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MORANGUEIRO Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Embrapa Clima Temperado Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento Embrapa Brasília, DF 2016 Luis Eduardo Corrêa Antunes Carlos Reisser Júnior José Ernani Schwengber Editores Técnicos

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MORANGUEIRO

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária

Embrapa Clima Temperado

Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento

Embrapa

Brasília, DF

2016

Luis Eduardo Corrêa AntunesCarlos Reisser Júnior

José Ernani Schwengber

Editores Técnicos

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2 Origem e botânica

Gerson Kleinick VignoloLuciano PicolottoMichel Aldrighi GonçalvesCarine CoccoLuis Eduardo Correa Antunes

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CAPÍTULO 2 Origem e botânica 37

Origem

Há indícios de que morangos silvestres, principalmente Fragaria vesca L., foram con-

sumidos na Pré-História pelos povos do centro e do norte da Europa, uma vez que existem

registros de sementes em sítios arqueológicos, datados do Neolítico (10.000 a 6.000 a.C.)

e da Idade dos Metais (5.000 a 4.000 a.C.). No século 1º, os romanos já cultivavam

F. vesca, também conhecido como morango alpino. Existem referências ao uso medicinal

das suas folhas, na Europa, no século 13. O cultivo de morango alpino em áreas mais exten-

sas começou no século 14 e foi a principal espécie comercializada até o século 19. Durante

o século 16, tornou-se uma planta comum em jardins e hortas, utilizada como ornamental

e também para consumo de frutos. Os europeus cultivavam tanto as plantas com frutos

brancos quanto as com frutos vermelhos (GALLETA; BRINGHURST, 1990).

O morango cultivado atualmente (Fragaria x ananassa) originou-se na Europa, da hi-

bridização entre as espécies americanas F. chiloensis Mill. e F. virginiana Duch. A hibridização

entre essas duas espécies não ocorreu nas Américas em virtude do isolamento geográ+co,

mas se deu na França, por volta de 1750, pois essas espécies eram cultivadas lado a lado

(VAUGHAN; GEISSLER, 1997). As plantas oriundas desse cruzamento produziam frutos de

excepcional tamanho, com polpa de coloração vermelha, diferente da polpa branca de

F. chiloensis (JONES, 1995).

Esse cruzamento, que deu origem ao morango cultivado atualmente, só foi possível

graças a um fato histórico. O capitão francês Amédée François Frézier, enquanto mapeava

e espionava o controle espanhol ao longo da costa do Peru e do Chile, entre 1712 e 1714, +-

cara impressionado com os morangos chilenos cultivados em Concepción, e levou-os para

a França. Frézier chegou a Marselha com cinco plantas de morango. Duas dessas foram

dadas para o controlador de cargas do navio, que tinha autorizado o fornecimento de água

para as plantas permanecerem vivas durante os 6 meses da viagem. Das três plantas res-

tantes, Frézier +cou com apenas uma, tendo doado outra ao botânico Antoine Jussieu, para

que a plantasse em Paris, e ainda outra para o seu superior em Brest, Peletier de Souzy. De

Paris, o morango-chileno foi distribuído para jardins botânicos e quintais da Holanda, da

Inglaterra, da Bélgica e da Alemanha. As mudas eram vigorosas, mas não produziam frutos.

O que Frézier não sabia é que esta espécie de morango (F. chiloensis) era dioica, e que todas

as cinco plantas trazidas por ele eram femininas (GALLETTA; BRINGHURST, 1990; HANCOCK

et al., 1999). Em Brest, na França, especialmente perto da comunidade de Plougastel, os

produtores aprenderam que poderiam produzir frutos se +zessem plantio intercalado de

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F. chiloensis com o morango nativo da Europa (F. moschata), ou com F. virginiana, que já

havia sido introduzida do Novo Mundo.

Hancock et  al. (1999) #zeram um extenso relato da história antiga de F.  chiloensis,

conhecido como morango-chileno. A partir da América do Norte, a espécie F. chiloensis foi

introduzida no Chile e no Havaí, pela ação das aves migratórias. Essa espécie foi utilizada

há mais de mil anos pelos índios mapuches, no centro-sul do Chile, estabelecidos entre os

rios Biobio e Tolten, e, mais ao norte, pela tribo dos picunches, estabelecida entre os rios

Itata e Biobio. Os picunches usavam os frutos de morangueiro de diversas formas: frescos,

secos, como suco fermentado ou como infusão medicinal contra indigestão, diarreia e

hemorragia.

Já a F. virginiana era utilizada pelos índios americanos para dar sabor a pães e be-

bidas, existindo indicações de que, além de ser alvo de coleta, essa espécie também era

cultivada no leste da América do Norte, tendo sido introduzida diversas vezes na França,

na Inglaterra, na Holanda e na Suécia, no período de 1534 até 1857. No entanto, o primeiro

registro claro de F. virginiana cultivada na Europa ocorreu em 1624. Em seguida, mudas do

Jardim Botânico de Paris foram distribuídas na Bélgica, na Alemanha, na Suíça e na Itália.

Botânica

Planta

O morangueiro é uma angiosperma dicotiledônia pertencente à família Rosaceae.

Essa grande e diversi#cada família inclui muitas espécies produtoras de frutos de estimado

valor para o consumo humano, como maçãs, pêssegos, framboesas e amoras (GALLETTA;

BRINGHRUST, 1990; JONES, 1995).

O morangueiro pertence à subfamília Rosoideae (DARROW, 1966; ESTADOS UNIDOS,

2006), sendo que as plantas das espécies pertencentes ao gênero Fragaria L. são muito

variáveis, tanto do ponto de vista funcional quanto estrutural (QUEIROZ-VOLTAN et  al.,

1996). Por causa dessas variações, as espécies desse gênero são caracterizadas com base

nas diferenças morfológicas da folha, da planta e do fruto (CONTI et al., 2002).

De uma forma geral, as plantas que compõem o gênero Fragaria são herbáceas, ape-

sar de as raízes e os caules com mais de 1 ano ligni#carem-se parcialmente (BRANZANTI,

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1989). A altura varia de 15 cm a 30 cm, podendo ser rasteiras ou eretas, formando peque-

nas touceiras, que aumentam de tamanho à medida que a planta envelhece. É uma planta

perene cultivada como planta anual, principalmente por questões sanitárias e �siológicas

(Figura 1) (RONQUE, 1998).

As espécies de moranguei-

ro formam uma série poliploide,

de diploides a octaploides, com

número básico de cromossomos

x  = 7. A  distribuição geográ�ca

distinta de tetraploides, hexaploi-

des e octaploides sugere que cada

grupo tenha se originado indepen-

dentemente. Estudos citológicos

de híbridos interespecí�cos e de

poliploides naturais ou induzidos

indicam ter havido pequenas dife-

renciações nos pares de cromosso-

mos homólogos, em algumas das

espécies, exceto em octaploides

(JONES, 1995).

Sistema radicular

As raízes do morangueiro podem atingir de 50 cm a 60 cm de profundidade e são

constantemente renovadas (PIRES et al., 1999). Segundo Ronque (1998), aproximadamente

95% das raízes se localizam nos primeiros 22 cm de solo, havendo poucas que ultrapassam

30 cm.

O sistema radicular é formado por raízes longas, fasciculadas e �brosas, originadas na

coroa, e se dividem em primárias e secundárias (FILGUEIRA, 2003). As primárias são grandes

e perenes, e têm a função de armazenar reservas, contribuindo também para a absorção

de água e nutrientes. Já as secundárias são dispostas em camadas superpostas, ou seja, as

raízes mais novas acima das mais velhas (Figura 2) (PIRES et al., 2000).

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Figura 1. Planta de morangueiro.

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Existem estruturas de raízes perenes,

originadas da coroa – cuja distribuição ao re-

dor da planta é em espiral, e se desenvolvem

na base de cada folha  –, as quais são inte-

gradas com um sistema de radicelas de vida

curta (por alguns dias, no máximo semanas)

chamadas alimentícias, numerosas e �rmes,

as quais sobrevivem pouco tempo e são

substituídas rapidamente por outras. Essas

estruturas radiculares surgem logo acima das

velhas, sendo que o período mais intenso

dos seus crescimento e desenvolvimento é

depois da fruti�cação, prolongando-se por

todo o outono (RONQUE, 1998).

As raízes do morangueiro renovam-se

continuamente durante o seu ciclo, e esse

processo de reposição radicular é de grande

importância para a sobrevivência da planta, podendo ser in�uenciado por vários fatores,

como disponibilidade de água, aeração, patógenos de raízes ou translocação de fotoas-

similados. Além de transportarem água e nutrientes e sustentarem a planta, as raízes

servem como local de armazenamento de reservas de amido durante o período de dor-

mência, no inverno. Em locais onde ocorre a dormência, o amido estocado é essencial

para o crescimento e o �orescimento na primavera (RONQUE, 1998).

Caule

O caule é um rizoma estolhoso, cilíndrico e retorcido, com entrenós curtos, em cujas

gemas terminais nascem as folhas compostas, os estolhos ou as in�orescências, dependen-

do de sua idade �siológica, das condições de fotoperíodo e da temperatura. Esse agregado

de rizomas curtos, contendo em cima uma roseta de folhas com um gomo foliar central, do

qual se originam as rami�cações, é conhecido por coroa, e confere ao morangueiro adulto

o seu característico aspecto tufoso (Figura 3).

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Figura 2. Sistema radicular do

morangueiro.

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A parte interna da coroa é

formada por células do parênqui-

ma que são vulneráveis a danos

físicos ou ao frio intenso. Em uma

plantação, é importante que todas

as plantas desenvolvam uma boa

quantidade de coroas laterais, pois já

foi demonstrado que tais plantas são

mais produtivas (RONQUE, 1998).

Folhas

As folhas variam em forma, espessura, textura e pilosidade, de acordo com a espécie.

Folhas da F. chiloensis apresentam película mais grossa na superfície superior do que folhas

da F. virginiana. Individualmente, vivem de 1 a 3 meses, a menos que morram antes, por

motivo de moléstia (RONQUE, 1998).

As folhas do morangueiro são constituídas de um pecíolo longo e, geralmente, de

três folíolos (Figura 4) (QUEIROZ-VOLTAN et al., 1996). Segundo esses autores, a coloração

do limbo varia de verde-clara a ver-

de-escura, podendo apresentar-se

de brilhante a opaco e de densa-

mente piloso a glabro.

Os folíolos são dentados e

apresentam um grande número de

estômatos (de 300 a 400 estômatos

por metro quadrado de folha). Uma

planta com dez folhas em pleno ve-

rão pode transpirar até ½ L de água

por dia. Os  estômatos geralmente

se fecham de forma automática

quando uma murcha incipiente

ocorre por falta de água no solo, por danos nas raízes ou por condições atmosféricas adver-

sas (BRANZANTI, 1989; RONQUE, 1998).

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Figura 3. Coroa do morangueiro.

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Figura 4. Folha de morangueiro.

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O número e a área total de folhas das plantas de morangueiro estão diretamente

relacionados com a produção de frutos; assim, uma redução na área foliar, causada por

patógenos ou condições/fatores ambientais adversos, tem efeito direto na produtividade

(RONQUE, 1998).

Estolões

Os estolões são estruturas muito �exíveis, que se desenvolvem em contato com o

solo, permitindo que, a partir da roseta foliar existente em seus nós, cresçam raízes, dando

origem a novas plantas independentes (Figura 5) (RONQUE, 1998).

Durante a fase vegetativa, a planta multiplica-se por meio dos estolões, que são estru-

turas longilíneas, dotadas de meristemas de crescimento nas extremidades, dando origem

a novas plantas, que se formam em série. Cada nova planta emitirá outro estolão que, por

sua vez, dará origem a outra planta, e assim

sucessivamente. Essas novas plantas depen-

dem dos nutrientes e da água fornecida pela

planta-matriz, até que seu próprio sistema ra-

dicular esteja su�cientemente desenvolvido,

a ponto de desempenhar tais funções, o que

ocorre aproximadamente entre 10 e 15 dias

após a emissão das folhas (GIMÉNEZ, 2008).

O  primeiro estolão geralmente dá origem a

uma planta de maior desenvolvimento vege-

tativo e, supostamente, de maior produção

(RONQUE, 1998).

Os estolhos desenvolvem-se de forma

intensa após a fruti�cação e durante todo

o verão. A  retirada desses estolhos faz a

planta crescer mais fechada, pois favorece a

rami�cação do caule. Para o produtor, não

é interessante deixar os estolhos na planta,

sendo necessário seu arranquio. Essa prática favorece o aumento da superfície foliar e,

consequentemente, melhora a fotossíntese, além de evitar um desgaste desnecessário de

energia da planta (RONQUE, 1998).

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Figura 5. Emissão de estolões.

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A produção de estolões começa, na maioria das cultivares, quando o comprimento

do dia é maior que 12 horas e a temperatura está entre 22 ºC e 24 ºC. Em climas tropicais,

está comprovado que as plantas são mais débeis, tendendo a produzir poucos estolões

(RONQUE, 1998).

Flores

Durante as transformações na planta, existem diferenças marcantes entre as fases de

crescimento vegetativo e reprodutivo. No �orescimento, ocorre a diferenciação do meriste-

ma vegetativo para o �oral, originando os componentes da �or (pétalas, estames, pistilos,

etc.), ao invés dos típicos órgãos vegetativos, como folhas, caule, estolhos (DUARTE FILHO

et al., 1999).

O morangueiro possui �ores, em geral

hermafroditas. Em algumas cultivares, as �o-

res podem ser unissexuais masculinas ou fe-

mininas (BRANZANTI, 1989; RONQUE, 1998).

De acordo com Branzanti (1989), as �ores

possuem cálice normalmente pentâmero ou

frequentemente composto por um número

variável de sépalas (Figura 6). Os estames, em

número superior a 20, estão localizados ao

redor do receptáculo. Os estames possuem

�lamentos longos ou curtos, que podem

apresentar anteras férteis ou estéreis. Os pis-

tilos são numerosos (entre 200 e 400), têm

ovário com um só óvulo e são dispostos em

forma de espiral (BORTOLOZZO et al., 2007).

As �ores do morangueiro estão agru-

padas em in�orescências do tipo cimeira,

ou seja, depois de aberta a primeira �or,

os botões laterais vão se abrindo um a um,

acompanhando o desenvolvimento da in�o-

rescência (Figura  7). As  in�orescências for-

mam-se a partir das gemas existentes nas

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Figura 6. Flor do morangueiro.F

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Figura 7.

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axilas das folhas. A  primeira �or normalmente origina o primeiro fruto, em geral o mais

desenvolvido de cada in�orescência (SILVA et al., 2007). Já foram descritas cultivares em

que as últimas �ores de cada cimeira são estéreis e não produzem fruto, mas, de um modo

geral, as in�orescências possuem número variável de �ores, atingindo muitas vezes grande

quantidade delas (RONQUE, 1998).

A polinização é efetuada por insetos, como abelhas, vespas e moscas (polinização

cruzada, feita por insetos, em torno de 80%). O  pólen é viável por 48 horas, e a melhor

polinização é realizada quando a umidade relativa está em torno de 80% e a temperatura é

de aproximadamente 15 ºC. Segundo Ronque (1998), alguns fatores são responsáveis pela

polinização de�ciente:

Ausência ou insu�ciência de agentes polinizadores (ventos ou insetos), como tam-

bém temperaturas inferiores a 12 ºC ou superiores a 30 ºC, ou, então, geadas que

queimem os estames.

Esterilidade feminina parcial, genética ou acidental, que às vezes ocorre nas últi-

mas �ores de uma in�orescência.

Insu�ciência de pólen, ou falta de pólen viável, que pode ser devida a uma altera-

ção nos estames, quer seja varietal nas primeiras �ores, quer seja por problemas

sanitários (oídio, Botrytis).

Danos provocados por insetos, como tripes.

Frutos

Os frutos, do tipo aquênio, são dimi-

nutos, amarelos ou avermelhados, duros e

super�ciais (RONQUE, 1998), normalmente

confundidos com sementes. Os aquênios

são os frutos verdadeiros (SILVA et al., 2007),

oriundos da fecundação dos óvulos, os quais

estimulam o engrossamento do receptáculo,

o qual, uma vez transformado em carnoso,

constitui um pseudofruto ou infrutescência

(Figura  8) (BRANZANTI, 1989). O período da

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Figura 8. Infrutescência do morangueiro.

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polinização até o fruto maduro pode transcorrer entre 20 e 50 dias, dependendo da culti-

var, da temperatura ambiental e da viabilidade do pólen. O receptáculo �oral hipertro�ado

é doce, carnoso e suculento, de tamanho e contornos regulares e uniformes, de polpa �rme

e coloração vermelha, rica em materiais de reserva (BRANZANTI, 1989; RONQUE, 1998).

O desenvolvimento do pseudofruto depende da manutenção do balanço hormonal

durante a maturação do aquênio. Qualquer interrupção desse balanço, fertilização incom-

pleta ou morte dos aquênios por qualquer causa resultam em frutos malformados. Alguns

autores a�rmam que existe considerável quantidade de auxina livre nos aquênios, em con-

traste com os receptáculos, que não produzem tal substância (RONQUE, 1998).

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