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MORANGUEIRO
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária
Embrapa Clima Temperado
Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento
Embrapa
Brasília, DF
2016
Luis Eduardo Corrêa AntunesCarlos Reisser Júnior
José Ernani Schwengber
Editores Técnicos
CA
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2 Origem e botânica
Gerson Kleinick VignoloLuciano PicolottoMichel Aldrighi GonçalvesCarine CoccoLuis Eduardo Correa Antunes
CAPÍTULO 2 Origem e botânica 37
Origem
Há indícios de que morangos silvestres, principalmente Fragaria vesca L., foram con-
sumidos na Pré-História pelos povos do centro e do norte da Europa, uma vez que existem
registros de sementes em sítios arqueológicos, datados do Neolítico (10.000 a 6.000 a.C.)
e da Idade dos Metais (5.000 a 4.000 a.C.). No século 1º, os romanos já cultivavam
F. vesca, também conhecido como morango alpino. Existem referências ao uso medicinal
das suas folhas, na Europa, no século 13. O cultivo de morango alpino em áreas mais exten-
sas começou no século 14 e foi a principal espécie comercializada até o século 19. Durante
o século 16, tornou-se uma planta comum em jardins e hortas, utilizada como ornamental
e também para consumo de frutos. Os europeus cultivavam tanto as plantas com frutos
brancos quanto as com frutos vermelhos (GALLETA; BRINGHURST, 1990).
O morango cultivado atualmente (Fragaria x ananassa) originou-se na Europa, da hi-
bridização entre as espécies americanas F. chiloensis Mill. e F. virginiana Duch. A hibridização
entre essas duas espécies não ocorreu nas Américas em virtude do isolamento geográ+co,
mas se deu na França, por volta de 1750, pois essas espécies eram cultivadas lado a lado
(VAUGHAN; GEISSLER, 1997). As plantas oriundas desse cruzamento produziam frutos de
excepcional tamanho, com polpa de coloração vermelha, diferente da polpa branca de
F. chiloensis (JONES, 1995).
Esse cruzamento, que deu origem ao morango cultivado atualmente, só foi possível
graças a um fato histórico. O capitão francês Amédée François Frézier, enquanto mapeava
e espionava o controle espanhol ao longo da costa do Peru e do Chile, entre 1712 e 1714, +-
cara impressionado com os morangos chilenos cultivados em Concepción, e levou-os para
a França. Frézier chegou a Marselha com cinco plantas de morango. Duas dessas foram
dadas para o controlador de cargas do navio, que tinha autorizado o fornecimento de água
para as plantas permanecerem vivas durante os 6 meses da viagem. Das três plantas res-
tantes, Frézier +cou com apenas uma, tendo doado outra ao botânico Antoine Jussieu, para
que a plantasse em Paris, e ainda outra para o seu superior em Brest, Peletier de Souzy. De
Paris, o morango-chileno foi distribuído para jardins botânicos e quintais da Holanda, da
Inglaterra, da Bélgica e da Alemanha. As mudas eram vigorosas, mas não produziam frutos.
O que Frézier não sabia é que esta espécie de morango (F. chiloensis) era dioica, e que todas
as cinco plantas trazidas por ele eram femininas (GALLETTA; BRINGHURST, 1990; HANCOCK
et al., 1999). Em Brest, na França, especialmente perto da comunidade de Plougastel, os
produtores aprenderam que poderiam produzir frutos se +zessem plantio intercalado de
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F. chiloensis com o morango nativo da Europa (F. moschata), ou com F. virginiana, que já
havia sido introduzida do Novo Mundo.
Hancock et al. (1999) #zeram um extenso relato da história antiga de F. chiloensis,
conhecido como morango-chileno. A partir da América do Norte, a espécie F. chiloensis foi
introduzida no Chile e no Havaí, pela ação das aves migratórias. Essa espécie foi utilizada
há mais de mil anos pelos índios mapuches, no centro-sul do Chile, estabelecidos entre os
rios Biobio e Tolten, e, mais ao norte, pela tribo dos picunches, estabelecida entre os rios
Itata e Biobio. Os picunches usavam os frutos de morangueiro de diversas formas: frescos,
secos, como suco fermentado ou como infusão medicinal contra indigestão, diarreia e
hemorragia.
Já a F. virginiana era utilizada pelos índios americanos para dar sabor a pães e be-
bidas, existindo indicações de que, além de ser alvo de coleta, essa espécie também era
cultivada no leste da América do Norte, tendo sido introduzida diversas vezes na França,
na Inglaterra, na Holanda e na Suécia, no período de 1534 até 1857. No entanto, o primeiro
registro claro de F. virginiana cultivada na Europa ocorreu em 1624. Em seguida, mudas do
Jardim Botânico de Paris foram distribuídas na Bélgica, na Alemanha, na Suíça e na Itália.
Botânica
Planta
O morangueiro é uma angiosperma dicotiledônia pertencente à família Rosaceae.
Essa grande e diversi#cada família inclui muitas espécies produtoras de frutos de estimado
valor para o consumo humano, como maçãs, pêssegos, framboesas e amoras (GALLETTA;
BRINGHRUST, 1990; JONES, 1995).
O morangueiro pertence à subfamília Rosoideae (DARROW, 1966; ESTADOS UNIDOS,
2006), sendo que as plantas das espécies pertencentes ao gênero Fragaria L. são muito
variáveis, tanto do ponto de vista funcional quanto estrutural (QUEIROZ-VOLTAN et al.,
1996). Por causa dessas variações, as espécies desse gênero são caracterizadas com base
nas diferenças morfológicas da folha, da planta e do fruto (CONTI et al., 2002).
De uma forma geral, as plantas que compõem o gênero Fragaria são herbáceas, ape-
sar de as raízes e os caules com mais de 1 ano ligni#carem-se parcialmente (BRANZANTI,
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1989). A altura varia de 15 cm a 30 cm, podendo ser rasteiras ou eretas, formando peque-
nas touceiras, que aumentam de tamanho à medida que a planta envelhece. É uma planta
perene cultivada como planta anual, principalmente por questões sanitárias e �siológicas
(Figura 1) (RONQUE, 1998).
As espécies de moranguei-
ro formam uma série poliploide,
de diploides a octaploides, com
número básico de cromossomos
x = 7. A distribuição geográ�ca
distinta de tetraploides, hexaploi-
des e octaploides sugere que cada
grupo tenha se originado indepen-
dentemente. Estudos citológicos
de híbridos interespecí�cos e de
poliploides naturais ou induzidos
indicam ter havido pequenas dife-
renciações nos pares de cromosso-
mos homólogos, em algumas das
espécies, exceto em octaploides
(JONES, 1995).
Sistema radicular
As raízes do morangueiro podem atingir de 50 cm a 60 cm de profundidade e são
constantemente renovadas (PIRES et al., 1999). Segundo Ronque (1998), aproximadamente
95% das raízes se localizam nos primeiros 22 cm de solo, havendo poucas que ultrapassam
30 cm.
O sistema radicular é formado por raízes longas, fasciculadas e �brosas, originadas na
coroa, e se dividem em primárias e secundárias (FILGUEIRA, 2003). As primárias são grandes
e perenes, e têm a função de armazenar reservas, contribuindo também para a absorção
de água e nutrientes. Já as secundárias são dispostas em camadas superpostas, ou seja, as
raízes mais novas acima das mais velhas (Figura 2) (PIRES et al., 2000).
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Figura 1. Planta de morangueiro.
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Existem estruturas de raízes perenes,
originadas da coroa – cuja distribuição ao re-
dor da planta é em espiral, e se desenvolvem
na base de cada folha –, as quais são inte-
gradas com um sistema de radicelas de vida
curta (por alguns dias, no máximo semanas)
chamadas alimentícias, numerosas e �rmes,
as quais sobrevivem pouco tempo e são
substituídas rapidamente por outras. Essas
estruturas radiculares surgem logo acima das
velhas, sendo que o período mais intenso
dos seus crescimento e desenvolvimento é
depois da fruti�cação, prolongando-se por
todo o outono (RONQUE, 1998).
As raízes do morangueiro renovam-se
continuamente durante o seu ciclo, e esse
processo de reposição radicular é de grande
importância para a sobrevivência da planta, podendo ser in�uenciado por vários fatores,
como disponibilidade de água, aeração, patógenos de raízes ou translocação de fotoas-
similados. Além de transportarem água e nutrientes e sustentarem a planta, as raízes
servem como local de armazenamento de reservas de amido durante o período de dor-
mência, no inverno. Em locais onde ocorre a dormência, o amido estocado é essencial
para o crescimento e o �orescimento na primavera (RONQUE, 1998).
Caule
O caule é um rizoma estolhoso, cilíndrico e retorcido, com entrenós curtos, em cujas
gemas terminais nascem as folhas compostas, os estolhos ou as in�orescências, dependen-
do de sua idade �siológica, das condições de fotoperíodo e da temperatura. Esse agregado
de rizomas curtos, contendo em cima uma roseta de folhas com um gomo foliar central, do
qual se originam as rami�cações, é conhecido por coroa, e confere ao morangueiro adulto
o seu característico aspecto tufoso (Figura 3).
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Figura 2. Sistema radicular do
morangueiro.
CAPÍTULO 2 Origem e botânica 41
A parte interna da coroa é
formada por células do parênqui-
ma que são vulneráveis a danos
físicos ou ao frio intenso. Em uma
plantação, é importante que todas
as plantas desenvolvam uma boa
quantidade de coroas laterais, pois já
foi demonstrado que tais plantas são
mais produtivas (RONQUE, 1998).
Folhas
As folhas variam em forma, espessura, textura e pilosidade, de acordo com a espécie.
Folhas da F. chiloensis apresentam película mais grossa na superfície superior do que folhas
da F. virginiana. Individualmente, vivem de 1 a 3 meses, a menos que morram antes, por
motivo de moléstia (RONQUE, 1998).
As folhas do morangueiro são constituídas de um pecíolo longo e, geralmente, de
três folíolos (Figura 4) (QUEIROZ-VOLTAN et al., 1996). Segundo esses autores, a coloração
do limbo varia de verde-clara a ver-
de-escura, podendo apresentar-se
de brilhante a opaco e de densa-
mente piloso a glabro.
Os folíolos são dentados e
apresentam um grande número de
estômatos (de 300 a 400 estômatos
por metro quadrado de folha). Uma
planta com dez folhas em pleno ve-
rão pode transpirar até ½ L de água
por dia. Os estômatos geralmente
se fecham de forma automática
quando uma murcha incipiente
ocorre por falta de água no solo, por danos nas raízes ou por condições atmosféricas adver-
sas (BRANZANTI, 1989; RONQUE, 1998).
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Figura 3. Coroa do morangueiro.
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Figura 4. Folha de morangueiro.
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O número e a área total de folhas das plantas de morangueiro estão diretamente
relacionados com a produção de frutos; assim, uma redução na área foliar, causada por
patógenos ou condições/fatores ambientais adversos, tem efeito direto na produtividade
(RONQUE, 1998).
Estolões
Os estolões são estruturas muito �exíveis, que se desenvolvem em contato com o
solo, permitindo que, a partir da roseta foliar existente em seus nós, cresçam raízes, dando
origem a novas plantas independentes (Figura 5) (RONQUE, 1998).
Durante a fase vegetativa, a planta multiplica-se por meio dos estolões, que são estru-
turas longilíneas, dotadas de meristemas de crescimento nas extremidades, dando origem
a novas plantas, que se formam em série. Cada nova planta emitirá outro estolão que, por
sua vez, dará origem a outra planta, e assim
sucessivamente. Essas novas plantas depen-
dem dos nutrientes e da água fornecida pela
planta-matriz, até que seu próprio sistema ra-
dicular esteja su�cientemente desenvolvido,
a ponto de desempenhar tais funções, o que
ocorre aproximadamente entre 10 e 15 dias
após a emissão das folhas (GIMÉNEZ, 2008).
O primeiro estolão geralmente dá origem a
uma planta de maior desenvolvimento vege-
tativo e, supostamente, de maior produção
(RONQUE, 1998).
Os estolhos desenvolvem-se de forma
intensa após a fruti�cação e durante todo
o verão. A retirada desses estolhos faz a
planta crescer mais fechada, pois favorece a
rami�cação do caule. Para o produtor, não
é interessante deixar os estolhos na planta,
sendo necessário seu arranquio. Essa prática favorece o aumento da superfície foliar e,
consequentemente, melhora a fotossíntese, além de evitar um desgaste desnecessário de
energia da planta (RONQUE, 1998).
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Figura 5. Emissão de estolões.
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A produção de estolões começa, na maioria das cultivares, quando o comprimento
do dia é maior que 12 horas e a temperatura está entre 22 ºC e 24 ºC. Em climas tropicais,
está comprovado que as plantas são mais débeis, tendendo a produzir poucos estolões
(RONQUE, 1998).
Flores
Durante as transformações na planta, existem diferenças marcantes entre as fases de
crescimento vegetativo e reprodutivo. No �orescimento, ocorre a diferenciação do meriste-
ma vegetativo para o �oral, originando os componentes da �or (pétalas, estames, pistilos,
etc.), ao invés dos típicos órgãos vegetativos, como folhas, caule, estolhos (DUARTE FILHO
et al., 1999).
O morangueiro possui �ores, em geral
hermafroditas. Em algumas cultivares, as �o-
res podem ser unissexuais masculinas ou fe-
mininas (BRANZANTI, 1989; RONQUE, 1998).
De acordo com Branzanti (1989), as �ores
possuem cálice normalmente pentâmero ou
frequentemente composto por um número
variável de sépalas (Figura 6). Os estames, em
número superior a 20, estão localizados ao
redor do receptáculo. Os estames possuem
�lamentos longos ou curtos, que podem
apresentar anteras férteis ou estéreis. Os pis-
tilos são numerosos (entre 200 e 400), têm
ovário com um só óvulo e são dispostos em
forma de espiral (BORTOLOZZO et al., 2007).
As �ores do morangueiro estão agru-
padas em in�orescências do tipo cimeira,
ou seja, depois de aberta a primeira �or,
os botões laterais vão se abrindo um a um,
acompanhando o desenvolvimento da in�o-
rescência (Figura 7). As in�orescências for-
mam-se a partir das gemas existentes nas
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Figura 6. Flor do morangueiro.F
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Figura 7.
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axilas das folhas. A primeira �or normalmente origina o primeiro fruto, em geral o mais
desenvolvido de cada in�orescência (SILVA et al., 2007). Já foram descritas cultivares em
que as últimas �ores de cada cimeira são estéreis e não produzem fruto, mas, de um modo
geral, as in�orescências possuem número variável de �ores, atingindo muitas vezes grande
quantidade delas (RONQUE, 1998).
A polinização é efetuada por insetos, como abelhas, vespas e moscas (polinização
cruzada, feita por insetos, em torno de 80%). O pólen é viável por 48 horas, e a melhor
polinização é realizada quando a umidade relativa está em torno de 80% e a temperatura é
de aproximadamente 15 ºC. Segundo Ronque (1998), alguns fatores são responsáveis pela
polinização de�ciente:
Ausência ou insu�ciência de agentes polinizadores (ventos ou insetos), como tam-
bém temperaturas inferiores a 12 ºC ou superiores a 30 ºC, ou, então, geadas que
queimem os estames.
Esterilidade feminina parcial, genética ou acidental, que às vezes ocorre nas últi-
mas �ores de uma in�orescência.
Insu�ciência de pólen, ou falta de pólen viável, que pode ser devida a uma altera-
ção nos estames, quer seja varietal nas primeiras �ores, quer seja por problemas
sanitários (oídio, Botrytis).
Danos provocados por insetos, como tripes.
Frutos
Os frutos, do tipo aquênio, são dimi-
nutos, amarelos ou avermelhados, duros e
super�ciais (RONQUE, 1998), normalmente
confundidos com sementes. Os aquênios
são os frutos verdadeiros (SILVA et al., 2007),
oriundos da fecundação dos óvulos, os quais
estimulam o engrossamento do receptáculo,
o qual, uma vez transformado em carnoso,
constitui um pseudofruto ou infrutescência
(Figura 8) (BRANZANTI, 1989). O período da
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Figura 8. Infrutescência do morangueiro.
CAPÍTULO 2 Origem e botânica 45
polinização até o fruto maduro pode transcorrer entre 20 e 50 dias, dependendo da culti-
var, da temperatura ambiental e da viabilidade do pólen. O receptáculo �oral hipertro�ado
é doce, carnoso e suculento, de tamanho e contornos regulares e uniformes, de polpa �rme
e coloração vermelha, rica em materiais de reserva (BRANZANTI, 1989; RONQUE, 1998).
O desenvolvimento do pseudofruto depende da manutenção do balanço hormonal
durante a maturação do aquênio. Qualquer interrupção desse balanço, fertilização incom-
pleta ou morte dos aquênios por qualquer causa resultam em frutos malformados. Alguns
autores a�rmam que existe considerável quantidade de auxina livre nos aquênios, em con-
traste com os receptáculos, que não produzem tal substância (RONQUE, 1998).
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