morfogênese de gramíneas forrageiras universidade …€¦ · primórdios foliares (langer,...

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27/09/2013 1 1 Morfogênese de gramíneas forrageiras UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA 2 Morfogênese de gramíneas forrageiras MORFOGÊNESE??? Dinâmica de geração e expansão de partes aéreas das plantas no espaço e no tempo. É composta: Taxas de aparecimento foliar Taxa de alongamento foliar Duração de vida foliar Genesis: geração Morphos: forma/expansão 3 Morfogênese de gramíneas forrageiras MORFOGÊNESE??? Em plantas tropicais, de crescimento ereto, existe um outro componente importante do crescimento que interfere na estrutura do pasto e nos equilíbrios dos processos de competição por luz (SBRISSIA & Da SILVA, 2001) TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO 4 Morfogênese de gramíneas forrageiras MORFOGÊNESE: estuda o crescimento e o desenvolvimento das plantas forrageiras CRESCIMENTO Aumento irreversível de uma dimensão física de um indivíduo ou órgão, em determinado intervalo de tempo. Crescimento aumento na massa com o tempo. Alteração da estrutura e forma da planta Inclui processos de iniciação (morfogênese) de um órgão, até a diferenciação, incluindo sua senescência. Os processos pelos quais as plantas, órgãos ou células passam através de vários estádios identificáveis durante o ciclo de vida podem ser considerados uma definição funcional de desenvolvimento. DESENVOLVIMENTO 5 Morfogênese de gramíneas forrageiras MORFOGÊNESE: objetivos Avaliar o efeito das estratégias de manejo sobre as plantas forrageiras: pastejo, irrigação, sombreamento, adubação, etc. Recomendar estratégias para utilização eficiente das pastagens Caracterizar a estrutura do pasto e sua relação com o comportamento ingestivo dos ruminantes 6 Morfogênese de gramíneas forrageiras MORFOGÊNESE: seu estudo tem sido relevante pois Conhecer como ocorre o desenvolvimento do pasto sob distintas condições de ambiente. Base para proposição de estratégias apropriadas de manejo do pastejo.

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1

Morfogênese de gramíneas forrageiras

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias

DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA

2

Morfogênese de gramíneas forrageiras

MORFOGÊNESE???

Dinâmica de geração e expansão de partes aéreas das plantas no espaço e no tempo.

• É composta:

• Taxas de aparecimento foliar

• Taxa de alongamento foliar

• Duração de vida foliar

Genesis: geração

Morphos: forma/expansão

3

Morfogênese de gramíneas forrageiras

MORFOGÊNESE???

Em plantas tropicais, de crescimento

ereto, existe um outro componente

importante do crescimento que

interfere na estrutura do pasto e nos

equilíbrios dos processos de competição

por luz

(SBRISSIA & Da SILVA, 2001)

TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO

4

Morfogênese de gramíneas forrageiras

MORFOGÊNESE: estuda o crescimento e o desenvolvimento das plantas forrageiras

CRESCIMENTO

• Aumento irreversível de uma dimensão física de um indivíduo ou órgão, em

determinado intervalo de tempo.

• Crescimento aumento na massa com o tempo.

• Alteração da estrutura e forma da planta

• Inclui processos de iniciação (morfogênese) de um órgão, até a diferenciação,

incluindo sua senescência.

• Os processos pelos quais as plantas, órgãos ou células passam através de

vários estádios identificáveis durante o ciclo de vida podem ser considerados

uma definição funcional de desenvolvimento.

DESENVOLVIMENTO

5

Morfogênese de gramíneas forrageiras

MORFOGÊNESE: objetivos

• Avaliar o efeito das estratégias de manejo sobre as plantas forrageiras: pastejo,

irrigação, sombreamento, adubação, etc.

• Recomendar estratégias para utilização eficiente das pastagens

• Caracterizar a estrutura do pasto e sua relação com o comportamento ingestivo dos

ruminantes

6

Morfogênese de gramíneas forrageiras

MORFOGÊNESE: seu estudo tem sido relevante pois

Conhecer como ocorre o desenvolvimento do pasto sob

distintas condições de ambiente.

Base para proposição de estratégias apropriadas de

manejo do pastejo.

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Morfogênese de gramíneas forrageiras

Adubação em pastagens

Forragem produzida

Recursos: nutrientes, clima, plantas, etc

CRESCIMENTO

Para otimizar a produção animal em pastagens adubadas, é necessário,

primeiramente, conhecer como a planta forrageira cresce.

O conhecimento do crescimento da planta forrageira é obtido através da

morfogênese

8

Morfogênese de gramíneas forrageiras

• Cada planta de uma população de forrageiras é formada por unidades básicas

denominadas PERFILHOS

• PERFILHOS são formados por uma sequência de FITÔMEROS, um acima do outro, em

diferentes estádios de desenvolvimento, e estão interligados pelos tecidos que forma o

entrenó

9

• FITÔMERO

Morfogênese de gramíneas forrageiras

10

Morfogênese de gramíneas forrageiras

11

Morfogênese de gramíneas forrageiras

A formação das folhas se inicia a partir do desenvolvimento dos

primórdios foliares (LANGER, 1963).

12

Morfogênese de gramíneas forrageiras

• O acúmulo de biomassa por área é resultante da integração do desenvolvimento de

todos os perfilhos que compõem as plantas de uma população

O processo de acúmulo de forragem

Estudo da morfogênese

Processo de formação de novos tecidos da parte aérea, ordenado geneticamente

e dependente de fatores ambientais.

Conhecimento e compreensão

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Morfogênese de gramíneas forrageiras

• As características morfogênicas são determinadas pelo:

• Genótipo

• Ambientais: luz, água, temperatura e nutrientes

O produto das três características estruturais da

pastagem determina o

ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR

• As características estruturais são determinadas pelas variáveis:

• Comprimento final da folha

• Densidade de perfilhos

• Número de folhas vivas por perfilho

14

Morfogênese de gramíneas forrageiras

Morfogênese de gramíneas temperadas – Estádio vegetativo Relação entre as características morfogênicas e estruturais do pasto

(Chapman & Lemaire, 1993)

TApF desempenha o papel central na morfogênese, e por consequência, no IAF, pois influencia diretamente cada um dos três componentes da

estrutura do pastagem

Variáveis Ambientais:Temperatura, Nitrogênio, Água,

etc.

15

Morfogênese de gramíneas forrageiras

Morfogênese de gramíneas tropicais – Estádio vegetativo Relação entre as características morfogênicas e estruturais do pasto

(Chapman & Lemaire, 1993, adaptado por Sbrissia & Da Silva (2001) e Cândido (2003)

Qualidade da luz

Características Morfogênicas

Características Estruturais

Variáveis Ambientais:Temperatura, Nitrogênio, Água,

etc

Tempo de vida

da folha

Alongamento

foliar

Tamanho

da folha

Dens.popul.

perfilhos

Núm. folhas

por perfilho

IAF

Fatores abióticos

MANEJO

Alongamento

do colmo

Relação

lâmina/colmo

Aparecimento

foliar

Modelo conceitual das relações planta-animal (adaptado de Chapman & Lemaire, 1993; Cruz & Boval, 2000; Freitas, 2003; Nascimento Jr. & Da Silva, 2006).

IAF

Taxa de lotação

Comportamento

ingestivo

Desempenho

individual

Profundidade

do Bocado

Taxa de

Bocado

Busca e

apreensão

Tempo de

pastejo

Produção animal por área

Variáveis: temperatura,

nitrogênio, água, etc.

MANEJO

DO PASTEJO

Alongamento

de colmo

Alongamento

da folha

Aparecimento

de folha

Tempo de

vida da folha

Relação

lâmina:colmo

Tamanho da

folha

Densidade

populacional de perfilhos

N° de folhas

vivas por perfilho

Características

morfogênicas

Características

estruturais

Fatores abióticos

Qualidade

de luz

(senescência)

Morfogênese de gramíneas forrageiras

MANEJO

DO PASTEJO

17

Morfogênese de gramíneas forrageiras

Características morfogênicase estruturais

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Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR

• Número médio de folhas surgidas por perfilho em um determinado período de tempo

• Unidade: folha/perfilho.dia

• Influenciada: pelo corte/pastejo, tamanho da folha, densidade populacional de

perfilhos e número de folhas por perfilho

• Relação inversa com a altura do pasto

A

Ŷ = 0,132 - 0,0006***A

R2 = 0,72

0,105

0,11

0,115

0,12

0,125

0,13

0 10 20 30 40

Altura da planta (cm)

folh

a/p

erf

ilh

o.d

iaTaxa de aparecimento foliar de B.

decumbens cv. Basilisk em função

da altura das plantas no mesmo

pasto.

Fon

te: S

AN

TOS

(20

09

).

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Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR

• Relação inversa com a altura:

• O colmo ou pseudocolmo determina a distância que a folha percorre para emergir

Variável morfogênica de extrema importância para a planta, pois a lâmina

foliar é a responsável pela interceptação de luz.

20

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR

•TApF é considerada constante, é influenciada por mudanças estacionais

• Fatores que afetam a TApF

• Aspectos relacionados a planta forrageira, como espécie e/ou cultivar

• Características morfológicas, como nível de inserção das lâminas foliares

• Temperatura, água, nutrientes minerais e luz

• O inverso da TApF determina o FILOCRONO

FILOCRONO =1

TApF

O intervalo de tempo (dias) decorrido para que duas

folhas sucessivas atinjam o mesmo estádio de

desenvolvimento fisiológico (GOMIDE, 1997).

TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR

FILOCRONO???

• Durante o FILOCRONO, há o desenvolvimento de um FITÔMERO no perfilho

Aparecimento da lâmina foliar

Aparecimento de gema

Aparecimento de perfilho

“Site filling”

Morfogênese de gramíneas forrageiras

22

Aparecimento de PERFILHOS

Aparecimento de PERFILHOS

TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR

Morfogênese de gramíneas forrageiras

23

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR

• As TApF de 4 cultivares de Panicum maximum

• Fase: crescimento de estabelecimento e rebrotação

• Conclusão: há menores TApF durante a fase de rebrotação

(Gomide & Gomide, 2000) 24

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR

(Martuscello, 2005).

• O suprimento de N resulta em aumento na TApF

• TApF na cultivar Xaraés sob doses de N

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Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR – Lâmina foliar

• A zona de alongamento→Dreno ativo para:

→ alocação de carboidratos e nutrientes

→ massa seca (78% da deposição total)

26

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR – Lâmina foliar

•Metade da massa seca depositada na zona de alongamento → componente estrutural

a outra metade → de carboidratos solúveis.

→ O N é também depositado → zona de alongamento foliar, com máxima deposição

ocorrendo na zona de divisão celular (GASTAL & NELSON, 1994)

→ Pouca alocação de N ocorre além da

zona de alongamento,

→ síntese da rubisco é dependente do

acúmulo de compostos nitrogenados

usados na divisão celular. São translocados

durante o alongamento e maturação celular

(SKINNER & NELSON, 1995)

27

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR – Lâmina foliar

O estádio final do alongamento ocorre quando a divisão celular é paralisada na base da lâmina foliar

Como o suprimento de novas células pára, o crescimento foliar é

cessado e as células mais velhas alcançam o comprimento final.

A zona de alongamento é reduzida, levando a taxa de

alongamento a diminuir até que as células alcancem seu

comprimento final e o alongamento cesse

(SKINNER & NELSON, 1995)28

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR – Lâmina foliar

A partir da análise de como a folha se desenvolve e cresce, pode-se fazer duas

inferências:

• O ápice da lâmina foliar representa a porção mais velha da folha e a sua base, a

porção mais jovem

• As folhas que se desenvolvem dos

meristemas na base dos perfilhos, e

também aquelas subsequentes, se

originam de meristemas que podem

escapar do corte ou pastejo.

Dependendo do estádio de crescimento as folhas podem ser afetadas de diferentes maneiras pelo corte ou pastejo.

29

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR – Lâmina foliar

• As folhas ainda mais jovens (em expansão) podem perder apenas o ápice foliar ou

escapar do corte

A associação de todos esses eventos em um único perfilho representa a

característica dinâmica de como se processa o fluxo de tecidos e as suas

consequências numa comunidade de plantas (LANGER, 1974)

• As folhas mais velhas terão alcançado seu comprimento final e não retomarão mais o

crescimento

• Já as folhas recém expandidas não retomarão o crescimento da lâmina, mas a

bainha, ainda ativa, continuará crescendo por 2 a 3 dias e poderá elevar a lâmina

acima da altura de desfolhação

30

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR

• A taxa de alongamento foliar é expressa em cm/perfilho.dia

• Ou seja, indicam o alongamento da folha e do colmo, em cm ou mm, por perfilho por

unidade de tempo

•Apresenta grande amplitude de resposta

às condições do meio, como temperatura,

luz e disponibilidade hídrica e de

nutrientes

• É a característica morfogênica de maior

correlação com a produção de forragem

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6

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Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR

• Fatores que afetam a Taxa de alongamento foliar:

• Déficit hídrico: A TAlF é um dos processos fisiológicos mais sensíveis ao déficit

hídrico, pois a planta cessa o alongamento de folhas e raízes muito antes de os

processos de fotossíntese e divisão de células serem afetados

• Nutrientes no solo: a TAlF é também afetada pelo teor de nutrientes do solo,

principalmente o de N

32

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR

33

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR

Taxa de alongamento foliar em pastos de capim-braquiária manejado sob lotação contínua durante as estações do ano.

0,11 b

1,44 a1,51 a

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

INV PRI VER

cm

/perf

ilho.d

ia

Estação do ano

Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si (P>0,10).

Santos (2009)34

Morfogênese de gramíneas forrageiras

DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA

• É o intervalo de tempo no qual uma dada folha permanece verde e é ela que

determina o número máximo de folhas vivas por perfilho (Lemaire, 1997)

• As folhas de gramíneas são de vida útil limitada, uma vez que, quando alcançam o

seu tamanho final, elas permanecem no perfilho por certo período, e depois morrem.

35

Morfogênese de gramíneas forrageiras

DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA

O tempo de vida das folhas é limitado

e determinado por características

GENÉTICAS e influenciado por fatores

de AMBIENTE e de MANEJO (Hodgson et al., 1981).

Pode ser uma importante

característica morfogênica a ser

utilizada para auxiliar o manejo do

pastejo

36

Morfogênese de gramíneas forrageiras

DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA

• A partir do instante que se inicia o desenvolvimento de um perfilho vegetativo, há

possibilidade de distinção de três tipos de folhas:

1. Folhas completamente expandidas: lígula exposta

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Morfogênese de gramíneas forrageiras

DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA

2. Folhas emergentes: quando seus ápices se tornam visíveis acima do pseudocolmo

3. Folhas ainda em expansão: quando estão completamente contidas no interior do

pseudocolmo

Colocar uma foto de folhas em expansão.

38

Morfogênese de gramíneas forrageiras

DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA

• O aparecimento da lâmina foliar em gramíneas ocorre acima da bainha da última

folha recentemente expandida no perfilho

• Após vários dias de crescimento ativo, a folha visível continua a se expandir com o

tempo e a lâmina alcança o seu tamanho máximo quando a lígula é exposta

39

Morfogênese de gramíneas forrageiras

DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA

• Porém, antes da completa expansão da folha ser atingida, provavelmente, uma ou

duas novas folhas já apareceram

40

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR

Após um certo tempo a folha torna-se senescente, perdendo sua cor verde e algumas substâncias que podem ser translocadas para outras partes da

planta, e então, morre.

41

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR

Qualquer prática de manejo que resulte em redução da disponibilidade de

fatores de crescimento, principalmente luz, pode ocasionar incremento no

processo de senescência das folhas reduzindo sua longevidade

(Hodgson et al., 1981) 42

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR

• O processo de senescência se inicia no ápice da folha, que é a parte mais velha, e se

estende para a base (Langer, 1963)

• O processo de amarelecimento e eventualmente escurecimento (cor marrom), e a

desidratação são os primeiros sinais visíveis de senescência foliar

• É expressa em cm/perfilho.dia

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8

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Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR

• Nos estádios iniciais do processo de senescência, parte dos constituintes celulares

são mobilizados e redistribuídos, mas a maioria é usada na própria respiração do órgão

senescente (Hodgson, 1990).

44

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR

Capim-marandu sob lotação contínua no INVERNO

• Menor superfície de perda de água

• Menor taxa respiratória

• Menor senescência

• Maior acúmulo de forragem

(Sbrissia, 2004)

45

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR

Pasto alto no inverno

⇑ Tecido morto

⇓ Luz

⇓ Perfilhamento na primavera

⇑ TSeF

46

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR

Plantas com 40 cm

Plantas com 10 cm

47

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR

Taxa de senescência foliar (cm/perfilho.dia) em pastos de capim-braquiária manejado sob lotação contínua e com altura fixa ou variável

durante as estações do ano.

b

a

b

48

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR

Taxa de senescência foliar da B. decumbens em função da altura (A) da planta no mesmo pasto durante março a abril de 2008

(*** Significativo pelo teste t - P<0,10)

(Santos, 2009)

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9

49

Morfogênese de gramíneas forrageiras

DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA

Quando a folha emerge, ela cresce a uma taxa diária determinada pela

temperatura. Após um período proporcional ao acúmulo térmico, o

alongamento cessa e a folha permanece verde , determinando a DVF

• É o tempo em que a folha permanece verde, ou seja, é o período desde sua completa

expansão até sua senescência

• A DVF é a relação entre o Filocrono x Número de folhas vivas

• É uma característica associada a senescência foliar, que determinará a DVF

• Relacionada com a eficiência de pastejo e VN do pasto

50

Morfogênese de gramíneas forrageiras

DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA

(Santos, 2009)

Duração de vida da folha (dias) em pastos de capim-braquiária manejado sob

lotação contínua e com altra fixa ou variável durante as estações do ano

51

Morfogênese de gramíneas forrageiras

DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA

(Barbosa, 2004)

Inverno 54,8 dias

Primavera 50,4 dias

Verão

Outono

23,7 dias

38,0 dias

Duração de vida da folha de capim-tanzânia

52

• Expressa em cm/perfilho.dia

• Processo natural em gramíneas tropicais

Interceptação de luz pelo dossel (%)

Mas

sa d

e fo

rrag

em(k

g/h

a d

e M

S)

Folha

Colmo

Tecidosenescente

95

Condição depré-pastejo

Filosofia de utilização do pasto sob lotação intermitente de acordo com a dinâmica do acúmulo de forragem no pasto durante sua rebrotação

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO

53

Taxa de alongamento de colmo (cm/perfilho) em pastos de capim-tanzânia sob

lotação intermitente

Interceptação luminosa (%)

90 95 100

Inverno 0,4 a 0,5 a 0,5 a

Primavera 0,8 c 2,2 b 4,26 a

Verão 1,9 1,7 b 5,7 a

Estação 90 95 100 Média

Inverno 0,4 a 0,5 a 0,5 a

Primavera 0,8 c 2,2 b 4,26 a

Verão 1,9 b 1,7 b 5,7 a

(Barbosa, 2004)

Outono 6,0 b 12,8 b 25,5 a6,0 b 12,8 b 25,5 a

0,5 C

2,4 BC

3,1 B

14,8 A

0,5 C

2,4 BC

3,1 B

14,8 A

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO

54

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO

A

Ŷ = 0,079 + 0,0027**A

R2 = 0,94

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0 10 20 30 40

Altura da planta (cm)

cm/p

erfi

lho

.dia

Taxa de alongamento do pseudocolmo de B. decumbens cv. Basilisk em função da altura (A) da planta no mesmo pasto durante março a abril de 2008

(** Significativo pelo teste t - P<0,05)

(Santos, 2009)

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27/09/2013

10

55

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO

Taxa de alongamento de colmo em pastos de capim-braquiária manejado sob

lotação contínua durante as estações do ano.

0,01 c

0,24 b

0,33 a

0

0,1

0,2

0,3

0,4

INV PRI VER

cm

/perf

ilho.d

ia

Estação do ano

(Santos, 2009)56

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO

O alongamento de pseudocolmo na fase reprodutiva, em geral, é maior que na fase vegetativa, porque a transição de desenvolvimento vegetativo para reprodutivo é

marcada por aumento na freqüência de divisões celulares dentro da zona central do meristema apical do colmo, resultando em aumento no alongamento

(Taiz e Zeiger, 2006)

Verão 1

ŷ = 0,1600+0,0296x

r2 = 0,9876

0,00

0,50

1,00

1,50

10 20 30 40

Alturas dos Pastos (cm)

TA

lCR

I (c

m.d

ia-1

)

Verão 1

ŷ = - 0,0150+0,0125x

r2 = 0,9473

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

10 20 30 40

Alturas dos Pastos (cm)

TA

lCI

(cm

.dia

-1)

Taxa de alongamento de colmo reprodutivo (TAlCRI) e vegetativo (TAlCI) em pasto de capim-braquiária sob quatro alturas médias.

Colmo reprodutivo Colmo vegetativo

2,4 vezes maior

(Faria, 2009)

57

Morfogênese de gramíneas forrageiras

TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO

• Grande participação na produção de forragem

• Modifica a estrutura do pasto:

• Produção primária

• Eficiência de pastejo

• Comportamento ingestivo do animal

58

CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DO PASTO

• As características morfogênicas:

• Taxa de aparecimento foliar

• Taxa de alongamento foliar

• Duração de vida da folha

• Taxa de alongamento do colmo

Determinarão as CARACTERÍSTICAS

ESTRUTURAIS DO PASTO

• Comprimento da lâmina foliar

• Número de folhas por perfilho

• Número de perfilhos

• Relação folha:colmo

59

Estrutura do pasto

COMPRIMENTO DA LÂMINA FOLIAR

• É o produto da taxa de expansão foliar e a duração do período de alongamento para

uma dada folha

• As folhas das gramíneas forrageiras constituem duplo papel, pois representam:

• Aparelho fotossintetizante: fundamental para a produção de fotoassimilados

para sustentar a produção primária

• Material de alto valor nutritivo para os ruminantes: sendo indispensável para a

produção secundária

60

Estrutura do pasto

COMPRIMENTO DA LÂMINA FOLIAR

• O comprimento final da folha pode ser considerado como o produto da TAlF e a

duração do período de alongamento de uma única folha

• Este período é proporcional a TApF, ou seja, o tamanho da folha é igual a TAlF/TApF

Mas o IAF atual é também o resultado do equilíbrio dinâmico entre

morfogênese e o padrão de desfolhação definido pelo manejo do

pastejo.

• Para uma relação constante de área foliar/comprimento da folha, geneticamente

determinada, as três características estruturais são os componentes do IAF do pasto, o

qual determina, por sua vez, a quantidade de RFA absorvida e o suprimento de C para

a planta

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11

61

Estrutura do pasto

COMPRIMENTO DA LÂMINA FOLIAR

• O CFL varia com seu nível de inserção da folha no perfilho

Perfilho maior

Folha mais comprida

Superior período de alongamento foliar

Comprimento da lâmina foliar (LF) em função do nível de inserção da folha no perfilho de capim-braquiária

(** Significativo pelo teste t - P<0,01) (Santos, no prelo)62

Estrutura do pasto

COMPRIMENTO DA LÂMINA FOLIAR

Massa da lâmina foliar (LF) em função do nível de inserção da folha no perfilho de capim-braquiária

(** Significativo pelo teste t - P<0,01)

Folha mais comprida

Maior massa foliar

(Santos, no prelo)

63

Estrutura do pasto

COMPRIMENTO DA LÂMINA FOLIAR

• Varia com a espécie e, ou, cultivar de planta forrageira, bem como com a altura do

pasto

A

Ŷ = 4,7967 + 0,5176*A

R2 = 0,92

0

2

4

6

8

10

12

0 10 20 30 40

Altura da planta (cm)

cm

Comprimento final da lâmina foliar em perfilhos de B. decumbens cv. Basiliskem função da altura (A) das plantas no mesmo pasto

(Santos, 2009)64

Estrutura do pasto

NÚMERO DE FOLHA POR PERFILHO

• É uma constante genotípica, mas varia com o meio e o manejo

• NFP: DVF/Filocrono (qualquer mudanças nestas características afetará o número de

folhas vivas por perfilho)

• Inicialmente o tempo para estabilização do NFP é um critério de manejo

65

Estrutura do pasto

NÚMERO DE FOLHA POR PERFILHO

• Se for constante para cada espécie, constitui informação importante para definir o

intervalo de corte quando se pretende minimizar as perdas por senescência e morte

foliar, buscando orientar o manejo das forrageiras, com o objetivo de maximizar a

eficiência de colheita da forram produzida ( Fulkerson & Slack, 1994)

Sendo, assim, um critério prático para definição do momento de desfolhação, por corte e/ou pastejo (Gomide, 1997) 66

Há um equilíbrio entre as taxas de surgimento e senescência das folhas.

(OLIVEIRA, 1999)

O nº médio de folhas vivas/perfilho se mantém

quase constante

Início da senescência das folhas mais velhas

Estrutura do pasto

NÚMERO DE FOLHA POR PERFILHO

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12

67

Estrutura do pasto

NÚMERO DE FOLHA POR PERFILHO

(Santos, 2009)

Número de folhas vivas e mortas em perfilho de capim-braquiária manejados sob

lotação contínua e com altura fixa ou variável durante as estações do ano

68

Estrutura do pasto

RELAÇÃO FOLHA/COLMO

• Influencia:

• O comportamento ingestivo dos ruminantes

• A competição por luz

• O acúmulo de forragem Ŷ = 1,2284 - 0,1745**A

R2 = 0,80

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

1,20

1,40

10 20 30 40

Altura da planta (cm)

LF

V/C

V

Relação folha/colmo (LFV/CV) de B. decumbens cv. Basilisk em função da altura (A) das plantas no mesmo pasto.

(Santos et al., no prelo)

• É determinada pela altura do pasto

69

Estrutura do pasto

RELAÇÃO FOLHA/COLMO• É determinada pela idade do pasto

Ŷ = 0,6613 - 0,001724*X

R2 = 0,97

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0 30 60 90 120

Período de diferimento (dia)

Deferred period (day)

LV

/C

V

GB

/GS

Relação folha/colmo (LFV/CV) de B. decumbens cv. Basilisk em função do período de diferimento do pasto.

(Santos et al., no prelo)70

Estrutura do pasto

NÚMERO DE PERFILHOS POR ÁREA

• O perfilho é considerado a unidade básica de desenvolvimento das plantas

forrageiras

• As gramíneas utilizam o perfilhamento como forma de crescimento, aumento de

produtividade e, como forma de sobrevivência das plantas na pastagem (Hodgson, 1990)

71

Estrutura do pasto

NÚMERO DE PERFILHOS POR ÁREA

Com exceção da gema apical, os perfilhos aparecem na ordem natural da

sucessão foliar determinada geneticamente, mas as condições ambientais e a

expressão genética da planta, decidem qual gema será a primeira a iniciar seu

desenvolvimento (GOMIDE, 1997)

72

Estrutura do pastoNÚMERO DE PERFILHOS POR ÁREA

• Uma das características estruturais mais importantes do pasto;

• É influenciado pelo ambiente: luz, temperatura e disponibilidade de água e

nutrientes (principalmente N e, em menor escala, P e K), além do estádio de

desenvolvimento da planta (reprodutivo ou vegetativo)

• A densidade populacional de perfilhos no pasto é resultante do equilíbrio entre a

taxa de aparecimento e de mortalidade dos perfilhos

(SB

RIS

SIA

, 20

04

)

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13

73

Estrutura do pasto

NÚMERO DE PERFILHOS POR ÁREA

(SA

NTO

S et

al.,

no

pre

lo)

Ŷ = 1508,01 - 4,9216**X

R2 = 0,91

700

850

1000

1150

1300

1450

1600

0 30 60 90 120

Período de diferimento (dia)

Deferring period (day)

Per

filh

o/

m2

Til

ler/

m2

Densidade populacional de perfilho vegetativo em pasto de B. decumbens cv. Basilisk em função do período de diferimento.

• É influenciado pela idade do pasto

74

Estrutura do pasto

NÚMERO DE PERFILHOS POR ÁREA

• Manejo x Perfilhamento

• O perfilhamento é o indicador do vigor e da persistência das plantas forrageiras

• Um relvado apresenta numerosos pequenos perfilhos sob pastejo pesado, mas

poucos e grandes perfilhos sob pastejo leve (Frame, 1981 e Hodgson, 1983)

75

INFLUÊNCIA DA ADUBAÇÃO NITROGENADA

• Quanto maior a dose de N

• Maior será a TAlF

• maior será CFF

• Maior será a competição por luz, com rápido fechamento/adensamento do

pasto, aumentando a TSe e diminuindo a DVF

76

INFLUÊNCIA DA ADUBAÇÃO NITROGENADA

• O efeito positivo do N no perfilhamento é atribuído à maior rapidez de formação das

gemas axilares e à iniciação dos perfilhos correspondentes

• Se o sistema de manejo utilizado não acompanhar o uso do fertilizante

nitrogenado, efeitos adversos na produção animal pode ser obtidos como

consequência do acúmulo do excesso de material foliar morto

10 20 30 40

Altura do pasto (cm)

Relação folha:colmo

1,21,00,80,60,4

00,2

10 20 30 40

Altura do pasto (cm)

Alongamento colmos

cm

/pe

rf.d

ia

0,100,08

0,060,04

0,02

010 20 30 40

Altura do pasto (cm)

Alongamento folhas

cm

/pe

rf.d

ia

1,21,00,80,60,4

00,2

10 20 30 40

Altura do pasto (cm)

Aparecimento folhas

folh

as

/pe

rf.d

ia

0,100,08

0,06

0,04

0,02

010 20 30 40

Altura do pasto (cm)

Duração vida folhas

dia

s

120100806040

020

140

10 20 30 40

Altura do pasto (cm)

Tamanho da folha

cm

2520

15

10

50

10 20 30 40

Altura do pasto (cm)

População perfilhos

pe

rfilh

os/m

2

12001000800600400

0200

10 20 30 40

Altura do pasto (cm)

Folhas/perfilho

4,8

3,6

2,4

1,2

0

10 20 30 40

Altura do pasto (cm)

IAF

6,0

4,5

3,0

1,5

0

(Brachiaria brizantha cv. Marandu)

Sbri

ssia

(2004)

10 20 30 40

Altura do pasto (cm)

Interceptação de luz

10080

60

40

0

20

%

Resultados de pesquisa

Difante

(2005)

Consumo diário e desempenho de novilhos em pastos de capim-tanzânia

submetidos a pastejo rotacionado (Dezembro/04 a Abril/05)

Tratamentos Variáveis

(IL/Resíduo) GP1 TL2 GP/ha3 Consumo4

95/25 0,665B 6,1A 560 2,0

95/50 0,850A 4,9B 600 2,2

1 kg/novilho.dia2 número de animais de 300 kg/ha3 kg GP/ha em 150 dias4 kg MS/100 kg de peso

Eficiência de pastejo:

• Resíduo de 25 cm = 90%

• Resíduo de 50 cm = 50%

Resultados de pesquisa

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14

Produção diária de leite (kg/vaca.dia) em

pastos de capim-mombaça pastejados a 90

ou 140 cm de altura pré-pastejo

Altura do pasto (cm)

Mês 90 140

Janeiro 15,7 12,1

Fevereiro 12,3 9,5

Média 14,0a 10,8b

Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si (P > 0,05)

Hack

(2004)

Resultados de pesquisa

Características estruturais do capim-tanzânia em diferentes IAFresidual

0,8 - IAFr

95% - IL2,4 - IAFr

1,6 - IAFr

Resultados de pesquisa

Pré-pastejo Pós-pastejo

Tratamento IL (%) Altura IAF IL (%) Altura IAF 2

IAFr - 0,8 94,72 a1 49,55 c 5,31 a 40,5 c 25,14 c 0,89 c IAFr - 1,6 95,17 a 56,12 b 5,25 a 52,06 b 32,32 b 1,38 b IAFr - 2,4 95,67 a 60,81 a 5,75 a 69,06 a 40,96 a 2,23 a

Ciclo

fev-março/2008 95,05 a 57,59 a 5,37 a 50,89 b 31,17 b 1,39 b

março-abril/2008 95,44 a 59,39 a 5,7 a 53,89 ba 35,42 a 1,57 a

maio-agosto/2008 95,05 a 49,49 b 5,23 a 56,83 a 31,84 b 1,55 ab

CV % 1,82 7,87 13,23 11,06 7,74 11,33

Interceptação luminosa (IL), altura média e índice de área foliar (IAF), no pré e

pós pastejo, ao longo dos ciclos de pastejo, de pastos de capim-tanzânia

submetidos a diferentes índices de área foliar residuais (IAFr)

1 As médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (p>0,05)2 Os dados dessa variável foram analisados pelo PROC MIXED

Resultados de pesquisa

0 5 10 15 20

%

1 a 89 a 16

17 a 2425 a 3233 a 4041 a 4849 a 5657 a 64

Altura 2,4 IAFr

Folha Haste Material Morto

0 5 10 15 20

%

1 a 89 a 16

17 a 2425 a 3233 a 4041 a 4849 a 5657 a 64

Altura

1,6 IAFr

Folha Haste Material Morto

0 5 10 15 20

%

1 a 89 a 16

17 a 2425 a 3233 a 4041 a 4849 a 5657 a 64

Altura

0,8 IAFr

Folha Haste Material Morto

a) b)

c)

Distribuição espacial dos componentes morfológicos em pasto de capim Tanzânia em diferentes IAFresidual

a) 0,8 IAFr b) 1,6 IAFr c) 2,4 IAFr

Resultados de pesquisa

Pré-pastejo Pós-pastejo

Tratamento IL (%) Altura IAF IL (%) Altura IAF 2

IAFr - 0,8 94,72 a1 49,55 c 5,31 a 40,5 c 25,14 c 0,89 c IAFr - 1,6 95,17 a 56,12 b 5,25 a 52,06 b 32,32 b 1,38 b IAFr - 2,4 95,67 a 60,81 a 5,75 a 69,06 a 40,96 a 2,23 a

Ciclo

fev-março/2008 95,05 a 57,59 a 5,37 a 50,89 b 31,17 b 1,39 b

março-abril/2008 95,44 a 59,39 a 5,7 a 53,89 ba 35,42 a 1,57 a

maio-agosto/2008 95,05 a 49,49 b 5,23 a 56,83 a 31,84 b 1,55 ab

CV % 1,82 7,87 13,23 11,06 7,74 11,33

Interceptação luminosa (IL), altura média e índice de área foliar (IAF), no pré e pós pastejo, ao longo dos ciclos de pastejo, de pastos de capim-tanzânia

submetidos a diferentes índices de área foliar residuais (IAFr)

1 As médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (p>0,05)2 Os dados dessa variável foramanalisados pelo PROC MIXED

Resultados de pesquisaCaracterísticas MORFOGÊNICAS e ESTRUTURAIS:

O que medir e como medir???

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15

Características MORFOGÊNICAS e ESTRUTURAIS:O que medir e como medir???

Em intervalos de 3 a 4 dias (primavera e, ou, verão) ou de 7 dias (outono

e, ou, inverno) são tomadas informações de cada um dos perfilhos

selecionados.

• Seleção e marcação dos perfilhos

• Uso da régua transecta

Características MORFOGÊNICAS e ESTRUTURAIS:O que medir e como medir???

6

4 5

3

12

1

3

2

87 87

Comprimento da lâmina: da sua lígula até o final da lâmina (cm)

Aparecimento de folhas: todas as folhas surgidas por perfilho dividido pelo número de dias de avaliação. (Ex: 4 folhas surgidas em 30 dias=

0,133 folhas/perfilho.dia)

1

2

34

Número de folhas verdes: toda folha em que não foi detectada senescência ou com mais de 50% verde.

Folha em alongamento: medida da lígula da última folha

expandida até o final da lâmina

Comprimento do colmo: do solo até a lígula da última folha expandida

88 Comprimento (cm)

Senescência de folhas: Diferença entre o

comprimento total da folha menos a parte ainda verde.

Características MORFOGÊNICAS e ESTRUTURAIS:O que medir e como medir???

A densidade de perfilhos pode ser

determinada pela contagem dos

perfilhos em amostras oriundas de

áreas delimitadas nos piquetes.

Densidade populacional de perfilhos

Considerações finais

Os ecossistemas de pastagens são complexos e estão constantemente se ajustando

às diferentes formas e intensidade de desfolha. Essa complexidade se dá devido a

mecanismos que envolvem planta-solo-animal-meio ambiente.

O entendimento de características morfogenéticas permite

ao técnico uma visualização da curva de produção, acúmulo de forragem e uma

estimativa da qualidade do pasto, além da possibilidade de planejamento de

práticas de manejo diferenciadas á situações particulares (Gomide, 1998)

Portanto, deve-se associar as características morfológicas e estruturais da

pastagem aos sistemas de pastejo, para conciliar o ótimo de desenvolvimento da

planta forrageira ao ótimo desempenho animal, buscando sustentabilidade do

sistema.

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16

92

93 94

95 96

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17

97