᶲ

Curtose ᶲ ᶲ

ᶲ ᶲ

A determinação do diâmetro médio dos grãos (MZ) permite-nos inteirar sobre a

ordem de grandeza do sedimento predominante na amostra, sendo afetado pela inten-

sidade do agente de transporte e/ou pelos níveis energéticos do ambiente deposicio-

nal.

A calibragem (σI), por vezes designada por grão de seleção do sedimento, é

determinada pelo cálculo do desvio padrão, expressando a maior ou menor concentra-

ção de partículas em torno da média. Fornece-nos informações sobre a homogeneida-

de do tamanho do grão, sendo que, numa amostra bem calibrada, todos os grãos

exibem dimensões semelhantes, enquanto amostras mal calibradas apresentam grãos

com vários tamanhos. Este parâmetro encontra-se diretamente relacionado com a

constância ou a irregularidade dos níveis energéticos do ambiente deposicional, sendo


33

influenciado pela proveniência, modo de transporte do sedimento e eficiência do agen-

te de seleção (Folk, 1974). Na Tabela 8 indicam-se as classes de calibragem e os res-

petivos valores-limite usados neste trabalho, segundo o proposto por Folk & Ward

(1957).

Tabela 8 – Nomenclatura e respetivos valores-limite utilizados para caracterizar a calibração do sedimento (fonte: Folk

& Ward 1957).

DESIGNAÇÃO σI (em unidades phi)

Muito bem calibrada < 0,35

Bem calibrada 0,35 - 0,50

Moderadamente calibrada 0,50 - 1,00

Mal calibrada 1,00 - 2,00

Muito mal calibrada 2,00 - 4,00

Extremamente mal calibrada > 4,00

O grau de assimetria (SKI) da curva de distribuição de um sedimento é, segun-

do Suguio (1973), indicado pelo afastamento do diâmetro médio em relação à media-

na. Numa distribuição normal, o diâmetro médio e a mediana coincidem e, portanto,

não existe assimetria. Contudo, se a curva de distribuição exibe uma cauda que decli-

na para a direita, sendo o diâmetro médio superior ao valor da mediana, diz-se que a

distribuição é desviada para a direita ou que tem assimetria positiva. Na situação

inversa, quando a curva apresenta uma cauda que declina para a esquerda e o diâme-

tro médio do grão é inferior à mediana, temos uma distribuição com curva assimétrica

negativa ou desviada à esquerda. Distribuições granulométricas com assimetria positi-

va expressam o enriquecimento da distribuição em partículas finas, enquanto assime-

trias negativas indicam um acréscimo das granulações mais grosseiras. Na Tabela 9

são apresentados os limites e respetivas designações para os valores de assimetria

usados neste trabalho.

A curtose (KG) é a medida do grau de achatamento de uma curva de distribui-

ção de frequências em relação à curva normal de referência. Segundo Suguio (1973),

a curtose traduz a relação entre a dispersão na parte central e nas caudas da curva de

distribuição. Contudo, ainda segundo o mesmo autor, não se conhece muito sobre o

seu significado físico e geológico e pouco se sabe sobre a magnitude ou frequência

dos seus valores nos sedimentos. Muitos autores preferem usá-la como uma medida

do grau de seleção (Borba, 1999) Numa distribuição normal, a curva granulométrica


34

não é nem achatada, nem muito pontiaguda, sendo designada por mesocúrtica. Se a

curva de distribuição granulométrica tem uma forma mais pontiaguda do que a curva

normal é denominada de leptocúrtica e quando apresenta uma forma mais achatada é

chamada de platicúrtica. Para a classificação das curvas de distribuição de frequên-

cias, segundo o coeficiente de curtose, foram usadas os limites e designações propos-

tos por Folk & Ward (1957), enumerados na Tabela 10.

Tabela 9 – Valores-limite e respetiva nomenclatura utilizada para caracterizar a assimetria (fonte: Folk & Ward, 1957).

SKI DESIGNAÇÃO

+ 0,30 a + 1,00 Assimetria muito positiva

(fortemente assimétrica no sentido dos finos)

+ 0,10 a + 0,30 Assimetria positiva

(assimétrica no sentido dos finos)

- 0,10 a + 0,10 Aproximadamente simétrica

- 0,30 a - 0,10 Assimetria negativa

(assimétrica no sentido dos grosseiros)

- 1,00 a - 0,30 Assimetria muito negativa

(fortemente assimétrica no sentido dos grosseiros)

Tabela 10 – Intervalos de variação e respetiva nomenclatura utilizadas na caracterização do achatamento das curvas

granulométricas (fonte: Folk & Ward, 1957).

KG DESIGNAÇÃO

< 0,67 Muito platicúrtica

0,67 a 0,90 Platicúrtica

0,90 a 1,11 Mesocúrtica

1,11 a 1,50 Leptocúrtica

1,50 a 3,00 Muito leptocúrtica

> 3,00 Extremamente leptocúrtica


35

2.6.2 – ANÁLISE DAS COMUNIDADES DE MEIOFAUNA

Uma vez identificados os organismos, procedeu-se à análise dos dados obti-

dos. Para verificar a existência de padrões de variação espacial foram analisados os

seguintes parâmetros: densidade de cada taxon (expressa em número de indivíduos

por 10 cm2), riqueza em taxa, índice de diversidade de Shannon – Wiener e o índice

de equitabilidade de Pielou. A análise destes parâmetros foi efetuada com o auxílio do

programa de computador Microsoft Excel 2007, tendo sido empregues as seguintes

fórmulas:

DENSIDADE DE CADA TAXON

sendo o número de indivíduos de um determinado grupo e a área da

amostra ( para as amostras de utilizadas na análise da distribuição da

meiofauna; para as amostras utilizadas na caracterização das comu-

nidades em função do substrato).

ÍNDICE DE DIVERSIDADE DE SHANNON – WIENER

O índice de diversidade de Shannon – Wiener possui a vantagem, face

a outros índices de diversidade, de exprimir a importância relativa de cada gru-

po e não somente a relação entre o número total de indivíduos e grupos. Para

o cálculo deste índice foi usada a seguinte fórmula (adaptada de Shannon &

Weaver, 1949):

sendo o número de grupos e a proporção da amostra contendo indivíduos

do grupo .


36

ÍNDICE DE EQUITABILIDADE DE PIELOU

O índice de equitabilidade de Pielou compara a diversidade de Shannon

– Wiener com a distribuição dos organismos pelos grupos, tendo como objetivo

testar a uniformidade da comunidade e inferir sobre a sua diversidade. A diver-

sidade é máxima quando todos os grupos apresentam um número uniforme de

indivíduos. O índice de equitabilidade de Pielou é expresso pela seguinte fór-

mula (adaptada de Pinto-Coelho, 2000):

em que corresponde ao valor do índice de Shannon – Wiener previamente

calculado e ao número total de grupos da amostras.

2.6.3 – ANÁLISES MULTIVARIADAS

Análise em componentes principais

Com o intuito de identificar as associações entre os parâmetros físico-químicos

e em que medida estas associações poderiam ser usadas para diferenciar as praias

foi utilizada a análise em componentes principais PCA (do inglês Principal Component

Analysis).

Esta análise foi realizada usando os parâmetros físico-químicos (granulometria,

porosidades e teor em matéria orgânica) previamente transformados pelo Log (x+1),

para aumentar a homogeneidade das variâncias.

Foram realizadas duas PCA, a primeira usando os dados recolhidos em cada

praia ao longo das diferentes elevações (zona baixa, média e alta) e a segunda usan-

do para cada praia a média da soma dos valores observados em cada elevação.

Na realização da PCA foi utilizado o programa informático STATISTICA v8.0

(StatSoft, Inc. 2007).


37

Análise de agrupamento hierárquico

A análise de agrupamento hierárquico (AAH) foi executada com o objetivo de

estimar a semelhança entre as praias quanto à composição de macroalgas. Para pos-

sibilitar esta análise foi elaborada uma matriz binária com os dados de presença-

ausência resultantes da identificação das espécies de macroalgas. Como método de

agrupamento foi utilizada a média aritmética não ponderada (UPGMA - Unweighted

Pair Group Method with Arithmetic Mean) e como medida de distância o coeficiente de

Jaccard. As praias foram agrupadas com base no seu grau de similaridade, como des-

crito por Lepš & Šmilauer (2003) para a AAH, e os dados representados na forma de

dendrograma. Todo o processo de análise foi executado através do programa informá-

tico PRIMER v6 (Clarke & Gorley, 2006).

Análise BIOENV

A análise BIOENV foi executada com o intuito de correlacionar os parâmetros

físico-químicos (granulometria, porosidades e teor em matéria orgânica) com os dados

biológicos, procurando encontrar qual(is) o(s) parâmetro(s) que melhor explica(m) a

distribuição da meiofauna. Para a realização desta análise, os dados relativos aos

parâmetros físico-químicos e de abundância da meiofauna em função das diferentes

elevações tiveram de ser previamente transformados. Os dados relativos aos parâme-

tros físico-químicos forma transformados pelo Log (x+1) e posteriormente normaliza-

dos enquanto os dados referentes à meiofauna foram transformados pela com o

intuito de minorar a influência das espécies mais abundantes sobre as menos repre-

sentadas.

Para a elaboração da matriz de similaridade dos dados referentes à distribuição

das abundâncias da meiofauna foi utilizado o índice de similaridade de Bray-Curtis.

Todo o processo de análise foi realizado através do programa informático PRI-

MER v6 (Clarke & Gorley, 2006).

FCUP Resultados e Discussão

38

3. Resultados e Discussão


39

3.1 – TARDÍGRADOS MARINHOS INTERTIDAIS

No presente trabalho foram colhidos 31 exemplares de tardígrados marinhos

pertencentes a quatro géneros da classe Heterotardigrada (Tabela 11): Batillipes simi-

lis Schulz, 1955; Halechiniscus cf. greveni Renaud-Mornant & Deroux, 1976; Halechi-

niscus sp.; Styraconyx cf. sargassi Thulin, 1942; Echiniscoides sigismundi sigismundi

Schultze, 1865 e Echiniscoides sigismundi hispaniensis Kristensen & Hallas, 1980.

Tabela 11 – Tardígrados marinhos identificados, com referências aos locais de captura e número de exemplares reco-

lhidos.

TAXA LOCALIZAÇÃO Nº. DE EXEMPLARES

Arthrotardigrada

Batillipedidae

- Batillipes similis Schulz, 1955 Praia da Memória (amostras em substrato rochoso)

5

Halechiniscidae

- Halechiniscus cf. greveni Renaud-Mornant & Deroux, 1976

- Halechiniscus sp.

- Styraconyx cf. sargassi Thulin, 1942

Praia de Lavadores (amos-tras em substrato rochoso)

6

1

2

Echiniscoidea

Echiniscoididae

- Echiniscoides sigismundi sigismundi Schultze, 1865

Praia do Homem do Leme (amostras em substrato

rochoso) 15

- Echiniscoides sigismundi hispaniensis Kris-tensen & Hallas, 1980

Praia da Memória (amostras em substrato rochoso)

2

A grande variabilidade intraespecífica da morfologia dos Arthrotardigrada

(subordem que inclui a maioria das espécies marinhas de tardígrados) constitui um

problema quando pretendemos proceder a identificações taxonómicas ao nível de

espécie (Renaud-Mornant, 1982). Batillipes noerrevangi Kristensen, 1978, por exem-

plo, exibe polimorfismo dos apêndices caudais relacionado com o ciclo de vida, a épo-

ca do ano e as condições ambientais (Gaugler, 2002). Esta variabilidade morfológica

entre os tardígrados marinhos torna-se ainda mais problemática pois é conhecida


40

apenas para algumas espécies, já que os estudos intrapopulacionais são raros

(Renaud-Mornant, 1982).

As dificuldades na identificação dos exemplares são ainda acrescidas pela difi-

culdade na observação dos carateres morfológicos, muitos deles com elevado valor

taxonómico. Muitos destes carateres, pelas suas reduzidas dimensões, posição ou

deformações causadas pelo processo de montagem, são de difícil visualização e

medição, podendo conduzir a interpretações subjetivas por parte de observadores

menos cautelosos e experientes. Além disso certas estruturas tornam-se impercetíveis

pouco tempo após a montagem dos exemplares, devido à ação (diafanização, por

exemplo) dos meios de montagem. Nestas condições, mesmo identificações a níveis

taxonómicos mais elevados, como por exemplo o género, podem ser bastante difíceis.

Sendo as dificuldades agravadas ainda mais perante a inexistência de tabelas de iden-

tificação atualizadas.

3.1.1 – DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES DE TARDÍGRADOS MARINHOS

INTERTIDAIS IDENTIFICADAS

Batillipes similis Schulz, 1955 (redescrito por D’Addabbo et al., 1999) (Figuras

12 e 13).

Material examinado: Cinco exemplares provenientes duma amostra recolhida

em substrato rochoso na praia da Memória, em novembro de 2010.

Descrição: Arthotardigrada com patas telescópicas cada uma das quais com

seis dedos pedunculados, de comprimento desigual, com a extremidade em forma de

disco adesivo. Os primeiros três pares de patas possuem órgãos sensoriais em forma

de espinho. O comprimento do corpo é compreendido entre 121 – 197 µm. A cutícula é

transparente e ornamentada com uma fina pontuação dorsal.

O conjunto de apêndices cefálicos é formado por um par de cirros laterais A,

um par de clavas primárias, um par de cirros internos, um par de cirros externos e um

único cirro mediano. Os cirros laterais A são estruturas bem desenvolvidas, encon-

trando-se assentes em cirróforos que servem igualmente de apoio às clavas primárias.

As clavas primárias são estruturas alongadas e cilíndricas em forma de baqueta, têm

um comprimento inferior ao dos cirros laterais A. Os cirros cefálicos externos, os cirros


41

internos e o cirro mediano, tal como os restantes apêndices cefálicos, são bastantes

desenvolvidos e apresentam um cirróforo basal.

Os cirros somáticos E apresentam um anel basal refringente.

A principal característica destes exemplares é a presença de projeções laterais

triangulares, denominadas auriculae, entre cada par de patas, sendo estas projeções

mais notórias entre o terceiro e quarto par. Apresentam também uma projeção caudal

de forma e comprimento variáveis (geralmente triangular).

Distribuição geográfica: Esta espécie foi encontrada no Oceano Atlântico (Ale-

manha, França, Reino Unido, Espanha); surge também no Mar Mediterrâneo e no

Oceano Pacífico (Maucci, 1986); sendo agora citada pela primeira vez para Portugal.


42

Fig. 12 – Batillipes similis. Aspeto geral de um dos exemplares recolhidos na praia da Memória (obtida através de

microscópio ótico de contraste de fase – barra da escala = 10 µm).


43

Fig. 13 – Batillipes similis. Aspeto geral de um dos exemplares recolhidos na praia da Memória (obtida através de



44

Halechiniscus cf. greveni Renaud-Mornant & Deroux, 1976 (Tabela 12

e Figura 14).

Material examinado: Seis exemplares (2 machos, 2 fêmeas, 1 indivíduo de

sexo indeterminado e 1 indivíduo em estado larvar) coletados numa única amostra

recolhida no substrato rochoso da praia de Lavadores, em dezembro de 2010.

Descrição: Arthotardigrada de comprimento corporal compreendido entre 77,0

e 153,5 µm. O bordo anterior da cabeça é liso, expandindo-se por dois lobos laterais

cónicos. A região cefálica subdivide-se num lobo dorsal e outro ventral no qual está

colocado o cone bucal subterminal.


um par de clavas primárias, um par de cirros internos e externos e um único cirro

mediano. Todos os cirros cefálicos encontram-se organizados segundo um mesmo

padrão: uma região basal que serve de apoio, o scapus, seguida por um flagelo. Os

cirros laterais A e as clavas primárias coocorrem na extremidade dos lobos laterais da

região cefálica. As clavas primárias são estruturas tubiformes, de diâmetro uniforme ao

longo de toda a sua extensão, atingindo um comprimento médio de 18,9 µm. As clavas

primárias demonstram dimorfismo sexual, com os machos, embora de tamanho mais

reduzido, a exibirem clavas maiores. Os cirros externos ( = 13,3 µm) ocupam uma

posição antero-ventral, enquanto os cirros internos, de dimensões ligeiramente supe-

riores ( = 14,4 µm), surgem no bordo antero-dorsal da região cefálica. O cirro media-

no é constituído por um flagelo e cirróforo bem desenvolvidos (apesar de em nenhum

dos exemplares ter sido encontrado um flagelo completo).

As patas são telescópicas, possuindo quatro dígitos, terminados em garras

sem calcar. Os dedos internos são ligeiramente mais compridos que os externos, sen-

do esta característica mais evidente nos dedos da pata IV. As garras dos dedos exter-

nos são simples (não apresentam esporões ou espinhos na região dorsal), enquanto

as dos dedos internos possuem um pequeno esporão dorsal.

O órgão sensorial dos três primeiros pares de patas, exibe a forma de um espi-

nho que aumenta progressivamente em comprimento da pata I para a pata III, enquan-

to na pata IV apresenta a forma de papila.

Os cirros E são compridos ( = 28,6 µm) apresentando uma região proximal

anelada, em forma de “acordeão”.

A distância média registada entre o gonóporo e o ânus foi de 20,8 µm.


45

A forma larvar, com apenas dois dedos em cada pata, possuía um comprimen-

to de 64,6 µm.

Tabela 12 – Medições (em µm) efetuadas nos exemplares adultos e em estado larvar de Halehiniscus cf. greveni

(Comp. – comprimento corporal; C.A – cirro lateral A; C.e – cirro cefálico externo; C.i – cirro cefálico interno; C.m –

cirro mediano; Cl.1 – clava primária; P1 – espinho da pata I; P2 – espinho da pata II; P3 – espinho da pata III; P4 –

papila da pata IV; C.E – cirro E; T.bucal – tubo bucal; A-G – distância ânus-gonóporo).

Nota: As características morfológicas (qualitativas e quantitativas) dos exem-

plares estudados coincidem com a descrição de Halechiniscus greveni Renaud-

Mornant & Deroux, 1976, mesmo tendo em conta a redescrição de Grimaldi de Zio et

al. (1990). Porém a subdivisão da região cefálica num lobo dorsal e outro ventral, típi-

ca de Halechiniscus chafarinensis Grimaldi de Zio & Villora Moreno, 1995, impede uma

identificação conclusiva. Contudo, H. chafarinensis apresenta uma série de 9 expan-

sões laterais bem evidentes que não foram observadas nestes exemplares.

Distribuição geográfica: A primeira descrição desta espécie foi feita com base

em exemplares recolhidos junto da Estação Biológica de Roscoff (Costa Atlântica fran-

cesa, na zona do Canal da Mancha) por Renaud-Mornant & Deroux (1976). Posterior-

mente foram também encontrados por Kristensen (1981) numa pequena poça situada

entre as rochas na zona intertidal de uma praia em St. Pol-de-Leon (Costa Atlântica

francesa, na zona do Canal da Mancha). Existem também registos para o Mar Mediter-

râneo, mais concretamente no Mar Jónico (D’Addabbo et al., 1987; Grimaldi De Zio &

MACHO 1 MACHO 2 FÊMEA 1 FÊMEA 2 SEX. IND. LARVA

Comp. 77,0 81,4 127,0 153,5 89,0 64,6

C.A 18,1 21,5 30,4 16,6

C.e 13,1 11,3 15,8 12,0 14,1

C.i 12,1 14,5 19,0 11,8

C.m 16,0 19,6 8,1 9,1 16,1

Cl.1 22,9 22,4 18,0 12,1

P1 11,2 6,3

P2 6,8 10,4 12,9 12,1 6,9

P3 9,9 19,1 17,0 9,3

P4 13,6 8,7 13,6 13,8

C.E 25,3 24,7 35,2 29,0

T.bucal 14,3 20,83 19,6

A-G 14,0 28,9 19,5


46

D’Addabbo, 1987), no Mar Tirreno (D’Addabbo et al., 1989) e segundo Villora-Moreno

& Grimaldi De Zio (1996) em Espanha, mais concretamente no Golfo de Valência, e no

Mar de Alborão, na extremidade ocidental do Mar Mediterrânico. Foram ainda coleta-

dos por Gaugler (2002) dois exemplares no sul da Califórnia.

Esta espécie é agora citada pela primeira vez para Portugal.

Fig. 14 – Vista ventral de um exemplar de Halechiniscus cf. greveni (obtida através de microscópio de contraste de

interferência diferencial [DIC] – barra da escala = 10 µm).

Halechiniscus sp. (Tabela 13 e Figura 15).

Material examinado: Um exemplar (fêmea) colhido numa única amostra prove-

niente de substrato rochoso da praia de Lavadores, em dezembro de 2010.


47

Descrição: Fêmea adulta do género Halechiniscus, com 157,4 µm de compri-

mento corporal.

A cutícula é finamente pontuada dorsalmente, exibindo expansões laterais

triangulares (Figura 15) entre cada par de patas, sendo manifestamente mais eviden-

tes as localizadas entre o terceiro e quarto par.

A região cefálica apresenta o bordo frontal liso, expandindo-se por dois lobos

laterais cónicos e não sendo subdividida em lobo dorsal e ventral. Os cirros laterais A

(33,7 µm) e as clavas primárias (19,7 µm) coocorrem na extremidade dos lobos late-

rais da região cefálica. As clavas primárias têm uma forma cilíndrica e apresentam um

diâmetro uniforme em todo o seu comprimento. Os cirros cefálicos externos (18,4 µm),

tal como na maioria das outras espécies de Halechiniscus, ocupam uma posição ante-

ro-ventral, enquanto os cirros cefálicos internos (19,7 µm) surgem no bordo antero-

dorsal da região cefálica. O cirro mediado encontrava-se fragmentado, não tendo sido

possível determinar o seu comprimento.

As patas são telescópicas possuindo quatro dígitos, terminados em garras de

tamanho semelhante entre si. Os dedos internos são ligeiramente mais compridos que

os externos, sendo esta característica mais evidente nos dedos da pata IV. As garras

dos dedos externos são simples (não apresentam esporões ou espinhos na região

dorsal), enquanto as dos dedos internos possuem um pequeno esporão dorsal.

Os primeiros três pares de patas possuem um órgão sensorial em forma de

espinho que vai aumentando progressivamente em tamanho entre a pata I e III. Na

pata IV o órgão sensorial ostenta a forma de papila.

Os cirros E exibem cirróforos robustos (4,9 µm) e um comprimento total de 40,1

µm.

Nota: Tendo em conta as expansões laterais presentes no exemplar de Lava-

dores, há algumas semelhanças com Halechiniscus jejuensis Chang & Rho, 2002,

espécie descrita pela primeira vez numa região sublitoral rasa na ilha de Jeju, situada

na extremidade sul da península coreana e, mais recentemente, citada também para a

região central do Vietname, tendo sido encontrada numa zona de mangue (Tchesu-

nov, 2011). Contudo, em H. jejuensis as expansões laterais são bastante mais proe-

minentes. Expansões laterais ocorrem também noutras espécies de Halechiniscus

mas a forma das expansões laterais, do cirro E e órgãos sensoriais e, ainda, de aspe-

tos relativos às garras é muito diferente nessas espécies.

Deste modo, considerando o que acabou de ser referido, e tendo em conta que

apenas se encontrou um indivíduo com estas características, considerou-se oportuno


48

não atribuir este exemplar a nenhuma das espécies já descritas. Eventualmente, tra-

tar-se-á de uma nova espécie para a ciência.

Tabela 13 – Medidas de algumas estruturas do exemplar de Halehiniscus sp.

CARATERES MORFOLÓGICOS COMPRIMENTO (µm)

Comprimento corporal 157,4

Cirro lateral A 33,7

Clava primária 19,7

Cirro cefálico externo: 18,4 Cirroforo Scapus Flagelo

1,6 6,6

10,2 Cirro cefálico interno: 19,7

Cirroforo Scapus Flagelo

2,5 6,8

10,4

Órgão sensorial pata I: 9,26

Scapus Flagelo

4,84 4,42

Órgão sensorial pata II: 16,5

Scapus Flagelo

10,7 5,8

Órgão sensorial pata III: 18,2

Scapus Flagelo

5,8 12,4

Órgão sensorial pata IV: 19,5

Cirroforo Papila

Extremo

11,3 5,0 3,2

Cirro E: 40,1

Cirroforo Scapus Flagelo

4,9 9,0

26,2

Tubo bucal 25,7

Distância ânus-gonóporo 22,4


49

Fig. 15 – Halechiniscus sp. A – vista dorsal; B – pormenor da projeção lateral entre as patas III e IV (obtida através de


A

B


50

Styraconyx cf. sargassi Thulin, 1942 (Tabela 14 e Figura 16)

Material examinado: Dois exemplares provenientes de substrato rochoso da

praia de Lavadores.

Descrição: Arthotardigrada (família Halechiniscidae) de cutícula lisa, sem pla-

cas dorsais, com cone bucal subterminal e comprimento corporal variável entre 105,7

e 112,4 µm.

A cabeça apresenta-se provida com um conjunto completo de apêndices cefáli-

cos. Os cirros laterais A são longos ( = 17,1 µm), com mais do dobro do comprimento

da clavas primárias ( = 6,7 µm), não sendo segmentados e não partilhando uma base

comum com estas. A clava primária é alongada e ligeiramente em forma de S, encon-

trando-se parcialmente rodeada por uma membrana, resultante da extensão do cirrófo-

ro, que a subdivide em duas partes: uma proximal, longa, e uma distal curta. Próximo

da base da clava primária situa-se o órgão de van der Land. As clavas secundárias

exibem uma forma lenticular. Os cirros cefálicos internos, externos e mediano pos-

suem o aspeto de uma cerda, não apresentando tal como os cirros A, segmentação.

Os cirros E são longos ( = 22,7 µm) e encontram-se assentes em cirróforos.

Em cada pata observa-se um conjunto de quatro dígitos terminados em garra.

Os dedos possuem pedúnculo e o par de dedos internos, em comparação com o par

externo, é ligeiramente mais comprido. As garras são sensivelmente do mesmo tama-

nho e ostentam três ganchos.

Os órgãos sensoriais dos três primeiros pares de patas são longos e semelhan-

tes a espinho, enquanto na pata IV existe uma papila com uma extremidade bastante

alongada.

Nota: A identificação dos exemplares estudados como pertencendo à espécie

Styraconyx sargassi Thulin, 1942 não é evidente e necessita de confirmação. Com

efeito, foram examinados apenas dois exemplares, de pequenas dimensões, tendo

sido muito difícil observar e medir alguns carateres taxonómicos importantes devido às

deformações causadas pelo processo de montagem.

Apesar de na descrição original de Thulin não serem mencionados órgãos sen-

soriais nos três primeiros pares de patas, todas as outras características estão de

acordo com os padrões definidos para S. sargassi. Além disso, segundo Kristensen &

Higgins (1984b), a distribuição de S. sargassi parece estar restrita a uma determinada

associação com algas do género Sargassum. Género este que apesar de não ter sido


51

observado nas amostras recolhidas na praia de Lavadores, foi identificado noutros

locais (praia da Aguda) próximos da área de estudo em questão (Santos, 2008), sob a

forma da espécie exótica e prejudicial Sargassum muticum.

Distribuição geográfica: Oceano Atlântico (Açores), Mar Mediterrâneo (Espa-

nha: Alicante, Barcelona e Maiorca), Oceano Índico (Madagáscar) e Oceano Pacífico

(Califórnia - EUA) (Kristensen & Higgins, 1984b).

Tabela 14 – Medições (em µm) efetuadas nos exemplares de Styraconyx cf. sargassi.

CARATERES MORFOLÓGICOS EXEMPLAR 1 EXEMPLAR 2

Comprimento corporal 105,7 112,4 109,1

Cirro lateral A 16,6 17,5 17,1

Clava primária 4,7 8,6 6,7

Clava secundária 3,9

Cirro cefálico externo 7,6 13,0 10,3

Cirro cefálico interno 7,8 10,6 9,2 Cirro mediano 8,0 11,1 9,6

Cirro E 20,8 24,5 22,7

Tubo bucal 15,6 15,1 15,4

Estiletes 16,6 15,2 15,9

Bulbo bucal 15,2 x 13,3 14,5 x 14,0


52

Fig. 16 – Vista ventral de Styraconyx cf. sargassi. A – focagem a evidenciar os apêndices cefálicos e cirro E; B – Foca-

gem a evidenciar as garras (obtida através de microscópio ótico de contraste de fase – barra da escala = 10 µm).

A

B


53

Echiniscoides sigismundi (M. Schultze, 1865) (Tabela 15)

Echiniscoides sigismundi (M. Schultze, 1865) é a espécie tipo do género Echi-

niscoides Plate, 1889. Trata-se de um género de tardígrados intertidais muito comum e

geralmente associado a cracas (Balanus sp. e Chthalamus sp.) e algas (Enteromorpha

sp.). Conta atualmente com oito espécies. Os tardígrados do género Echiniscoides são

caracterizados por possuírem a cutícula não dividida em placas dorsais e apêndices

sensoriais (cefálicos e das patas) de dimensões reduzidas. Nos adultos, cada pata,

sem dedos, tem mais de quatro garras simples (Kristensen & Hallas, 1980). A espécie

apresenta, provavelmente, uma distribuição geográfica circunglobal. Contudo, a gran-

de variabilidade individual que se pode observar, sobretudo no que diz respeito à

ornamentação cuticular e número de garras por pata, levou Kristensen & Hallas (1980)

a descrever seis subespécies. Este número foi depois alargado para oito, com a inclu-

são de duas novas subespécies do Antártico (Grimaldi de Zio et al., 2000).

Neste trabalho, identificamos indivíduos pertencentes a duas subespécies:

Echiniscoides s. sigismundi Schultze, 1865 e Echiniscoides s. hispaniensis Kristensen

& Hallas, 1980.

Echiniscoides sigismundi sigismundi Schultze, 1865 (Tabelas 16,

17, 18, e 19, Figura 17).

Material examinado: Quinze exemplares (1 macho, 3 fêmeas e 11 de sexo

indeterminado), um dos quais em estado simplex, provenientes de uma amostra obtida

em substrato rochoso da praia do Homem do Leme, em maio de 2011.

Descrição: Echiniscoides com comprimento corporal compreendido entre 137,4

e 228,8 µm ( = 185,6 µm) e cutícula lisa. O corpo é incolor. Manchas oculares presen-

tes e bem evidentes. A abertura bucal é subterminal; o tubo bucal medianamente

comprido (comprimento do tubo bucal relativamente ao comprimento total entre 16 e

25,2%).

Os cirros laterais A apresentam a forma de um curto espinho, com um compri-

mento médio de 8,4 µm. Na sua base observam-se, umas pequenas papilas, as clavas

primárias. Os cirros cefálicos externos e internos são cónicos e de dimensões muito

reduzidas, sendo difíceis de observar e medir. As clavas secundárias são pouco evi-


54

dentes, sendo constituídas por pequenas projeções localizadas na extremidade ante-

ro-lateral da cabeça.

Em cada pata há oito a nove garras simples (sem esporões) e de tamanho

semelhante, sendo a configuração mais frequente 9,9,9,8 (Tabela 19).

Apenas se observaram apêndices sensoriais no terceiro e quarto pares de

patas; uma seta na pata III e uma papila na pata IV.

Os cirros E exibem uma forma em espinho semelhante à dos cirros A ( = 7,8

µm).

O ânus, separado do poro genital, não possui abas laterais.

Distribuição geográfica: Segundo Kristensen & Hallas (1980) esta subespécie

será típica da costa europeia do Atlântico, tendo sido observada com regularidade em

rochas e algas macrófitas no Mar do Norte (França, Dinamarca, Noruega, e Suécia).

Há também registos localizados mais a sul (Tenerife). Os registos efetuados para a

América do Norte e Mediterrâneo devem ser encarados com cautela, pois podem refe-

rir-se a outras subespécies. Em Portugal, embora a subespécie seja conhecida há

bastante tempo, poucas são as referências escritas (Centena et al., 2011, Kristensen

and Neves, pers. comm.).

Tabela 15 – Algumas características morfológicas e distribuição geográfica das diferentes espécies do género Echiniscoides.

E. andamanensis

(Chang & Rho, 1998)

E. bruni (D’Addabbo et al.,

1992)

E. higinsi (Hallas & Kristensen,

1982)

E. hoepneri (Kristensen & Hallas,

1980)

E. horningi (Miller & Kristensen,

1999)

E. pollocki (Hallas & Kristensen,

1982)

E. sigismundi s. lat. (M. Schultze, 1865)

E. travei (Bellido & Beltran,

1983)

Comp. corporal Médio Pequeno Grande Grande Médio Médio Pequeno a grande Grande

Config. das garras

8,8,8,7 10,10,10,10 6,6,6,6 9,9,9,8 8,8,8,7 8,8,8,7 Variável 9,9,9,8

Tubo bucal Curto Longo Longo Longo Curto Curto Curto Curto

Apêndices cefálicos

Cónicos Tufo terminal Cónicos Cónicos Cónicos Tufo terminal Cónicos Cónicos

Apêndices somáticos

Curtos Curtos Longos Curtos Curtos Médios Curtos Curtos

Cutícula Lisa Esculpida Esculpida Lisa Esculpida Esculpida Variável Lisa

Órg. sensorial pata I

Papila Seta Papila Ausente Papila Papila Ausente / papila Ausente

Órg. sensorial pata II

Papila Ausente Seta Seta Papila Papila Ausente / papila Papila

Órg. sensorial pata III

Seta Seta Seta Seta Forma de garrafa Seta Seta / forma de

garrafa Seta

Aba anal Não Não Não Não Sim Sim Não Não

Placa bucal Não Não Não Não Sim Sim Não Não

Clava terciária Não Não Não Não Sim Não Não Não

Placa dorso-caudal

Não Não Não Não Não Não Não Sim

Distribuição Oceano Índico

(Ilhas Andaman) Mar Mediterrâneo

Oceano Atlântico (E.U.A)

Oceano Atlântico (Gronelândia)

Subantártico (Ilhas Macquarie)

Oceano Atlântico (E.U.A)

“Cosmopolita” Subantártico

(Ilhas Kerguelen)

Tabela 16 – Algumas características morfológicas e distribuição geográfica das diferentes subespécies de Echiniscoides sigismundi.

E. s. sigismundi (M. Schultze, 1865)

E. s. galliensis (Kristensen & Hallas,

1980)

E. s. groenlandicus (Kristensen & Hallas,

1980)

E. s. hispaniensis (Kristensen & Hallas,

1980)

E. s. mediterranicus (Kristensen & Hallas,

1980)

E. s. polynesiensis (Renaud-Mornant,

1976)

E. s. porphyrae (Grimaldi et al.,

2000)

E. s. verrucariae (Grimaldi et al.,

2000)

Comp. Corporal

Médio Pequeno Muito grande Pequeno Pequeno Médio Grande Grande

Config. das garras

9,9,9,8 10,9,10,9 8,8,8,8 7,7,7,6 11,12,11,10 9,9,9,8 9,9,9,8 9,10,9,9

Cutícula Lisa Grosseiramente

esculpida Esculpida / pontuada

Grosseiramente esculpida

Lisa Grosseiramente

esculpida Pontuada Pontuada

Órg. sensorial pata I

Ausente/papila Ausente Papila Ausente Ausente Ausente/papila Papila Papila

Órg. sensorial pata II

Ausente/papila Ausente Papila Ausente Ausente Papila Ausente Ausente

Órg. sensorial pata III

Seta Seta Seta Seta Seta Forma de

garrafa / curta Forma de

garrafa / longa Forma de

garrafa / longa

Garras centrais abruptamente

curvadas Não Não Não Não Não Sim Não Não

Distribuição Oceano Atlântico

(Noruega, Dinamarca e França)

Oceano Atlântico (França)

Oceano Atlântico (Gronelândia,

Noruega, E.U.A)

Oceano Atlântico (Espanha)

Mar Mediterrâneo (Espanha)

Oceano Pacífico Subantártico

(Ilhas Marion) Subantártico

(Ilhas Marion)


57

Tabela 17 – Dimensões (em µm) de algumas estruturas dos exemplares de E. s. sigismundi da praia do Homem do

Leme. Comp. – comprimento corporal; C.A – cirro lateral A; C.i – cirro cefálico interno; P2 – órgão sensorial pata II; P3

– órgão sensorial pata III; P4 – órgão sensorial pata IV; C.E – cirro E; T.bucal – tubo bucal; T.bucal/Comp. – razão

tubo bucal comprimento corporal; N – n.º de exemplares; MIN. – valor mínimo; MAX. – valor máximo; - valor médio.

Tabela 18 – Dimensões (em µm) de algumas estruturas dos exemplares de E. s. sigismundi a que foi possível determi-

nar o sexo. Comp. – comprimento corporal; C.A – cirro lateral A; C.i – cirro cefálico interno; P3 – órgão sensorial pata

3; P4 – órgão sensorial pata 4; C.E – cirro E; T.bucal – tubo bucal; T.bucal/Comp. – razão tubo bucal comprimento

corporal; Config. garras – configuração das garras.

CARATERES MORFOLÓGICOS N MIN. MAX.

Comp. 14 137,4 228,8 185,6

C.A 13 3,4 10,1 8,4

C.i 11 3,4 6,0 4,5

P2 1 7,4 7,4

P3 10 2,2 8,1 5,1

P4 12 2,6 4,8 4,0

C.E 12 5,9 10,4 7,8

T.bucal 12 22,9 49,8 36,7

T.bucal/Comp. 12 16% 25,2% 19,9%

CARATERES MORFOLÓGICOS MACHO FÊMEA 1 FÊMEA 2 FÊMEA 3

Comp. 168,3 201,6 221,9 228,8

C.A 7,9 9,6 10,1 10,1

C.i 5,0 3,9 6,0

P3 6,0 2,2

P4 4,0 3,3 2,6

C.E 7,8 8,5 10,4

T.bucal 39,9 49,8 46,2 36,5

T.bucal/Comp. 23.7% 24,7% 20,8% 16,0%

Config. garras 9-9-8-8 9-9-?-8 9-9-9-8 9(?)-9-8-8


58

Tabela 19 – Configuração das garras em E. s. sigismundi da praia do Homem do Leme com indicação do número de

garras em cada pata. N – n.º de exemplares; % – percentagem.

Fig. 17 – Exemplar de Echiniscoides sigismundi sigismundi proveniente da praia do Homem do Leme (microscopia

ótica de contraste de fase – barra da escala = 10 µm).

Echiniscoides sigismundi hispaniensis Kristensen & Hallas,

1980 (Tabelas 16 e 20, Figuras 18 e 19).

Material examinado: Dois exemplares (macho e fêmea) provenientes de uma

amostra recolhida no substrato rochoso da praia da Memória, em novembro de 2010.

GARRAS PATA I N ; %

PATA II N ; %

PATA III N ; %

PATA IV N ; %

8 2 ; 14,3 1 ; 7,7 5 ; 38,7 9 ; 64,3

9 12 ; 85,7 12 ; 92,3 8 ; 61,5 5 ; 35,7


59

Descrição: Echiniscoides de pequenas dimensões (♂ 132 µm; ♀ 216 µm), de

cutícula incolor e grosseiramente esculpida. A ornamentação cuticular é constituída

por pequenos tubérculos circulares, organizados em linhas regulares transversais.

Manchas oculares presentes. Boca subterminal como na subespécie tipo mas o tubo

bucal é bem mais longo (Tabela 20). Não possuem placa caudal ou abas anais.

Tabela 20 – Dimensões (em µm) de algumas estruturas dos exemplares de Echiniscoides s. hispaniensis da praia da

Memória. N – n.º de exemplares; - valor médio; T.bucal/Comp. – razão tubo bucal comprimento corporal.


um par de cirros cefálicos externos e internos, um par de clavas primárias e secundá-

rias. Os cirros laterais A são relativamente longos (♂ 5,7 µm; ♀ 15,7 µm), assentando

numa base situada muito próximo da clava primária em forma de pequena papila. Os

cirros cefálicos externos ocupam uma posição ventral, sendo constituídos por uma

papila terminada num pequeno tufo de curtas e esparsas cerdas. Os cirros cefálicos

internos, em posição mais dorsal, exibem uma constituição idêntica à dos cirros cefáli-

cos externos. As clavas secundárias apresentam uma forma lenticular.

As garras simples inserem-se diretamente nas patas, tendo exibido a seguinte

configuração: 8,8,8,8,na fêmea e 9,9,9,8, no macho.

Na fêmea observaram-se apêndices sensoriais no segundo, terceiro e quarto

pares de patas. Nas patas II e III apresentam a forma de uma seta de comprimento

crescente (respetivamente 7,5 e 9,6 µm) enquanto na pata IV assumem a forma de

uma pequena papila (5,1 µm). No macho não se observou a seta na pata II.

Os cirros E são também relativamente compridos (♂ 7,7 µm; ♀ 16,8 µm), tendo

uma aparência semelhante à do cirro A.

CARATERES MORFOLÓGICOS N MACHO FÊMEA

Comprimento do corpo 2 132,0 216,0 174,0

Cirro A 2 5,7 15,7 10,7

Cirro cefálico externo 1 4,7 4,7

Cirro cefálico interno 2 2,0 6,8 4,4

Órgão sensorial pata II 1 7,5

Órgão sensorial pata III 2 4,2 9,6 6,9

Órgão sensorial pata IV 1 5,1

Cirro E 2 7,7 16,8 12,3

Tubo bucal 2 32,3 51,1 41,7

T.Bucal/Comp. 2 23,7% 24,5% 24,1%


60

O ânus, separado do poro genital, não possui abas laterais.

Nota: De acordo com a descrição original, resumida na Tabela 16, os exempla-

res de Echiniscoides sigismundi hispaniensis Kristensen & Hallas, 1980, subespécie

rara, são de dimensões muito reduzidas, a cutícula é ornamentada com tubérculos

circulares, os dois primeiros pares de patas não apresentam órgãos sensoriais e o

número de garras varia entre 7 a 9 (patas I a III) e 6 a 8 (patas IV). Num dos exempla-

res da Praia da Memória observou-se um apêndice sensorial no segundo par de patas.

Por outro lado, nestes exemplares, os apêndices cefálicos eram terminados em tufo

(em E. sigismundi os apêndices cefálicos são descritos como sendo cónicos). Assim,

se a diferença observada para os apêndices cefálicos se pode ter ficado a dever a

uma deficiente observação nas poucas descrições anteriores, a presença do órgão

sensorial no segundo par de patas é motivo suficiente para questionar a identificação

destes exemplares como pertencendo a Echiniscoides s. hispaniensis. Tendo em con-

ta os carateres morfológicos a que, tradicionalmente, se atribui uma maior importância

taxonómica (número de garras, cutícula e número e forma de apêndices), verifica-se

(Tabela 15) que os exemplares estudados, para além das semelhanças já referidas

com Echiniscoides s. hispaniensis, apresentam afinidades com Echiniscoides higginsi

Hallas & Kristensen, 1982. Contudo, E. higginsi é uma espécie de maior tamanho e

que apresenta uma configuração das garras diferente (6,6,6,6 versus 8,8,8,8 ou

9,9,9,8) e não variável. Sabendo que no género Echiniscoides a variabilidade interindi-

vidual é acentuada e uma vez que apenas foram observados dois exemplares consi-

derou-se prudente atribuí-los à subespécie Echiniscoides sigismundi hispaniensis,

sugerindo-se, desde já, a reavaliação do seu estatuto taxonómico, eventualmente a

elevação à categoria de espécie. Com efeito, em novas amostras provenientes da

Praia da Memória no âmbito de outros projeto a decorrer (Fontoura & Tavares, com.

pess) foi estudado um número considerável de indivíduos de características análogas

em que também se verificou que a presença da seta no segundo par de patas mas em

apenas cerca de 20% dos indivíduos.

Distribuição geográfica: Echiniscoides sigismundi hispaniensis foi citado ape-

nas para Espanha (Sada, A Corunha na Galiza) por Kristensen & Hallas (1980). Este

registo constitui a primeira citação para Portugal.


61

Fig. 18 – Echiniscoides s. hispaniensis. Aspeto geral da fêmea proveniente da praia da Memória, sendo visível a orna-

mentação da cutícula (microscopia ótica de contraste de fase – barra da escala = 10 µm).


62

Fig. 19 – Echiniscoides s. hispaniensis. Vista ventral do macho (microscopia ótica de contraste de fase – barra da

escala = 10 µm).


63

3.2 – CARACTERIZAÇÃO DO MEIO INTERTIDAL

3.2.1 – PARÂMETROS GRANULOMÉTRICOS

Entre os vários fatores que influenciam a distribuição da meiofauna, as dimen-

sões dos grãos de sedimento, ou seja a sua granulometria, evidencia-se como um dos

mais importantes, determinando diretamente a composição e a riqueza específica das

comunidades de organismos e, indiretamente, a quantidade de alimento disponível e

as condições físico-químicas do meio intersticial (Ward 1973, 1975; Giere, 2009). Por

esta razão, não é possível descorar a análise granulométrica quando se pretende rea-

lizar um estudo sobre a ecologia das comunidades bentónicas em substratos móveis.

Os resultados obtidos através da análise granulométrica do sedimento serão de

seguida apresentados e discutidos.

Diâmetro médio

As curvas cumulativas de distribuição do sedimento (Anexo I), construídas para

cada uma das amostras e reunidas num mesmo gráfico (Figura 20), permitiram evi-

denciar claramente a existência de uma grande homogeneidade nas distribuições gra-

nulométricas, com o predomínio indubitável das classes texturais grânulos e seixos.

O diâmetro médio das partículas de sedimento nas amostras recolhidas variou

entre 2,25 e 9,28 mm (Tabela 21). Na praia da Memória, as amostras analisadas apre-

sentaram um diâmetro médio muito semelhante. O sedimento nesta praia foi o que

registou o menor diâmetro médio, tendo sido classificado como grânulo, segundo a

classificação estabelecida por Wentworth (1922). Já as amostras da praia de Lavado-

res apresentaram uma maior heterogeneidade textural, com os sedimentos mais gros-

seiros acumulados preferencialmente na zona baixa da praia, diminuindo

gradualmente essa tendência em direção à zona alta. Na praia do Cabedelo da Foz do

Douro, este gradiente na distribuição das partículas sedimentares exibiu um compor-

tamento inverso. Os sedimentos mais grosseiros foram encontrados em maior percen-

tagem na zona alta da praia, diminuindo gradualmente essa tendência para a zona

média e, posteriormente, para a zona baixa. Na praia do Homem do Leme os seixos

foram a classe textural dominante, sendo esta a praia que apresentou o sedimento

com o maior diâmetro médio. Nesta praia os sedimentos de maiores dimensões surgi-


64

ram aglomerados na zona média, diminuindo ligeiramente de tamanho na zona alta e

mais acentuadamente na zona baixa, embora pertencendo sempre à classe textural

seixos.

Fig. 20 – Curvas granulométricas do sedimento para as quatro estações de amostragem (Mem. – praia da Memória,

Lav. – praia de Lavadores, Cab. – praia do Cabedelo da Foz do Douro, Hom. – praia do Homem do Leme), segundo

as diferentes zonas amostradas (B – baixa, M – média, A – Alta).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

16 -4

Seixos e

superiores

8 -3

Seixos

4 -2

Grânulos

2 -1

Areia muito grossa

1 0

Areia grossa

0,5 1

Areia média

0,25 2

Areia fina

0,125 3

Areia muito fina

0,063 4

Silte

< 0,063 > 4

Argila

mm phi

Pe

rce

nte

age

m c

um

ula

tiva

Diâmetro dos grãos

Mem B

Mem M

Mem A

Lav B

Lav M

Lav A

Cab B

Cab M

Cab A

Lem B

Lem M

Lem A

Tabela 21 – Parâmetros granulométricos (diâmetro médio, calibragem assimetria e curtose) das amostras recolhidas (nas zonas alta, média e baixa) com indicação da classificação do diâmetro

médio segundo a escala de Wentworth (1922) e das designações da calibragem, assimetria e curtose propostas por e Folk & Ward (1957).

ESTAÇÃO DE AMO-

STRAGEM ZONA

PARÂMETROS GRANULOMÉTRICOS

Diâmetro Médio Calibragem Assimetria Curtose

Praia da Memória

Alta 2,7 mm

(grânulos)

0,65 (moderadamente calibrada)

0,11 (positiva)

0,75 (platicúrtica)

Média 2,25 mm (grânulos)


0,19 (positiva)


Baixa 2,26 mm (grânulos)


0,16 (positiva)


Praia de Lavadores

Alta 3,05 mm (grânulos)

1,39 (mal calibrada)

0,14 (positiva)


Média 4,60 mm

(seixos)

1,10 (mal calibrada)

0,54 (muito positiva)

0,47 (muito platicúrtica)

Baixa 5,74 mm

(seixos)


0,05 (aproximadamente simétrica)

1,38 (lepticúrtica)


Alta 4,10 mm

(seixos)


0,101 (positiva)

1,10 (mesocúrtica)

Média 4,01 mm

(seixos) 0,96

(moderadamente calibrada) 0,04

(aproximadamente simétrica) 1,07

(mesocúrtica)

Baixa 2,91 mm (grânulos)


-0,04 (aproximadamente simétrica)


Praia do Homem do Leme

Alta 8,75 mm

(seixos)




Média 9,28 mm

(seixos)


0,22 (positiva)


Baixa 6,16 mm

(seixos)

0.88 (moderadamente calibrada)




66

Calibragem

Os valores obtidos para a calibragem indicam que a maioria das amostras é

formada por sedimento moderadamente calibrado (Tabela 21), refletindo-se numa

grande homogeneidade do tamanho dos grãos. A exceção recai sobre a zona média e

alta da praia de Lavadores que apresentam uma má calibragem do sedimento, suge-

rindo uma mistura de sedimentos gerados e/ou trabalhados por distintos ambientes

sedimentares.

Para Folk (1974), a calibragem (também designada de seleção) encontra-se

diretamente relacionada com a constância ou a irregularidade dos níveis energéticos

do ambiente deposicional, sendo influenciado pela proveniência, modo de transporte

do sedimento e eficiência do agente de calibragem.

No segmento costeiro da praia de Lavadores aflora um relevante maciço graní-

tico de grão médio a grosseiro. Da meteorização (física e química) das rochas afloran-

tes deste maciço resulta, em última análise, a formação dos clastos grosseiros

dominantes no sedimento desta praia. A má calibragem obtida poderá ser uma conse-

quência da mistura entre clastos retrabalhados e recém-formados ou resultar da mistu-

ra com partículas mais finas transportadas pelas marés, correntes marinhas litorais e

pelo rio Douro

Assimetria e Curtose

A assimetria é um parâmetro estatístico que nos indica o grau de distorção da

distribuição granulométrica em relação a uma distribuição normal ou seja, permite-nos

inferir sobre o grau de enriquecimento da população granulométrica em sedimentos

finos ou grosseiros. Distribuições granulométricas com assimetria positiva expressam

um enriquecimento em partículas finas, enquanto assimetrias negativas relatam um

acréscimo das granulações mais grosseiras. A curtose mede o grau de achatamento

da curva de distribuição em relação à curva normal e quando relacionada com a assi-

metria permite-nos inferir sobre o grau de seletividade do meio e a proveniência do

sedimento acumulado. Os valores de assimetria e curtose determinados para cada

estação de amostragem encontram-se indicados na (Tabela 21).

A praia da Memória apresentou uma assimetria positiva, indicando um desvio

da normalidade no sentido da diminuição do tamanho das partículas. A distribuição

platicúrtica do sedimento sugere a existência de um ambiente pouco seletivo, em que

ocorre uma mistura de populações sedimentares geradas e/ou trabalhadas por outros


67

ambientes sedimentares. A distribuição da curtose, conjuntamente com os restantes

parâmetros e características morfológicas da praia, leva-nos a considerar que, os

sedimentos finos que se encontram a ser incorporados serão transportados pela ação

eólica, tendo a sua origem nas dunas adjacentes.

A praia de Lavadores possui uma zona baixa com distribuição granulométrica

aproximadamente simétrica, denotando a ocorrência de uma mistura equitativa de

partículas finas e grosseiras. Pelo contrário, a assimetria positiva a muito positiva nas

zonas alta e média, respectivamente, indicam o acúmulo de sedimentos menos gros-

seiros. A ação marinha na zona baixa é fortemente seletiva (distribuição leptocúrtica),

gerando um cordão litoral moderadamente calibrado e constituído por seixos; a assi-

metria positiva, nesta zona, justifica-se assim por fenómenos de arredondamento e

desgaste dos seixos. Na zona média, a conjugação da assimetria muito positiva com

uma distribuição muito platicúrtica resulta do retrabalhamento e consequente mistura

granulométrica condicionada pela ondulação e marés; esta ação hidrodinâmica mari-

nha estende-se até à zona alta, sendo contudo mais perene.

Esta distribuição sedimentar é típica das praias fechadas (protegidas por mas-

sas rochosas) e rochosas, em que a ação das ondas na zona de rebentação tende a

gerar a maior parte da massa sedimentar por erosão das rochas. O material formado é

então trabalhado e os sedimentos menos grosseiros são espraiados para fora da zona

de espalho (zona baixa), ficando aí retidos os seixos, relativamente aos quais, em

condições normais, não existe suficiente energia hidrodinâmica para os mobilizar para

as zonas superiores da praia.

Na praia do Cabedelo da Foz do Douro, a distribuição granulométrica aproxi-

madamente simétrica nas zonas baixa e média revela uma equidade na mistura entre

partículas finas e grosseiras, enquanto na zona alta existe uma tendência para o acu-

mulo de partículas finas (assimetria positiva). A distribuição platicúrtica na zona baixa

sugere a ocorrência de um ambiente pouco seletivo onde se verifica a deposição e

mistura de sedimentos transportados fluvialmente com sedimentos trabalhados pelo

mar, enquanto as distribuições mesocúrticas (zonas média e alta) apontam para a

ocorrência de uma zona de transição entre um ambiente onde predomina a deposição

de sedimento e outro em que prevalece o transporte.

A praia do Homem do Leme possui uma distribuição granulométrica positiva a

muito positiva com um achatamento platicúrtico a muito platicúrtico, indicando uma

tendência para o aumento da percentagem de sedimentos menos grosseiros na distri-

buição granulométrica. Na região onde se encontra inserida esta praia não é notória a

movimentação de areias, dado os sedimentos transportados pelo rio Leça e pelas cor-

rentes longitudinais vindas do norte serem desviadas pelo quebramar do porto de Lei-


68

xões, enquanto os sedimentos transportados pelo rio Douro são depositados mais a

sul (Duarte, 2009). Sendo assim, os poucos sedimentos “finos” encontrados terão a

sua génese no sedimento já existente na praia. A assimetria muito positiva reforça

esta análise, colocando em evidência um regime hidrodinâmico suficientemente forte

para retrabalhar os sedimentos grosseiros, tornando-os mais finos.

3.2.2 – POROSIDADE

Os valores determinados para a porosidade total (Tabela 22) encontram-se

dentro dos limites considerados normais para o tipo de sedimento encontrado nas

praias analisadas (entre 20 a 50% por volume em areias naturais segundo Brown &

McLachlan, 2006).

Tabela 22 – Valores da porosidade total, pelicular e hidrodinâmica determinados para cada uma das zonas (alta, média

e baixa) nas várias estações de amostragem.

ESTAÇÃO DE AMOSTRAGEM ZONA POROSIDADE

Total Hidrodinâmica Pelicular

Praia da Memória

Alta 46,3% 38% 8,3%

Média 49,7% 47,2% 2,5%

Baixa 53,9% 51,6% 2,3%

Praia de Lavadores

Alta 39% 30,1% 8,9%

Média 49,3% 38,7% 6,6%

Baixa 49,9% 46,8% 3,1%


Alta 43,1% 37,4% 5,7%

Média 45,2% 42,6% 2,6%

Baixa 44,4% 41,2% 3,2%


Alta 51,5% 49,8% 1,7%

Média 51,5% 51,2% 0,3%

Baixa 37,4% 32,9% 4,5%

Os valores máximos de porosidade total são obtidos em areias bem calibradas

(com tamanho bastante uniforme) e de grãos não muito arredondados (Suguio, 1973).

Sedimentos bem selecionados têm maior porosidade total do que sedimentos simila-

res mal calibrados. Em amostras onde o sedimento se encontra mal calibrado, ou seja,


69

existe uma grande heterogeneidade no tamanho dos grãos, as partículas de menores

dimensões preenchem os interstícios que se formam entre os grãos maiores, reduzin-

do assim a percentagem de espaços vazios e, consequentemente, a porosidade total.

O tamanho das partículas não influência, pelo menos em teoria, o valor da

porosidade. Porém, na prática, observa-se que na generalidade, quanto mais fino o

sedimento maior é o valor da porosidade, apesar da diminuição do tamanho dos poros

(Suguio, 1973). Suguio (1973) considera que tal será parcialmente função das diferen-

ças na disposição (packing, que por sua vez depende da calibragem e forma dos

grãos) e orientação dos grãos. Por outro lado quanto mais fina a areia, menor a pro-

babilidade dos poros serem preenchidos por partículas ainda mais pequenas.

Em suma, a porosidade é determinada pelas características granulométricas da

fração dominante e pelo tamanho e proporção das outras frações misturadas com ela

(Brown & McLachlan, 2006).

No caso das áreas em estudo, se compararmos os valores obtidos para a

porosidade total (Tabela 22) com os resultados da análise granulométrica (Tabela 21),

nomeadamente o diâmetro médio e a calibragem, observamos que estão de acordo

com o acima referido. De um modo geral, para zonas com sedimento de igual classe

textural, a porosidade total é tanto maior quanto melhor calibrados (menor valor de

calibragem) se encontrarem os grãos.

Embora a porosidade total represente, em certa medida, o volume de água que

se encontra “armazenada” no sedimento, esta não representa a quantidade de água

que ele poderá fornecer, ou seja, a quantidade de água que se desloca entre os grãos

de sedimento. Sucede que a ação da gravidade é incapaz de deslocar toda a água

armazenada; uma parcela desta água fica retida nos interstícios pela atração molecu-

lar que se estabelece entre a água e a superfície das partículas sedimentares.

A porosidade hidrodinâmica representa precisamente a percentagem do volu-

me total de água “armazenada” que se encontra “livre” para circular entre os interstí-

cios. Sendo favorecida pelas mesmas condições que determinam os valores máximos

da porosidade total. Assim se compreende que, dentro da mesma praia, valores supe-

riores de porosidade total correspondam a uma maior porosidade hidrodinâmica

(Tabela 22).

A porosidade pelicular, refere-se à retenção de água na superfície das partícu-

las sedimentares, sendo provocada sobretudo por forças iónicas que fazem com que

haja atração entre as moléculas de água e a superfície das partículas. Em termos

absolutos, o somatório da área superficial das partículas, para o mesmo volume e/ou

peso de amostra, é tanto maior quanto mais pequenas forem as partículas. Deste


70

modo, os valores de porosidade pelicular registados irão depender das percentagens

de partículas finas existentes nas amostras. Os resultados obtidos corroboram esta

afirmação; dentro de uma mesma praia, zonas com maior percentagem de partículas

finas (consultar Anexo I – Histogramas das distribuições granulométricas) apresentam

também uma maior porosidade pelicular (Tabela 22).

3.2.3 – TEOR EM MATÉRIA ORGÂNICA

As percentagens de matéria orgânica (matéria orgânica particulada) contidas

no sedimento variaram entre 0,16 e 0,72%, encontrando-se distribuídas espacialmente

conforme a Tabela 23. A menor percentagem foi registada na zona baixa da praia da

Memória, enquanto o valor mais elevado foi assinalado na zona baixa da praia do

Homem do Leme.

Tabela 23 - Variação da percentagem da matéria orgânica presente no sedimento em função da zona de amostragem

(alta, média e baixa) e da praia amostrada.

ESTAÇÃO DE AMO-

STRAGEM ZONA % DE MATÉRIA ORGÂNICA

% MÉDIA DE MATÉRIA

ORGÂNICA

Praia da Memória

Alta 0,22

Média 0,17 0,18

Baixa 0,16

Praia de Lavadores

Alta 0,21

Média 0,35 0,27

Baixa 0,23


Alta 0,24

Média 0,24 0,28

Baixa 0,35


Alta 0,20

Média 0,22 0,38

Baixa 0,72

O aporte de material orgânico no sedimento das praias ocorre sob a forma de

matéria orgânica dissolvida (MOD) e particulada (MOP). A MOD origina-se principal-

mente a partir da decomposição e excreção bacterianas, mas também a partir da lixi-

viação de materiais em decomposição de origem vegetal e animal ou pela exsudação

de bactérias e plantas (Giere, 2009). Enquanto a MOP engloba todas as partículas


71

orgânicas detríticas independentemente do seu tamanho, desde partículas microscó-

picas até grandes fragmentos (Brown & McLachlan, 2006).

A determinação do teor em matéria orgânica pelo método de combustão a ele-

vadas temperaturas apresenta o inconveniente de não permitir determinar a quantida-

de de MOD contida nas amostras, fornecendo somente indicações sobre o teor em

MOP. Contudo, mesmo cientes desta limitação, a necessidade de otimização de tem-

po e recursos levou-nos a optar por este método.

A quantidade MOP que se acumula na zona intertidal está dependente de

vários fatores como as correntes marítimas, o grau de exposição às ondas, a inclina-

ção da praia, a granulometria do sedimento e a quantidade de vegetação presente nas

áreas circundantes (Dahl, 1953). Segundo Giere (2009), na maioria das praias areno-

sas a quantidade de MOP corresponde a menos de 1% do peso total das amostras de

sedimento; situação que foi igualmente observada nas praias analisadas neste estudo.

Uma substancial percentagem de MOP encontrada no sedimento deriva de

organismos planctónicos (bactérias, fitoplâncton e zooplâncton) mortos que são captu-

rados pelo enorme sistema filtrante que são as praias (Giere, 2009). Outra fonte de

MOP é constituída pelas pilhas de macrófitas e de outro material orgânico de origem

marinha, terrestres ou antropogénica que são depositados nas praias pela ação dos

ventos, marés e correntes marinhas (Duong, 2008).

Ao analisarmos os valores médios do teor em matéria orgânica, observamos

que as praias de Lavadores e do Cabedelo da Foz do Douro apresentam valores muito

semelhantes (respetivamente 0,27 e 0,28%), enquanto as praias da Memória (0,18%)

e do Homem do Leme (0,38%) se diferenciam claramente entre si e das demais. A

semelhança entre as praias de Lavadores e do Cabedelo poderá estar relacionada

com a proximidade geográfica entre ambas, encontrando-se assim sujeitas aos mes-

mos fatores condicionadores de acúmulo de MOP. Inversamente, as praias da Memó-

rias e do Homem do Leme, distintamente afastadas entre si, não compartilharão os

mesmos fatores de acumulo.

O sedimento da praia do Homem do Leme apresentou um teor em MOP distin-

tamente superior ao das restantes praias. A origem desta superioridade estará relacio-

nada, provavelmente, com a existência dos muitos afloramentos rochosos observáveis

durante o período de baixa-mar. Estas estruturas geológicas servem de substrato a

macrófitas e outros organismos que, quando soltos, serão depositados na praia, for-

mando pilhas de material orgânico que posteriormente será incorporado nos interstí-


72

cios do sedimento. De acordo com Brown & McLanchlan (2006), os locais onde se

estabelecem macrófitas constituem uma fonte apreciável de detritos orgânicos para as

praias adjacentes.

Assim como na praia do Homem do Leme, a componente rochosa em Lavado-

res é igualmente considerável. Contudo, o caráter mais exposto da praia conduz a

uma maior dispersão dos detritos orgânicos e consequentemente a um menor teor de

MOP acumulada. O diâmetro médio do grão de sedimento é outro fator que poderá ter

contribuído para acentuar as diferenças entre estas duas praias. Orr et al. (2005) cons-

tatou que quanto mais grosseiro o sedimento mais MOP é acumulada, tendo sido pro-

posto que tal se ficava a dever à maior facilidade com que as partículas penetravam

nos interstícios.

3.2.4 – SALINIDADE E TEMPERATURA DA ÁGUA

Na zona intertidal das praias arenosas, as condições vigentes na água intersti-

cial resultam essencialmente das características físico-químicas da água do mar, pelo

que, na maioria das situações, a salinidade intersticial mantêm-se muito semelhante à

registada na água do mar (Pollock, 1971a). Contudo, apesar desta consonância de

valores, é normal observarem-se gradientes de salinidade ao longo das praias. Estes

gradientes estabelecem-se horizontalmente, devido à diminuição da capacidade de

infiltração da água do mar e em alguns casos devido ao contacto com fontes continen-

tais de água doce, mas também verticalmente, com as zonas superiores do sedimento

a ficarem hipossalinas devido à ação diluidora da água da chuva ou hipersalinas pela

evaporação da água salgada (Pollock, 1971a; Brown & McLachlan, 2006; Giere, 2009).

As determinações da salinidade e temperatura da água intersticial foram obti-

das ao nível do lençol de água, na zona média da praia, enquanto para a água do mar

os mesmos parâmetros foram obtidos na zona de rebentação. Os valores determina-

dos encontram-se registados na Tabela 24.

Na praia da Memória, Lavadores e Cabedelo da Foz do Douro os valores de

salinidade são muito semelhantes ao valor médio (32,8‰) registado por Galhano

(1970) na praia de Francelos (situada aproximadamente 3 km a sul da praia de Lava-

dores). Estes registos, segundo Knox (2001), encontram-se dentro do intervalo de

valores normalmente determinados para a salinidade da água do mar (32 – 37‰).


73

Na praia do Homem do Leme foi registado um valor superior de salinidade

(49,0‰). Esta diferença pode ser um reflexo da diminuição da precipitação média

mensal (Tabela 2, pág. 24) e do acréscimo da taxa de evaporação pelo aumento da

temperatura; sendo vários os fatores abióticos (correntes, ventos, temperatura, pluvio-

sidade, etc.) que exercem efeito sobre a salinidade e que a fazem variar com a época

do ano. De igual modo, a salinidade de 30‰ registada na praia de Lavadores, o menor

valor registado, terá sido ocasionado pelo influxo de água doce proveniente das fortes

chuvadas verificadas nos dias que antecederam a coleta de amostras.

De acordo com o “Sistema de Veneza”, adotado durante o Simpósio de Veneza

de 1958 e que define a nomenclatura a usar na classificação das águas marinhas

segundo a salinidade, podemos dizer que na Memória, Lavadores e Cabedelo da Foz

do Douro as águas são consideradas eualinas enquanto no Homem do Leme são

hiperalinas.

Tabela 24 – Valores de salinidade e temperatura da água do mar e da água intersticial nas diferentes estações de

amostragem no momento da coleta das amostras. Mem. – praia da Memória; Lav. – praia de Lavadores; Cab. – praia

do Cabedelo da Foz do Douro; Hom. – praia do Homem do Leme.

3.2.5 – ANÁLISE MULTIVARIADA DOS PARÂMETROS GRANULOMÉ-

TRICOS, POROSIDADES E TEOR EM MATÉRIA ORGÂNICA DO SEDI-

MENTO

Apesar de em cada praia terem sido recolhidos dados relativos à salinidade e

temperatura da água intersticial e do mar, optamos por não incluir estes parâmetros na

análise em componentes principais (PCA). Esta decisão foi tomada tendo em conside-

MEM. LAV. CAB. HOM.

SALINIDADE DA ÁGUA DO MAR (‰) 35 30 35 49

SALINIDADE DA ÁGUA INTERSTICIAL (‰) 34 30 36 49

TEMPERATURA DA ÁGUA DO MAR (°C) 18,2 14,1 19,4 22,4

TEMPERATURA DA ÁGUA INTERSTICIAL (°C) 17,8 14,5 19,1 21,8

MÊS DE AMOSTRAGEM novembro dezembro março maio


74

ração que os valores a nível intersticial foram registados apenas para a zona média

das praias, o que impossibilita a sua utilização para a diferenciação (ou não) das

várias elevações (zona baixa, média, alta)

A PCA (Figura 21 e 22, Tabela 25) dos valores obtidos para a granulometria,

porosidade e teor de matéria orgânica presentes no sedimento de cada praia, ao nível

das diferentes elevações amostradas, não revelou uma clara diferenciação destas

características entre as amostras, com exceção para as da praia do Homem do Leme

e da zona alta da praia de Lavadores. No entanto, uma nova análise utilizando os valo-

res médios registados em cada uma das praias revelou um nítido afastamento entre

elas (Figura 23 e Tabela 26). Demonstrando a separação das praias em termos das

características analisadas.

A praia do Leme caracteriza-se pelos valores mais elevados das componentes

matéria orgânica, seixos e componentes finos do sedimento. A praia da Memória

apresenta uma forte influência das componentes grânulos, areia muito grossa e poro-

sidade hidrodinâmica. Na praia de Lavadores destacam-se os componentes areia

grossa, areia média e porosidade pelicular. A praia do Cabedelo aparenta ser caracte-

rizada por um conjunto maior de componentes destacando-se, aparentemente, as

componentes areia grossa e porosidade pelicular.

Fig. 21 – Representação a duas dimensões dos resultados da análise em componentes principais dos valores dos

parâmetros granulométricos, porosidades e teor em matéria orgânica do sedimento recolhido nas diferentes praias ao

longo das várias elevações (b – zona baixa, m – zona média, a – zona alta).


75

Fig. 22 – Distribuição das variáveis no círculo de correlação tendo sido usado os valores dos parâmetros granulométri-

cos, porosidades e teor em matéria orgânica do sedimento recolhido nas diferentes praias

Tabela 25 – Valores de variância dos parâmetros granulométricos, porosidades e teor em matéria orgânica do sedi-

mento explicados ao longo do 1.º eixo (Fator1) e 2.º eixo (Fator2) da PCA.

VARIÁVEL FATOR1 FATOR2

Seixos 0,124 0,381

Grânul (grânulos) 0,0475 - 0,490

ArMtGr (areia muito grossa) - 0,0654 - 0,518

ArGr (areia grossa) 0,110 - 0,396

ArMed (areia média) 0,389 - 0,0535

ArFn (areia fina) 0,419 0,0886

ArMtFn (areia muito fina) 0,433 0,0439

Arg+Silt (argila + silte) 0,419 0,0888

MatOrg (matéria orgânica) 0,383 0,0822

PorHid (porosidade hidrodinâmica) - 0,344 0,239

PorPel (porosidade pelicular) 0,112 - 0,324


76

Fig. 23 – PCA dos valores médios dos parâmetros granulométricos, porosidades e teor em matéria orgânica do sedi-

mento recolhido nas diferentes praias.


77

Tabela 26 – Valores de variância, determinados com base nos valores médios dos parâmetros granulométricos, poro-

sidades e teor em matéria orgânica do sedimento, explicados ao longo do 1.º eixo (Fator1) e 2.º eixo (Fator2) da PCA.

VARIÁVEL FATOR1 FATOR2

Seixos 0,0946 - 0,228

Grânul (grânulos) 0,127 0,0387

ArMtGr (areia muito grossa) 0,127 0,00826

ArGr (areia grossa) 0.0981 - 0,239

ArMed (areia média) - 0,0854 - 0,241

ArFn (areia fina) - 0,126 0,0621

ArMtFn (areia muito fina) - 0.122 - 0,0472

Arg+Silt (argila + silte) - 0,127 0,0424

MatOrg (matéria orgânica) 0,118 - 0,0829

PorHid (porosidade hidrodinâmica) - 0,0131 0,372

PorPel (porosidade pelicular) 0,0951 - 0,233

3.2.6 – COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DE MACROALGAS EM SUBSTRA-

TO ROCHOSO E ANÁLISE DA SIMILARIDADE DAS SUAS COMUNIDA-

DES

Foram identificadas 21 espécies, distribuídas por 19 géneros, integrantes de 3

classes (Tabela 27). A classe Rhodophiceae apresentou o maior número de espécies

(16), seguida pelas classes Chlorophyceae (3) e Phaeophyceae (2). Em relação à dis-

tribuição do número de espécies por praia, verificou-se que a praia do Homem do

Leme possui a maior riqueza específica (9 espécies), logo seguida pela praia da

Memória (8), enquanto Lavadores e Cabedelo apresentam cinco espécies cada.

O número total de espécies registadas pode ser considerado semelhante ao

obtido noutros estudos efetuados na mesma área geográfica, nomeadamente por

Múrias dos Santos (1994). Valores ligeiramente superiores (27 espécies) foram citados

por este autor para um conjunto de praias (Cabo do Mundo, Foz do Douro e Valada-

res) de características morfológicas e geológicas análogas. O mesmo autor cita ainda

um número superior de géneros (25) e uma proporção maior de Phaeophyceae (7

géneros) e menor de Chlorophyceae (2 géneros). Contudo, é importante ressalvar que

as diferenças metodológicas limitam as comparações entre os estudos e, portanto,

estas devem ser feitas com muita prudência. O nosso objetivo era o de obter uma


78

caracterização sumária da composição de macroalgas que ocorrem em micro-habitats

(fendas, covas, poças, etc.) passíveis de albergar tardígrados marinhos intertidais, em

oposição à realização de um levantamento pormenorizado e representativo da comu-

nidade de macroalgas de cada praia.

Tabela 27 – Tabela de presença/ausência das macroalgas identificadas nas amostras recolhidas em substrato rocho-

so. “+” = presença, “-” = ausência).

Em relação à análise de agrupamentos, verificou-se que os mais elevados índi-

ces de similaridade foram encontrados entre praias vizinhas. Em contrapartida, meno-

res semelhanças foram obtidas entre praias geograficamente mais distantes. A maior

similaridade florística (42,86%) foi verificada entre as praias de Lavadores e do Cabe-

delo da Foz do Douro enquanto a menor similaridade (7,21%) ocorreu entre as praias

ALGAS MEMÓRIA LAVADORES CABEDELO DA FOZ

DO DOURO HOMEM DO LEME

RHODOPHYCEAE

Porphyra dioica + - - -

Porphyra umbilicalis - - + -

Lithothamnion sp. - - - +

Chondrocanthus teedei + - - -

Chondrus crispus - + + -

Mastocarpus stellatus - + + -

Corallina officinalis + - - -

Callithamnion tetricum - + - -

Calliblepharis jubata - - - +

Ceramium sp. - - + -

Ceramium virgatum - - - +

Grateloupia turuturu - - - +

Gracilaria gracilis - - - +

Plocamium cartilagineum + - - -

Polysiphonia nigra - - - +

Gelidium sp. - - - +

PHAEOPHYCEAE

Cystoseira sp. + - - -

Halopteris scoparia + - - -

CHLOROPHYCEAE

Codium tomentosum + + - -

Rhizoclonium riparium - - - +

Ulva rigida + + + +


79

da Memória e do Homem do Leme. As relações florísticas, visualizadas por intermédio

de um dendrograma gerado pelo método da média aritmética não ponderada (UPG-

MA) e a partir dos índices de similaridades de Jaccard, encontram-se representadas

na Figura 24.

Fig. 24 – Dendrograma de similaridade para a composição florística de macroalgas nas praias estudadas. A análise de

agrupamento hierárquico foi obtida através do método da média aritmética não ponderada (UPGMA) e pelo coeficiente

de similaridade de Jaccard. Lav – praia de Lavadores; Cab – praia do Cabedelo da Foz do Douro; Hom – praia do

Homem do Leme; Mem – praia da Memória.

A explicação para a maior similaridade entre praias vizinhas poderá estar rela-

cionada com o facto de estarem sujeitas a idênticas condições ambientais (fontes

nutricionais, grau de exposição às ondas, etc.) que condicionam a fixação das espé-

cies, resultando, consequentemente, em composições florísticas mais similares.

Devido ao reduzido número de tardígrados que foram observados torna-se bas-

tante difícil estabelecer uma relação entre a composição de macroalgas das diferentes

praias e a composição da correspondente comunidade de tardígrado. É necessário

assim realizar estudos mais exaustivos para aprofundar os conhecimentos relativos a

esta temática.

Sim

ilari

dad

e (

%)

Dendrograma de similaridade florística entre as praias

UPGMA e índice de similaridade de Jaccard


80

3.3 – ANÁLISE DAS COMUNIDADES DE MEIOFAUNA

3.3.1 – ANÁLISE GLOBAL

3.3.1.1 – NÚMERO DE TAXA E ABUNDÂNCIA RELATIVA DO NÚMERO

DE INDIVÍDUOS

Na área amostrada foi quantificado um total de 55.001 indivíduos distribuídos

por 22 taxa (Tabela 28 e Anexo II). Granuloreticulosa foi o taxon mais abundante, ten-

do sido observado em todas as amostras. Todavia, o elevado número de indivíduos

observado associado à dificuldade em distinguir muitas das suas formas conduziu-nos

à decisão de apenas assinalar a sua presença/ausência. Deste modo, os Copepoda

(incluindo Nauplius) foram o grupo taxonómico dominante no conjunto das amostras,

perfazendo 67,5% dos organismos quantificados sendo seguidos pelos Nemata com

25,4% (Figura 25).

Tabela 28 – Lista dos taxa identificados e respetivo número de indivíduos quantificados (N).

TAXA N TAXA N

GRANULORETICULOSA * ARTHROPODA

PLATYHELMINTHES 565 Crustacea

GASTROTRICHA 10 Malacostraca

KINORHYNCHA 5 Isopoda 50

NEMATA 13.955 Sphaeromatidae 20

PRIAPULA 5 Amphipoda 430

ANNELIDA Caprellidea 10

Polychaeta 755 Maxillopoda

TARDIGRADA Copepoda + Nauplius 37.100

Heterotardigrada Ostracoda 1.120

Batillipes similis 5 Hexapoda

Halechiniscus sp. 1 Entognatha

Halechiniscus cf. greveni 6 Collembola 10

Styraconyx cf. sargassi 2 Insecta

Echiniscoides sigismundi sigismundi 15 Chironomidae 790

Echiniscoides sigismundi hispaniensis 2 Cheliceriformes

Chelicerata

Acari 120


81

Uma vez que esta faixa do litoral é constituída por praias expostas, era já de

esperar uma dominância dos Copepoda sobre os Nemata. Segundo Covazzi et al.

(2000), citando Brown & McLachlan (1990) e Villora-Moreno et al. (1991), as praias

abrigadas, menos expostas à ação das ondas e caracterizadas por sedimento de grão

fino, são geralmente dominadas pelos nemátodes enquanto as praias mais expostas,

com sedimento mais grosseiro e/ou sujeitas a uma maior ação das ondas, são domi-

nadas pelos copépodes.

Entre os taxa menos abundantes destacam-se os Tardigrada, que representou

apenas 0,06% da meiofauna quantificada.

Fig. 25 – Abundância relativa (%) dos taxa dominantes de meiofauna no conjunto das amostras analisadas. “Outros” é

formado pelo conjunto de taxa que individualmente registaram menos de 1% de ocorrências.

3.3.2 – ANÁLISE COMPARATIVA DAS COMUNIDADES DE MEIOFAUNA

EM FUNÇÃO DO TIPO DE SUBSTRATO

3.3.2.1 – NÚMERO DE TAXA, ABUNDÂNCIA E ABUNDÂNCIA RELATIVA

DO NÚMERO DE INDIVÍDUOS

Copepoda + Nauplius

(67,5%)

Nemata

(25,4%)

Ostracoda

(2%)

Chironomidae

(1,4%)

Polychaeta

(1,37%)

Outros

(1,3%)

Platyhelminthes

(1,0%)


82

Nas amostras em substrato arenoso foram quantificados no total 8.205 indiví-

duos repartidos por 10 taxa: Granuloreticulosa, Platyhelminthes, Nemata, Polychaeta,

Isopoda, Amphipoda, Copepoda (incluindo Nauplius), Ostracoda, Chironomidae e Aca-

ri.

Em média foram registados 6 grupos taxonómicos por praia, sendo a praia do

Homem do Leme a que apresentou um maior número (9), seguida pela praia do

Cabedelo (7), Lavadores (5) e Memória (4).

Em termos de abundância de indivíduos, foram quantificados 5.100 na praia do

Homem do Leme, 3.025 na praia do Cabedelo, 30 em Lavadores e 50 na Memória.

Esta disparidade de valores verificada entre as praias pode ser um reflexo da não utili-

zação de réplicas de amostragem, sendo esta desigualdade de valores potenciada

pela distribuição aleatória e em aglomerados populacionais da meiofauna.

Pela análise da abundância relativa do número de indivíduos dos diferentes

taxa, verificou-se que, neste tipo de substrato, os Copepoda (incluindo Nauplius)

foram, inquestionavelmente, o grupo dominante, constituindo 87,5% do total de efeti-

vos; seguidos pelos Nemata com 9,2% (Figura 26).

Nas amostras em substrato rochoso foi obtido um maior número de taxa e uma

maior riqueza de indivíduos por taxa. No total foram quantificados neste meio 35.496

indivíduos pertencentes a 20 taxa: Granuloreticulosa, Platyhelminthes, Gastrotricha,

Nemata, Priapula, Polychaeta, Tardigrada (incluindo 3 espécies, 2 subespécies e 1

género), Isopoda, Sphaeromatidae, Amphipoda, Caprellidea, Copepoda (incluindo

Nauplius), Ostracoda, Chironomidae e Acari.

O número médio de grupos taxonómicos por praia foi de 10. A praia de Lavado-

res foi a que apresentou maior número de grupos (12), sendo seguida pela praia do

Homem do Leme (11), Memória (10) e Cabedelo (8).

O maior efetivo populacional foi registado na praia do Homem do Leme (25.165

ind.) enquanto o menor ocorreu na praia da Memória (1.477 ind.). Nas praias de Lava-

dores e do Cabedelo foram registadas respetivamente 6.769 e 2.085 indivíduos.

Tal como observado nas amostras em substrato arenoso, os Copepoda

(incluindo Nauplius) constituíram-se como o grupo dominante (59,5%), contudo, a sua

dominância foi menos expressiva do que aquela observada no meio arenoso. Os

Nemata assumiram-se como o segundo grupo mais representativo, constituindo 33,6%

do total de efetivos quantificados (Figura 26).


83

Fig. 26 – Abundância relativa (%) dos taxa dominantes de meiofauna nos diferentes tipos de substrato. “Outros” é

formado pelo conjunto de taxa que individualmente registaram menos de 1% de ocorrências.

3.3.2.2 – DENSIDADE FAUNÍSTICA

A densidade faunística total nas amostras em substrato arenoso foi de 289

inds.10cm-2 ( ≅ 72 inds.10cm-2) tendo os valores variado entre 1,1 e 178 inds.10cm-2,

com o menor valor a ser registado na praia de Lavadores e o mais alto na praia do

Homem do Leme (Anexo III). Os reduzidos valores de densidade faunística obtidos

nas praias da Memória e de Lavadores são uma consequência da baixa abundância

anteriormente já verificada e discutida.

Como já era de esperar pela análise da abundância de indivíduos, as amostras

em substrato rochoso apresentaram uma maior densidade de indivíduos. No total

foram registados 1252 inds.10cm-2 ( ≅ 313 inds.10cm-2). A maior densidade foi deter-

minada para a praia do Homem do Leme (888 inds.10cm-2) enquanto a menor, como

era de esperar, ocorreu na praia da Memória (52 inds.10cm-2) (Anexo III).

Comparar as densidades da meiofauna obtidas neste, ou noutro, trabalho e

confrontá-las com os resultados de estudos anteriores pode resultar numa tarefa qua-

se inútil e infrutífera pela inexistência de procedimentos padronizados na coleta dos

dados. O tipo de dispositivo de amostragem, o tamanho da amostra, a profundidade

de amostragem, o tipo de sedimento, o tamanho da malha da rede usada na filtragem

87,5%

9% 3,4%

Amostras em Substrato Arenoso

2,2%

59,5%

33,6%

3,5% 2,3%

Amostras em Substrato Rochoso

Chironomidae Copepoda + Nauplius Nemata Ostracoda Outros


84

da fauna, o método de extração, a experiência do observador, não esquecendo as

variações sazonais na comunidade faunística e as condições climatéricas são apenas

algumas das variáveis que dificultam a comparação de resultados entre estudos. Con-

tudo, apesar de toda esta variabilidade de condições, estudos sugerem que a densi-

dade média da meiofauna a nível mundial varia entre 10 e 1.000 inds.10cm-2

(Genttleson, 1976) não existindo variações significativas com a latitude do local de

amostragem (Dexter, 1992).

Apesar das limitações anteriormente apresentadas, as densidades de meiofau-

na reportadas neste trabalho, à exceção das verificadas no substrato arenoso das

praias da Memória e Lavadores, são equiparáveis às verificadas noutros estudos

semelhantes (Tabela 29).

Com exceção do estudo efetuado por Galhano (1970) e Múria dos Santos

(1994) não foram identificados outros estudos na mesma área geográfica que permi-

tissem uma comparação mais rigorosa com o nosso trabalho. Apesar das semelhan-

ças, o estudo de Galhano (1970) destaca-se pelo facto de a amostragem ter sido

continuada por um longo período de tempo (14 meses) e pela periodicidade das amos-

tragens (mensal), enquanto Múria dos Santos (1994) analisou os padrões de zonação

dos povoamentos bentónicos em substrato rochoso mas não disponibilizou dados

numéricos relativamente às densidades faunísticas encontradas. A nível nacional os

restantes estudos centram-se sobretudo nas comunidades estuarinas, que possuem

particularidades próprias, não sendo comparáveis com os ambientes litorais marinhos.

Tabela 29 – Comparação entre as densidades de meiofauna de diferentes praias arenosas espalhados pelo mundo.

LOCALIZAÇÃO PROFUNDIDADE DE

AMOSTRAGEM (cm) TIPO DE SEDIMENTO DENSIDADE

(inds.10cm-2

) MÉTODO DE AMOSTRAGEM AUTOR

Francelos (Portugal)

0-30 Areia grossa

9965

Corer Galhano, 1970

Cabedelo (Portugal) 9881

Cape Henlopen (Costa Este dos E.U.A)

0-50

Areia grossa a grânulos 9051

Corer Dean, 1981

Areia média 13506

Cape Paterson (Costa Este da Austrália)

0-15 Areia média 307 Corer Haynes & Quinn, 1995

Svalbard (Noruega) 0-5 Grânulo = 407 Corer Szymelfenig et al., 1995

Mar da Lingúria (NO Mediterrâneo)

0-12 Grânulo = 131 a 231 Corer Covazzi et al., 2000

Bélgica 0-10 Areia fina 56 a 3518 Corer Gheskiere et al., 2002

Heist (Bélgica)

0-10

Areia fina a média

868

Corer

Kotwicki et al., 2005

Knokke-Heist (Bélgica) 1268

De Panne (Bélgical) Areia fina a média 1012

Audresselles (Bretanha – França)

Areia média 361

Collelungo (Mar Tirreno, NO Mediterrâneo)

0-10 Areia média 14 a 716 Corer Moreno et al., 2006

Brasil 0-10 Areia fina 618 a 674 Corer Gomes & Fillho, 2009


86

3.3.2.3 – ÍNDICES DE DIVERSIDADE E EQUITABILIDADE

Quanto aos resultados dos índices de diversidade de Shannon-Wiener e de equi-

tabilidade de Pielou (Tabela 30), os valores obtidos foram muito baixos, independente-

mente do tipo de amostra. Estes resultados ficaram a dever-se ao reduzido número de

taxa identificados por amostra e à preponderância de abundância de alguns.

Tabela 30 – Valores de densidade (D – ind.10cm-2), número de indivíduos (N – n.º total de ind.), índice de diversidade de

Shannon-Wiener (H’) e índice de equitabilidade de Pielou (E) das praias amostradas. (Mem., Lav., Cab., Lem. – respeti-

vamente Memória, Lavadores, Cabedelo e Homem do Leme; Ar, R – respetivamente amostras em substrato arenoso e

rochoso).

D N H’ E

Mem.Ar 1,76 50 0,35 0,089

Lav.Ar 1,06 30 0,58 0,17

Cab.Ar 106,69 3025 0,1 0,012

Lem.Ar 179,88 5100 0,25 0,029

Mem.R 52,09 1477 0,46 0,063

Lav.R 238,74 6769 0,37 0,042

Cab.R 73,54 2085 0,23 0,03

Lem.R 887,56 25165 0,34 0,034

3.3.3 – ANÁLISE DOS PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO EM SUBSTRATO

ARENOSO

3.3.3.1 – DISTRIBUIÇÃO HORIZONTAL E VERTICAL DA MEIOFAUNA

O reduzido número de exemplares recolhidos (Anexo IV) impossibilitou a realiza-

ção de uma análise consistente, sobre a distribuição dos grupos taxonómicos ao longo de

um gradiente vertical e horizontal no substrato arenoso das diferentes praias.

A escassez de exemplares obtidos poderá, como já fui mencionado, ter sido um

reflexo da não realização de réplicas de amostragem. Contudo, se tal procedimento

tivesse sido adotado teria resultado num volume de material impossível de analisar em

tempo útil por um único observador.


87

Como alternativa ao aumento do número de amostras, foi equacionada a hipótese

de condensar numa só tabela os dados biológicos das quatro praias, porém tal não foi

exequível devido às suas diferentes características sedimentológicas o que acabaria por

distorcer os resultados. É bem conhecida a influência do tamanho médio do grão do

sedimento na distribuição dos dois maiores grupos de meiofauna, copépodes e nemáto-

des. Enquanto os copépodes preferem o sedimento grosseiro, os nemátodes são mais

abundantes no sedimento fino (Giere, 2009). Outro impedimento à condensação dos

dados biológicos prende-se com a dispersão temporal da recolha de amostras. Sem uma

amostragem simultânea em todas as praias seria impossível determinar se os eventuais

padrões de distribuição observados seriam uma consequência de mudanças nos parâme-

tros físico-químicos do meio ou um reflexo das variações sazonais na composição faunís-

tica das comunidades.

Os tardígrados foram igualmente recolhidos em pequeno número, tendo surgido

apenas nas amostras em substrato rochoso, inviabilizando também assim a possibilidade

de analisar a sua eventual distribuição ao longo de um padrão horizontal e/ou vertical no

substrato arenoso.

3.3.3.2 – INFLUÊNCIA DOS PARÂMETROS FÍSICO-QUÍMICOS NA DISTRI-

BUIÇÃO DA MEIOFAUNA

A análise BIOENV foi executada com o intuito de correlacionar os parâmetros físi-

co-químicos com os dados biológicos, procurando encontrar qual(is) o(s) parâmetro(s)

que melhor explica(m) a distribuição da meiofauna. Porém, as correlações encontradas

foram muito fracas encontrando-se muito próxima do valor de zero (Tabela 31), indicando

que não existe relação entre os parâmetros físico-químicos analisados e a distribuição da

meiofauna.

A falta de uma indiscutível relação entre a distribuição da meiofauna e os parâme-

tros físico-químicos do sedimento pode ser um resultado inesperado, quando existe uma

miríade de estudos mostrando existir correlação entre ambos (ver por exemplo: Wieser

1959; Balakrishnan & Govindakutty, 1972; Bezerra et al. 1997; Covazzi et al. 2000; Albur-

querque et al. 2007; Boeckner, 2009). Contudo, a não observação de uma relação entre

os parâmetros físico-químicos do sedimento e a distribuição da meiofauna não significa

que a mesma não exista. Mesmo quando esta relação é forte e bem documentada,


88

numerosos fatores, como o recrutamento, predação, competição ou condições climatéri-

cas podem alterar a composição e distribuição faunística e tornar menos evidentes as

relações entre as variáveis (Tolhurst et al., 2010). Além disso, não nos podemos esque-

cer de que, mais uma vez, o facto de não termos usado réplicas de amostragem relativas

à meiofauna poderá ter comprometido a análise dos dados.

Tabela 31 – Resumo dos resultados obtidos por análise BIOENV mostrando as associações entre os parâmetros físico-

químicos e a distribuição da meiofauna das praias amostradas.

MELHOR CORRELAÇÃO

R 2.ª MELHOR CORRELAÇÃO

R MELHOR COMBINAÇÃO R

Areia grossa 0,145 Porosidade pelicular 0,140

Areia grossa

Porosidade Hidrodinâmica

Porosidade Pelicular

0,277

FCUP Conclusões

89

4. CONCLUSÕES

FCUP Conclusões

90

4.1 – CONCLUSÕES

Os resultados obtidos após a realização deste trabalho sugerem as seguintes con-

clusões:

Relativamente às características do sedimento:

A análise granulométrica ao sedimento revelou uma grande homogeneidade entre

as praias, verificando-se um predomínio indubitável das classes texturais grânulos e sei-

xos e uma calibragem moderada do sedimento.

No que diz respeito ao tardígrados intertidais, podemos dizer:

Foram efetuados os primeiros registos para Portugal continental. As espécies

inventariadas, todas em substrato rochoso, pertencem a 4 géneros diferentes da classe

Heterotardígrada: Batillipes similis Schulz, 1955; Halechiniscus cf. greveni Renaud-

Mornant & Deroux, 1976; Halechiniscus sp.; Styraconyx cf. sargassi Thulin, 1942; Echi-

niscoides sigismundi sigismundi Schultze, 1865 e Echiniscoides sigismundi hispaniensis

Kristensen & Hallas, 1980. É importante referir que pelo menos uma dessas espécies,

Halechiniscus sp., poderá ser uma nova espécie para a ciência.

No que diz respeito à análise das comunidades de meiofauna, os resultados obti-

dos durante o período de estudo indicam que:

A comunidade meiobentónica foi mais rica e diversificada em substrato rochoso

do que no arenoso. Em substrato rochoso o número de efetivos foi de 35.496 indivíduos

distribuídos por 20 taxa para uma densidade de 52 a 888 inds.10cm-2. Em substrato are-

noso foram quantificados 8.205 indivíduos repartidos por 10 taxa para uma densidade

compreendida entre 1,1 e 178 inds.10cm-2

Os Copepoda (incluído Nauplius) foram o grupo dominante, no conjunto das

amostras (67,5%), em substrato arenoso (87.5%) e em substrato rochoso (59.5%). A

representação de Nemata com respetivamente 25,4%, 9,2% e 33,6 % dos efetivos foi

também importante.

FCUP Conclusões

91

Relativamente à análise dos padrões de distribuição espacial da meiofauna em

substrato arenoso:

Face ao reduzido tamanho das amostras não foi possível retirar ilações sobre a

distribuição vertical e/ou horizontal das comunidades meiobentónicas.

Quanto à influência dos parâmetros físico-químicos na distribuição da meiofauna:

Não se encontrou uma correlação entre os parâmetros físico-químicos e as distri-

buições da meiofauna. Contudo, deve referir-se que a não observação desta correlação

não deverá ser entendida como indicativa da sua inexistência. Outros fatores não equa-

cionados e o reduzido tamanho da amostra podem ter contribuído para a tornar essas

relações pouco evidentes.

FCUP Recomendações para Futuros Trabalhos

92

5. RECOMENDAÇÕES PARA

FUTUROS TRABALHOS

FCUP Recomendações Para Futuros Trabalhos

93

5.1 – RECOMENDAÇÕES PARA FUTUROS TRABA-

LHOS

Nos seguintes pontos serão apresentadas algumas recomendações, sobretudo de

ordem metodológica, que poderão contribuir para a obtenção de melhores resultados em

futuros estudos.

5.1.1 – RECOLHA DE AMOSTRAS

A maior dificuldade no estudo das comunidades de meiofauna prende-se com a

sua distribuição e estrutura notoriamente irregular e difícil de prever. Com efeito, comple-

xas interações entre fatores físico-químicos e biológicos conduzem ao surgimento de

agregados de animais de composição, distribuição e densidades mutáveis no espaço e

no tempo.

Esta irregularidade na distribuição e estrutura dos organismos pode exigir a reco-

lha de um número razoável de amostras, caso pretendamos garantir a obtenção de uma

visão fiel da estrutura e composição da comunidade. Porém, para um investigador inex-

periente na área o número de amostras pode constituir um problema, principalmente se

dispuser de um curto período de tempo para as analisar.

Foi precisamente esta exiguidade temporal, exigida pelos atuais cursos de mes-

trado, que nos levou a optar pela não realização de réplicas de amostragem ao longo das

várias praias. Ao adotar este desenho experimental estávamos cientes que poderíamos

comprometer a fiabilidade dos resultados quantitativos e a sua comparação com outros

estudos, mas permanecíamos confiantes que continuaríamos a garantir a manutenção

dos objetivos iniciais. Porém, tal decisão veio a revelar-se errónea perante a extrema

irregularidade observada na distribuição e densidade da meiofauna.

Este facto parece sugerir que estudos futuros se concentrem num número mais

reduzido de praias.

Se tivéssemos focado o nosso estudo apenas numa praia (em vez de quatro),

poderíamos ter recolhido três amostras e mais nove réplicas de amostragem (as nove

réplicas equivalem ao número de amostras que deixariam ser recolhidas nas outras


94

praias). Deste modo poderíamos ter obtido uma visão mais fiel da distribuição da meio-

fauna sem contudo ter aumentado o número de amostras a analisar.

A utilização de uma única praia como local de estudo apresenta outra vantagem, a

de permitir uma análise sazonal da distribuição da meiofauna caso as amostragens fos-

sem distribuídas ao longo do tempo. Neste caso poderíamos ter efetuado dois conjuntos

de amostragens (cada um com três amostras e três réplicas) divididas por duas épocas

diferentes do ano.

5.1.2 – EXTRAÇÃO DA MEIOFAUNA

A lavagem das amostras com água doce, com o objetivo de aplicar um choque

osmótico nos organismos, narcotizando-os e provocando a sua libertação do sedimento,

é um método amplamente usado nos estudos de tardígrados marinhos (Kristensen &

Higgins, 1984b; Noda, 1987; Pollock, 1995; Grimaldei de Zio et al., 1999; Kristensen &

Mackness, 2000), contudo, pode questionar-se o seu grau de eficiência. Segundo Gau-

gler (2002), acredita-se que este método não seja suficiente para induzir um choque

osmótico nos organismos de maiores dimensões, como alguns Amphipoda e Polychaeta

o que poderá ter como resultado uma subavaliação do número de efetivos.

Um outro método, usado tanto em tardígrados (Villora-Moreno & Grimaldi de Zio,

1996; D’Addabo et al., 1999; D’Addabo et al., 2007) como noutros componentes da meio-

fauna (Conrad, 1974; Willems et al., 2009; Semprucci et al., 2010), é a narcotização com

cloreto de magnésio (MgCl2).

O uso de MgCl2 foi testado durante uma experiência preliminar deste estudo não

tendo sido observadas vantagens relativamente à lavagem com água doce. Contudo,

reconhece-se a necessidade de uma análise mais pormenorizada sobre o assunto. Com

efeito, sabe-se que o tempo de atuação desse agente narcotizante é importante, sendo

necessários cerca de 10 a 20 min para produzir os melhores resultados (Hulings & Gray,

1971). Todavia este tempo de ação não foi respeitado pois seria incomportável com a

necessidade de fazer uma recolha rápida das amostras antes da subida da maré.

Segundo Gaugler (2002), a percentagem de eficácia do MgCl2 é de apenas 60%

pelo que é recomendável a sua utilização simultânea com outro método.

Assim, atendendo às condicionantes dos dois métodos apresentados, considera-

mos que na tentativa de aumentar a eficiência da amostragem, seria útil considerar a sua

utilização simultânea em futuros estudos. A incompatibilidade do uso do MgCl2 com a

necessidade de uma recolha rápida das amostras poderia ser ultrapassada com o pro-


95

cessamento das mesmas em laboratório. Naturalmente que, neste caso, poderiam surgir

outros problemas metodológicos relacionados com o volume e peso do material a trans-

portar.

5.1.3 – CONTAGEM DO NÚMERO DE INDIVÍDUOS

A triagem da meiofauna em laboratório revelou ser a tarefa mais complicada, tra-

balhosa e demorada de realizar neste estudo.

Tal dificuldade esteve relacionada com a grande quantidade de detritos presentes

em certas amostras que tornavam muito complicada a observação dos organismos. O

uso do corante Rosa de Bengala para aumentar o contraste da meiofauna nem sempre

se revelou eficaz dado, em alguns casos, os detritos terem ficado igualmente corados.

Esta dificuldade de observação pode ter conduzido a uma subavaliação do núme-

ro de indivíduos presentes nalgumas amostras.

Em situações semelhantes às observadas, Williams & Williams (1974) indicam

como uma boa solução o uso de Rosa de Bengala em combinação com o contracorante

Negro de clorazol E. O Rosa de Bengala cora os animais de cor-de-rosa enquanto os

detritos adquirem a tonalidade cinzenta escura do Negro de clorazol E. Mesmo assim,

segundo os mesmos autores, alguns nemátodes, oligoquetas e crustáceos poderam tam-

bém ficar corados pelo contracorante.

Outro método eficaz, caso exista a possibilidade de utilizar uma centrifugadora,

consiste na separação dos detritos da meiofauna por via de um gradiente de densidade

através do uso de Ludox HS 40®, ou de uma solução açucarada (economicamente mais

acessível) (Vincx, 1996; Somerfield et al., 2005).

FCUP Referências Bibliográficas

96

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS


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6.1 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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FCUP Anexos

110

7. ANEXOS

FCUP Anexos

111

ANEXO I

DISTRIBUIÇÕES GRANULOMÉTRICAS DO SEDIMENTO DA PRAIA DA MEMÓ-

RIA

Distribuição granulométrica do sedimento da zona baixa da praia da Memória, apresentada pelo histograma e curva

cumulativa da percentagem de massa retida.

0,00 0,787

5,083

60,190

31,866

2,001 0,052 0,012 0,008 0,003

0

10

20

30

40

50

60

70

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)

Diâmetro dos grãos (phi)

FCUP Anexos

112

Distribuição granulométrica do sedimento da zona média da praia da Memória, apresentada pelo histograma e curva


0,00 0,525 4,103

60,718

34,029

0,592 0,026 0,003 0,004 0,00 0

10

20

30

40

50

60

70

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


FCUP Anexos

113

Distribuição granulométrica do sedimento da zona baixa da praia da Memória, apresentada pelo histograma e curva


0,00 0,174 2,273

53,003

41,354

3,134 0,028 0,010 0,011 0,013

0

10

20

30

40

50

60

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


FCUP Anexos

114

DISTRIBUIÇÕES GRANULOMÉTRICAS DO SEDIMENTO DA PRAIA DE LAVA-

DORES

Distribuição granulométrica do sedimento da zona baixa da praia de Lavadores, apresentada pelo histograma e curva


0,914

20,779

59,054

14,057

5,000

0,132 0,020 0,008 0,014 0,021 0

10

20

30

40

50

60

70

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


FCUP Anexos

115

Distribuição granulométrica do sedimento da zona média da praia de Lavadores, apresentada pelo histograma e curva


8,579

20,752

29,824

19,080

16,962

4,730

0,045 0,002 0,01 0,017 0

5

10

15

20

25

30

35

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


FCUP Anexos

116

Distribuição granulométrica do sedimento da zona alta da praia de Lavadores, apresentada pelo histograma e curva


5,939

10,997

26,211

22,681

18,997

13,312

1,353 0,226 0,221 0,064

0

5

10

15

20

25

30

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


FCUP Anexos

117

DISTRIBUIÇÕES GRANULOMÉTRICAS DO SEDIMENTO DA PRAIA DO CABE-

DELO DA FOZ DO DOURO

Distribuição granulométrica do sedimento da zona baixa da praia do Cabedelo da Foz do Douro, apresentada pelo

histograma e curva cumulativa da percentagem de massa retida.

0

5,611

25,696

39,002

27,484

2,139 0,032 0,013 0,01 0,013

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


FCUP Anexos

118

Distribuição granulométrica do sedimento da zona média da praia do Cabedelo da Foz do Douro, apresentada pelo

histograma e curva cumulativa da percentagem de massa retida.

0,990

10,33

39,387 37,450

8,665

3,099

0,050 0,009 0,007 0,010 0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


FCUP Anexos

119

Distribuição granulométrica do sedimento da zona alta da praia do Cabedelo da Foz do Douro, apresentada pelo histo-

grama e curva cumulativa da percentagem de massa retida.

0,720

11,51

41,197

34,332

8,206

3,801

0,175 0,027 0,016 0,019 0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


FCUP Anexos

120

DISTRIBUIÇÕES GRANULOMÉTRICAS DO SEDIMENTO DA PRAIA DO HOMEM

DO LEME

Distribuição granulométrica do sedimento da zona baixa da praia do Homem do Leme, apresentada pelo histograma e

curva cumulativa da percentagem de massa retida.

11,067

26,775

33,493

21,736

1,879 0,868 1,152 2,045

0,522 0,462

0

5

10

15

20

25

30

35

40

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


FCUP Anexos

121

Distribuição granulométrica do sedimento da zona média da praia do Homem do Leme, apresentada pelo histograma e


5,004

64,255

30,244

0,445 0,02 0,012 0,003 0,003 0,009 0,006 0

10

20

30

40

50

60

70

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


FCUP Anexos

122

Distribuição granulométrica do sedimento da zona alta da praia do Homem do Leme, apresentada pelo histograma e


5,741

55,053

37,220

1,784 0,174 0,017 0,007 0,003 0 0,001

0

10

20

30

40

50

60

16 -4

8 -3

4 -2

2 -1

1 0

0,5 1

0,25 2

0,125 3

0,063 4

< 0,063 > 4

mm phi

Mas

sa r

eti

da

(%)


0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 > 4

Mas

sa a

cum

ula

da

reti

da

(%)


ANEXO II

Tabela de abundância dos taxa identificados durante a campanha de amostragem segundo as diferentes praias e as respectivas zonas amostradas (Mem, Lav, Cab, Lem – respectivamente praia

da Memória, Lavadores, Cabedelo da Foz do Douro e Homem do Leme; b, m, a – zona de recolha das amostras: zona baixa, zona média e zona alta; Ar – amostras para a caracterização das

comunidades de meiofauna em substrato arenoso; R – amostras para a caracterização das comunidades de meiofauna em substrato rochoso).

(*) -- Apenas foi registada a sua presença/ausência nas amostras.

ANEXO III

Tabela de densidades (inds.10cm-2) dos taxa identificados no conjunto das amostras utilizadas na caracterização das comunidades de meio fauna em função do tipo de substrato (Mem.Ar, R –

respectivamente amostras recolhidas em substrato arenoso e rochoso da praia da Memória; Lav.Ar, R – respectivamente amostras recolhidas em substrato arenoso e rochoso da praia de Lavado-

res; Cab.Ar, R – respectivamente amostras recolhidas em substrato arenoso e rochoso da praia do Cabedelo da Foz do Douro; Lem.Ar, R – respectivamente amostra recolhida em substrato are-

noso e rochoso da praia do Homem do Leme.

Taxa Amostras

Mem.Ar Lav.Ar Cab.Ar Lem.Ar Mem.R Lav.R Cab.R Lem.R

Acari 0 0 0,35 0,71 0 0 1,41 0,88

Amphipoda 0 0 0,53 0,18 4,94 2,82 0,53 3,70

Batillipes similis 0 0 0 0 0,18 0 0 0,00

Caprellidea 0 0 0 0 0,18 0 0 0,00

Chironomidae 0 0 0 0,35 0 2,12 0,53 24,87

Collembola 0 0 0 0 0 0 0 0,00

Copepoda (incluindo Nauplius) 1,23 0,35 102,64 148,84 14,46 56,78 2,82 670,66

Echiniscoides sigismundi hispaniensis 0 0 0 0 0,07 0 0 0,00

Echiniscoides sigismundi sigismundi 0 0 0 0 0 0 0 0,53

Gastrotricha 0 0 0 0 0,35 0 0 0,00

Halechiniscus sp. 0 0 0 0 0 0,04 0 0,00

Halechiniscus cf. greveni 0 0 0 0 0 0,21 0 0,00

Isopoda 0 0 0,18 0 0 0 0 0,71

Nemata 0 0 0 0 0 0 0 0,00

Ostracoda 0,35 0,18 0 26,10 30,86 165,59 65,25 158,36

Platyhelminthes 0,18 0 0,88 0,88 0,35 5,47 0 25,75

Polychaeta 0 0,35 1,41 0,35 0 0,35 1,94 0,00

Priapula 0 0,18 0 2,47 0,71 5,11 1,06 1,41

Sphaeromatidae 0 0 0 0 0 0,18 0 0,71

Styraconyx cf. sargassi 0 0 0 0 0 0,07 0 0

ANEXO IV

Tabela de distribuição das abundâncias da meiofauna nas amostras da praia da Memória utilizadas na análise dos padrões de distribuição.

ELEVAÇÃO ZONA BAIXA ZONA MÉDIA ZONA ALTA

TOTAL 0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30

Collembola 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5

Copepoda (incluindo Nauplius) 0 20 50 40 70 195 5 30 10 420

Kinorhyncha 0 0 0 0 5 0 0 0 0 5

Nemata 0 0 0 0 5 0 10 10 15 40

Ostracoda 5 0 20 0 0 0 0 20 0 45

Platyhelminthes 0 0 0 20 0 0 0 0 0 20

Polychaeta 0 0 0 5 15 0 5 10 0 35

Tabela de distribuição das abundâncias da meiofauna nas amostras da praia de Lavadores utilizadas na análise dos padrões de distribuição.


TOTAL 0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30

Collembola 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5


Nemata 0 15 0 0 0 0 5 0 0 20

Ostracoda 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5


Polychaeta 0 0 0 0 5 5 5 0 0 15

Taxa

Profundidade (cm)

Taxa

Profundidade (cm)

Tabela de distribuição das abundâncias da meiofauna nas amostras da praia de Lavadores utilizadas na análise dos padrões de distribuição.


TOTAL 0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30

Collembola 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5


Nemata 0 15 0 0 0 0 5 0 0 20

Ostracoda 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5


Polychaeta 0 0 0 0 5 5 5 0 0 15

Tabela de distribuição das abundâncias da meiofauna nas amostras da praia do Cabedelo da Foz do Douro utilizadas na análise dos padrões de distribuição.


TOTAL 0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30

Acari 5 0 15 0 0 0 0 0 0 20


Nemata 5 5 15 0 5 5 0 10 25 70

Ostracoda 0 0 5 0 0 0 10 35 0 50


Polychaeta 0 0 0 0 0 0 25 0 0 25

Taxa

Profundidade (cm)

Taxa

Profundidade (cm)

Tabela de distribuição das abundâncias da meiofauna nas amostras da praia do Homem do Leme utilizadas na análise dos padrões de distribuição.


TOTAL 0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30 0-10 10-20 20-30

Acari 0 0 0 0 5 0 0 0 0 5

Amphipoda 0 0 20 0 0 0 0 0 45 65

Caprellidea 5 0 0 0 0 0 0 0 0 5


Isopoda 0 0 5 0 0 0 0 0 0 5

Nemata 15 35 470 40 285 310 0 0 15 1170

Ostracoda 5 0 35 25 5 0 0 0 0 70


Polychaeta 0 170 155 20 5 0 5 0 15 370

Taxa

Profundidade (cm)

o conhecimento contribuição para - repositorio … · tabela 5 – fragmento da escala de...

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