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i
LONGEVIDADE DE SEMENTES DE ARROZ E DE BIOTIPOS VERMELHO E
PRETO NO SOLO
Eng. Agr. M.Sc. ANA LAURA PEREIRA AMATO
PELOTAS
Rio Grande do Sul
Abril 2011
Tese apresentada à Universidade
Federal de Pelotas, sob orientação do
Prof. Manoel de Souza Maia, como
parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Ciência e
Tecnologia de Sementes, para obtenção
do título de Doutor em Ciências.
MINISTERIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM
CIÊNCIA E TECNOLOGIA DE SEMENTES
ii
COMITÊ DE ORIENTAÇÃO
Orientador:
Manoel de Souza Maia
Eng. Agr. Dr. Prof. Associado do Departamento de Fitotecnia
Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel – FAEM
Universidade de Pelotas - UFPel
COMISSÃO EXAMINADORA
____________________________________________
Francisco Amaral Vilela
Eng. Agrícola, Dr. Prof. Associado do Departamento de Fitotecnia – FAEM – UFPel
____________________________________________
Orlando Antonio Lucca Filho
Eng. Agr., Dr. Prof. Associado do Departamento de Fitotecnia – FAEM –UFPel
_____________________________________________
Nilson Lemos de Menezes
Eng. Agr. Dr. Prof. Associado, CCA-UFSM
____________________________________________
Luis Osmar Braga Schuch
Eng. Agr., Dr. Prof. Associado do Departamento de Fitotecnia – FAEM –UFPel
iii
AGRADECIMENTOS
A todos aqueles que de alguma maneira colaboraram para a realização deste
trabalho.
Ao Programa de Pós-Graduaçao em Ciência e Tecnologia de Sementes pela
possibilidade de realização do doutorado.
Ao Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria (INIA) pelo apoio e por
brindar-me o tempo necessário para a culminação do doutorado e especialmente aos
pesquisadores Carlos Rossi, Álvaro Roel e Walter Ayala.
Ao Professor Manoel de Souza Maia pela sua orientação, compreensão, apoio,
confiança e amizade durante o transcurso de toda a minha pós-graduação.
Ao Eng. Agr. Gonzalo Zorrilla de San Martín por compartilhar os resultados do
projeto de pesquisa desenvolvido sob sua coordenação durante sua função como
pesquisador principal do INIA.
Ao pessoal da Unidad de Semillas de INIA Treinta y Tres, Antonio Acevedo,
Miguel Duplat e Juan Duplat pela realização do trabalho de campo.
A Mabel Oxley, laboratorista do Servicio de Semillas que levou a cabo todos os
testes de laboratório e por seu fundamental apoio para a minha compreensão dos
registros e metodologia utilizada no desenvolvimento do trabalho.
A toda minha família que sempre me apoiou e incentivou para continuar
melhorando.
E especialmente a Mario e meus filhos Marcos e Diego por todo o carinho e
apoio que me deram sempre e pela compreensão do tempo que deixei de compartilhar
com eles para dedicar a este trabalho.
iv
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS ..................................................................................................iii
SUMÁRIO.......................................................................................................................iv
LISTA DE FIGURAS.....................................................................................................v
LISTA DE TABELAS...................................................................................................vi
RESUMO ......................................................................................................................vii
ABSTRACT..................................................................................................................viii
1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 1
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA .................................................................................. 3
2.1 A CULTURA E A PRODUÇÃO DE SEMENTES DE ARROZ NO URUGUAI 3
2.1.2 Situação atual ................................................................................................... 5
2.2 ARROZ VERMELHO ........................................................................................... 7
2.3 BANCO DE SEMENTES DO SOLO .................................................................. 12
2.4 DORMÊNCIA ...................................................................................................... 16
3 MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................... 21
3.1 LOCALIZAÇÃO E CONDIÇÕES EDAFOCLIMÁTICAS ................................ 21
3.2 MATERIAL EXPERIMENTAL .......................................................................... 23
3.3 TRATAMENTOS E DELINEAMENTO EXPERIMENTAL ............................. 25
3.4 TESTES DE LABORATÓRIO ............................................................................ 29
3.5 ANÁLISE ESTATÍSTICA ................................................................................... 30
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO............................................................................... 31
4.1 CULTIVARES DE ARROZ ................................................................................. 31
4.2 ARROZ VERMELHO E PRETO ......................................................................... 34
5 CONCLUSÕES .......................................................................................................... 45
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................... 46
v
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Precipitações pluviais acumuladas (mm) ocorridas entre períodos de
exumação das sementes (setembro a agosto) desde 1993 até 2005. ............................... 22
Figura 2 - Vista geral do experimento e enterrío dos cilindros de PVC. ........................ 26
Figura 3 - Disposição das sementes das cultivares de arroz e dos biótipos de arroz
vermelho e preto nos cilindros de PVC. ......................................................................... 27
Figura 4 - Extração dos cilindros do solo contendo os tratamentos. .............................. 28
Figura 5 – Exumação de plântulas e sementes do cilindro com os respectivos
tratamentos...................................................................................................................... 29
Figura 6. Dinâmica da viabilidade das cultivares El Paso 144, EEA 404 e INIA Tacuari
enterradas no solo a 5 e 15 cm de profundidade no período de junho de 1993 a setembro
de 1996. .......................................................................................................................... 31
Figura 7. Dinâmica da composição percentual das amostras de sementes dos biótipos de
arroz vermelho e preto enterradas no solo a 5 e 15 cm no período de 1993 até 2005. ... 35
Figura 8. Dinâmica da viabilidade (%) de sementes de biotipos de arroz vermelho e
preto enterrados a 5 e 15 cm. .......................................................................................... 36
Figura 9. Dinâmica da viabilidade das sementes de arroz vermelho e preto a
profundidades de 5 e 15 cm de enterrío em porcentagem de sementes dormentes e
quiescentes. ..................................................................................................................... 39
vi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Características do solo da área experimental localizada na Estação
Experimental de Paso de la Laguna, do Instituto Nacional de Investigación
Agropecuaria, no Departamento de Treinta y Tres, Uruguai. ....................................... 22
Tabela 2. Valores de germinação e massa de mil sementes das cultivares de arroz EEA
404, El Paso 144 e INIA Tacuari utilizadas no experimento 1. ..................................... 24
Tabela 3. Valores de peso da amostra, número total de sementes, massa de mil
sementes, teores de umidade inicial e de umidade final dos biótipos de arroz vermelho e
preto utilizados no experimento 2. ................................................................................. 25
Tabela 4. Porcentagem média de sementes viáveis, dormentes e quiescentes para os
biótipos de arroz vermelho e preto enterradas no solo. ................................................. 37
Tabela 5. Porcentagem média de sementes de biótipos preto e vermelho para sementes
viáveis, dormentes e quiescentes a 5 e 15 cm de enterrio. ............................................. 38
Tabela 6. Sementes viáveis, dormentes e quiescentes em porcentagem média para os
anos de 1993 até 2005. ................................................................................................... 41
vii
Longevidade de sementes de arroz e de biótipos vermelho e preto no solo. Autora:
Eng. Agr. (M.Sc.) Ana Laura Pereira Amato. Orientador: Prof. Dr. Manoel de Souza
Maia (UFPel).
RESUMO. O estudo teve por objetivo avaliar a longevidade de sementes de cultivares
de arroz e de biótipos de arroz vermelho (AV) e preto (AP), no banco de sementes do
solo na principal região produtora de arroz no Uruguai. A longevidade de sementes
enterradas em junho de 1993 foi avaliada em dois experimentos: experimento 1 (EXP1)
com sementes das cultivares de arroz El Paso 144, INIA Tacuarí e EEA 404;
experimento 2 (EXP2) com sementes de AV e AP. O delineamento utilizado foi o de
parcelas divididas com três repetições em ambos experimentos, onde a parcela principal
constitui-se da profundidade de enterrio das sementes a 5 e 15 cm. No EXP1 as
subparcelas foram diferentes anos de enterrío (10 para El Paso 144, 5 para as outras
variedades) e as sub-subparcelas às cultivares de arroz. No EXP2 as subparcelas foram
os dois biótipos enterrados por 20 anos. Cada tratamento consistiu de 200 sementes
enterradas em cilindros abertos de PVC. Três meses depois de enterradas, as semente
foram exumadas e posteriormente realizavam-se extrações anuais nos meses de
setembro-outubro. As sementes removidas foram classificadas quanto a sua viabilidade
e dormência através dos testes de germinação e tetrazólio obtendo-se porcentagens de
sementes viáveis (SV), dormentes (SD) e quiescentes (SQ). Para as cultivares de arroz
registrou-se uma sobrevivência máxima de três anos para EP 144. Observaram-se
diferenças na perda de viabilidade das sementes quanto á origem das cultivares,
apresentando para todas as japônicas uma perda maior a 80% de viabilidade aos três
meses de enterrio e para a cultivar índica, menos de 50% em média das duas
profundidades. A uma profundidade de 15 cm o AV e o AP apresentaram maior
quantidade de SV do que a 5 cm. Sementes de AV e AP apresentavam-se 100%
dormentes no enterrio, observando-se aos três meses 9% de SD para AV e 35% para
AP. Posteriormente, SD e SQ oscilam entre anos evidenciando ciclos de dormência.
Estes biótipos apresentaram uma longa sobrevivência de até doze anos para AV e de 11
anos para AP, observando-se uma viabilidade superior nas sementes de arroz vermelho
que nas de arroz preto em ambas profundidades no decorrer do período.
PALAVRAS-CHAVE: Oryza sativa, banco de sementes, viabilidade, dormência.
viii
Seed longevity of rice cultivars, strawhull and blackhull biotypes into the soil.
Author: Eng. Agr. Ana Laura Pereira Amato. Major professor: Prof. Dr. Manoel de
Souza Maia (UFPel).
ABSTRACT. The objective was to evaluate seed longevity of rice cultivars, strawhull
(SH) and blackhull (BH) biotypes in soil seed bank of the main rice production area of
Uruguay. Longevity of seeds buried in June 1993 was evaluated in two experiments:
- experiment 1 (EXP1) with seeds of the rice cultivars El Paso 144, INIA Tacuarí and
EEA 404; - experiment 2 (EXP2) with seeds of SH and BH. A split-plot experimental
design was used with three replications in both experiments, were burial depths of 5 or
15 cm treatments were located in the big plots. In EXP1, burial time treatments of
10years for El Paso 144 and 5 years for INIA Tacuarí and EEA 404 were located in the
subplots, where cultivars were considered as subsubplots. In EXP2, biotypes treatments
were located in the subplots and buried for 20 years. Each treatment consisted of 200
seeds buried in PVC open cylinders. Seeds were exhumed for the first time in
September 1993, after three months of burial. After that, seeds were exhumed on the
same date each year until no viable seeds were found. Exhumed seeds were classified
for viability and dormancy by germination and tetrazolium tests. SH and BH biotypes
seed samples were classified for percentage of viable seeds, dead seeds, glumes and non
identified loses. Data were analyzed using the SAS general linear model (GLM)
procedures. Means were compared using the Tukey test (p<0.05). Maximum viability
for rice cultivar seeds was registered as three years for El Paso 144. Differences were
observed in seed viability according to cultivar. At three months of burial, Japonica
cultivars had lost more than 80% of seed viability, while Indica cultivars had lost less
than 50% of seed viability, as an average of both depths. SH and BH biotypes showed
long viability, up to 12yr for SH and 11yr for BH; showing higher seed viability at 15
cm of burial depth than at 5 cm. SH showed longer viability than BH for both burial
depths.
KEY WORDS: Oryza sativa, seed bank, viability, dormancy.
1
1 INTRODUÇÃO
A cultura do arroz no Uruguai ocupa uma superfície de aproximadamente 170
mil hectares com médias de produtividade entre 7 a 8 t/ha. Da produção anual menos
de 5 % se destinam ao consumo interno, sendo, portanto uma atividade basicamente
exportadora e fundamental para a economia do país. Nos últimos anos estes
rendimentos foram obtidos com a utilização de três cultivares principais que compõem a
maioria da área semeada, onde 58% é ocupada pela cultivar El Paso 144, 15% pela
cultivar INIA Tacuari e 20% por INIA Olimar. Outras cultivares ocupam áreas menores
para responder a demanda de mercados específicos como é o caso da cultivar EEA 404.
Produtividades máximas de 12 t/ha similares ao potencial alcançado em
pesquisas nesta região, têm sido alcançadas apenas por poucos produtores devido a
problemas de manejo do cultivo, que restringem que a maioria dos produtores não atinja
este potencial. Como um dos limitantes aos máximos rendimentos destaca-se a presença
de plantas concorrentes de difícil controle, como é o caso do arroz vermelho,
considerada pelos produtores como a terceira em importância nas lavouras no Uruguai
pela sua presença e interferência na cultura do arroz e como a primeira, pela dificuldade
de controle.
O arroz vermelho caracteriza-se pela grande rusticidade, onde a maioria dos
tipos é do mesmo ciclo ou mais precoce que as cultivares mais representativas de cada
região produtora. A grande dormência, que pode manter viáveis as sementes por vários
anos no solo associada a alta debulha são características de sobrevivência desta planta
que permitem acumular densos bancos de sementes no solo, o que contribui
decisivamente para a infestação crescente em cultivos subseqüentes na mesma área e a
dificuldade de controle.
O conhecimento das características do banco de sementes do solo é essencial na
escolha dos métodos de controle, tanto no caso de espécies concorrentes como o arroz
vermelho, como de mistura varietal, no caso de outras cultivares da mesma espécie.
2
O objetivo deste trabalho foi avaliar a longevidade de sementes de cultivares de
arroz e de biótipos de arroz vermelho e preto, no banco de sementes do solo na principal
região produtora de arroz no Uruguai.
3
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 A CULTURA E A PRODUÇÃO DE SEMENTES DE ARROZ NO URUGUAI
2.1.1 Evolução histórica
As primeiras referências sobre a cultura do arroz no Uruguai datam de 1869,
estabelecendo-se a primeira lavoura comercial no ano de 1926. Poucos anos depois,
entre 1930 e 1935, organizaram-se as primeiras empresas arrozeiras na Bacia da Lagoa
Mirim, quando se obtinham produtividades de aproximadamente 3.000 kg/ha. Uma
década depois de estabelecida a primeira lavoura eram cultivados no país uma área total
de 4.735 ha, cuja produção era suficiente para abastecer o consumo interno, além de
concretizar-se a primeira exportação (Posadas, 1992).
No final da década de 1960 e durante a década de 1970 ocorreu significativo
aumento na área e na produtividade do arroz pela incorporação massiva da cultivar
Bluebelle e pelas primeiras contribuições da pesquisa nacional (Posadas, 1992).
A cultivar Bluebele foi introduzida em 1965 desde os Estados Unidos da
América por produtores de sementes envolvidos na exportação do arroz. Esta variedade
de alta qualidade culinária adaptou-se bem as condições locais e representou um marco
no aumento das exportações. Nas décadas de 1970 e 1980 mais de 80% da produção
nacional de arroz era desta variedade permitindo aos produtores uruguaios entrar nos
mercados internacionais com um produto de qualidade.
Por outro lado, foi fundamental nesta época para o crescimento do setor
arrozeiro e o desenvolvimento da cultura, a criação do programa de certificação de
sementes de arroz, que iniciou a qualificação da semente utilizada e o combate ao arroz
vermelho, que já representava um problema importante (FAO, 2007).
Em 1972, foram cultivadas cerca de 26.800 ha de arroz, mas ainda sem um
programa de sementes organizado. Apenas 70% da semente utilizada pelos produtores
4
era submetida a algum grau de processamento ou limpeza. O resto da semente era
destinada a utilização pelos próprios produtores (FAO, 2007).
Em pesquisa realizada em 1972 foram coletadas e analisadas amostras das
variedades utilizadas pelos produtores revelando que 38% dos lotes de sementes
estavam contaminados com sementes de arroz vermelho. Destes lotes contaminados
90% provinham de pequenos produtores e 15% de grandes empresas arrozeiras que
foram os que iniciaram o desenvolvimento do programa de sementes. Os resultados
indicavam que o arroz vermelho estava presente em quase toda a área de cultivo do
arroz (Jorge, 1972).
A falta de pureza varietal e a contaminação com arroz vermelho foi afetando não
somente a produção de arroz, mas também a qualidade do produto. Isto fez com que o
desenvolvimento de um sistema que assegurasse o fornecimento de sementes de
qualidade e pureza varietal se tornasse prioridade (FAO, 2007).
Com a criação da Estação Experimental del Este (EEE) pelo “Ministerio de
Ganaderia, Agricultura y Pesca” (MGAP) em 1970, no Departamento de Treinta y Tres,
iniciou-se a certificação de sementes de arroz (FAO, 2007). No ano de 1989 esta estação
experimental passa a formar parte do Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria
(INIA), onde dentre seus objetivos era a produção de semente básica de arroz.
Em 1984, de uma área total de 80.700 ha cultivada com arroz, 48% foi cultivada
com semente certificada e a semente comercial foi produzida sobre estritas
regulamentações de controle de qualidade (Zorrilla e Acevedo, 1985). Os testes de
qualidade das sementes mostraram que todos os lotes amostrados estavam livres de
contaminação de sementes de arroz vermelho. O incremento no uso de sementes
certificada continuou até alcançar a mais de 85% da área nacional cultivada. O
progresso feito em estabelecer um sistema de fornecimento de sementes de qualidade e
o baixo uso de sementes próprias por parte dos produtores tem sido possível pelo forte
apoio da indústria arrozeira e a sua relação e cooperação com os produtores de arroz
(FAO, 2007).
5
A partir do lançamento da cultivar El Paso 144 pelo programa de melhoramento
da Estação Experimental del Este, em 1986, o rendimento da cultura cresceu
continuamente até 1996/97, estabilizando-se entre 6000 e 6500 kg/ha. É possível
associar o aumento dos rendimentos da etapa mencionada com a substituição da cultivar
de tipo de grão longo americano Bluebelle pela cultivar de tipo longo não americana El
Paso 144 e, posteriormente, pelas variedades INIA Tacuari e Olimar de maiores
potenciais de rendimento..
Decorrente do aumento de produtividade, a partir do inicio da década de 1990,
verifica-se uma forte expansão arrozeira, inclusive devido a expansão do cultivo em
outras zonas não tradicionais (Norte e Centro) além da própria Bacia da Lagoa Mirim
ou região Este (MGAP, 2003). Em 1990 mais de 80% da área cultivada com arroz era
semeada na Bacia da Lagoa Mirim. Além da expansão da fronteira agrícola, ocorreu
também uma intensificação das rotações, com menos anos dedicados a pastagem entre
as lavouras de arroz. Isto teve como conseqüência imediata o incremento do banco de
sementes de arroz vermelho no solo, especialmente em áreas tradicionais da cultura do
arroz (FAO, 2007)
2.1.2 Situação atual
Desde as primeiras lavouras comerciais, a área de arroz foi aumentando até
ocupar na atualidade uma superfície de aproximadamente 170 mil hectares com médias
de produtividade entre 7 a 8 t/ha desde 2005. A produção anual supera um milhão de
toneladas das quais menos de 5 % representam o consumo interno sendo, portanto um
setor tipicamente exportador e fundamental para a economia do país (MGAP, 2010). Os
principais destinos das exportações de arroz do Uruguai têm sido o Irã, Brasil, Peru e
Iraque. No ano 2009 verificou-se a ausência de Irã e o ingresso de Iraque como um dos
principais destinos de exportação representando 29%, igualando-se às exportações ao
Brasil (Anuario OPYPA 2009).
Do total da área cultivada, 95% utiliza cultivares nacionais e desta, 85% é com
semente certificada contribuindo assim para reduzir a contaminação do banco de
sementes do solo com arroz vermelho.
6
A cultura do arroz no Uruguai está baseada em geral, num sistema de rotações
com pastagens e culturas alternativas. O sistema se integra com a pecuária de corte,
procurando assegurar a sustentabilidade produtiva, econômica e ambiental. O arroz
ocupa na rotação um período entre 25-30% da duração e o restante é ocupado por
pastagens naturais melhoradas ou pastagens cultivadas (gramíneas consorciadas com
leguminosas). A utilização de rotações permite uma serie de vantagens como a baixa
utilização em quantidade e freqüência de agroquímicos e fixação simbiótica ao aporte
de nitrogênio ao sistema diminuindo as quantidades de fertilizante nitrogenado
aplicadas à cultura do arroz na ordem de 45 a 70 kg/ha de nitrogênio (ACA, 2010). As
características mencionadas permitem considerar o sistema uruguaio de produção de
arroz de baixa intensidade e impacto ambiental.
De acordo a informação da DIEA-MGAP (2010) nos últimos 12 anos,
aproximadamente 60% da superfície total da cultura é semeada em áreas que não foram
cultivadas com arroz na safra anterior, enquanto somente 11% da área é de arroz
semeado sobre resteva em forma contínua durante três ou mais anos. Pelas
características do sistema e pelas condições climáticas da região se realiza apenas uma
safra por ano.,
Na última safra, o número de estabelecimentos arrozeiros foi de 523 e mais da
metade com áreas inferiores a 200 ha, representando 19,4% da superfície total semeada.
Os estabelecimentos com lavouras de arroz de mais de 1000 há são apenas 4% do total e
foram responsáveis por quase um quarto da produção total (DIEA, 2010).
Uma elevada proporção dos recursos essenciais para a cultura do arroz – solo e
água – não pertencem aos orizicultores. Predominam os acordos de arrendamento e
parceria; os pecuaristas retêm a propriedade da terra e estes e outros agentes, como as
grandes empresas industriais, são proprietários das fontes de água e dos sistemas de
irrigação. Na última safra (2009-10), somente 21% dos agricultores eram proprietários
da terra e 57,3% compraram a água (DIEA, 2010).
Os produtores estão associados a poucas empresas industriais e comerciais que
reúnem a infra-estrutura de irrigação, beneficiamento e comercialização, além de
7
financiamento dos insumos. Essa estrutura garante verticalização e organização do
setor.
2.2 ARROZ VERMELHO
Denomina-se “arroz vermelho” uma serie de arrozes selvagens muito
aparentados com o arroz cultivado que apresentam coloração avermelhada do pericarpo
dos grãos. A coloração vermelha está dada pelo pigmento proantocianidina, ausente na
imensa maioria do arroz cultivado (Gealy e Bryant, 2009) devido a uma deleção em
seus dois alelos do gene Rc (cromosoma 7) que anula sua atividade como regulador do
metabolismo do pigmento (Furukawa et al., 2006).
Estes tipos de arroz podem surgir de mutações de arroz cultivado ou hibridações
entre este e tipos selvagens. A pesar das numerosas denominações que se tem sugerido
para os diversos tipos, hoje se aceita que todos eles estão diretamente relacionados com
as duas espécies cultivadas Oryza sativa e Oryza glaberrima (Khush, 1997). Estima-se
que sua aparição na América teria sido conseqüência de mutações ou da introdução de
lotes de sementes contaminados e de variedades tropicais de endosperma vermelho
(Zorrilla, 1992). A planta foi identificada pela primeira vez como planta daninha
problemática no estado de Carolina nos Estados Unidos, em 1846.
As plantas de arroz vermelho apresentam grande variabilidade de características
anatômicas, biológicas e fisiológicas (Tang et al., 1997, Vaughan et al., 2001). Dois
biotipos deste arroz encontrados comumente no Uruguai são descritos por Zorrilla
(1992) e Gamarra (1996): o “arroz preto”, denominado assim pela coloração de suas
glumas, que apresentam arista comprida (4-5 cm) e resistente e o “arroz vermelho” de
glumas ocres e de arista curta. Ambos são de grão curto, grosso e pubescente.
Um estudo levado a cabo por Federeci et al. (2001) utilizando marcadores
moleculares em 26 amostras de arroz vermelho no Uruguai, também revelou dois
grupos principais coincidindo com as descrições anteriores. Um grupo incluiu plantas
com glumas pretas, ápice púrpura e arista comprida, mostrando caracteres selvagens
8
evidentes, enquanto que o outro grupo apresentava glumas e ápices ocres, sem aristas,
similar às variedades cultivadas.
A planta em ambos os tipos é alta comparada às variedades modernas e de folhas
ásperas de uma coloração verde claro. Perfilhadora e de hábito decumbente, tende a
sobressair e inclinar-se sobre o arroz cultivado (Zorrilla,1992). As mesmas descrições
para plantas de arroz vermelho foram feitas por Know et al (1992) e Gamarra (1996),
Noldin et al. (1999).
A capacidade de hibridação natural do arroz cultivado com o arroz vermelho
permite adaptar-se rapidamente a mudanças no sistema da cultura devido à inclusão de
novas variedades. No Rio Grande do Sul observa-se a aparição de arroz vermelho tipo
“patna” poucos anos após a introdução das variedades de grão “comprido” (Galli et al.,
1980).
Como o gene vermelho é dominante, produz-se um avermelhamento progressivo
do arroz cultivado em lavouras de alta infestação de arroz vermelho. Este problema
agrava-se quanto maior for a porcentagem de cruzamentos, e vai ocorrendo um
fenômeno de “mimetização” do arroz vermelho que dificulta sua identificação na
lavoura (Gamarra, 1996).
A freqüência de cruzamentos naturais de arroz vermelho com as cultivares
comerciais de arroz é variável e tem sido quantificadas em diversas condições
experimentais, obtendo-se valores desde 0,05% (Cheng et al., 2004), até 36.12% (Jia et
al., 2007). Segundo Langevin et al. (1990) as freqüências de cruzamentos são maiores
quanto mais se assemelham os ciclos das cultivares e dos biótipos de arroz vermelho.
9
O arroz vermelho apresenta características que lhe outorgam comportamento de
planta daninha e capacidade competitiva, permitindo-lhe crescer voluntariamente em
áreas cultivadas e provoca importantes perdas no rendimento da cultura. Sua eficiência
na competição por radiação solar e nutrientes está dada por: 1) rápida emergência e
crescimento vegetativo; 2) maior altura que as variedades modernas e 3) grande vigor e
capacidade de emitir caules secundários (perfilhos) durante todo o ciclo. Esta maior
altura e biomassa vegetativa reduz a eficiência da colheita. As características que lhe
outorgam comportamento de daninha são o degrane precoz que assegura uma eficiente
dispersão de sementes viáveis e a dormência descontinua de estas, que lhes possibilita
permanecer latentes até por 14 anos, germinando quando as condições são adequadas
(Ávila et al, 2000; Delouche et al., 2007).
Por pertencerem à mesma espécie botânica, as condições edafoclimáticas que
favorecem o arroz cultivado também favorecem o arroz vermelho (Agostinetto et al.,
2001). Contudo, sua extrema facilidade de degrane faz com que se forme um banco de
sementes do solo, aumentando gradativamente sua presença na área, independentemente
de ser também colhido juntamente com o arroz comercial.
Diversos estudos quantificam o efeito da presença do arroz vermelho. Segundo
Pantone e Baker (1991), a presença de uma planta de arroz vermelho por mˉ2 reduz em
média 2,1% o rendimento de grãos do arroz cultivado.
Cerca de 30 panículas de arroz vermelho por m2 podem ocasionar reduções
superiores a 40% na produção de grãos de arroz cultivado, devido à competição e
principalmente pelos prejuízos oriundos por acamamento de plantas (Amaral e Pinto,
2004).
A maioria dos biotipos de arroz vermelho, hoje presentes, é do mesmo ciclo ou
ligeiramente mais precoce que as cultivares mais representativas de cada região
produtora. A profunda dormência, que pode manter viáveis as sementes por vários anos
no solo, e a debulha, são fatores que contribuem decisivamente para a infestação
crescente em cultivos subseqüentes na mesma área (Amaral e Pinto, 2004).
10
Além das perdas ocasionadas na produção do arroz cultivado, a presença de
arroz vermelho afeta também a qualidade industrial do arroz. A deterioração visual
ocasionada é muito importante, particularmente em um país como o Uruguai onde a
maioria do arroz produzido é destinado à exportação. Outra característica negativa é a
alta porcentagem de gessado do grão que aumenta a porcentagem de grão quebrado.
Somado a isto, o polimento deve ser mais severo para remover a cobertura vermelha o
que reduz a porcentagem de grão inteiro. Estes fatores diminuem a qualidade do produto
beneficiado, reduzindo o preço do arroz processado. (Diarra et al, 1985; Gamarra,1996)
Diferentes regulamentações são estabelecidas para controlar o ingresso à
indústria de lotes contaminados com arroz vermelho. No Uruguai, a base de
recebimento é de 1% de arroz vermelho e pune-se em 0,25% do valor por cada 1% de
incremento sobre a base. A tolerância máxima é de 5%, superando este valor o arroz
não é aceito.
Medidas de controle
Botanicamente, o arroz vermelho (Oryza sativa L.) pertence à mesma espécie do
arroz cultivado. Como conseqüência da semelhança entre ambos, o controle através do
uso de herbicidas seletivos torna-se difícil, requerendo a combinação de múltiplas ações
para erradicação ou minimizar a interferência. Fischer & Ramirez (1993) recomendam
uma serie de práticas de manejo para controlar o arroz vermelho tais como o emprego
de sementes isentas de arroz vermelho, mudança no sistema de cultivo, uso da rotação
de culturas, manejo adequado da água de irrigação e adoção de técnicas culturais
alternativas.
A prevenção é sem dúvida a forma mais importante de controle evitando a
contaminação de novas áreas. Portanto, o sucesso de qualquer programa de controle
inicia com o uso de sementes de arroz livres de sementes de arroz vermelho (Smith
Junior, 1991). Dadas as características desta planta concorrente, reduzido número de
sementes em um lote é suficiente para infestar um campo e torná-lo problemático em
poucos anos. As normas para comercialização de sementes no Uruguai estabeleceram
tolerância zero de sementes de arroz vermelho nos testes de pureza física em laboratório
para todas as categorias de sementes do arroz cultivado.
11
O arranquio manual deve ser considerado como uma ferramenta chave nas
aparições esporádicas de arroz vermelho. A detenção, remoção e queima das plantas que
estão presentes em áreas restritas na cultura é a única oportunidade de um controle
efetivo e duradouro (Zorrilla, 1992).
Uma vez que o campo encontre-se infestado com arroz vermelho existem
diversos métodos que podem ser utilizados, mas nem sempre os resultados são os
esperados.
Segundo Menezes et al. (1994), dentre as alternativas mencionadas, a rotação de
culturas é a mais prática e econômica disponível para redução do banco de sementes de
arroz vermelho. Nesta situação o arroz vermelho pode ser combatido com herbicidas.
A semeadura direta com aplicação prévia de herbicida de ação total realizando-
se dessecação da vegetação existente (Souza, 1989; Zorrilla 1992) e a realização da
semeadura com sementes pré-germinadas ou através de mudas em solo encharcado com
lâmina de água são alguns dos métodos que tem dado melhores resultados para conviver
com esta planta concorrente. No entanto, nenhum é capaz de erradicá-la (Zorrilla,
1992).
Entre outras práticas que podem ser utilizadas no controle integral desta planta, a
lavração deve ser superficial para não incorporar as sementes em maiores profundidades
no solo o que favorece sua dormência. Enterrar a semente profundamente no solo
prejudica o futuro controle de arroz vermelho. Manter as sementes perto da superfície
reduz a dormência, promove a germinação e permite aplicar estratégias de manejo mais
eficientes. Em solos não arados, um adequado controle de plantas competitivas
emergidas durante vários anos pode diminuir o banco de sementes na camada
superficial do solo. (Swanton et al., 2001).
Pesquisando a distribuição vertical do banco de sementes de arroz vermelho do
solo em dois sistemas de semeadura, Ortega e Alvarado (2005) verificaram que em
sistema de semeadura direta mais de 66% das sementes que germinaram encontravam-
se nos primeiros 5 cm do perfil do solo.
12
A utilização de herbicidas dessecantes de ação total (glyphosate, glufosinate e
paraquat), aplicados na fase de maturação fisiológica do arroz cultivado, suprimem a
produção de sementes de arroz vermelho e apressam a redução da umidade dos grãos de
arroz, o que permite antecipar a colheita. Para que a utilização desse método seja
possível, é necessário haver diferença entre os ciclos do arroz cultivado e do vermelho,
o que pode ser obtido pelo emprego de cultivares precoces ou super precoces
(Agostinetto, 2000).
O desenvolvimento de plantas geneticamente modificadas, resistentes aos
herbicidas de ação total ou a produtos não seletivos, como no caso do grupo químico de
herbicidas imidazolinonas, apresenta-se como ferramenta alternativa para o controle
seletivo de arroz vermelho na lavoura de arroz (Linscombe et al., 1996). Porém, é
necessário considerar as variações de suscetibilidade existentes entre biótipos de arroz
vermelho e a possibilidade de ocorrer fluxo de genes da população cultivada resistente
para o arroz vermelho suscetível, (Agostinetto et al., 2000).
Apesar de que mais de 90% da semente de arroz utilizada no país é semente
certificada, tem aumentado a presença de arroz vermelho nas lavouras. Esta planta
concorrente é vista pelos produtores e a indústria como a terceira em importância nas
lavouras no Uruguai pela sua presença e como a primeira em importância pela
dificuldade de controle. Dentre as outras plantas concorrentes que dificultam a produção
de arroz variando sua importância segundo a região e a apreciação das empressas
encontram-se a Echinocloa sp., gramas, Digitaria sanguinalis e Cyperus sp.
2.3 BANCO DE SEMENTES DO SOLO
O sucesso da aplicação de medidas de controle depende das condições da cultura
e as características ecofisológicas das plantas daninhas. Como fora mencionado
anteriormente controlar o banco de sementes do solo é fundamental para evitar as
infestações de arroz vermelho. O conhecimento da dormência e a evolução do banco de
13
sementes do solo são essenciais na escolha da rotação, assim como a profundidade de
germinação para estabelecer o tipo de preparo do solo a ser adotado.
O banco de sementes do solo (BSS) refere-se ao estoque de sementes viáveis
existentes no solo, desde a superfície até as camadas mais profundas, em uma dada área
e em um dado momento (Young et al., 1987).
A principal informação em relação ao número de sementes dormentes vem de
trabalhos de pesquisadores interessados no controle de plantas concorrentes em solos
cultivados (Cook, 1980).
O papel das sementes enterradas é formar uma reserva de indivíduos capazes de
reconstruir a vegetação no caso de distúrbio. Espécies que são submetidas a distúrbios
freqüentes tendem a gastar grande parte de seus recursos no desenvolvimento de
mecanismos de sobrevivência. Deve-se, portanto, esperar que a densidade de sementes
enterradas aumente com a freqüência e intensidade do distúrbio e diminua com a idade
de sucessão (Thompson, 1978).
A concentração das sementes que caem em uma área em particular depende de
uma variedade de fatores, tais como altura, distância e concentração da fonte de
sementes no solo, dispersabilidade das sementes e atividade dos agentes de dispersão
(Harper, 1977). Segundo Alexander e Scharag (2003), a sobrevivência da semente e o
tamanho do banco de sementes do solo podem depender das condições de enterrio e de
habitat, idade da semente, quantidade e predação, além de outros fatores como
herbivoria, que afetam o fluxo de entrada de sementes no solo.
O primeiro passo na formação de um banco de sementes é o enterrio. Enquanto
uma semente está na superfície do solo, ela provavelmente passará por uma das
seguintes situações: germinação ou predação. Uma vez enterrada, ambas as situações
tornam-se menos prováveis: predação porque a maioria dos predadores de sementes são
forrageadores de superfície, e germinação porque, em muitas sementes, ela é estimulada
pela luz ou um requerimento de luz é induzido pelo enterrio (Wesson e Wareing, 1969).
Muitas espécies que acumulam grande número de sementes no solo apresentam-
se em estado de dormência ou, pelo menos, em populações parcialmente compostas por
14
sementes dormentes. O fato de essas espécies apresentarem grande número de sementes
de vida longa, aliado ao polimorfismo com respeito à dormência ou ao desenvolvimento
de dormência secundária, assegura fluxos de germinação por um longo período de
tempo (Bryant, 1989).
Segundo o grau de persistência das sementes no solo, os bancos de sementes no
solo são genericamente classificados em “transitórios”, se as sementes permanecem
viáveis por apenas um ano, geralmente germinando nesse período de tempo; e
“persistentes”, nos quais as sementes mantêm sua viabilidade por períodos mais longos,
geralmente apresentando maior grau de dormência (Harper, 1977; Thompson e Grime,
1979; Fenner, 1985).
Tanto o solo como o clima podem influenciar a longevidade das sementes
(Bekker et al., 1998a). Entretanto, esta influência não é determinante, pois a persistência
é, sobretudo, uma característica da semente, que pode ser ou não modificada pelas
condições ambientais (Fenner e Thompson, 2005).
Fatores do ambiente, particularmente temperatura e umidade, promovem grande
efeito na viabilidade da semente. Baixas temperatura e umidade favorecem a viabilidade
e segundo Roberts (1972), diminuindo a pressão de oxigênio também se aumenta a
longevidade.
A profundidade de enterrío é outro fator que afeta a longevidade das sementes
no solo. Em geral, a longevidade das sementes é maior se estas se encontram a maiores
profundidades no solo (Miller e Nalewaja, 1990). Em pesquisa realizada no sul dos
Estados Unidos, onde enterraram-se sementes de diferentes ecotipos de arroz vermelho
a 5 cm e a 25 cm de profundidade encontrou-se que ao cabo de 5 meses todos os
ecotipos enterrados a 25 cm apresentaram sementes viáveis entre 1 e 21 % de
viabilidade enquanto que a 5 cm alguns ecotipos tiveram menos que 1% de sementes
viáveis e outros não apresentavam sementes viáveis. Depois de 36 meses de enterradas a
25 cm, todos os ecotipos de arroz vermelho tiveram entre zero e menos de 1% de
sementes viáveis (Noldin et al., 2006).
15
Pode-se esperar que diferenças no conteúdo de água do solo tenham impactos
relativamente fortes na sobrevivência das sementes, alterando a composição e o
tamanho do banco de sementes (Maia et al., 2004). Também existem evidências de
campo que a sobrevivência das sementes de plantas de habitats terrestres é
dramaticamente reduzida pelo enterrio em solos saturados (Skoglund e Verwijst, 1989).
Todavia existem densos bancos de sementes de espécies oriundas de solos saturados
(Van der Valk e Davis, 1976), em que adaptações metabólicas permitem a
sobrevivência e até mesmo a germinação na quase que completa ausência de oxigênio
(Bekker et al., 1998b).
A longevidade das sementes no solo depende criticamente dos mecanismos de
dormência que previnem que sementes completamente embebidas germinem, e pode-se
suspeitar que o padrão de mortalidade de sementes no solo esteja relacionado com a
superação dos mecanismos de dormência ao invés da distribuição normal da perda da
viabilidade das sementes estocadas (Cook, 1980).
Muitas espécies persistem no solo por anos ou décadas em estágio não dormente
(Thompson, 2000). Mesmo nas espécies que passam por diversos ciclos de dormência, a
persistência é devida não a dormência, mas à ausência de condições apropriadas à
germinação durante a parte do ciclo que as sementes não estão dormentes,
principalmente luz. O único tipo de dormência que pode ser um grande responsável pela
persistência das sementes é a dormência física (sementes duras), conforme Baskin e
Baskin (2001).
Analisando a relação entre semente dormente e persistência, Thompson et al.
(2003) afirmam que embora as sementes não-dormentes tenham tendência a serem
menos persistentes, a dormência não é nem uma necessidade nem uma condição
suficiente para a acumulação de um banco de sementes persistente; praticamente todas
as combinações de persistência e dormência existem.
Atrasos sazonais na germinação relativamente curtos estão, embora nem sempre,
associados com alguma forma de dormência, enquanto que uma alta persistência no solo
é muito menos dependente deste fenômeno. O motivo pelo qual as sementes persistem
por anos no solo é mais difícil de ser explicado (Thompson, 2000).
16
A persistência no solo de sementes de plantas competitivas é uma característica
comum. Sementes de muitas espécies de plantas competitivas podem permanecer
viáveis no solo por mais de dez anos (Conn & Deck, 1995; Burnside et al., 1996) e
outras que chegam a sobreviver por até 120 anos (Telewski & Zeevaart, 2002).
Trabalhos sobre a longevidade de sementes de arroz vermelho referem-se a
períodos de sobrevivência contrastantes. Goss e Brown (1939) e Diarra et al. (1985)
verificaram que algumas sementes de arroz vermelho mantiveram germinação até
depois de dez e doze anos, respectivamente. Contrariamente, Noldin et al. (2006)
mostraram ocorrência de biótipos de arroz vermelho do sul dos Estados Unidos com um
lapso de vida muito curta, ocorrendo perda de quase toda viabilidade depois de três anos
de enterrada a semente. De todas formas, segundo a classificaçao de Harper (1977) dos
bancos de sementes do solo mencionada anteriormente, o arroz vermelho podería ser
classificado como um banco de sementes persistente.
Segundo Pons (1989), os experimentos de enterrio artificial de sementes
fornecem uma estimativa da longevidade, mas devem ser considerados com ressalva já
que ignoram o papel crucial dos mecanismos de enterrio natural e em muitos casos,
tendem a exagerar a longevidade das sementes.
2.4 DORMÊNCIA
A dormência de sementes afeta a longevidade em muitas espécies de plantas
competitivas e também em arroz vermelho (Garcia-Quiroga, 1987).
A dormência é normalmente classificada de acordo com a origem ou com os
prováveis mecanismos envolvidos. Quanto à origem, com base na classificação de
Harper (1959), são reconhecidas atualmente duas modalidades de dormência: primária
ou dormência inata e secundária ou induzida (Cardoso, 2004). Por outro lado, Harper
(1959) sugeriu que “algumas sementes tornam-se dormentes, algumas adquirem
dormência e outras são forçadas”, estabelecendo assim três categorias de dormência –
inata, induzida e forçada – cada qual mais ecologicamente orientada do que a
17
classificação anterior. Dormência inata descreve a condição da semente enquanto na
planta mãe e durante a dispersão que previne germinação no embrião. Praticamente
todas as plantas possuem alguma forma de dormência inata.
A ocorrência de dormência nos estádios finais de amadurecimento é vantajosa
para a planta, pois representa uma barreira à germinação da semente madura ou quase
madura, quando ainda se encontra na planta mãe (Bryant,1989). A dormência pode
ocorrer quando o endosperma e as brácteas atuam como barreira mecânica na
elongação, impedindo a saída da radícula, ou interferindo na entrada de água e oxigênio
e na saída de CO2, ou devido à presença de inibidores contidos na cobertura seminal
que impedem o alongamento da radícula (Bewley, 1997). Segundo Takahoshi (1967), a
dormência também se deve à imaturidade fisiológica do embrião.
A dormência primária parece ter duas funções básicas: impedir a germinação
precoce das sementes durante a fase de maturação na planta e – estendendo-se após a
dispersão da semente madura – evitar a germinação sincronizada das sementes, ou seja,
evitar que germinem todas ao mesmo tempo (Cardoso, 2004).
Algum tempo após a dispersão, uma semente pode ter a dormência inata
substituída por uma dormência induzida, na qual a semente pode apresentar embebição,
mas a germinação é impedida por alguns fatores inibidores do ambiente. Este tipo de
dormência é capaz de persistir mesmo depois da remoção das condições externas porque
uma dormência interna foi induzida. O fracasso das sementes na germinação durante a
dormência forçada é devido a algumas limitações diretas do ambiente, as quais, após
serem removidas, levam à germinação. É este o tipo de dormência que descreve as
condições da maior parte das sementes enterradas no solo (Roberts, 1972).
Parece provável que em uma série de espécies que formam banco de sementes
no solo ocorra o fenômeno da dormência secundária, ou seja, as sementes que não
foram expostas a condições de germinação apropriadas e tornaram-se dormentes
necessitam de um fator específico para induzir a germinação (Bryant, 1989).
A dormência das sementes induzida durante seu desenvolvimento é afetada por
luz, temperatura, umidade e pelas condições nutricionais da planta (Takahoshi, 1995).
18
Várias causas podem interagir para determinar o grau de dormência das sementes, além
da predisposição genética (Bewley e Black, 1994). Tem sido comprovado que altas
temperaturas durante o processo de maturação reduzem a dormência das sementes de
algumas espécies.
Sementes da maioria das espécies de gramíneas podem germinar imediatamente
após se desprenderem da planta mãe, e poucas exibem dormência prolongada ou retém
viabilidade no solo por longos períodos (Grime et al., 1981; Howe & Chancellor, 1983;
Williams, 1984). A dormência das gramíneas está relacionada à presença de inibidores
na cariopse e glumelas da semente (Delouche, 1978). A lema, a pálea e o pericarpo
dificultam a troca de gases entre o embrião e o ambiente, assim como a difusão de
inibidores para fora da semente, quando esta é submetida à embebição. Apesar da
restrição à entrada de oxigênio não limitar a respiração embrionária, muitas espécies
dessa família respondem à perfuração da semente ou ao aumento da tensão de oxigênio.
Provavelmente essa resposta está associada à maior oxidação e inativação dos inibidores
da germinação presente nas sementes (Bewley e Black, 1994).
Para a maioria das espécies, o papel da dormência na persistência das sementes é
somente o de regular a época do ano na qual a semente pode responder a estímulos da
germinação ou impedir a germinação durante o período que se segue imediatamente
após a dispersão (Fenner & Thompson, 2005).
Flutuações na dormência das sementes durante o ano são citadas por diversos
autores para muitas espécies que formam bancos de sementes no solo. Estes atribuem os
ciclos de dormência e germinação a condições do ambiente que induzem às sementes a
entrarem em dormência secundária ou a superação da mesma, permitindo a germinação
das sementes (Egley, 1986; Bewley e Black, 1994; Peske et al., 1997; Benech-Arnold et
al., 2000).
A identificação de ciclos de dormência apresenta importante papel na
interpretação do comportamento ecológico da espécie no campo. Além disso, seu
conhecimento pode ajudar no desenvolvimento de técnicas visando a acelerar a redução
dos bancos de sementes de espécies daninhas.
19
Quanto aos fatores que controlam a desativação da dormência, Benech-Arnold et
al. (2000) mencionam que podem diferenciar-se os que modificam seu nível ou
intensidade na população de sementes (temperatura e condições hídricas do solo), dos
que terminam ou eliminam as últimas restrições para a germinação da semente, uma vez
que o grau de dormência é suficientemente baixo (luz, flutuações de temperatura,
concentração de nitratos).
A temperatura é o principal fator ambiental condicionante dos ciclos de
dormência e germinação de sementes persistentes no solo (Egley, 1986; Benech-Arnold
et al., 2000), sendo as flutuações da mesma importantes na determinação do tempo de
germinação das sementes dentro de uma estação. Flutuações diurnas na temperatura do
solo predominam em climas temperados (Egley, 1986).
A amplitude da flutuação da temperatura é menor durante períodos de tempo
coberto ou sobre restos culturais, modificada também pela umidade do solo no qual a
alta capacidade de calor da água no mesmo diminui o índice de trocas de temperatura.
A amplitude da flutuação de temperatura é menor durante as estações mais frias.
Baskin e Baskin (1985) encontraram um ciclo estacional na dormência de arroz
vermelho. A dormência de sementes em biótipos de arroz vermelho diminuiu
significativamente depois de enterrados no solo durante o inverno, mas passaram a ter
entre 90 e 98% de dormência no verão. Sementes não dormentes de arroz vermelho
condicionadas a um conteúdo de umidade de 18,3 % de umidade e armazenadas por
dois meses a 20 para 30 ºC desenvolveram uma dormência secundaria de mais de 85 %
(Garcia-Quiroga, 1987).
Resultados similares foram encontrados por Peske et al (1997) constatando que
temperaturas decrescentes tendem a superar a dormência, enquanto o período de
aumento da temperatura ambiental tende a provocar dormência secundária das sementes
de arroz vermelho. Alguns biótipos de arroz vermelho apresentaram alta dormência
(acima de 80%) logo após a colheita, mas após quatro meses no solo o percentual de
sementes dormentes já estava inferior a 60 % e aos seis meses atingiu seu ponto mais
baixo, coincidindo com os meses de julho-agosto. Logo após, o percentual de sementes
20
dormentes começou a subir rapidamente, atingindo no mês de março do ano seguinte
valores superiores a 60% para alguns biótipos.
Em sementes de arroz as glumas impedem a penetração de oxigênio para que se
realize o processo germinativo e também consomem oxigênio. À medida que a
dormência vai desaparecendo, durante o armazenamento, o consumo de oxigênio pelas
glumas diminui; levando a crer de que as glumas impõem dormência, impossibilitando
o embrião de absorver oxigênio (Bewley e Black,1985).
21
3 MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho constou de dois experimentos, onde foram avaliados a longevidade
de cultivares de arroz (experimento 1) e biótipos de arroz vermelho e preto
(experimento 2) no período de abril de 1993 a setembro de 2005.
3.1 LOCALIZAÇÃO E CONDIÇÕES EDAFOCLIMÁTICAS
O trabalho foi conduzido na Estação Experimental de Paso de la Laguna, do
Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria, no Departamento de Treinta y Tres,
Uruguai, situada na latitude de 33º e altitude de 63 m.
O clima é subtropical úmido, classificado como Cfa (Köppen) apresentando as
quatro estações do ano bem definidas. As temperaturas máximas oscilam no entorno de
30 a 35ºC e as mínimas de 0 a 5ºC. Em anexo apresentam-se as médias das temperaturas
mensais mínima, máxima e média durante o período experimental obtidos da estação
meteorológica de Paso de la Laguna. As precipitações pluviais anuais obtidas da série
histórica situam-se cerca de 1200 mm distribuídas ao longo do ano, conforme observado
na Figura 4. Os dados de precipitação pluvial mensal para o mesmo período e obtidos
de igual fonte são apresentados na Figura 1.
O solo da área experimental é classificado como Solod Melánico L, típico das
áreas cultivadas com arroz irrigado no Uruguai, cujas principais características são
apresentados na Tabela 1.
22
Figura 1. Precipitações pluviais acumuladas (mm) ocorridas entre períodos de
exumação das sementes (setembro a agosto) desde 1993 até 2005.
Tabela 1. Características do solo da área experimental localizada na Estação
Experimental de Paso de la Laguna, do Instituto Nacional de Investigación
Agropecuaria, no Departamento de Treinta y Tres, Uruguai.
Prof.
(cm)
Areia
(%)
Limo
(%)
Argila
(%)
MO
(%)
pH
Água
pH
KCl
Na Int.
(% sat.)
Na total
(% Sat)
0-5 39.5 46.5 14.0 2.2 6.9 5.4 14.7 29.5
10-20 21.1 45.8 33.1 1.1 8.6 6.9 28.9 66.7
Fonte: Uria,1996.
MO: matéria orgânica
Prof. : profundidade
Na Int. (% Sat.): Sódio int - % de saturação
Na total (% Sat): Sódio total – porcentagem de saturação
0
500
1000
1500
2000
2500
93/94 94/95 95/96 96/97 97/98 98/99 99/00 00/01 01/02 02/03 03/04 04/05
Pre
cip
itacð
es (
mm
)
Períodos acumulativos Setembro - Agosto
23
3.2 MATERIAL EXPERIMENTAL
Experimento 1
O material experimental constou de sementes das cultivares El Paso 144, EEA
404 e INIA Tacuari, descritas a seguir, colhidas manualmente em abril de 1993 nos
experimentos de cultivares do Programa de Melhoramento Genético de Arroz do INIA,
na Estação Experimental em “Paso de La Laguna”. As sementes foram debulhadas
manualmente, sendo posteriormente secadas ao sol e limpas no laboratório, sendo
armazenadas em sacos de papel, no ambiente do laboratório até a instalação do
experimento.
Descrição das cultivares de arroz
El Paso 144 - Esta cultivar foi selecionada em 1978 na “Estación Experimental Del
Este” (EEE)a partir de um material segregante do CIAT e entrou no esquema de
certificação a partir de 1986. Na atualidade ocupa 58,5% da área total. É uma cultivar
tropical (índica) de ciclo longo, com plantas alto perfilhamento, folhas eretas e pilosas
com altura média de 90 cm. Apresenta cariopses compridas, com glumas claras e
pilosas e alto rendimento.
INIA Tacuarí - Originária de cruzamento realizado na EEE e incluiu-se no processo de
Certificação em 1992. Atualmente ocupa 15% da área total. Possui um tipo de planta
moderno com folhas eretas e não pilosas, altura de 84 cm, cariopses com glumas claras
sem pilosidade, de bom rendimento de engenho e qualidade culinária. Apresenta ciclo
curto com 87 a 92 dias até a floração e 140 a 145 dias até maturidade. É uma cultivar
precoce que se tem destacado pelo alto potencial de rendimento numa ampla faixa de
épocas de semeadura e muito boa tolerância a baixas temperaturas na etapa reprodutiva.
Não apresenta problemas de degrane e acamamento. Foi a primeira variedade local de
qualidade “americana” de alto rendimento, igualando o potencial da variedade El Paso
144.
EEA 404 - Este material foi selecionado no Brasil, no Rio Grande do Sul pelo Instituto
Riograndense do Arroz – IRGA. No Uruguai foi cultivada pela primeira vez em 1968.
Apresenta ciclo longo com aproximadamente 110 dias da semeadura até a floração e
24
160 dias até a maturação. É uma variedade de porte alto (1,30 m) e apresenta
suscetibilidade ao acamamento. Suas plantas são vigorosas e com alto potencial de
perfilhamento. Possui panículas pesadas. As cariopses são mais compridas e largas que
as variedades de tipo americano apresentando glumas brancas e ásperas. Ocupa uma
área reduzida para atender mercados muito específicos. Sua produtividade situa-se entre
4.500 e 5.000 kg/ha.
A tabela 2 caracteriza as amostras de sementes utilizadas quanto a sua
porcentagem de germinação e a massa de mil sementes em gramos.
Tabela 2. Valores de germinação e massa de mil sementes das cultivares de arroz EEA
404, El Paso 144 e INIA Tacuari utilizadas no experimento 1.
Cultivar Germinação (%) Massa de mil sementes (g)
EEA 404 89 34,6
El Paso 144 96 28,5
INIA Tacuari 95 22,8
Experimento 2
Descrição dos biótipos de arroz vermelho e preto
Sementes de dois biótipos de arroz, um vermelho e o outro preto, foram
coletadas em áreas de resteva de arroz do ano anterior (1992) altamente infestada,
localizada próximo ao povoado de Vergara, Imediatamente após a coleta, as sementes
foram debulhadas manualmente sendo parcialmente secadas ao sol para serem
enterradas com umidades semelhantes ao que acontece no processo natural de abscisão
das sementes.
Os biótipos de arroz utilizados neste trabalho foram os comumente encontrados
no Uruguai, sendo um denominado arroz preto, por apresentar coloração das glumas
pretas, além possuir arista resistente e comprida (4-5 cm), e o outro denominado arroz
vermelho por apresentar coloração das glumas ocres e possuir arista curta. Ambos os
tipos são de cariopses curtas, grossas e pubescentes.
25
A germinação de todos os materiais utilizados foi superior à exigida pelas
normas para a comercialização de sementes com ausência de dormência para as
cultivares e 100% de dormência nas sementes dos biótipos de arroz vermelho e preto.
Na tabela 3 são apresentados os valores de algumas características da amostra de
sementes.
Tabela 3. Valores de peso da amostra, número total de sementes, massa de mil
sementes, teores de umidade inicial e de umidade final dos biótipos de arroz vermelho e
preto utilizados no experimento 2.
Peso da
amostra (g)
Nº total de
sementes
Massa de mil
sementes (g)
Umidade
inicial (%)
Umidade
final (%)
Arroz preto 1.500 60.000 25 18,4 11,7
Arroz vermelho 1.220 53.000 23 18,7 11,6
3.3 TRATAMENTOS E DELINEAMENTO EXPERIMENTAL
Para ambos os experimentos, os tratamentos constituíram-se da combinação dos
seguintes fatores:
Experimento 1
- profundidade de enterrio: 5,0 e 15,0 cm;
- genótipos: EEA-404, El Paso 144, INIA Tacuari
- longevidade:- 5 anos para EEA 404 e INIA Tacuari
- 10 anos para El Paso 144
Experimento 2
- profundidade de enterrio das sementes: 5,0 e 15,0 cm;
- genótipos: biotipos de arroz vermelho e preto
26
Em base a revisão bibliográfica, estabeleceram-se tratamentos nominativos pelo
desconhecimento prévio da longevidade das sementes, ou seja, o número de anos que as
sementes permaneceriam viáveis no solo. Assim definiu-se um número de 20 anos que
assegurassem a continuidade do experimento.
Ambos experimentos constaram de um delineamento experimental fatorial
disposto em parcelas divididas, sendo a parcela principal profundidade, a subparcela
longevidade e a sub-subparcela genótipos para o experimento 1 e para o experimento 2
a parcela principal profundidade e subparcela o genótipo. Utilizaram-se três repetições.
As sementes foram enterradas no solo em junho de 1993. Para a obtenção das
profundidades de enterrio foram retiradas leivas de solo com vegetação, até a
profundidade desejada (5 e 15 cm) como pode ser observado na figura 2. Cada
tratamento foi conduzido em um tubo de PVC com diâmetro de 10,0 cm e altura de 4,0
cm abertos nas extremidades. Os tubos foram dispostos lado a lado ao acaso mediante
sorteio, sendo distanciados aproximadamente 6 cm entre anos e 4 cm entre genótipos.
Figura 2 - Vista geral do experimento e enterrío dos cilindros de PVC.
27
As amostras foram constituídas por 200 sementes de cada genótipo distribuídas
nos cilindros correspondentes numa camada uniforme e sem superposição (Figura 3).
Finalmente, o solo foi reposto permanecendo a superfície praticamente inalterada,
obedecendo, entretanto, a profundidade dos tratamentos dispostos nas subparcelas (5 e
15 cm de enterrio) nos dois experimentos.
Figura 3 - Disposição das sementes das cultivares de arroz e dos biótipos de arroz
vermelho e preto nos cilindros de PVC.
A primeira exumação de sementes foi realizada em setembro de 1993, três meses
após serem enterradas. Nos anos seguintes, nos meses de setembro-outubro foram
realizadas as exumações, com remoção dos cilindros correspondentes a cada genótipo
(Figura 4).
Os cilindros foram levados ao laboratório e as sementes removidas
cuidadosamente do solo (Figura 5). As sementes que não se apresentavam visualmente
deterioradas foram submetidas ao teste de germinação. As plântulas normais foram
contadas e registradas como sementes viáveis quiescentes (não dormentes). A este
resultado, acrescentou-se o número determinado de plântulas que haviam germinado no
solo (cilindro). Sementes que não estavam deterioradas ao final do teste de germinação
28
foram analisadas pelo teste de tetrazólio. As sementes viáveis detectadas pelo teste de
tetrazólio foram registradas como sementes viáveis dormentes. O total de viabilidade foi
obtido pela soma do número de sementes quiescentes e de sementes dormentes e os
resultados foram expressos como porcentagem do total de sementes viáveis enterradas
no solo. Para efeito de avaliação dos dados, todos os tratamentos foram considerados
com 100% de viabilidade, sendo abatido desse valor as perdas ao longo do tempo.
Figura 4 - Extração dos cilindros do solo contendo os tratamentos.
29
Figura 5 – Exumação de plântulas e sementes do cilindro com os respectivos
tratamentos.
3.4 TESTES DE LABORATÓRIO
3.4.1 Germinação - O teste de germinação foi conduzido com o número de sementes
recuperadas das amostras contidas em cada cilindro que não se encontravam
visualmente deterioradas. As sementes foram colocadas em rolos de papel toalha como
substrato e levadas à câmara de germinação a uma temperatura de 25 ºC. A primeira
contagem realizou-se aos cinco dias e a contagem final aos catorze dias da instalação do
teste segundo as Regras Internacionais para Análise de Sementes (ISTA 2003). Os
resultados foram expressos em percentagem.
3.4.2 Tetrazólio - As sementes que não germinaram no final do teste de germinação
foram submetidas ao teste de tetrazólio para verificar sua viabilidade. Estas foram
cortadas longitudinalmente para expor o embrião à ação direta do tetrazólio.
Posteriormente a esta preparação, as sementes foram submersas em uma solução de sal
de tetrazólio a 0,5% e levadas à estufa por um período de 3 h a temperatura de 30 ºC
(ISTA, 2003). Após este período, procedeu-se a classificação das sementes em viáveis e
não viáveis, através da observação do embrião com auxílio de uma lupa. Os resultados
foram expressos em porcentagem.
30
3.5 ANÁLISE ESTATÍSTICA
As variáveis avaliadas em cada experimento foram analisadas através do PROC
GLM (SAS, 2003), sendo realizada a análise da variância e a comparação das médias
utilizando-se o teste de Tukey (α =0,05).
31
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 CULTIVARES DE ARROZ
A dinâmica da viabilidade das cultivares de arroz comercial desde o enterrío em
junho de 1993, até a data que em foram encontradas as últimas sementes viáveis, em
setembro de 1996, para as profundidades de 5 e 15 cm pode ser observada na Figura 6.
Figura 6. Dinâmica da viabilidade das cultivares El Paso 144, EEA 404 e INIA Tacuari
enterradas no solo a 5 e 15 cm de profundidade no período de junho de 1993 a setembro
de 1996.
*J 93: junho de 1993; S 93: setembro de 1993; S 94: setembro de 1994
* J 93 S 93 S94 J 93 S 93 J 93 S 93
32
As cultivares japônicas EEA 404 e Tacuari apresentaram, em ambas as
profundidades, uma importante redução na viabilidade das sementes três meses depois
de enterradas, não se encontrando mais sementes viáveis na exumação realizada aos 15
meses. A cultivar Tacuarí obteve porcentagens de sementes viáveis de 5 e 20 (5 e 15 cm
respectivamente), sendo significativamente superior às porcentagens observadas para a
cultivar EEA 404 (1 e 2%).
A cultivar índica El Paso 144 também apresentou redução da viabilidade de suas
sementes, sendo, entretanto bem menos pronunciada que para as outras, mantendo
porcentagens de sementes viáveis de 47 e 62 para as profundidades de 5 e 15 cm,
respectivamente, em setembro de 1993. Verificou-se portanto, uma resposta diferencial
das sementes quanto à origem visto que a cultivar índica manteve uma viabilidade
superior às cultivares japônicas ao longo de todo o período.
Resultados similares aos obtidos neste trabalho, em referência a curta
longevidade de sementes de cultivares de tipo japônico no solo, foram encontrados por
Noldin (2006), estudando a longevidade de sementes das cultivares Lemont e Mars,
enterradas a 5 e 25 cm de profundidade, no estado do Texas, onde não encontrou
sementes viáveis, independentemente da profundidade no solo após cinco meses
enterradas.
Em setembro de 1993, após três meses enterradas, a porcentagem de sementes
viáveis média para as duas profundidades e para todas as variedades foi de 23%, sendo
significativamente superior ao valor de 6 % de viabilidade encontrada na primavera
seguinte, aos 15 meses enterradas. Em extrações posteriores, a viabilidade das sementes
foi menor que 0,1%. A cultivar El Paso 144 foi a única que apresentou sementes
viáveis até 28 meses (setembro de 1995), observándo-se no ano seguinte, aos 40 meses
enterradas, 0,2% de sementes viáveis a 5 cm de profundidade.
Em estudo realizado por Peske et al. (1997) no sul do Brasil, observou-se que
sementes de arroz das variedades BR-IRGA 410 com 18 meses de armazenamento no
solo, a 30 cm de profundidade, apresentaram cerca de 40% de sementes viáveis e após
dois anos a maioria encontrava-se inviável, germinando apenas um percentual inferior a
5%. A cultivar EMBRAPA-6-Chuí apresentou comportamento semelhante, sendo a
33
porcentagem de sementes mortas maior que 90% no mesmo período de enterrío. Estas
variedades são de tipo índica e os resultados de viabilidade encontrados concordam com
os encontrados para El Paso 144 neste trabalho.
Os trabalhos mencionados confirmam a variabilidade existente na longevidade
das sementes de arroz conforme o genótipo. Outros fatores como o solo e clima podem
influenciar a longevidade das sementes (Bekker et al., 1998a). Entretanto, segundo
Fenner e Thompson (2005), esta influência não é determinante pois a persistência é
sobretudo uma característica da semente, que pode ser ou não modificada pelas
condições ambientais.
Considerando-se a profundidade de enterrio, observou-se uma tendência
(Pr>0,1) a maior viabilidade na profundidade de 15 cm para todas as cultivares, em
todas as datas de extração, em comparação à profundidade de 5 cm (Figura 6). El Paso
144 apresentou a uma profundidade de 5 cm, aos três meses depois de enterradas, 47 %
de viabilidade, não se encontrando mais sementes viáveis até a última exumaçao (0,2%)
aos 40 meses enterrada. Por outro lado, a 15 cm de enterrio apresentou,
respectivamente, 62%, 40% e 0,9% de sementes viáveis nas sucessivas extrações. Este
quase 1 % de viabilidade encontrado no segundo ano, apesar de que não ocasionaria
níveis importantes de contaminação, implicam a presença de plantas, o que deveria ser
tomado em consideração com o uso posterior desta área.
Os valores de viabilidade encontrados para a cultivar El Paso 144 indicam que
se um grande número de sementes desta variedade cairem ao solo após a colheita, estas
poderiam vir a germinar na lavoura seguinte. A utilização dessa área para semeadura de
outras variedades comerciais poderia implicar na presença de plantas não desejadas. No
caso de produtores de sementes pode-se evitar a multiplicação das sementes do banco
de sementes do solo utilizando manejos adequados. O tempo mínimo de pousio
requerido para retornar à mesma área de produção de sementes, segundo a legislação
vigente para Uruguai, é de quatro anos para a categoria de semente comercial e
certificada II e de seis anos para as categorias de sementes certificada I e básica. Pelos
resultados obtidos neste trabalho parece ser este um período suficiente para assegurar a
ausência de plantas de outras cultivares na lavoura.
34
Quanto à dormência, as sementes de nenhuma das cultivares encontravam-se
neste estado quando foram enterradas, estando todas em estado de quiescência.
Entretanto, El Paso 144 apresentou reduzida porcentagem de sementes dormentes aos
três meses de enterradas e também nos anos posteriores.
Parece provável então, ter ocorrido o fenômeno da dormência secundária, a qual
se instala em uma semente quiescente, após a dispersão, quando esta encontra um
ambiente desfavorável ou estressante para a germinação, principalmente quanto aos
fatores água, temperatura, luz e oxigênio (Cardoso, 2004).
Como a quantidade de sementes dormentes que aparecem na cultivar El Paso
144 é baixa, a maior capacidade de sobrevivência das mesmas é devida a outro fator que
não a dormência. Provavelmente a maior sobrevivência de El Paso 144 seja sustentada
por alguma condição fisiológica ou pela estrutura física da semente. A proteção e
cobertura das estruturas que recobrem a semente poderiam ser consideradas como um
fator que lhe outorga maior viabilidade.
4.2 ARROZ VERMELHO E PRETO
A dinâmica da composição das amostras de sementes de arroz vermelho durante
o período de enterrio é apresentada na Figura 7. Observa-se que a proporção de
sementes não recuperadas, ou seja, cuja perda não pode ser identificada, é bem maior no
caso da profundidade de enterrio a 5 cm. A esta profundidade as sementes ficam mais
expostas à predação. As perdas nos bancos de sementes do solo estão determinadas pela
morte, predação e germinação das sementes. As perdas e os ganhos são influenciados
pelo ambiente e práticas de manejo correntes e prévias e estes interagem com a presença
de espécies (Harper, 1977).
A sobrevivência da semente e o tamanho do banco de sementes do solo podem
depender das condições de enterrio e de hábitat, idade da semente, densidade e
predação, além de outros fatores como herbivoria, que afetam o fluxo de entrada de
sementes no solo (Alexander e Scharag, 2003). Uma vez que as sementes tenham sido
35
enterradas e formem um banco de sementes do solo persistente, o maior desafio a ser
enfrentado parece ser o ataque por fungos e bactérias patogênicas (Leishman et al, 2000;
Blaney & Kotanen, 2002).
Figura 7. Dinâmica da composição percentual das amostras de sementes dos biótipos
de arroz vermelho e preto enterradas no solo a 5 e 15 cm no período de 1993 até 2005.
É interessante ressaltar a grande quantidade de sementes recuperadas ao longo
dos anos, que foram obtidas neste trabalho. No caso das sementes enterradas a 15 cm,
após um período de oito anos de permanência no solo obtiveram-se valores próximos a
80% de recuperação de sementes. Isto se deve provavelmente, além da quantidade de
viáveis
e
perdas glumelas mortas
36
sementes viáveis encontradas, à permanência das estruturas externas das sementes
(glumelas) pela presença em seus tecidos de substâncias que lhe atribuem grande
resistência como lignina, sílica e celulose.
Em trabalho realizado no sul do Brasil, onde foram enterradas sementes de
azevém anual a 5 cm as perdas não identificadas aos dois anos de enterrío estiveram
próximas a 90% (Maia, 2000).
A evolução da viabilidade das sementes dos biótipos de arroz vermelho e preto
nas diferentes datas de extração são apresentados na Figura 8. Nas extrações
posteriores ao ano de 2005 não foram encontradas sementes viáveis para nenhum dos
biotipos de arroz vermelho, apenas as glumelas das sementes. Neste estudo, registra-se
uma viabilidade máxima para sementes de arroz preto de 11 anos e de arroz vermelho
de 12 anos nas condições de solo e de clima desta região.
Figura 8. Dinâmica da viabilidade (%) de sementes de biotipos de arroz vermelho e
preto enterrados a 5 e 15 cm.
37
Resultados similares foram obtidos por Goss e Brown (1939) e Diarra et al.
(1985), em que algumas sementes de arroz vermelho mantiveram germinação até depois
de dez e doze anos, respectivamente. Contrariamente, Noldin et al. (2006) mostraram
ocorrência de biótipos de arroz vermelho do sul dos Estados Unidos com um lapso de
vida muito curta, ocorrendo perda de quase toda viabilidade depois de três anos de
enterrada.
Esta grande diferença na longevidade das sementes encontrada nestes trabalhos
poderia ser atribuída às diferenças de solo e clima das regioes em que foram realizados,
além diferenças nos genótipos utilizados.
Apesar da alta longevidade encontrada neste trabalho, deve-se considerar as
apreciações de Pons (1989), afirmando que experimentos de enterrio artificial de
sementes fornecem uma estimativa da longevidade, mas devem ser considerados com
ressalva já que ignoram o papel crucial dos mecanismos de enterrio natural. Em muitos
casos, tendem a exagerar a longevidade das sementes.
Ao analisar a viabilidade das sementes dos biotipos de arroz vermelho, observa-
se uma redução em média das duas profundidades, obtendo-se diferenças significativas
entre anos até seis anos após o enterrio em 1999. Após esta data, as porcentagens de
sementes viáveis foram inferiores a 4%.
Na maioria dos anos, observou-se maior viabilidade nas sementes de arroz
vermelho em relaçao às sementes de arroz preto, em ambas profundidades. Entretanto,
esta diferença é mais acentuada a 15 cm de enterrío, sendo significativas as diferenças
entre os dois biótipos, o que não acontece na menor profundidade.
Tabela 4. Porcentagem média de sementes viáveis, dormentes e quiescentes para os
biótipos de arroz vermelho e preto enterradas no solo.
Genótipo Viáveis
(%) Dormentes
(%) Quiescentes
(%)
Vermelho 23 a 12 a 12 a
Preto 19 b 7 b 11 a
38
Na profundidade de enterrío de 15 cm, tanto o arroz vermelho como o arroz
preto apresentaram maior quantidade de sementes viáveis ao longo dos anos comparado
com profundidade de 5 cm, com uma diferença média de 8% de viabilidade (Tabela 5).
Tabela 5. Porcentagem média de sementes de biótipos preto e vermelho para sementes
viáveis, dormentes e quiescentes a 5 e 15 cm de enterrio.
Profundidade (cm)
Viáveis (%)
Dormentes (%)
Quiescentes (%)
15 25 a 11 a 14 a
5 17 b 8 a 9 b
Em geral, a longevidade das sementes é maior se estas se encontram a maiores
profundidades no solo (Miller e Nalewaja, 1990). Pesquisa realizada no sul dos Estados
Unidos, onde foram enterradas sementes de diferentes ecotipos de arroz vermelho a 5
cm e a 25 cm de profundidade encontrou-se que ao cabo de cinco meses todos os
ecotipos enterrados a 25 cm apresentaram sementes viáveis entre 1 e 21 % de
viabilidade enquanto que a 5 cm alguns ecotipos tiveram menos que 1% de sementes
viáveis e em outros eram inviáveis. Depois de 36 meses de enterradas a 25 cm, todos os
ecotipos de arroz vermelho tiveram entre zero e menos de 1% de sementes viáveis
(Noldin, 2006). Neste mesmo trabalho, sementes localizadas na superfície do solo
apresentavam-se inviáveis aos 12 meses chegando a conclusão que a manutenção das
sementes localizadas na superfície do solo favorece a perda de viabilidade das sementes.
Além da maior profundidade de enterrio, baixa temperatura e umidade são
fatores que favorecem a manutenção da viabilidade e, Roberts (1972) afirma que
diminuindo a pressão de oxigênio também se aumenta a longevidade.
As sementes viáveis dos biótipos de arroz vermelho no momento do enterrio, em
junho de 1993, encontravam-se em sua totalidade no estado de dormência primária. Na
Figura 9 apresenta-se a dinâmica da viabilidade das sementes ao longo do período que
permaneceram enterradas. Na primeira extração em setembro de 1993, três meses
depois de enterradas, ocorreu alta superação da dormência das sementes, passando a
39
valores de apenas 9% para o arroz preto e 35% para o arroz vermelho (em média das
duas profundidades).
Figura 9. Dinâmica da viabilidade das sementes de arroz vermelho e preto a
profundidades de 5 e 15 cm de enterrío em porcentagem de sementes dormentes e
quiescentes.
Ao comparar-se a porcentagem de sementes quiescentes nestes primeiros três
meses de enterrío, observa-se que é maior para o arroz preto nas duas profundidades.
Para as sementes de arroz vermelho obtiveram-se valores de 60 e 54 % de viabilidade
para as profundidades de 5 e 15 cm respectivamente, enquanto que para o arroz preto
Dormentes Quiescentes
40
foram de 88% a 5 cm e 93 % a 15 cm. Este elevado número de sementes de arroz preto
com capacidade de germinar já no primeiro ano poderia em parte explicar a menor
sobrevivência deste biótipo, já que o período de exaustão do banco de sementes
ocorreria mais rapidamente. Contudo, nos anos seguintes observam-se maiores
proporções de sementes dormentes para os dois biótipos e variáveis em função do ano.
Esta variação na composição entre sementes dormentes e quiescentes pode dever-se à
entrada e saída de sementes em dormência secundária.
Neste sentido, Garcia-Quiroga (1987) encontraram que a dormência de sementes
em biótipos de arroz vermelho diminuiu significativamente depois de enterrados no solo
durante o inverno, mas passaram a ter entre 90 e 98% de dormência no verão.
Resultados similares foram encontrados por Peske et al (1997), ao constatarem
que temperaturas decrescentes tendem a superar a dormência, enquanto o período de
aumento da temperatura ambiental tende a provocar dormência secundária das sementes
de arroz vermelho. Alguns dos biótipos de arroz vermelho utilizados no trabalho
apresentaram alta dormência (acima de 80%) logo após a colheita, mas após quatro
meses no solo o percentual de sementes dormentes já estava inferior a 60 e aos seis
meses atingiu seu ponto mais baixo, coincidindo com os meses de julho-agosto. Logo
após, a dormência começou a subir rapidamente, atingindo no mês de março do ano
seguinte valores superiores a 60% para alguns biótipos.
Flutuações na dormência das sementes durante o ano são encontradas para
muitas espécies que formam bancos de sementes no solo. Os ciclos de dormência e
germinação são atribuídos a condições do ambiente que induzem às sementes a
entrarem em dormência secundária ou à superação da mesma, permitindo a germinação.
Quanto a isto, Benech-Arnold et al. (2000) mencionam que dentre os fatores que
controlam a desativação da dormência podem diferenciar-se os que modificam seu nível
ou intensidade na população de sementes (temperatura e condições hídricas do solo),
dos que terminam ou eliminam as últimas restrições para a germinação da semente, uma
vez que o grau de dormência é suficientemente baixo (luz, flutuações de temperatura,
concentração de nitratos).
41
Tabela 6. Sementes viáveis, dormentes e quiescentes em porcentagem média para os
anos de 1993 até 2005.
Ano Viáveis (%)
Dormentes (%)
Quiescentes (%)
1993 86 a 19 c 66 a
1994 56 b 42 a 13 d
1995 49 c 25 b 24 b
1996 33 d 14 d 19 c
1997 22 e 12 d 10 d
1998 16 e 5 e 11 d
1999 7 f 4 e 3 e
2000 2 fg 1.6 e 0.8 e
2001 1 fg 0.5 e 0.4 e
2002 3 fg 1.3 e 2 e
2003 0,04 g 0.04 e 0 e
2004 0,84 fg 0.13 e 0.7 e
2005 0,043 g 0 e 0.04 e
Para a maioria das espécies, o papel da dormência na persistência das sementes é
somente o de regular a época do ano na qual a semente pode responder a estímulos da
germinação ou inibir a germinação durante o período que se segue imediatamente após
a dispersão (Fenner e Thompson, 2005).
A temperatura é o principal fator ambiental condicionante dos ciclos de
dormência e germinação de sementes persistentes no solo (Egley, 1986; Benech-Arnold
et al., 2000) e suas flutuações são importantes na determinação do tempo de germinação
das sementes dentro de uma estação. Flutuações diurnas na temperatura do solo
predominam em climas temperados (Egley, 1986).
A luz é outro fator que influi na superação da dormência. A exposição da
sementes a maior intensidade e diferente qualidade de luz, tende a reduzir a dormência
das sementes e promover sua germinação.
42
Diferenças no conteúdo de água do solo podem também influir na sobrevivência
das sementes, alterando a composição e o tamanho do banco de sementes (Maia et al.,
2004)
Por último, destacam-se as concentrações de nitrato no solo como sinal
ambiental para determinar a emergência estacional de algumas plantas, desativando a
dormência.
Segundo a classificação de Fenner (1995) dos bancos de sementes do solo pelo
grau de persistência de suas sementes no solo, os bancos de sementes de arroz vermelho
podem ser classificados como persistentes, pois estas mantêm viabilidade por períodos
longos, apresentando elevada proporção de sementes dormentes.
As sementes de arroz vermelho, arroz preto e El Paso 144 mostraram diferentes
estratégias de sobrevivência. As sementes de arroz vermelho e preto encontravam-se
dormentes quando foram enterradas, e depois disto mantiveram equilíbrio flutuante
entre sementes quiescentes e dormentes ao longo dos anos. Os resultados evidenciam
que as sementes estavam entrando e saindo em dormência secundária, provavelmente
induzida por mudanças ambientais.
Por outro lado, as sementes de El Paso 144 encontravam-se sem dormência ao
serem enterradas, e nos seguintes anos na quase totalidade das sementes detectou-se
ausência de dormência. A capacidade de sobrevivência destas sementes foi
provavelmente sustentada somente por sua estrutura física.
Em trabalho onde discute longevidade e dormência Takahashi (1995), conclui
que a dormência teve um importante papel na longevidade das sementes de plantas
selvagens, entretanto não há correlação entre dormência e longevidade em sementes de
plantas cultivadas.
Entretanto, Thompson (2000) afirma que muitas espécies persistem no solo por
anos ou décadas em estágio não dormente. Mesmo nas espécies que passam por
diversos ciclos de dormência, a persistência é devida não a dormência, mas à ausência
de condições apropriadas à germinação durante a parte do ciclo que as sementes não
estão dormentes, principalmente luz. Segundo Baskin e Baskin (2001) o único tipo de
43
dormência que pode ser fortemente responsável pela persistência das sementes é a
dormência física (sementes duras), especialmente no caso das leguminosas.
Uma recente análise da relação entre semente dormente e persistência no solo
demonstra que embora as sementes não-dormentes tenham leve tendência a serem
menos persistentes, a dormência não é nem uma necessidade nem uma condição
suficiente para a acumulação de um banco de sementes persistente; praticamente todas
as combinações de persistência e dormência existem (Thompson et al., 2003).
Atrasos sazonais na germinação relativamente curtos estão, embora nem sempre,
associados com alguma forma de dormência, enquanto que uma alta persistência no solo
é muito menos dependente deste fenômeno. O motivo pelo qual as sementes persistem
por anos no solo é mais difícil de ser explicado (Thompson, 2000).
Os resultados encontrados neste trabalho são semelhantes a conclusão de
Takahashi (1995) Biótipos de arroz vermelho, como espécies selvagens, revezaram em
acentuada dormência para manter a viabilidade das sementes no solo. A cultivar que
mostrou maior capacidade de sobrevivência (El Paso 144) não apresentou praticamente
dormência, possuindo, portanto alguma outra característica física ou fisiológica que
protege as sementes e torna possível sua manutenção no solo.
Destes resultados é possível realizar algumas recomendações para fazendeiros
uruguaios, sobre manejo do banco de sementes de arroz no solo. Realizar a rotação de
cultivares de um ano para o outro pode ser possível tratando-se de cultivares japônicas
mas ao utilizar-se a cultivar El Paso 144 pelo menos dois anos sem arroz seria o
adequado para evitar plantas desta cultivar no próxima lavoura. Neste caso, repetir
movimento de solo superficial pode efetivamente reduzir o banco de sementes, devido a
inexistência de dormência nesta cultivar.
Uma longa sobrevivência de sementes de arroz vermelho nos solos do Uruguai é
confirmada neste estudo. Rotações curtas com pastagens não é suficiente para o controle
de campos infestados de arroz vermelho pela alta sobrevivência encontrada e serão
necessários incluir outros fatores de manejo.
44
Pesquisando a distribuição vertical do banco de sementes de arroz vermelho do
solo em dois sistemas de semeadura, Ortega e Alvarado (2005) verificaram que em
sistema de semeadura direta mais de 66% das sementes que germinaram encontravam-
se nos primeiros 5 cm do perfil do solo. É importante, portanto, como afirmam
Swanton et al. (2001) realizar trabalhos do solo superficialmente para não incorporar as
sementes em profundidade no solo que favorece sua dormência. Manter as sementes
perto da superfície reduz a dormência, promove a germinação e permite aplicar
estratégias de manejo de plantas competitivas mais eficientes. Em solos não arados, um
adequado controle de plantas competitivas emergidas durante vários anos pode diminuir
o banco de sementes na capa superficial do solo. Enterrar a semente profundamente no
solo complica esforços futuros de controle de plantas daninhas.
Os resultados do presente trabalho sugerem uma reflexão quanto à intensificação
do cultivo do arroz. O problema das infestações de arroz vermelho são decorrentes da
redução do tempo de utilização da área com pastagens. A história do cultivo de arroz no
Uruguai tem momento em que ocorre maior sustentabilidade ao se utilizarem três anos
de pastagem para um de arroz.
45
5 CONCLUSÕES
- Sementes de cultivares de arroz apresentam longevidades diferentes no banco de
sementes do solo.
- Sementes da cultivar El Paso 144 mantêm viabilidade no solo por até três anos.
- Há uma relação direta entre longevidade e profundidade de enterrio de sementes no
arroz vermelho e arroz preto no banco de sementes do solo.
- O arroz vermelho apresenta maior persistência no banco de sementes do solo que o
arroz preto.
46
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53
Temperatura ºC
7 APÊNDICE
Tem
per
atura
s m
édia
s m
ensa
is m
áxim
a, m
ínim
a e
méd
ia n
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tem
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de
1993 a
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del
Est
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Est
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Exper
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tal
Pas
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Lag
una.
54
Resumo da análise de variância para as variáveis sementes viáveis, dormentes e
quiescente para arroz vermelho e preto.
Viáveis Dormentes Quiescentes
Causas da
variação
G.L Quadrados
médios
Pr › F Quadrados
médios
Pr › F Quadrados
médios
Pr › F
Prof. 1 2517.93 0.0051 445.54 0.0822 845.12 0.0185
Bloco 2 106.90 0.1087 78.73 0.3463 25.34 0.3880
Ano 12 8910.44 0.0001 1967.01 <.0001 4038.41 <.0001
Prof*ano 12 213.00 0.0010 45.66 0.2254 92.61 0.0007
Genotipo 1 458.64 0.0006 660.89 <.0001 18.42 0.2347
Prof*genótipo 1 167.19 0.0326 143.92 0.0342 0.87 0.7947
Ano*genótipo 12 54.67 0.1279 123.48 0.0002 127.73 <.0001
Prof*ano*gen 12 67.13 0.0510 37.80 0.2809 30.86 0.0140
Resumo da análise de variância para as variáveis sementes viáveis, dormentes e
quiescente para as cultivares de arroz.
Viáveis Dormentes Quiescentes
Causas da
variação
G.L Quadrados
médios
Pr › F Quadrados
médios
Pr › F Quadrados
médios
Pr › F
Prof. 1 509.63 0.1003 0.59 0.1835 475.62 0.1043
Bloco 2 12.14 0.9081 0.09 0.6125 7.44 0.8873
Ano 4 1736.00 <.0001 0.26 0.0089 1731.72 <.0001
Prof*ano 4 757.15 0.0040 0.29 0.0056 181.00 0.0046
Genotipo 2 1875.39 <.0001 0.77 0.0001 1801.04 <.0001
Prof*genótipo 2 227.60 <.0001 0.59 0.0006 205.85 <.0001
Ano*genótipo 8 901.94 <.0001 0.26 0.0017 895.52 <.0001
Prof*ano*gen 8 161.29 <.0001 0.29 0.0008 149.94 <.0001