Modelo de Simulación para elControl del mosquito Aedes

aegypti por el CrustáceoMesocyclops thermocyclopoides

Rojas Pinedo Juan JoseReyes Fernandez Grecia C.

Tacure Purizaca LeonelaReyes Fernandez Giancarlo

Universidad Nacional Mayor de San MarcosEAP Computación Cientif́ıca

27 de Enero de 2010

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Índice

1. Mosquito Aedes aegypti 41.1. Hábitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.2. Territorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.3. Reproducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.4. Ciclo de vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.5. Estacionalidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.6. Alimentación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.7. Comportamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.8. Relaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2. Crustáceo Mesocyclops thermocyclopoides (Copépodo) 7

3. Antecedentes 8

4. Metodoloǵıa 8

5. Modelo 9

6. Existencia y Unicidad 11

7. Equilibrios y Estabilidad 11

8. Estudio Computacional 17

9. Conclusiones 20

10.Posteriores Estudios 20

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INTRODUCCIÓN

Los mosquitos hematófagos del género Aedes transmiten el virus deldengue. Esta virosis ha sido endémica en los paises de Sudamérica. Hizosu aparición en Costa Rica en 1993, principalmente en la zona norte del páıs.El control de la enfermedad está ligado a la erradicación del mosquito vector,el cual utiliza como criaderos pequeños depósitos de agua estancada, comoen llantas, latas y botellas entre otros.

Esto lleva a emplear medidas drásticas y económicamente más costosas, co-mo la fumigación con insecticidas; pues aunque su efectividad es inmediata yelimina los mosquitos adultos, no afecta los estados inmaduros, lo que obligaa aplicaciones repetitivas, promoviendo la aparición de cepas de mosquitos re-sistentes. Entonces el control biológico con enemigos naturales de Aedes seŕıala respuesta más apropiada; pero ésta no es aceptada. No obstante, en variospáıses de América y Asia se han utilizado en tal sentido pequeños peces,tortugas, Bacillus thuringiensis var. Israelensis, microsporidios y copépodoscomo Mesocyclops Longisetus, obteniéndose resultados satisfactorios.

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1. Mosquito Aedes aegypti

1.1. Hábitat

Es una especie adaptada a la convivencia con el hombre y por lo con-siguiente adaptada a sus hábitats. La larva se encuentra en agua limpia decontenedores artificiales tales como llantas, botellas, latas, maceteros, etc.En unas pocas ocasiones las larvas han sido encontradas en huecos de tron-cos. Aunque la literatura señala que esta especie nunca ha sido encontradaen lagunas, en Bagatźı, Guanacaste se han encontrado larvas asociadas conPistia stratiotes (Arecaceae) en lagunas cercanas a los campos anegados dearroz.

1.2. Territorio

La dispersión de los adultos de su sitio de emergencia (criaderos) es corta.Raramente se dispersan a más de 200 metros de su sitio de nacimiento.

1.3. Reproducción

La cópula ocurre en vuelo, a cualquier hora del d́ıa o la noche, aunqueexiste una preferencia por aparearse en horas avanzadas de la tarde. Duranteel transcurso de su vida, una hembra puede llegar a poner de 300 a 450 huevos,los cuales distribuye en grupos de 25 a 100 en cada ovipostura. Aunque loshuevos pueden ser puestos directamente sobre el agua, justo arriba. Una vezterminada la copulación, la hembra puede permanecer fértil por el resto desu vida.

1.4. Ciclo de vida

Huevo: miden menos de 1 mm., y son de color negro y en forma decigarrro. Bajo condiciones adecuadas de temperatura y humedad, lalarva eclosiona en dos o tres d́ıas. Los huevos resisten temperaturasdesde ocho grados Celsius bajo cero hasta 40 grados Celsius sobre cero;dos d́ıas después se vuelven resistentes a la desecación hasta por un año.

Larva: Requiere completar cuatro fases de desarrollo; bajo condicionesóptimas de alimento y temperatura (de 25 a 29◦C), todas las fases secompletan de 5 a 7 d́ıas.

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Pupa: esta etapa se completa de 1 a 3 d́ıas a temperaturas entre 27,8a 32,2 C.

1.5. Estacionalidad

En las regiones tropicales los adultos están presentes durante todo elaño, pero en la época seca las poblaciones disminuyen al no contar con lascondiciones de humedad adecuadas para el desarrollo de las larvas. En lasregiones templadas las poblaciones de adultos desaparecen en el invierno.

1.6. Alimentación

Los machos y hembras se alimentan de secreciones azucaradas que en-cuentran en la vegetación, aunque las hembras también utilizan parte de lasangre ingerida para su propia alimentación.

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1.7. Comportamiento

Es una especie de hábitos diurnos; las picaduras ocurren principalmenteen las primeras horas de la mañana y en las últimas de la tarde. Durante lanoche pueden picar con luz artificial y permanecer quietos en la oscuridad.Para el descanso y para picar prefieren las superficies oscuras. La hembra esmás atraida por la piel sudorosa que por la seca.

1.8. Relaciones

Junto con Ae. albopictus constituye el principal vector de dengue, y enalgunas regiones puede transmitir la fiebre amarilla y la encefalitis. Una vezque la hembra tiene contacto con el virus del dengue, puede transmitirlo 8 d́ıasdespués y permanecerá infectada por el resto de su vida. El virus se puedetransmitir por la picadura de una sola hembra. Es la especie de mosquitomejor adaptada a la convivencia con el hombre: son muy silenciosos en elataque, y prefieren picar en las extremidades inferiores o por la espalda; sonmuy persistentes en sus intentos de picar. Aunque muestran preferencia porla sangre humana, se pueden alimentar también con la de perros, cabras,ratas, conejos, sapos y tortugas. La hembra inicia su primera ingestión desangre de 1 a 2 d́ıas después de su emergencia, con subsecuentes comidascada 3 d́ıas.

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2. Crustáceo Mesocyclops thermocyclopoides

(Copépodo)

Los copépodos son crustáceos diminutos. La mayoŕıa son marinos aunquehay much́ısimos dulceacúıcolas y unos pocos son capaces de vivir en tier-ra firme (comunidades de musgos y hábitats húmedos por el estilo). Por eltamaño relativo del primer par de antenas y por el hecho de que las segundasantenas sólo tienen una rama, podemos suponer que lo más probable es queeste copépodo pertenezca al orden Cyclopoidea los cuales tienen un solo ojo.

Estos prefieren los tejidos vegetales en descomposición. Durante la confeccióndel catálogo de los protozoos. Hemos de señalar que estos microcrustáceosson muy útiles en la exterminación de las larvas de los mosquitos y en loscultivos en placas petri pudimos comprobar su alta voracidad. De no ser porellos no se pudiera entrar en las ciénagas del Mogote pues seŕıamos devoradospor billones de mosquitos.

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3. Antecedentes

No hay modelos matemáticos que representen control biológico con copépo-dos. Se encuentran algunos, como:

El de Ritchie Montague [5] que muestran un modelo de simulaciónpara Aedes taeniorhynchus controlado por un pez predador.

Otros trabajos modelan la dinámica de A. aegypti y sus criaderos consubmodelos relacionados para predecir con parámetros ambientales,posibles brotes de esta población [6-7].

4. Metodoloǵıa

Para el diseño del modelo, se estudió la interacción entre A. aegypti yMesocyclops spp., representado con cuatro ecuaciones diferenciales que de-scriben la dinámica. El modelo considera tres estados del desarrollo de A.aegypti: huevo, larva y adulto.Los cuatro instares larvarios son resumidos en una variable y no alteran losresultados. El estado de pupa no es depredado, por tanto no está como unavariable en las ecuaciones. También se modela sólo el estado adulto de loscopépodos, como se especifica en las ecuaciones, pues estos solo depredan elestado larval de A.aegypti.Las variables que componen el modelo:H(t) : Cantidad de huevos de A. aegypti que varia en el tiempo (t)L(t) : Cantidad de larvas de A. aegypti que varia en el tiempo (t)A(t) : Cantidad de adultos de A. aegypti que vaŕıa en el tiempo (t)C(t) : Cantidad de copépodos Mesocyclops, que vaŕıa en el tiempo (t).

Los parámetros se presentan en la siguiente tabla:

PARAMETROS SIMBOLOTasa de oviposision de A. Aegypti β

Tasa de inviabilidad natural de los huevos de A. Aegypti µHTasa de traspaso de huevos a larvas de A. Aegypti γ

Tasa de mortalidad natural de las larvas de A. Aegypti µLTas de transformacion de las larvas a adultos δ

Tasa de depredacion de A. Aegypti por los copépodos αTasa de mortalidad natural de los adultos de A. Aegypti µA

Tasa de incremento del copépodo por depredacion de A. Aegypti εTasa de mortalidad natural de los copépodos µC

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5. Modelo

Caracteristicas del Modelo:

Modelo tipo Depredador-Presa controlados

El Depredador es totalmente dependiente para subsistir; debido a queno tiene otra opción de alimento diferente a larvas de mosquitos(fuentede alimento exclusiva), la cantidad de consumo será elevada.

Ausencia de competencia espećıfica

Las densidades de copépodos no influyen en la tasa de depredación

Diagrama del Modelo:

Hemos contruido el siguiente modelo para el control de A. aegypti porMesocyclops spp., que contiene las siguientes ecuaciones diferenciales ordi-narias de primer orden:

La ecuación (1) representa la dinámica vital de los huevos del mosquitola cual depende de la oviposición de los adultos, tasa de inviabilidad yel paso al estado L(t).

H ′(t) = βA(t)− γH(t)− µHH(t)...(1)

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En la ecuación (2) se observa la función que representa el control delpredador αC(t)L(t), en la cual las presas son liquidadas de forma lineal.

L′(t) = γH(t)− δL(t)− αC(t)L(t)− µLL(t)...(2)

La ecuación (3) muestra la dinámica de los mosquitos adultos cuyo in-cremento es regulado por el paso de L(t) a A(t) menos la mortalidadnatural de los adultos.

A′(t) = δL(t)− µAA(t)...(3)

La ecuación (4) se observa la depredación εC(t)L(t) y la mortalidad delos copépodos.

C ′(t) = εC(t)L(t)− µCC(t)...(4)

Entonces tendremos el siguiente sistema:

H ′(t) = βA(t)− γH(t)− µHH(t)L′(t) = γH(t)− δL(t)− αC(t)L(t)− µLL(t)A′(t) = δL(t)− µAA(t)C ′(t) = εC(t)L(t)− µCC(t)

Resultando un sistema de ecuaciones diferenciales similares al clásicomodelo Lotka y Volterra ampliamente utilizado en sistemas presa depredador.

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6. Existencia y Unicidad

Sistema:Para todo H, L, A, C > 0,existe el intervalo I = [0, t] y los espaciosUH , UL, UA, UC ⊆

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ientes condiciones µA, α, ε 6= 0

Análisis de EstabilidadVamos a usar el Criterio Routh − Hurvirtz para el análisis de estabilidadde nuestro sistema.

1. Evaluando λ1 = (0, 0, 0, 0)

JA |(0,0,0,0)=

-γ − µH 0 β 0

γ -δ − µL 0 00 δ -µA 00 0 0 -µC

⇒det(JA |(0,0,0,0) −λI) = λ4 + λ3a1 + λ2a2 + λa3 + a4

donde:a1 = µA + δ + µL + γ + µH + µCa2 = µHµL + µAµL + γµL + µAµH + δµH + γµA + δµA + δγ + µC(µA +δ + µL + γ + µH)a3 = (γδµA + δµAµH + µLγµA + µLµHµA− βγδ) + µC(µHµL + µAµL +γµL + µAµH + δµH + γµA + δµA + δγ)a4 = µC(µAµHµL + γµAµL + δµAµH + δγµA − βδγ)

Si tomamos:

D = βδγ − µAµHµL − γµAµL − δµAµH − δγµAE = µHµL + µAµL + γµL + µAµH + δµH + γµA + δµA + δγF = µA + δ + µL + γ + µH

Entonces:a1 = µC + Fa2 = E + µCFa3 = −D + µCEa4 = −µCD

∗ Formando las matrices de Hurvirtz:

A1 =

(µC + F 1

-D+µCE E+µCF

)

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⇒det(A1) = µCF + FE + µCF 2 +D

∗ Formando la otra matriz de Hurvirtz:

A2 =

µC + F 1 0-D+µCE E+µCF µC + F0 -µCD -D+µCE

⇒ det(A2) = (EF +D)(µ3C + µ2CF + µCE −D)

Concluimos que:

a) Si D > 0 ⇒ det(A1) > 0 y si además se cumpleµ3C + µ

2CF + µCE −D > 0 ⇒ det(A2) > 0

Entonces el punto λ1 = (0, 0, 0, 0) es Estable

b) Si D < 0 y µCF + FE + µCF2 > D ⇒ det(A1) > 0 y si además

se cumple EF > D ⇒ det(A2) > 0Entonces el punto λ1 = (0, 0, 0, 0) es Estable

Nota: Nos damos cuenta que

C(t) =βδγ − µAµHµL − γµAµL − δµAµH − δγµA

αµA(γ + µH)=

D

αµA(γ + µH),

si D > 0 entonces C(t) > 0

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2. Evaluando

λ2 = (βδµC

µAε(γ + µH),µCε,δµCµAε

,βγδ

αµA(γ + µH)− δα− µL

α)

Nota: Para que el punto de equilibrio λ2 tenga sentido biológico debecumplir que:

C(t) =βγδ

αµA(γ + µH)− δα− µL

α≥ 0

◦ Además en el punto de equilibrio λ2 exite una bifurcación, la cual nola estudiaremos por motivo de tiempo.

JA |λ2=

-γ − µH 0 β 0

γ -δ − αC − µL 0 -αµCε0 δ -µA 00 εC 0 0

Donde : C=βγδ

αµA(γ + µH)− δα− µL

α

Hallamos el polinomio caracteŕıstico:

det(λI − JA |λ2) = λ4 + (a+µA + b)λ3 + (aµA + ba+ bµA +αµCC)λ2 +(baµA + αµAµCC + bαµCC − βγδ)λ+ (bαµAµCC)

Donde a = γ + µH y b = δ + αC + µC

∗ Formando las matrices de Hurvirtz:

A1 =

(a+ µA + b 1

baµA + αµAµCC + bαµCC − βγδ aµA + ba+ bµA + αµCC

)

det(A1) = a2(µA+b)+µ

2A(b+a)+a(2bµA+αµCC)+b

2(a+µA)+βδγ > 0

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∗ Formando la otra matriz de Hurvirtz:

Para hallar la segunda matriz de Hurvirtz no vamos a tener en cuentanada de lo hecho en la primera matriz, vamos a tomarD = βδγ − µAµHµL − γµAµL − δµAµH − δγµAy reeplazamos en el jacobiano JA |λ2 :

JA |λ2=

-γ − µH 0 β 0

γ -δ − DµA(γ + µH)

− µL 0 -αµCε

0 δ -µA 0

0 εD

αµA(γ + µH)0 0

⇒ det(λI − JA |λ2) = λ4 + λ3a1 + λ2a2 + λa3 + a4

a1 = µL + µH + µA + δ + γ +D

(µA + µH)

a2 = µHµL+µAµL+γµL+µAµH+δµH+γµA+δµA+δγ+D

(µA + µH)(µH + µC + µA + γ)

a3 = µAµHµL+γµAµL+δµAµH+δγµA−βδγ+µCDµH+µADµH+µAµCD+γDµC + γµAD[

1

µAγ + µAµH]

a4 = µCD[µAγ + µAµHµAγ + µAµH

]

Tomando:

E = µHµL + µAµL + γµL + µAµH + δµH + γµA + δµA + δγF = µA + δ + µL + γ + µHI = µH + µA + γ

Entonces reducimos cada ai para i=1,2,3,4:

a1 = F +D

µAγ + µAµH

a2 = E +DµC

µAγ + µAµH+

DI

µAγ + µAµH

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a3 =DµCI

µAγ + µAµH

a4 = µCD

A2 =

F+D

µAγ + µAµH1 0

DµCI

µAγ + µAµHE+

DµCµAγ + µAµH

+DI

µAγ + µAµHF+

D

µAγ + µAµH

0 µCDDµCI

µAγ + µAµH

⇒ det(A2) =D2µC

µAγ + µAµH[

EI

µAγ + µAµH− F ] + D

3µ2CI

(µAγ + µAµH)3

+D3µC

(µAγ + µAµH)2[

I2

µAγ + µAµH− 1] + D

2µ2CI

(µAγ + µAµH)2[F − I]

+D2FµC

µAγ + µAµH[

I2

µAγ + µAµH− 1] + FµCD[

EI

µAγ + µAµH− F ]

Entonces det(A2) > 0 ya que:

a)EI

µAγ + µAµH− F > 0

b) F − I > 0

c)I2

µAγ + µAµH− 1 > 0

Por lo tanto concluimos que el punto λ2 = (βδµC

µAε(γ + µH),µCε,δµCµAε

,βγδ

αµA(γ + µH)− δα− µL

α)

es Estable si C(t) > 0

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8. Estudio Computacional

La simulación del modelo se realizó con Python 2.5.

En la simulación del sistema de ecuaciones presa-depredador, se aprecia cómoel controlador biológico aumenta y disminuye al igual que su presa, estabi-lizando el sistema con las poblaciones a valores próximos a cero. Esto quieredecir que cuando se utiliza una tasa de depredación baja se expresa con unincremento inicial del copépodo mucho menor que utilizando una tasa másalta (Figura 1).

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Lo importante de esta figura es que este parámetro no influencia la estabil-idad del sistema. Esto inicialmente refuerza la teoŕıa que los copépodos soncontroladores eficaces de mosquitos.

El plano de fase, se espera que el comportamiento del sistema sea represen-tado como un punto atractor decreciente, esto quiere decir que cualquieraque sean las condiciones iniciales de un sistema siempre tienden a convergeratráıdas al mismo lugar, y el sistema es estable (Figura 2).

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Aca un ejemplo de la extinción de las especies que se da para ciertos valoresde nuestros parametros(Figura 3).

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9. Conclusiones

Se demostró que el copépodo es un depredador eficaz para el control delmosquito A. aegypti, ya que el sistema se estabiliza con las poblaciones dela presa próximos a cero.

Los resultados de este modelo corroboran las pruebas hechas en laborato-rio, pero en la vida real existen muchos otros factores que intervienen enel habitad de estas especies, por esta razón el modelo se podŕıa transformarincorporando la respuesta funcional de tipo II de Holling, la función que haceque los copépodos estén regulados, no exclusivamente por la presa, sino porotros factores que interactúan en la dinámica de una especie.

Además es posible controlar al mosquito vector con ayuda de la poblaciónhumana del entorno, como por ejemplo en Vietnam [4] se tuvo éxito. Estomuesta que estos métodos, siendo utilizados sinérgicamente con otras estrate-gias pueden tener éxito.

10. Posteriores Estudios

Incorporar la respuesta funcional del tipo II de Holling.

Estudiar la Estabilidad del sistema mediante la construción de lafunción de Lyapunov.

Estudiar el sistema agregando una competencia por alimento estrepresa-depredador o entre ellos mismos.

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Referencias

[1] REVISTA DE SALUD PÚBLICA,Volumen 6 (1), Marzo 2004

[2] Revista de Saúde Pública;Journal of Public Health,volume 31,NÚMERO 3, Junho 1997p. 221-6

[3] Suarez M F, Ayala D, Nelson MJ Reid JW. Hallazgo de Mesocy-clops aspericornis (Daday) (Copepoda:Cyclopidae) depredador delarvas de Aedes aegypti en Anapoima-Colombia. Biomédica. 1984;4: 74-76.

[4] Nam VS, Yen Holynska M, Reid JW Kay BH. National progressin denge vector control in Vietnam: survey for MESOCYCLOPS(Copepoda) MICRONETA(Corixidae), and fish as biological con-trol agents. Am. J. Trop. Med. Hyg. 2000;62:5-10.

[5] Ritchie SA Montague CL. Simulated populations of the blacksalt marsh mosquito (Aedes taeniorhynchus) in a florida mangroveforest. Ecol. Model. 1995; 77: 123-141.

[6] Focks DA, Haile DG, Daniels E Mount GA. Dynamic life tablemodel for Aedes aegypti (Diptera:Culicidae): analysis of the liter-ature and model development. J. Med. Entomol. 1993a; 30:1003-1007.

[7] Focks DA, Daniels E, Haile DG Keesling JE. A simulation mod-el of the epidemiology of urban dengue fever: literature analysis,model development, preliminary validation, and samples of simu-lation results. J. Trop. Med. Hyg. 1995; 53: 489-506.