larvas infectantes de nematÓides (strongyloidea...

LARVAS INFECTANTES DE NEMATÓIDES (STRONGYLOIDEA),

PARASITOS DE BOVINOS, EM PASTAGENS NO ESTADO DO RIO

DE JANEIRO: COMPORTAMENTO E DISPONIBILIDADE X VEGETAÇÃO E

CONDIÇÕES METEOROLÓGICAS

SUELI DE SOUZA LIMA

1986

TÍTULO DA TESE



DE JANEIRO: COMPORTAMENTO E DISPONIBIL IDADE X VEGETAÇÃO E


AUTOR

SUELI DE SOUZA LIMA

APROVADA EM: 25/11/1986

DELIR CORRÊA GOMES

(Presidente)

LAERTE GRISI

NICOLAU MAUÉS DA SERRA FREIRE

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO DE BIOLOGIA

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA

PARASITOLOGIA VETERINÁRIA



DE JANEIRO: COMPORTAMENTO E DISPONIBILIDADE X VEGETAÇÃO E


SUELI DE SOUZA LIMA

SOB A ORIENTAÇÃO DA PROFESSORA: DRª DELIR CORREA GOMES

Tese submetida como requisito

parcial para a obtenção do grau

de Mestre em Ciência em Medici-

na Veterinária, Área de Concen-

tração em Parasitologia Veteri-

nária.

ITAGUAÍ, Rio de Janeiro

Novembro, 1986

iv

Em sua memória,

tia Cecy

À Ilda, minha mãe,

e à Leilinha

BIOGRAFIA

SUELI DE SOUZA LIMA, nascida em Rio Preto, MG, em

10/08/52, é filha de Mizael de Souza Lima e Ilda Melo de Sou-

za Lima.

Em 1975, licenciou-se em Ciências Biológicas pela U-

niversidade Federal de Juiz de Fora. Durante o curso, exer-

ceu atividades de estagiária e monitora na disciplina Zoolo-

gia.

Em meados de 1976, prestou concurso público e ingres-

sou como professora de Zoologia naquela Universidade. Até

1980, ministrou aulas na disciplina Zoologia IV (Peixes, anfí-

bios e répteis) e em parte da Zoologia II (Nematoda). Foi co-

ordenadora dos cursos de Ciências e de Ciências Biológicas

(UFJF), e da área de Ciências Biológicas junto ao GTU (Grupo

de Tarefa da Universidade) Projeto Rondon.

É aluna, desde 1981, do Curso de Pós-Graduação em Me-

dicina Veterinária - Parasitologia Veterinária da UFRRJ.

Em 1984 reassumiu as atividades na sua Universidade de

origem, passando a ministrar a Disciplina Zoologia II (Helmin-

tologia). Ministrou a disciplina Especiação no curso de Es-

pecialização em Zoologia - Comportamento Animal - UFJF. Vem

desenvolvendo trabalhos com o Desenvolvimento e Comportamento

de Larvas Infectantes de Nematóides (Strongyloidea), na região

de Juiz de Fora, e investigações preliminares sobre a Helmin-

tofauna de Roedores (Reserva Biológica de Poço D'Anta, JF)

e de Moluscos (Represa de São Pedro, JF). É Vice-Presidente da

Associação dos Professores de Ensino Superior - APES, UFJF.

(Gestão 86/87).

AGRADECIMENTOS

Sou grata a todos que de alguma forma contribuíram pa-

ra a realização deste trabalho, em especial:

à Dra. DELIR CORRÊA GOMES, pela orientação atenta, in-

centivadora e decisiva, por ter sido tão amiga;

ao Dr. NICOLAU MAUÉS DA SERRA FREIRE, pelo contínuo

empenho e apoio, sem os quais teria sido definitivamente impos-

sível esta realização, pelo incentivo e amizade;

ao ERIK DAEMON, pelas críticas, sugestões e o incen-

tivo constante, pela sua amizade e assim o companheirismo nos

momentos mais difíceis;

ao Dr. MICHAEL ROBIN HONER, pela orientação na fase

inicial do trabalho;

ao ROBERTO JOÃO DA SILVA, pelo constante auxílio nas

coletas;

aos Professores do Departamento de Ciências Ambien-

vii

tais, UFRRJ, e do Departamento de Circuitos Elétricos da UFJF,

pelo empréstimo do equipamento utilizado nas medidas micrometeo-

rológicas;

à KATIA MARIA FAMADAS e ILDA DE SOUZA LIMA, pela ami-

zade e assim a ajuda inestimável na montagem definitiva das

figuras;

ao GILMAR FERREIRA VITA, pelo esmero e paciência quan-

do na datilografia do texto;

à VANDA COUTINHO, AMÉLIA SARTOR, REINALDA MARISA LAN-

FREDI e PAULO CÉSAR DE FIGUEIREDO, pela colaboração no trabalho

e a amizade;

aos Professores GILSON ALEXANDRE DE CASTRO e MARTA

D'AGOSTO BARA, à ALINE e ao NANDO que, por terem assumido mi-

nhas atividades na UFJF, contribuíram para que pudesse concluí-

lo;

ao VANDERLEY, ARCHANJO, Sr. ORLANDO e demais funcioná-

rios da EPPWON, pela solicitude sempre demonstrada;

à ZEZÉ, MARIA DO CARMO, MARIA LUIZA, EVALDETE, SERGIO,

MARCELO e JOHN, pelo convívio amigo.

ao Dr. JOSÉ FELIPE R. AMATO que embora não envolvido

diretamente na orientação do trabalho, contribuiu de forma imen-

surável para o meu aprendizado na Helmintologia;

a todos os demais professores deste curso, pelos ensi-

namentos e pelo apoio;

v i i i

ao Dr. JOSÉ LUIZ DE BARROS ARAÚJO, meu primeiro con-

taro nesta Universidade, pela acolhida incentivadora;

à CAPES, por possibilitar a realização do curso e exe-

cução do trabalho.

CONTEÚDO

1. INTRODUÇÃO

2. REVISÃO DA LITERATURA

2.1. Comportamento x condições da vegetação

2.2. Comportamento x condições meteorológicas

2.3. Comportamento diurno e noturno das larvas in-

fectantes

2.4. Dinâmica das larvas infectantes por gênero de

nematóide

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Contaminação

3.2. Recuperação das larvas infectantes

3.2.1. Registro de dados meteorológicos

3.2.2. Coleta da vegetação

3.2.3. Processamento da vegetação

3.3. Identificação e contagem das larvas infectan-

tes

páginas

1

4

4

7

14

18

22

23

24

27

28

29

29

xii

3.4. Análise dos dados

4. RESULTADOS

4.1. Densidade de larvas infectantes

4.1.1. Densidades de larvas infectantes por re-

cuperação

4.1.2. Densidades de larvas infectantes por ho-

rário de coleta

4.1.3. Densidades de larvas infectantes por fa-

se lunar

4.1.4. Densidades de larvas infectantes por gê-

nero

4.1.4.1. Densidades de L 3 para as 14 re-

cuperações

4.1.4.2. Densidades de L 3 por recupera-

ção

4.2. Condições da vegetação

4.3. Dados meteorológicos

4.3.1. Dados mesometeorológicos

4.3.2. Dados micrometeorológicos

4.3.2.1. Temperatura

4.3.2.2. Umidade relativa

4.3.2.3. Luminosidade

5. DISCUSSÃO

5.1. Comportamento x condição da vegetação

páginas

30

33

33

33

38

85

88

88

90

94

96

96

100

i03

105

107

108

108

xiii

5.2. Comportamento x condições meteorológicas

5.3. Comportamento diurno e noturno das larvas in-

fectantes

5,4. Dinâmica das larvas infectantes por gênero de

nematóide

6. CONCLUSÕES

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

páginas

112

120

125

134

136

TABELA 1.

TABELA 2.

TABELA 3.

TABELA 4.

ÍNDICE DE TABELAS

Data, OPG, peso e tamanho das massas fe-

cais, utilizadas em cada contaminação,

por recuperação de larvas infectantes

(L3) de nematóides (Strongyloidea)

Percentual de larvas infectantes (L3)

por gênero de nematóide (Strongyloidea),

utilizado em cada contaminação

Densidade esperada e densidade constata-

da de larvas infectantes (L3) de nematói-

des (Strongyloidea) nas metades superior

(mS) e inferior (mI) da vegetação e no

total, por recuperação

Densidades de larvas infectantes (L3) de

nematóides (Strongyloidea) constatadas

para as 14 recuperações nas metades supe-

páginas

25

26

34

XV

TABELA 5.

TABELA 6.

TABELA 7.

TABELA 8.

TABELA 9.

rior (mS) e inferior (mI) da vegetação e

no total, por horário de coleta

Recuperação nº 1 (R1) de larvas infectan-

tes de nematóides (Strongyloidea): dados

quantitativos e qualitativos obtidos em

capim pangola




capim angola




capim pangola




capim angola




capim pangola

páginas

39

42

43

44

45

46

xvi

TABELA 10.

TABELA 11.

TABELA 12.

TABELA 13.

TABELA 14.

TABELA 15.

páginas




capim angola




capim pangola




capim angola




capim pangola




capim angola



47

48

49

50

51

xvii

TABELA 16.

TABELA 17.

TABELA 18.

TABELA 19.

TABELA 20.


capim pangola




capim angola




capim pangola




capim angola




capim pangola




páginas

52

53

54

55

56

57 capim angola

xviii

TABELA 21. Recuperação nº 9 (R9) de larvas infectan-



capim pangola

páginas

58

TABELA 22. Recuperação nº 9 (R9) de larvas infectan-



capim angola 59

TABELA 23. Recuperação nº 10 (R10) de larvas infec-

tantes de nematóides (Strongyloidea): da-

dos quantitativos e qualitativos obtidos

em capim pangola 60




em capim angola 61




em capim pangola 62



xix

TABELA 27.

TABELA 28.

TABELA 29.

TABELA 30.

TABELA 31.


em capim angola

Recuperação nº 12 (R12) de larvas infec-



em capim pangola




em capim angola




em capim pangola




em capim angola


tantes de nematóides (Strongyloidea): da


em capim pangola

páginas

63

64

65

66

67

68

XX

TABELA 32.

TABELA 33.

TABELA 34.

TABELA 35.

TABELA 36.




em capim angola

páginas

Densidades diurna e noturna de larvas in-

fectantes (L3) de nematóides (Strongyloi-

dea) por fase lunar, nas metades superior


total, por recuperação

Condições da vegetação amostrada por re-

cuperação de larvas infectantes (L3) de

nematóides (Strongyloidea): altura média

e biomassa média nas metades superior


total

Dados mesometeorológicos registrados pa-

ra o período de coletas, em cada recupe-

ração de larvas infectantes (L3) de ne-

matóides (Strongyloidea)

Dados relativos às efemérides solar e lu-

nar no período de coletas em cada recupe-

ração de larvas infectantes (L3) de nema-

tóides (Strongyloidea)

69

86

95

97

99

xxi

TABELA 37.

TABELA 38.

TABELA 39.

Dados micrometeorológicos: valores mé-

dios de temperatura nas metades superior


total, por recuperação de larvas infec-

tantes (L3) de nematóides (Strongyloi-

dea)


dios de umidade relativa nas metades su-

perior (mS) e inferior (mI) da vegeta-

ção e no total, por recuperação de lar-

vas infectantes (L3) de nematóides (Stron-

gyloidea)


dios de temperatura e umidade relativa

por horário de coleta de larvas infec-

tantes (L3) de nematóides (Strongyloi-

dea)

páginas

102

102

104

FIGURA 1.

FIGURA 2.

FIGURA 3.

FIGURA 4.

ÍNDICE DE FIGURAS

páginas

31

32

35

Fluxograma de processamento da vegetação

para recuperação de larvas infectantes

(L 3) de nematóides (Strongyloidea)

Lâmina utilizada para a contagem de lar-

vas infectantes de nematóides (Strongy-

dea)

Densidades totais de larvas infectantes

de nematóides (Strongyloidea) (a) cons-

tatadas nos capins pangola e an-

gola x biomassa média dos capins

pangola e angola x condi-

ções mesometeorológicas de temperatura (c)

de umidade relativa (d) e a precipitação

(e), por recuperação

Densidades de larvas infectantes de nema-

tóides (Strongyloidea) nas metades supe-

FIGURA 5.

FIGURA 6.

xxiii

páginas

37

40

71

FIGURA 7. Recuperação nº 2 (R2): densidades de lar-

rior (m S) e inferior (m I )

dos capins pangola (a) e angola (b) x con-

dições médias de temperatura e umi-

dade relativa nos microhabitats de

pangola (c) e de angola (d), por recuperação

Valores percentuais de larvas infectantes

de nematóides (Strongyloidea) nas metades

superior (m S) e inferior (m I)

e no total (m S + mI) dos

capins pangola (a) e angola (b) x condi-

ções médias de temperatura e umi-

dade relativa nos microhabitats

de pangola (c) e de angola (d), por horá-

rio de coleta

Recuperação n ° 1 (R1): densidades de lar-

vas infectantes (L 3) de nematóides (Stron-

gyloidea) nas metades superior (m S)

e inferior (m I ) dos capins pango-

la (a) e angola (b) x temperatura, umida-

de relativa e luminosidade nos microhabi-

tats de pangola (c, e, g) e de angola (d,

f, h), por horário de coleta

xxiv

FIGURA

FIGURA

8.

9.

páginas

72

73





de relativa e luminosidade em mS

e m I nos microhabitats de pangola

(c, e, g) e de angola (d, f, h), por horá-

rio de coleta

Recuperação nº 3 (R3): densidades de lar-


gyloidea) nas metades superior (mS)






rio de coleta






de relativa e luminosidade em m S

e mI nos microhabitats de pangola

XXV

FIGURA 10.

FIGURA 11.

FIGURA 12.


rio de coleta

páginas

74

75

70







e inferior (mI) dos capins pango-





rio de coleta




e inferior (mI) dos capins pango-





rio de coleta

xxvi

FIGURA 13.

FIGURA 14.

páginas

77

78

79






rio de coleta









rio de coleta









rio de coleta

xxvii

FIGURA 15.

FIGURA 16.

FIGURA 17.

páginas

80

81









rio de coleta




e inferior (m I) dos capins pango-





rio de coleta

Recuperação n ° 12 (R12): densidades de lar-


gyloidea) nas metades superior (m s)

e inferior (m I) dos capins pango-



xxviii

páginas

82

83

84

FIGURA 19.

FIGURA 20.

FIGURA 18.



rio de coleta









rio de coleta









rio de coleta

Valores percentuais de larvas infectantes

(L3) de nematóides (Strongyloidea) consta-

tados nas metades superior (mS) e

xxix

FIGURA 21.

p á g i n a s

92

93

inferior (m I) do capim pangola,

por recuperação

Valores percentuais de larvas infectan-

tes (L 3) de nematóides (Strongyloidea)

constatados nas metades superior (mS)

e inferior (m I ) do ca-

pim angola, por recuperação

RESUMO

Partindo-se de amostras de fezes de bovinos, com OPG

e coprocultura conhecidos, foram preparados, em laboratório,

massas fecais para contaminação experimental de pastagens na-

turais da Baixada Fluminense, no Estado do Rio de Janeiro. Re-

cuperações de larvas de nematóides foram realizadas no perío-

do noturno e no diurno, na metade superior e na metade infe-

rior da vegetação, buscando-se correspondência dos achados com

dados meteorológicos de meso e microclima. O trabalho foi de-

senvolvido durante um ano com infecções mensais em canteiros

com pastagem natural de capim angola (Brachiaria mutica

(Forskal) Stapf, 1919) e de capim pangola (Digitaria decum-

bens Stent, 1930).

Foi observado o comportamento de larvas infectantes

L3 de Strongyloidea, dos gêneros: Cooperia Ranson, 1907, Hae-

monchus Cobb, 1898, Trichostrongylus Looss, 1905, Bunosto-

mum Railliet, 1902 e Oesophagostomum Molim, 1861.

Identificou-se que a densidade da cobertura vegetal,

xxxi

a precipitação pluviométrica, as temperaturas e as umidades re-

lativas microclimáticas foram determinantes na disponibilidade

das larvas infectantes na vegetação.

Constatou-se que em microhabitats com condições bió-

ticas e abióticas favoráveis, o comportamento noturno das L3

é igual ao diurno, sendo os piques de atividade independentes

do horário investigado, entre 13:00 h e 08:00 h do dia seguin-

te.

Comprovou-se ainda que as fases de lua cheia e de lua

nova não interferem na disponibilidade de L3 na pastagem, e que

a dinâmica migratória das larvas infectantes é aleatória.

O gênero Cooperia mostrou-se o mais adaptado à região,

seguido por Oesophagostomum e Haemonchus; L3 destes gêneros

estiveram sempre disponíveis na vegetação para infecção dos

hospedeiros. Também o gênero Cooperia mostrou-se o mais ati-

vo, seguido por Haemochus e Oesophagostomum.

SUMMARY

Samples of cattle stool with known OPG (eggs gram of

faeces) and larvae culture, were used in the preparation of fecal

mass, applied during experimental contamination of native pasture

of "Baixada Fluminense", Rio de Janeiro State. Recovery of

nematodes larvae was accomplished nightly and dayly in the

anterior and posterior halves of the grass, intending to

correlate the obtained data with those regarding to metheorological

conditions of the meso and micro climates. The study was developed

during a one year period, with montly infections in squares of

native Brachiaria mutica (Forskal) Stapf, 1919 and Digitaria

decumbens Stent, 1930. The behavior of infective L3 larvae of

Strongyloidea was observed in the genera: Cooperia Ranson, 1907,

Haemonchus Cobb, 1898, Trichostrongylus Looss, 1905, Bunostomum

Railliet, 1902 and Oesophagostomum Molim, 1861.

It was observed that the density of vegetal covering,

rain precipitation, temperature and relative microclimate

humidity were able to induce the disponibility of L3 larvae,

xxxiii

as well as that in microhabitat with biotic and abiotic favorable

conditions, the nocturnal behavior of L3 was the same as the

diurnal one.

It was also confirmed that moon phases had no

influence in disponibility of L3 on the grass, and that the

migration dynamics of infective larvae is aleatory.

The genus Cooperia showed the best adaptation on the

region, followed by Oesophagostomum and Haemonchus; L3 of

these genera were present all time on the grass; the genus

Cooperia showed to have the best activity followed by Haemonchus

and Oesophagostomum.

INTRODUÇÃO

Para nematóides Strongyloidea, parasitos gastrointes-

tinais de ruminantes, a translação ("translation" de MICHEL &

PARFITT, 1956) envolve a massa fecal do hospedeiro e vegeta-

ção circundante. Registra-se na literatura, como biótopos ocu-

pados estrategicamente pelas suas larvas infectantes, o solo

e sobre este um emaranhado de matéria vegetal em decomposi-

ção, ou "mat" (CROFTON , 1984a), frequente em pastagens mais

antigas e em regiões de clima temperado (ARMOUR , 1980).

Nesses biótopos, que constituem um complexo ecossis-

tema, as formas de vida livre destes helmintos ocorrem e/ou

competem com ampla diversidade de organismos, como protistas,

fungos, outros nematóides, moluscos, anelídeos, artrópodos,

tardígrados e outros (GOLDBERG , 1968). Sujeitam-se também à

ação de fatores meteorológicos, especialmente micrometeoroló-

gicos, dentre os quais tem-se atribuído maior importãncia à

t e m p e r a t u r a e u m i d a d e .

Cada fase do ciclo vital é considerada crítica para

.2.

o êxito destes parasitos. É possível que o início da embrio-

gênese seja o maior obstáculo para o desenvolvimento larvar

pois os ovos quando embrionados parecem resistir a extremos

de temperatura e dessecação (ANDERSEN et al, 1966; ANDERSEN &

LEVINE, 1968). Também às larvas pré-infectantes imputa-se gran-

de fragilidade, que é superada pela tendência de permanecerem

na massa fecal do hospedeiro (ROGERS & SOMMERVILLE, 1963).

Às larvas infectantes (L3) contudo, atribui-se o maior

"desempenho" na continuidade do ciclo. Munidas apenas de du-

pla cutícula e, por não se alimentarem, de baixa estimulação

endógena (CROLL, 1972) liberam-se das fezes para a vegetação,

em busca da oportunidade de infectarem os hospedeiros. Supe-

rada a distância entre massa fecal e vegetação, que tem sido

referida como por deslocamento passivo (WILLIANS & BILKOVICH,

1973), devem atingir na vegetação porções que serão ingeridas

pelos bovinos, expondo-se assim a condições que seriam letais

aos estágios anteriores (ROGERS & SOMMERVILLE, 1963). Como

sugere CROFTON (1948b), a presença de larvas na pastagem não

necessariamente significa que estejam em disponibilidade para

infectar seus hospedeiros.

Na literatura assinalam-se muitas controvérsias no

que se refere as estratégias utilizadas pelas larvas e/ou as

condições ambientais, especialmente as microclimáticas, que

resultam na possibilidade de infecção. Controvertidos são os

dados a respeito da dinâmica diurna destas formas infectantes

e escassos são os de sua dinâmica noturna.

.3.

Enfatizando tais aspectos, a maioria dos trabalhos foi

desenvolvida em regiões de clima temperado. Nas nossas condi-

ções climáticas, destaca-se SOARES (1981) no Estado do Rio de

Janeiro, que propõe adaptação do comportamento destas larvas

aos hábitos de pastejo dos bovinos, contudo não elucida a di-

nâmica noturna e sugere estudos que reafirmem suas constata-

ções quanto à dinâmica diurna.

Por grande interesse pessoal no enfoque ecológico do

parasitismo, definiu-se, como assunto de tese a nível de mes-

trado, o estudo do comportamento da L3 na pastagem frente a

parâmetros meso e microclimáticos e da vegetação.

Objetivou-se ainda observar a dinâmica noturna destas

larvas infectantes e confirmar os piques na vegetação consta-

tados por SOARES (1981). Com base em trabalhos que sugerem a

influência da lua no comportamento de pastejo dos bovinos (CROF-

TON, 1949; HANCOCK, 1953), atentou-se para a possível interfe-

rência desse astro sobre o comportamento das larvas.

Sem imediatismo, teve-se como meta fornecer subsídios

para o controle estratégico e/ou tático das infecções por ne-

matóides Strongyloidea em bovinos nesta região.

O presente trabalho é parte do projeto "Parasitismo em

bovinos de leite do Estado do Rio de Janeiro: Epidemiologia,

Importância Econômica e Controle", aprovado pelo CNPq no Pro-

grama Nacional de Pesquisa em Saúde Animal-PRONAPESA.

REVISÃO DA LITERATURA

2.1. COMPORTAMENTO x CONDIÇÕES DA VEGETAÇÃO

A migração de larvas infectantes de nematóides Stron-

gyloidea para e na pastagem foi avaliada por KAUZAL (1941),

reconhecendo correlação positiva entre larvas obtidas e núme-

ro de folhas da forrageira utilizada.

DINABURG (1944) destacou a quantidade de vegetação

que compõe o microhabitat para os estágios de vida livre de

nematóides Strongyloidea.

Atento às possibilidades de infecções em ovinos em

coberturas vegetais de pastejo regular, CROFTON (1949) suge-

riu que a densidade de larvas infectantes variava de acordo

com a quantidade de vegetação. Também GOLDBERG & LUCKER

(1963) referiram-se a variações sazonais na quantidade de ve-

getação afetando a densidade de L3 de nematóides parasitos

de bovinos.

REINECKE (1960) assinalou maiores índices de recupe-

.5.

ração de larvas infectantes para bovinos em vegetação mais den-

sa, sem mencionar critérios de avaliação dessa densidade.

KOZLOV (1984), utilizando como parâmetro de avaliação

a biomassa, observou que diferenças nas condições da cobertura

vegetal resultantes do pastejo influenciavam a translação

das L3 de nematóides parasitos de bovinos.

Trabalhando com seis espécies de forrageira, KNAPP

(1964) constatou diferenças nos níveis de infecção em ovinos

traçadores; essas foram atribuídas às densidades e variações a-

natômicas entre as espécies de cobertura vegetal utilizadas.

A partir de dados do Instituto de Pesquisa de Mel-

bourne sobre helmintoses de ovinos, PULLAR (1953) sugeriu que

a quantidade e o tipo de cobertura vegetal poderiam ser os fa-

tores que propiciavam a sobrevivência de Haemonchus sp. e Tri-

chostrongylus sp. na região.

Utilizando larvas infectantes de Trichostrongylus

retortaeformis, CROFTON (1948a) avaliou migração vertical em

diferentes espécies de vegetação, preocupando-se com os pa-

râmetros altura e anatomia da planta. Seus dados demonstraram

que as L3 atingiam porções mais superiores da vegetação

quanto esta se apresentava mais alta, com folhas mais amplas

e de crescimento entrelaçado. Em condições de laboratório,

com diferentes espécies de nematóides Strongyloidea, CROFTON

(1954) reafirmou a importância de aspectos anatômicos da ve-

getação no direcionamento e velocidade da migração vertical

de L3 e acrescentou que as chances de migração vertical são

.6.

proporcionais ao número de plantas por área da pastagem.

Confrontando, em condições de campo e de laboratório,

migração lateral de L3 de nematóides parasitos de ruminantes,

THARSIS (1958) obteve resultados inconclusivos, porém fez con-

jecturas sobre a importância da morfologia da forrageira para

as condições microclimáticas.

WALLACE (1961) reviu a literatura e concluiu que o ti-

po de cobertura vegetal, quanto à proximidade das folhas e dos

caules entre si, afetava a migração lateral das larvas infectan-

tes de nematóides zooparasitos. Sôbre a vegetação, os fatores

que governavam o movimento das larvas relacionaram-se com pro-

priedades superficiais da planta.

SILANGWA & TODD (1964) observaram, em condições de la-

boratório, a migração vertical de larvas infectantes de nematói-

des Trichostrongylidae evidenciando que, além da altura, o nú-

mero de folhas e propriedades superficiais da planta influen-

ciavam o deslocamento na vegetação.

VEGORS (1960) avaliou o efeito da altura da vegetação

e constatou sua importância para a translação de nematóides

Strongyloidea em condições mesoclimáticas mais severas. Também

GOLDBERG (1968) verificou que pastagens mais altas na primave-

ra resultaram em maiores densidades de L3 infectantes para bo-

vinos, pois retiveram maior umidade no microclima.

Confrontando níveis de infecção por nematóides Stron-

gyloidea em bovinos mantidos em áreas de savanas e de flores-

tas, CRAIG (1979) propôs maior importância para os fatores

.7 .

climáticos que para a vegetação. Também SKINNER & TODD (1980),

trabalhando com migração horizontal de Haemonchus contortus,

não constataram diferenças significativas entre deslocamentos

para vegetação curta e longa.

A altura da vegetação foi também o parâmetro utili-

zado por ROSE & SMALL (1981), que recuperaram maior número de

larvas infectantes de Oesophagostomum dentatum em vegetação

mais longa. SAURESSIG (1985), trabalhando com Brachiaria decumbens

e Andropogon gayanus, observou que a migração e sobrevivên-

cia de L3 de helmintos Strongyloidea tenderam a ser maiores em

A. gayanus com 15 a 30 cm de altura.

ALICATA (1961), comparando níveis de contaminação por

L3 de trichostrongylideo em áreas cobertas por Digitaria de-

cumbens e Cynodon dactilon, não observou influência da espé-

cie de cobertura vegetal.

GUIMARÃES et al. (1982) comparando o grau de parasi-

tismo em bovinos de corte distribuídos em pastagens compostas

por Digitaria decubens, Hyparrhenia rufa, Melinis multiflora

e espécies de leguminosas, verificavam maiores índices de in-

fecção para os animais mantidos em D. decumbens.

2.2 COMPORTAMENTO X CONDIÇÕES METEOROLÓGICAS

A temperatura mesoclimática foi apontada como fator

determinante do índice de contaminação das pastagens com L3

.8.

de H. contortus por DINABURG (1944), em condições de campo nos

EUA; pela mesma razão GOLDBERG & LUCHER (1959) e GOLDBERG &

LUCHER (1963) justificaram os baixos percentuais de larvas re-

cuperadas na pastagem na primavera e outono em Maryland, EUA.

Nessa mesma região, GOLDBERG (1968) observou, durante quatro

anos, o desenvolvimento e sobrevivência na pastagem de nematói-

des parasitos de bovinos, sugerindo que condições mesoclimá-

ticas de temperaturas moderadas e umidades relativas altas fa-

voreceram o deslocamento das larvas infectantes para a vegeta-

ção. GOLDBERG em (1970), em condições de verão, reafirmou sua

hipótese quando constatou pique de L3 na pastagem; quando cons-

tatou baixas recuperações de larvas, relacionou-as com altas

taxas de evaporação.

Na Inglaterra, ROSE (1963) e ROJO-VAZQUES (1977) rela-

cionaram baixas recuperações de L3 na pastagem em inverno com

baixas temperaturas mesoclimáticas; em condições de verão, os

piques de larvas foram relacionados com a precipitação.

Buscando confrontar condições de mesoclima em regiões

semi-áridas da África do Sul com o desenvolvimento, a sobrevivên-

cia e a atividade de nematóides parasitos gastrointestinais de

bovinos, REINECKE (1960) apontou as temperaturas mesoclimáti-

cas registradas no inverno como limitantes para eclosão e de-

senvolvimento larvar; no verão, sugeriu ser a pluviosidade o

fator condicionante da disponibilidade de L3 na vegetação.

O determinismo da precipitação sôbre o índice de con-

taminação das pastagens por L3 de nematóides de Strongyloidea

.9.

foi destacado pela maioria dos autores que trabalharam em re-

giões de temperaturas médias moderadas e pequena amplitude en-

tre os limites térmicos registrados. Assim, ALICATA (1961)

no Havaí, onde a temperatura mesoclimática variou entre 19°C

a 28°C, com média anual de 23,8°C, relacionou a sobrevivência

de nematóide Trichostrongylidae com o índice pluviométrico da

região. Na Lousiania, WILLIANS & BILKOVICHI (1973) sugeriram

que a precipitação, quando bem distribuída, possibilitou a li-

beração das larvas das massas fecais, dispersando-as pela ve-

getação. Além de fatores mesoclimáticos, WILLIANS & BILKOVI-

CHI (1973) confrontaram temperaturas microclimáticas com mi-

gração vertical e horizontal de larvas infectantes. No Texas,

CRAIG (1979) identificou maiores níveis de infecção em bovi-

nos traçadores mantidos em área que se distinguiu por apresen-

tar maior pluviosidade. Ainda no Texas, HOUSTON et al. (1984)

identificaram o efeito estimulatório da precipitação sobre a

atividade larvar.

Na Austrália, KAUZAL (1941) trabalhou com pequena va-

riação de temperatura mesoclimática e constatou piques de lar-

vas infectantes na vegetação após dias chuvosos. Em Queensland,

DURIE (1961 e 1962) recuperou baixos percentuais de larvas na

vegetação na estação seca, condições em que permaneceram no

bolo fecal e de onde se deslocaram em grande número após chu-

vas fortes. Trabalhando com bezerros traçadores em Fiji,

DONALD (1964) observou que a combinação de altas temperaturas

mesoclimáticas e precipitações constantes resultou em condi-

.10.

ções favoráveis durante todo o ano para infecção em bovinos

por nematóides gastrointestinais.

Sob condições de campo na Nigéria, OKON & ENYENIHI

(1977), CHIEJINA & FAKAE (1984) e CHIEJINA & EMEHELU (1984)

sugeriram que, por ser a região estacionalmente definida a-

penas em período seco e chuvoso, a pluviosidade foi deter-

minante no desenvolvimento e nível populacional de L3 de ne-

matóides parasitos gastrointestinais de bovinos.

GRONVOLD (1984) demonstrou em trabalho experimen-

tal, a nível de laboratório e de campo, o efeito da chuva so-

bre a disponibilidade de larvas infectantes de Trichostron-

gilideo na vegetação.

No Brasil, com a utilização de animais traçadores,

maior disponibilidade de larvas infectantes de nematóides

Strongyloidea no período chuvoso foi constatada por CARNEI-

RO & FREITAS (1977) em Goiás, e por MELO & BIANCHINI (1977)

e CATTO (1981) em Mato Grosso do Sul. Em Minas Gerais, COS-

TA et al. (1974) constataram diferentes níveis de infecções

por nematóides gastrointestinais entre bezerros traçadores

que permaneceram em bacias leiteiras que se destacaram por

maiores índices de precipitação. Também em Minas Gerais, a

pluviosidade foi o melhor indicador da disponibilidade lar-

var na pastagem para FURLONG et al. (1985). Baixos níveis

de recuperação de larvas na pastagem em períodos secos fo-

ram obtidos por GUIMARÃES (1972) em Minas Gerais e SAURESSIG

(1984) no Distrito Federal. No Estado de Mato Grosso do Sul,

.11.

MELO (1977) e CATTO (1982) constataram piques de larvas na ve-

getação após chuvas fortes e SENÔ et al. (1985) sugeriram ser

a precipitação o fator mais importante na migração de L3 para

a pastagem. Para o Rio de Janeiro, região da Baixada Flumi-

nense, BRAGA (1980) encontrou durante todo o ano condições me-

soclimáticas favoráveis à translação de nematóides parasitos

gastrointestinais de bovinos, destacando porém o determinismo

da precipitação pluvial para o deslocamento das larvas das fe-

zes para a vegetação; o autor recuperou na pastagem baixo per-

centual de L3 na estação seca. SOARES (1981), trabalhando na

mesma região de BRAGA (1980), recuperou menor número de lar-

vas nos meses correspondentes à estação chuvosa do ano. Em

sua análise sobre a migração vertical de larvas infectantes

de nematóides Strongyloidea parasitos de bovinos, SOARES (1981)

utilizou parâmetros micrometeorológicos.

Em condições de campo na Austrália desenvolveu-se

parte do trabalho de ROGERS (1940) sobre o efeito de parâme-

tros climáticos do microhabitat na disponibilidade de larvas

infectantes de nematóides Strongyloidea, tendo sido destaca-

das as condições fóticas e a disponibilidade de água.

CROFTON (1948a) analisou a distribuição de L3 de Tri-

chostrongylus retortaeformis, em relação ao seu habitat, a ní-

vel de campo na Inglaterra. Enfatizando o microclima, reputou

como fatores abióticos importantes a temperatura, umidade, ta-

xa de evaporação e intensidade luminosa. Ainda CROFTON (1948b)

avaliou o papel dos fatores climáticos sobre a disponibilida-

.12.

de das larvas infectantes desse mesmo parasito. Reafirmou a

importância da temperatura e umidade microclimáticas e, tra-

tando-se de mesometeorologia, destaque foi dado à precipitação.

Trabalhando com larvas infectantes de trichostrongi-

lideo em condições de campo na Inglaterra, REES (1950) propôs

como determinante da atividade das L3 na vegetação o efeito

combinado da temperatura, umidade e luminosidade no microhabi-

tat; a autora referiu-se às contínuas quedas de chuvas como

circunstâncias desfavoráveis à recuperação de larvas na pas-

tagem.

A necessidade de estudos que envolvam análise do mi-

croclima foi reforçada por ANDERSEN et al. (1970) que verificou, a

nível de campo em Urbana, EUA, a sobrevivência de larvas in-

fectantes de nematóide Trichostrongylidae. Na mesma região,

observações de fatores bióticos e abióticos a nível de micro-

habitat foram feitas por SKINNER & TODD (1980), quando estuda-

ram a migração lateral de L3 de trichostrongilideo em condi-

ções de campo. Os autores confrontaram ainda as recuperações

de larvas na pastagem com radiação solar, vento, evapotranspi-

ração, temperatura e umidade relativa mesoclimática.

MENEAU (1981), em condições de campo na França, in-

cluiu temperatura microclimática quando observou atividade de

larvas de Ostertagia circuncicta frente à fatores meteoroló-

gicos.

Sob condições de laboratório, o efeito de fatores cli-

máticos sobre a migração de larvas infectantes de nematóides

.13.

Strongyloidea foi abordado por ROGERS (1940), que referiu-se a

condições fóticas, de temperatura e de disponibilidade de água

na vegetação. Ainda em 1940, BUKLEY observou o efeito de vá-

rios níveis térmicos e da luminosidade sobre L3 de nematóides

Strongyloidea.

CROFTON (1954), em trabalho experimental de laborató-

rio, concluiu mais decisivamente sobre seus achados anteriores

(1948 a e b), reafirmando que o deslocamento das larvas infec-

tantes na vegetação condicionou-se a fatores do microhabitat.

Em 1964, SILANGWA & TODD avaliaram, em condições con-

troladas, o efeito da temperatura, umidade relativa e disponi-

bilidade de água sobre a atividade das larvas infectantes de

Trichostrongylidae na vegetação.

Em condições de laboratório, a análise do padrão de

atividade para L3 de Trichostrongylus colubriformis e formas

adultas de nematóides fitoparasitos £oi feita por WALLACE &

DONCASTER (1964), que não encontraram diferenças entre o com-

portamento dos dois grupos.

STURROCK (1965) observou em laboratório o efeito da

variação de temperatura sobre a sobrevivência e atividade de

larvas infectantes de trichostrongilideo.

Na literatura, revisões importantes na abordagem do

comportamento de larvas infectantes de nematóides parasitos fo-

ram feitas por WALLACE (1961), LEVINE (1963), ROGERS & SOMMER-

VILE (1963), KATES (1965), CROLL (1972; 1975) e ARMOUR (1981),

que contribuíram em diferentes ângulos para a análise da ques-

.14.

tão.

2.3. COMPORTAMENTO DIURNO E NOTURNO DAS LARVAS INFECTANTES

TAYLOR (1938) fez as primeiras constatações sobre mi-

gração vertical diurna de larvas infectantes na vegetação, tra-

balhando com estágios de vida livre de nematóides parasitos

de animais domésticos em condições de campo na Inglaterra; em

1940, ROGERS observou a migração vertical de L3 de alguns ne-

matóides parasitos de ruminantes.

KAUZAL (1941) observou a dinâmica de larvas infectan-

tes Strongyloidea em horário matinal, ao meio-dia e em horá-

rio vespertino, ao avaliar níveis de contaminação de pastagens.

CROFTON (1948a), relacionando fatores microclimáti-

cos com a migração das L3 de T. retortaeformis, em condições

de campo, constatou a distribuição vertical das mesmas no so-

lo e na vegetação no período diurno; observou ainda que, em ve-

getação com até 23 cm de altura, a distribuição das larvas in-

fectantes não foi limitada pela distância que tiveram que per-

correr.

CROFTON (1949), relacionando a distribuição das lar-

vas infectantes de nematóides parasitos de ovinos com fatores

bióticos e abióticos do microhabitat, constatou pique de L3 na

vegetação ao meio-dia.

A migração, em períodos diurnos, de L3 de nematóides

Strongyloidea foi vista por GOLDBERG & LUCKER (1959 e 1963),

.15.

REINECKE (1960) e ROSE (1963). Também em horários diurnos,

STURROCK (1965) verificou a ocorrência de migração vertical

aleatória entre o solo e vegetação, quando as condições cli-

máticas foram favoráveis.

Estudos sobre a migração vertical diurna de larvas

infectantes de nematóides Trichostrongylidae foram desenvol-

vidos por WILLIANS & BILKOVICHI (1973) que apontaram tempe-

raturas de 16,1°C a 34,2°C e umidades relativas de 43% a

100% como mais favoráveis.

CROLL (1975), revendo a literatura, concluiu que a mi-

gração vertical a nível de campo é irrelevante, pois as dis-

tâncias percorridas pelas larvas são muito pequenas.

Reputa-se a RESS (1950) o pioneirismo em incluir es-

tudos da dinâmica noturna na migração vertical de larvas in-

fectantes Trichostrongylidae. A autora verificou que a di-

nâmica noturna foi sempre menor que a diurna e, constatou pi-

ques na vegetação em horários matinais e vespertinos, que foram

relacionados com o nascimento e o ocaso do sol. Da mesma forma,

NEKIPELOVA (1956) verificou a ocorrência de piques matinais

e vespertinos, relacionando-os diretamente à umidade relativa.

ROMERO & GRUNER (1984), em estudo sobre dinâmica diurna de

larvas infectantes, constataram apenas piques matinais e apon-

taram a umidade relativa como o fator determinante. Também

CASTELLANOS COUTINO (1980) verificou a ocorrência de pi-

ques matinais de larvas infectantes de nematóides parasi-

tos de ovinos, não os relacionando com qualquer fator abió-

.16.

tico ou biótico. Também sem estabelecer relações com parâme-

tros bióticos ou abióticos são citados os piques matinais e

noturnos verificados por MENEAU (1981) e os piques às 12 ho-

ras constatados por DELGADO VILLALPANDO (1980).

Para explicar os piques matinais, vespertinos e no-

turnos verificados em seu estudo, SOARES (1981) inferiu a

existência de adaptação comportamental de larvas infectantes

de nematóides Strongyloidea aos hábitos de pastejo de seus

hospedeiros.

Estudos em condições de laboratório sobre a ativi-

dade de L3 de Trichostrongylidae foram feitos por MORGAN

(1928), constatando que, em temperaturas favoráveis, a luz foi

o fator estimulante; ROGERS (1940) concordando, afirmou ser a

luz de baixa intensidade (=620 lux) a que provocou maior ati-

vidade em larvas infectantes Strongyloidea; porém CROLL (1971)

verificou que em temperaturas favoráveis larvas infectantes

Strongyloidea deslocaram-se com certa aleatoriedade frente

a diferentes condições fóticas. SILANGWA & TODD (1964) não

constataram influência da luminosidade sobre este parâmetro

biológico; CROLL & AL-HADITH (1972) verificaram que a ina-

tividade de larvas infectantes de Ancylostoma tubaeformis

só ocorreu após 20 horas de ausência de luz.

ROGERS (1940) verificou que temperaturas crescentes

dentro da faixa compreendida entre 15 e 40°C aumentavam pro-

gressivamente a atividade de larvas infectantes Strongyloi-

dea. BUKLEY (1940) observou que a menos de 11°C as larvas

. 1 7 .

tornavam-se inativas, de 11°C a 15°C realizavam migração ver-

tical em direção ao solo e que entre 25°C e 35°C a atividade

migratória assumia caráter aleatório. SILANGWA & TODD (1973)

também constataram a influência da temperatura sobre a ativi-

dade de L3, apontanto 26,6°C como temperatura mais favorável.

ROGERS (1940) verificou que um grau moderado de ume-

decimento foi o mais favorável para o deslocamento de larvas

infectantes na vegetação; SILANGWA & TODD (1964) verifica-

ram maior deslocamento em umidade relativa de 95%.

CROFTON (1954) observou que na ausência de gradien-

tes de temperatura, umidade e luminosidade as larvas infectantes

Strongyloidea deslocavam-se igualmente para baixo e para ci-

ma, para a esquerda e para a direita, especulando ser a exis-

tência de tais gradientes a nível de campo que direciona e es-

timula a migração das larvas. CROLL & SMIDT (1972) sugeriram

que as L3 de nematóides alterem seus padrões de atividade em

resposta a gradientes de temperatura na faixa de 0,0033

0,05°C.

Para se confrontar comportamento de larvas infectan-

tes com o de seus hospedeiros buscou-se na literatura dados

a respeito do comportamento de pastejo de bovinos. Utilizou-

se dados fornecidos por HANCOK (1953), DOMINGUES (1968), HAFES

& BOUISSON (1975); recorreu-se também a PAYNE et al. (1951) que

observaram o comportamento de pastejo de bovinos em condições

climáticas tropicais, e à GRUNER & SAUVE (1982) que observa-

ram o nível populacional de larvas infectantes na pastagem e

.18.

o comportamento de pastejo dos bovinos.

Buscando-se dados para a discussão sobre o comporta-

mento de L3 x fase lunar consultou-se a revisão de HAWKING

(1975) sobre ritmos circadianos em parasitos, constatando-se

a inexistência de estudos básicos e conclusivos no que se re-

fere à influência da lua sobre o comportamento circadiano pa-

rasitário.

2.4. DINÂMICA DAS LARVAS INFECTANTES POR GÊNERO DE NEMATÓIDE

O efeito da temperatura, disponibilidade de água e lu-

minosidade sobre a dinâmica de larvas infectantes de Haemon-

chus contortus e Trichostrongylus spp. foi observado por RO-

GERS (1940), em condições de laboratório.

KATES (1950 sumarizou, com base em seu trabalho ex-

perimental e na literatura, o efeito de variáveis condições

de temperatura e precipitação sobre os estágios pré-parasitá-

rios de nematóides dos gêneros Oesophagostomum, Haemonchus,

Cooperia, Trichostrongylus. Ainda KATES (1965) revisou as-

pectos ecológicos na transmissão de helmintos em animais do-

mésticos.

GOLDBERG & LUCKER (1959 e 1963) trabalhando com lar-

vas infectantes de nematóides de bovinos, dentre elas as dos

gêneros Cooperia, Haemonchus, Ostertagia e Trichostrongylus,

forneceram dados sobre a atividade das mesmas na vegetação.

REINECKE (1960), com vista ao controle de infecções

.19.

gastrointestinais em bovinos, preocupou-se em elucidar aspec-

tos da biologia dos estágios de vida livre de Cooperia pecti-

nata, Haemonchus placei, Oesophagostomum radiatum o Bunostomum

phlebotomum. O autor forneceu dados sobre as condições mais

favoráveis para o desenvolvimento e atividade das larvas in-

fectantes.

Trabalhando em condições controladas CIORDIA &

BIZZEL (1963) identificaram como preferendo térmico para o de-

senvolvimento de Cooperia spp. e Trichostrongylus a tempe-

ratura de 25°C.

Estudos sobre a prevalência de nematóides parasitos

gastrointestinais de bovinos para condições de clima tropical

foram feitos por DONALD (1964), GRISI & NUERNBERG (1971), COSTA

et al. (1974), CARNEIRO & FREITAS (1977), MELO & BIANCHINI

(1977), CATTO (1981), FURLONG et al. (1985) e RAMOS & PALOSCHI

(1985). Para tais condições climáticas, DURIE (1961; 1962),

GUIMARÃES (1971), MELO (1977), BRAGA (1980), COUTINO CASTELLA-

NOS (1980), CHERNITZKY WAISSMAN (1980), DELGADO VILLALPANDO

(1980), SOARES (1981), CATTO (1982), CHIEJINA & EMEHELU

(1984) e SENÔ et al. (1985) forneceram dados sobre a partici-

pação por gênero, ou espécie, de nematóides Strongyloidea no to-

tal de larvas recuperadas em pastagens.

WILLIANS & MARHEW (1967) estabeleceram temperaturas de

13 a 26°C como favoráveis para o desenvolvimento de Cooperia

punctata, Oesophagostomum radiatum e Trichostrongylus axei e

precipitação média mensal de 50 a 120 mm para que as larvas

.20.

abandonassem as massas fecais.

GOLDBERG (1968 e 1970) referiu-se a níveis de tempera-

tura e pluviosidade que resultaram em maior desenvolvimento e

atividade de larvas infectantes dos gêneros Cooperia e Oeso-

phagostomum.

ALICATA (1961) salientou a grande adaptação de Coo-

peria punctata em região cuja temperatura variou de 19°C a

28°C, com a média situada em 23,8°C.

Estudos de laboratório sobre níveis de temperatura que

mais favoreceram a atividade de larvas infectantes de Haemon-

chus contortus foram feitos por BUKLEY (1940). DINABURG (1944)

verificou que larvas infectantes de H. contortus não se desen-

volveram em temperaturas menores que 18,8°C, observando que

temperaturas entre 18,8 a 28,8°C com variação proporcional da

pluviosidade resultaram em condições mais favoráveis. Em con-

dições de laboratório, TODD et al. (1977) avaliaram o efeito

da dessecação sobre a sobrevivência das larvas infectantes de

H. contortus. Já em condições de campo, OKON & ENYENIHI (1977)

trabalharam com desenvolvimento e sobrevivência de larvas in-

fectantes de H. contortus. Larvas infectantes de H. contortus

foram também utilizadas por REES (1950) em seu trabalho sobre

migração vertical. Além de estudos sobre a migração vertical,

ROSE (1963) preocupou-se com o desenvolvimento e migração la-

teral de L3 de H. contortus. SKINNER & TODD (1980) estudaram

migração lateral, estabelecendo como limite térmico superior

a temperatura de 37°C.

. 2 1 .

O comportamento de larvas infectantes de Trichostron-

gylus axei e T. colubriformis foi estudado por STURROCK (1965)

em laboratório, quando evidenciou que temperaturas de 4 a 40°C

mostraram relação linear com a atividade e relação inversa com

a sobrevivência das larvas. O padrão de deslocamento de L3 de

Trichostrongylus em películas de água foi analisado por WALLA-

CE & DONCASTER (1964). Estudos de laboratório sobre o efei-

to da temperatura nos estágios de vida livre de T. colubrifor-

mis foram feitos por ANDERSEN et al. (1966) e, sobre os efei-

tos da dessecação, por ANDERSEN & LEVINE (1968); estudos de

sobrevivência a nível de campo foram feitos por ANDERSEN et al.

(1970). Ainda sobre larvas infectantes de Trichostrongylus

colubriformis, WHARTON (1981a) observou a reação das mesmas a

variações de temperatura, constatando pique de at ividade en-

tre 15°C e 25°C; WHARTON (1981a e 1982) constatou atividades

comportamentais estratégicas contra a dessecação.

SPRENT (1946a e b) elucidando o ciclo da vida de Bunos-

tomum phlebotomum , avaliou suas possíveis modalidades de in-

fecção e relatou aspectos do comportamento das larvas infec-

tantes a nível de laboratório e de campo.

MATERIAL E MÉTODOS

Desenvolveu-se a parte experimental deste Trabalho

na Estação para Pesquisa Parasitológica W.O. NEITZ (EPPWON) do

Curso de Pós-Graduação em Parasitologia Veterinária da Uni-

versidade Federal do Rio de Janeiro, localizada a 22° 45'S e

43° 41' WGR, à altitude de 33m. O clima da área é sub-tro-

pica1 (KÖPPEN, 1931), estacionalmente não definido, apresen-

tando-se contudo um período seco, de maio a outubro, e um

período chuvoso, de novembro a abril . Este últ imo con-

tribui com cerca de 70% da precipitação média anua1, des-

tacando-se o trimestre janeiro-fevereiro-março como o mais

c h u v o s o .

Utilizou-se a nível de campo dois canteiros, cada um

com cerca de 14m2 (7,0m x 2,0m) e com cobertura vegetal

distinta: um constituído por Digitaria decumbens Stent, 1930

(capim pangola) e o outro por Brachiaria mutica (Forskal) Stapf,

1919 (capim angola). Em nenhum momento foram estes cantei-

ros acessíveis ao pastejo de bovinos, tendo-se podado a ve-

. 2 3 .

getação, igualmente, a uma altura de cerca de 20cm, por três

vezes durante o período experimental.

Foram feitas 14 recuperações de larvas infectantes,

(L3), de novembro/82 a novembro/83, sendo sete durante fase

de lua nova e as outras sete em fase de lua cheia.

3.1. CONTAMINAÇÃO

Os hospedeiros foram bovinos, de variados graus de

sangue holando x zebu disponíveis na EPPWON, ou propriedades

próximas. Os bovinos utilizados, na maioria das vezes mais

de um por contaminação, eram selecionados previamente em fun-

ção de maiores índices de OPG = ovos por grama de fezes (Téc-

nica de GORDON & WHITLOCK, 1939).

Em cada contaminação as fezes recolhidas eram homo-

geneizadas no laboratório, retirando-se aproximadamente 40g

para determinação do OPG e realização de coproculturas (Téc-

nica de ROBERTS & O'SULLIVAN, 1949). Utilizou fezes com uma

variação de 400 a 2.000 OPG, com média de 893 OPG para as 14

contaminações. Nas coproculturas identificou-se L3 dos gêne-

ros Cooperia Ranson, 1907, Haemonchus Cobb, 1898, Trichos-

trongylus Loss, 1905, Bunostomum Rail l iet , 1902, Stron-

gyloides Grassi, 1879 e Oesophagostomum Molim, 1861, com base

em KEITH (1953) e SANTIAGO (1972).

Para a montagem das massas fecais dividia-se o restan-

te das vezes em duas porções iguais, de peso conhecido. Estas

.24 .

duas porções eram manualmente moldadas na forma de um prato,

depositadas cada uma em uma bandeja com 60 cm de diâmetro e

levadas ao campo. No local escolhido as bandejas eram vira-

das inopinadamente de boca para baixo a uma altitude de 15

cm, formando as massas fecais. Cada massa depositada, uma em

cada canteiro, era medida em largura e comprimento, ou diâ-

metro, dependendo da forma. Buscou-se sempre selecionar o

local de deposição das massas fecais com base na uniformida-

de da vegetação e maior distância dos pontos utilizados nas

contaminações anteriores.

Os dados individuais relativos a OPG, peso e tamanho

das massas fecais e percentuais de larvas utilizadas por con-

taminação encontram-se nas tabelas 1 e 2.

3.2. RECUPERAÇÃO DAS LARVAS INFECTANTES

Cerca de 20 a 22 dias após a contaminação, recupera-

va-se as larvas infectantes, tempo sugerido por BRAGA (1980),

como o mais produtivo para recuperação de L3 na pastagem na

área estudada.

Objetivando-se verificar o comportamento dessas lar-

vas na pastagem em períodos de maior incidência da luz so-

lar, confirmar os piques diurnos observados por SOARES (1981)

e constatar a dinâmica noturna, coletou-se amostras de capim

pangola e de angola nos horários de 13:00, 16:00, 18:00, 20:00,

22:00, 24:00, 02:00, 04:00, 06:00 e 08:00 h.

. 25 .

TABELA 1. Data, OPG, peso e tamanho das massas fecais, uti-

lizadas em cada contaminação, por recuperação de

larvas infectantes (L3) de nematóides (Strongyloidea).

TABELA 2. P e r c e n t u a l a de l a r v a s i n f e c t a n t e s (L3) , p o r g ê n e r o de nema tó ide ( S t r o n g y l o i -

d e a ) , u t i l i z a d o em cada c o n t a m i n a ç ã o .

.27.

Fez-se cada recuperação segundo a rotina, cujo rela-

to se segue:

3.2.1. Registro de dados meteorológicos

Dados mesoclimáticos de temperatura máxima e mínima,

umidade relativa, índice pluviométrico, evaporação, vento, ne-

bulosidade e insolação foram fornecidos pela Estação Agrome-

teorológica de Ecologia Agrícola, Km 47, UEPAE/Itaguaí, situa-

da cerca de 1,5 Km do local do experimento. Buscou-se regis-

trar, para os parâmetros mesoclimáticos, os valores que cor-

respondessem ao período de coletas em cada recuperação.

Dados macrometeorológicos de nascimento, passagem pe-

lo meridiano e ocaso do sol e da lua, foram fornecidos pelo

Observatório Nacional-RJ, e/ou extraídos de consultas a publi-

cações do mesmo órgão.

Dados micrometereológicos de temperatura, umidade re-

lativa e luminosidade foram tomados a cada coleta, ou calcu-

lados posteriormente, usando-se um termômetro, um psicrômetro

de Assmann e um luxímetro. O luxímetro utilizado registrava

no máximo 5.380 lux (= 50 Fc) o que impossibilitou medir a lu-

minosidade em horários de maior intensidade da luz solar. Ex-

ceto na primeira recuperação (R1), cuja medição fez-se ape-

nas a nível do meio da vegetação, os dados micrometeorológi-

cos foram sempre tomados a nível de metades superior e infe-

rior do tipo vegetal a ser coletado.

Outras observações adicionais foram feitas sobre a

.28.

ocorrência de orvalho e chuva, não quantificando-as.

3.2.2. Coleta da vegetação

Iniciava-se cada recuperação anotando-se sobre as con-

dições das massas fecais e da vegetação. Atentava-se ainda no

local para a possível presença de fungos, artrópodos, anelí-

deos, etc.

Procurava-se evitar variações quanto a área de vege-

tação a ser amostrada, por horário de coleta, utilizando-se uma

matriz de madeira com 30 cm x 12 cm, com uma área de 52,5 cm2

recortada (12,5 x 4,2 cm) com base na utilizada por BRAGA (1980)

e SOARES (1981). Delimitou-se a área recortada levando-se em

conta as observações de REINECKE (1960), GOLDBERG (1970),

WILLIANS & BILLKOVICHI (1973) e SKINNER & TODD (1980) sobre a

ocorrência de maior número de larvas até 10 a 15 cm de distân-

c i a do b o l o f e c a l .

Após a tomada dos dados micrometeorológicos, defi-

nia-se com a matriz de madeira a área de vegetação a ser a-

mostrada, media-se a altura do tufo formado e, com uma tesou-

ra cortava-se e coletava-se a metade superior e inferior, reti-

rando-se a última bem rente ao solo. As amostras eram coIoca-

das em sacos plásticos com as identificações: A ou P, referindo-

se a angola ou pangola, 01 a 10 referindo-se ao número da co1e-

ta e ms ou mI, se metade superior ou inferior, respectivamen-

t e .

Nos sacos plásticos, as amostras eram transferidas pa-

.29.

ra o laboratório e pesadas individualmente.

A recuperação para cada espécie de capim era concluí-

da quando as coletas da vegetação completavam uma faixa cir-

cunscrevendo a massa fecal.

3.2.3. Processamento da vegetação

Processava-se cada uma das 40 (quarenta) amostras de

vegetação segundo a técnica proposta por DONALD (1967), adap-

tada por BRAGA (1980) e utilizada por SOARES (1981).

O processamento encontra-se sumarizado no fluxograma

da Figura 1.

3.3. IDENTIFICAÇÃO E CONTAGEM DAS LARVAS INFECTANTES

O sedimento obtido na centrifugação era transferido

para lâminas de microscopia, tantas quantas fossem necessá-

rias para exaurí-lo, juntando-se a cada preparação uma gota

de lugol e cobrindo-se com lamínula.

Para facilitar a contagem das larvas, utilizou-se lâ-

minas especialmente preparadas nas quais marcou-se uma área

central de 768 mm2 (24 x 32 mm) correspondente a área das la-

mínulas utilizadas, dividindo-a em compartimentos idênticos

ao de uma célula da "Câmara Mc Master" (Fig. 2).

Fez-se o exame das lâminas ao microscópio ótico pro-

cedendo-se a contagem e identificação de todas as larvas in-

fectantes. Os dados obtidos foram transformados em densida-

.30.

de de L3 (= nº de L3/g de vegetação).

3.4. ANÁLISE DOS DADOS

Densidades de L3, nos valores absolutos ou percentu-

ais, dados meteorológicos e da vegetação foram tabulados e a-

nalisados pela estatística demonstrativa, tendo-se utilizado a

representação em histogramas e barras.

Para se avaliar quantitativamente as condições da ve- peso(g)

getação, calculou-se a biomassa= ;por exigências área (cm2)

no processamento para recuperação das larvas infectantes de

umedecer a vegetação, utilizou-se nestes cálculos o "pe-

so fresco".

.32 .

FIGURA 2. Lâmina u t i l i z a d a p a r a a contagem de l a r -

vas infectantes de nematóides (Strongy-

loidea), representação gráfica.

RESULTADOS

4.1. DENSIDADE DE LARVAS INFECTANTES

4.1.1. Densidades de larvas infectantes por recupera-

ção

As densidades totais de L3 em pastagens de capim pan-

gola e de capim angola para as 14 recuperações, com as cor-

respondentes densidades em ms e mI, estão expressas na Tabe-

la 3 e Figura 3.

A análise entre somatórios das densidades totais

constatadas (DC) e das densidades totais esperadas (DE)

para as 14 recuperações, mostrou uma grande disparidade en-

tre contaminação e recuperação. Em capim pangola, consta-

tou-se um percentual de apenas 2,9% da densidade de L3 espe-

rada (92.566,00 DE x 2.710,52 DC) e em capim angola o per-

centual foi de 5,7% (57.963,00 DE x 3.285,61 DC).

Identificou-se para as recuperações de L3 realiza-

das no período chuvoso do ano maiores percentuais em relação

TABELA 3. Densidade e s p e r a d a e d e n s i d a d e c o n s t a t a d a de

l a r v a s i n f e c t a n t e s (L 3) de nema tó ide s (Stron-

g y l o i d e a ) nas metades s u p e r i o r (m S) e i n f e -

r i o r (m I ) da v e g e t a ç ã o e no t o t a l , por r e c u -

p e r a ç ã o .

.34.

.35.

FIGURA 3. Densidades totais de larvas infectantes de nematóides (Stron-

gyloidea) (a) constatadas nos capins pangola e angola

x biomassa média dos capins pangola e angola

x codições mesometeorológicas de temperatura (c) de u-

midade retativa (d) e a precipitação (e), por recuperação.

.36.

ao período seco. No período chuvoso o percentual foi de 86,0%

(2.351,55 L3/g de vegetação) para pangola e 92,3% (3.031,35 L3/g

de vegetação) para angola.

As densidades totais de L3 por recuperação, eviden-

ciaram que a R8 foi a de maior discrepância entre o número de

larvas esperadas e o número de larvas constatadas (3.221,00 DE

x 5,86 DC) em pangola = 0,2% do esperado e (2.675,00 DE x 6,51

DC) em angola = 0,2% do esperado (Tab. 3). As recuperações

de maior percentual sobre a densidade esperada, foram regis-

tradas em março/83 com 5,20 (19.637,00 DE x 1.029,38 DC) em

pangola e 16,1% (8.451,00 DE x 1.357,25 DC) em angola (Tab.

3).

Os somatórios das densidades de L3 em ms e mI, em ca-

da espécie de cobertura vegetal, demonstraram a ocorrência da

maioria das larvas infectantes na metade superior da vegetação

(ms) , tanto em capim pangola quanto em capim angola, cujos per-

centuais registrados foram de 64,9% (1.759,39 L3/g de vegeta-

ção) e 67,2% (2.206,68 L3/g de vegetação), respectivamente.

No período correspondente a estação chuvosa do ano de realiza-

ção do trabalho, identificou-se percentuais de 65,4% (1.524,94

L3/g de vegetação) em ms do capim pangola e de 68,2% (2.066,11

L3/g de vegetação) em ms do capim angola. Na estação seca, os

percentuais constatados em ms de pangola e angola foram, res-

pectivamente, 61,9% (234,45 L3/g de vegetação) e 55,3% (140,57

L3/g de vegetação) (Tab. 3).

Observações ainda em relação à metade superior (ms) e

.37.

FIGURA 4. Densidades de larvas infectantes (L3) de nematóides (Strongyloidea)

nas metades superior (m S) e inferior (m I ) dos capins

pangola (a) e angola (b) x condições médias de temperatura

e umidade relativa nos microhabitats de pangola (c) e de an-

gola (d), por recuperação.

Nilson

. 38 .

metade inferior (mI) da vegetação, demonstraram que, para pan-

gola, na R1, R8, R12 e R13, o número de larvas recuperadas em

mI foi maior que em ms (Fig. 4); para a cobertura de angola,

o número de larvas recuperadas em mI foi maior que em ms na

R2, R8, R10 e R12 (Fig. 4).

4.1.2. Densidades de larvas infectantes por horário

de coleta

Os valores encontrados para as densidades de L3 por

horário de coleta, de acordo com a espécie de cobertura vege-

tal e com as correspondentes metades superior (ms) e inferior

(mI) encontram-se na Tabela 4 com os somatórios para as 14

recuperações, as médias e os desvios padrões.

Os dados, percentualmente analisados, encontram-se

na Figura 5, referindo-se a pangola e angola.

No capim pangola, as densidades de larvas infectan-

tes obtidas nas coletas noturnas entre 20:00 e 04:00 horas,

resultaram em 50,0% (= 1.355,42 L3/g de vegetação) do somató-

rio das densidades de L3 por horário de coleta (∑10 para to-

tal, Tab. 4); em angola, o percentual assinalado para o pe-

ríodo noturno foi de 52,0% (= 1.709,59 L3/g de vegetação). Des-

tes valores observou-se que em pangola 70,0% das larvas(= 950,73

L3/g de vegetação) encontravam-se em ms e que em angola, este

índice foi de 69,2% (= 1.182,67 L3/g de vegetação).

Para o período diurno, coletas de 06:00 às 18:00 ho-

ras, identificou-se densidades de 808,66 L3/g do vegetação

.39.

TABELA 4. Densidades de larvas infectantes (L3) de nematóides (Strongy-

loidea) constatadas para as 14 recuperações nas metades superior

e inferior da vegetação e no total, por horário de coleta.

FIGURA 5. Valores percentuais de larvas infectantes (L3) de nematóides (Strongyloidea) nas metades su-

perior (mS) e inferior (mI) e no total (mS + mI) dos capins pangola (a)

e angola (b) x condições médias de temperatura e umidade relativa nos microha-

bitats de pangola (c) e de angola (d), por horário de coleta.

. 4 1 .

(=59,7%) e de 1.024,01 L3/g de vegetação (= 65,0%) nas meta-

des superiores dos capins pangola e angola, respectivamente.

Analisando-se individualmente as densidades de L3 ob-

tidas em ms e mI da vegetação em relação ao total por horá-

rio de coleta [∑14 para ms e mI (Tab. 4, Fig. 5)] veri-

ficou-se que em todas as recuperações o número de larvas em

ms foi superior ao de mI, exceto nos horários de 16:00 horas

para pangola e 02:00 horas para angola: pangola = 50,4% em mI

e angola = 51,0% em m1 (Tab. 4).

Entre os dois tipos de cobertura vegetal, não se evi-

denciou uniformidade quanto à distribuição das larvas por ho-

rário de coleta (Fig. 5).

As densidades totais de larvas foram máximas às 24:00

horas em pangola, e às 22:00 horas em angola; densidades míni-

mas foram assinaladas às 20:00 e 16:00 horas em pangola e an-

gola, respectivamente. Em angola constatou-se também peque-

na densidade de L3 às 02:00 horas. (Tab. 4).

Nas metades superiores da vegetação, densidades má-

ximas de L3 em relação ao somatório para ms (∑10, Tab. 4)

foram constatadas às 24:00 horas na cobertura de pangola e às

22:00 na cobertura de angola, densidades mínimas foram assi-

naladas às 04:00 e 02:00 horas em pangola e angola, respecti-

v a m e n t e .

Densidades máximas de larvas infectantes nas metades

inferiores (mI) da vegetação em relação ao somatório (∑10 pa-

ra mI, Tab. 4) foram identificadas em pangola às 16:00 ho-

TABELA 5. R e c u p e r a ç ã o n º 1 (R1) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de n e m a t ó i d e s ( S t r o n g y l o i -

d e a ) : dados q u a n t i t a t i v o s e q u a l i t a t i v o s o b t i d o s em capim p a n g o l a .

TABELA 6. Recupe ração n º 1 (R1) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de n e m a t ó i d e s ( S t r o n g y l o i -

d e a ) : dados q u a n t i t a t i v o s e q u a l i t a t i v o s o b t i d o s e m c a p i m a n g o l a .

TABELA 7. R e c u p e r a ç ã o n º 2 (R 2) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de n e m a t ó i d e s ( S t r o n g y l o i -


TABELA 8. Recuperação nº 2 (R2) de larvas infectantes de nematóides (Strongyloi-

dea): dados quantitativos e qualitativos obtidos em capim angola.


d e a ) : dados q u a n t i t a t i v o s e q u a l i t a t i v o s o b t i d o s em c a p i m p a n g o l a .

'FABELA 10. R e c u p e r a ç ã o n º 3 (R 3) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de n e m a t ó i d e s ( S t r o n g y l o i -

d e a ) : dados q u a n t i t a t i v o s e q u a l i t a t i v o s o b t i d o s em cap im a n g o l a .


d e a ) : dados q u a n t i t a t i v o s e q u a l i t a t i v o s o b t i d o s em capim a n g o l a .


dea): dados quantitativos e qualitativos obtidos em capim pangola.

TABELA 15. R e c u p e r a ç ã o nº 6 (R 6) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de n e m a t ó i d e s ( S t r o n g y l o i -

d e a ) : dados q u a n t i t a t i v o s e q u a l i t a t i v o s o b t i d o s em cap im p a n g o l a .

TABELA 16. Recupe ração nº 6 (R 6) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de n e m a t ó i d e s ( S t r o n g y l o i -


TABELA 17. Recupe ração nº 7 (R 7) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de n e m a t ó i d e s ( S t r o n g y l o i -


TABELA 19. R e c u p e r a ç ã o n º 8 (R8) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de n e m a t ó i d e s ( S t r o n g i l o i -


TABELA 24. Recuperação nº 10 (R10) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de nemató ides (S t rongy lo i -

dea ) : dados q u a n t i t a t i v o s e q u a l i t a t i v o s de capim angola .

TABELA 29. R e c u p e r a ç ã o nº 13 (R13) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de n e m a t ó i d e s ( S t r o n g y l o i -


TABELA 32. Recuperação nº 14 (R14) de l a r v a s i n f e c t a n t e s de nematóides (S t rongy lo i -

dea ) : dados q u a n t i t a t i v o s e q u a l i t a t i v o s o b t i d o s em capim ango la .

.70.

ras e em angola às 22:00 horas. Obteve-se mínimas densidades

em mI às 02:00 horas em pangola e às 16:00 horas em angola.

Os valores encontrados para as densidades de larvas

infectantes nas metades superior (ms) e inferior (mI) da vege-

tação, por horário de coleta e por recuperação, encontram-se

nas Tabelas 5 - 32, para pangola e angola. Estes valores, as-

sociados às condições micrometeorológicas, encontram-se repre-

sentados graficamente nas Figuras 6 - 19.

Referindo-se ao capim pangola, evidenciou-se em ms pi-

ques predominantemente nos horários de 20:00 (Figs. 7, 9, 11,

15, 16 e 17) e 06:00 horas (Figs. 6, 9, 13, 14, 16 e 18)

e, em menor número, às 04:00 horas (Fig. 12). Na metade su-

perior da cobertura de angola, ocorreram piques com pre-

dominância no horário de 04:00 horas (Figs. 1 a 4 e 12 a

14) e menores ocorrências foram constatadas às 16 horas

(Fig. 9 e 19), às 18:00 (Figs. 13 e 16) e às 20:00 (Figs.

14 e 1 6 ) .

Observando-se as oscilações das densidades nas meta-

des inferiores da vegetação, visualizou-se maior número de pi-

ques às 24:00 horas no capim pangola (Figs . 6 , 8 , 10, 11,

13, 14, 15 e 19) e menor número nos horários de 13:00 horas

(Figs . 9 e 18) e de 22:00 horas (Figs . 9 e 17) . Em mI do

capim angola, maior número de piques foi visualisado às 13:00

horas (Figs. 7, 8, 9, 10 11, 17 e 19) e menor às 16:00 ho-

ras (Fig. 14) e 02:00 horas (Fig. 16).

Por horário de coleta, observando-se as oscilações pa-

71

FIGURA 6. Recuperação nº 1 (R1): densidades de larvas infectantes (L 3) de

nematóides (Strongyloidea) nas metades superior (m S) e

inferior (m I ) dos capins pangola (a) e angola (b) x te m-

peratura, umidade relativa e luminosidade nos microhabitats de

pangola (c, e, g) e de angola (d, f, g), por horário de cole-ta.




peratura, umidade relativa e luminosidade em m S e m I

nos microhabitats de pangola (c, e, g) e de angola (d,

f, h), por horário de coleta.


nematóides (Strongyloidea) nas metades superíor (m S) e








peratura, umidade relativa e luminosidade em mS e mI






peratura, umidade relativa e luminosidade em mS e m I



FIGURA 12. Recuperação nº 7 (R7): densidades de larvas infectantes (L3) de

nematóides (Strongyloidea) nas metades superior (mS) e


peratura, umidade relativa e luminosidade em mS e mI



FIGURA 13. Recuperação nº 8 (R 8) : densidades de larvas infectantes (L 3) de


inferior (m I ) dos capins pangola (a) e angola (b) x tem-







peratura, umidade relativa e luminosidade em mS e m I



FIGURA 15. Recuperação nº 10 (R10): densidades de larvas infectantes (L 3)

de nematóides (Strongyloidea) nas metades superior (mS)

e inferior (mI) dos capins pangola (a) e angola (b) x

temperatura, umidade relativa e luminosidade em mS e mI

nos microhabitats de pangola (c, c, g) e de angola (d,



de nematóides (Strongyloidea) nas metades superior (m S)

e inferior (m I ) dos capins pangola (a) e angola (b) x

temperatura, umidade relativa e luminosidade em mS e mInos microhabitats de pangola (c, e, g) e de angola (d,


FIGURA 17. Recuperação nº 12 (R12): densidades de larvas infectantes (L 3 )





i, h), por horário de coleta.

FIGURA 18. Recuperação nº 13 (R13): densidades de larvas infectantes (L3)



temperatura, umidade relativa e luminosidade em m S e m I





e inferior (m I) dos capins pangola (a) e angola (b) x




Nilson

.85.

ra maiores e menores densidades de larvas em cada recuperação,

identificou-se a R8 como a de densidade mais estável, para pan-

gola e angola.

4.1.3. Densidades de larvas infectantes por fase

lunar

Os dados relativos às recuperações de larvas infectan-

tes por fase lunar, em suas densidades diurna e noturna, no to-

tal, em ms e mI de capim pangola e angola são apresentados na

Tabela 33. Considerou-se para observações sobre a dinâmica diur-

na das larvas infectantes na vegetação as coletas realizadas en-

tre 06:00 e 18:00 horas e sobre a dinâmica noturna as coletas

entre 20:00 e 04:00 horas.

A análise dos dados em função da fase da lua possibi-

litou constatar, para as duas espécies de cobertura vegetal,

maiores densidades de larvas nas recuperações feitas em lua no-

va, cujos percentuais em relação ao somatório total (∑14, Tabe-

la 3) foram de 60,2% (= 1.637,48 L3/g de vegetação) para ca-

pim pangola e de 64,7% (= 2.127,59 L3/g de vegetação) para ca-

pim angola.

Os dados relativos à efeméride lunar para as 14 recu-

perações encontram-se na Tabela 36.

Na lua nova, tanto em pangola quanto em angola, maio-

res percentuais na recuperação de L3 foram obtidos em coletas

noturnas: 53,0% (864,00 L3/g de vegetação) em pangola e 55,2%

(1.175,36 L3/g de vegetação) em angola (∑7 para total, Tab.

TABELA 33. D e n s i d a d e s diurna e n o t u r n a de l a r v a s i n f e c t a n t e s (L 3)

de n e m a t ó i d e s ( S t r o n g y l o i d e a ) p o r f a s e l u n a r , n a s me-

tades superior (mS) e inferior (mI) da vegetação e no

t o t a l , p o r r e c u p e r a ç ã o .

.87.

4). Na lua cheia, constatou-se maiores percentuais em cole-

tas diurnas: 54,5% (587,62 L3/g de vegetação) em pangola e

53,9% (623,79 L3/g de vegetação) (∑7 para total, Tab. 4) em angola. Quan-

do se comparou, por fase lunar, estas densidades totais de larvas

evidenciou-se menores percentuais de recuperação diurna e noturna na

lua cheia: para pangola, 43,4% = 587,62 L3/g de vegetação nas cole-

tas diurnas e 36,3% = 491,42 L3/g de vegetação nas coletas noturnas;

para angola, 39,6% = 623,79 L3/g de vegetação nas coletas diur-

nas e 31,2% = 534,24 L3/g de vegetação nas coletas noturnas.

Referindo-se ao posicionamento das larvas na vegetação nos

períodos diurnos e noturno, encontrou-se, na lua nova e na lua

cheia, maiores percentuais em ms. Na lua nova evidenciou-se em ms

de pangola 64,3% (493,94 L3/g de vegetação) no período diurno e 71,5%

(618,13 L3/g de vegetação) no período noturno; em ms de angola encontrou-

se para as coletas diurnas e noturnas percentuais de 65,5% (623,48

L3/g de vegetação) e 66,8% (784,92 L3/g de vegetação), respectivamen-

te. Na lua cheia os valores encontrados para ms de capim pangola foram

53,6% (314,72 L3/g de vegetação) no período diurno e 67,7% (332,60)

no período noturno. Em capim pangola os valores evidenciados foram

64,2% (400,52 L3/g de vegetação) e 74,4% (397,76 L3/g de vegetação) pa-

ra, respectivamente, coletas diurnas e noturnas (∑7 para ms e mI, Tab. 4).

Na lua nova, o confronto das densidades de larvas cons-

tatadas em ms do capim pangola entre os períodos diurnos e no-

turnos, demonstrou maior percentual para as coletas noturnas

(55,6% = 618,13 L3/g de vegetação); o confronto das densida-

des assinaladas em mI evidenciou maior percentual para as co-

.88.

letas diurnas (52,7% = 273,54 L3/g de vegetação). Na lua

cheia ocorreu o mesmo padrão na distribuição das larvas in-

fectantes, quando se compara as densidades obtidas em ms e mI,

entre períodos noturnos e diurnos: 332,60 L3/g de vegetação,

ou 54,4%, em ms para o período noturno e 272,90 L3/g de vegeta-

ção, ou 63,2%,em mI para o período diurno.

Tratando-se da comparação das densidades de larvas in-

fectantes em ms do capim angola na lua nova, entre coletas

noturnas e diurnas, evidenciou-se também maior percentual de re-

cuperação no período noturno (55,7% = 784,92 L3/g de vegeta-

ção), comparando-se da mesma forma as densidades assinaladas

em mI, o maior percentual ocorreu no período noturno (54,3% =

390,44 L3/g de vegetação). Na lua cheia, tais comparações de-

monstraram em ms percentuais de 49,8% (=397,76 L3/g de vege-

tação) para o período noturno, e em mI, 62,1% (= 233,27 L3/g

de vegetação) para as coletas feitas no período diurno.

As densidades de larvas em ms e mI da vegetação, por

fase lunar) apontaram quer no período diurno quer no período

noturno, maiores percentuais na lua nova. Excentuam-se os

valores correspondentes às coletas diurnas em mI de capim

pangola, cuja densidade de L3 na lua nova foi igual à consta-

tada em lua cheia (Σ7 ms e mI, Tab. 33).

4.1.4. Densidades de larvas infectantes por gênero

4.1.4.1. Densidades de L3 para as 14 recuperações

Em capim pangola assinalou-se para Cooperia, Haemon-

.89.

chus, Oesophagostomum, Trichostrongylus e Bunostomum percen-

tuais de, respectivamente, 67,0% (1.817,49 L3/g de vegeta-

ção), 15,4% (417,95 L3/g de vegetação), 16,2% (438,40 L3/g

de vegetação), 0,5% (12,68 L3/g de vegetação) e 0,9% (24,01

L3/g de vegetação) em relação ao somatório das densidades de

larvas constatadas para as 14 recuperações. Estes valores di-

ferem dos percentuais relativos ao somatório das densidades

esperadas a partir das contaminações, que seriam de 58,6% pa-

ra Cooperia, 24,2% para Haemonchus, 9,6% para Oesophagosto-

mum 2.7% para Trichostrongylus, 3,7% para Bunostomum e

0,1% para Strongyloides (Tab. 2, Tab. 3).

Em angola, os percentuais em questão foram de 65,0%

(2.136,81 L3/g de vegetação) para Cooperia, 15,7% (514,36

L3/g de vegetação) para Haemonchus, 16,7% (550,10 L3/g de ve-

getação) para Oesophagostomum, 0,1% (32,39 L3/g de vegetação)

para Trichostrongylus e 1,6% (51,95 L3/g de vegetação) para

Bunostomum. A expectativa a partir das contaminações era de

58,8%, 24,3%, 10,2%, 2,5%, 2,9% e 1,2% para, respectivamen-

te, Cooperia, Haemonchus, Oesophagostomum, Trichostrongy-

lus, Bunostomum e Strongyloides (Tab. 2, Tab. 3).

Observações em relação à disponibilidade das larvas

na metade superior (ms) e metade inferior (mI) da vegetação

demonstraram que, para todos os gêneros, tanto em pangola quan-

to em angola, a densidade de L3 em m s suplantou a constatada

em mI. No capim pangola, os percentuais obtidos em ms foram

de 66,2% (1.202,64 L3/g de vegetação) para Cooperia, 63,8%

.90.

(266,41 L3/g de vegetação) para Haemonchus, 60,7% (266,13 L3/g

de vegetação) para Oesophagostomum, 51,6% (6,54 L3/g de vege-

tação) para Trichostrongylus e de 73,6% (17,67 L3/g de vegeta-

ção) para Bunostomum (Tabs. de R1 a R14 para pangola). Na co-

bertura de angola obteve-se em ms percentuais de 67,8% (1.448,98

L3/g de vegetação) para Cooperia, de 68,2% (350,89 L3/g de ve-

getação) para Haemonchus, de 61,4% (337,90 L3/g de vegeta-

ção) para Oesophagostomum e de 81,0% (26,24 L3/g de vegetação)

para Trichostrongylus e de 82,1% (42,67 L3/g de vegetação) pa-

ra Bunostomum (Tabs. de R1 a R14 para angola).

Referindo-se à participação de cada gênero no total de

larvas recuperadas em ms e mI (Tab. 3, ∑14 para ms e mI)

constatou-se que em pangola as densidades corresponderam para

Cooperia a 68,3% em ms e 64,6% em mI, para Haemonchus a 15,1%

em ms e 15,9% em mI, para Oesophagostomum 15,1% em ms e 18,1%

em mI, para Trichostrongylus a 0,4% em ms e 0,6% em mI, e pa-

ra Bunostomum, a 1,0% em ms e 0,7% em mI. Tratando-se do ca-

pim angola os valores percentuais registrados foram de 65,7%

em ms e 63,7% em mI para Cooperia, de 15,9% em ms e 15,1%

em mI para Haemonchus, de 15,3 em ms e 19,7% em mI para Oe-

sophagostomum, de 1,2% em ms e 0,6% em mI para Trichostron-

gylus e de 1,9% em ms e 1,0% em mI para Bunostomum.

4.1.4.2. Densidades de L3 por recuperação

Os valores percentuais relativos à participação de ca-

da gênero no somatório das densidades constatadas por recupera-

. 9 1 .

ção (Tabs. de R1 a R14 para pangola e angola e Tab. 3,

∑10 para total) e à disponibiIidade em ms e mI da vegetação,

encontram-se representadas na Figura 20, referindo-se a pan-

gola, e Figura 21, referindo-se a angola.

Cooperia superou os demais gêneros em todas as recu-

perações. Da mesma forma, na maioria das recuperações, os per-

centuais constatados superaram os esperados a partir das con-

taminações (Tab. 2). Em relação à densidade total de larvas

obtidas por recuperação, ocorreu em maior percentual na R8 nas

duas coberturas vegetais. No capim pangola apresentou-se em

menor densidade em ms em relação a mI na R8, R12 e R13. Na co-

bertura de angola, menores densidades em ms em relação a mI

foram constatadas na R2, R10 e R12; na R8 constatou-se densi-

dades semelhantes de larvas em ms e mI.

Larvas infectantes de Haemonchus foram constatadas

em maiores percentuais do que os esperados (Tab. 2) apenas

na R9 e R10, para as duas coberturas vegetais. Verificando

a ocorrência destas larvas em ms, assinalou-se menores densida-

des em relação à mI, na R1, R8 e R12 para capim pangola e R2,

R7, R8, R10 e R12 para o capim pangola.

Em Oesophagostomum os percentuais de larvas constata-

dos superaram os esperados (Tab. 2) na R2, somente para pango-

la e na R1, R3, R4, R5 e R6 para pangola e angola. Nas duas es-

pécies de vegetação constatou-se na R12 percentuais próximos

aos esperados e nas demais recuperações os constatados foram in-

feriores aos esperados; em capim angola não foi recuperada na

FIGURA 20. Valores percentuais de larvas infectantes (L 3) de nematóides (Strongyloidea) constatados nas

metades superior (mS) e inferior (m I ) do capim pangola, por recuperação.

FIGURA 21. Valores percentuais de larvas infectantes (L 3) de nematóides (Strongyloidea) constatados nas

metades superior (mS) e inferior (mI) do capim angola, por recuperação.

.94.

R8. As densidades de L3 assinaladas em ms em relação a mI foram

percentualmente menores em ms na R1, R3, R4, R11, R12 e R13 no ca-

pim pangola e na R2, R8, R10, R12 e R14 para o capim angola.

Larvas infectantes de Trichostrongylus foram recupe-

radas sempre em menores percentuais do que os esperados (Tab.

2) para pangola e angola, exceto na R2. No capim pangola fo-

ram recuperadas em menores densidades em ms na R1 e R3 e, em ca-

pim angola nos mesmos percentuais para ms e mI na R7.

Os valores percentuais constatados para larvas in-

fectantes de Bunostomum foram sempre inferiores aos esperados

(Tab. 2). Exceto a R4 e R7 para capim pangola e R14 para ca-

pim angola ocorreram sempre em maiores percentuais em ms.

4.2. CONDIÇÕES DA VEGETAÇÃO

As condições da vegetação variaram ao longo do expe-

rimento e segundo a espécie de cobertura vegetal (Tab. 34, Fig. 3).

Tratando-se do capim pangola os valores médios da

biomassa por recuperação variaram entre 0,24 g/cm2 a 0,64 g/cm2

em ms e entre 0,16 g/cm2 a 0,36 g/cm2 em mI (R1 e R13). Para

as 14 recuperações a biomassa média aritmética foi de 0,42

g/cm2 no total, com 0,08 g/cm2 em ms e 0,27 g/cm2 em mI. Fo-

ram medidos tufos de vegetação com altura média de 22,70 cm (R5)

e 56,20 cm (RI2). Para as 14 recuperações trabalhou-se em mé-

dia com vegetação de 43 cm de altura.

No capim angola, a biomassa média variou de 0,35 g/cm2

a 1,16 g/cm2 no total por recuperação, tendo-se coletado em ms

TABELA 34. Cond ições da v e g e t a ç ã o a m o s t r a d a p o r r e c u p e r a ç ã o de lar-

vas infectantes (L3) de nematóides (Strongyloidea): al-

tura média e biomassaa média nas metades superior (mS)

e inferior (mI) da vegetação e no total.

.96.

amostras com 0,15 g/cm2 a 0,55 g/cm2 e em mI com 0,20 a 0,61 g/cm2(R11

e R2). Considerando as 14 recuperações, a biomassa média foi de

0,64 g/cm2 no total, com 0,29 g/cm2 em ms e 0,36 g/cm2 em mI.

Em média os tufos de vegetação apresentaram-se com altura va-

riável entre 44,10 cm (R11) e 88,40 cm (R13). Para as 14 recupera-

ções registrou-se em média tufos com 65,10 cm de altura.

Os dados relativos a biomassa e altura da vegetação

no total, em ms e em mI, por horário de coleta em cada recu-

peração, foram apresentados nas Tabelas 5 a 32.

4.3. DADOS METEOROLÓGICOS

4.3.1. Dados mesometeorológicos

A análise de parâmetros tomados a nível de mesocli-

ma, demostraram que a temperatura máxima variou entre 35,40°C,

registrada na R3 (28 e 29 de janeiro) e R4 (01 e 02 de mar-

ço), e 23,60°C na R9 (26 e 27 de julho), identificando-se co-

mo média das máximas a temperatura de 29,10°C ± 3,82, para as

14 recuperações. A amplitude de variação das temperaturas mí-

nimas, foi de 10,20°C, tendo sido 25,20°C o maior valor re-

gistrado (R4, 01 e 02 de marco) e o menor, 15,00°C (R10, 24 e 25

de agosto), o que resultou como média das mínimas nas 14 recu-

perações a temperatura de 19,90ºC ± 2,55 (Tab. 35, Fig. 3).

As diferenças entre máxima e mínima, valores que tra-

duzem a variação da temperatura da região no decorrer de

cada recuperação, foram maiores na Rl (15,80°C, 03 e 04 de

TABELA 35. Dados mesometeorológicos registrados para o período de

coletas, em cada recuperação de larvas infectantes (L 3)

de nematóides (Strongyloidea).

.98.

novembro/82) e menores na R9 (5,00°C, 26 e 27 de julho) (Fig.

3).

Para a umidade relativa, houve variação entre 55,30%

(R1, 03 e 04 de novembro) e 94,70% (R11 , 05 a 06 de setembro).

A umidade média foi de 71,10% ± 9,71 para o período chuvoso (no-

vembro/82 a abril/83 e novembro/83) e de 74,70% ± 11,36 para o

período seco (maio a outubro/83). Considerando as 14 recupe-

rações a umidade relativa em média foi de 74,10% ± 11,36 (Tab.

35, Fig. 3).

A maioria das recuperações foi feita na ausência de

chuva (Tab. 35, Fig. 3). Dentre as que foram realizadas em

dias chuvosos distinguiu-se a recuperação de setembro/83

(RI1), cujo índice pluviométrico foi de 17,4 mm, com ocorrên-

cia de chuva fraca e intermitente durante todo o período de

coletas (Tabs. 25 e 26). Nas recuperações de dezembro/82,

março, maio e junho/83 (R2, R5, R7 e R8) choveu mais esparsa-

mente e registrou-se índices pluviométricos baixos, de 0,2 a

4,0 mm, tendo sido a R5 precedida por chuva forte e índice

pluviométrico alto (44,1 mm) no dia anterior (Tabs. 07, 08,

13, 14, 17, 18, 19 e 20). Também as manhãs que antecederam ao

início das recuperações de abril e novembro/83 (R6 e R14) a-

presentaram chuva forte e índice pluviométrico de 8,0 mm pa-

ra R6 e chuva fraca e contínua com índice pluviométrico de

10,5 mm para R14 (Tabs. 15, 16, 31 e 32).

Índices pluviométricos obtidos a cada mês, registra-

ram precipitações de 612,0 mm e de 1.114,5 mm para, respec-

.99.

TABELA 36. Dadosa relativos às efemérides solar e lu-

nar no p e r í o d o de c o l e t a s em cada recupe-

ração de larvas infectantes (L3) de hema-

tóides (Strongyloidea).

.100.

tivamente, os períodos seco e chuvoso no ano de realização do

trabalho.

Os dados relativos à nebulosidade e insolação demons-

tram que apenas a R1, R3 e R10 foram realizadas em condições

de céu limpo. As demais recuperações foram em condições de

céu parcialmente nublado (R6, R7, R9, R12, R13 e R14) ou to-

talmente nublado (R4), e em condições de céu encoberto (R2,R5,

R8 e R11) (Tabs. de 05 - 32 e 35).

Além dos parâmetros já apresentados, a Tabela 35 con-

tém os índices de evaporação e vento correspondentes ao perío-

do de cada recuperação. Nas recuperações feitas de maio a ou-

tubro/83 (período seco) trabalhou-se com, em média, evapora-

ção de 2,8 mι ± 2,2 e vento de 2,0 m/s ± 0,6. Para as re-

cuperações de novembro e dezembro/82 (R1 e R2), janeiro, feve-

reiro, março, abril e novembro/83 (R3, R4, R5, R6, R13 e R14),

correspondentes ao período chuvoso do ano, registrou-se em mé-

dia evaporação de 5,2 ml ± 3,6 e vento de 3,0 m/s ± 1,0.

Na Tabela 36 apresenta-se os dados macroclimáticos

relativos à nascimento, passagem pelo meridiano e ocaso do sol

e da lua para o período de realização das coletas em cada re-

cuperação.

4.3.2. Dados micrometeorológicos

Nas Tabelas 37 e 38 são apresentados os valores mi-

croclimáticos médios, com os respectivos desvios padrões, de tem-

peratura e umidade relativa nas metades superior (ms) e infe-

TABELA 37. Dados micrometeorológicos: valores médios de temperatura nas meta-

des superior e inferior da vegetação e no total, por recuperação de

larvas infectantes (L3) de nematóides (Strongyloidea).

TABELA 38. Dados micrometeorológicos: valores médios de umidade relativa nas meta-

des superior e inferior da vegetação e no total, por recuperação de lar-

vas infectantes (L 3) de nematóides (Strongyloidea).

.103.

rior (mI) e na vegetação como um todo, por recuperação.

4.3.2.1. Temperatura

Considerando as temperaturas tomadas a nível de ms do

capim pangola, registrou-se médias de 19,40°C ± 4,84 (R10, agos-

to/83) a 27,80°C ± 4,30 (R3, janeiro/83). A nível de metade

inferior deste capim, os valores médios de temperatura também

variaram entre R10 (19,60°C ± 4,43) e a R3 (27,80°C ± 4,06). Na

cobertura de angola, a temperatura média em ms foi também me-

nor na R10 (19,20°C ± 4,90) e maior na R3 (27,90°C ± 4,30); em

mI, identificou-se temperaturas de 19,50°C ± 4,43 (R10) e 27,80°C

± 4,06 (R3) como menor e maior média registrada.

Os valores médios da temperatura para o microclima co-

mo um todo em cada recuperação estão representados na Figura

4, para pangola e angola. Estes valores foram sempre menores

do que os registrados para as máximas temperaturas mesoclimá-

ticas e maiores em relação às temperaturas registradas como mí-

nimas.

Buscando-se observar por recuperação a variação da tem-

peratura nos horários de coleta, com base nos desvios padrões

em relação à média, identificou-se para ms e mI das duas espé-

cies de cobertura vegetal, na R10 (agosto/83) a maior variação

da temperatura e na R8 (junho/83) a menor (Tab. 39).

Os limites de variação da temperatura na R10 foram

15,00°C e 29,80°C em ms e 16,20°C e 29,00°C em mI do capim pan-

gola. No capim angola as variações ocorreram entre 15,40°C a

TABELA 39. Dados micrometeorológicos: valores médios de temperatura e umi-

dade relativa por horário de coleta de larvas infectantes (L3)

de nematóides (Strongyloidea).

.105.

30,00°C e 15,00°C a 29,80°C para, respectivamente, metades su-

perior e inferior.

Para a R8 os limites das temperaturas registradas,

20,40°C e 23,80°C em ms e 20,00°C e 24,40°C em mI do capim pan-

gola; na cobertura de angola, os limites constatados foram

20,00°C e 23,00°C, e 20,00°C e 23,60°C para ms e mI respec-

tivamente.

Na Figura 5 representou-se graficamente as médias de

temperatura para horário de coleta (Tab. 39) para as 14 re-

cuperações. Independente da cobertura vegetal, os maiores ní-

veis térmicos registrados foram às 13:00 horas = 30,80°C ±

4,42 para pangola e 30,70°C ± 4,46 para angola; os menores, às

24:00, 02:00 e 04:00 horas = 21,60°C no capim pangola e 02:00

e 04:00 = 21,30°C no capim pangola.

Nas Figuras 6 a 19, para pangola e angola, foram re-

presentados os registros das temperaturas por horário de cole-

ta em cada recuperação (Tabs. 5 a 32).

4.3.2.2. Umidade Relativa

Confrontando-se dados médios de umidade microclimáti-

ca registrados para metade superior e inferior da vegetação,

constatou-se que apenas na R8 e R10 para o capim pangola, e na

R8 para angola, as umidades em ms foram maiores que em mI (Tab.

38).

A recuperação de junho/83 (R8) foi caracterizada co-

mo a mais úmida, referindo-se as metades superiores e inferio-

.106.

res nas duas coberturas vegetais: 95,10% ± 4,74 em ms e 94,10%

± 5,15 em mI do capim pangola; 94,80% ± 6,29 e 93,20% ± 5,48 pa-

ra ms e mI do capim angola, respectivamente.

Reconheceu-se a recuperação de outubro/83 (R12) como

a que em média, apresentou-se mais seca referindo-se a ms (74,60

± 13,03) e mI (78,40% ± 12,30) de pangola e ms (77,80% ± 12,30)

de angola. Na metade inferior de pangola destacou-se também a

R10 (78,40% ± 15,23) e na metade inferior de angola distinguiu-

se, além da R12 (81,10% ± 11,09), a R3 (80,10% ± 15,26) (Tab.

38). Os valores médios de umidade relativa para o microcli-

ma como um todo em cada recuperação estão apresentados na Figu-

ta 4. Exceto na R11, tais médias foram sempre maiores que as

assinaladas a nível de mesoclima. Exceto nas R7, R8, R13 e R14,

as médias microclimáticas assinaladas para o capim pangola fo-

ram menores que as para o capim angola.

A variação da umidade relativa nos vários horários de

coletas em cada recuperação, analisada pelos desvios padrões

das médias calculadas para as mesmas (Tab. 39), evidenciou me-

nor variação deste parâmetro na R8, para metades superiores e

inferiores dos capins pangola e angola. Em R8 registrou-se em

pangola umidades de 85,90% a 100,00% em ms e de 83,90% a 100,00%

em mI; em angola, tais registros foram de 82,20% a 100,00% em

m s e de 84,70% a 100,00% em m I.

Maiores variações da umidade ocorreram na R10 para me-

tades superiores de pangola e angola e metade inferior de pan-

.107.

gola; em mI de angola destacou-se além da R10 a R3. Os parâme-

tros dos dados registrados na R10 para angola foi de 46,60%

e 98,00% em ms e 47,30% e 93,60% em mI; para angola foi de

46,10% e 97,80% em ms, e 58,80% e 97,80% em mI. Na R3, para a

metade inferior de capim angola, a variação foi de 54,20% a

93,40%.

Registrados por horário de coleta, os valores médios

da umidade relativa para as 14 recuperações encontram-se na

Figura 5 e Tabela 39; por horário de coleta em cada recupera-

ção, estão representados nas Figuras 6 a 19 e nas Tabelas 5 a

32.

Coletas em maiores níveis de umidade foram feitas às

24:00 horas = 94,50% ± 3,50 na cobertura de pangola e 94,60%

± 3,47 na de capim angola; em menores níveis, às 13:00 horas

= 62,90% ± 11,84 em pangola e 64,70% ± 10,54 em angola.

4.3.2.3. Luminosidade

Os valores, em lux, correspondentes à luminosidade

detectada em ms e mI da vegetação, por horário de coleta, en-

contram-se nas Tabelas 5 a 32, para pangola e angola, e repre-

sentados graficamente nas Figuras 6 a 19.

DISCUSSÃO

5.1. COMPORTAMENTO x CONDIÇÕES DA VEGETAÇÃO

Grande número de autores que enfatizou a cobertura

de vegetação como o fator biótico mais atuante na translação

de nematóides parasitos de animais domésticos, não se referiu

quantitativamente às condições da mesma. Outros, como

CROFTON (1948a), KNAPP (1964), SILANGWA & TODD (1964), GOLD-

BERG (1968), SKINNER & TODD (1980), ROSE & SMALL (1981) e

SAURESSIG (1984) trabalharam com vegetação com alturas totais

que variaram, geralmente, de 8 a 30 cm. Dados como a quanti-

dade de folhas e de caules, entre outros, que refletem as con-

dições de densidade da cobertura vegetal, não foram quantifi-

cados pela maioria dos autores, exceto SILANGWA & TODD (1964)

e KOZLOV (1984).

Alturas médias da vegetação constatadas no presente

trabalho (Tab. 34) superaram as relatadas na literatura. Con-

tudo, considerando áreas extensivas de manejo de bovinos, em

.109.

que são comumente formadas zonas de super e sub-pastoreio, en-

contram-se áreas de pastejo com cobertura vegetal idêntica a

ora trabalhada. Nos sistemas intensivos de manejo é pouco pro-

vável que se encontre pastagens tão crescidas, salvo se o pe-

ríodo de descanso do pasto for muito longo.

No presente trabalho, utilizou-se como parâmetro para

avaliação das condições dos microhabitats formados pelos capins

pangola e angola, a biomassa (Fig. 3), que reflete a altura e a

massa foliar por área de vegetação amostrada. Tal parâmetro

foi também utilizado por KOZLOV (1984). Outros critérios de a-

valiação seriam, além da medição da altura, a contagem dos cau-

lese das folhas, como fizeram KAUZAL (1941) e SILANGWA &

TODD (1964), e medidas de área superficial das folhas de vege-

tação com observações sobre a disposição das mesmas ao longo

dos caules, como sugerem achados de CROFTON (1948a) e PULLAR

(1953). Estudos mais profundos da relação comportamento de L3

e espécie de forrageira requerem análises que envolvam todos

esses critérios.

Para se viabilizar o confronto entre a recuperação

de L3 em cada espécie de cobertura vegetal, utilizou-se

densidades de larvas infectantes; concordou-se com CROFTON

(1949) e GOLDBERG & LUCKER (1963) quando afirmaram que a den-

sidade de L3 na pastagem pode ser, em parte, afetada por varia-

ções sazonais da quantidade de vegetação. Entretanto, quando

no confronto das biomassas médias assinaladas em cada es-

pécie de capim, observou-se maiores valores na cobertura

.110.

de angola e, quando no confronto para L3, constatou-se que

a recuperação também foi maior em angola. Verificou-se ain-

da que as diferenças entre as condições dos dois tipos de ca-

pim foram maiores nas recuperações correspondentes ao perío-

do chuvoso, quando também se observou que angola superou pan-

gola nos percentuais de larvas recuperadas. Considerando

que no período chuvoso a disponibilidade de água foi maior,

porque as chuvas se distribuíram mais uniformemente, supõe-

se que na cobertura de capim angola, por apresentar-se mais

densa e mais alta, tenha havido maior retenção de umidade

(Fig. 4), o que resultou na formação das películas de água que

favoreceram o deslocamento das larvas para a vegetação. Po-

de-se ainda aventar a hipótese de que o aumento da umidade

tenha resultado em maior índice de eclosão dos ovos, de de-

senvolvimento e de sobrevivência das larvas infectantes nas

massas fecais. Especulações semelhantes foram feitas por

PULLAR (1953), GOLDBERG (1968) e ROSE & SMALL (1981). KOZLOV

(1984) também verificou maior disponibilidade de larvas para

infecção de bovinos traçadores em vegetação que apresentou

maior biomassa, o que identifica-se com os resultados do pre-

sente trabalho. Estes achados são ainda coerentes com os de

CROFTON (1948a), VEGORS (1960), SILANGWA & TODD (1964), GOLD-

BERG (1968) e ROSE & SMALL (1981), na medida em que eviden-

ciaram maior número de L3 em vegetação mais alta. Entretan-

to CRAIG (1979) mencionou serem os níveis de pluviosidade,

em áreas de floresta e savana, mais importantes do que o ti-

.111.

po de vegetação na disponibilidade de larvas infectantes

para os bovinos traçadores. Contudo, deve ser levado em con-

ta que o trabalho foi desenvolvido em áreas sujeitas a dife-

rentes níveis de precipitação e com cobertura vegetal cujas

características não são comparáveis entre si, o que torna di-

fícil a confrontação deste aspecto com o do presente traba-

lho. Já SKINNER & TODD (1980), que não encontraram diferen-

ças significativas no número de larvas recuperadas em vege-

tação com diferentes alturas, não forneceram dados re-

ferentes à densidade da gramínea utilizada, tornando-se im-

possível comparar seus resultados com aqueles observados no

presente trabalho.

Atentando-se para o posicionamento das larvas ao lon-

go das duas espécies de gramíneas investigadas, observou-se

que no período chuvoso a distribuição nas metades superior e

inferior de pangola e angola foi praticamente a mesma. Con-

tudo, no período seco, quando as biomassas da cobertura de

angola foram mais próximas das constatadas na cobertura de

pangola, recuperou-se maior número de larvas na metade supe-

rior deste último capim. Considerando que na estação se-

ca a disponibilidade de água foi menor, aventa-se a hipótese

de que o capim pangola apresente-se mais apto, por sua estru-

tura anatomofisiológica, a manter, em condições mais favorá-

veis para as larvas, a película de água sobre sua superfí-

cie. Estes achados corroboram GUIMARÃES et al. (1982), na

medida em que evidenciaram maior disponibilidade de larvas pa-

.112.

ra infecções de bovinos traçadores em capim pangola (Digitaria

decumbens) em relação àqueles mantidos em outras espécies de

gramíneas e de leguminosas; porém, são discordantes dos de

ALICATA (1961), que não encontrou diferença quanto à disponi-

bilidade de larvas entre capim grama-de-burro (Cynodon dacty-

lon) e capim pangola em áreas que diferiam quanto à intensida-

de de precipitação.

Segundo CROFTON (1954) o número e disposição das ner-

vuras da folha de uma gramínea podem direcionar e determinar

a velocidade de migração: folhas com grande quantidade de ner-

vuras resultam na formação de películas líquidas mais estrei-

tas; em vias estreitas, as L3 tendem ase deslocar em linha

reta e a distância percorrida é proporcional ao tempo de mo-

vimentação. Já em vegetação com folhas mais lisas, que favo-

recem a formação de vias mais amplas, as larvas se deslocam

mais aleatoriamente e a distância percorrida é a raiz quadra-

da do tempo (=√t). Revendo a literatura sobre a influência

da estrutura da cobertura vegetal na migração de larvas infec-

tantes de nematóides, WALLACE (1961) também concluiu que as

características superficiais das plantas influenciam no movi-

mento de nematóides. Sugere-se assim que tais aspectos sejam

acuradamente avaliados em Digitaria decumbens, estendendo-se

às outras espécies de vegetação utilizadas como forrageiras.

5.2. COMPORTAMENTO x CONDIÇÕES METEOROLÓGICAS

Não se evidenciou neste trabalho relação entre a re-

Nilson

.113.

cuperação de L3 e o índice de contaminação das massas fecais,

tendo-se constatado densidade de L3 sempre muito inferiores

às esperadas (Tab. 3). CROFTON (1948b), GOLDBERG & LUCKER

(1959), REINECKE (1960), ALICATA (1961), DURIE (1961), ROSE

(1963), GOLDBERG (1970) e HOUSTON et al. (1984) também evi-

denciaram desproporção semelhante, atribuindo-na a altos ní-

veis de mortandade dos estágios pré-infectantes e/ou a ausên-

cia de condições favoráveis ao deslocamento dos estágios in-

fectantes para e na vegetação. Como sugeriu CROFTON (1948b) a

disponibilidade de larvas infectantes de nematóides Strongy-

loidea na pastagem não é uma questão individual, e sim popu-

lacional, e que na avaliação deve-se levar em conta também

seus estágios iniciais de desenvolvimento.

GOLDBERG (1970) propôs que a descontinuidade das con-

dições do ambiente seja determinante da disponibilidade de lar-

vas infectantes na vegetação, apontando a temperatura nas re-

giões de clima temperado como fator principal. Da mesma for-

ma, DINABURG (1944), CROFTON (1948b), GOLDBERG & LUCKER (1959;

1963), ROSE (1963) e ROJO-VAZQUES (1977) identificaram as os-

cilações anuais de temperatura como determinantes das varia-

ções na disponibilidade de L3 em pastagens.

Em sua revisão, WALLACE (1961) propôs, como prefe-

rendo térmico para estágios larvais de nematóides zooparasi-

tos, níveis de 20°C a 30°C. BRAGA (1980), quando avaliou o

desenvolvimento e a sobrevivência dos estágios pré-parasiti-

cos de nematóides Strongyloidea em áreas da UFRRJ, registrou

.114.

níveis térmicos mesoclimáticos favoráveis, próximos do propos-

to por WALLACE (1961). O mesmo foi observado na maior par-

te deste período experimental (Fig. 3). Assim, buscou-se ou-

tro fator determinante para os baixos níveis de recuperação

constatados. A ausência da precipitação pluvial, quando em

condições de temperatura favorável parece ser o fator, como

foi atribuído por KAUZAL (1941), REINECKE (1960) e ALICATA

(1961). De fato, obteve-se maiores recuperações de larvas na

pastagem nos meses correspondentes ao período chuvoso (Fig. 3).

Corrobora-se assim dados obtidos por KAUZAL (1941), REINECKE

(1960), ALICATA (1961), DURIE (1961 e 1962), GUIMARÃES (1972),

COSTA et al. (1974), CARNEIRO & FREITAS (1977), MELO (1977),

MELO & BIANCHINI (1977), OKON & ENYENIHI (1977), BRAGA (1980),

CATTO (1981 e 1982), CHIEJINA & EMEHELU (1984), CHIEJINA &

FAKAE (1984), FURLONG et al. (1985), SAURESSIG (1985) e SENÔ

et al. (1985), tendo-se apenas em discordância o trabalho de

SOARES (1981), que constatou maiores densidades de larvas in-

fectantes na vegetação no período seco.

A importância da precipitação na taxa de eclosão dos

ovos e desenvolvimento das larvas de nematóides Strongyloidea

é questão controvertida (DURIE, 1961). No entanto, é questão

estabelecida pela maioria dos autores, a necessidade de água

no deslocamento das larvas das massas fecais para a vegetação,

quer seja pelo umedecimento superficial das fezes (DURIE, 1961;

CATTO, 1982) e/ou para o deslocamento das larvas para a vege-

tação (KAUZAL, 1941; REINECKE, 1960; DURIE, 1961 e 1962; ROSE

.115.

1963; WILLIANS & BILLKOVICHI 1973; MELO, 1977; CATTO, 1982;

HOUSTON et al. 1984). Os achados deste trabalho evidencia-

ram piques de L3 na vegetação após chuvas fortes. Tal fato

está bem caracterizado nas recuperações 5 e 6 (Tabs. 13, 14,

15 e 16), que foram precedidas por intensa pluviosidade. Por

outro lado, chuva fraca, contínua ou esparsa, no período de

observações não interferiu no nível de contaminação das pas-

tagens (Fig. 3), reafirmando observações feitas por SOARES

(1981).

Referindo-se ainda a parâmetros mesoclimáticos, não

se estabeleceu nenhuma relação entre disponibilidade de L3

com insolação, nebulosidade, vento e evaporação. Entendeu-se,

no entanto, que outras condições climáticas tiveram maiores

influências sobre o comportamento das L3. O microhabitat

das larvas, constituído pela cobertura de vegetação, tem o

seu microclima, estando especialmente a ele sujeitas

(REES, 1950; LEVINE, 1963). Confirmou-se ainda o enfatiza-

do por CROFTON (1948a) e ANDERSEN et al. (1970), no sentido de que

as condições microclimáticas tendem a ser mais adequadas às

larvas de nematóides Strongyloidea do que as mesoclimáticas.

Embora acompanhando as variações do mesoclima, registrou-se

temperaturas microclimáticas médias moderadas e umidades re-

lativas quase sempre altas, ainda que com considerável ampli-

tude entre os limites registrados (Tabs. 37 e 38; Fig.

4). Relação tão característica com o mesoclima não foi en-

fatizada por SOARES (1981); justifica-se a diferença pelas

.116.

densas coberturas vegetais utilizadas no presente trabalho,

reafirmando-se a importância já destacada para as condições da

vegetação.

Para os microhabitats aqui relatados, buscou-se o con-

fronto entre o comportamento das larvas na vegetação e os pa-

râmetros micrometeorológicos. Na procura de suporte para aná-

lise deste aspecto, concordou-se com ROGERS & SOMMERVILLE (1963)

quando afirmaram não se dispor na literatura de dados numéri-

cos definitivamente conclusivos, sobre os níveis de temperatu-

ra e umidade relativa que mais favoreçam os deslocamentos das

L3. Contudo, ROGERS (1940) sugeriu, com base em estudos em

laboratório, que há aumento de atividade em temperaturas de

15°C a 40°C, reputando 25°C como temperatura favorável à

sobrevivência; STURROCK (1965) propôs que até 40°C haja re-

lação linear entre temperatura e migração. Sobre estes parâ-

metros de temperatura WILLIANS & BILCOVICHI (1973) indicaram

aumento de atividade entre 16,1°C e 34,2°C. Por outro la-

do, CROFTON (1948b), verificando baixa atividade em tempera-

turas menores que 12,8°C, constatou que temperaturas mais

altas estimulariam as larvas mas inviabilizariam o desloca-

mento por aumentar a taxa de evaporação, com consequente re-

dução de umidade. Para WILLIANS & BILKOVICHI (1973) as con-

dições favoráveis de umidade relativa estiveram em níveis de

46 a 100% e para SILANGWA & TODD (1964) a 95%. Condições fa-

voráveis de temperatura e umidade relativa nos parâmetros ci-

tados pela literatura foram constatados neste trabalho

.117.

(Fig. 4 e Tabs. 37 e 38). Desta forma sugere-se que, na medi-

da em que as larvas condicionaram-se a tais fatores, não en-

contraram grandes limitações para o deslocamento e permanên-

cia, em sua maioria, na metade superior da vegetação. O en-

contro, na maioria das recuperações, de maior número de lar-

vas em ms foi coerente com os achados de WILLIANS & BILCHOVI-

CHI (1973) e SOARES (1981).

Corroborando GOLDBERG (1968) e CROLL (1975), concluiu-

se que são as descontinuidades no microhabitat que limitam a

atividade das larvas. Sob certas circunstâncias microclimá-

ticas, constatou-se que as larvas tenderam a permanecer na ba-

se da vegetação para ambas as coberturas vegetais. Analisando-

se individualmente as coletas feitas por SOARES (1981) obser-

va-se também que, em algumas circunstâncias microclimáticas, as

larvas permaneceram em sua maioria na base da cobertura vege-

tal, o que contudo não foi destacado pela autora.

A análise das condições microclimáticas identifica-

ram a R8 como a de menor variação na temperatura e

umidade durante todo o experimento, condições que resultaram

em baixa atividade das larvas infectantes. Confirmou-se CROLL

(1972) que, quando se referiu a alta estimulação exógena des-

tes estágios larvais, sugeriu que variações na temperatura e

umidade relativa são estimulantes de atividade e resultam em

maiores deslocamentos. Identificou-se também coerência com

os achados de CROFTON (1948 a e b e 1954) e REES (1950), que

evidenciaram inatividade de larvas infectantes em condições

.118.

climáticas muito estáveis. Dessa forma pode-se justificar tam-

bém o reduzidíssimo percentual de larvas constatado na R8 em

relação ao esperado a partir da contaminação, aventando-se a

possibilidade de que baixos níveis de estimulação exógena

tenham sido percebidos pelas larvas enquanto nas fezes e/ou

no solo. Tal inferência respalda-se em afirmativas de REES

(1950) e CROFTON (1954) de que, sob condições caracterizadas co-

mo desfavoráveis à atividade, as larvas infectantes permane-

ceriam no solo onde sobreviveriam até que estimuladas se des-

locassem para a vegetação.

Condições microclimáticas que se distanciaram das evi-

denciadas para a maioria das recuperações foram também consta-

tadas na R12, na qual, tanto em capim pangola quanto em ango-

la, recuperou-se maior número de L3 na metade inferior. O mi-

croclima nesta recuperação apresentou-se além de baixos ní-

veis médios de temperatura, a menor umidade relativa média re-

gistrada (Fig. 4); assim, foi caracterizada como além de fria

a mais seca. Pode-se dizer, com base na literatura, que a

umidade relativa microclimática tem o seu papel na atividade

larvar na medida em que possibilita formar na superfície da

vegetação uma película de água que é imprescindível para o

deslocamento das larvas, como sugerem ROGERS (1940), CROFTON

(1948 a e b e 1954), REES (1950), SILANGWA & TODD (1964) e

KATES (1965). Assim, pode-se aventar que na R12 os baixos ní-

veis de temperatura e de umidade relativa, em associação com baixa

disponibilidade de água, limitaram o deslocamento das larvas

.119.

para a metade superior da vegetação.

Dentro do nível de precisão utilizado para aferir os

diversos parâmetros meteorológicos observados no presente tra-

balho, torna-se difícil especular sobre os fatores determinan-

tes do comportamento larvar evidenciados em R1 e R13 para ca-

pim pangola, e R2 e R10 para capim angola.

Maiores recuperações de larvas infectantes de nematói-

des Strongyloidea na base da vegetação em relação ao topo fo-

ram feitas por ROGERS (1940), CROFTON (1948a), REES (1950) e

SILANGWA & TODD (1964), que explicaram-nas com base em limita-

ções microclimáticas. A ocorrência de maior número de L3 na

base da vegetação foi também verificada por GOLDBERG & LUCKER

(1963) no outono em Maryland-EUA, ROSE (1963) na Inglaterra e

REINECKE (1960) em região semiárida da África do Sul; já na

primavera GOLDBERG & LUCKER (1959) observaram que as larvas

se distribuíram mais uniformemente na pastagem. Para o encon-

tro de L3 em sua maioria na metade superior da vegetação, SOA-

RES (1981) sugeriu que durante a evolução destes nematóides ao

parasitismo, as larvas infectantes adaptaram-se a buscar e se

localizar em porções da vegetação que seriam ingeridas pelos bo-

vinos. Para assim opinar SOARES (1981) utilizou-se somente de

resultados de CROFTON (1948a), REES (1950) e ROSE (1963) que

trabalharam com T. retortaeformis o primeiro, e H. contortus os

outros dois; a autora não faz referência aos resultados de

ROGERS (1940), GOLDBERG & LUCKER (1963), REINECKE (1960) e SI-

LANGWA & TODD (1964) que encontraram maior número de larvas de

.120.

de nematóides parasitos de bovinos em mI. Assim parece prematuro afirmar

a adaptação das L3 ao pastejo dos bovinos, tal como o fez SOARES (1981).

5.3. COMPORTAMENTO DIURNO E NOTURNO DAS LARVAS INFECTANTES

Após constatação de TAYLOR (1938) sobre a ocorrência

de migração vertical diurna de larvas infectantes de nematóides para-

sitos de animais domésticos, diversos autores têm reafirmado a ati-

vidade diurna (ROGERS, 1940; CROFTON, 1948a; CROFTON, 1949; NE-

KIPELOVA, 1956; GOLDBERG & LUCKER 1959 e 1963; REINECKE, 1960; ROSE,

1963; STURROCK, 1965, WILLIANS & BILKOVICHI, 1973; ROMERO & GRU-

NER, 1984). A migração vertical noturna, em adição à diurna,

foi observada por REES (1950), CASTELLANOS COUTINO (1980), DEL-

GADO VILLALPANDO (1980), MENEAU (1981) e SOARES (1981). Também

no presente trabalho constatou-se que as larvas infectantes de ne-

matóides Strongyloidea migraram verticalmente na vegetação, tan-

to em horários diurnos quanto em noturnos (Figs. 5 e 6 - 19).

Na grande maioria dos horários diurnos e noturnos

tornou-se também patente a presença de larvas infectantes

com predominância na metade superior das coberturas vege-

tais (Tab. 4, Fig. 5). Somente REES (1950) e SOARES (1981)

buscaram verificar a distribuição das L3 nas partes superior e

inferior da vegetação considerando horários diurnos e no-

turnos. Os achados de SOARES (1981) identificaram-se com os

deste trabalho, porém não os de REES (1950) que encontrou mai-

or número de larvas na base da vegetação em todos os horários

investigados. Contudo, essa autora trabalhou em condições cli-

.121.

máticas temperadas e com vegetação de 3 cm de altura, o que re-

sultou na exposição direta das larvas aos baixos níveis de tem-

peratura (-5°C) do inverno e aos baixos níveis de umidade re-

lativa (16%) do verão. Em microhabitats como os aqui relata-

dos, as condições microclimáticas possibilitaram a permanência

das L3 em grande extensão da metade superior das coberturas ve-

getais.

Revendo a literatura sobre o deslocamento de nematói-

des, CROLL (1975) concluiu que a nível de campo as distâncias

percorridas são muito pequenas. Ao assim opinar, CROLL (1975)

não considerou a verificação feita por CROFTON (1948a), sobre a

presença de L3 à 23 cm de altura na vegetação, quando então su-

geria que o deslocamento vertical não foi limitado pela distân-

cia que as larvas tiveram a percorrer. Os achados do presen-

te trabalho evidenciaram a ocorrência de L3 a, pelo menos, 56

cm de altura na vegetação (Tabs. 28 e 32), o que reforçou a su-

gestão de CROFTON (1948a). Para que se pudesse constatar a

distância máxima percorrida pelas larvas teria sido necessá-

rio cortar a metade superior da vegetação em maior número de

partes. Mesmo assim, pode-se evidenciar que as larvas infectan-

tes de nematóides Strongyloidea parasitos de bovinos são capa-

zes de grandes deslocamentos verticais na pastagem, quando as

condições microclimáticas forem favoráveis (Tabs. 5 - 32 e 39).

Em condições climáticas também assim caracterizadas,

CROFTON (1948a) e STURROCK (1965) observaram que as L3 se des-

locavam entre a vegetação e o solo. Observando a Figura 5 po-

.122.

de-se inferir sobre tal comportamento na medida em que os au-

mentos do número de larvas na metade superior da vegetação não

corresponderam às diminuições na metade inferior.

À ocorrência de condições microclimáticas sempre fa-

voráveis, atribuiu-se ainda a semelhança entre a dinâmica no-

turna e diurna das larvas infectantes (Fig. 5). Neste aspec-

to, viu-se como impraticável a comparação com achados de SOA-

RES (1981), que realizou apenas dois experimentos noturnos e

isolados dos demais feitos em horários diurnos. Também não

foi possível o confronto com os resultados de CASTELLANOS

COUTINO (1980), DELGADO VILLALPANDO (1980) e MENEAU (1981)

que, embora trabalhando em horários diurnos, não mencionaram

dados suficientes para a comparação entre a disponibilidade

noturna e diurna das L3. Assim, os resultados ora apresenta-

dos seriam comparáveis somente aos de REES (1950), que veri-

ficou ser a dinâmica noturna menor que a diurna; porém seu

trabalho foi desenvolvido em condições climáticas diferen-

tes, onde ocorreram com frequência temperaturas noturnas a-

baixo de 0°C. No presente trabalho, as temperaturas noturnas

registradas estiveram acima de 15°C, associadas a umidades

relativas sempre altas (Fig. 5-19). Se, como afirmaram PAI-

NE et al. (1951), HANCOCK (1953), DOMINGUES (1968) e HAFES &

BOUISSON (1975), em condições tropicais os bovinos, oriundos

de outras condições climáticas, pastejam consideravelmente a

noite, os dados sobre a dinâmica noturna das larvas infectan-

tes assumem importância sob o ponto de vista epidemiológi-

.123.

co.

Referindo-se aos piques de larvas na pastagem obser-

vou-se que foram independentes do horário de investigação. Tal

achado divergiu dos de KAUZAL (1941) que não constatou dife-

renças entre o número de larvas infectantes em recuperações

matinal, ao meio dia e vespertina. Contudo o autor baseou-

se em dados resultantes de apenas um dia de experimento. Afo-

ra esse, outros autores identificaram piques de L3 apenas em

determinados horários. Assim REES (1950) destacou piques ma-

tinais e vespertinos, coincidentes com horário de nascimento

e ocaso do sol, relacionando-os com intensidades luminosas na

faixa de 1.605 a 5.999 lux. Respostas tão evidentes à inten-

sidades luminosas matinais e vespertinas, não foram observadas

no presente trabalho (Fig. 5-19). Também SILANGWA & TODD

(1964) referindo-se à temperatura e umidade, CROFTON (1949)

e CROLL (1975) apenas à temperatura verificaram que em condi-

ções favoráveis a luminosidade não influiu decisivamente na

atividade larvar. Respalda-se ainda em achados de MENEAU

(1981) que constatou piques noturnos trabalhando com tempera-

turas de 16,5°C a 29,0°C e umidades relativas de 75 a 100%,

semelhantes às registradas neste trabalho (Fig. 5-19). Para

NEKIPELOVA (1956) e ROMERO & GRUNER (1984) os piques vesper-

tinos e/ou matinais foram relacionados com umidades relativas

altas, em níveis que foram sempre constatados no experimento

que ora se relata.

Como se verificou, a maioria dos autores atribuiu a

.124.

um ou mais fatores climáticos a ocorrência dos piques larvais

na vegetação, exceto CASTELLANOS COUTINO (1980) e DELGADO

VILLALPANDO (1980) que, trabalhando em regiões de clima tro-

pical, não enfatizaram relações entre piques de L3 com fato-

res bióticos e abióticos. Tal relação também não foi estabe-

lecida no presente trabalho, onde as condições dos microhabi-

tats foram sempre favoráveis à atividade larvar, em todos os

horários investigados. A ação de gradientes nos parâmetros mi-

croclimáticos direcionando a migração das L3, como sugerido

por CROFTON (1954) e CROLL & SMIDT (1972), não pode ser obser-

vada através da metodologia empregada neste trabalho.

Considerou-se assim os piques de L3 na pastagem como aleató-

rios, quando se buscou relacioná-los aos horários de investi-

gação. Observou-se que tal aleatoriedade resultou em maior

dispersão das larvas, o que deve aumentar suas chances de aces-

so aos hospedeiros. Com esta afirmativa discordou-se de SOA-

RES (1981), que relacionou piques matinais e vespertinos com o

horário de pastejo dos bovinos, sugerindo adaptação compor-

tamental das larvas aos seus hospedeiros. Reforçando o racio-

cínio ora apresentado, salientou-se a opinião de DOMINGUES

(1968), quando afirmou que as raças de bovinos de clima tropi-

cal não têm comportamento de pastejo tão definido, tolerando

mais as altas temperaturas e radiações solares.

Com base nos trabalhos de CROFTON (1949) e HANCOCK

(1953), sugerindo que em noites de lua cheia ocorra considerá-

vel pastejo dos ruminantes, fez-se, como investigação prelimi-

.125.

nar, observações sobre a influência de fases lunares (nova e

cheia). Observou-se que nenhuma destas fases interferiu no

comportamento e disponibilidade de L3 na vegetação, e sim os

resultados obtidos refletiram condições microclimáticas e de

precipitação mais favoráreis (Tab. 33). Também não se verifi-

cou coincidência entre piques larvais e os horários de nasci-

mento, passagem pelo meridiano e ocaso lunares (Tab. 36).

5.4. DINÂMICA DAS LARVAS INFECTANTES POR GÊNERO DE NEMATÓIDE

Sem ter sido o objetivo principal deste trabalho, op-

tou-se também por explorar os dados obtidos para análise da

dinâmica de cada gênero de nematóide trabalhado. Pretendeu-

se assim, fornecer qualquer subsídio sobre os aspectos envol-

vidos na auto e sinecologia de tais nematóides. Na revisão

da literatura, não se esgotou o assunto, buscou-se apenas ob-

ter dados que possibilitaram discutir alguns pontos reputa-

dos como importantes.

Os níveis médios de temperatura microclimática cons-

tatados por recuperação (Tab. 37 e 38) estiveram sempre den-

tro da faixa sugerida por DINABURG (1944), SPRENT (1946b),

REINECKE (1960), ALICATA (1961) e GOLDBERG (1968 e 1970),

como favoráveis à ocorrência de nematóides dos gêneros Coope-

ria, Haemonchus, Oesophagostomum e Bunostomum. À tais tempe-

raturas associaram-se a precipitação e umidades relativas al-

tas, o que resultou em condições quentes e úmidas durante gran-

.126.

de parte do período experimental. Estas condições são as que

mais favorecem os estágios pré-parasíticos dos gêneros Oeso-

phagostomum, Haemonchus, Cooperia e Trichostrongylus como con-

cluiu KATES (1950). BRAGA (1980) e SOARES (1981) também repu-

taram o clima da região ora em estudo como favoráveis a tais

nematóides. No presente trabalho observou-se que as condições

climáticas possibilitaram a presença dos gêneros estudados,

exceto Trichostrongylus e Bunostomum, que não participaram de

algumas contaminações. Assim, como pode ser visto nas Figu-

ras 20 e 21, larvas infectantes estiveram presentes na pasta-

gem em todas as recuperações, embora em níveis variáveis.

DONALD (1964) trabalhando na ilha Fiji, em condições

que julgou como favoráveis durante todo o ano para helmintos gas-

trointestinais de bovinos, atribuiu as flutuações do nível po-

pulacional desses helmintos à fatores intrínsecos de seus ci-

clos de vida. Também KATES (1965) referiu-se a diferenças

fisiológicas entre gêneros que resultariam em maior, ou menor,

tolerância à determinadas condições climáticas. Não se tendo

subsídios para a abordagem de fatores intrínsecos e/ou fisio-

lógicos, relacionou-se as diferenças nos níveis populacionais

dos gêneros trabalhados à fatores microclimáticos.

Tanto a análise dos percentuais constatados durante

todo o período experimental, quanto daqueles assinalados por re-

cuperação, demonstraram que o gênero Cooperia foi o mais favo-

recido pelas condições bióticas e abióticas aqui relatadas. A

grande adaptabilidade deste nematóides à região de estudo foi

.127.

também destacada por BRAGA (1980) e SOARES (1981). Da mesma

forma, dados de prevalência obtidos por autores que trabalha-

ram em regiões de clima tropical, evidenciam que larvas infec-

tantes de Cooperia spp. foram as mais disponíveis, exceto RA-

MOS & PALOSCHI (1981), que constataram no Estado de Santa Ca-

tarina maiores intensidades de infecção em bovinos por nema-

tóides dos gêneros Trichostrongylus e Ostertagia. Ainda em re-

giões tropicais, recuperações de larvas infectantes do gênero

Cooperia foram feitas por DURIE (1961 e 1962), GUIMARÃES (1972),

MELO (1977), CHIEJINA & EMEHELU (1984) e SENÔ et al. (1985).

Excluíram-se desse padrão DELGADO VILLALPANDO (1980), CASTE-

LLANOS COUTINO (1980) e CHERNITZKY WAISSMAN (1980) que, tra-

balhando no México, demonstraram maiores recuperações de lar-

vas infectantes de Strongyloides papillosus e de Haemonchus

spp.

Mesmo considerando que os parâmetros microclimáti-

cos aqui assinalados estiveram dentro dos sugeridos pela li-

teratura como favoráveis para o gênero Haemonchus, observou-

se que, na maioria das recuperações, o percentuaI constatado foi

inferior ao esperado. O contrário foi visto em recuperações

da estação seca, em que as condições microclimáticas foram

mais frias, o que possibilitou sugerir que o gênero Haemon-

chus encontrou condições mais favoráveis em temperaturas mais

baixas. Sugestão similar foi feita por REINECKE (1960) e DU-

RIE (1962). No que se refere a Oesophagostomum verificou-se

que, na maioria das recuperações do período chuvoso, os percen-

.128.

tuais constatados superaram os esperados, sugerindo que o êxi-

to dos estágios pré-parasíticos do gênero condicionou-se a ní-

veis mais elevados de precipitação. Tal dependência foi tam-

bém demonstrada por GOLDBERG (1968 e 1970). Supõe-se ainda

que as temperaturas mais altas registradas nessa época, asso-

ciadas aos níveis de precipitação, também favoreceram o refe-

rido gênero, concordando com a sugestão de KATES (1950).

BRAGA (1980) atribuiu ao gênero Haemonchus menor adap-

tabilidade à região que aos gêneros Cooperia e Oesophagosto-

mum, o que foi confirmado neste trabalho. Analogamente, evi-

denciou-se coerência com os achados de SOARES (1981), na me-

dida em que recuperou maior número de larvas de Haemonchus na

estação seca, porém discordância, visto que atribuiu a

este gênero maior adaptabilidade às condições da região sobre

o gênero Oesophagostomum, situação sobre a qual não teceu co-

mentários.

Ainda que larvas infectantes do gênero Trichostrongy-

lus somente tenham sido utilizadas em algumas contaminações,

e sempre em baixos percentuais, pode-se verificar que as den-

sidades de L3 constatadas foram sempre menores que as espera-

das, sugerindo que o gênero encontrou limitações microclimá-

ticas. Tais achados divergiram de constatações feitas por

BRAGA (1980) e SOARES (1981); contudo, os autores não forne-

ceram os percentuais de contaminação por L3 do gênero Trichos-

trongylus, nem tão pouco informaram sobre a origem dos bovinos

utilizados em seus experimentos. Isso torna difícil o con-

.129.

fronto daqueles resultados com os do presente trabalho, quando

se utilizou nas contaminações fezes provenientes de animais da

região trabalhada. Em Minas Gerais e Goiás, COSTA et al.(1974)

e CARNEIRO & FREITAS (1977) também constataram baixas disponi-

bilidades para larvas infectantes do gênero Trichostrongylus,

afirmando não haver nas regiões estudadas condições térmicas

adequadas para o referido gênero; o contrário foi salientado por

RAMOS & PALOSCHI (1985) em Santa Catarina. ANDERSEN et al.

(1966) sugeriram como temperatura favorável à sobrevivência de

tais L3 níveis em torno de 4°C, o que explica os achados de RA-

MOS & PALOSCHI (1985) que trabalharam em região mais fria, e

reforça a sugestão aqui apresentada sobre a limitação térmica

como fator determinante das baixas recuperações de L3 do gêne-

ro Trichostrongylus.

Larvas infectantes do gênero Bunostomum não foram

recuperadas na vegetação por SOARES (1981); contudo, a autora

mencionou apenas que infecções por tais helmintos foram cons-

tatadas em baixos percentuais em alguns dos bovinos mantidos

na área de estudo, não fornecendo dados a respeito da contami-

nação por esses parasitos nas massas fecais trabalhadas. Do mes-

mo modo, REINECKE (1960) não recuperou larvas infectantes de Bu-

nostomum na vegetação; entretanto, as condições semi-áridas

nas quais o autor trabalhou podem explicar a discrepância en-

tre seus achados e os ora relatados. Segundo REINECKE (1960)

e SPRENT (1946a), o gênero Bunostomum apresenta acentuada de-

pendência de altos níveis de pluviosidade. Já CASTELLANOS COU-

.130.

TINO (1980), DELGADO VILLALPANDO (1980) e CHERNITZKY WAISSMAN

(1980) verificaram a presença de larvas infectantes de Bunos-

tomum na vegetação, no México, o que se identificou com os re-

sultados aqui apresentados.

Referindo-se à distribuição das larvas na vegetação

estes achados reforçam os de SOARES (1981), na medida em que

evidenciaram larvas infectantes dos gêneros Cooperia, Haemon-

chus e Trichostrongylus ocorrendo em maior número na metade

superior da vegetação. Contudo, tal identidade não se aplica

à distribuição das L3 do gênero Oesophagostomum, pois foram

por essa autora recuperadas uniformemente ao longo da vegeta-

ção. Constatações de maior número de larvas infectantes do

gênero Oesophagostomum na base da vegetação também foram

feitas por GOLDBERG & LUCKER (1959) e REINECKE (1960), identi-

ficando-se aos resultados obtidos. Estas larvas infectantes,

ainda que, em algumas recuperações, tenham sido encontradas em

maior número na metade superior, quando comparadas aos de-

mais gêneros, demonstraram menor habilidade para atingir as por-

ções superiores da vegetação.

WALLACE & DONCASTER (1964) constataram que o poder

propulsivo do deslocamento de nematóides está relacionado com

seu tamanho: quanto maior o tamanho, maior deve ser a profun-

didade da película líquida na qual se deslocam; a descrição

morfológica de L3 de Oesophagostomum apresentada por KEITH

(1953), destacou que estas larvas geralmente são mais espessas

que as dos gêneros Cooperia, Haemonchus e Trichostrongylus,

.131.

o que também foi observado no presente trabalho. Pode-se aven-

tar ainda que as ondulações cuticulares presentes em tais lar-

vas, aumentando o atrito com a superfície da vegetação, re-

tarde o deslocamento. Assim, fica sugestivo que a menor ha-

bilidade de deslocamento observada nas larvas infectantes

do gênero Oesophagostomum esteja relacionada com sua morfolo-

gia, já que todas as larvas estiveram submetidas aos mesmos ní-

veis de disponibilidade de água.

No que se refere a atividade das larvas infectantes

do gênero Cooperia, pode-se afirmar que as condições micro-

climáticas da maioria das recuperações mostraram-se favorá-

veis à sua migração para a metade superior da vegetação. Co-

mo exceções, foram registradas na R8 e R12 (Fig. 20 e 21), rea-

firmando assim o caráter desfavorável de tais recuperações.

É pertinente destacar que condições microclimáticas que se mos-

traram limitantes para a atividade das L3 de Cooperia, tam-

bém o foram para larvas infectantes do gênero Haemonchus,

sugerindo que para seus deslocamentos os dois gêneros identi-

ficam-se quanto às exigências de ambiente.

BRAGA (1980), quando se referiu à baixa adaptabili-

dade do gênero Haemonchus às condições climáticas da re-

gião, sugeriu a necessidade de pesquisas que elucidassem o com-

portamento estratégico utilizado pelas L3 deste gênero, que ga-

rantisse sua disponibilidade na pastagem. Subsídios para tal

elucidação foram apresentados por BUKLEY (1940), ROGERS (1940)

e ROSE (1963), quando evidenciaram maior atividade de larvas

.132.

infectantes destes gêneros em temperaturas mais altas. Cola-

borando com a sugestão de BRAGA (1980) e reafirmando BUKLEY

(1940), ROGERS (1940) e ROSE (1963), os dados ora apresenta-

dos demonstraram que embora o gênero Haemonchus tenha sido fa-

vorecido por temperaturas mais baixas, suas larvas mostraram-

se mais ativas, estando em maior número em ms que em mI, em

condições de maiores temperaturas mesoclimáticas, como as re-

gistradas na maioria das recuperações. Assim, poder-se-ia su-

gerir que tal atividade, frente às condições climáticas aqui

prevalentes, seja uma daquelas estratégias utilizadas pelas

L3 do gênero Haemonchus.

Para larvas infectantes do gênero Trichostrongylus

verificou-se grande habilidade de deslocamento para a metade

superior da vegetação, onde foram constatadas em maiores núme-

ros na maioria das recuperações. Mesmo considerando sua bai-

xa adaptabilidade às condições climáticas da região, é inte-

ressante salientar a ocorrência de temperaturas dentro da fai-

xa sugerida por WARTHON (1981a) como favorável a maior ativi-

dade dessas larvas. Tal fato, além da existência de comporta-

mentos estratégicos neste gênero para viabilizar sua permanên-

cia na vegetação (ANDERSEN & LEVINE, 1968; WHARTON, 1981 a e

b e 1982), podem ser apontados como importantes para sua manu-

tenção em condições climáticas como as aqui relatadas.

A recuperação de larvas infectantes do gênero Bunos-

tomum na vegetação não é, conforme já discutido, um achado

frequente. No entanto, SPRENT (1946 a e b) referiu-se à pos-

.133.

sibilidade de infecção oral e migração vertical por este nema-

tóide, constatando em laboratório terem as L3 fototropismo e

termotropismo positivos; este autor verificou ainda que tem-

peraturas entre 25°C e 35°C foram as mais adequadas para o des-

locamento das L3. Assim pode-se explicar a atividade verifi-

cada no presente trabalho, já que as condições de microhabi-

tat nas recuperações em que L3 de Bunostomum estiveram presen-

tes, situaram-se dentro do preferendo indicado por SPRENT

(1946b).

CONCLUSÕES

De acordo com os resultados obtidos no presente tra-

balho e discutidos com base na literatura especializada, con-

cluiu-se que:

1. Microhabitats mais densos, contituídos por vegeta-

ção mais alta e/ou com maior biomassa, favorecem a disponibili-

dade de larvas infectantes de nematóides (Strongyloidea), para-

sitos de bovinos.

2. Estudos anatomofisiológicos das gramíneas forra-

geiras devem ser realizados objetivando o conhecimento da re-

lação espécie vegetal e deslocamento das L3.

3. Em microhabitats densos, a precipitação é o único

parâmetro mesometeorológico que interfere diretamente na dis-

ponibilidade das larvas infectantes na pastagem.

4. Temperaturas médias de 19,20°C a 27,80°C e umida-

des relativas médias de 79,80% a 94,80% a nível microclimáti-

.135.

co favorecem a disponibilidade de L3 na vegetação.

5. Em condições favoráveis, o comportamento migrató-

rio das larvas infectantes na vegetação é aleatório e são en-

contradas em maior número na metade superior da vegetação.

6. As fases de lua nova e de lua cheia não interfe-

rem na disponibilidade das L3 na pastagem.

7. Dentre os nematóides estudados o gênero Cooperia

mostrou ser o mais adaptado seguido por Oesophagostomum e

Haemonchus.

8. Larvas infectantes dos gêneros Cooperia e Haemon-

chus mostraram maior habilidade migratória do que as do gê-

nero Oesophagostomum.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALICATA, J.E., 1961. Survival of the infective larvae of Coo-

peria punctata of cattle on pasture in Hawaii. Proc.

Helminthol. Soc. Wash., 28(2): 181-183.

ANDERSEN, F.L. & LEVINE, N.D. 1968. Effect of desiccation

on survival of the free-living stages of Trichostrongylus

colubriformis. J. Parasitol., 54(1): 117-128.

ANDERSEN, F.L.; LEVINE, N.D. & BOATMAN, P.A., 1970. Survival

of third-stage Trychostrongylus colubriformis larvae on

pasture. J. Parasitol., 56(2): 209-231.

ANDERSEN, F.L.; WANG, G.T. & LEVINE, N.D., 1966. Effect of

temperature on survival of the free-living stages of Tri-

chostrongylus colubriformis. J. Parasitol., 52(4): 713-721.

ARMOUR, J., 1980. The epidemiology of helminth disease in

farm animals. Vet. Parasitol., 6: 7-46.

.137.

BRAGA, R.M., 1980. Desenvolvimento e sobrevivência de ovos e

larvas de nematodeos gastrintestinais de bovinos sob condições na-

turais. Tese de Mestrado, Univ. Fed. Rur. Rio de Janeiro, 89pp.

BUCKLEY, J.J.C., 1940. Observations on the vertical migrations

on infective larvae of certain bursate nematodes. J. Hel-

minthol., XVIII (4): 173-182.

CARNEIRO, J.B. & FREITAS, M.G., 1977. Curso natural de infecções hel-

mínticas gastrintestinais em bezerros nascidos durante a esta-

ção chuvosa em Goiás. Arq. Esc. Vet. UFMG., 29(1): 49-61.

CASTELLANOS COUTINO, J.A., 1980. Migration vertical de larvas

de nematodos gastroentéricos de bovinos en pasto del Tropi-

co. Resumo de Tese. Veterinária, 11(3): 110.

CATTO, J.B., 1981. Nematodioses gastrintestinais em bezerros

zebus no Pantanal Mato-Grossense. II. Dinâmica anual da

população de nematodeos adultos, em bezerros nascidos no fim

da estação chuvosa. Pesq. Agropec. Brazil., 16(3): 439-443.

CATTO, J.B., 1982. Desenvolvimento e sobrevivência de lar-

vas infectantes de nematodeos gastrintestinais de bo-

vinos, durante a estação seca, no Pantanal Mato-Gros-

sense. Pesq. Agropec. Brasil., 17(6): 923-927.

.138.

CHERNITZKY WAISSMAN, J., 1980. Viabilidade de larvas de hema-

todos gastroentéricos de ovinos em Ayotla, Estado de Méxi-

co. Resumo. Veterinária, 11(3): 110.

CHIEJINA, S.N. & FAKAE, B.B., 1984 Development and survival

of infective larvae of gastrointestinal nematode parasites of

cattle on pasture in eastern Nigeria. Res. Vet. Sci., 37:

148-153.

CHIEJINA, S.N. & EMEHELU, C.O., 1984. Seasonal changes in

pasture populations of infective larvae of gastrointestinal hema-

todes of cattle in easter Nigeria. Res. Vet. Sci., 37: 144-147.

CIORDIA, H. & BIZZEL, W.E., 1963. The effects of various

constant temperatures on the development of the free living-

stages of some nematode parasites of cattle. J. Parasitol.,

49(1): 60-63.

COSTA, H.M.A.; GUIMARÃES M.P.; COSTA, J.O. & FREITAS, M.G.,

1974. Variação estacional da intensidade de infecção por

helmintos parasitas de bezerros em algumas áreas de produ-

ção leiteira em Minas Gerais - Brasil. Arq. Esc. Vet. UFMG.,

26(1): 95-101.

CRAIG, T.M., 1979. Seazonal transmission of bovine

gastrointestinal nematodes in the Texas Gulf Coast. J. Am.

.139.

Vet. Med. Assoc., 174(8): 844-847.

CROFTON, H.D., 1948a. The ecology of immature phases of

trichostrongyle nematodes. I. The vertical distribution

of infective larvae of Trichostrongylus retortaeformis in

relation to their habitat. Parasitology, 39(1/2): 17-25.

CROFTON, H.D., 1948b. The ecology of immature phases of

trichostrongyle nematodes, II. The effect of climatic factors

on the availability of the infective larvae of Trichostron-

gylus retortaeformis to the host. Parasitology, 39(1/2):

26-38.

CROFTON, H.D., 1949. The ecology of immature phases of

trichostrongyle nematodes. III. Larvae populations on hill

pastures. Parasitology, 39(3/4): 274-280.

CROFTON, H.D., 1954. The vertical migration of infective

larvae of strongyloid nematodes. J. Helminthol., 28(1/2):

35-52.

CROLL, N.A., 1971. Movement patterns and photosensitivity of

Trichonema spp infective larvae in non-directional light.

Parasitology, 62(3): 467-478.

CROLL, N.A., 1972. Behavioural activities of nematodes.

.140.

Helminthological Abstracts, Series A, 41(3): 359-377.

CROLL, N.A., 1975. Behavioural analysis of nematode movement.

Adv. Parasitol., 13: 71-122.

CROLL, N.A. & AL-HADITHI, I., 1972. Sensory basis of activity

in Ancylostoma tubaeformis infective larvae. Parasitology,

64: 279-291.

CROLL, N.A. & SMITH, J.M., 1972. Mechanism of thermopositive

behavior in larval hookworms. J. Parasitol., 58(5): 891-896.

DELGADO VILLALPANDO, J.A., 1980. Horário de migracion ver-

tical de larvas de nematodos gastrointestinale en pasto de

zona tropical. Resumo de Tese. Veterinária, 11(2): 48-49.

DINABURG, A.G., 1944. Development and survival under outdoor

conditions of egg and larvae of the common ruminant stomach

worm, Haemonchus contortus. J. Agric. Res., 69: 421-433.

DOMINGUES, 0., 1968. XI. A Aclimação dos Animais Domésti- •

cos. In DOMINGUES O., 1968. Introdução à Zootecnia, 3ª

Ed., Serv. Doc. Agric., Min. Agric., 293-350.

DONALD, A.D., 1964. Nematode parasite populations in cattle

in Fiji: a humid tropical environment. Parasitology, 54: 273-278.

.141.

DONALD, A.D., 1967. A technique for the recovery of strongiloid

infective larvae from small sample units of pasture. J.

Helminthol., 41(1): 1-10.

DURIE, P.H., 1961. Parasitic gastroenterits of cattle; The

distribution and survival of infective strongyle larvae

on pasture. Aust. J. Agric. Res., 12: 1200-1211.

DURIE, P.H., 1962. Parasitic gastroenterits of cattle:

seasonal fluctuations in pupulations of strongyle larvae

on calf pasture and their significance in infection of

the grazing animal. Aust. J. Agric. Res., 13: 767-777.

FURLONG, J., DE ABREU, H.L. & VERNEQUE, R. da S., 1985. Cattle

parasitosis in the Zona da Matta Region of Minas Gerais

State, Brasil: I. Seazonal behavior of gastro-intestinal

nematodes. 11th Conf. of World Assoc. for the Adv. of Vet.

Parasitol., Rio de Janeiro, Brasil: 180.

GOLDBERG, A., 1968. Development and survival on pasture of

gastrointestinal nematode parasites of cattle. J.

Parasitol., 54(5): 856-862.

GOLDBERG, A., 1970. Development, migration, and survival

on pasture of gastrointestinal nematodes of cattle: Summer

contamination. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 37(2): 166-169.

.142.

GOLDBERG, A. & LUCKER, J.T., 1959. Survival on pasture of

larvae of gastrointestinal nematodes of cattle, II. Spring

contamination. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 26: 37-42.

GOLDBERG, A. & LUCKER, J.T., 1963. Survival on pasture of

larvae of gastrointestinal nematodes of cattle. III. Fall

contamination. J. Parasitol., 49(3): 435-442.

GORDON, H.M. & WHITLOCK, H.V., 1939. A new Technique for

couting nematode eggs in sheep faeces. J. Common. Scient.

Ind. Res. Org., 12: 50-52.

GRISI, L. & NUERNBERG, S., 1971. Incidência de nematodeos

gastrointestinais de bovinos no Estado de Mato Grosso.

Pesq. Agropec. Brasil., Série Vet., 6: 145-149.

GRONVOLD, J., 1984. Rain splash dispersal of third-stage larvae

of Cooperia spp. (Trichostrongylidae). J. Parasitol., 70 (6):

924-926.

GRUNER, L. & SAUVE, C., 1982. The distribution of trichostron-

gyle infective larvae on pasture and grazing bahaviour in

calves. Vet. Parasitol., 11: 203-213.

GUIMARÃES, M.P., 1972. Variação estacional de larvas infec-

tantes de nematóides parasitos de bovinos em pastagens

.143.

do cerrado de Sete Lagoas. MG. Arq. Esc. Vet. UFMG., 24(1):

97-113.

GUIMARÃES, M.P.; COSTA, H.M.A.; LIMA, W.S. & LEITE, A.C.R., 1982.

The effect of different type of pastures on helminthic

infection of cows and calves. Arq. Esc. Vet. UFMG., 34(1):

77-81.

HAFEZ, E.S.E. & BOUISSON, M.F., 1975. The behaviour of

cattle. In HAFEZ, E.S.E. (Ed.). The behaviour of domestic

animals. 3rd edition. Baltimore, USA, WILLIANS & WILKINS.

p. 203-205.

HANCOCK, J., 1953. Grazing behaviour of cattle. Animal Breeding

Abstracts, 21(1): 1-13.

HAWKING, F., 1975. Circadian and other rythmus of parasites.


HOUSTON, R.S.; FINCHER, G.T. & CRAIG, T.M.; 1984. Vertical

migration of infective larvae of equine strongyles in sandy

clay loam. Am. J. Vet. Res., 45(3): 575-577.

KATES, K.C., 1950. Survival on pasture of free-living stages

of some common gastrointestinal nematodes of sheep. Proc.

Helminthol. Soc. Wash. 17(2): 39-58.

.144.

KATES, K.C., 1965. Ecological aspects of helminth transmission

in domesticated animals. Am. Zool., 5: 95-130.

KAUZAL, G.P., 1941. Examination of grass and soil to determine

the population of infective larvae nematodes on pastures.

Aust. Vet. J., 17: 181-184.

KEITH, R.K., 1953. The differentiation of the infective larvae

of some nematode parasites of cattle. Aust. J. Zool., 1(2):

223-235.

KNAPP, S.E., 1964. Relationship of different species of fora-

ge to the survival and infectivity of Haemonchus contortus

in lambs. J. Parasitol., 50(1): 144-148.

KOPPEN, W., 1931, Grundiss der klimalrunde. Berlim, de Gruyter.

1931.

KOZLOV, D.P., 1984. Characteristics of the distribution of

strongyle larvae on cattle pastures. In Helminthological

Abstract, 54(3): 939.

LEVINE, N.D., 1963. Weather, Climate, and the bionomics of

ruminante nematode larvae. Adv. Vet. Sci., 8: 215-261.

MELO, H.J.H., 1977. População de larvas infectantes de hema-

.145.

tóides gastrintestinais de bovinos nas pastagens, durante

a estação seca, em zona de Cerrado do Sul de Mato Grosso.

Arq. Esc. Vet. UFMG., 29(1): 89-95.

MELO, H.J.H. & BIANCHINI, I., 1977. Estudos epidemiológicos

de infecções por nematodeos gastrintestinais de bovinos de

corte em zona de Cerrado de Mato Grosso. Pesq. Agropec.

Brasil., 12: 205-216.

MENEAU, B., 1981. Free-living larvae of bovine gastrointes-

tinal strongyles: Study of the relationships between ver-

tical migration of Ostertagia circumcicta larvae and

climatic factors. Resumo. In, Helminthological Abstract,

52(1): 447.

MICHEL, J.F. & PARFITT, J.W., 1956. An experimental study

of the epidemiology of parasitic bronchitis in calves. Vet.

Rec., 68: 706-710.

MORGAN, D.O., 1928. On the infective larva of Ostertagia cir-

cumcincta (Stadelmann, 1894), a stomach parasite of sheep.

J. Helminthol., VI(4): 183-192.

NEKIPELOVA, R.A., 1956. Problemi Parazitologii. Trans. Scient.

Conf. Parasitology. UKRAN. SSR, 2 and, 90. In Helmintological

Abstracts, 25: 931.

.146.

OKON, E.D. & ENYENIHI, V.K., 1977. Development and survival

of Haemonchus contortus larvae on pastures in lbadan.

Trop. Anim. Hith. Prod., 9: 7-10.

PAYNE, W.J.A.; LAING, W.I. & RAIVOKA, E.N., 1951. Grazing

behaviour of dairy cattle in the tropics. Nature, 167:

610-611.

PULLAR, E.M., 1953. The epidemiology of helminthosis in sheep

in winter rain-fall regions of Australia. Aust. Vet. J.,

29: 357-364.

RAMOS, C.I. & PALOSCHI, C.G., 1985. The epidemiology of gastroin-

testinal and pulmonary helmints in beef cattle on the Santa

Catarina Plateau. 11th Conf. of World Assoc. for the Adv.

of Vet. Parasitol., Rio de Janeiro, Brasil: 188.

REES, G., 1950. Observations on the vertical migrations of

the third-stage of Haemonchus contortus (Rud.) on expe-

rimental plots of Lolium perenne 524, in relation to meteo-

rological and micrometeorological factors.

40(1/2): 127-143.

REINECKE, R.K., 1960. A field study of some nematode parasites

of bovines in a semi-arid area, with special reference to

their biology and possible methods of prophylaxis. Onderst.

.147.

Vet. Res., 28(2); 365-464.

ROBERTS, F.H.S. & O'SULLIVAN, P.J., 1949. Methods for egg

counts an larvae e cultures for strogyles infesting the

gastro-intestinal tract of cattle. Aust. J. Ag. Res.,

1: 99-103.

ROGERS, W.P., 1940. The effects of environmental conditions

on the accessibility of third stage trichostrongyle larvae

to grazing animals. Parasitology, 32(2): 208-225.

ROGERS, W.P. & SOMMERVILLE, R.I. 1963. The infective stage

of nematode parasites and its significance in parasitism.


ROJO-VAZQUES, F.A., 1977. A comparative study of the ecology

of the preparasitic stages of Trichostrongylus axei T. co-

lubriformis. Rev. Iber. Parasitol., 37(1-2): 27-36.

ROMERO, C.G. & GRUNER, L., 1984. Influence de la température

et de l'humidité sur l'infestation par des strongyles gastro-

intestinaux de praires frequentées par des bovino.

Ann. Rech. Vet., 15(1): 65-74.

ROSE, J.H., 1963. Observations on the free-living stages of

the stomach worm Haemonchus contortus. Parasitology, 53: 469-481.

.148.

ROSE, J.H. & SMALL, A.J., 1981. The relationship between

pasture herbarge and the development and survival of the

free-living stages of Oesophagostomum dentatum. J. Hel-

minthol., 55: 109-113.

SANTIAGO, M.A.M. 1972. Identificação das larvas dos nemato-

deos parasitas dos ruminantes. Publicação Johnson-Johnson,

Divisão Veterinária, 18 p.

SAURESSIG, T.M., 1985. Survival and migration of larvae of

bovine gastrointestinal nematode during the day and wet

seasons in the cerrados of the Federal District-Brasil. 11th

Conf. of World Assoc. for the Adv. of Vet. Parasitol., Rio

de Janeiro, Brasil: 52.

SENÔ, M.C.L.; MACHADO, R.Z. & STARKE, W.A., 1985. A study

under natural conditions, upon the development and survival

of eggs and larvae of cattle gastrointestinal nematodes at

the savanna pastures in Selviria Conty, Mato Grosso do Sul

State, Brasil. 11th

Conf. of World Assoc. for the Adv.

of Vet. Parasitol., Rio de Janeiro, Brasil: 189.

SILANGWA, S.M. & TODD, A.C., 1964. Vertical migration of

trichostrongylid larvae on grasses. J. Parasitol., 50(2):

278-285.

.149.

SKINNER, W.D. & TODD, K.S., 1980. Lateral migration of Hae-

monchus contortus larvae. Am. J. Vet. Res., 41(3): 395-398.

SOARES, J.C.R.S., 1981. Estudo em condições naturais da mi-

gração vertical e disponibilidade das larvas infectantes de

nematodeos Strongyloidea, parasitos de bovinos no Estado do

Rio de Janeiro. Tese Mestrado, FIOCRUZ, Rio de Janeiro,

71 pp.

SPRENT, J.F.A., 1946a. Studies on the life-history of Bunos-

tomum phlebotomum (Railliet, 1900), a hookworm parasite

of cattle. Parasitology, 37: 192-201.

SPRENT, J.F.A., 1946b. Some observations on the bionomics of

Bunostomum phlebotomum, a hookworm of catte. Parasitology,

37: 202-210.

STURROCK, R.F., 1965. The control of trichostrongyle larvae

(Nematoda) by fumigations in relation to their bionomics.

I Bionomics results. Parasitology, 55(1): 29-44.

TARSHIS, I.B., 1958. A preliminary study of lateral migration

by infective larvae of some cattle nematodes on experimentally

contaminated forage plots. Proc. Helminthol. Soc. Wash.,

25: 99-106.

.150.

TAYLOR, E.L., 1938. Observations on the bionomics of strongi-

loid larve in pastures. I. The duration of the infection

in pasture herbage. Vet. Rec., 50: 1265-1272.

TODD, K.S.; LEVINE, N.D. & WHITESIDE, C.C., 1970. Moisture stress

on survival of infective Haemonchus contortus larvae. J.

Nematol., 2(4): 330-333.

VEGORS, H.H., 1960. The effect of forage heigth on the

development of cattle nematode larvae. J. Parasitol.,

46(5-Sect. 2): 39-40.

WALLACE, H.R., 1961. The bionomics of the free-living stages

of zoo-parasitic and phyto-parasitic nematodes - a critical

survey. Helminthological Abstracts, 30(1): 1-22.

WALLACE, H.R. & DONCASTER, C.C., 1964. A comparative study

of the movement of some microphagus plant-parasitic and

animal-parasitic nematodes. Parasitology, 54(2): 313-326.

WHARTON, D.A., 1981a. The effect of temperature on the beha-

viour of the infective larvae of Trichostrongylus colubri-

formis. Parasitology, 82: 269-279.

WHARTON, D.A., 1981b. The iniciation of coiling behaviour prior

to dessiccation in the infective larvae of Trichostrongy-

.151.

lus colubriformis. Inter. J. Parasitol., 11(5): 353-

357.

WHARTON, D.A., 1982. The survival of desiccation by the free-

living stages of Trichostrongylus colubriformis (Nematoda:

Trichostrongylidae). Parasitology, 84: 455-462.

WILLIAMS, J.C. & BILLKOVICHI, F.R., 1973. Distribution of Os-

tertagia ostertagi infective larvae on pasture herbage.

Am. J. Vet. Res., 34(10): 1337-1344.

WILLIAMS, J.C. & MAYHEW, R.L., 1967. Survival of Infective

Larvae of the cattle nematodes, Cooperia punctata, Tri-

chostrongylus axci, and Oesophagostomum radiatum. Am. J.

Vet. Res., 28(124): 629-640.

larvas infectantes de nematÓides (strongyloidea...

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