NUTRIO E ECOLOGIA NUTRICIONAL DE

CERVDEOS BRASILEIROS EM CATIVEIRO E NO

PARQUE NACIONAL DAS EMAS GOIS

ALEXANDRE BERNDT

Tese apresentada Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo, para obteno do ttulo de Doutor em Ecologia de Agroecossistemas.

P I R A C I C A B A

Estado de So Paulo - Brasil

Junho - 2005

NUTRIO E ECOLOGIA NUTRICIONAL DE

CERVDEOS BRASILEIROS EM CATIVEIRO E NO

PARQUE NACIONAL DAS EMAS GOIS

ALEXANDRE BERNDT

Engenheiro Agrnomo

Orientador: Prof. Dr. DANTE PAZZANESE D. LANNA

Tese apresentada Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de So Paulo, para obteno do ttulo de Doutor em Ecologia de Agroecossistemas.

P I R A C I C A B A

Estado de So Paulo - Brasil

Junho - 2005

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP) DIVISO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAO - ESALQ/USP

Berndt, Alexandre Nutrio e ecologia nutricional de cervdeos brasileiros em cativeiro e no

Parque Nacional das Emas Gois / Alexandre Berndt. - - Piracicaba, 2005. 80 p.

Tese (doutorado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, 2005. Bibliografia.

1. Avaliao nutricional e animal 2. Comportamento animal 3. Composto aliftico 4. Comportamento animal 5. Digesto animal 6. Ecologia animal 7. Metabolismo animal 8. Parque nacional 9. Veado I. Ttulo

CDD 639.9797357

Permitida a cpia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte O autor

DEDICATRIA

s famlias Berndt e Montewka pelo apoio, amizade e amor:

Pedro (in memorian), Svetlana, Alexander, Cristina, Marcelo, Andr, Gabriela,

Michel e Ana Lcia;

Ricardo, Ftima, Andra e Ana Maria.

Em especial querida Adriana pelo amor presente em todos os momentos.

AGRADECIMENTOS

Universidade de So Paulo pela oportunidade de ingresso na primeira turma do

Programa de Ps-Graduao em Ecologia de Agroecossistemas PPGI-EA;

Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo FAPESP pela

concesso de bolsa de estudos e auxlio pesquisa;

Ao Instituto Brasileiro de Meio Ambiente IBAMA pelo interesse e aprovao

do projeto no Parque Nacional das Emas, GO;

Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias FCAV/UNESP pela

oportunidade e apoio no experimento com cervdeos em cativeiro;

Aos doutores Dante Pazzanese Lanna, Jos Maurcio Barbanti Duarte, Marcelo

Zacharias Moreira e Dimas Estrsulas de Oliveira pela orientao;

Aos colegas do Laboratrio de Nutrio e Crescimento Animal LNCA pela

amizade e colaborao;

Aos tcnicos do IBAMA, IZ, FCAV e ESALQ pela ajuda na conduo dos

experimentos;

SUMRIO

Pgina RESUMO............................................................................................................... vii

SUMMARY........................................................................................................... ix

1 INTRODUO.................................................................................................. 1

2 REVISO DE LITERATURA........................................................................... 3

2.1 Cervdeos: aspectos gerais............................................................................... 3

2.2 Cervdeos brasileiros........................................................................................ 4

2.3 Parque Nacional das Emas............................................................................... 7

2.4 Ecologia nutricional......................................................................................... 8

2.5 Exigncias nutricionais e digestibilidade......................................................... 10

2.6 Tcnica da gua duplamente marcada............................................................. 11

2.7 Tcnica de istopos de carbono....................................................................... 14

2.8 Tcnica de n-alcanos........................................................................................ 16

3 DETERMINAO DA DEMANDA DE ENERGIA DO VEADO- CATINGUEIRO (MAZAMA GOUAZOUBIRA) EM CATIVEIRO ATRAVS DO MTODO DA GUA DUPLAMENTE MARCADA................................. 213.1 Introduo ....................................................................................................... 22

3.2 Material e Mtodos.......................................................................................... 24

3.3 Resultados e Discusso ................................................................................... 30

3.4 Concluses ...................................................................................................... 41

4 ECOLOGIA NUTRICIONAL DO VEADO-CAMPEIRO (OZOTOCEROS BEZOARTICUS) NO PARQUE NACIONAL DAS EMAS, GO....................... 43 4.1 Introduo ....................................................................................................... 45

4.2 Material e Mtodos.......................................................................................... 46

4.3 Resultados e Discusso ................................................................................... 49

4.4 Concluses ...................................................................................................... 67

5 CONCLUSES GERAIS .................................................................................. 69

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .................................................................. 71

vi

NUTRIO E ECOLOGIA NUTRICIONAL DE CERVDEOS BRASILEIROS

EM CATIVEIRO E NO PARQUE NACIONAL DAS EMAS GOIS

Autor: ALEXANDRE BERNDT

Orientador: Prof. Dr. DANTE PAZZANESE D. LANNA RESUMO

Existem poucas informaes sobre exigncias de energia de cervdeos

brasileiros, dificultando o sucesso de manejo e reproduo em cativeiro. O

conhecimento das exigncias de energia tambm importante para determinar os

recursos necessrios para sua conservao em parques e reservas. O primeiro

objetivo deste experimento foi estudar as exigncias nutricionais do veado

catingueiro (Mazama gouazoubira) em cativeiro. O segundo objetivo foi observar o

comportamento alimentar do veado-campeiro (Ozotoceros bezoarticus) no Parque

Nacional das Emas (PNE), descrevendo qualitativamente e quantitativamente as

principais espcies vegetais utilizadas para o aporte de nutrientes. A determinao

das exigncias de energia para mantena utilizou 8 veados-catingueiro de ambos os

sexos em cativeiro e foi desenvolvida atravs de dois mtodos: a)equilbrio de peso

e b)gua duplamente marcada (2H218). Os animais foram dosados com gua

duplamente marcada (111,8 mg/kgPV para 2H2O e 163,1 mg/kgPV para H218O) e

amostras de sangue foram coletadas em intervalos de 3 dias, at que 3 ou 4 meias

vidas dos istopos tenham decorrido (atingindo o limite de deteco em

aproximadamente 30 dias aps a dosificao). As curvas de desaparecimento dos

istopos em funo do tempo foram utilizadas para calcular o turnover de CO2 e

H2O. Os resultados obtidos pelos dois mtodos foram semelhantes (111,4 e 112,0

kcal/kg.75.d) comprovando que a tcnica da gua duplamente marcada pode ser

utilizada em estudos nutricionais de cervdeos. Informaes de doses (mg/kgPV) e

intervalo mximo entre aplicao e coleta de sangue (30 dias), permitem o uso desta

metodologia em estudos futuros em vida livre. No PNE, veados-campeiro j

monitorados com radio colares, permitiram a observao de seu comportamento

alimentar. O experimento foi realizado em duas pocas distintas (inverno e vero).

As espcies foram analisadas quanto composio nutricional, para estimar valores

energticos assim como consumo de minerais e protena. As contribuies das

diferentes espcies que compem a dieta dos cervdeos foram estimadas para duas

populaes em vida livre, uma com acesso apenas a espcies nativas (rea central do

parque) e outra com acesso s espcies cultivadas na periferia do PNE. Os sinais

isotpicos do carbono 13 e os perfis de n-alcanos foram utilizados para quantificar a

contribuio das diferentes espcies ingeridas. Os resultados indicaram que os

veados-campeiro utilizam uma ampla gama de partes e espcies vegetais. Sua dieta

composta por aproximadamente 78 tens, divididos em brotos (38,5%), folhas (15,4%),

flores (17,9%), botes florais (12,8%), frutos e sementes (15,4%); de 55 diferentes

espcies nativas e 7 culturas agrcolas. H grande diferena no padro de consumo entre

as populaes no interior do parque e aquelas que tem possibilidade de selecionar

plantas cultivadas pelo homem. As espcies agrcolas podem contribuir com at 46,9%

da dieta dos cervdeos da periferia do parque. Este trabalho determinou as exigncias de

energia de cervdeos brasileiros, validou o uso de uma tcnica indireta para futuros

estudos em vida livre e descreveu as espcies e partes utilizadas como aporte de

nutrientes por cervdeos em vida livre.

Palavras-chave: Exigncias Nutricionais; Cervdeos Brasileiros, Parque Nacional das

Emas, n- alcanos, gua Duplamente Marcada.

viii

NUTRITION AND NUTRITIONAL ECOLOGY OF BRAZILIAN CERVIDS

IN CAPTIVITY AND IN THE EMAS NATIONAL PARK - GOIAS

Author: ALEXANDRE BERNDT

Adviser: Prof. Dr. DANTE PAZZANESE D. LANNA

SUMMARY

There are limited data on energy requirements of brazilian cervids. Thus, it is

difficult to succeed in their management and reproduction in captivity. Knowing the

energy requirements is also important to determine the necessary nutritional

resources for their conservation in parks and reserves. The first objective was to

study the nutritional requirements of the grey-brocket deer (Mazama gouazoubira)

in captivity. The second objective was to observe the feeding behavior of the

pampas-deer (Ozotoceros bezoarticus) in the Emas National Park (ENP), describing

qualitatively and quantitatively the main vegetal species used to supply these

animals with nutrients. The determination of energy requirements for maintenance

used 8 gray-brocket deer of both sexes in captivity and was carried through two

methods: a)weight equilibrium and b)double-labeled water (2H218O). The animals

were dosed with double-labeled water (111.8 mg/kgBW for 2H2O and 163.1

mg/kgBW for H218O) and blood samples were collected with 3 days interval, until 3

or 4 half lives of isotopes had occurred (reached limit of detection at approximately

30 days after the dosage). The curves of isotopes disappearance as a function of time

were used to calculate the turnover of CO2 and H2O. The results obtained from the

two methods were similar (111.4 and 112.0 kcal/kg.75.d) proving the double-labeled

water technique may be used in nutritional studies of cervids. Information on doses

(mg/kgBW) and maximum interval between injection and blood collection (30days),

allow the use of this methodology in future studies with free ranging deer. In the

national park, pampas-deer already monitored with radio colars, facilitated the

observation of their feeding behavior. The experiment was conducted at two distinct

seasons (winter and summer). The species were analyzed for the nutritional

composition, to estimate energy values as well as mineral and protein consumption.

The contributions of the different species to the diet of the cervids were estimated

for two free ranging populations of the national park, one with access only to native

species (central area of the park) and another with access to the crop species

cultivated in the periphery of the park. The isotopic signals of carbon 13 and profiles

of n-alkanes were used to quantify the contribution of different species to supply the

energy demands. The results indicated that pampas-deer feeds on a broad spectrum

parts and vegetal species. Its diet was composed of approximately 78 different parts,

divided in sprouts (38.5%), leaves (15.4%), flowers (17.9%), floral buttons (12.8%),

fruits and seeds (15.4%); from 55 different native species and 7 agricultural cultures.

There is a great difference in the intake selection patterns between populations in the

interior of the park and those that have access to cropland and the opportunity to

choose feeding on native or cultivated plants. The agricultural species can contribute

with up to 46.9% of deer diet of the park periphery. This work determined the

requirements of energy of Brazilian cervids, validated the use of one indirect

technique for use in free ranging animals and described the species and parts used to

supply nutrients to cervids in the wild.

Key-words: Nutritional requirements; Brazilian cervids; Emas National Park; n-alkanes;

double-labeled water

x

1 INTRODUO

As espcies de cervdeos existentes no Brasil vm apresentando acentuado

declnio populacional, principalmente devido alterao e perda de habitat, doenas

e caa indiscriminada.

H um crescente interesse em estudar os cervdeos, sobretudo pela

necessidade de manuteno e preservao de reas naturais para conservao destas

espcies, bem como a possibilidade de criao em cativeiro. Conhecendo aspectos

reprodutivos, comportamentais e nutricionais destes animais, especialmente as

exigncias de nutrientes das diferentes categorias, podemos estimar a quantidade e

qualidade de habitat que precisamos reservar para preservar o veado-campeiro.

As tcnicas de alimentao controlada por longo perodo e da gua

duplamente marcada foram utilizadas no ensaio 1 para determinar as exigncias de

energia para mantena de veados-catingueiro em cativeiro.

Para identificar as contribuies parciais das diferentes espcies vegetais

ingeridas nas dietas dos veados-campeiro no PNE e verificar se os animais utilizam

culturas agrcolas na sua dieta utilizaram-se duas tcnicas: sinais isotpicos do

carbono e n-alcanos. O acompanhamento dos grupos de veados-campeiro no PNE

para a coleta de plantas ingeridas e fezes permitiu a identificao de diferentes

aspectos relacionados s reas de comportamento nutricional e aporte de nutrientes.

Este projeto insere-se num amplo estudo da biologia de cervdeos brasileiros

que pretende auxiliar na compreenso da biometria dos animais, sistemtica,

citogentica, parasitologia, reproduo, uso de habitat, entre outros. A parceria da

FCAV/UNESP com a ESALQ e CENA/USP permite a complementaridade entre

grupos de pesquisa. Estes conhecimentos multidisciplinares de cada grupo so

fundamentais para uma compreenso mais abrangente de como o comportamento

2

nutricional importante na vida e na conservao destas espcies. Os resultados

deste projeto podero ser utilizados diretamente para animais em cativeiro, como

zoolgicos e criadores conservacionistas, alm de constiturem indicadores para

estimativas de recursos necessrios nas unidades de conservao destinadas

manuteno destas espcies.

2 REVISO DE LITERATURA 2.1 Cervdeos: Aspectos Gerais

Os cervdeos so animais da ordem dos Artiodactyla, que se caracterizam

pela presena de cascos. Os cervdeos so os ruminantes selvagens mais distribudos

no mundo, sendo encontrados em quase todos os continentes, exceto na Antrtida

(Van Soest, 1994). No mundo existem 17 gneros e 45 espcies de cervdeos

distribudos nas Amricas, Europa, sia e frica (Walker, 1991).

Na maioria dos cervdeos, os machos apresentam chifres, com exceo dos

animais do gnero Moschus e da espcie Hydropotes inermis (Eisenberg, 1999). Os

chifres so formados a partir do osso frontal, sendo estes recobertos por um

velame durante sua fase de crescimento. O velame tem como funo depositar

clcio na matriz ssea do chifre durante o perodo de crescimento (Duarte, 1997). A

deposio de chifres um processo de grande demanda energtica e que gera uma

necessidade de maior aporte de nutrientes (Geist, 1991).

Sendo classificados como ruminantes, os cervdeos apresentam estmago

dividido em quatro compartimentos: rmen, retculo, omaso e abomaso. O alimento

ingerido primeiramente mastigado, passando do esfago para o rmen e retculo,

onde existem populaes de microrganismos. Em seguida o alimento pode retornar

para a cavidade oral onde remastigado e enviado de volta ao rmen e

subseqentemente para o omaso e abomaso onde sofrer ao de enzimas digestivas

do hospedeiro (Church, 1993). O principal efeito da microbiota ruminal degradar a

parede celular dos vegetais, produzindo como resultado desta fermentao os cidos

graxos volteis, que so absorvidos pela parede do rmen fornecendo energia ao

animal.

4

Embora menos numerosos do que os ruminantes domsticos, os ruminantes

silvestres tambm so importantes para os humanos e para manuteno da

estabilidade de diferentes ecossistemas. Algumas espcies esto ameaadas e seu

nmero est sendo drasticamente reduzido principalmente pela perda de habitat,

doenas e caa ilegal em ambientes fragmentados. Nem todos os ruminantes

selvagens esto em risco de extino. O veado-de-cauda-branca (Odocoileus

virginianus) coexiste muito bem com humanos, mesmo em reas suburbanas, e h

provavelmente mais indivduos desta espcie no leste da Amrica do Norte

atualmente do que em todos os tempos. Esta espcie se adapta muito bem s

transformaes do ambiente pelo homem, usando as reas agrcolas como fonte de

alimento e o mosaico destas reas agrcolas, como fragmentos e reservas de matas,

para proteo (Verme & Ullrey, 1984; Wemmer, 1982).

Embora a explorao pela caa regulada tenha aumentado o nmero de

indivduos desta espcie, outras espcies no se adaptam to bem ocupao

humana e transformao e antropomorfizao do habitat natural, exigindo proteo

total para no se extinguirem (Van Soest, 1994).

2.2 Cervdeos brasileiros 2.2.1 Veado-catingueiro Mazama gouazoubira

Os veados-catingueiro habitam predominantemente reas de floresta (Pinder,

1997). A maior parte da dieta destes animais constituda de frutos, uma vez que

em florestas com muitas espcies esses esto disponveis o ano inteiro. J as flores e

folhas podem ser eventualmente consumidas (Duarte, 1997). A disponibilidade

estacional dos diversos tipos de frutos se reflete no consumo das diferentes espcies

pelo catingueiro. Desta forma, durante a estao seca, o veado-catingueiro se

alimenta de frutos secos e fibrosos, e na estao mida de frutos suculentos e

macios. Nas florestas tropicais, as sementes de palmeiras constituem importante

fonte de energia para estas espcies tipicamente seletoras de alimentos concentrados

(concentrate selectors) ou browsers (Bodmer, 1989).

5

No h uma explicao concreta para a funo do rmen para animais

frugvoros de pequeno porte, tais como os veados-catinqueiro (Mazama

gouazoubira) e outras espcies do gnero Mazama, pois os ruminantes so menos

eficientes do que os no ruminantes quando esses se alimentam com dietas de baixas

fibras como as frutas (Foose, 1982; Demment & Van Soest, 1985; Oliveira &

Duarte, 2003). Uma das respostas para o uso do rmen nestes animais seria que

muitas das espcies de frutos consumidos possuem sementes extremamente fortes,

com seu ponto de quebra atingindo at 150 Kg. Os Mazama engolem as sementes

inteiras, capacitando assim a microbiota do rmen-retculo para amolecer e digerir

estas sementes (Bodmer, 1989). Outra funo do rmen para os Mazama seria que,

na ausncia de frutos durante as estaes mais secas em determinadas regies, eles

teriam condies de sobreviver substituindo-os por uma dieta de brotos (Branan et

al, 1985). Outra possibilidade seria a detoxificao de taninos e outros compostos

(Van Soest, 1994).

Ao contrrio da alimentao em vida livre, podemos observar que a maioria

dos veados-catingueiro encontrados em zoolgicos e parques consome uma dieta

base de gramneas e leguminosas com resultados desanimadores de mortes por

inanio ou doenas decorrentes. Por serem de tamanho reduzido tm um

metabolismo mais acelerado e, sendo ruminantes, tm uma limitao anatmica e

fisiolgica passagem de alimento. Se no conseguem comer muito de alimentos

pobres e fibrosos para suprir suas exigncias precisam ingerir alimentos densos

energeticamente e facilmente digestveis que so aproveitados ao mximo. Estas

particularidades despertaram o interesse de se estudar a capacidade de consumo e

digesto destes animais nestas condies de forma a suprir suas exigncias

energticas e contribuir para o sucesso nas criaes em cativeiro.

2.2.2 Veado-campeiro Ozotoceros bezoarticus

O veado-campeiro ocupa uma grande diversidade de ambientes e pode ser

encontrado em ambientes midos e secos, cerrado aberto e fechado, mas no em

florestas fechadas (Duarte, 1997). Redford (1987), trabalhando com o veado-

6

campeiro no Parque Nacional das Emas, pde notar a preferncia destes animais por

campos abertos.

O peso adulto nesta espcie est entre 28 e 35 kg, dependendo do sexo, da

subespcie e perodo do ano (Duarte, 1997). Seu tamanho um pouco maior que dos

veados-mateiro e catingueiro (gnero Mazama), sendo inconfundvel por possuir um

pelame baio e, assim como o cervo-do-pantanal, lanoso.

A distribuio original do veado campeiro na Amrica situava-se entre as

latitudes 5o e 41o S, em reas abertas como campos cerrados. considerada uma espcie

ameaada principalmente pela perda de habitat e pela caa indiscriminada. Nas ltimas

dcadas os campos nativos e os cerrados vm sendo destrudos para formao de

pastagens e agricultura (Braga, 1999). O veado-campeiro est na lista oficial de espcies

da Fauna Brasileira ameaada de extino, publicada em 1989 (IBAMA, 1989).

Na Argentina, assim como no Brasil, as populaes restantes de veados-campeiro

esto fragmentadas (Jackson & Langguth, 1987; Merino & Carpinetti, 1998), devido

caa e ao desenvolvimento da agricultura e da pecuria. Em 2002 existiam apenas 4

populaes isoladas de veado-campeiro na Argentina (Pautasso & Pea, 2002).

A populao de veados-campeiro no Brasil foi estimada em aproximadamente

20.000 animais em 1994 (Wemmer, 1994). No Parque Nacional das Emas a populao

foi estimada entre 1000 e 1300 indivduos (Redford, 1987; Rodrigues, 2003).

O Veado Campeiro foi considerado extinto no estado do Paran at que em 1996

foi localizada uma populao isolada numa reserva particular. Estudo realizado por

Braga et al. (2000) identificou grupos isolados no Estado.

As populaes de veado campeiro que habitam fragmentos preservados de

campos nativos ou campos cerrados em reas particulares esto associadas a fazendas

que desenvolvem atividades de agricultura ou pecuria e oferecem uma maior

disponibilidade de alimento durante praticamente todo o ano. Nestes casos as reas

preservadas servem de abrigo e local de descanso (Braga, 2002).

Segundo Rodrigues & Monteiro-Filho (1999) estudando a composio de

forragem disponvel no PNE, as gramneas constituem o grupo mais abundante nas

amostragens, seguidas por herbceas e arbustos. Flores foram responsveis pela menor

7

frao disponvel no perodo. As categorias mais ingeridas foram herbceas e flores,

seguidos por arbustos e gramneas. Apesar da diversidade de itens disponveis os

animais ingeriram preferencialmente as partes mais tenras e suculentas, como folhas,

brotos e flores.

O veado campeiro prefere flores, folhas e brotos de dicotiledneas ao invs de

gramneas. Embora as populaes de veado campeiro da Argentina se alimentem

preferencialmente de gramneas (Jackson & Giulietti, 1988; Merino & Carpinetti, 1998)

no PNE estas so raramente ingeridas, apesar de sua grande abundncia. O veado

campeiro no PNE apresenta comportamento caracterstico de browser segundo a

classificao proposta por Bodmer (1990), ingerindo preferencialmente espcies

herbceas, buscando as pores mais nutritivas das plantas.

2.3 Parque Nacional das Emas

O Parque Nacional das Emas, localizado no municpio de Mineiros, sudoeste do

Estado de Gois, entre as latitudes 17o50 e 18o23S e longitudes 52o43 e 53o09W,

Planalto Central do Brasil a maior reserva federal de Cerrado compreendo 131.868

ha. As propriedades circunvizinhas ao parque so voltadas pecuria e agricultura

intensiva de soja, milho, algodo e sorgo, intercaladas com milheto, girassol,

amendoim e outras culturas. O clima caracteriza-se por uma marcante estao seca

de abril a setembro com registros de baixas temperaturas e eventuais geadas. No

vero as temperaturas so elevadas assim como a precipitao anual que alcana em

mdia 1.500mm (Frutuoso, 1999).

No Parque Nacional das Emas todas fisionomias vegetais do cerrado esto

representadas sendo que aproximadamente 60% do parque composto por campos

cerrados (Batalha, 2001; Batalha & Martins, 2002). Incndios naturais so comuns,

especialmente nas primeiras tempestades com raios aps a estiagem. Em agosto de

1994 um incndio destruiu mais de 90% da rea do Parque matando animais

(Silveira et al, 1999) e reduzindo drasticamente a disponibilidade de alimento

(Rodrigues, 1996c). Aps as queimadas a vegetao do cerrado apresenta intensa

8

rebrota e as reas recm queimadas atraem os veados-campeiro devido alta

disponibilidade de alimento. Esta atrao pode persistir por alguns meses aps o fogo

(Rodrigues, 1996c).

O Parque servido de vrias estradas internas e perifricas, paralelas aos aceiros,

que delimitam extensas reas contnuas de vegetao tpica de cerrado. A presena de

aceiros, constantemente queimados pelos funcionrios do Ibama e Brigada de Incndio

evita a disperso descontrolada de incndios e facilita significativamente a visualizao

de grupos de veados pois a intensa rebrota atrai os animais.

O Parque Nacional das Emas possui uma das maiores populaes de veados-

campeiro do cerrado e foi estimada em 1994, logo aps o grande incndio, em cerca de

1300 indivduos (Rodrigues, 2003) pouco acima dos 1000 indivduos estimados por

Redford (1987).

2.4 Ecologia Nutricional

Ecologia nutricional a cincia que relaciona um animal com seu habitat atravs

de interaes nutricionais (Parker, 2003). As estratgias que os cervdeos usam para

atender s exigncias nutricionais variam de acordo com a espcie animal e com

aspectos geogrficos e sazonais do habitat.

Um esforo considervel foi feito na ltima dcada para quantificar

especificamente as exigncias de energia de cervdeos buscando compreender as inter-

relaes entre consumo de forragem, uso de habitat, estaes do ano e balano

energtico. A maioria dos estudos foi conduzida com espcies de clima temperado onde

as estaes do ano so acentuadas e as baixas temperaturas so marcantes

(Adamczewski et al., 1993; Cook et al., 1998; Gotaas et al., 2000a e 2000b; Haggarty et

al., 1998; Midwood et al., 1993; Parker et al., 1999).

O consumo de alimentos e o incremento calrico associado fermentao

ruminal durante o inverno podem reduzir o custo da termoregulao e reduzir o

catabolismo de tecido corporal em cervdeos de clima temperado (Jensen et al., 1999).

Para o veado-de-cauda-branca (Odocoileus virginianus) pastando em ambiente natural, o

9

incremento na produo de calor resultante da ingesto de forragem reduziu a

temperatura de stress em aproximadamente 10oC. Dietas com alta digestibilidade e

elevado consumo de matria seca esto relacionadas com maior produo de calor

(Robbins, 1993). A faixa adequada de termoneutralidade para diferentes espcies de

cervdeos depende tambm da idade, peso e pelagem. A maioria dos estudos

desenvolvidos buscou definir o limite crtico inferior de temperatura e no o superior,

justamente pelo maior esforo de entendimento para as espcies temperadas.

O impacto de invernos rigorosos no balano energtico das espcies de cervdeos

de climas temperados marcante mas tambm preciso reconhecer que a abundncia de

forragem de qualidade no vero fundamental para a reposio e acmulo de reservas

corporais (Adamczewski et al., 1993; Cook et al., 1998). Nas espcies de cervdeos

tropicais este fato tambm pode ser inferido, embora de forma mais sutil, entre as

estaes seca e chuvosa.

Nas regies tropicais, especialmente nas savanas e no cerrado a grande restrio

no inverno a escassez de chuvas que determina os ciclos de desenvolvimento das

espcies vegetais e conseqentemente dos herbvoros relacionados.

Em qualquer continente, regio ou espcie a forma com que os animais percebem

seu ambiente e tomam decises de forrageamento so importantes para o entendimento

das interaes entre animais e plantas (Parker, 2003). O comportamento alimentar das

espcies dependente da distribuio espacial e da disponibilidade quantitativa e

qualitativa do alimento. Em ruminantes as principais restries ao consumo de alimento

so a qualidade da forragem que afeta o tempo de reteno no rmen; e a disponibilidade

da forragem que determina a velocidade de enchimento do rmen.

Diversos estudos procuram entender as alteraes no comportamento alimentar e

a forma com que as espcies determinam o local de pastejo e a biomassa ideal de

forragem. Duas teorias principais so discutidas: a da maximizao do consumo de

energia e a da minimizao do tempo de pastejo. Segundo Bergman et al. (2001) estas

duas teorias no so necessariamente excludentes mas se ajustam a diferentes

caractersticas do ambiente. O consumo acelerado em ambientes com alta biomassa

reduz o tempo de pastejo mas tambm reduz a taxa de passagem no rmen pois a

10

forragem ingerida de baixa qualidade devido falta de seleo. Uma seleo de

alimentos mais digestveis com maior contedo celular e menos fibra estrutural (parede

celular) permite um maior aproveitamento da forragem e maior consumo de energia,

porm demanda maior tempo de pastejo. Bergman et al. (2001) propem que o animal

pasteja tempo suficiente para suprir as exigncias de energia e utiliza o resto do tempo

em outras atividades importantes como termoregulao (pastejo deprimido sob stress

trmico), reproduo, comportamento social (machos dominantes defendem mais o

territrio e copulam com mais fmeas) e viglia a predadores (animais vigilantes

levantam mais a cabea e consequentemente pastejam menos).

A eficincia energtica do comportamento alimentar dos cervdeos, isto , a

relao entre a energia ingerida e a energia gasta na busca de alimento determina a

ligao entre a disponibilidade de recursos do habitat e a condio corporal do animal

(Parker et al. 1996).

2.5 Exigncias Nutricionais e Digestibilidade

As exigncias de energia podem ser arbitrariamente divididas em exigncia

lquida para mantena e exigncia lquida para crescimento (Lofgreen & Garret,

1968). As exigncias de mantena podem ser definidas como aquelas necessrias

manuteno dos processos vitais (manuteno dos gradientes das membranas,

sntese de macromolculas, manuteno da homotermia) e atividade fsica mnima

necessria sobrevivncia (busca de alimento). As exigncias para crescimento so

aquelas destinadas s funes de reproduo, lactao, fuga de predadores ou

crescimento.

A energia o mais importante elemento em termos nutricionais. Os dois

fatores determinantes da eficincia de utilizao da energia pelos ruminantes so

perda nas fezes e produo de calor. A perda nas fezes est relacionada a

caractersticas de digestibilidade dos alimentos e consumo de alimento. A produo

de calor, por sua vez, est relacionada exigncia de energia lquida para mantena

11

e ineficincia dos processos de sntese e deposio de protenas e gordura (Lanna,

1997).

A determinao das exigncias de energia para mantena e crescimento de

cervdeos importante pois a maior parte da energia bruta obtida pelo animal

utilizada em funes de mantena. Quando um animal est crescendo ou em fase

reprodutiva, a ingesto de energia precisa ser aumentada para suprir o incremento da

demanda destes processos. A forma como um animal age para suprir essa demanda

determina sua estratgia de uso dos recursos do habitat. Para ingerir mais energia o

animal pode: 1) ingerir maior quantidade de alimento ou 2) ingerir alimentos mais

densos energeticamente em menor quantidade.

Os cervdeos por serem ruminantes tm peculiaridades que afetam

diretamente seu comportamento alimentar. O rmen apresenta vantagens pois

possibilita a extrao de nutrientes de alimentos fibrosos atravs da associao com

microrganismos. Por outro lado tambm tem limitaes, principalmente quanto ao

tempo de reteno e taxas de passagem dos alimentos.

Se o animal precisa ingerir mais energia e no pode obt-la de alimentos

excessivamente fibrosos (que tem baixo valor nutricional e baixa taxa de passagem)

ele buscar alimentos mais digestveis e ricos. Neste caso ele optar por brotos,

ramos suculentos, frutos ou flores (Rodrigues, 1996a). A estratgias nutricionais e o

comportamento vo variar em funo da demanda de energia nas diferentes fases da

vida (crescimento, gestao, lactao, crescimento de chifres, defesa de territrio) e

da disponibilidade de recursos (estao do ano, diversidade vegetal, gua, abrigo).

2.6 Tcnica da gua Duplamente Marcada

A determinao das exigncias de energia de um animal pode ser obtida

atravs de trs metodologias consideradas bsicas: 1) pela medio da produo de

calor; 2) atravs de abates comparativos ou 3) alimentar o animal por longos

perodos de tempo acompanhando peso e composio corporal. A medio da

produo de calor pode ser diretamente determinada por calorimetria ou

12

indiretamente com a tcnica da gua duplamente marcada. Este mtodo menos

invasivo baseia-se no princpio de que animais consomem oxignio para liberar

energia dos alimentos atravs da oxidao gerando gua e gs carbnico. Medindo-

se o total de O2 consumido (ou CO2 produzido) determinamos indiretamente o gasto

de energia (Lifson et al., 1955; Speakman e Racey, 1988). Este quarto mtodo

mais prtico, principalmente pela relativamente fcil coleta de amostras para

determinao do contedo de O2 e CO2 . Tambm um mtodo no invasivo de

amostragem, adequado quando se trabalha com espcies ameaadas de extino

como os cervdeos. A maior dificuldade no uso desta tcnica o alto preo da gua

enriquecida com os istopos estveis, especialmente o oxignio 18 18O (US$

150,00 por grama).

Para determinar a produo de calor podemos utilizar a produo de CO2

estimada partir do mtodo da gua duplamente marcada que baseado nas taxas

relativas de decrscimo nas concentraes de gua enriquecida com oxignio 18

(H218O) e gua enriquecida com deutrio (2H2O) no total de gua corporal

(Holleman et al., 1982). O princpio bsico de se enriquecer o total de gua corporal

com gua duplamente marcada est fundamentado no fato de que a taxa de

desaparecimento (turnover) do 18O maior que a do 2H porque ambos elementos

so perdidos do corpo atravs da gua, mas apenas o 18O tambm perdido na

expirao de CO2 (Torien et al., 1999).

O O2, no balano respiratrio com o CO2, se equilibra com o O2 da gua

corporal sob influncia aceleradora da anidrase carbnica. A taxa de

desaparecimento da H218O da gua relacionada perda combinada de CO2 e de

gua corporal, enquanto a perda de 2H2O relacionada apenas perda de gua. A

produo de CO2 calculada pela diferena (dividida por dois) entre as taxas

fracionais de desaparecimento dos istopos de oxignio e hidrognio (Figura 1) e

por estimativa do volume total de gua corporal do animal (Nagy, 1980). A

diferena entre as taxas dos istopos precisa ser dividida ao meio pois dois tomos

de oxignio de duas molculas de gua se unem para formar uma molcula de gs

carbnico.

13

Figura 1 - Alteraes no enriquecimento dos istopos de hidrognio (2H) e oxignio (18O) ao longo do tempo, em um experimento de dosificao com gua duplamente marcada (adaptado de Speakman e Racey, 1988)

O mtodo de anlise de dois pontos tem sido recomendado mais

freqentemente em estudos com pequenos animais, sendo particularmente

apropriado para uso em animais de vida livre, mantidos em seu habitat, onde a

coleta de numerosas e peridicas amostras seria impraticvel (Midwood et al.,

1994). O ponto inicial para utilizao da regresso (ti) ocorre aps o equilbrio na

diluio dos istopos e o ponto final corresponderia de 2 a 4 vidas-mdias dos

istopos. Dez dias de perodo experimental equivalem a cerca de 3 vidas-mdias

destes istopos.

Existem alguns ajustes necessrios para o uso da tcnica da gua duplamente

marcada em ruminantes pois no correto assumir que 100% do hidrognio e do

oxignio eliminado exclusivamente atravs da gua (H2O) e do gs carbnico

(CO2). O hidrognio tambm pode ser seqestrado no tecido adiposo do animal

quando em crescimento ou lactao (Midwood et al., 1993). Tambm podem ocorrer

perdas significativas de hidrognio nas fezes (Gotaas, 2000a). A produo de

metano tem relao direta com a ingesto de forragem e tambm pode remover

hidrognio do pool de hidrognio corporal (Midwood et al., 1989; Parker, 2003).

Tempo

Enriquecimento de 2H e 18O.

Hidrognio

Oxignio

t0 ti ti + 10d

14

Em algumas pocas do ano o CO2 pode ser seqestrado durante o crescimento de

ossos e chifres, afetando o turnover do oxignio (Nagy, 1980; Parker, 2003).

Considerando os adequados fatores de correo a tcnica da gua duplamente

marcada possibilita o nico mtodo prtico para estimar o gasto de energia de

animais em vida livre por longos perodos de tempo.

Apesar de ser considerado o mtodo mais preciso para determinao direta

dos gastos de energia em animais em vida livre em seus ambientes naturais (Parker,

2003), este mtodo foi utilizado em apenas 3 espcies de cervdeos: Rangifer

tarandus (Fancy et al., 1986, Gotaas et al., 2000b), Odocoileus hemionus (Parker et

al., 1999) e Cervus elaphus (Haggarty et al., 1998).

Este mtodo tem sido amplamente utilizado em estudos de metabolismo

energtico tanto em humanos (Schoeller & VanSanten, 1982; Schoeller et al. 1986)

como em bovinos no Brasil (Lanna, 1985; Leme, 1994) e espcies de animais

domsticos de pequeno porte semelhante aos utilizados neste projeto (Midwood et

al., 1994; Speakman e Racey, 1988 e Torien et al., 1999). Este mtodo foi validado

em ruminantes por Fancy et al. (1986).

2.7 Tcnica de Istopos de Carbono

O principal mtodo utilizado para estimar a composio da ingesta em

ruminantes baseado na anlise botnica ou microhistologia, do contedo ruminal e das

fezes. O processo de fermentao no rmen durante a digesto e a diversidade de plantas

ingeridas pelos ruminantes torna difcil determinar uma relao direta entre cada

componente da dieta e sua contribuio para o atendimento s exigncias nutricionais.

Alteraes nos nveis de fibra da dieta e conseqentemente na relao entre carboidratos

estruturais e contedos celulares afetam diretamente a populao microbiana do rmen,

alterando a quantidade e a qualidade dos produtos finais da fermentao. O aumento no

consumo de forragens fibrosas normalmente causa depresso da digestibilidade

enquanto o consumo de pores suculentas como brotos, flores e frutos apresentam

maior digestibilidade. Estas alteraes de digestibilidade afetam as anlises botnicas do

15

contedo ruminal e das fezes com o objetivo de caracterizao da dieta, comprometendo

parcialmente a preciso do mtodo.

Os istopos estveis funcionam como marcadores naturais que fornecem

informaes sobre diferentes dietas e locais de alimentao. Animais forrageando e se

movendo sobre reas diferentes carregam consigo sinais isotpicos distintos das espcies

e reas previamente pastejadas.

A estimativa de composio botnica da dieta de ruminantes utilizando a relao

entre os istopos de carbono 13C e 12C foi inicialmente utilizada por Minson et al. (1975)

que demonstraram que os sinais isotpicos (13C) do leite o dos plos de vacas pastando

eram determinados pelo tipo de planta (C3 ou C4) consumido. Este mtodo baseado na

diferena que existe na concentrao de 13C entre plantas com ciclo fotossinttico C3

(13C 28) e C4 (13C 11).

Jones et al. (1979) determinaram as regresses entre os sinais isotpicos do 13C

de fezes e plantas oferecidas para coelhos, caprinos, ovinos e bovinos. Esses autores

tambm identificaram que existe pequena contaminao endgena nas fezes, oriunda de

tecidos marcados com sinais isotpicos de plantas previamente ingeridas, especialmente

se elas pertencerem ao grupo de ciclo fotossinttico C3, cujo sinal mais negativo. Em

bovinos que tiveram dietas alteradas de leguminosas para gramneas o novo equilbrio

foi atingido aps 6 dias de ingesto exclusiva da nova dieta.

No Brasil, Loureno et al. (1984) estudaram os efeitos de dietas exclusivas de

gramneas ou consorciadas com leguminosas sobre os sinais isotpicos nas fezes, leite e

sangue de vacas e identificaram diferentes nveis de consumo de soja perene

(Neonotonia wightii) em diferentes pocas do ano.

Os sinais isotpicos das plantas C3 e C4 tambm podem ser utilizados em estudos

de digestibilidade de diferentes dietas, com nveis distintos de mistura entre gramneas e

leguminosas, em cativeiro (Bruckental, et al., 1985) ou condies controladas de pastejo.

Em ambientes naturais onde a diversidade botnica elevada esta metodologia no seria

adequada para estudos de digestibilidade.

16

A principal desvantagem deste mtodo que no possvel distinguir o sinal

isotpico do 13C de diferentes espcies de ciclo C3 ou C4, impossibilitando a segregao

precisa das plantas ingeridas.

2.8 Tcnica de n-alcanos

Um marcador da digesto permite estimar indiretamente o consumo e a

digestibilidade de um alimento. O marcador ideal deve ser indigestvel,

completamente recuperado nas fezes, comportar-se no trato digestivo exatamente como

a mdia da digesta (e.g. mesma taxa de passagem), no prejudicar a digesto ou o animal

e ser facilmente analisado no laboratrio tanto nas fezes como no alimento. Quando este

marcador j esta presente na composio do alimento, chamado de marcador natural

ou marcador interno. Nas ceras das plantas pode-se encontrar marcadores naturais que

tem grande potencial de utilizao para estudos com ruminantes e outros herbvoros

selvagens. Marcadores no naturais ou marcadores externos podem ser utilizados

principalmente para determinao de digestibilidade e consumo (Schneider, 1975).

Nas ceras das plantas encontram-se substncias que podem ser usadas como

marcadores, tais como alguns cidos graxos de cadeia longa (Grace & Body, 1981) e

hidrocarbonetos alifticos saturados, os n-alcanos (Mayes & Lamb, 1984). Os n-alcanos

so compostos orgnicos que possuem em sua estrutura tomos de carbono e hidrognio.

Quando apresentam mais de 20 tomos de carbono em sua cadeia podem ser

classificados como parafinas (Morrison & Boyd, 1972).

Significativos avanos no estudo dos alcanos ocorreram com o desenvolvimento

de tcnicas de cromatografia gasosa e anlise do espectro infravermelho, que

contriburam, para identificar com mais exatido as diferentes molculas. Usando estes

componentes indigestveis das plantas, tm se vrias vantagens sobre outros mtodos

para determinar o consumo e a digestibilidade em ruminantes (Mayes et al., 1986).

Na natureza os alcanos predominantes nas plantas se encontram entre o C25 a C35

(Hawke et al., 1973). Em estudos recentes Oliveira et al., (1997) encontraram em vrias

espcies de gramneas n-alcanos de C20 a C37, sendo os C29, C31 e C33 mais abundantes

17

do que os outros. Esses estudos demonstraram predominncia dos alcanos mpares sobre

os pares. Em 1965, Or et al., verificaram a similaridade dos alcanos encontrados nas

fezes de bovinos com os da forragem consumida pelos animais. Nas anlises das fezes,

esses autores encontraram alcanos de C18 a C35 com predominncia do C29, C31 e C33, e

verificaram que quanto maior a cadeia de carbono nos alcanos, mais completa era a

recuperao destes nas fezes. Notaram tambm a grande similaridade entre o perfil de

alcanos encontrados nas folhas e aqueles observados nas fezes. Isto seria explicado pelo

fato de que a frao de folhas ingeridas era a mais consumida pelos animais. A partir

disto, comearam estudos sobre a eficincia de se usar os alcanos para se estimar o

consumo e a digestibilidade em ruminantes.

A utilizao dos alcanos como indicadores internos de digestibilidade, tm uma

relao direta com o nmero de carbonos encontrados em sua cadeia, e quanto maior a

cadeia, maior a recuperao destes (menor a perda no trato digestivo). Mayes & Lamb

(1984), trabalhando com ovinos, recebendo dietas de azevm e trevo branco, sugeriram

que alcanos de cadeia longa poderiam ser usados para determinar a digestibilidade das

forragens e concluram que quanto maior a cadeia de carbono dos alcanos, maior a sua

recuperao nas fezes. A utilizao dos alcanos como indicadores para estimar o

consumo de forragens, requer o uso da tcnica do duplo-alcano, ou seja, usa-se um

alcano de cadeia mpar, natural da forragem e um alcano de cadeia par, sinttico

fornecido aos animais (Gedir & Hudson, 2000). Dotriacontano - C32 e hexatriacontano -

C36 so marcadores externos ideais e podem ser facilmente obtidos na forma pura e so

encontrados relativamente em pequenas concentraes nas plantas. Uma nica anlise

cromatogrfica permite observar as concentraes nas fezes e alimentos de todos os

diferentes alcanos. Portanto, esta tcnica de marcadores tem sido alvo de grande

interesse para muitos ruminantes domsticos.

Muitos mtodos de marcadores requerem o seu fornecimento vrias vezes ao dia,

atravs de cpsulas de gelatina ou pellets de papel, que resultam num trabalho

intensivo e podem causar uma variao diurna da liberao dos marcadores, bem como

interferir no comportamento ingestivo dos animais (Dove & Mayes, 1991). Este no o

caso dos n-alcanos fornecidos via cpsulas.

18

Trabalhando com girafas em cativeiro, Hatt et al., (1998) concluram que o

mtodo de alcanos tem a vantagem de ser no invasivo e foi vlido para o estudo da

cintica da digesta em girafas e, possivelmente, poderia ser com outros herbvoros no

domsticos. Os resultados obtidos por esses autores para as estimativas da ingesto e da

digestibilidade foram muito promissores, ainda que no totalmente similares com as

medidas diretas. Ainda neste mesmo trabalho, as variaes diurnas na concentrao de

alcanos nas fezes foram um problema devido ao uso de n-alcanos de cadeia par dosados

com pellets de papel que deveriam ter sido administrados mais vezes durante o dia. Os

referidos autores, observaram ainda que o uso de alimentos com baixa concentrao de

alcanos (

19

(Dove et al., 1996). Se diferentes plantas tm perfis de n-alcanos semelhantes difcil

distinguir nas fezes as espcies ingeridas (Smith et al., 2001). Espcies com altas

concentraes de n-alcanos tm uma influncia desproporcional no perfil de alcanos das

fezes pois ocultam espcies com baixas concentraes (Mayes e Dove, 2000).

Uma alternativa para distinguir diferentes plantas com perfis semelhantes o

agrupamento de diferentes espcies com perfis semelhantes, reduzindo entretanto o

nmero de grupos a serem discriminados (Mayes e Dove, 2000). Outra possibilidade

combinar a tcnica de n-alcanos com outros mtodos como microhistologia, em busca de

restringir o nmero de espcies a serem includas nos clculos (Dove et al. 1996). Nesse

experimento as espcies includas nos clculos foram aquelas efetivamente ingeridas

pelos animais nos diferentes perodos, cujas partes vegetais foram coletadas

acompanhando-se os indivduos e simulando o pastejo.

Smith et al. (2001) demonstraram que diferentes partes da mesma espcie tm

perfis de alcanos significativamente diferentes e devem ser consideradas separadamente

nos clculos de composio da dieta.

Valiente et al. (2003) utilizaram com sucesso a tcnica de n-alcanos para

determinar as fraes de diferentes partes de aveia (Avena sativa), gros, folhas e hastes,

fornecidas a ovelhas na forma de rao misturada com diferentes propores de gros e

forragem verde. As diferenas nos perfis de alcanos das diferentes fraes da mesma

espcie vegetal permitiram a precisa identificao das propores constituintes das

dietas.

Boadi et al. (2002), estudando o perfil de n-alcanos de espcies nativas e

cultivadas em diferentes regies do Canad determinaram que no houve efeito

significativo da localidade e da cultivar nas concentraes de n-alcanos das espcies.

Dove et al. (1996) identificaram que as diferenas entre espcies contribuem muito mais

para a variao de concentrao dos n-alcanos do que diferentes locais ou pocas do ano.

As diferenas nas concentraes dos alcanos da mesma espcie em locais diferentes

podem ser atribudas a diferentes condies climticas, ambientais e de solo (Boadi et

al., 2002).

20

Os estudos deste projeto procuraram basicamente usar as metodologias de n-

alcanos descritas por Mayes & Dove (2000), especificamente para determinar a

digestibilidade e os tipos de alimentos selecionados pelo animal.

3 DETERMINAO DA DEMANDA DE ENERGIA DO VEADO-

CATINGUEIRO (MAZAMA GOUAZOUBIRA) EM CATIVEIRO ATRAVS

DO MTODO DA GUA DUPLAMENTE MARCADA

Resumo

Existem poucas informaes sobre exigncias de energia de cervdeos

brasileiros, dificultando o sucesso de manejo e reproduo em cativeiro. O objetivo

deste experimento foi estudar as exigncias nutricionais do veado catingueiro

(Mazama gouazoubira) em cativeiro. A determinao das exigncias de energia para

mantena utilizou 8 veados-catingueiro de ambos os sexos em cativeiro e foi

desenvolvida atravs de dois mtodos: a)equilbrio de peso e b)gua duplamente

marcada (2H218). Os animais foram dosados com gua duplamente marcada (111,8

mg/kgPV para 2H2O e 163,1 mg/kgPV para H218O) e amostras de sangue foram

coletadas em intervalos de 3 dias, at que 3 ou 4 meiasvidas dos istopos tenham

decorrido (atingindo o limite de deteco em aproximadamente 30 dias aps a

dosificao). As curvas de desaparecimento dos istopos em funo do tempo foram

utilizadas para calcular o turnover de CO2 e H2O. Os resultados obtidos pelos dois

mtodos foram semelhantes (111,4 e 112,0 kcal/kg.75.d) comprovando que a tcnica

da gua duplamente marcada pode ser utilizada em estudos nutricionais de

cervdeos. Informaes de doses (mg/kgPV) e intervalo mximo entre aplicao e

coleta de sangue (30 dias), permitem o uso desta metodologia em estudos futuros em

vida livre. Este trabalho determinou as exigncias de energia do veado-catingueiro em

cativeiro e validou o uso de uma tcnica indireta para futuros estudos em vida livre.

22

Summary

There are limited data on energy requirements of brazilian cervids. Thus, it is

difficult to succeed in their management and reproduction in captivity. The objective

of this experiment was to study the nutritional requirements of the grey-brocket deer

(Mazama gouazoubira) in captivity. The determination of energy requirements for

maintenance used 8 gray-brocket deer of both sexes in captivity and was carried

through two methods: a)weight equilibrium and b)double-labeled water (2H218O).

The animals were dosed with double-labeled water (111.8 mg/kgBW for 2H2O and

163.1 mg/kgBW for H218O) and blood samples were collected with 3 days interval,

until 3 or 4 half lives of isotopes had occurred (reached limit of detection at

approximately 30 days after the dosage). The curves of isotopes disappearance as a

function of time were used to calculate the turnover of CO2 and H2O. The results

obtained from the two methods were similar (111.4 and 112.0 kcal/kg.75.d) proving

the double-labeled water technique may be used in nutritional studies of cervids.

Information on doses (mg/kgBW) and maximum interval between injection and

blood collection (30days), allow the use of this methodology in future studies with

free ranging deer. This work determined the requirements of energy of grey-brocket

deer in captivity and validated the use of one indirect technique for use in free

ranging animals.

3.1 Introduo O experimento em cativeiro foi conduzido na FCAV/UNESP, Jaboticabal,

em duas etapas: a primeira nos meses de setembro, outubro e novembro de 2001 e a

segunda em janeiro e fevereiro de 2004. Na primeira etapa foram utilizados 8

veados-catingueiro (Mazama gouazoubira) adultos de ambos os sexos (4 machos e

4 fmeas) pertencentes ao rebanho em cativeiro experimental da UNESP

Jaboticabal. Nenhum dos machos estava sendo utilizado para reproduo e nenhuma

das fmeas estava gestante ou lactante. Desta forma os animais estariam utilizando

energia apenas para execuo das funes de manuteno como manuteno dos

23

gradientes das membranas, sntese de macromolculas, manuteno da homotermia

e atividade fsica mnima necessria sobrevivncia - busca de alimento e gua.

Por serem animais sensveis ao manejo, as atividades experimentais do 1o

ensaio foram conduzidas de forma a no estressar os animais, fato que alteraria seu

aporte e demanda de energia. As atividades de manejo mais crticas, como pesagens,

foram sempre acompanhadas por um tcnico responsvel e experiente do Setor de

Animais Silvestres da FCAV/UNESP. Os animais mostraram-se bastante dceis

durante a conduo do experimento, se acostumando com nossa presena diria no

fornecimento de gua e rao.

A segunda etapa do Ensaio I, o experimento com gua duplamente marcada,

foi realizada na mesma estao do experimento inicial mas em virtude de atrasos na

importao do material s foi possvel inici-la em janeiro de 2004, dois meses

aps o previsto mas ainda sob condies climticas semelhantes de temperatura e

umidade relativa do ar.

O rebanho experimental da FCAV/UNESP foi parcialmente alterado neste

intervalo e estavam disposio para a segunda etapa 9 animais, 2 machos e 7

fmeas, sendo que 6 destes participaram do experimento inicial. As baias utilizadas

foram as mesmas de 8 m2 do experimento inicial.

Apesar dos animais mostrarem certa tolerncia ao manejo intensivo do

cativeiro, o ensaio com gua duplamente marcada demandaria conteno manual e

muitas coletas consecutivas de sangue que poderiam estressar os animais. Para

minimizar o estresse da conteno tanto no momento da aplicao da gua

duplamente marcada quanto nas coletas de sangue novamente houve

acompanhamento de um tcnico experiente, responsvel pelo Setor de Animais

Silvestres da FCAV/UNESP.

O objetivo deste experimento foi testar a tcnica de gua duplamente

marcada em pequenos cervdeos, obtendo informaes importante e essenciais para

um futuro estudo em vida livre com cervdeos de mdio porte.

24

3.2 Material e Mtodos No havia na literatura nenhuma pesquisa de exigncias nutricionais para

esta espcie de cervdeo brasileiro. Para balancearmos uma rao que satisfizesse as

exigncias de manuteno destes animais utilizamos dados obtidos para outras

espcies de cervdeos (Brown, 1995; Haigh & Hudson, 1993; Holter et al., 1979;

Ulrey et al., 1967, 1970; Van der Eems et al.,1988) e de ruminantes domsticos de

pequeno porte: ovinos e caprinos (Nutrient requirement of sheep, 1985; Nutrient

Requirements of Goats: Angora, Dairy, and Meat Goats in Temperate and Tropical

Countries, 1981).

A rao experimental foi formulada com a seguinte composio (Tabelas 1 e 2): Tabela 1. Ingredientes da dieta experimental

Ingredientes: (%)

Feno de Alfafa 63,9 Amido de Milho

16,9

Levedura desidratada

14,7

Melao 2,5

Suplem. Mineral 1,0 Suplem. Vitamnico

0,5

Cloreto de Sdio

0,5 Tabela 2. Composio nutricional da dieta

Composio da dieta: (%) Matria Seca 87,9 Matria Orgnica 90,8 Matria Mineral 9,2 Protena Bruta 19,4 Extrato Etreo 1,2 FDN 29,5 Hemicelulose 6,0 Celulose 17,7 Lignina 5,1 Energia Bruta (Mcal/kg) 4,25

25

A rao deveria conter uma nica fonte de fibra vegetal para evitar diferentes

origens dos n-alcanos presentes na dieta total. Por este motivo optamos em utilizar

amido de milho puro como fonte de energia e levedura desidratada como fonte de

protena.

Uma batida inicial de rao foi feita enquanto realizaram-se as anlises de

laboratrio para confirmar a composio nutricional dos ingredientes indicada nos

rtulos dos produtos. Foram avaliados os teores de Matria Seca (MS), Matria

Mineral (MM), Protena Bruta (PB), Energia Bruta (EB), Extrato Etreo (EE), Fibra

em detergente neutro (FDN), Fibra em detergente cido (FDA) segundo

metodologias descritas por Van Soest (1994). Isto foi necessrio para evitar

desbalanceamento da rao experimental devido imprecises nas informaes dos

fornecedores e fabricantes. Depois de verificada a composio real dos ingredientes,

foram ajustadas as percentagens dos mesmos para a mistura da rao experimental.

A rao inicial foi utilizada nas duas primeiras semanas de adaptao enquanto a

rao experimental foi utilizada no perodo final de adaptao e durante todo

perodo experimental.

Os animais foram alimentados vontade com esta rao por 54 dias aps um

perodo de adaptao de 25 dias. Este perodo de adaptao foi essencial para

permitir que os animais passassem a ingerir apenas a rao experimental, sem outra

fonte de capim, feno ou rao de eqinos, que normalmente constitua sua dieta. A

quantidade oferecida foi ajustada a cada dois dias de forma a manter uma sobra de

5% do oferecido, reduzindo o desperdcio de rao. Os animais tinham acesso

irrestrito gua.

Diariamente foram determinados os valores de oferta e sobra de gua e rao.

Os consumos dirios foram determinados diminuindo-se a quantidade de sobra do

total oferecido. Os volumes de gua (oferta e sobra) foram determinados com

proveta plstica de 1.000 mL e os pesos da rao (oferta e sobra) em balana de

preciso. As amostras de alimento oferecido, sobras e fezes tambm foram

analisadas para as variveis descritas anteriormente. Para a determinao precisa do

26

consumo de gua foi considerada a evaporao do perodo, medida atravs de um

bebedouro referncia.

Para determinao da digestibilidade da dieta elaborada foi conduzido um

experimento que comparou valores obtidos atravs de coleta total de fezes e atravs

de n-alcanos como indicadores (Barbosa, 2003). As coletas de fezes foram

realizadas durante 24 horas por dia, em 5 dias consecutivos, para determinao da

digestibilidade da rao atravs da coleta total. As baias foram vistoriadas a cada 30

minutos para verificar se os animais haviam defecado, pois as fezes deveriam ser

coletadas o mais breve possvel para evitar pisoteio e contaminao com urina.

Nestes 5 dias de coleta as baias ficaram sem cama (feno de coast-cross) para evitar

ingesto e contaminao de n-alcanos externos dieta experimental. A

digestibilidade estimada foi obtida atravs do mtodo de n-alcanos segundo

metodologia descrita por Oliveira (2004).

Por estarem em condio de cativeiro e alojados em baias individuais de 8m2

julgamos interessante obter alguns parmetros climticos, principalmente

temperatura e umidade relativa do ar e verificar sua relao com o consumo de gua

e alimento. Estes parmetros foram determinados diariamente s 15:00hs,

registrando os valores mximos e mnimos das ltimas 24 horas, com o auxlio de

um termohigrmetro digital. Foram realizadas regresses simples entre consumo de

gua e rao com URmed, URmax, URmin, Tmed, Tmax e Tmin utilizando-se o

procedimento Regr do SAS (SAS, 1999).

Para verificar a manuteno dos pesos individuais, foram realizadas pesagens

a cada 21 dias. Os animais eram direcionados a uma caixa de madeira com peso

previamente determinado e posteriormente pesados numa balana eletrnica. Por ser

um momento delicado buscamos sempre realiz-las no perodo da manh, com

temperatura mais amena e sob superviso do responsvel tcnico do Setor de

Animais Silvestres da FCAV/UNESP. O escore corporal foi observado visualmente

a cada 7 dias, durante os 54 dias de experimento para verificao da manuteno da

composio corporal, verificando se o animal estava ganhando ou perdendo massa

muscular e/ou gordura.

27

Os resultados de exigncias de energia metabolizvel obtidos no ensaio de

alimentao controlada por longo perodo de tempo com manuteno do peso e da

condio corporal dos animais foram comparados com os resultados obtidos atravs

do mtodo da gua duplamente marcada.

Como no h na literatura nenhum trabalho realizado utilizando-se a

metodologia da gua duplamente marcada com esta espcie (Mazama gouazoubira)

buscamos comparaes com ruminantes domsticos (ovinos) e outros cervdeos de

espcies diferentes, chegando aos valores de 150mg/kg de peso vivo de H218O e

100mg/kgPV de 2H2O a serem aplicados nos animais. A quantidade de H218O

aplicada, material mais caro, deveria ser maior pois o oxignio marcado perdido

tanto na forma de CO2 quanto de H2O, premissa bsica da metodologia da gua

duplamente marcada.

No experimento inicial com n-alcanos, foram realizadas pesagens dos

animais e estas foram comparadas com pesagens posteriores para determinar a

quantidade de gua duplamente marcada a ser aplicada por animal. De forma geral

os pesos foram mantidos pois os machos no estavam reproduzindo, as fmeas no

estavam prenhes nem lactando e o manejo se manteve bastante homogneo desde o

experimento inicial. O experimento com gua duplamente marcada foi idealizado

para ser executado simultaneamente ao experimento com n-alcanos. Devido a

dificuldades para aquisio deste caro produto, o experimento com a gua

duplamente marcada foi realizado posteriormente, dois anos depois do experimento

inicial na mesma poca do ano.

As coletas de sangue foram programadas de forma a obter uma curva de

desaparecimento dos istopos bastante clara e precisa, identificando o acentuado

aumento na concentrao dos istopos no momento inicial e sua queda gradual com

o desaparecimento. Por este motivo foram realizadas mais coletas nos primeiros dias

aps a aplicao conforme Figura 2.

28

Figura 2 - Cronograma de coleta de sangue

Para controlar de forma bastante precisa a quantidade de gua aplicada por

animal as seringas foram pesadas vazias e cheias com gua marcada at o volume

aproximado desejado. Foram utilizadas seringas independentes para aplicao da

H218O e da 2H2O para maior controle da quantidade injetada. As aplicaes foram

feitas por injeo direta em na veia jugular com o auxlio de um catter. Para evitar

que parte da gua marcada ficasse retida no interior do catter foi feita lavagem da

seringa sugando e reinjetando sangue por trs vezes. Ao final deste processo o

restante do catter foi lavado injetando-se mais 2 mL de soro fisiolgico.

Antes da aplicao da gua marcada foi retirada uma amostra de sangue para

determinao da concentrao basal natural do 18O e do 2H. As coletas subseqentes

foram estipuladas com base em curvas de desaparecimento destes istopos

encontradas na literatura (Fancy et al, 1996; Haggarty, 1991; Midwood et al, 1994).

As coletas de sangue foram feitas utilizando-se tubos de 9ml com vcuo (Vacuette)

sem anti-coagulante pois as amostras permaneceriam congeladas at o momento da

No. de coletas/dia

0

1

2

3

4

5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26dias

no. d

e co

leta

s

0, 2, 6, 12 hs aps a aplicao

24 e 36 hs aps a aplicao

29

destilao da gua do sangue. As anlises das concentraes dos istopos de

hidrognio e oxignio foram realizadas na ordem inversa da seqncia de coletas.

Isto se fez necessrio porque as primeiras amostras de sangue eram muito ricas nos

istopos e poderiam enriquecer a coluna do cromatgrafo, superestimando a

concentrao dos istopos nas amostras finais menos concentradas.

A partir das curvas de desaparecimento do 18O e do 2H calculamos a

produo de CO2 pois a curva do 2H representa a perda de H atravs da H2O e a

curva do 18O representa a perda de O atravs da H2O e CO2.

A produo de calor, equivalente exigncia de energia metabolizvel para

mantena dos animais foi calculada partir da produo de CO2, utilizando-se a

equao de Brouwer (1965), descontando 8% de perda de 2H no Metano e 1% na

urina (Midwood et al., 1989 e 1993). A perda nas fezes no foi considerada

significativa. Como os animais no estavam crescendo nem engordando as perdas

hidrognio seqestrado no tecido adiposo tambm foram desconsideradas (Midwood

et al., 1993). O quociente respiratrio foi considerado 0,80 (Blaxter, 1964).

PC (kcal) = 3,866 * rCO2/QR + 1,2*rCO2 (0,518*rCH4 + 1,431*N).

Sendo:

PC : Produo de Calor (kcal)

QR : Quociente Respiratrio

rCO2 : Produo de CO2 (L)

rCH4 : Produo de CH4 (L)

N : Nitrognio na urina (L)

30

3.3 Resultados e Discusso Os resultados dos efeitos das condies climticas no cativeiro sobre os

consumos de gua e rao esto descritos abaixo. Os valores mdios dos parmetros

climticos do perodo experimental esto na Tabela 3:

Tabela 3. Valores mdios de parmetros climticos do perodo

experimental (54 dias) Parmetro Mdia Desvio

Padro T 14:00 (o C) 32,0 4,0

T mx (o C) 34,4 3,0

T min (o C) 19,6 2,1

T md (o C) 27,0 1,8

UR 14:00 (%) 44,4 19,9

UR mx (%) 95,0 6,1

UR min (%) 32,6 10,5

UR md (%) 63,8 7,5

T: Temperatura (oC), UR Umidade relativa (5) Seria esperado que o consumo de gua fosse maior nos dias mais quentes e

de menor umidade relativa do ar. Analogamente o consumo de rao poderia ser

deprimido nos dias mais quentes e midos. Estas relaes no foram observadas

atravs de regresses lineares (P>0,01) mesmo tendo sido observadas amplas

variaes de temperatura (14,3 a 38,2 oC) e umidade relativa do ar (17 a 100 %).

Os resultados mdios dos consumos de gua e rao no perodo experimental

esto na Tabela 4.

31

Tabela 4. Mdias dos consumos de rao e gua no perodo experimental

Animal Rao

(g MS/kg.75.d)Desvio Padro

gua (mL/ kg.75.d)

Desvio Padro

1 45,5 8,4 134,2 29,3 2 54,4 4,9 150,0 22,3 3 44,7 7,3 106,7 19,3 4 57,1 5,3 186,2 29,0 5 49,4 7,7 144,8 22,0 6 49,9 5,3 134,0 19,1 7 54,2 8,5 160,4 28,6 8 48,5 4,8 127,7 25,0

Mdia 50,7 3,5 143,5 12,2

Os valores dirios dos parmetros climticos e de consumo esto

apresentados graficamente na Figura 3.

Variao diria

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51

Dias

T(o C

) e U

R(%

)

0,0

50,0

100,0

150,0

200,0

250,0

300,0

gu

a e

Ra

o (g

)

T(oC) md UR(%) md Cons. rao Cons. H2O

Figura 3 - Valores dirios dos parmetros climticos e de consumo

32

Podemos observar que as variaes dirias de umidade relativa (%) e de

consumo de gua (mL/d) foram mais acentuadas. Nenhuma relao entre parmetros

climticos e consumo de gua ou rao foi observada. Utilizando-se o procedimento

Regr do SAS (SAS, 1999), determinamos que nenhuma regresso foi significativa

(P>0,05). Realizamos tambm regresses mltiplas entre consumo de gua e Tmax

e URmin mas nenhuma correlao significativa foi observada (P>0,05).

As regresses simples obtidas esto graficamente representadas nas Figuras 4

e 5.

0

20

40

60

80

100

100 110 120 130 140 150 160 170 180

Cons gua (mL/kg.75.d)

Tmax

, Tm

in, U

rmax

, Urm

in

T max T min UR max UR min Figura 4 - Consumo de gua (mL/dia) relacionado aos parmetros climticos: Tmax (oC), Tmin (oC), URmax (%), URmin (%)

33

0

20

40

60

80

100

40,0 45,0 50,0 55,0 60,0Cons Rao (g/kg.75.d)

Tmax

, Tm

in, U

Rm

ax, U

Rm

in

T max T min UR max UR min

Figura 5 - Consumo de rao (g/dia) relacionado aos parmetros climticos: Tmax (oC), Tmin (oC), URmax (%), URmin (%) Os animais foram pesados a cada 21 dias conforme procedimento descrito

anteriormente. Os resultados das pesagens esto na Tabela 5. Podemos observar que

o animal 3 apresentou ligeira reduo de peso na segunda pesagem. Este fato

ocorreu devido a uma infeco bacteriana causada por agente desconhecido que

provocou ligeira depresso de consumo de rao. O animal foi acompanhado por

veterinrios do Setor de Animais Silvestres da FCAV/UNESP, medicado com

antibiticos, recuperando-se aps alguns dias e permanecendo no experimento.

34

Tabela 5. Resultados das pesagens individuais dos animais Pesagens Pesos (kg) Peso metablico

Animal 1 2 3 Mdia DP (kg 0,75)

1 17,0 17,0 16,2 16,7 0,45 8,27

2 19,6 20,0 19,6 19,7 0,20 9,36

3 17,6 15,6 18,5 17,2 1,48 8,45

4 16,2 16,3 15,5 16,0 0,42 7,99

5 19,5 18,3 19,2 19,0 0,65 9,09

6 18,2 18,8 19,4 18,8 0,63 9,02

7 15,1 15,4 15,1 15,2 0,14 7,69

8 14,8 14,5 14,4 14,6 0,22 7,45

Mdia 17,2 17,0 17,2 17,1 0,16 8,42

Uma vez determinados o consumo de rao e os pesos dos animais passamos

a analisar o consumo de energia propriamente dita para satisfazer as exigncias dos

animais. Os teores de energia bruta (Mcal) do alimento oferecido e das sobras foram

determinados em bomba calorimtrica no Laboratrio de Bromatologia da

FCAV/UNESP. Para calcular a energia digestvel disponvel utilizamos o valor de

digestibilidade da energia obtido atravs da metodologia de coleta total de fezes

(63%) obtido por Barbosa (2002a). O valor da energia metabolizvel foi estimado,

considerando-se o fator de 82% de eficincia (Van Soest, 1994).

ED (kcal/kg)=EB (kcal/kg) * 0,63

EM (kcal/kg)=ED (kcal/kg) * 0,82

Com esta forma de clculo chegamos ao consumo de energia metabolizvel

por dia por animal (Tabela 6). O consumo de energia metabolizvel por dia por

quilo de peso metablico (kcal/kg0,75.d) outra forma de expressar o consumo e nos

fornece parmetro para comparao entre diferentes espcies.

35

Tabela 6. Consumo de energia metabolizvel por animal Consumo (Mcal/dia) Consumo (Mcal/kg0,75.dia)

Animal Mdia DP Mdia DP

1 0,827 0,152 0,100 0,018 2 1,118 0,101 0,120 0,011 3 0,830 0,135 0,098 0,016 4 1,002 0,093 0,125 0,012 5 0,987 0,153 0,108 0,017 6 0,989 0,106 0,110 0,012 7 0,916 0,143 0,119 0,019 8 0,794 0,078 0,107 0,010

Mdia 0,934 0,065 0,111 0,008

Uma vez que os animais no se encontravam em estgio reprodutivo nem em

crescimento considerado que toda energia metabolizvel foi utilizada para

realizao das atividades de manuteno. A mdia dos 8 animais em todo perodo

experimental foi calculada chegando ao valor da exigncia de energia metabolizvel

para mantena: 111,4 7,7 kcal/kg 0,75.d.

Este valor determinado atravs da alimentao controlada por longo perodo

de tempo e manuteno de peso e condio corporal pode ser comparado

metodologia da gua duplamente marcada, cujos resultados esto descritos abaixo.

Nas Tabelas 7 e 8 podemos observar os pesos dos animais e das seringas,

permitindo a precisa determinao da quantidade de gua injetada por animal.

Para a 2H2O seriam necessrios 100,0 mg/kg de peso vivo e foram injetados em

mdia 111,8 mg/kg. Analogamente foram injetados 163,1 mg/kg de H218O enquanto o

necessrio eram 150,0 mg/kg.

36

Tabela 7. Peso dos animais, das seringas e quantidade de gua marcada (2H2O) injetada por animal 2H2O (100 mg/kg de peso vivo)

Animal Peso da Seringa Injetado no. Peso Vazia Cheia g mg/kg 1 17 3,09 4,97 1,88 110,6 2 16 3,06 4,87 1,81 113,1 3 18 3,17 5,18 2,01 111,7 4 15 3,09 4,71 1,62 108,0 5 18 3,06 5,17 2,11 117,2 6 15 3,15 4,8 1,65 110,0 7 16 3,05 4,85 1,8 112,5 8 18 3,12 5,14 2,02 112,2 9 18 3,06 5,06 2 111,1

Mdia 16,8 3,1 5,0 1,9 111,8

Tabela 8. Peso dos animais, das seringas e quantidade de gua marcada (H218O) injetada por animal

H218O (150 mg/kg de peso vivo) Animal Peso da Seringa Injetado

no. Peso Vazia Cheia g mg/kg 1 17 3,13 5,83 2,7 158,8 2 16 3,11 5,65 2,54 158,8 3 18 3,1 5,93 2,83 157,2 4 15 3,1 5,53 2,43 162,0 5 18 3,15 6,02 2,87 159,4 6 15 3,06 5,54 2,48 165,3 7 16 3,09 5,76 2,67 166,9 8 18 3,07 6,09 3,02 167,8 9 18 3,11 6,17 3,06 170,0

Mdia 16,8 3,1 5,8 2,7 163,1

As coletas de sangue foram programadas de forma a obter uma curva de

desaparecimento dos istopos bastante clara e precisa, identificando o acentuado

aumento na concentrao dos istopos no momento inicial e sua queda gradual com

o desaparecimento. Por este motivo foram realizadas mais coletas nos primeiros dias

aps a aplicao da gua duplamente marcada.

37

Estabelecer precisamente a curva de desaparecimento dos istopos para esta

espcie contribuir significativamente para o planejamento de um futuro

experimento em vida livre, quando sero realizadas apenas duas coletas devido

dificuldade de recaptura dos animais. A determinao dos melhores pontos para

coleta do experimento em vida livre ser feita com base do grfico obtido neste

ensaio em cativeiro.

Os resultados das concentraes dos istopos estveis, ajustados para a

frao da concentrao inicial (100%) esto apresentados nas Tabelas 9 e 10. O

animal n 04 foi excludo do experimento por ser um ponto outlier na

determinao do pool size e no consta dos clculos.

Tabela 9. Fraes (%) da concentrao inicial do oxignio 18 (18O) em funo dos dias do experimento

Animais dias 1 2 3 5 6 7 8 9 mdia

0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 0,17 99,2 99,7 99,3 99,2 98,9 98,9 99,6 98,5 99,2 0,5 98,6 97,9 97,9 98,7 97,9 97,6 98,5 97,7 98,1 1,5 95,9 95,5 95,2 96,2 95,4 94,0 95,9 95,3 95,4 4 91,0 91,4 91,1 93,3 91,8 88,9 91,8 91,9 91,4 7 84,2 81,7 81,5 82,5 8 84,6 81,3 77,3 81,2 82,0 81,3 9 79,3 76,8 75,3 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 77,1

11 77,9 73,9 69,5 72,0 74,3 73,5 15 70,0 65,4 59,4 62,9 64,3 64,4 16 61,2 58,4 56,2 58,6 21 57,5 46,9 37,9 50,0 46,7 47,8 30 39,8 27,4 11,2 0,0 27,0 26,3

38

Tabela 10. Fraes da concentrao inicial do deutrio (2H) em funo dos dias do experimento

Animais dias 1 2 3 5 6 7 8 9 mdia

0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 0,17 99,1 99,6 99,0 99,4 99,5 99,3 100,0 98,4 99,3 0,5 98,7 97,7 97,5 98,8 98,5 98,1 98,8 97,7 98,2 1,5 96,1 96,0 95,3 96,7 96,4 95,5 96,6 95,3 96,0 4 91,8 92,4 91,8 94,5 93,6 90,4 93,2 92,5 92,5 7 85,5 84,1 83,8 84,5 8 87,2 84,5 80,4 84,3 84,0 84,1 9 81,5 80,2 78,6 80,1 11 81,8 78,4 73,6 77,0 77,3 77,6 15 75,1 71,3 64,7 68,6 68,1 69,6 16 64,2 64,6 62,2 63,6 21 65,2 57,3 49,6 59,4 52,8 56,9 30 49,8 41,6 24,5 0,0 32,9 37,2

As curvas de decaimento dos istopos do oxignio 18 e deutrio para os 8

animais experimentais esto ilustradas na Figura 6.

Tabela 11. Produo de CO2 calculada a partir das constantes de decaimento (kd) e do Pool size (N)

Animais 1 2 3 5 6 7 8 9

N 728,4 545,5 621,1 625,7 568,6 662,8 703,7 714,6

kd*N 76,4 62,1 76,1 52,9 55,0 79,3 69,2 77,2

N(ko-kd)/2.08 6,4 6,6 6,7 7,0 8,9 10,5 10,3 7,5

rCO2 (L) 5,2 5,7 5,6 6,2 8,0 9,4 9,2 6,3

39

Curvas de decaimento dos istopos

y = -2,0996x + 100R2 = 0,9965

y = -2,4656x + 100R2 = 0,9982

0

20

40

60

80

100

0 5 10 15 20 25 30 35Dias

Fra

o d

a C

onc.

Inic

ial

Oxignio 18 Deutrio

Figura 6 - Curvas de decaimento do 18O e 2H para os 8 animais

A produo de CO2 foi calculada pela diferena entre as taxas fracionais de

desaparecimento dos istopos de oxignio e hidrognio e por estimativa do volume

total de gua corporal do animal (Nagy, 1980). As constantes de decaimento foram

obtidas a partir das curvas e o pool size foi calculado pelo intercepto destas

curvas. Os resultados de produo de CO2 dos 8 animais esto apresentados na

Tabela 11.

A determinao da demanda de energia (kcal/d) foi obtida a partir da equao

de Brouwer (1965) considerando que, como os animais estavam sob condio de

mantena, a produo de calor por dia equivale exigncia de energia para

mantena (Tabela 12).

40

Tabela 12. Produo de calor calculada a partir da equao de Brouwer, (1965)

Animais 1 2 3 5 6 7 8 9 mdia Produo CO2

rCO2 (L) 117,2 126,7 125,7 140,0 180,0 209,8 206,5 141,9 156,0

Perdas estimadas

8% como CH4(L) 9,4 10,1 10,1 11,2 14,4 16,8 16,5 11,4 12,5

1% como Nurina(L) 1,2 1,3 1,3 1,4 1,8 2,1 2,1 1,4 1,6

Produo de calor

HP (kcal/d)* 700,3 757,1 751,2 836,8 1075,9 1253,8 1234,3 848,3 932,2

Gasto energtico metablico

En (kcal/d. bw.75) 83,6 94,6 85,9 95,7 141,0 156,6 141,1 97,0 112,0* HP = 3,866 * rCO2/QR + 1,2*rCO2 (0,518*CH4 + 1,431*N), (Brouwer, 1965).

A mdia dos 8 animais em todo perodo experimental foi calculada chegando

ao valor da exigncia de energia metabolizvel para mantena: 112,0 29,2

kcal/kg0,75.d.

Os resultados da demanda de energia metabolizvel para mantena, obtido

atravs do mtodo de alimentao controlada por longo perodo (111,4 7,7 kcal/kg 0,75.d) e atravs do mtodo da gua duplamente marcada (112,0 29,2 kcal/kg 0,75.d)

foram semelhantes.

Na Tabela 13 esto listados alguns trabalhos que determinaram as exigncias

de energia para mantena de outras espcies de ruminantes domsticos e selvagens.

Podemos observar que, apesar das espcies citadas serem predominantemente de

clima temperado, as exigncias de energia so relativamente semelhantes.

41

Tabela 13. Exigncias de energia para mantena (kcal/kg.75.d) de outras espcies de ruminantes

Espcie Nome cientfico Kg Kcal EM/kg.75.d Referncia

Fallow deer Dama dama 25 155,3 Ru & Glatz, 2004

Ovinos 45 121 Torien et al, 1999

Sambar deer Cervus unicolor 45 113,3 Semiadi, 1998

Black tailed deer Odocoielus hemionus 50 95 Parker et al, 1996

Black tailed deer Odocoielus hemionus 50 120 Parker et al, 1999

Caprinos 57 101,4 Torien et al, 1999

White tailed deer Odocoielus virginianus 70 80,1 Pekins, 1998

White tailed deer Odocoielus virginianus 80 94 DelGiudice, 2000

Nos resultados obtidos neste experimento houve maior diferena entre

indivduos para o mtodo da gua duplamente marcada do que entre animais no

mtodo da alimentao controlada. Uma justificativa para esta observao pode ser

a diferena de comportamento entre os animais. O animal 04, excludo dos clculos,

consumiu mais gua que a mdia, fato que pode ter causado interferncia no

turnover de gua corporal. O animal 07, que apresentou a maior demanda de

energia, era o animal mais inquieto e arisco, sempre causando transtornos nos

momentos de coleta de sangue.

O experimento com alimentao controlada por longo perodo estressou

menos os animais pois apenas uma vez ao dia a rao e a gua eram trocados.

Nenhuma interveno mais intensa, exceto 3 pesagens, foi realizada. No

experimento com gua duplamente marcada todos os animais eram contidos

manualmente pela equipe durante as freqentes coletas de sangue.

Apesar desta variao entre indivduos a tcnica da gua duplamente

marcada pode ser utilizada para determinar a demanda de energia de animais em

vida livre. Acreditamos inclusive que as diferenas das variaes entre animais

sero menores pois o ambiente livre condiciona os animais a um estado constante de

42

viglia e busca de alimento que equilibra a demanda de energia pelo nvel mais alto.

As diferenas neste caso sofrero mais influncia de outros fatores como

comportamento social, perodo reprodutivo, poca do ano ou disponibilidade de

alimento.

3.4 Concluses

A dieta peletizada desenvolvida para o experimento em cativeiro atendeu s

exigncias nutricionais do veado-catingueiro (Mazama gouazoubira) e pode ser

utilizada para manuteno desta espcie em cativeiro.

A exigncia de energia para mantena do veado catingueiro em cativeiro foi

determinada atravs do mtodo da gua duplamente marcada, obtendo valor mdio

de 112,0 29,2 kcal/kg 0,75.d. Este valor estimado foi validado atravs da medio

nos mesmos animais pelo mtodo padro (de equilbrio de peso). Apesar da variao

entre indivduos a tcnica da gua duplamente marcada um mtodo no invasivo

com grande potencial para determinar a demanda de energia de animais em vida

livre. Com enriquecimento semelhante ao do experimento em cativeiro, 111,8

mg/kgPV de 2H2O e 163,1 mg/kgPV de H218O, a coleta de sangue final poder ser

realizada at 30 dias aps a aplicao, permitindo o uso em vida livre.

4 ECOLOGIA NUTRICIONAL DO VEADO-CAMPEIRO (OZOTOCEROS BEZOARTICUS) NO PARQUE NACIONAL DAS EMAS, GO

Resumo

Existem poucas informaes sobre exigncias de energia de cervdeos

brasileiros. O conhecimento das exigncias de energia tambm importante para

determinar os recursos necessrios para sua conservao em parques e reservas. O

objetivo deste experimento foi observar o comportamento alimentar do veado-

campeiro (Ozotoceros bezoarticus) no Parque Nacional das Emas (PNE),

descrevendo qualitativamente e quantitativamente as principais espcies vegetais

utilizadas para o aporte de nutrientes. No PNE, veados-campeiro j monitorados

com radio colares, permitiram a observao de seu comportamento alimentar. O

experimento foi realizado em duas pocas distintas (inverno e vero). As espcies

foram analisadas quanto composio nutricional, para estimar valores energticos

assim como consumo de minerais e protena. As contribuies das diferentes

espcies que compem a dieta dos cervdeos foram estimadas para duas populaes

em vida livre, uma com acesso apenas a espcies nativas (rea central do parque) e

outra com acesso s espcies cultivadas na periferia do PNE. Os sinais isotpicos do

carbono 13 e os perfis de n-alcanos foram utilizados para quantificar a contribuio

das diferentes espcies ingeridas. Os resultados indicaram que os veados-campeiro

utilizam uma ampla gama de partes e espcies vegetais. Sua dieta composta por

aproximadamente 78 tens, divididos em brotos (38,5%), folhas (15,4%), flores (17,9%),

botes florais (12,8%), frutos e sementes (15,4%); de 55 diferentes espcies nativas e 7

culturas agrcolas. H grande diferena no padro de consumo entre as populaes no

interior do parque e aquelas que tem possibilidade de selecionar plantas cultivadas pelo

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homem. As espcies agrcolas podem contribuir com at 46,9% da dieta dos cervdeos

da periferia do parque. Este trabalho descreveu as espcies e partes utilizadas como

aporte de nutrientes por cervdeos em vida livre.

Summary

There are limited data on energy requirements of brazilian cervids. Knowing

the energy requirements is also important to determine the necessary nutritional

resources for their conservation in parks and reserves. The objective of this

experiment was to observe the feeding behavior of the pampas-deer (Ozotoceros

bezoarticus) in the Emas National Park (ENP), describing qualitatively and

quantitatively the main vegetal species used to supply these animals with nutrients.

In the national park, pampas-deer already monitored with radio colars, facilitated the

observation of their feeding behavior. The experiment was conducted at two distinct

seasons (winter and summer). The species were analyzed for the nutritional

composition, to estimate energy values as well as mineral and protein consumption.

The contributions of the different species to the diet of the cervids were estimated

for two free ranging populations of the national park, one with access only to native

species (central area of the park) and another with access to the crop species

cultivated in the periphery of the park. The isotopic signals of carbon 13 and profiles

of n-alkanes were use