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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
MEGAFAUNA PLEISTOCÊNICA DA FAZENDA CHARCO, POÇO
REDONDO, SERGIPE – INTERPRETAÇÕES PALEOAMBIENTAIS
MÁRIO ANDRÉ TRINDADE DANTAS
MESTRADO 2010
Livros Grátis
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA
NÚCLEO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO
MESTRADO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO
MEGAFAUNA PLEISTOCÊNICA DA FAZENDA CHARCO, POÇO REDONDO,
SERGIPE – INTERPRETAÇÕES PALEOAMBIENTAIS
AUTOR: MÁRIO ANDRÉ TRINDADE DANTAS
ORIENTADORA: PROF(A). DRA. ANA PAULA DO NASCIMENTO PRATA
CO-ORIENTADORA: PROF(A). DRA. SORAIA GIRARDI BAUERMANN
SÃO CRISTOVÃO, SERGIPE
JANEIRO, 2010
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
D192m
Dantas, Mário André Trindade Megafauna pleistocênica da fazenda Charco, Poço Redondo,
Sergipe : interpretações paleoambientais / Mário André Trindade Dantas. – São Cristóvão, 2010.
56 f. : il.
Dissertação (Mestrado em Ecologia e Conservação) - Universidade Federal de Sergipe, Pró-Reitoria de Pós-Graduação e Pesquisa, Núcleo de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, 2008.
Orientadora: Profª. Drª. Ana Paula do Nascimento Prata Co-orientadora: Profª. Drª Soraia Girardi Bauermann
1. Ecologia. 2. Megafauna. 3. Pleistoceno superior. 4.
Caatinga. 5. Paleontologia. I. Título.
CDU 56:502.2
ii
TERMO DE APROVAÇÃO
MEGAFAUNA PLEISTOCÊNICA DA FAZENDA CHARCO, POÇO REDONDO,
SERGIPE – INTERPRETAÇÕES PALEOAMBIENTAIS
por
MÁRIO ANDRÉ TRINDADE DANTAS
Dissertação apresentada ao Núcleo de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da
Universidade Federal de Sergipe, como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do
título de Mestre em Ecologia e Conservação da Caatinga.
Aprovada pela banca examinadora composta por
Dra. ANA MARIA RIBEIRO (Fundação ZooBotânica/RS)
Dr. CÁSTOR CARTELLE GUERRA (Museu de Ciências Naturais/PUC-MG)
Dr. ÉDISON VICENTE OLIVEIRA (Departamento de Geologia/UFPE)
e apresentada a banca examinadora composta por
__________________________________________
Dra. ANA PAULA DO NASCIMENTO PRATA (orientadora)
Núcleo de pós-graduação em Ecologia e Conservação/UFS
__________________________________________
Dr. ADAUTO DE SOUZA RIBEIRO
Núcleo de pós-graduação em Ecologia e Conservação/UFS
__________________________________________
Dr. MARIO ALBERTO COZZUOL
Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre/UFMG
São Cristovão/SE, 22 de janeiro de 2010
iii
AGRADECIMENTOS
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa
de pós-graduação, nível de mestrado.
A essa força maior que chamamos de Deus, as energias positivas do Universo, a Vida
pelas oportunidades que me foram concedidas;
A professora, orientadora, e amiga, Dra. Ana Paula do Nascimento Prata
(Laboratório de Sistemática Vegetal/UFS) pela amizade e confiança em mim depositadas
na realização deste trabalho;
A professora Dra. Maria Helena Zucon (Laboratório de Paleontologia/UFS), por
sempre me apoiar em minha caminhada paleontológica, pelas sugestões apresentadas na
minha qualificação, e por disponibilizar, mais uma vez, o espaço do Laboratório de
Paleontologia/UFS para a realização deste trabalho;
A professora Dra. Soraia Girardi Bauermann (Laboratório de Palinologia/ULBRA)
pelas bibliografias disponibilizadas e pela co-orientação neste trabalho;
Ao Dr. Kleberson de Oliveira Porpino (Laboratório de Sistemática e Ecologia
Animal/UERN), pelas bibliografias disponibilizadas, e valiosas discussões sobre os
resultados deste trabalho;
A Dra. Edilma de Jesus Andrade (Núcleo de Geologia/UFS) pelas sugestões
apresentadas na minha qualificação;
A Dra. Maria Suzana Bargo (División Paleontología Vertebrados/Museo de La
Plata/Argentina) e Mariela Castro (mestranda em Biologia Comparada/USP) pelos
artigos disponibilizados;
Aos professores Dr. Adauto de Sousa Ribeiro e Dr. Fábio Santos do Nascimento
(Núcleo de Ecologia e Conservação da Caatinga/UFS) pelo apoio logístico e financeiro
nas idas a campo, e visitas aos Museus onde os materiais desta dissertação foram
comparados;
A todos os professores do mestrado em Ecologia e Conservação da Caatinga, pelos
ensinamentos em sala de aula, que ajudaram a ampliar meus horizontes acadêmicos;
Aos colegas Vinicius Reis, Anthony Ferreira, Sanny Souza, Paulo Souza, e ao técnico
Damião Assis pela ajuda nas coletas;
iv
A Fabiana Vieira, futura arqueóloga e paleomastozoóloga, pela ajuda nas coletas, na
preparação dos fósseis em laboratório, e pelas horas de “silêncio” e conversas “jogadas
fora”;
Ao colega José Elvino (Laboratório de Botânica Sistemática/UFS) pela identificação
das espécies botânicas da Fazenda Charco, Poço Redondo;
Aos colegas de mestrado, em especial a Geziana Nunes, Juliana Cordeiro, Aline
Cândida, Paulo Augusto, Cleodon Teodósio, pela companhia em sala de aula e nos
corredores, pelas conversas descontraídas, e pelo apoio e amizade encontrados em cada
palavra e olhar;
A todos que, direta ou indiretamente, contribuíram em meu trabalho, mas que por
falha na memória não foram citados;
Muito Obrigado!
v
“A caça aos fósseis é de longe o mais fascinante de
todos os esportes. Nele, a gente acha incerteza,
excitação e todo o arrepio do jogo de azar, sem
nenhum dos aspectos negativos dele. (...) No próximo
morro pode estar a grande descoberta (...). Além do
mais, o caçador de fósseis não mata, ele ressuscita!”
George Gaylord Simpson
vi
Aos meus pais,
Aos meus irmãos,
Ao meu xamego.
vii
SUMÁRIO
RESUMO ........................................................................................................................... viii
ABSTRACT ......................................................................................................................... ix
Capítulo 1 - Introdução ..................................................................................................... 10
1.1. Considerações Gerais e Objetivos ............................................................................ 11
1.2. Histórico das pesquisas ............................................................................................. 12
1.3. A Caatinga no Pleistoceno superior ......................................................................... 18
1.4. A Caatinga no Holoceno........................................................................................... 18
Capítulo 2 - Megafauna Pleistocênica da Caatinga ........................................................ 29
Capítulo 3 - Conclusões ..................................................................................................... 55
viii
RESUMO
Já se conhecia para a Fazenda Charco a ocorrência de cinco taxa de mamíferos
pleistocênicos: Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, Stegomastodon waringi,
Palaeolama major, além de um Toxodontidae indeterminado. Novas coletas nesta
localidade permitiram o registro de: Toxodon platensis, Pachyarmatherium sp. e Smilodon
populator. Os objetivos deste trabalho foram o registro de novas ocorrências na localidade
estudada, além da proposição de interpretações paleoambientais para a região de Poço
Redondo. O material analisado foi coletado em janeiro de 2009 em um tanque
(09°46’583”S, 37°40’634”W), localizado na Fazenda Charco, em área de Caatinga. A
associação de taxa encontrados geralmente é associada a uma vegetação do tipo Cerrado,
no entanto, estudos sobre as variações climáticas e vegetacionais da Caatinga nordestina,
baseados em analises polínicas, indicam que este tipo de vegetação já existia há pelo
menos 42.000 anos A.P. A diminuição das áreas de Caatinga aberta entre 15.500 a 11.800
anos, graças ao aumento de precipitação, estabeleceu um período mais úmido e frio do que
o atual, favorecendo o surgimento de corredores unindo as Florestas Amazônica e
Atlântica. Esta composição faunística, associada a dados polínicos coletados na região
Nordeste, permite uma nova interpretação, a de que a megafauna composta por mamíferos
de grande porte, durante o Pleistoceno, viveu associada a áreas de Caatinga, com
predomínio de áreas abertas, compostas por espécies herbáceas e arbustivas, em mosaico
com áreas de bosques, próximo a corpos de água.
Palavras Chave: Sergipe, Caatinga, Pleistoceno superior, Pachyarmatherium sp.,
Smilodon populator
ix
ABSTRACT
It was know at Fazenda Charco the occurrence of five pleistocenic taxa mammals:
Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, Stegomastodon waringi, Palaeolama major,
included an indeterminate Toxodontidae. New findings in this localitie allowed the register
of Toxodon platensis, Pachyarmatherium sp. and Smilodon populator. The main goal in
this work was to came true same paleoambiental conclusions for Poço Redondo district.
The analysed material was collected in January 2009 in a tank (09 ° 46'583 "N, 37 °
40'634" W) located at Fazenda Charco, in Caatinga area. This mammal fauna is usually
associated with open Cerrado vegetation, however, studies of climate and vegetation
variability of the Caatinga in the northeast of Brazil indicates that this type of vegetation
has existed for at least 42,000 years AP. The reduction in open Caatinga areas, between
15,500 to 11,800 years, due to the increased of precipitation, set a longer wet and cold
climate, favoring the appearance of corridors linking the Amazon and Atlantic forests.
These data provides a new interpretation, that the Pleistocene mammal fauna lived, in
northeastern of Brazil, associated with areas of Caatinga, with a predominance of open
areas, composed of herbaceous and shrub species, in mosaic with areas of woodland, near
bodies of water.
Key words: Sergipe, Caatinga, Pleistoceno superior, Pachyarmatherium sp., Smilodon
populator
Capítulo 1 Introdução
11
1.1. Considerações Gerais e Objetivos
As mudanças climáticas que ocorreram durante o Pleistoceno final – Holoceno
influenciaram diretamente no surgimento e estabelecimento dos biomas encontrados
atualmente no Brasil. Esta afirmação é baseada em evidências apresentadas por estudos de
reconstrução paleoambiental, principalmente através de análises palinológicas (SUGUIO,
1999; DE OLIVEIRA et al., 2005).
Estudos desta natureza no Nordeste brasileiro ainda são escassos em comparação com
as demais regiões geográficas do Brasil (PESSENDA et al., 2004), sendo ainda mais raras
as pesquisas em áreas atuais de Caatinga (DE OLIVEIRA et al., 1999; 2005).
Com base na descoberta de fósseis de mamíferos, uma das hipóteses mais aceitas
atualmente é a de que no Nordeste, durante o Pleistoceno superior, o Cerrado (Savana)
dominava a fisionomia vegetal onde atualmente ocorre a Caatinga (CARTELLE, 1999).
No entanto, novas evidências demonstram que a Caatinga era a vegetação dominante (DE
OLIVEIRA et al., 2005).
Estudos sobre a flora de áreas atuais de Caatinga em Sergipe ainda são escassos
(SOUZA, 1983; FONSECA, 1991; DÓRIA NETO, 2009; FERRAZ, 2009), e até o
momento não foi realizado nenhum estudo palinológico com sedimentos do Pleistoceno
superior, visando obter informações que auxiliem na caracterização da fisionomia
vegetacional de Sergipe nesta época.
A caracterização desta fisionomia do Pleistoceno em Sergipe baseia-se atualmente na
ecologia de mamíferos (DANTAS & ZUCON, 2007). No entanto, apesar de indicar como
era o ambiente, não permite uma caracterização precisa da flora, já que até o momento não
foram encontrados fósseis de plantas desta época.
Diante do exposto, o presente trabalho pretende contribuir: (1) através da ampliação
do número de espécies de mamíferos do Pleistoceno superior para o Estado; (2) e, através
da Paleoecologia desses mamíferos, e dados palinologicos coletados em outros Estados do
Nordeste, realizar uma caracterização preliminar dos paleoambientes que existiram durante
o Pleistoceno superior na localidade estudada.
Neste primeiro capítulo, além das considerações gerais e objetivos, será apresentado, a
seguir, um histórico das pesquisas sobre a megafauna pleistocênica no Estado de Sergipe e
o conhecimento acerca da Caatinga de Sergipe desde o Pleistoceno superior até os dias
atuais.
12
No segundo capítulo, a metodologia, resultados, discussão e considerações finais sobre
o tema estudado são apresentados na forma de um artigo, submetido a Revista Brasileira
de Paleontologia.
Por último, o terceiro capítulo com as concluões do trabalho.
1.2. Histórico das pesquisas
Em Sergipe, fósseis de mamíferos do Pleistoceno são encontrados desde meados do
século XIX. A descoberta desses fósseis ocorre, na sua grande maioria, em um tipo de
afloramento fossilífero denominado tanque, reservatório natural de água, escavado pela
natureza em rochas do embasamento cristalino pela ação do intemperismo químico e
físico.
A primeira descoberta ocorreu em 1848 no município de Canhoba, na localidade
denominada Sítios Novos, e foi realizada pela população local (VELOZO, 1961).
Em 1918, o Instituto Histórico e Geográfico de Sergipe recebeu a doação de fósseis
descobertos em um tanque no município de Aquidabã, mas somente em 2004 estes fósseis
foram identificados, sendo atribuídos a preguiça gigante Eremotherium laurillardi (Lund,
1842) Cartelle & Bohórquez, 1982 e ao mastodonte Stegomastodon waringi (Holand,
1920) (DANTAS, 2004).
Trinta e cinco anos depois, novos fósseis foram resgatados em Sítios Novos, Canhoba,
desta vez através de pesquisas realizadas pelo Sr. José Augusto Garcez (Figura 1A),
paleontólogo amador sergipano, em 1953, e posteriormente pelos estudantes secundaristas
do Clube Estudantil de Geologia Amadorista de Sergipe – C.E.G.A.S. (Figura 1B), em
1971. Em conjunto estes colecionadores resgataram, nesta localidade, diversos fósseis
atribuídos a preguiças gigantes (E. laurillardi), mastodontes (S. waringi) e toxodontes
(subfamília Toxodontinae), mas, infelizmente, nunca chegaram a publicar suas descobertas
(DANTAS, 2008).
Com o surgimento do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de
Sergipe (LPUFS) em 1978, coordenado pela Dra. Maria Helena Zucon, as pesquisas sobre
a megafauna pleistocênica deixaram de ter um caráter amador, e começaram a ter um
caráter científico, através da publicação dos resultados das descobertas em eventos
científicos e revistas especializadas (SOUZA-CUNHA et al., 1985; GOES et al., 2002;
DANTAS & ZUCON, 2005; DANTAS et al., 2005; DANTAS & ZUCON, 2007).
13
Figura 1. (A) José Augusto Garcez e a coleção de fósseis de mamíferos exposta no Museu de História e
Ciências, década de 80 (Foto extraída do Jornal da Cidade, 1981). (B) Membros do Clube Estudantil de
Geologia Amadorista de Sergipe no Museu de Geociências de Sergipe, década de 70 (Foto acervo do
CEGAS, 1971).
A primeira descoberta desta nova fase ocorreu em 1981, com o auxílio do Sr. Fausto
Luiz de Souza Cunha, paleontólogo do Museu Nacional. O Laboratório de
Paleontologia/UFS realizou a descoberta de fósseis de uma preguiça gigante (E.
laurillardi) e de um mastodonte (S. waringi) na Lagoa do Roçado, município de Monte
Alegre (SOUZA-CUNHA et al., 1985).
Após quase vinte anos sem descobertas, em 1999, o Laboratório de
Paleontologia/UFS, com o auxílio de Cástor Cartelle, paleontólogo da Pontifícia
Universidade Católica de Minas Gerais, realizou a coleta de fósseis na Fazenda Charco,
localizada no município de Poço Redondo. Nesta localidade foram encontrados fósseis de
cinco táxons, duas preguiças gigantes (E. laurillardi e Catonyx cuvieri (Lund, 1839)), um
mastodonte (S. waringi), um toxodonte (Toxodontinae), e uma lhama (Palaeolama major
Liais, 1872) (GOES et al., 2002; DANTAS & ZUCON, 2007).
Em 2003, duas novas localidades foram estudadas, a Fazenda Tytoya, localizada no
município de Poço Redondo, onde foram encontrados fósseis de uma preguiça gigante
(Eremotherium laurillardi) (DANTAS & ZUCON, 2005), e a Fazenda Elefante (Figura
2A), localizada no município de Gararu, onde foram encontrados fósseis de nove táxons:
três de preguiças gigantes (E. laurillardi, Catonyx cuvieri, e uma espécie indeterminada da
subfamília Mylodontinae), uma de gliptodonte (Glyptodon clavipes Owen, 1839), uma de
mastodonte (Stegomastodon waringi), uma de toxodonte (Toxodontidae indeterminado),
14
uma de lhama (Palaeolama major), uma de cavalo (Subfamília Equinae), e uma do tigre-
de-dentes-de-sabre (Smilodon populator Lund, 1842) (DANTAS et al., 2005).
Cabe aqui retificar algumas informações passadas por Dantas (2005a, b). O citado
autor havia atribuído a principio para a Fazenda Elefante a ocorrência da espécie
Ocnotherium giganteum (Lund, 1842) baseado em dois molares identificados como um M1
e um M4 D (DANTAS, 2005a). Uma revisão destas peças revelou que pertenciam na
verdade a dois táxons, o M1 a Mylodontinae indeterminado, e um M3 D, que tinha sido
interpretado como um M4 D, a espécie Catonyx cuvieri (DANTAS et al., 2005).
Dantas (2005b) também havia comunicado a ocorrência de Glyptodon sp. e
Glossotherium sp. na Fazenda Charco, mas o citado autor verificou posteriormente que na
verdade o material atribuído a estes táxons pertencia a Stegomastodon waringi e Catonyx
cuvieri, respectivamente (DANTAS & ZUCON, 2007).
Todas estas descobertas, até então, ocorreram em tanques. Apenas em 2007 foram
encontrados fósseis de mamíferos pleistocênicos em outro tipo de afloramento fossilífero:
as cavernas. Na caverna conhecida como Toca da Raposa (Figura 2B), localizada no
município de Simão Dias, foram descobertos fósseis de um gliptodonte (G. clavipes) e de
um preá (Galea spixii (Wagler, 1831)) (DANTAS, 2009).
Figura 2. (A) Tanque localizado na Fazenda Elefante, Gararu, Sergipe (Foto: Mário Dantas, 2003). (B)
Entrada da caverna Toca da Raposa, Simão Dias, Sergipe (Foto: Elias Silva, 2007).
Desta forma, a megafauna pleistocênica encontrada em Sergipe até o desenvolvimento
do presente trabalho (Figura 3, Tabela 1) é composta por preguiças gigantes
(Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, Mylodontinae indeterminado), gliptodontes
(Glyptodon clavipes), tigres-de-dentes-de-sabre (Smilodon populator), toxodontes
15
(subfamília Toxodontinae), mastodontes (Stegomastodon waringi), cavalos (subfamília
Equinae), lhamas (Palaeolama major) e preás (Galea spixii) (DANTAS et al., 2005;
DANTAS, 2009).
A megafauna encontrada em Sergipe apresenta uma homogeneidade com as de outros
afloramentos fossilíferos (tanques) do Nordeste brasileiro, como pode ser observado na
Tabela 1 (SIMPSON & PAULA COUTO, 1957; MOREIRA, 1971; MAGALHÃES et al.,
1992; GUERIN et al., 1996; BERGQVIST et al., 1997; PORPINO, 1999; SILVA, 2001;
BORN et al., 2003; PORPINO et al., 2004; PORPINO & SANTOS, 2004; DANTAS et
al., 2005; SILVA et al., 2006; ARAÚJO & PORPINO, 2007; XAVIER et al., 2009;
XIMENES, 2008; DIAS NETO et al., 2008; PORPINO et al., 2009; CARTELLE et al.,
2009).
Figura 3. Megafauna pleistocênica de Sergipe, da esquerda para a direita: lhama (Palaeolama major), cavalo
(Equinae indeterminado), gliptodonte (Glyptodon clavipes), preguiças gigantes (Mylodontinae
indeterminado, Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri), mastodonte (Stegomastodon waringi), toxodonte
(Toxodontinae indeterminado), tigre-de-dentes-de-sabre (Smilodon populator), preá (Galea spixii) (Imagens:
USEB, 2004; www.google.com.br).
Verifica-se, entretanto, que ainda pouco se conhece, visto que ainda não foi registrada
no Estado a ocorrência de espécimes de cães (Canidae), ursos (Ursidae), tatus
(Dasipodidae), cervos (Cervidae) e macrauquênias (Macraucheniidae) que poderiam
contribuir para uma melhor caracterização paleoecológica.
16
Tabela 1. Megafauna pleistocênica encontrada em tanques nos Estados do Nordeste brasileiro.
Táxons BA SE AL PE PB RN CE PI MA
XENARTHRA Megatheriidae Eremotherium laurillardi (Lund, 1842)
x
x
x
x
x
x
x
x
Mylodontidae Mylodontinae indeterminado Glossotherium sp. Catonyx cuvieri (Lund, 1839) Valgipes bucklandi (Lund, 1839) Ocnotherium giganteum (Lund, 1839)
x
x
x
x x
x
x x
x
Megalonychidae Nothrotherium maquinense Lydekker, 1889
x
x
Glyptodontidae Glyptodon sp. Glyptodon clavipes Owen, 1839 Panocthus greslebini Castellanos, 1941 Panocthus jaguaribensis Moreira, 1965 Hoplophorus euphractus Lund, 1839
x x x
x
x x
x
x
x x x x
x x x
x
Dasypodidae Pampatherium sp. Pampatherium humboldti Ameghino, 1875 Homelsina paulacoutoi Cartelle & Bohorquez, 1985
x
x
x
x
x
CARNÍVORA Felidae Smilodon populator Lund, 1842
x
x
x
x
x
x
Canidae Cerdocyon thous (Linneus, 1766)(1) Protocyon troglodytes (Lund, 1838)
x x
x x
PROBOSCIDEA Gomphotheriidae Stegomastodon waringi (Holand, 1920)
x
x
x
x
x
x
x
x
x
(1)Espécies ainda viventes
17
Tabela 1. (continuação). Megafauna pleistocênica encontrada em tanques nos Estados do Nordeste brasileiro. Táxons BA SE AL PE PB RN CE PI MA
NOTOUNGULATA Toxodontidae Toxodontinae indeterminado Toxodon platensis Owen, 1840
x
x
x
x
x
x
x
PERISSODACTYLA Equidae Equinae indeterminado Equus neogaeus Lund, 1840 Hippidion principale (Lund, 1846)
x
x
x x
x x
x x
x x
ARTIODACTYLA Camelidae Palaeolama major Liais, 1872 Cervidae Hippocamelus sulcatus (Ameghino, 1889) Mazama gouazoubira (Fischer, 1814) Ozotoceros bezoarticus (Linneus, 1758) Tayassuidae Tayassu pecari (Link, 1795)(1)
x
x
x
x
x
x x
x
x x
x
x
x x
x
x
LIPTOTERNA Macraucheniidae Xenorhinotherium bahiense Cartelle & Lessa, 1988
x
x
x
x
x
(1)Espécies ainda viventes
18
1.3. A Caatinga no Pleistoceno superior
Estudos sobre as variações climáticas e vegetacionais da Caatinga nordestina,
baseados em analises polinicas são escassos (DE OLIVEIRA et al., 1999; BEHLING et
al., 2000), não revelam quando a Caatinga surgiu, mas indicam que este tipo de vegetação
já existia há 42.000 anos A.P.
Nesta época existia no Nordeste brasileiro uma fauna de mamíferos gigantes, que de
acordo com Cartelle (1999) deveria estar associada a uma vegetação de ambientes abertos,
que poderia ser o de Caatinga, como demonstram os dados coletados por Behling et al.
(2000).
A mudança de clima e vegetação, graças ao aumento de precipitação, estabeleceu um
período mais úmido e frio do que o atual entre 15.500 a 11.800 anos, favorecendo o
surgimento de corredores unindo as Florestas Amazônicas e Atlântica (DE OLIVEIRA et
al., 2005), diminuindo as áreas de Caatinga.
Uma nova mudança climática durante o Holoceno, permitiu a regressão das áreas de
floresta, o que favoreceu o estabelecimento da vegetação de caatinga atual, que de acordo
com De Oliveira et al. (1999), baseado em dados coletados na Bahia, ocorreu há
aproximadamente 4.535 A.P.
1.4. A Caatinga no Holoceno
A Caatinga é um dos biomas brasileiros menos estudados e valorizados
(ALCOFORADO FILHO et al., 2003), apresentando grande variação fisionômica
(AMORIM et al., 2005). Ocorre nos Estados do Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba,
Pernambuco, Alagoas, Sergipe e norte de Minas Gerais. Possui uma área de cerca de 900
mil Km², o que corresponde a aproximadamente 54% da região Nordeste e 11% do
território brasileiro, entre os paralelos 2°54’S a 17°21’S (ANDRADE et al., 2005).
Este bioma apresenta um solo fértil com níveis de pH e nutrientes que variam de
moderado a alto, com baixos níveis de alumínio (PENNINGTON et al., 2000), onde a
precipitação anual varia entre 300 mm a 1600 mm, e as chuvas são marcadamente sazonais
ocorrendo geralmente entre os meses de maio a novembro (MARES et al., 1985).
Compõem os ambientes deste bioma espécies arbóreo-arbustivas pertencentes,
principalmente, às famílias Bignoniaceae e Leguminosae, além de Anacardiaceae,
19
Apocynaceae, Bixaceae, Bombacaceae, Boraginaceae, Burseraceae, Cactaceae,
Capparaceae, Chrysobalanaceae, Combretaceae, Euphorbiaceae, Flacourtiaceae,
Meliaceae, Myrtaceae, Olacaceae, Rhamnaceae, Rubiaceae e Sapindaceae, e herbáceas
pertencentes às famílias Bromeliaceae, Asteraceae, Malvaceae e Marantaceae
(PENNINGTON et al., 2000; MAIA, 2004).
Em Sergipe, estudos sobre a vegetação realizados por Souza (1983), Fonseca (1991),
Ferraz (2009) e Dória Neto (2009), complementados por coletas realizadas neste trabalho
na Fazenda Charco, Poço Redondo, revelaram uma composição de espécies arbóreo-
arbustivas e herbáceas pertencentes a quarenta e quatro famílias botânicas (Tabela 2).
Estudos sobre a fauna são raros, e os poucos disponíveis são desatualizados
(FRANCO, 1983), ou baseados na observação dos moradores da região (BISPO, 1998).
Ainda faltam trabalhos sistemáticos sobre a fauna da Caatinga.
Sobre os mamíferos, em especial, os trabalhos disponíveis (FRANCO, 1983; BISPO,
1998) revelam a ocorrência de uma fauna restrita, composta por animais de pequeno a
médio porte pertencentes a dezoito espécies e seis ordens (Tabela 3). Algumas destas
espécies conseguem sobreviver em áreas antropizadas (Dasypus septemcinctus, Dasypus
novemcinctus, Alouatta guariba, Callithrix jacchus), enquanto algumas são mais sensíveis
à diminuição de sua área de vida (Puma concolor, Panthera onca).
A região onde a Fazenda Charco está localizada é bastante antropizada, havendo a
limpeza da terra através da retirada da vegetação nativa para a plantação de culturas de
subsistência (feijão, milho, palmas, dentre outros), e/ou a criação de bovinos e caprinos. A
vegetação encontrada nas proximidades da Fazenda é composta predominantemente de
espécies herbáceas (Tabela 2A)
20
Tabela 2. Espécies herbáceas e arbóreo-arbustivas encontrada em algumas áreas da Caatinga de Sergipe: (A) Fazenda Charco, Poço Redondo; (B) Poço Redondo e Canindé do São Francisco (FONSECA, 1991); (C) Angico, Poço Redondo (FERRAZ, 2009); (D) Frei Paulo e Nossa Senhora da Glória (SOUZA, 1983); (E) Porto da Folha (DÓRIA NETO, 2009).
Família Espécie nome popular A B C D E Amaranthacea
Alternanthera sp. Amaranthus sp.
x x
Anacardiaceae
Myracrodruon urundeuva Engl. Schinopsis brasiliensis Engl. Spondias sp. Spondias tuberosa Arr.
aroeira braúna cajazeira imbuzeiro
x x
x
x x
x
x x
x x
Annonaceae Annona vepretcrum Mart. & Desv. araticum x x Apocynaceae Aspidosperma pyrifolium Mart.
Aspidosperma sp. pereiro mijão
x x x
x
Asteraceae Tridax procumbens sp. 1
x x
Bignoniaceae Tabebuia avellandae Lor. ex Griseb Tabebuia sp.(1)
pau d’arco roxo pau d’arco amarelo
x x
x x
x
Bombacaceae Ceiba pentadra (L.) Gaertn. Pseudobombax simplicifolium A. Rolym. Pseudobombax sp.
barriguda embiratanha embira
x x
x
x
x
x Boraginaceae Cordia insignis Cham.
Cordia leucocephala Moric. Cordia sp. Heliotropium procumbens
folha larga moleque duro caraíba
x
x
x
x
x
x
Bromeliaceae Bromelia laciniosa x Burseraceae Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillet imburana vermelha x x x Cactaceae Brasiliopuntia bahiensis Brite Rose
Cereus sp. Cereus jamacaru P. DC. Opuntia sp. Opuntia palmadora Britt. & Rose Pilosocereus sp. Pilosocereus gounelli (werdm. Byl. & Row. Pilosocereus piauhiensis (werdm. Byl. & Row.
rubemba mandacaru palmatória xiquexique facheiro
x
x
x
x
x
x x
x
x
x
21
Tabela 2 (continuação). Espécies herbáceas e arbóreo-arbustivas encontrada em algumas áreas da Caatinga de Sergipe: (A) Fazenda Charco, Poço Redondo; (B) Poço Redondo e Canindé do São Francisco (FONSECA, 1991); (C) Angico, Poço Redondo (FERRAZ, 2009); (D) Frei Paulo e Nossa Senhora da Glória (SOUZA, 1983); (E) Porto da Folha (DÓRIA NETO, 2009).
Família Espécie nome popular A B C D E Capparaceae Capparis flexuosa L.
Capparis jacobinae (Moric.) Ex Eich. Cleome guianensis
feijão de jacu icó preto
x
x x
x x
x
Caricaceae Carica quercifolia (St. Hil.) Solms. grão de sagüim x Celastraceae Maytenus rigida Mart. bom nome x x x Cochlospermaceae Cochlospermum insigne St. Hil. algodão bravo x Commelinaceae Commelina erecta x Convolvulaceae Evolvulos glomeratus
sp. 1 x
x
Cuscutaceae Cuscuta sp. x Cyperaceae Cyperus surinamensis
Cyperus uncinulatus Eleocharis sp. Pycreus sp.
x x x x
Erythroxylaceae Erythroxylum revolutum Mart. rompe-gibão x x Euphorbiaceae Cnidoscolus obtusifolius Pohl.
Cnidoscolus phyllacanthus Pax. & K. Hoffm. Croton sp. Croton blanchetianus Euphorbia phosphorea Mart. Jatropha sp. Jatropha molissima (Pohl.) Baill. Jatropha mutabilis (Pohl.) Baill. Manihot sp. Manihot dichotoma Ule. Maprounea sp. Phyllanthus sp. Sapium cf. montividense Klotz. ex Baill. Sapium sp.(2)
faveleira 1 faveleira 2 marmeleiro branco marmeleiro cipó de leite pinhão bravo pinhão maniçoba mandioca brava murta pau de estalo burra leiteira pau de leite
x
x x x
x x
x x
x x
x
x
x
x
x
x x x x x
x x
x
x
x
Flacourtiaceae Bonara sp. murangica x
22
Tabela 2 (continuação). Espécies herbáceas e arbóreo-arbustivas encontrada em algumas áreas da Caatinga de Sergipe: (A) Fazenda Charco, Poço Redondo; (B) Poço Redondo e Canindé do São Francisco (FONSECA, 1991); (C) Angico, Poço Redondo (FERRAZ, 2009); (D) Frei Paulo e Nossa Senhora da Glória (SOUZA, 1983); (E) Porto da Folha (DÓRIA NETO, 2009).
Família Espécie nome popular A B C D E Leguminosae
Caesalpinoideae Bauhinia cheilantha Steud. Caesalpinia ferrea Mart. Caesalpinia pyramidalis Tul. Cassia macranthera DC. Goniorrahachis marginata Taub. Hymenaea martiana Hayne Mimosoideae Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Mimosa malacocentra Mart. ex Benth. Mimosa nigra Huber Mimosa sp. Piptadenia sp.(1) Piptadenia sp.(2) Piptadenia zehntneri Harms. Pithecellobium diversifolium Benth. Chloroleucon dumosum Faboideae Amburana cearensis (Fr. All.) A.C. Smith. Erythrina velutina Willd. Pterodon sp. Zollernia ilicifolia Mog.
miroró pau ferro catingueira pau de São João itapicuru pitomba de cágado angico de casca jurema branca jurema preta espinhaço de cachorro arranhento branco arranhento vermelho angico monjolo carcarazeiro arapiraca imburana de cheiro mulungu putumuju corazeiro
x
x
x x
x
x x x
x x x x
x
x x x
x
x x x
x x x
x
x
x
x
x
x x x
x x x
x
x
x x x
x
Loranthaceae Phoradendron sp. x Malpighiaceae sp.1 x Malvaceae Sida sp.
sp. 1 x
x
Meliaceae Cedrella cf. odorata L. cedro x x Molluginaceae Mollugo verticillata x Myrtaceae Eugenia sp.(1)
Eugenia sp.(2) Psidium cf. decussatum DC.
arrebenta boi pitomba de cagado araçá
x
x x
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Tabela 2 (continuação). Espécies herbáceas e arbóreo-arbustivas encontrada em algumas áreas da Caatinga de Sergipe: (A) Fazenda Charco, Poço Redondo; (B) Poço Redondo e Canindé do São Francisco (FONSECA, 1991); (C) Angico, Poço Redondo (FERRAZ, 2009); (D) Frei Paulo e Nossa Senhora da Glória (SOUZA, 1983); (E) Porto da Folha (DÓRIA NETO, 2009).
Família Espécie nome popular A B C D E Nyctaginaceae Pisonia sp.(2)
Pisonia tomentosa Casar. mamona de zabelê
João mole
x
x x x
x
Poaceae Chloris sp. x Polygonaceae Polygala sp.
Rupreschtia fagifolia Meissn. quixabeira branca
pau caixão x
x
Rhamnaceae Ziziphus joazeiro Mart. juazeiro x x x x x Rubiaceae Alseis floribunda Schott
Coutarea hexandra (Jacq.) Schum. Guettarda angélica Mart. ex Muell. Arg. Randia spinosa Karst. Sickingia sp. Tocoyena bullata (Vell.) Mart.
goiabeira brava quina-quina rompe gibão
quatro espinhos candeia brava
genipabo-bravo
x
x
x
x x x x x
Rutaceae Fagara gardneri Engl. limão brabo x Sapindaceae Allophylus quercifolius (Mart.) Radlk.
Sapindus sp. pau de vaqueiro
pitomba x x
x
Sapotaceae Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) quixabeira x x x Selaginellaceae Sellaginella sp. x Solanaceae Erunfelsia uniflora (Pohl) D. Dom manacá x Sterculiaceae Helicteres sp. vara branca x x Tiliaceae Luehea sp. x Turneraceae Turnera sp. x Ulmaceae Celtis sp. juá mirim x Verbenaceae Stachytarpheta sp.
Vitex sp.
peroba x
x
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Tabela 3. Mastofauna encontrada na Caatinga de Sergipe, segundo (A) Franco (1983); (B) Bispo (1998).
Táxons Nome popular A B XENARTHRA Myrmecophagidae Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758) Dasypodidae Dasypus septemcinctus Linnaeus, 1758 Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758
tamanduá-mirim
tatuí tatu-galinha
x
x x
PRIMATES Cebidae Alouatta guariba (Humboldt, 1812) Callithrix jacchus (Linnaeus, 1758)
bugiu sagui
x
x CARNÍVORA Canidae Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766) Felidae Puma concolor (Linnaeus, 1771) Panthera onca (Linnaeus, 1758) Procyonidae Procyon cancrivorus (Cuvier, 1798)
raposinha-do-mato
suçuarana onça pintada
guaxinim
x x
x
x x
x ARTIODACTYLA Cervidae Mazama gouazoupira (Fischer, 1814) Tayassuidae Tayassu pecari (Link, 1795) Tayassu tajacu (Linnaeus, 1758)
veado catingueiro
porco-do-mato -
x
x
x
x RODENTIA Caviidae Cavia aperea Cavia fulgida Galea spixii (Wagler, 1831) Kerodon rupestris Dasyprocta Dasyprocta prymnolopha Wagler, 1831
preá preá preá
mocó
cutia
x x x x
x x
x LAGOMORPHA Leporidae Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus, 1758)
coelho
x
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Capítulo 2 Megafauna Pleistocênica da Caatinga
30
MEGAFAUNA PLEISTOCÊNICA DA CAATINGA DE SERGIPE: NOVOS
REGISTROS TAXONÔMICOS E INTERPRETAÇÕES PALEOAMBIENTAIS
ABSTRACT – PLEISTOCENE MEGAFAUNA OF SERGIPE CAATINGA: NEW TAXONOMIC
RECORDS AND PALEOENVIRONMENTAL INTERPRETATION. It’s already registered in the Charco
farm the occurrence of five pleistocenic mammals taxa: Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri,
Stegomastodon waringi, Palaeolama major, and an indeterminate Toxodontidae. New findings in this
locality reveal the occurrence of Toxodon platensis, and two more taxa: Pachyarmatherium sp. and Smilodon
populator. This mammal fauna is usually associated with open Cerrado vegetation, however, studies of
climate and vegetation variability of the Caatinga in the northeast of Brazil indicates that this type of
vegetation has existed for at least 42,000 years AP. The reduction in open Caatinga areas, between 15,500 to
11,800 years, due to the increased of precipitation, set a longer wet and cold climate, favoring the appearance
of corridors linking the Amazon and Atlantic forests. These data provides a new interpretation, that the
Pleistocene mammal fauna lived, in northeastern of Brazil, associated with areas of Caatinga, with a
predominance of open areas, composed of herbaceous and shrub species, in mosaic with areas of woodland,
near bodies of water.
Keywords: Sergipe, Caatinga, Pleistoceno superior, Pachyarmatherium sp., Smilodon populator.
RESUMO – Já se conhecia para a Fazenda Charco a ocorrência de cinco taxa de mamíferos pleistocênicos:
Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, Stegomastodon waringi, Palaeolama major, além de um
Toxodontidae indeterminado. Novas coletas nesta localidade permitiram o registro de: Toxodon platensis,
Pachyarmatherium sp. e Smilodon populator. Esta megafauna geralmente é associada a uma vegetação do
tipo Cerrado, no entanto, estudos sobre as variações climáticas e vegetacionais da Caatinga nordestina,
baseados em análises polínicas, indicam que este tipo de vegetação já existia há pelo menos 42.000 anos A.P.
A diminuição das áreas de Caatinga aberta entre 15.500 a 11.800 anos A.P., graças ao aumento de
precipitação, estabeleceu um período mais úmido e frio do que o atual, favorecendo o surgimento de
corredores unindo as Florestas Amazônica e Atlântica. Esta composição faunística, associada a dados
polínicos coletados na região Nordeste, permite uma nova interpretação, a de que a megafauna composta por
mamíferos de grande porte, durante o Pleistoceno, viveu associada a áreas de Caatinga, com predomínio de
áreas abertas, compostas por espécies herbáceas e arbustivas, em mosaico com áreas de bosques, próximo a
corpos de água.
Palavras chave: Sergipe, Caatinga, Pleistoceno superior, Pachyarmatherium sp., Smilodon populator.
INTRODUÇÃO
Já se conhecia para a Fazenda Charco a ocorrência de cinco taxa de mamíferos
pleistocênicos: Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, Stegomastodon waringi,
Palaeolama major, além de um Toxodontidae indeterminado (GOES et al., 2002;
31
DANTAS & ZUCON, 2007). Novas coletas revelaram a ocorrência de dois novos taxa
para esta localidade: Pachyarmatherium sp. e Smilodon populator. Neste trabalho são
registradas estas novas ocorrências, novos materiais de táxons previamentos registrados e
são propostas interpretações paleoambientais para a região de Poço Redondo.
MATERIAIS E MÉTODOS
O material analisado foi coletado em janeiro de 2009, em um tanque (09°46’583”S,
37°40’634”W), localizado na Fazenda Charco, Poço Redondo, Sergipe (Figura 1), e faz
parte da coleção do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe
(LPUFS).
Figura 1. Localização do município de Poço Redondo, Sergipe, Brasil.
Figure 1. Location map of Poço Redondo district, Sergipe state, Brazil.
Além dos fósseis de mamíferos, foram coletados sedimentos para verificar a ocorrência
de pólens nas camadas onde foram encontradas os fósseis. Este material foi processado no
Laboratório de Palinologia/ULBRA, segundo técnicas usuais em Palinologia do
Quaternário (FAEGRI & IVERSEN, 1989), no entanto, o resultado da análise dos
sedimentos mostrou que o mesmo era pouco representativo, sendo o resultado negativo
para a existência de palinomorfos.
32
SISTEMÁTICA
TARDIGRADA Latham & Davies in Forster, 1795
MEGATHERIOIDEA Gray, 1821
MEGATHERIIDAE (Gray, 1821) Owen, 1842
MEGATHERIINAE Gill, 1872
Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) Cartelle & Bohórquez, 1982
Material referido: Mandíbula direita LPUFS 4755; fragmento da mandíbula esquerdo
LPUFS 4756; molariformes isolados LPUFS 4757 a 4761; áxis LPUFS 4662 e 4763; corpo
de vértebras torácicas LPUFS 4764 e 4765; corpo de vértebra lombar LPUFS 4766; corpos
de vértebras caudais LPUFS 4767, 4768, 4846 e 4847; arco hemal LPUFS 4788; costela
LPUFS 4770; externebra LPUFS 4769; fragmentos de omoplata LPUFS 4771 e 4772;
parte do úmero direito LPUFS 4773; porção distal de rádio LPUFS 4775; radiais direitos
LPUFS 4776 e 4777; radial esquerdo LPUFS 4778; metacarpo III esquerdo LPUFS 4783;
metacarpos IV esquerdos LPUFS 4779 e 4780; metacarpos V direito LPUFS 4781 e 4782;
falange próximo-medial dedo III esquerdo LPUFS 4784; falange próximo-medial dedo III
LPUFS 4835; falange proximal dedo IV mão LPUFS 4785; falange medial dedo IV direito
mão LPUFS 4786; falange medial dedo IV LPUFS 4836; falange distal dedo IV mão
LPUFS 4787; fêmur direito LPUFS 4789; porções proximais de tíbias LPUFS 4790 e
4791; porções distais de tíbia esquerda LPUFS 4792 a 4794; calcâneo esquerdo LPUFS
4795; astrágalos direitos LPUFS 4796 e 4797; metatarso LPUFS 4840; ectocuneiforme
LPUFS 4844; falanges distais pé LPUFS 4848 e 4849.
Descrição: A mandíbula direita LPUFS 4755 (Figura 2A-B, Tabela 1) está em bom estado
de conservação, estando ausentes, provavelmente por fratura durante o processo de
fossilização: a porção incisiva do corpo mandibular, o primeiro molar inferior (M1), as
superfícies oclusais do segundo ao quarto molar inferior (M2-M4) e todo o ramo montante e
o processo angular.
O côndilo articular está desgastado, e em vista lingual observa-se que a sínfise
intermandibular é curta, não chegando a altura do M1, como é carcateristico em
Eremotherium. O tamanho desta peça sugere que pertenceu a um indivíduo jovem.
33
Na mandíbula esquerda LPUFS 4756 (Tabela 1) estão ausentes, do corpo da mandíbula,
desde a porção incisiva até parte da porção molar, na altura do M2, além de todos os
molares. E do ramo mandibular parte do ramo montante e do processo angular, e todo o
côndilo articular.
Há cinco molariformes inteiros, mas destes apenas três peças estão em bom estado de
conservação.
Da dentição superior estão presentes dois exemplares do primeiro molar superior (M1)
LPUFS 4761 e LPUFS 4759, sendo este último do lado direito. Ambos apresentam, em
seção transversal, o formato subtriangular característico dos Megatheriinae.
Da dentição inferior foram resgatados dois exemplares do primeiro molar inferior
esquerdo (M1 E) LPUFS 4757 e LPUFS 4760, neste último a superficie oclusal apresenta-
se desgastada; e um segundo molar inferior direito (M2 D) LPUFS 4758 (Tabela 1).
Figura 2. Eremotherium laurillardi. dentário direito LPUFS 4755, (A) vista rostral, (B) vista oclusal.
Figure 2. Eremotherium laurillardi. right dentary LPUFS 4755, (A) rostral view, (B) oclusal view.
34
Não foram encontradas vértebras inteiras em bom estado de conservação. As peças
encontradas apresentavam apenas o corpo vertebral, e através destes foram identificados a
presença de duas áxis LPUFS 4662 e 4763; duas vértebras torácicas LPUFS 4764 e 4765;
uma vértebra lombar LPUFS 4766; e quatro vértebras caudais LPUFS 4767, 4768, 4846 e
4847. Além dos corpos de vértebras foi encontrado um arco hemal LPUFS 4788.
Vários pedaços de costelas foram encontrados, mas apenas uma inteira, sendo
provavelmente umas das mais craniais do lado esquerdo LPUFS 4770. Apenas uma
externebra LPUFS 4769 foi encontrada, em bom estado de conservação, além destas,
foram resgatados fragmentos de escápula LPUFS 4771 e 4772.
Do úmero direito LPUFS 4773 está ausente toda a porção distal. Na extremidade
proximal visualiza-se a cabeça articular, estando ausentes as tuberosidades maior e menor.
De rádio está presente apenas uma porção distal LPUFS 4775, bastante fragmentada.
Da série carpal foram encontrados apenas três radiais, sendo dois direitos LPUFS 4776
e LPUFS 4777, e um esquerdo LPUFS 4778, as duas últimas peças estavam fragmentadas.
De metacarpais estão presentes uma metade de metacarpo III LPUFS 4783; metacarpos
IV esquerdos LPUFS 4779 (metade proximal) e LPUFS 4780, em bom estado de
conservação; metacarpos V direitos LPUFS 4781, inteiro, e 4782, apenas a porção
proximal.
Das falanges foram encontradas as: próximo-medial do dedo III LPUFS 4784
(esquerdo) e LPUFS 4835; falange proximal do dedo IV LPUFS 4785; duas falanges
mediais do dedo IV LPUFS 4786 (direito) e LPUFS 4836; e uma falange ungueal do dedo
IV mão LPUFS 4787.
O fêmur direito LPUFS 4789 está mal preservado, apresentando toda a face caudal
desgastada, estando ausente metade da porção distal, e partes da porção proximal. Cinco
fragmentos de tíbias também foram resgatados, duas peças representam as porções
proximais de tíbias LPUFS 4790 e 4791 e três as porções distais LPUFS 4792 a 4794.
Do esqueleto do pé estão presentes um calcâneo esquerdo LPUFS 4795 em bom estado
de conservação; dois astrágalos direitos LPUFS 4796 e 4797, em ambas as facetas ectal e
sustentacular estão ausentes; um metatarso LPUFS 4840; um ectocuneiforme LPUFS
4844; e duas falanges distais do pé LPUFS 4848 e 4849.
Comentários: No Pleistoceno sul-americano existem dois gêneros pertencentes à
subfamília Megatheriinae: Megatherium e Eremotherium.
35
O gênero Megatherium apresenta, pelo menos, sete espécies, podendo este número estar
superestimado (PUJOS & SALAS, 2004): M. americanum (Cuvier & Blumenbach, 1796),
M. altiplanicum Santo André & De Iuliis, 1997; M. sundti Philippi, 1893, M. urbinai Pujos
& Salas, 2004; M. celendinense Pujos, 2006; M. medinae Philippi, 1893, M. tarijense
Gervais & Ameghino, 1880 distribuídas entre o Plioceno – Pleistoceno (SAINT-ANDRE
& DE IULIIS, 2001; PUJOS & SALAS, 2004; PUJOS, 2006; NASCIMENTO, 2008)
O gênero Eremotherium inclui duas espécies: E. eomigrans De Iullis & Cartelle, 1999
do Plioceno-Pleistoceno dos E.U.A, e E. laurillardi (Lund, 1842) Cartelle & Bohórquez,
1982 do Pleistoceno da América (CARTELLE & DE IULIIS, 1995; DE IULLIS &
CARTELLE, 1999).
A espécie E. laurillardi apresenta ampla distribuição geográfica (panamericana)
havendo registros desde Carolina do Sul, E.U.A até Rio Grande do Sul, Brasil
(CARTELLE & DE IULIIS, 1995).
Esta espécie, bem conhecida e estabelecida, é uma das mais abundantes em várias
localidades fossilíferas do Brasil. Em Sergipe a mesma já foi registrada em seis
localidades, incluindo a Fazenda Charco (GOES et al., 2002).
O material aqui descrito apresenta as características atribuídas para esta espécie (e.g.
sínfise intermandibular curta, não chegando a altura do M1), confirmando o registro
realizado anteriormente.
CINGULATA insertae sedis
Pachyarmatherium Downing & White, 1995
Pachyarmatherium sp.
Material Referido: osteodermos LPUFS 4798 e LPUFS 4799.
Descrição: Os osteodermos LPUFS 4798 e 4799 (Figura 3A-B, Tabela 2) são pequenos,
espessos e hexagonais. Apresentam uma figura principal deslocada para a parte posterior,
circundada por quatro figuras periféricas. A figura principal é hexagonal, delimitada por
um sulco principal, e separada das figuras periféricas por sulcos radiais. Os forames
pilíferos estão nas intersecções entre os sulcos central e radiais. A peça LPUFS 4798
possui um forame central, enquanto a peça LPUFS 4799 apresenta três forames, sendo um
central e um de cada lado.
36
Comentários: O gênero Pachyarmatherium foi proposto por Downing & White (1995)
baseado em diversos osteodermos encontrados em sedimentos do Plioceno superior –
Pleistoceno inferior da Flórida, E.U.A. Este já foi encontrado na América do Norte e
Central (DOWNING & WHITE, 1995; MORA et al., 2005), em sedimentos do Pleistoceno
superior da Venezuela (RINCÓN & WHITE, 2007), e no Brasil há registros nos Estados
do Rio Grande do Norte (PORPINO et al., 2009) e Rio Grande do Sul (BOSTELMANN et
al., 2008; RIBEIRO et al., 2008).
Tabela 1. Comparação das medidas (mm) de mandíbulas e dentes dos taxa encontrados na Fazenda Charco
com os apresentados por (A) Cartelle (1992), (B) Vidal (1959), (C) Scherer (2005) e (D) Paula Couto (1955).
Legendas: (1) Comprimento máximo; (2) Comprimento do côndilo à borda rostral; (3) Comprimento da
borda rostral alveolar do M1 à sinfisária; (4) Largura transversa máxima sinfisária; (5) Altura no processo
articular; (6) Altura do corpo no plano do M3; (7) Largura do corpo no mesmo ponto; (8) Comprimento da
série molariformes (M1-M4); (9) Diâmetro mesio-distal dos dentes; (10) Diâmetro linguo-vestibular dos
dentes.
Table 1. Measurements (mm) of dentary and teeth of taxa founded in Fazenda Charco compared with the
data from (A) Cartelle (1992), (B) Vidal (1959), (C) Scherer (2005) e (D) Paula Couto (1955).
Abbreviations. (1) maximum lenght; (2) condilar to rostral bord lenght; (3) length of rostral alveolar bord of
M1 to sinfisaria; (4) maximum transverse width of sinfisaria; (5) height of articular process; (6) height of
mandíbula body in M3; (7) width in the same position; (8) lenght of molariforms series (M1-M4). (9) mesio-
distal diameter; (10) linguo-vestibular diameter.
Peça n° 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
E. laurillardi
LPUFS 4755 462,0 385,0 75,0 59,5 236,0 150,0 59,8 180,0
LPUFS 4756 300,0 - - - 215,0 - 65,4 140,0(1)
LPUFS 4759 21,8 25,7
LPUFS 4761 35,4 41,3
(A) 28,0(2) 30,0(2)
LPUFS 4760 29,4 35,8
(A) 35,5(2) 42,5(2)
LPUFS 4757 29,0 28,8
LPUFS 4758 28,4 30,0
(A) 35,0(2) 37,0(2)
T. platensis
LPUFS 4809 19,30 19,00
(A) 23,00 21,00
37
(B) 36,00 27,00
LPUFS 4810 24,40 24,00
LPUFS 4812 - 29,00
(A) 32,00 22,00
LPUFS 4811 33,60 21,60
(A) 39,00 26,00
(B) 48,50 29,00
LPUFS 4817 43,00 15,50
(A) 43,00 19,00
(B) 45,00 18,00
P. major
LPUFS 4830 33,0 15,2
(A) 27,2 14,3
(C) 32,3 13,2
S. populator
LPUFS 4832 89,0(3) - - - - - - - 28,3(4) 12,7(4)
(D) 223,0 - - - - - - - 30,0 14,0
(1) A medida foi feita do M2-M4, pois o alvéolo do M1 está ausente; (2) Média simples das medidas máxima e
mínimas apresentadas; (3) Medidas incompletas devido a fragmentação da peça; (4) Medidas do M1 implantado
na mandíbula. (1) Measurement made of M2-M4, because M1 alveolar is absence; (2) Average of maximum and minimum
measurements; (3) Measurement compromised by fracture; (4) M1 measurements.
Tabela 2. Comparação das Medidas (em mm) dos osteodermos de Pachyarmatherium sp. com os
apresentados por (A) Downing & White (1995), (B) Rincón & White (2007) e Porpino et al. (2009).
Legendas: (1) largura; (2) comprimento antero-posterior; (3) espessura.
Tabela 2. Measurements (mm) of Pachyarmatherium sp. osteoderms compared with the data from (A)
Downing & White (1995), (B) Rincón & White (2007) e Porpino et al. (2009). Abbreviations: (1) lenght;
(2) width; (3) thickness.
LPUFS 1 2 3
4798 19,0 16,0 7,0
4799 18,0 14,5 12,5
(A) 8,1 – 22,9 8,1 – 22,9 5,5 – 13,3
(B) 13,0 – 32,1 14,6 – 28,5 6,6 – 11,4
(C) 10,1 – 26,7 14,5 – 28,0 7,0 – 18,4
38
A posição sistemática deste gênero ainda não é bem definida. Características
encontradas na carapaça, como, por exemplo, osteodermos pequenos e espessos, e ausência
de banda móvel, foram utilizadas para atribui-lo a superfamília Glyptodontoidea Gray
1869 (VIZCAÍNO et al., 2003; MORA et al., 2005). Por outro lado, a presença de
vértebras livres e garras, ao invés de cascos, levaram alguns autores a classificar
Pachyarmatherium em Dasypodoidea Cabrera, 1929 (DOWNING & WHITE, 1995;
RINCÓN & WHITE, 2007), embora estas características sejam provavelmente primitivas
dentro de Cingulata.
Dentro de Glyptodontoidea Mckenna & Bell (1997) incluíram Pachyarmatherium
tentativamente na subfamília Glyptatelinae, que de acordo com Hoffstetter (1958),
abarcaria as formas mais basais entre os gliptodontes, incluindo os gêneros
Pachyarmatherium Downing & White, 1995; Glyptatelus Ameghino, 1897; Clypeotherium
Scillato-Yané, 1977; Neoglyptatelus Carlini, Vizcaíno & Scillato-Yané, 1997 (VIZCAÍNO
et al., 2003).
A classificação nessa subfamília também é incerta, já que a característica usada como
argumento, figura central deslocada posteriormente, ocorre em outros cingulados
(PORPINO et al., 2009). Além disso, análises cladísticas indicam que Pachyarmatherium
seria o grupo irmão de um clado formado por Pampatheriidade e Glyptodontidae
(PORPINO et al., 2009), e não um gliptodonte.
Atualmente são três as espécies reconhecidas neste gênero: P. leiseyi, do Plioceno
superior – Pleistoceno inferior da América do Norte e Central, P. tenebris e P. brasiliense,
do Pleistoceno superior da Venezuela, e Nordeste do Brasil, respectivamente (RINCÓN &
WHITE, 2007; PORPINO et al., 2009). Com bases nos osteordermos estas últimas
diferenciam-se da primeira principalmente pelo tamanho.
O material encontrado na Fazenda Charco possui morfologia e medidas concordantes
com a da espécie P. tenebris e P. brasiliense, mas o desgaste das peças, e escassez de
material pós-craniano impede uma atribuição específica.
A autoecologia de Pachyarmatherium ainda não é bem definida, mas baseados no
achado de fragmentos mandibulares sem dentição, como em Tamandua, e no tamanho
relativo do olecrano da ulna, indica que este era um animal escavador, alguns autores
sugerem que Pachyarmatherium se alimentava de formigas (DOWNING & WHITE,
1995), em um ambiente úmido composto por zonas ecotonais entre bosques e savanas
(RINCÓN & WHITE, 2007).
39
PROBOSCIDEA Illiger, 1811
GOMPHOTHERIIDAE Hay, 1922
Stegomastodon waringi (Holand, 1920)
Material referido: pré-molar LPUFS 4800; Fragmento de molar LPUFS 4801; Atlas
LPUFS 4802.
Descrição: Da dentição só foram encontradas duas peças, um fragmento de molar LUFS
4801, que além de mal preservado, apresenta avançado estágio de desgaste oclusal; e um
pré-molar LPUFS 4800 (Figura 3D), trilofodonte (?), desgastado e sem raízes. A má
preservação destas peças impede uma descrição mais completa.
O atlas LPUFS 4802 (Figura 3C) está em bom estado de conservação faltando parte do
arco dorsal, e dos processos transversos de cada lado. Observa-se ainda na porção esquerda
a presença do forame vertebroarterial. As medidas desta peça são concordantes com a
variação observada para outros espécimes descritos de Stegomastodon waringi (Tabela 3).
Comentários: Os mastodontes sul-americanos são classificados em dois gêneros
Cuvieronius, com apenas uma espécie, C. hyodon Fischer, 1814; e Stegomastodon, com
duas espécies, S. platensis Ameghino, 1888 e S. waringi (Holand, 1920) (ALBERDI et al.,
2002; GARDENS-MARCON, 2008).
Tabela 3. Comparação das medidas (em mm) do atlas de Stegomastodon waringi. Legendas: (A) medidas
tiradas de Simpson & Paula Couto (1957); (1) altura máxima; (2) largura máxima; (3) altura do canal neural;
(4) largura do canal neural.
Table 3. Measurements (in mm) of the atlas of Stegomastodon waringi. Abbreviations: (A) measurements
taken form Simpson & Paula Couto (1957); (1) maximum height; (2) maximum width; (3) canal neural
height; (4) canal neural width.
LPUFS 1 2 3 4
4802 205,0 328,0 95,5 70,0
(A) 203,0 290,0 80,0 70,0
A espécie registrada no Brasil S. waringi tem ampla distribuição e ocorre em quase
todos os Estados do país, geralmente em associação com E. laurillardi (PAULA COUTO,
1979; GADENS-MARCON, 2008).
40
Apesar do número reduzido de peças, e da má qualidade de sua preservação, o material
aqui descrito apresenta as medidas e morfologias descritas para a espécie Stegomastodon
waringi, corroborando a ocorrência registrada na Fazenda Charco por Goes et al. (2002).
Os mastodontes da espécie S. waringi apresentavam uma dieta mista, tendendo a
pastadora, vivendo em ambientes abertos (PRADO et al., 2001; 2005).
NOTOUNGULATA Roth, 1901
TOXODONTIA Owen, 1853
TOXONDONTIDAE Owen, 1845
TOXODONTINAE (Owen 1845) Trouessart, 1898
Toxodon platensis Owen, 1840
Material Referido: primeiro incisivo superior (I1) LPUFS 4806; primeiro incisivo
superior (I1) LPUFS 4807; segundo incisivo superior (I2) LPUFS 4808; segundo pré-molar
superior esquerdo (Pm2 E) LPUFS 4809; terceiro pré-molar superior direito (Pm3 D)
LPUFS 4810; quarto pré-molar superior esquerdo (Pm4 E) LPUFS 4811; terceiro pré-molar
superior direito (Pm3 D) LPUFS 4812; fragmentos de molares superiores LPUFS 4813 a
4816; segundo molar inferior esquerdo (M2 E) LPUFS 4817; úmero direito LPUFS 4818;
unciforme direito 4823; metacarpo LPUFS 4842; metacarpo II esquerdo LPUFS 4819;
metacarpo III LPUFS 4820; falange proximal mão LPUFS 4825; tíbia LPUFS 4805;
calcâneo esquerdo LPUFS 4826; calcâneo esquerdo LPUFS 4827; astrágalo esquerdo
LPUFS 4828; astrágalo direito LPUFS 4829; navicular LPUFS 4841; falange proximal pé
LPUFS 4824.
Descrição: Da dentição (Figura 3E-I, Tabela 1) foram encontrados vários dentes
superiores, e apenas um inferior.
De incisivos, há três peças, duas identificadas como primeiro incisivo superior (I1)
LPUFS 4807 e LPUFS 4806, sendo que nesta última a capa de esmalte está ausente por
fratura; e um segundo incisivo superior (I2) LPUFS 4808, que em corte transversal
apresenta seção triangular.
Da dentição superior foram resgatados: segundo pré-molar superior esquerdo (Pm2 E)
LPUFS 4809, de seção prismática, e que ao contrário do já observado por outros autores
(CARTELLE, 1992), apresenta capa de esmalte apenas na face rostral; o terceiro pré-molar
41
superior direito (Pm3 D) LPUFS 4812 está fragmentado, e apresenta apenas o lóbulo
lingual.
O terceiro pré-molar superior direito (Pm3 D) LPUFS 4810 e o quarto pré-molar
superior esquerdo (Pm4 E) LPUFS 4811 estão em bom estado de conservação, são
bilobulados em vista lingual e apresentam uma faixa de esmalte no sulco interlobular como
em Toxodon platensis (CARTELLE, 1992; MENDONÇA, 2007). Vários fragmentos de
molares superiores LPUFS 4813 a 4816 foram resgatados, mas muito fragmentados.
A única peça da dentição inferior encontrada foi o segundo molar inferior esquerdo (M2
E) LPUFS 4817 (Figura 3I e M, Tabela 1). A capa de esmalte na face lingual está
fragmentada, porém observa-se que há dois sulcos bem marcados delimitando o
entoconido, caracterisica diagnostica atribuída a Toxodon platensis (MENDONÇA, 2007).
Na face vestibular do M2 E LPUFS 4817, há pits formando sulcos verticais (Figura 3M), o
que caracteriza a hipoplasia de esmalte, uma má formação nas bandas de esmalte
(FERIGOLO, 2007; MELO et al., 2007). Esta má formação não afetaria a funcionalidade
do molar e poderia ser resultante de stress ambiental (MELO et al., 2007).
Dos membros anteriores foram encontrados: úmero direito LPUFS 4818 (Figura 3J),
estando ausente nesta peça a sua porção proximal, e parte do côndilo na porção distal;
unciforme direito LPUFS 4823, apresentando toda a sua face distal desgastada; metacarpo
II esquerdo LPUFS 4819 (Figura 3K); e um metacarpo III LPUFS 4820 (Figura 3L), cuja
porção distal está fraturada.
Dos membros posteriores há uma tíbia LPUFS 4805, mal preservada, e sem as epífises
distal e proximal, demonstrando ter pertencido a um indivíduo juvenil; um navicular
LPUFS 4841; dois calcâneos esquerdos LPUFS 4826 e 4827 em bom estado de
conservação; e dois astrágalos, um esquerdo LPUFS 4828 e um direito LPUFS 4829.
Comentários: É reconhecida para o Brasil a ocorrência de três espécies pleistocênicas de
toxodontíneos: Toxodon platensis Owen, 1840, com ocorrência em quase todo o território
brasileiro; Trigodonops lopesi (Roxo, 1921) com registros em Rondônia, Bahia e Minas
Gerais (CARTELLE, 1992, 1994; NASCIMENTO, 2008); e Mixotoxodon larensis van
Frank, 1957, com registros no Acre, no entanto, alguns autores consideram a ocorrência de
apenas dois gêneros no Brasil, com variações.
42
Figura 3. Pachyarmatherium sp., osteodermos (A) LPUFS 4798, (B) LPUFS 4799. Stegomastodon waringi.
(C) Atlas LPUFS 4802, vista anterior; (D) pré-molar LPUFS 4800, vista oclusal. Toxodon platensis. (E-I)
dentes em vista oclusal. (E) Pm2 E LPUFS 4809; (F) Pm3 D LPUFS 4812; (G) Pm3 D LPUFS 4810; (H) Pm4
E LPUFS 4811; (I) M2 E LPUFS 4817. (J) úmero direito LPUFS 4818, vista cranial; (K) metacarpo II
esquerdo LPUFS 4819, vista palmar; (L) metacarpo III LPUFS 4820, vista palmar; (M) M2 E LPUFS 4817,
em vista rostral, mostrando sulcos (círculo) em sequência formando séries verticais (setas) (N) calcâneo
esquerdo LPUFS 4826, vista distal; (O) astrágalo esquerdo LPUFS 4828, vista proximal; (P) calcâneo
esquerdo LPUFS 4827, vista distal; (Q) astrágalo esquerdo LPUFS 4828, vista distal.
43
Figure 3. Pachyarmatherium sp., osteoderms (A) LPUFS 4798, (B) LPUFS 4799. Stegomastodon waringi.
(C) Atlas LPUFS 4802, anterior view; (D) pre-molar LPUFS 4800, oclusal view. Toxodon platensis. (E-I)
teeth in oclusal view. (E) Pm2 E LPUFS 4809; (F) Pm3 D LPUFS 4812; (G) Pm3 D LPUFS 4810; (H) Pm4 E
LPUFS 4811; (I) M2 E LPUFS 4817. (J) right umeri LPUFS 4818, cranial view; (K) left metacarpal II
LPUFS 4819, palmar view; (L) metacarpal III LPUFS 4820, palmar view; (M) M2 E LPUFS 4817, in rostral
view, showing pits (circle) in sequence forming vertical series (arrows). (N) left calcaneum LPUFS 4826,
distal view; (O) left astragali LPUFS 4828, proximal view; (P) left calcaneum LPUFS 4827, distal view; (Q)
left astragali LPUFS 4828, distal view.
Cartelle (1992) incluiu em Toxodon apenas uma espécie, T. platensis; e em Trigodonops
duas espécies, T. lopesi e T. larensis, esta última representando uma nova combinação para
Mixotoxodon larensis. Por outro lado, Mendonça (2007) incluiu em Toxodon duas
espécies, T. platensis e T. lopesi, com a realocação de Trigodonops lopesi no gênero
Toxodon.
Tradicionalmente Toxodon e Trigodonops são classificadas em subfamílias separadas,
Toxodontinae e Haplodotheriinae, respectivamente (PAULA COUTO, 1979; McKENNA
& BELL, 1997), no entanto, Cartelle (1992) classifica ambos na subfamília Toxodontinae,
o que foi confirmado por análise cladística (NASIF et al., 2000).
Em um estudo prévio na Fazenda Charco, Goes et al. (2002) registraram a ocorrência de
Toxodontidae indeterminado nesta localidade. O material aqui descrito é atribuido a
Toxodon platensis com base na distribuição geográfica e cronológica deste táxon e nas
características dentais, descritas anteriormente, as quais permitem uma diagnose mais clara
para as espécies de toxodontineos, visto que o material pós-craniano é muito semelhante
(CARTELLE, 1992; MIÑO BOILINI et al., 2006; MENDONÇA 2007).
Com relação à ecologia de Toxodon platensis diversos autores classificam esta espécie
como pastadora ou ramoneadora de áreas abertas ou bordas de floresta (McFADDEN,
2005; MIÑO BOILINI et al., 2006).
ARTIODACTYLA Owen, 1848
TYLOPODA Illiger, 1811
CAMELIDAE Gray, 1821
CAMELINAE Zittel, 1893
LAMINI Webb, 1974
44
Palaeolama major Liais, 1872
Material referido: Terceiro molar inferior direito (M3 D) LPUFS 4830.
Descrição: O terceiro molar inferior direito LPUFS 4830 (Figura 4A-C, Tabela 1) está em
bom estado de conservação, no entanto, as raízes estão ausentes. Possui três lóbulos, sendo
que os lóbulos mesial e distal apresentam formato que lembram o de um “U”, indicando
que era um molar em uso há algum tempo. O entostilido, metastilido e parastilido são
quase imperceptíveis, apenas o protostilido é facilmente visualizado. Na espécie
Hemiauchenia paradoxa o protostilido e o parastilido são bem marcados, ao contrário do
que ocorre em Palaeolama major (SCHERER et al., 2007).
Comentários: No Pleistoceno brasileiro são reconhecidas duas espécies pertencentes a
tribo Lamini: Palaeolama major Liais, 1872 e Hemiauchenia paradoxa H. Gervais &
Ameghino, 1880, sendo esta última com ocorrência restrita ao Rio Grande do Sul
(SCHERER et al., 2007).
A ocorrência de Palaeolama major na Fazenda Charco já havia sido descrita por Goes
et al. (2002), baseada em material pós-craniano. A descrição desse molar confere maior
suporte à identificação.
P. major seria um animal pastador, que vivia em campos abertos, em regiões frias e
secas (SCHERER et al., 2007).
CARNIVORA Bowdich, 1821
FELIDAE Fischer, 1817
MACHAIRODONTINAE Gill, 1872
Smilodon populator Lund, 1842
Material referido: fragmento da mandíbula esquerda LPUFS 4832; rádio esquerdo
LPUFS 4833; metacarpo II (?) LPUFS 4834.
Descrição: Do fragmento de mandíbula esquerda LPUFS 4832 (Figura 4D, Tabela 1) estão
ausentes, rostralmente, a porção incisiva do ramo mandibular e o diastema até o quarto pré-
molar inferior (P4), e caudalmente quase todo o ramo mandibular, excetuando-se parte da
fossa massetérica. Do P4 está presente apenas uma das raízes, o primeiro molar inferior
45
(M1) está completo, e suas medidas são concordantes com as medidas de Smilodon
populator fornecidas em outros trabalhos (Tabela 8).
O rádio esquerdo LPUFS 4833 (Figura 4F-G, Tabela 4) está em bom estado de
conservação, ao contrário do metacarpo II (?) LPUFS 4834, que se encontra frágil, e sem a
porção proximal, quebrada em coleta (Figura 4E).
Tabela 4. Comparação das medidas (em mm) do rádio e do metacarpo de Smilodon populator com os
apresentados por (A) Merriam & Stock (1932) e (B) Castro & Langer (2008). Legendas: (1) Comprimento
antero-posterior; (2) Diâmetro transversal extremidade proximal; (3) Diâmetro Antero-posterior extremidade
proximal; (4) Diâmetro transversal extremidade distal; (5) Diâmetro Antero-posterior extremidade distal
Table 4. Measurements (in mm) of radius and metacarpal of Smilodon populator compared with the data
from (A) Merriam & Stock (1932) e (B) Castro & Langer (2008). Abbreviations: (1) antero-posterior lenght;
(2) transversal diameter of the proximal end; (3) antero-posterior diameter of the proximal end; (4)
transversal diameter of the distal end; (5) antero-posterior diameter of the distal end.
LPUFS 1 2 3 4 5
4833 268,0 43,0 31,1 59,0 34,6
(A)(1) 265,0 48,4 38,1 58,3 41,9
(B) 270,0 - - 75,0 50,0
4834 84,2(2) - - 20,4 18,2
(A)(1) 90,9 21,3 30,6 24,8 - (1) Média das medidas máxima e mínimas apresentadas; (2) Medidas incompletas devido a fragmentação da
peça. (1) Average of maximum and minimum measurements; (2) Measurement compromised by fracture.
Comentários: Apesar das discussões acerca da classificação dos tigre-de-dentes de sabre
da América (e.g. PREVOSTI & POMI, 2007; CASTRO & LANGER, 2008), é bem aceito
que a espécie Smilodon populator deve ter sido a única espécie no continente
sulamericano, com ocorrência na Argentina, Bolivia, Equador, Peru, Uruguay e Venezuela
(UBILLA, 2004; ZURITA et al., 2004; AZURDUY, 2006; RINCÓN, 2006).
No Brasil essa espécie ainda não foi registrada nos Estados do Norte do país e no
Maranhão. Em Sergipe a primeira ocorrência foi registrada por Dantas et al. (2005) para o
município de Gararu.
A ocorrência desta espécie em Poço Redondo, baseado em material mais representativo
do que o encontrado em Gararu, amplia a ocorrência no Estado.
46
Figura 4. Palaeolama major, M3 D (A) vista rostral; (B) vista lingual; (C) vista oclusal. Smilodon
populator, (A) fragmento da mandíbula esquerda LPUFS 4832, em vista rostral; (B) metacarpo II LPUFS
4834, em vista lateral; rádio esquerdo LPUFS 4833, em vista lateral (C), e medial (D).
Figure 4. Palaeolama major, M3 D (A) rostral view; (B) lingual view; (C) oclusal view. Smilodon
populator, (A) left mandibular fragment LPUFS 4832, in rostral view; (B) metacarpal II LPUFS 4834, in
lateral view; left radius LPUFS 4833, in lateral view (C), and medial view (D).
PALEOECOLOGIA
Na localidade estudada foram encontrados em associação fósseis dos táxons
Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, Stegomastodon waringi, Toxodon platensis,
Palaeolama major, Pachyarmatherium sp. e Smilodon populator.
47
A autoecologia destas espécies ainda hoje não é completamente conhecida. As
informações hipóteses atualmente sugerem que as espécies Eremotherium laurillardi,
Stegomastodon waringi e Toxodon platensis deveriam ser generalistas, habitantes de áreas
abertas próximo a bordas de floresta (PRADO et al., 2001; McFADDEN, 2005; BARGO
et al., 2006).
O tatu gigante Pachyarmatherium sp., que possivelmente seria mimercófago
(DOWNING & WHITE, 1995), deveria viver também entre as áreas de bosque e savanas
(RINCÓN & WHITE, 2007).
Não há informações sobre a autoecologia de Catonyx cuvieri, mas será considerado aqui
como um ramoneador que se alimentava de espécies herbáceas. Esta inferência é feita
baseado nos dados sobre Scelidotherium leptocephalum, espécie que apresenta morfologia
dentária e craniana próxima a do citado táxon (BARGO et al., 2006).
A hipsodontia presente em Eremotherium laurillardi e Catonyx cuvieri sugerem a
presença de uma vegetação típica de ambientes abertos, já que alguns autores apontam que
a grande ingestão de partículas abrasivas do solo junto com o alimento era um dos motivos
para o alto grau de hipsodontia nestes xenarthros (BARGO et al., 2006)
A presença de Stegomastodon waringi e Palaeolama major que possuíam uma
alimentação baseada principalmente em gramíneas - plantas C4 (ALBERDI et al., 2002;
SCHERER, 2005), são congruentes com esta suposição.
Nesta comunidade Smilodon populator deveria ser predador de animais com massa
entre 1000–2000 Kg, vivendo, isolado ou em bando, nas áreas de savana (PREVOSTI &
VIZCAINO, 2006).
PALEOAMBIENTE & EXTINÇÃO
A presença de fósseis de espécies de mamíferos atuais em terrenos carsticos brasileiros,
em associação com fósseis da megafauna (GUERIN et al., 1996; CARTELLE, 1999;
PORPINO et al., 2004) geralmente é interpretada como evidência de que a megafauna
viveu até o Holoceno (e.g. PORPINO et al., 2004; DANTAS & ZUCON, 2007). No
entanto, Auller et al. (2006) encontrou para cavernas da Bahia e Minas Gerais, idades entre
300 mil a 16 mil anos para espécies extintas e atuais, indicando que estas espécies atuais já
existiam no Pleistoceno, e que em cavernas houve mistura temporal.
48
Datações realizadas em fósseis coletados em tanques do Nordeste brasileiro indicam
idades entre, pelo menos, 60.000 anos e 21.000 anos (KINOSHITA et al., 2005; 2008).
Os fósseis encontrados nestes jazigos foram depositados por eventos de enxurrada, que
em alguns tanques ocorreram mais de uma vez, evidenciando a ocorrência de mistura
temporal (DANTAS & TASSO, 2007).
Esta fauna, encontrada em tanques e cavernas, é considerada sincrônica, e pertencente
ao Pleistoceno superior, associada a uma vegetação do tipo Cerrado (e.g. CARTELLE,
1999), no entanto, estudos sobre as variações climáticas e vegetacionais no Nordeste
brasileiro, baseados em analises polínicas, indicam que a vegetação de Caatinga já existia
há pelo menos 42.000 anos A.P. (BEHLING et al., 2000), indicando que a vegetação a
qual esta fauna estava associada no Nordeste brasileiro era a de Caatinga.
A Caatinga, também chamada de Savana Estépica (SILVA et al., 2005), apresenta um
mosaico de fisionomias que variam desde ambientes abertos com predominância de
espécies arbustivas esparsas, até o de áreas fechadas, com predominância de espécies
arbóreas altas (SILVA et al., 2005; ALVES, 2007).
Graças ao aumento de precipitação entre 15.500 a 11.800 anos houve o estabelecimento
de um período mais úmido e frio do que o atual, favorecendo o surgimento de corredores
unindo as Florestas Amazônicas e Atlântica (DE OLIVEIRA et al., 1999; BEHLING et al.,
2000), provocando a diminuição das áreas de Caatinga, o que deve ter influenciado
decisivamente na extinção desta megafauna durante o Pleistoceno.
A influência do homem na extinção da megafauna na América do Sul é apontada
(BARNOSKY et al., 2004; CIONE et al., 2009), no entanto, no Brasil, até o momento, não
foram encontradas evidências que suportem essa hipótese.
Há aproximadamente 4.535 A.P., graças à ocorrência de uma nova mudança climática
(DE OLIVEIRA et al., 2005), houve a retração dos ambientes de Mata Atlântica, e o
reestabelecimento das áreas de Caatinga.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os dados obtidos e provenientes de outros trabalhos possibilitam uma nova
interpretação paleoambiental, ou seja, a de que a megafauna viveu até o limite do
Pleistoceno uma vez que sua ocorrência no Nordeste brasileiro devia estar associada à
49
vegetação de Caatinga. A posterior retração deste tipo de vegetação durante o limite
Pleistoceno – Holoceno colaborou com a extinção desta magnífica fauna.
Além disso, registra-se pela primeira vez a ocorrência de Toxodon platensis para a
Fazenda Charco, além de dois novos taxa para esta localidade: Smilodon populator e
Pachyarmatherium sp., sendo este último inédito para o Estado de Sergipe, e o terceiro
registro no país.
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Capítulo 3 Conclusões
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1. Foram descritas para a Fazenda Charco, Poço Redondo, Sergipe a ocorrência de seis
taxa de mamíferos do Pleistoceno superior: Eremotherium laurillardi, Stegomastodon
waringi, Palaeolama major, Smilodon populator, Toxodon platensis, e Pachyarmatherium
sp. Destes, cita-se a primeira ocorrência das três últimas espécies para esta localidade,
sendo o registro de Pachyarmatherium sp. o primeiro para o Estado, e o terceiro no Brasil;
2. Verificou-se que os sedimentos onde foram encontrados os fósseis dentro dos tanques
são estéreis para a presença de palinomorfos do Pleistoceno, provavelmente por fatores
tafonômicos, cuja análise não foi objetivo do presente trabalho;
3. Através do cruzamento dos dados obtidos na literatura acerca da palinoflora do
Pleistoceno, com os obtidos na Fazenda Charco sobre a megafauna pleistocênica, infere-se
que esta fauna viveu associada a vegetação de Caatinga, e a sua retração no final do
Pleistoceno, provavelmente, contribuiu na sua extinção.
4. Compreende-se, através dos dados apresentados sobre datações em fósseis da
megafauna em tanques e cavernas, que esta fauna, ao contrário do que se imaginava, não
viveu no Nordeste brasileiro apenas no final do Pleistoceno, já que há registros de que
algumas espécies viveram há 300.000 anos.
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