lgn5830 - biometria de marcadores genéticos - tópico 15:...

Motivação Definição Métodos Estatísticos Aplicações Referências

LGN5830 - Biometria de Marcadores GenéticosTópico 15: Seleção Genômica

Letícia Aparecida de Castro LaraKaio Olímpio das Graças DiasAntonio Augusto Franco Garcia

Departamento de GenéticaESALQ/USP

2019


Conteúdo

1 Motivação2 Definição

RevisãoFundamentosAcurácia Preditiva

3 Métodos EstatísticosModelos OrtogonaisModelos MistosMúltiplos Ambientes

4 AplicaçõesPoliploidesPredição de Híbridos SimplesConsiderações Finais

5 Referências


Capítulo - 2017

Ferrão, LFV; Ortiz, R; Garcia, AAF, 2017Genomic Selection - State of the ArtIn: Genetic Improvement of Tropical CropsCampos, H; Caligari, P (eds.); Springer


Motivação

QTLs, GWAS e Seleção Genômica (SG)

Mapeamento é diferente de prediçãoO número de QTLs é sempre o mínimoO mapeamento de QTLs tem como objetivo principal o estudo daarquitetura genéticaDesequilíbrio de ligação, delineamentos genéticosSG não identifica QTLs com base em testes de hipóteses


Populações SG

y = Xβ+ e GEBV = Xβ

Allele Effects

Accuracy(r) GEBV = XβSelection based

on GEBV

TRAINING DATA SET (TRN)

*Large population*Phenotypic evaluations*Genotypic data (SNPs)

TESTING DATA SET (TST)

*Smaller population*Phenotypic evaluations*Genotypic data (SNPs)

BREEDING DATA SET

*Greenhouse*Genotypic data (SNPs)*Selection during the seedling phase

Allele Effects

Fonte: Ferrão, Ortiz, Garcia (2017)

Importante

Única população pode exercer as três funções

Validação Cruzada

Importância da fenotipagem e genotipagem


Revisão

Conteúdo





5 Referências


Revisão

Modelos Lineares

Modelos de Regressão Linear

Definida por função lineares, resume como a média dos valores de uma variável resposta(fenótipo) varia em função das variáveis preditoras (marcadores)

Regressão Linear Simples (Single Marker Analysis):

yj = µ+ βxj + ϵj

Onde:yj = valor fenotípico do indivíduo j (j = 1, 2, . . . , n)µ = termo constante da equação da reta (intercepto)xj = variável preditora (genótipo do SNP codificado como −1, 0, 1)β = coeficiente de regressão linear (efeitos genéticos)

ϵj = erro aleatório, ϵj ∼ N(0, σ2ϵ )


Revisão

Limitações

Limitação: um modelo para cada SNPIdeal: considerar um único modelo que estime o efeito dos SNPs simultaneamente:Modelo de Regressão Linear Múltipla

Notação Algébrica

yj = µ+ β1x1j + ...+ βpxpj + ϵj ou

yj = µ+p∑

i=1xijβi + ϵj

Notação Matricial (mais utilizado)

y = Xβ + ϵ β = (X′X)−1X′y

Onde:y = vetor de fenótiposX = matriz de incidência dos vetores dos coeficientes de regressãoβ = vetor de parâmetros do modelo (efeito dos SNPs)ϵ = vetor de erros, ϵj ∼ N(0, σ2

ϵ )


Fundamentos

Conteúdo





5 Referências


Fundamentos

Regressão Linear Múltipla

Por definição ...

Modelos de SG são extensões de modelos de regressãoAo contrário das demais abordagens, todos os marcadores são utilizados comopreditoresNão há qualquer teste de significância ou seleção de variável

Problemas Estatísticos:

Dimensionalidade : número de parâmetros (p) excede o número de observações (n)Multicolinearidade : preditores são não linearmente independentes

Overfitting : complexidade do modelo


Fundamentos

Caso extremo

Seleção Genômica é o caso extremo de p >> n

βOLS = (X′X)−1X′y

X′X é uma matriz singular(X′X)−1 não possuem solução única, variância altíssima e há escassez de graus deliberdadeGianola: “La maldición de la dimensionalidad” (maximum-likelihood cannot be usedeither as an inferential or as a predictive machine)

Whittaker, JC; Thompson, R; Denham, MC, 2000Marker-assisted selection using ridge regressionGenetics Research 75: 249-252

Grande número de marcadores moleculares disponíveisSeleção de variáveis ou shrinkage (Ridge Regression)


Fundamentos

Solução

Penalização

Também chamado de regularização ou shrinkage (encolhimento)Estimadores são penalizados de modo a diminuir a variância, a custo de aumentar oviés (trade-off)Método comum em Machine LearningErro quadrático médio (MSE)

MSE =1

nΣn

j=1(yj − f(xj))2

XXXXX

XX X X

XX X

XX

XXXXX

XX

X

X

XXX

XX

LowVariance

HighVariance

Low Bias

High Bias


Fundamentos

Desequilíbrio de Ligação

Ideia seminal (Meuwissen et al. 2001)

“With a dense marker map some markers will be very close to the QTL and probably inlinkage disequilibrium with it. Therefore, some marker alleles will be correlated withpositive effects on the quantitative trait across all families and can be used for selectionwithout the need to establish linkage phase in each family”.

QTLs

SNPs QTLs com diferentes efeitos

Marcadores em LD com os QTLs, independente da significância dos seusefeitos, explicarão grande parte da variação de um caráter quantitativo


Acurácia Preditiva

Conteúdo





5 Referências


Acurácia Preditiva

Acurácia Preditiva

Definição de acurácia

A acurácia da seleção genômica é definida como a correlação entre os GEBVse os TBVs (valor genético verdadeiro). No entanto, na prática não é possívelmedir os TBVs, logo uma estimativa da acurácia, denominada de capacidadepreditiva, é obtida pela correlação entre GEBVs e EBVs (valor genéticoestimado)

Fatores que afetam a acurácia

Sob controle : Tamanho efetivo (Ne), número de indivíduos genotipados, densidade demarcadores, relação entre pop. treinamento e validação

Não controlado : herdabilidade (em partes) e arquitetura genética


Acurácia Preditiva

Acurácia Preditiva

Zhou, Y; Vales, MI; Wang, A; Zhang, Z, 2017Systematic bias of correlation coefficient may explain negative accuracy of genomicpredictionBriefings in bioinformatics 18: 744-753


Acurácia Preditiva

Herdabilidade

Schmidt, P; Hartung, J; Bennewitz, J; Piepho, HP, 2019Heritability in Plant Breeding on a Genotype-Difference BasisGenetics Early online

Pressupostos

Dados balanceados e delineamentos ortogonaisEfeitos genotípicos → independentesVariâncias e covariâncias → constantesFenótipo → média aritmética por parcela


Acurácia Preditiva

Base Genética

Desequilíbrio de ligaçãoCo-segregaçãoParentesco genético-aditivo

Habier, D; Fernando, RL; Garrick, DJ, 2013Genomic BLUP decoded: A look into the black box of genomic predictionGenetics 194: 597-607


Acurácia Preditiva

Ganho de Seleção

Equação dos melhoristas:

GS =i× ra × σa

L

i = intensidade de seleçãora = acurácia preditiva (ou capa-cidade preditiva)σa = raiz quadrada da variânciaaditivaL = tempo necessário para comple-tar um ciclo de seleção

Plantas Perenes

HS Milho Não Avaliados

Sexual population

Apomictic tetraploid plants

Sexual tetraploidized plants

X

Apomictic hybrids

Sexual hybrids

Base population

Obtaining progenies

Evaluation

RecombinationNew cycles of recurrent selection

SelectionField Design

* Low selection intensity* Expensive intensity* Many replications and cutsSuperior sexual

plantsApomictic

tetraploid plants

X

Apomictic hybrids

Sexual hybrids

Performance evaluationand selection

New cultivars


Acurácia Preditiva

Ganho de Seleção

Equação dos melhoristas:

GS =i× ra × σa

L

i = intensidade de seleçãora = acurácia preditiva (ou capa-cidade preditiva)σa = raiz quadrada da variânciaaditivaL = tempo necessário para comple-tar um ciclo de seleção

Plantas Perenes

HS Milho Não Avaliados

Sexual population


Sexual tetraploidized plants

X

Apomictic hybrids

Sexual hybrids

Base population

RecombinationNew cycles of recurrent selection

Superior sexual plants


X

Apomictic hybrids

Sexual hybrids

Performance evaluationand selection

New cultivars

Obtaining progenies

Genomic Selection

Trainingpopulation

Validationpopulation


Modelos Ortogonais

Conteúdo





5 Referências


Modelos Ortogonais

Modelos Ortogonais

Efeito Aditivo

WA =

2 − 2pk for AA1 − 2pk for Aa0 − 2pk for aa

WA =

1 for AA0 for Aa−1 for aa

Efeito de Dominância

WD =

−2q2k for AA2pkqk for Aa−2p2k for aa

WD =

−1/2 for AA1/2 for Aa−1/2 for aa


Modelos Mistos

Conteúdo





5 Referências


Modelos Mistos

RRBLUP - Ridge Regression Best Linear Unbiased Predictor

Considerando 5 genótipos avaliados para uma variável resposta y (médiasajustadas) e genotipados com 7 marcas.

Exemplo do Livro do Resende (2014) pg. 685-690

AA = 2, Aa =1, aa =0

Gen y SNP1 SNP2 SNP3 SNP4 SNP5 SNP6 SNP71 9.87 2 0 0 0 2 0 02 14.48 1 1 0 0 1 1 03 8.91 0 2 0 0 0 0 24 14.64 1 0 1 0 1 0 05 9.55 1 0 0 1 1 1 0

yj = µ+ β1x1j + β2x2j + ...+ β7x7j + ϵj


Modelos Mistos


y = Xb+Wm+ ϵ

y = vetor de observações fenotípicasb = interceptom = vetor de efeitos aleatórios dos marcadoresϵ = vetor de resíduosX e W são as matrizes de incidência para b e m.

[XTX XTWW TX W TW + Iλ

] [bm

]=

[XT yW T y

]m = (W TW + Iλ)−1W T y

λ = σ2e/σ

2gi onde σ2

gi = σ2g/nq

Lambda é o parâmetro de penalização


Modelos Mistos


Matriz de Incidência W

SNP1 SNP2 SNP3 SNP4 SNP5 SNP6 SNP72-2pi 0-2pi 0-2pi 0-2pi 2-2pi 0-2pi 0-2pi1-2pi 1-2pi 0-2pi 0-2pi 1-2pi 1-2pi 0-2pi0-2pi 2-2pi 0-2pi 0-2pi 0-2pi 0-2pi 2-2pi1-2pi 0-2pi 1-2pi 0-2pi 1-2pi 0-2pi 0-2pi1-2pi 0-2pi 0-2pi 1-2pi 1-2pi 1-2pi 0-2pi

Matriz de Incidência W

SNP1 SNP2 SNP3 SNP4 SNP5 SNP6 SNP71 -0.6 -0.2 -0.2 1 -0.4 -0.40 0.4 -0.2 -0.2 0 0.6 -0.4-1 1.4 -0.2 -0.2 -1 -0.4 1.60 -0.6 0.8 -0.2 0 -0.4 -0.40 -0.6 -0.2 0.8 0 0.6 -0.4


Modelos Mistos


[bm

]=

11.490−0.35260.27611.4467−1.3701−0.35260.5436−1.6376

V GG =

−0.44861.0763−1.76121.7033−0.5699

→

G1

G2

G3

G4

G5

V GG = yj =∑

wijmi

Note que podemos predizer genótipos não avaliadosATENÇÃO! Ef. médio subst. alélica α = a[1 + k(p1 − p2)]


Modelos Mistos

GBLUP - Genomic Best Linear Unbiased Predictor

y = Xb+ Zu+ ϵ

y = vetor de observações fenotípicasb = vetor de efeitos fixosu = vetor de efeitos aleatórios dos genótiposϵ = vetor de resíduosX e Z são as matrizes de incidência para b e u

[XTX XTZZTX ZTZ +A−1λ

] [bu

]=

[XT yZT y

]

u = [R−1 +G−1(σ2e/σ

2g)]

−1R−1(y −Xb)

A = WWT /[2∑m

i pi(1− pi)]

VanRaden (2008)EM, AI ..


Modelos Mistos


A =

1.669 −0.145 −1.960 0.338 0.096−0.145 0.459 −0.145 −0.266 0.096−1.960 −0.145 4.089 −0.871 −1.1130.338 −0.266 −0.871 0.822 −0.0240.096 0.096 −1.113 −0.024 0.943

Note que A tem dimensão 5x5

Como predizer genótipos não avaliados?


Modelos Mistos


A1 =

1.669 −0.145 −1.960 0.338 0.096 0.2 0.3−0.145 0.459 −0.145 −0.266 0.096 0.3 0.4−1.960 −0.145 4.089 −0.871 −1.113 0.4 0.50.338 −0.266 −0.871 0.822 −0.024 0.5 0.60.096 0.096 −1.113 −0.024 0.943 0.6 0.70.2 0.3 0.4 0.5 0.6 2 1.50.3 0.4 0.5 0.6 0.7 1.5 2

Note que A tem dimensão 7x7Os genótipos 6 e 7 serão preditos sem fenotipagem

Como estimar o efeito de cada SNP no GBLUP?

m = (W TW )−1W T u


Modelos Mistos

QTLs de Grande Efeito Conhecidos

Bernardo, R. 2013Genomewide Selection when Major Genes Are KnownCrop Science 54: 68-75

Modelo SG

yj = µ+p∑

i=1xijβi + ϵj

yj = µ+p∑

i=1xijβi + β∗ + ϵj

Note que β∗ é o efeito fixo do QTL conhecido a prioriCada QTL deve explicar > 10% VG


Múltiplos Ambientes

Conteúdo





5 Referências



Interação Genótipos por Ambientes

Escolha de Modelos

Y = G+ E +G : E + ϵ

Y = G+ E + ϵ

LRT




Considerando 2 genótipos (ng), 3 ambientes (ns) e 2 blocos (nb)(DBC em 3 ambientes)

yijk =

i = (1, ..., ng), ng = 2j = (1, ..., ns), ns = 3k = (1, ..., nb), nb = 2

Gen Env Block1 1 12 1 11 1 22 1 21 2 12 2 11 2 22 2 21 3 12 3 11 3 22 3 2




Considerando o modelo abaixo com efeito de genótipos dentro deambientes

y = Xs+ Z1b+ Z2g + ε

s é o efeito fixo de ambientesb é o efeito aleatório de blocosg é o efeito de genótipos dentro de ambientes




y111y211y112y212y121y221y122y222y131y231y132y232

=

1 0 0

1 0 0

1 0 0

1 0 0

0 1 0

0 1 0

0 1 0

0 1 0

0 0 1

0 0 1

0 0 1

0 0 1

s1s2s3

+

1 0

1 0

0 1

0 1

1 0

1 0

0 1

0 1

1 0

1 0

0 1

0 1

[b1b2

]+

1 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0

0 0 0 1 0 0

0 0 1 0 0 0

0 0 0 1 0 0

0 0 0 0 1 0

0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 1 0

0 0 0 0 0 1

g1s1g2s1g1s2g2s2g1s3g2s3

+

ε111ε211ε112ε212ε121ε221ε122ε222ε131ε231ε132ε232




Efeitos de blocos

b ∼ MVN(0nb, σ2

b Inb)

[b1b2

]∼ MVN

[(00

),

[σ2b 00 σ2

b

]]

Note que não existem covariâncias entre blocos

b1 ∼ N(0, σ2b ); b2 ∼ N(0, σ2

b )

Efeitos de genótipos

g ∼ MVN(0, Ing ⊗Gns×ns)



Considere G igual a UN

G = UN =

σ2g1 σg(1,2) σg(1,3)

σg(2,1) σ2g2 σg(2,3)

σg(3,1) σg(3,2) σ2g3

g1s1g2s1g1s2g2s2g1s3g2s3

∼ MVN

000000

,

σ2g1 0 σg(1,2) 0 σg(1,3) 00 σ2

g1 0 σg(1,2) 0 σg(1,3)

σg(1,2) 0 σ2g2 0 σg(3,2) 0

0 σg(1,2) 0 σ2g2 0 σg(3,2)

σg(1,3) 0 σg(3,2) 0 σ2g3 0

0 σg(1,3) 0 σg(3,2) 0 σ2g3



Para o efeito residualε ∼ MVN(0n, Ing×nb

⊗Rns×ns)

R =

σ2e1

0 0

0 σ2e2

0

0 0 σ2e3

ε111

ε211

ε112

ε212

ε121

ε221

ε122

ε222

ε131

ε231

ε132

ε232

∼ MVN

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

,

σ2e1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 σ2e1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 σ2e1

0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 σ2e1

0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 σ2e2

0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 σ2e2

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 σ2e2

0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 σ2e2

0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 σ2e3

0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 σ2e3

0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 σ2e3

0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 σ2e3



VCOV

g ∼ MVN(0, Ing ⊗Gns×ns) ε ∼ MVN(0n, Ing×nb⊗Rns×ns)

Diagonal(DIAG)

Compoundsymmetry(CS)

(CS )

First-orderautoregressive(AR1)

First-orderautoregressiveheterogeneous(AR1 )

Het

Het

Identity(ID)

Diagonal(DIAG)


Compoundsymmetryheterogeneous(CS )



Power(Po)

Powerheterogeneous(Po )

Unstructered(US)

Het

Het

Het

Diagonal(DIAG)



First-orderautoregressiveheterogeneous(AR1 )Het


Identity(ID)

Diagonal(DIAG)



Power(Po)


Het

Het

Identity(ID)

Diagonal(DIAG)





Power(Po)


Unstructered(US)

Het

Het

Het

Power(Po)



Power(Po)


Het

Het

Identity(ID)

Diagonal(DIAG)





Power(Po)

Powerheterogeneou(Po )

Unstructered(US)

Het

Het

Het

Identity(ID)

Diagonal(DIAG)



First-orderfactor analytic(FA1)

Power(Po)

Het


Poliploides

Conteúdo





5 Referências


Poliploides

Efeito Aditivo

WA =

4 − 4pk for AAAA3 − 4pk for AAAa2 − 4pk for AAaa1 − 4pk for Aaaa0 − 4pk for aaaa

Efeito Aditivo

G =WW T

Σk4pkqk

Endelman, JB; Carley, CAS; Bethke, PC ... Thompson, AL; Yencho, GC, 2018Genetic variance partitioning and genome-wide prediction with allele dosageinformation in autotetraploid potatoGenetics 209: 77-87


Poliploides

Efeito de Dominância Digênica

Interação entre 2 alelosβAA = q2β

βAa = −pqβ

βaa = p2β

AAAA = 6βAA → 6q2β → (6p2 − 12p+ 6)βAAAa = 3βAA + 3βAa → (3q2 − 3pq)β → (6p2 − 9p+ 3)βAAaa = βAA + 4βAa + βaa → (q2 − 4pq + p2)β → (6p2 − 6p+ 1)βAaaa = 3βAa + 3βaa → (−3pq + 3p2)β → (6p2 − 3p)βaaaa = 6βaa → 6p2β → (6p2)β

Dominância Digênica Total

[6p2 − 3pX +1

2X(X − 1)]β = Qβ


Poliploides

Efeito de Dominância e Epistasia

Efeito de Dominância Digênica

D =QQT

Σk6p2kq

2k

Efeito Epistático Aditivo-Aditivo

G#G é o produto de Hadamard da matriz G



Poliploides

Seleção Genômica em Panicummaximum

Lara, LAC; Santos, MF; Jank, L; ... Zeng, Z-B; Garcia, AAF, 2019Genomic selection with allele dosage in Panicum maximum Jacq.G3 (Genes|Genomes|Genetics) Early online

Dados Fenotípicos e genotípicos

Espécie perene, alógama e autotetraploide570 indivíduos avaliados em campo530 indivíduos genotipados


Poliploides

Tassel-GBS Pipeline

* GBLUP

Augmented Block Design

Mixed Models

Discovery SNPs

Alignment

SuperMASSAAllele Dosage

Predictive Model Predictive Model

* Genomas de referências* Transcriptomas

Selection of VCOV matrices

Bowtie2

* BRR* Bayes A* Bayes B Software R

Frequentist approach Bayesian approach

* Bayes C BGLR R package* BLASSO

PHENOTYPICEVALUATION

Software ASReml-R

GENOTYPICEVALUATION Imputation

Software R

PREDICTIVEMODEL Software ASReml-R


Poliploides

Dosagem Alélica

Serang, O; Mollinari, M; Garcia, AAF, 2012Efficient Exact Maximum a Posteriori Computation for Bayesian SNP Genotyping in PolyploidsPLoS ONE 7: e30906

Gerard, D; Ferrão, LFV; Garcia, AAF; Stephens, M, 2019Genotyping polyploids from messy sequencing dataGenetics 210: 789-807


Poliploides

Acurácia Preditiva

Predictive Ability Standardized Predicted Residual Error Sum of SquaresA B

Traits

r2

PRES

S

ModelGBLUP

BRR

BayesA

BayesB

BayesC

BLASSO

Traits

0.1

0.2

0.3

0.4

OM CP IVD LDM RC PLB

−2

0

2

4

6

8

OM CP IVD LDM RC PLB


Poliploides

TD versus DD

OM

CPIVD

LDMR

CPLB

GBLUP BRR BA BB BC BL

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

Model

accu

racy

DosageTD

DD


Predição de Híbridos Simples

Conteúdo





5 Referências




Dias, KOG; Gezan, S; Guimarães, CT; ... Garcia, AAF; Souza, JC; Guimarães, LJM;Pastina, MM. 2018Improving accuracies of genomic predictions for drought tolerance in maize by jointmodeling of additive and dominance effects in multi-environment trialsHeredity 121: 24-37

Dados Fenotípicos e Genótipicos

308 híbridos simples190 linhagens cruzadas com testadoresExperimentos com e sem estresse hídrico.Dois anos e dois locaisCinco caracteres foram avaliados:GY, FM, FF, ASI, NE



Partição de efeitos aditivos e não-aditivos

WS WWA AD A AD

h2 0,345 0,191 0,397 0,264d2 - 0,140 - 0,193H2 - 0,331 - 0,457pa 0,678 0,411 0,670 0,547pd - 0,589 - 0,399

AIC 4788,4 4567,9 3348,8 3342,1



Predição de genótipos tolerantes à seca

Modelo FA

GSA = ∆A∆TA +ΨA; GSD = ∆D∆T

D +ΨD

cov(µg) = Ag ⊗GSA +Dg ⊗GSD

cov(µg) = Ag ⊗ (∆A∆TA +ΨA) +Dg ⊗ (∆D∆T

D +ΨD)



Regressão Latente

Genótipos Estáveis

µis = λ1s × f1i + ...+ λks × fki + δis

Plot FA1 yj = µis xj = λ∗1s

Plot FA2 yj = µis − λ∗1s × f1s xj = λ∗

2s



Múltiplos Caracteres

Fernandes, SB; Dias, KOG; Ferreira, DF; Brown, PJ. 2018Efciency of multi-trait, indirect, and trait-assisted genomic selection for improvementof biomass sorghumTheoretical and Applied Genetics 131: 747-755

Dados Fenotípicos e Genótipicos

453 linhagens de Sorgo Biomassa3 locais diferentesGenotipagem → GBSSeis caracteres foram avaliados:30 (H1), 60 (H2), 90 (H3), 120(H4), M, Y

0.00

0.25

0.50

0.75

Y YM YH1 YH2 YH3 YH4 YA

Acc

ura

cy

Standard Multi−trait Trait−assisted



Precisão Experimental

Delineamentos Experimentais

Planejar o delineamento mais apropriado para o estudo de interesseGrupos de experimentos lado a ladoFonte: Dias et al., 2019

●

●

2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013

0.3

0.6

0.9

1.2

Varia

nces

of dif

feren

ces

Two_Lattices v = 64, b = 16, k = 8

_Lattice v = 100, b = 20, k = 10𝛼


Considerações Finais

Conteúdo





5 Referências




Avaliação Fenotípica

Delineamentos experimentais (P-rep Designs, Row-Column Designs, etc.)Fenotipagem em larga escala

Genotipagem

Genotipagem em larga escalaDescoberta de SNPs, chamada de genótiposImputação e filtros de qualidade

Genética-Estatística

Modelos frequentistas, bayesianosMúltiplos ambientes, múltiplos caracteresEfeitos aditivos e não aditivos


Principais Referências

Meuwissen, THE; Hayes, BJ; Goddard, ME, 2001Prediction of Total Genetic Value Using Genome-Wide Dense Marker MapsGenetics 157: 1819-1829

Habier, D; Fernando, RL; Garrick, DJ, 2013Genomic BLUP decoded: a look into the black box of genomic predictionGenetics 194: 597-607

Piepho, HP; Moehring, J; Melchinger, AE; Buchse, A. 2008BLUP for phenotypic selection in plant breeding and variety testingEuphytica 161: 209-228

De los Campos, G; Hickey, JM; Pong-Wong, R; Daetwyler, HD; Calus, MPL. 2013Whole-genome regression and prediction methods applied to plant and animalbreedingGenetics 193: 327-345


lgn5830 - biometria de marcadores genéticos - tópico 15:...

Documents