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COSTA LIMA

INSETOS DO BRASIL7.° TOMO

ESCOLA NACIONAL DE AGRONOMIASÉRIE DIDÁTICA N.º 9 - 1952

COLEÓPTEROS2.ª PARTE

INSETOS DO BRASIL

7.º TOMO

A. DA COSTA LIMA

Professor Catedrático de Entomologia Agrícola da Escola Nacional de AgronomiaEx-Chefe de Laboratório do Instituto Oswaldo Cruz

INSETOS DO BRASIL7.° TOMO

CAPÍTULO XXIX

COLEÓPTEROS1.ª PARTE

ESCOLA NACIONAL DE AGRONOMIASÉRIE DIDÁTICA N.º 9 - 1952

Ordern COLEOPTERA ........................................................................................

Chave de famílias .........................................................................................

Subordem ADEPHAGA ..............................................................................

Família Carabidae ............................................................................................

Família Cicindelidae .........................................................................................

Família Haliplidae ...............................................................................................

Família Dytiscidae ...............................................................................................

Família Gyrinidae ...............................................................................................

Família Paussidae ..............................................................................................

Família Rhysodidae ...........................................................................................

Subórdem ARCHOSTEMATA .......................................................................

Família Cupedidae ............................................................................................

Subordem POLYPHAGA ................................................................................

Família Hydrophilidae .......................................................................................

Família Limnebiidae ...........................................................................................

Família Silphidae ................................................................................................

Família Catopidae .............................................................................................

Família Leiodidae ..............................................................................................

Família Micropeplidae ......................................................................................

Família Pselaphidae ..........................................................................................

Família Gnostidae ..............................................................................................

Família Staphylinidae ......................................................................................

Famílias Clambidae, Colonidae e Scydmaenidae .......................................

Família Ptiliidae ................................................................................................

Família Sphaeriidae ...........................................................................................

Família Scaphidiidae .........................................................................................

Família Histeridae .............................................................................................

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C O N T E U D O

Índice ............................................................................................................ 352

MINHA GRATIDÃO AOS MEMBROS DO

CONSELHO NACIONAL DE PESQUIZAS, PORQUE,

VOTANDO VALIOSO CREDITO PARA A IMPRES-

SÃO DESTE TOMO, CONTRIBUÍRAM, DE MODO

DECISIVO, PARA A RÁPIDA E ESMERADA CON-

FECÇÃO TIPOGRÁFICA DO TRABALHO PELO SER-

VIÇO GRÁFICO DO INSTITUTO BRASILEIRO DE

GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA.

1 De ( e l y t r o n ) , l n v o l u c r o , e s to jo .

O r d e m C O L E O P T E R A

1. Caracteres - Per tencem a esta ordem os chamados besouros, fàc i lmente dist inguiveis dos demais insetos pela forte esclerose do exosqueleto e dos elítros 1, quase sempre de con- sistência coriacea ou cornea . Os elítros, em repouso, cobrem as asas membranosas que, via de regra, f icam sob eles dobradas e escondidas. No vôo, e n q u a n t o as asas vibram, os elítros se m a n t ê m ent reaber tos e imóveis. LINNAEUS foi feliz, por tan- to, ao dar o nome COLEOPTERA a esta ordem de insetos (de

(koleos), bainha , estojo e (pteron, asa) , aliás mais significativo que o u l t e r io rmente usado por FABRICIUS - ELEUTHERATA de (eleutheros) , livre (maxilas l ivres).

Em ou t ras ordens as asas anter iores podem ser mais ou menos esclerosadas, com aspecto de elitros, todavia n e n h u m dêsses insetos per tence a Endop te rygo ta ou Holometabola, isto é, aos insetos de metamorfoses , grupo em que se inc luem os Coleópteros. Por out ro lado, há Coleópteros providos de elí- tros pouco esclerosados, porém a dureza do exosqueleto e outros caracteres peculiares aos besouros não pe rmi tem que se t e n h a duvidas quan to a ordem a que per tencem.

Os Coleópteros, vistos de cima, apresen tam, como os He- mipteros, o torax quasi que exclus ivamente representado pelo p rono tum (fig. 1 - Pr), at raz do qual, na maior ia das espécies, se vê u m tergi to mesotoracico mais ou menos desenvolvido, o mesocute l lum ou scu te l lum (Scl), que separa os elitros na par te basal e t em a ex t remidade posterior no ext remo anterior da l inha de contacto dos elitros em repouso (sutura - S).

CAPÍTULO XXIX

NILSON

6 INSETOS DO BRASIL

Aparelho bucal mandibulado, mastigador.

Os Coleópteros são insetos de metamorfoses (endopteri- gotos ou holometabólicos); excepcionalmente, hipermetabó- licos.

Quasi todos são oviparos. Raras são as especies viviparas.

Fig. 1 - Euchroma gigantea (L., 1758) (Buprestidae), u m pouco a u m e n t a d o ( B u p r e s t i d a e ) , v i s t a dorsa l ; El, el i t ro; Pr. p r o n o t u m ; S , s u t u r a ; Scl, s c u t e l l u m (C.

L ace rda de l . ) .

Dos ovos que põem saem larvas. Estas crescem mediante transformações com mudança de tegumento (ecdises) e, ao completarem o desenvolvimento, sofrem a primeira metamorfose, da qual resulta apupa. Desta, no fim de algum tempoe apos nova metamorfose, sae o inseto adulto, alado ou imago.

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Muitas são as formas que ap re sen t am os insetos desta ordem, assim como ba especies de g rande e pequeno porte, desde o Titanus giganteus (L.), da Amazonia, com cerca de 200mm. de comprimento , a té os menores Ptiliideos, com cerca de um quar to de mi l imet ro .

Fig. 2 - Euchroma gigantea, vis ta ven t r a l ; Cx, quadr i l ; Epipl, ep ip leura ; Fm, f e m u r ; MsEpm, m e s e p i m e r o n ; MsEps, m e s e p i s t e r n u m ; MtEpm, m e t e p i m e r o n ; MtEpm, m e t e p i s t e r n u m ; Mss, m e s o s t e r n u m ; Mts, m e t a s t e r n u m ; PrEpm, p r o e p i m e r o n e PrEps, p r o e p l s t e r n u m , n u m a sópeça; Ps, p r o s t e r n u m ; t , t r o c a n t i n o ; ta, t a rso ; Tb,

t íbia; . Tr, t r o c h a n t e r ; Un, gar ra (Lace rda de l . ) .

Quanto aos regimes a l imenta res dos Coleopteros, quer das larvas, quer dos adultos, pode dizer-se que só a hemato- fagia a inda não foi ass ina lada . Dai a impor tanc ia economica considerável de Coleóptera, p r inc ipa lmente sob o ponto de

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vista agrar io . De fato, ha nes ta ordem, alem de grande numero de espécies fitofagas, mais ou menos prejudiciais a agri-cul tura , outras predadoras, que nos auxi l iam no combate a insetos e p lan tas pragas da lavoura.

2. Anatomia externa - Cabeça. Observam-sedois aspectos pr incipais na cabeça dos Coleópteros: ou o normal, como nos insetos or toptero ides e out ros de apare lho buca l mas t igador (fig. 3), isto é, com as peças bucais a r t i cu ladas no epicrâneo (capsula cefál ica) , ou es ta se p ro je ta a lém dos olhos, em rostrum ou tromba mais ou menos alongada (pro-boscirostro, de LATREILLE) no apice do qual se articulam aspeças bucais (Coleópteros da antiga série Rhynchophora)(figs. 4, 5, e 32) .

F i g 3 - C a b e ç a de Epicauta nigropunctata ( B l a n c h a r d , 1843) ( M e l o l d a e ) . v i s t a v e n t r a l , c o n s i d e r à v e l m e n t e a u - m e n t a d a : A n t , a n t e n a ( s ò m e n t e os 4 p r i m e i r o s s e g m e n t o s ) ; Fo, f o r a r n e n occ ip i t a l ; f t , f o s s u l a t e n t o r i a l ; Gu, g u l a ; Lm, l a b r u m ; Mal. m a n d í b u l a ; M t m e n t u m ; Mx, maxila ( s t i - pes + p a l p i f e r ) ; Pge, p o s t - g e n a e ; Plp Lb, p a l p o l ab i a l ; Plp Mx, palpo maxilar; Prmt, prementum (ligula); sg, sutura

g u l a r ; Smt , s u b m e n t u m ( L a c e r d a de l . ) .

Em mui tos Coleópteros a cabeça é hor izontal , com as peças buca is dirigidas pa r a dean te m tipo p rogna to ; não raro, porem, ela se ap re sen ta ver t ica lmente disposta, com as peças buca is vol tadas pa ra baixo - t ipo h ipogna to (or togna to de

COLEOPTERA 9

3. Ocelos - Geralmente presentes nas larvas, rara-mente se e n c o n t r a m nos insetos adultos. Veem-se, en t re t an to , dois em a lguns represen tan tes das famíl ias Staphyl in idae ,

Fig. 4 - Cabeça de Rhynchophorus palmarum (L., 1764) ( C u r c u l l o n i d a e ) , vista inferior muito aumentada: Cl,Clava a n t e n a l ; Fl, f u n i c u l u m ; For, fo- ramen occipital; Ge, gena; PrGe, pre-gena; PrGu, pregula; Scp, escapo; Scr,escrobo; Sgul, sutura gular (Lacerda

de1.).

alguns au tores ) , ou in t e i r amen te dir igidas p a r a t rás - - t ipo opis tognato (BRADLEY).

Via de regra a a r t i cu lação da cabeça com o p ro to rax faz-se l iv remente pela região occipital, ge ra lmen te em calote de esfera e pouco excedendo a m a r g e m poster ior dos olhos, med ian t e pescoço mais ou menos m e m b r a n o s o e flexível preso ao fo r amen occipi tal e ao p ro to rax .

Em varias especies a par te post-ocular do epicraneo apresenta-se mais ou menos alongada, em outras , porem, a ca- beça fica p r o f u n d a m e n t e en- ca ixada no pro torax até os olhos, ou mesmo até a fronte, de modo a quasi não se poder mover.

A superfície da cabeça, n a maior ia das espécies, das suturas c raneanas , apresen ta apenas, em cima, a an ter ior e t ransversal , c h a m a d a s u t u r a f ron to clipeal ou epis tomal e, em baixo, duas su turas gulares (fig. 3 - sg), ou somenteu m a (Rhynchophora ) , quando aquelas coalescem n a l inha mediana , desaparecendo ass im a gula (fig. 4 - Sgul).

E m a lguns Coleópteros a s u t u r a fronto-cl ipea l desaparece comple tamen te , confundindo-se , assim, clipeo e f ron te .

As demais regiões cefalicas: vertex, genae e t emporas , são mal de l ineadas nos Coleópteros, podendo ser mais ou menos d e m a r c a d a s segundo a posição que o c u p a m em out ros insetos.

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Silphidae e Limnebiidae (Hydraenida ocellata Germain, 1901,do Chile); na maior ia dos Dermestideos exclusive os Dermes- tini, e em a lgumas espécies de S taphyl in idae e de Lymexyl idae só ha u m ocelo.

4. Olhos compostos - Raramente ausentes ourud imen ta re s (em espécies cavernícolas, de hábi tos subterrâ- neos ou em ectoparasi tos das famil ias Pla typsyl l idae e Lep- t in idae) , f icam gera lmente s i tuados aos lados da cabeça e t ém contôrno circular ou elíptico. Em várias espécies, porém, os olhos são reniformes, com emarg inação mais ou menos pro- f u n d a em torno da base da an t ena , ou a p a r e n t e m e n t e dividi- dos (a lguns Lucanideos, Cerambicideos e Tenebr ionideos) . Pelo menos num genero de Cerambycidae (Euryprosus) a se-paração é completa , vendo-se u m olho maior em baixo e ou- t ro menor em cima.

T a m b e m em Amphiopinae (Hidrofilideo do Japão) e em Gyr in idae ha, de cada lado da cabeça, u m par de olhos bem afas tados (fig. 66). Como os ul t imos são insetos aquaticos, quando f lu tuam, veem com os olhos superiores o que se passa

Fig . 5 - P a r t e a p i c a l do r o s t r u m de u m C u r c u l i o n i d e o , v i s t a v e n t r a l m u i t o a u m e n t a d a : Cd , c a r d o ; Lc , l a c i n i a ; Md , m a n d i b u l a ; Mt , m e n t o ; Pl f , p a l p i f e r ; PlpLb, p a l p o l ab i a l ; PlpMx , p a l p o m a x i l a r ; P r G, p r e g e n a ; S m t , s u b m e n t u m ;

St, e s t i p e ( L a c e r d a de l . ) .

COLEOPTERA 11

ac ima e com os inferiores, submersos, o que se passa den t ro dá gua .

Os omatídeos variam na estrutura e em número nas di-ferentes especies. Com facê tas ou corneas planas , hexagonais , ou em calote esferica, podem ser em pequeno ou em g rande n u m e r o . No p r ime i ro caso o olho pode a p r e s e n t a r a lgumas facetas apenas, como numa espécie brasileira de Lathridius,com 7 face tas . No segundo, o n u m e r o de omat id ios pode a t in- gir ao que se observa em Odonatos Anisopteros e em mar ipo- sas da super fami l i a Sph ingo idea .

Há consignada na literatura uma espécie de Mordellacujos olhos têm cêrca de 25.000 facetas. Neste caso, evidente-mente, só com forte aumento é que se pode ter a idea da dis-posição das facetas. Quando o numero de omatidios não émuito grande, com uma lente de bolso ou mesmo a olho núas corneas são perfeitamente visíveis. São os olhos fortemen-te granulados dos autores.

5. Antenas - Ora aproximadas, ora afastadas, arti-culam-se com o epicraneo, na f ronte , en t r e os olhos, u m pouco ad ian te dos olhos, ou l a t e r a lmen te , en t r e o olho e a base da m a n d í b u l a .

Normalmente apresentam o segmento basilar (escapo)mais ou menos a longado, as vêzes curvo, seguido do segmen to intercalar (pedicelo) entre aquêle e os que formam a partedistal da antena (funículo ou flagellum), em geral constituí-do por 9 segmentos , dos quais os 3 ou 4 ú l t imos f r eqüen te - mente se apresentam mais dilatados, gradual (clava) ou brus-camente (capítulo) (antenas clavadas (fig. 6 + ant.) ou ca-pitadas).

Na maior ia das espécies da série R h y n c h o p h o r a observa- -se a chamada antena geniculada, geniculo-clavada ou geni-culo-capitada (fig. 4), na qual os segmentos do funículo (Fu),além do escapo (Scp), flexionam-se sôbre êle, como a pernasôbre a coxa; em tais insetos o escapo, que se articula com orostrum (antena rostral), em repouso, aloja-se parcial outotalmente em sulco ao longo do rostrum (escrobo - Scr).


Se 11 é o n ú m e r o no rma l de s egmen to na a n t e n a de u m Coleóptero, es ta pode ter menos ou mais segmentos , en t re os l imites ex t remos de 2 apenas (a lguns r ep re sen tan t e s de Paus - sidae e de Claviger inae (Pselaphidae) e de pouco menos de 40 segmentos (Amydetes, genero neotropico de Lampyridae),ou m e s m o 60 (a lguns Cerambic ideos ) . Daí a d is t inção em: antenas muito curtas, quando mais curtas que a cabeça;curtas, quando do comprimento da cabeça; medíocres, quan-do do comprimento do corpo; longas, quando um pouco maislongas que o corpo e longuíssimas, quando muito mais com-pr idas que o corpo (Longicorneos) .

Fig. 6 - Cabeça de Cycloneda sanguinea (L., 1763) (Cocc ine l l i dae ) ; Ant, a n t e n a ; Pl, pa lpos m a x i l a r e s

( L a c e r d a f o t . ) .

A forma e as d imensões dos segmen tos an t ena i s t eem grande impor t ânc i a na classif icação dos Coleópteros. Bas t a citarmos os nomes Clavicornia, Lamellicornia, Longicornia,apl icados a d e t e r m i n a d a s séries ou grupos de Coleopteros, fà- c i lmente reconhecíveis pelo aspec to das a n t e n a s .

Se em mui tos Coleópteros a forma, o n ú m e r o dos seg- m e n t o s an t ena i s e o t a m a n h o da a n t e n a são p r à t i c a m e n t e iguais nos dois sexos, em mui tos ou t ros observa-se mais ou menos acentuado dimorfismo sexual quanto ao aspecto dasan tenas . Assim, nos c h a m a d o s Longicorneos , cu jas an tenas , via de regra, são mais longas no macho , h á espécies que as a p r e s e n t a m e x t r a o r d i n à r i a m e n t e a longadas nesse sexo.

COLEOPTERA 13

Quanto aos tipos antenais segundo a forma dos segmen-tos, terei o ensejo de referi-los especialmente quando tratardos grupos que se ca rac te r i zam pr inc ipa lmente pelo aspecto an tena l . Mencionarei t a m b é m tipos curiosos, como os observados nos insetos aquá t icos das famíl ias Gyr in idae e Dryopidae.

6. Peças bucais - Todos os Coleópteros, como os insetosortopteroides, p a r t e m e t r i t u r a m o a l imento com as mandí - bulas e com as maxi las . Todavia, se n a maior ia , r ep re sen t ada por espécies f i tofagas, o apare lho buca l essenc ia lmente pouco difere do que se vê naqueles insetos, nas espécies micofa- gas ou fungivoras e sobre tudo nas espécies predadoras , as peças bucais , pela a d a p t a ç ã o a regimes a l imen ta res especiais, apresen tam-se no t àve lmen te modif icadas , com maior ou me- nor desenvolv imento de a lgumas , ora s ingu la rmen te conspí- cuas, ora mais ou menos a t ro f iadas .

O lábio superior (labrum), quase sempre presente, podeser visível, f icar escondido sob o clipeo (Lamel l icornia) , ou desaparecer c o m p l e t a m e n t e (Rhynchophora ) .

As mandíbulas, raramente reduzidas, em algumas espé-cies ap resen tam-se enormes em re lação ao t a m a n h o do corpo, como se vê nos machos de alguns Prionideos (Macrodon-tia cervicornis (L.) ) e Lucanideos (Pholidotus humboldtiGyl lenha l ) . E m tais insetos as m a n d í b u l a s são orgãos exclu- s ivamente defensivos.

A fo rma das m a n d í b u l a s var ia quase t a n t o como a das an t enas . N o r m a l m e n t e são a rqueadas pa ra den t ro (falciformes) , com dentes mais ou menos sal ientes na concavidade ou borda in t e rna . E m a lgumas espécies são curvadas pa r a baixo (Pholidotus), para cima, ou mesmo para fora (Rhina bar-birostris (Fabr.). Nas espécies fitofagas são relativamentecur tas e espessas; nas p redadoras são mais ou menos alongadas, quase sempre t e r m i n a n d o em p o n t a a g u ç a d a e providas de dentes t a m b é m agudos n a concavidade (fig. 51) .

Nos Curcul ionideos das subfamí l ias Brachyde r inae e Ot io r rhynch inae cada m a n d í b u l a ap re sen ta u m a área elip-


soide (escara mandibular), à qual, na pupa, fica presa umapeça decidual , que, as vêzes, pe rmanece no inseto adu l to .

As maxilas, imediatamente abaixo das mandíbulas e ge-r a lmen te cur tas , são as verdadeiras peças mas t igadoras , que t r i t u r a m o a l imento an tes de ser deglut ido.

Cada uma apresenta a peça basal (cardo), que se arti-cula com o epicraneo e a distal (estipe) com os dois lobos ter-minais (coxopoditos), o interior (lacinia, peça mastigadoraou intermaxilar) provido de dentes, espinhos ou cerdas rígi-das na borda interna e o exterior (galea); esta peça nas es-pécies predadoras da subordem Adephaga (Cicindellidae, Ca- rabidae) alonga-se adquirindo aspecto de palpo (galea pal-piforme), por ser s egmen tada (figs. 41 e 52).

Na par te exterior do estipe, perto da galea, ve-se frequentemente uma saliência (palpifer, palparium), na qual se ar-ticula o palpo maxilar (palpo, telopodito), geralmente qua-dr i segmentado e mais cur to que as a n t e n a s .

Em a lguns Coleópteros aquát icos (Hydrophil idae) os palpos são ex t r ao rd inà r i amen te alongados, tendo assim o aspec- to de antenas; daí o nome Palpicornia dado a êste grupo debesouros.

Não se deve confundir , porém, ta l a longamen to com o observado em alguns Meloideos (Leptopalpus), com as peçasbucais adap t adas a sucção do nectar , que ap re sen tam os palpos maxi lares t a m b é m mui to alongados, porém, quase colados ao corpo e fo rmando verdadeira proboscida sugadora .

Imediatamente abaixo das maxilas há o labium, resul-t a n t e da fusão mais ou menos completa das peças que cons- t i t uem o 2. º par de maxi las dos Crustaceos.

Nos Coleópteros com aparelho bucal de tipo mais genera- lizado dis t inguem-se no labium: a par te proximal , r esu l tan te da fusão dos cardos (submentum e postmentum), forman-do o que SNODGRASS chama post-labium, indivisa e sem apên-dices, e a parte distal (prelabium de SNODGRASS), com umaparte basilar, proximal ou central, formada pelos estipes (men-tum) e os lobos distais correspondentes às galeas e lacinias

COLEOPTERA 15

das maxi las . Quando estes lobos t e rmina i s se f u n d e m forma-se a ligula ou prementum. Frequentemente, porém, sóhá a fusão dos: lobos intermediários das maxilas (lacinias)em lamina coriacea ou membranosa (lingueta ou glossa),ficando livres os lobos externos (paraglossas), homologos àsgaleas maxilares , al iás f r e q u e n t e m e n t e indis t in tos ou nulos.

No lábio a r t i cu lam-se os palpos labiais, mais cur tos que os maxilares , com 1 a 3 segmen tos .

No pon to de a r t i cu lação do palpo, o m e n t o pode apresentar também uma saliência homóloga ao palpifero (palpiger).

E m R y n c h o p h o r a os palpos labiais, como os maxilares , são muitos curtos e rígidos (fig. 5 - Plp, Lb e Plp Mx).

O aspec to dos palpos oferece-nos, em vários grupos, exce- lentes ca rac te res taxionomicos, p r inc ipa lmente a fo rma do seg- m e n t o apical dos palpos maxi la res . Além do aspec to fusiforme, que se observa normalmente em outros insetos, êsse seg-mento pode ser t r ansversa l ou ob l iquamente t runcado , de perfil t r iangular , l embrando a peça co r t an te de u m m a c h a d o . Tais palpos são chamados securiformes, como se observa nas" joaninhas" , besouros da famí l ia Coccinellidae, que consti- tuíam o grupo Sécuripalpes de MULSANT (fig. 6 - Pl).

Nos Erotilideos clavipalpos, o segmento terminal dos pal-pos maxi lares é mui to grande, podendo ser t a m b é m securiforme, cu l t r i forme ou cupul i fo rme.

Diz-se que os palpos são aciculados quando o segmentoapical é muito curto e agudo e turbinados quando o mesmo seapresen ta d i la tado n a base e b r u s c a m e n t e a c u m i n a d o no apice, como u m peão .

Nos palpos, como nas an tenas , encon t ram-se grande nú- mero de órgãos sensoriais, considerados sensílios da gustação. Nos besouros aquát icos a olfação parece depender exclusiva- men te da in tegr idade dos palpos maxi lares (V. RITTER, 1936). JEANNEL, em sua monogra f i a dos Trech inae (1926:301), assi- na la a presença de dois órgãos oceliformes no m e n t u m desses Carabideos, segundo êle, verdadeiros órgãos audi t ivos .


A N A T O M I A E X T E R N A

ARROW, G. J . 1944 - P o l y m o r p h i s m in g i a n t bee t les .

Proc. Zool. Soc. London, 113 (A) : 113-116, e est.BLACKBURN, N. D.

1936 - I l l u s t r a t i o n s of e x t e r n a l a n a t o m y , S i l p h a a m e r i c a n a Linn. ( S i l p h i d a e ) .

Ohio 3. Sci., 36:284-299, 5 ests., 48 f igs.

BLACKWELDER, R. E.

1936 - Morpho logy of t he coleopterous f ami l iy S t a p h y l i n i d a e . Smi ths . Misc. Coll., 94 (13):102 p., 30 f ig.

BLOOD, R. 1935 - The a n a t o m y of P y r o t a m y l a b r i n a (Chev.)

J . N. Y. Ent . Soc., 43:1-16, 3 ests .

BOSTICK, B. O . 1945 - The morpho logy of t h e Ca rab i d beet le Ca losoma sc ru -

t a t o r (Fabr . ) Ann. Ent . Soc. Amer., 38:14-39., 8 ests (41 f igs . ) .

BRUNETEAU, J.

1928 - Con t r ibu t ion à l ' é tude a n a t o m i q u e du D o r y p h o r a (Lep t ino ta r sa ) d e c e m l i n e a t a Say à l ' é t a t d ' insec te p a r f a i t .

Rev. Zool. Agric. : 101-110; 125-128, 8 f igs.

BUTT, F . H.

1945 - E x t e r n a l morpho logy of A m p h i m a l u s m a j a l i s (Razou- mowski) (Co leop te ra ) . The E u r o p e a n c ha fe r .

Cornell . Univ., Mem. 266:18 p., 13 es ts .

CAMPA, E. J . 1940 - The morpho logy of C h a u l i o g n a t h u s pennsy lvan i cus

(De Geer) (Coleoptera : C a n t h a r i d a e ) . Microent . , 5:57-70, figs. 21-37.

CANDURA, J. S. 1932 - Con t r ibu to a l l a conoscenza mor fo log ica e b io logica

delle s t r u f f i g r a n o (Tenebr io ides m a u r i t a n i c u s L . ) . Boll. Lab. Zooh, Por t ic i , 27:1-56, 18 f igs.

DALLAS, E. D.

1939 - Monogra f i a de Ca losoma (Carab idae) a r g e n t i n e n s e Csiki (Coleop.: C a r a b i d a e ) .

Physis , 17: 771-789, 2 f igs .

COLEOPTERA 17

DUFOUR, L.

1835 - R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s et c o n s i d é r a t i o n s e n t o m o l o - g iques sur les i n sec t e s co l éop tè re s des g e n r e s M a - c r o n y c h u s e t E lmi s .

Ann . Sci. Nat. , Zool . (2) 3.

HADORN, C.

1933 - R e c h e r c h e s sur la morpho log i e , les s t a d e s évo lu t i f s e t l ' h i v e r n a g e du b o s t r y c h e l iséré ( X y l e u t e s l i n e a - tus Ol iv . ) .

Thèse - Éc. Polyt., Zurich, n.º 761, Beih. Zeits.S c h w . For s tve r . , 120 p., 77 f igs .

HAYES, W. P.

1922 - T h e e x t e r n a l m o r p h o l o g y of L a c h n o s t e r n a c rass i s s i - m a B l a n c h . ( S c a r a b a e i d a e : C o l e o p t e r a ) .

T r a n s . Amer . Micr. Soc., 41:1-28, est. 1-9.

HEIN, S. ARENDSEN

1924 - S t u d i e s on v a r i a t i o n in t h e m e a l w o r m T e n e b r i o m o - l i to r . I I - V a r i a t i o n in t a r s i a n d a n t e n n a e .

J . Gene t . , 14:1-38, 19 f igs .

KASTON, J .

1936 - T h e m o r p h o l o g y of t h e e l m b a r k bee t le , H y l u r g o p i n u s r u f i p e s ( E i c h h o f f ) .

Conn . Agr . Exp. Sta . , Bul l . 387:631-650, 14 f igs .

KLEMM, M.

1924 - B e i t r a g zur M o r p h o l o g i e u n d Bio log ie der E p i l a c h n a c h r y s o m e l i n a Fab r . (Coleopt . ) .

Zeits . Wiss. In sek tenb io l . , 24:231-251, 4 figs., 5 es t s .

KORSCHELT, E.

1924 - B e a r b e i t u n g e i n h e i m i s c h e r T i e r e . E r s t e M o n o g r a f i e - D e r g e l b r a n d D y t i s c u s .

Leipzig, 1:863 p., 471 figs.; 2:294 p., 405 f igs .

MADLE, H.

1924 - Zur K e n n t n i s de r Morpho log ie , Oeko log ie u n d P h y - s io logie v o n A p h o d i u s r u f i p e s L inn . u n d e i n i g e n v e r w a n d t e n A r t e n .

Zool . J ah rb . , Anat . , 58:303-396, 32 f igs .

MEYER, H.

1942 - U e b e r d e n B a u de r H o r n s c h a l e de r K a f e r ( L u c a n u s c e r v u s ) .

Mül le r ' s Arch. Ana t . Physiol . , 12-16.


NEWPORT, G. 1851 - 1853 - On the n a t u r a l history, a n a t o m y and deve-

l opmen t of the oil beetle (Meloë) . Trans . Linn. Soc. London: 297-321, e ests.; 321- -357, 1 est.; (1853): 167-183, 1 est.

PATAY, R. 1937 - Quelques observat ions ana tomiques et physiologiques

sur le Doryphora . Bull. Soc. Sci. Bre tagne , 14:94-102, 10 figs.

RICHMOND, E. A. 1931 - The ex te rna l morphology of Hydrophi lus obtusa tus

Say (Coleoptera, Hydroph i l i dae ) . J . N. Y. Ent. Soc., 39:191-233, 9 ests.

RINGS, R. W. 1924 - The ex te rna l a n a t o m y of Sandalus n iger Knoch (Co-

leopte ra ; Rh ip i ce r idae ) . Ann. Ent. Soc. Amer., 35:411-425, 3 ests.

RITTERSHAUS, K. 1927 - S tud ien zur Morphologie und Biologie von Phyl loper-

t h a hor t icola L., und A nom a la aenea Geer. (Co leop t . ) .

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 8:271-408, 144 figs. RIVNEY, 5.

1928 - Ex te rna l morphology of the Colorado po ta to beet le (Lept ino tarsa deceml inea t a S a y ) .

J . N. Y. Ent. Soc., 36:125-144, 28 figs. SCHULZE, P.

1922 - Ueber Beze iehungen zwischen pf lanz l icher und t ier - i scher Skele t t - Subs tanzen und über Ch i t i n reak - t ionen .

Biol. Zentralbl . , 42:388-394.

SNODGRASS, R. E. 1938 - Principles of insect morphology - 667 p., 319 figs.

N. York & London: Mc Graw - Hill Book Co.

STRAUSS-DURKHEIM, H. 1828 - Considéra t ions générales sur l ' ana tomie comparée des

a n i m a u x articulés, auxquels on a j o int r a n a t o m i e descr ipt ive du h a n n e t o n vulgai re (Melolontha vul- ga r i s ) ; 434 p., 10 ests. Par is .

SWZETMAN, H. L. 1930 - The ex te rna l morphology of the mex ican bean beetle,

Ep i l achna co r rup ta Muls. (Coccinellidae, Coleo- p t e r a ) .

J . N. Y. Ent. Soc., 38:423-452, 37 figs.

COLEOPTERA 19

TRIMBLE, C. A. 1935 - The ex te rna l morphology of Hydrous t r i angu la r i s

(Hydrophil idae, Coleop te ra ) . Ohio J . Sei., 35:440-450, 4 ests. (27 f igs . ) .

VERSON, E. 1886 - Contr ibuzione a l l ' a na tomia del Dermestes.

Boll. Mens. Bach., 17 p., 3 ests.

WEBER, H. 1933 - Lehrbuch der Entomologie .

J ena : G. Fischer, 726 p.

WIGGLESWORTH, V. B. 1948 - The s t ruc tu re and disposit ion of the cut icle in the

adul t mea lworm Tenebr io cul tor L. (Coleoptera) . Quar t . J . Micr. Sci, 89:197-217, v. figs.

WILSON, S. J .

1934 - The a n a t o m y of Chrysochus au ra tus Fab . (Coleop- tera, Chrysomel idae) wi th an ex tended discussion of the wing vena t ion .

J . N. Y. Ent. Soc., 42:65-84, 5 ests.

C A B E Ç A

COOK, E. F.

1943 - The head of some Coleoptera . Microent. , 8:25-40, figs. 7-15.

LUDWIG, D. & W. F. ABERCROMBIE 1940 - The g rowth of the head capsule of the j apanese

beetle la rva . Ann. Ent. Soc. Amer., 33:385-390, 2 figs.

ROCHA, M. B. DA 1947 - Morfologia da cabeça de Rhynchophorus p a l m a r u m

L., 1764. Tese - Esc. Sup. Agric., Univ. Ru ra l de P e r n a m - buco, 13 p., 6 figs.

SNODGRASS, R. E. 1928 - Morphology and evolut ion of the insect h e a d and i ts

appendages . Smiths. Misc. Coll, 81 (3) : 1-158, 57 figs..

1947 - The insect c r a n i u m and the ep ic ran ia l su ture . Smiths . Misc. Coll., 107 (7):52 p., 15 figs.

STICKNEY, F. S. 1923 - The head capsule of Coleoptera .

Ill. Biol. Monogr., 8 (1) :1-104, 26 ests.


P E Ç A S B U C A I S

BERTIN, L.

1923 - La a d a p t a t i o n des p i èces b u c c a l e s a u x r é g i m e s a l i - m e n t a i r e s c h e z les C o l é o p t e r e s .

A n n . Soc. L inn . , Lyon , n.s. , 69:145-159, 8 f igs .

BLACKWELDER, R . E .

1934 - T h e p r o s t h e c a or m a n d i b u l a r a p p e n d a g e . P a n Pac i f . En t . , 10:111-113, 1 f ig .

BUGNION, E. 1935 - Les o r g a n e s b u c c a u x des C e r a m b y c i d e s .

M é m . Soc. V a u d . Sci. Nat . , 5 :59-76, 9 f igs .

DEEGENER, P .

1899...- Ueber B a u u n d S t e l l u n g d e r M u n d g l i e d m a s s e n be i H y d r o p h i l u s .

S i t z g b e r . O e s . Na t . F r e u n d . , B e r l i n , 3 :44-49, 3figs.

ANDERSON, W. H.

1936...- A c o m p a r a t i v e s t u d y of t h e l a b i u m of c o l e o p t e r o u s l a r v a .

S m i t h s . Misc. Cotl., 95 ( 1 3 ) : 2 9 p., 8 e s t s .

FRANZ, H.

1943 - U e b e r d ie M u n d - W e r k z e u g e de s L a n d - L a u f k ä f e r s u n s e i n e r L a r v e .

N a t u r & Volk, 73:124-126, e f igs .

DONISTHORPE, H . 1942 - P u p a l m a n d i b u l e s i n t h e C u r c u l i o n i d a e .

E n t . Rec., 54 :22-23; 57-59.

GOLDMAN, E. H . 1933 - C o m p a r a s i o n s of t h e m o u t h of a d u l t l o n g h o r n b e e t l e s

w i t h i n f e r e n c e to t h e i r f o r m ( C o l e o p t e r a ; C e r a m - b y c i d a e ) .

T r a n s . Amer . E n t . Soc., 59:85-102, 1 e s t .

HANDSCHIN, E. 1929 - E i n n e u r R ü s s e l t y p u s be i e i n e m K ä f e r . B i o l o g i s c h e

u n d m o r p h o l o g i s c h e B e o b a c h t u n g e n a n L e p t o p a l - p u s r o s t r a t u s .

Ze i t s . M o r p h . Oeko l . T ie re , 14:513-521, 4 f igs .

KADIC, E. 1901 - S t u d i e n ü b e r d a s L a b i u m d e r C o l e o p t e r e n .

J e n a Zei ts . N a t u r w . , 36 ( 1 - 2 ) : 207-288, es t . 12.

KEMPERS, K . J . 1932...- De M o n d d e e l e n d e r C o l e o p t e r a .

T y d j s . Ent . , 75 ( S u p p l . ) : 60-70, 18 f igs .

COLEOPTERA 21

LENGERKEN, H. VON 1938 - Beziehungen zwischer der Ernährungsweise und der

Ges t a l t ung der Mandibe ln bei den larven der Sil- ph in i (Col . ) .

Zool. Anz., 122:171-175, 3 figs.

LESNE, P. 1899 - Sur l 'usage des appendices mand ibu la i r s caducs des

Brachyr rh in idae . Bull. Soc. Ent. Fr.: 143-144.

ROBINSON, V. E. 1930 - The m o u t h par ts of the larval a nd adul t stages of

Dermestes vulpinis F. Ann. Ent. Soc. Amer., 23:399-416, 2 ests.

SMITH, J. B. 1892 - The mou th par ts of Copris carol ina with notes on

the homologies of the mandib les . Trans . Amer. Ent . Soc., 19:83-87, ests. 2 e 3.

TING, P. C. 1936 - The mou th par ts of the coleopterous group R hyn-

chophora . Microent., 1:93-114, e ests.

VERHOEFF, K. W. 1922 - Ueber vergleichende Morphologie der Mundwerkzeuge

der Coleopteren-Larven und Imagines zugleich ein Bei t rag zur Entwicklung, Biologie und Systemat ik der Carabus -Larven .

Zool. Jahrb. , Syst., 44:69-194, 4 ests.

WILCOX, J. & W. M. BAKER 1935 - The deciduous cusps of the Alophini (Coleoptera;

Curcu l ion idae) . Bull. Brookl. Ent. Soc., 30:20-21, 1 est.

WILLIAMS, I. W. 1938 - The compara t ive morphology of the mou th par ts of

the order Coleoptera t rea ted from the s t andpo in t of phylogeny.

J. N. Y. Ent. Soc., 46:245-289, 101 figs (11 ests.

7. Thorax - Nos Coleópteros o protorax, o mais de-senvolvido dos segmentos toráxicos, sendo sempre mais ou menos livre do meso to rax e do m e t a t o r ax , que são fundidos , pode apresentar -se d i s t i n t a m e n t e a fa s t ado do resto do corpo me- d ian te uma espécie de colo cons t i tu ído pelo meso to rax (Cara-


bideos da tribu Scaritini, Estafilinideos do gênero Leptochirus,e Lamel icorneos da famí l ia Passa l idae ) .

Examinando- se u m Coleoptero de cima, com os el í tros em repouso, veem-se, do torax, apenas o p r o n o t u m e o escutelo do m e s o n o t u m (fig. 1), êste bem menor que aquele, as vêzes invi- sível. E n t r e t a n t o , em mui tos besouros da série Lamel l icorn ia (Antichira, etc.) é grande, chegando a atingir o tamanhoobservado nos Pen ta tomideos .

F i g . 7 - A s p e c t o v e n t r a l do t h o r a x e p a r t e do a b d ô m e n de Mecis to- mela marg ina ta ( T h u n b e r g , 1821) ( C h r y s o m e l i d n e - H i s p i n a e ) , p a r a se v e r o a s p e c t o d a s c a v i d a d e s a n t e r i o r e s fechadas e os m e s e p i m e r o s n o r m a i s , n ã o a s c e n d e n t e s . Ep, e p i p l e u r a ( e l i t r a l ) ; MesEpm, m e s e p i - m e r o n ; MesEps, r a e s e p i s t e r n u m ; MesStn, m e s o s t e r n u m ; MetEps, m e - t e p i s t e r n u n l ; M c t S t n , m e t a s t e r n u m ; PrS tn , p r o s t e r n u m ( L a c e r d a d e l . ) .

No m e t a n o t u m , via de regra mais desenvovido que o me- sonotum, d is t inguem-se os tergi tos que o cons t i t uem: prescu- tum, scu tum, scu te l lum e p o s t n o t u m ou pos tscu te l lum.

Em mui tos Lamel icorneos da famí l ia Scarabae idae e gorgulhos da subfamí l ia Bar id inae , o p ro to r ax dos machos ap re sen t a processos corneos mais ou menos conspícuos; as femeas, ou não os possuem, ou os a p r e s e n t a m mui to menos sal ientes .

COLEOPTERA 23

O p r o s t e r n u m , quase sempre bem desenvolvido, pode apresentar-se p r o f u n d a m e n t e sulcado nos Curcul ionideos pa r a a recepção do r o s t r u m em repouso .

Em mui tos destes insetos vê-se, de cada lado da borda anter ior do pro torax , u m lobo mais ou menos sal iente, que cobre parcial ou i n t e i r a m e n t e o olho, quando o r o s t r u m se encai- xa no sulco prosternal (lobos oculares).

Em besouros aquát icos da famí l ia Hydroph i l idae vê-se t ambé m u m sulco p ros t e rna l onde p e n e t r a a p o n t a an t e r io r de u m a ca rena sa l iente ao longo do meio do meso e do me- t a to rax .

Processo meso te rna l mais ou menos conspícuo, por re to ou pon teagudo , pode ser encon t r ado em Escarabe ideos da sub- família Rutelinae (Anomala, Antichira), ou em Crisomelideosdo gênero Doryphora.

Nos Elater ideos e famíl ias af ins (grupo S te rnox ia dos ant igos autores) o p r o s t e r n u m é p ro longado pos t e r io rmen te

Visto u m Coteoptero pela face vent ra l , d i s t inguem-se no to rax os 3 es terni tos e os escleri tos pleurais , epis ternos e epi- meros, meso e me ta to rax i cos .

F i g . 8 - V i s t a l a t e r a l de p a r t e do t o r a x e d o a b d ô m e n do c u r c u l i o n i d e o Stegotes sanguinicol l is ( G e r m a r , 1824) ( B a r i n a e ) , p a r a se vê r p r i n c i p a l m e n t e o m e s e p í m e r o ( MesEpm) a s c e n d e n t e ; E, e l i t r o ; Fm2, F ê m u r d a p e r n a mesotoráxica (2.º par); Mes, mesosternum; MesEpm,m e s e p i m e r o n ; MesEps, m e s e p i s t e r n u m ; M e t S t n , m e t a s t e r -

n u m . Pr, p r o t h o r a x ( L a c e r d a d e l . ) .


em processo compr imido que p e n e t r a n u m a fosseta na base do m e s o s t e r n u m . Tal dispositivo, como veremos ao e s tuda r espec ia lmente estes besouros, é que lhes permi te , quando ficam de costas, dar um sal to e quase sempre cair na posição no rma l .

O aspecto dos p leur i tos toraxicos, como o do p r o n o t u m e do escutelo, t e m sempre g r ande i m p o r t â n c i a na classifica- ção dos Coleopteros .

Assim, os mesepimeros , que n o r m a l m e n t e , na pa r t e externa não excedem o nível da margem elitral (fig. 7-MesEpm), não raro são ascendentes, quando se encaixam comocunha entre a base do elitros e o protorax (fig. 8).

T a m b é m as cavida-

des coxais (cavidades co-

tiloides) anteriores (pro-

toracicas), que podem serfechadas (inteiras) (fig.

7) ou abertas, conformeos proepimeros se encon-

t r a m ou não com o pros-

t e rno a t raz do quadri l ,

devem ser examinadas ,

pois os au to res f requente -

m e n t e a e las se r e f e r e m n a s c h a v e s e desc r i ções .

As c a v i d a d e s coxa i s a n t e r i o r e s , q u a n d o a b e r t a s , p o d e m ser

separadas ou conf luen tes , q u a n d o o p r o s t e r n u m n ã o as separa (fig. 9 ) .

R e l a t i v a m e n t e as c a v i d a d e s coxa i s m e s o t o r á c i c a s , diz-se que são a b e r t a s q u a n d o o m e s o e p i m e r o f i ca e m c o n t a c t o c o m o q u a d r i l d a s p e r n a s m e d i a s e f e c h a d a s n o ca so c o n t r á r i o .

T H O R A X

CARPENTER, F.

1929 - Sur les propleures des Coléoptères. Ann. Soc. Scient. Bruxelles, 49 (B): 355-376, 9figs.

F i g . 9 - V i s t a i n f e r i o r do p r o t h o r a x de u m C o l e o p t e r o com a s c a v i d a d e s c o x a i s e s t r e i - t a m e n t e s e p a r a d a s p e t o p r o s t e r n u m e a b e r -

t a s a t r á s . ( L a c e r d a d e l . ) .

COLEOPTERA 25

CRAMPTON, G. C. 1909 - A contribution to the comparative morphology of

the thoraxic sclerites of insectes. Proc. Acad. Nar. Sci. Phil., 61:3-54, ests. 1-4.

CROWSON, R. A. 1938 - The metendosternite 1 Coleoptera; a comparative

study. Trans. R. Ent. Soc., 83:397-416, 13 ests.

1944 - Further studies on the metendosternite in Coleop- tera.

Trans. R. Ent. Soc., 94:273-300, 10 ests.

FERRIS, G. F. 1935 . - The prothoracic pleurites of Coleoptera.

Ent. News, 46:63-68; 93-95, 1 fig.

GRIFFINI, A. 1892 - Sulla variabilità della apofisi metasternali nel Dy-

tiscus marginalis L. Bull. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 7 (115).

SNODGRASS, R. E. 1908 - A comparative study of the thorax in Orthoptera,

Euplexoptera and Coleoptera. Proc. Ent. Soc. Wash., 9 (1907) :95-108, ests. 2-5.

1909 - The thorax of insects and the articulation of the wings.

Proc. U. S. Nat. Mus., 36 (1687) :511-595; ests. 40-69 1927 - Morphology and mechanism of the insect thorax.

Smiths. Misc. Coll., 80 (1):1-108, 44 figs.

STELLWAAG, F. 1914 - Sperrtriebe aro Käferthorax.

Biol. Zentralbl., 34:444-450.

8. Pernas - Como nos demais insetos, há duas per-

n a s p a r a c a d a s e g m e n t o t o r ac i co , c a d a u m a a r t i c u l a n d o - s e c o m a c a v i d a d e co t i lo ide r e s p e c t i v a e c o n s t i t u í d a p e l a s p a r t e s c o m u n s : quad r i l , t o r c a n t e r , f e m u r , t i b i a e t a r s o .

O q u a d r i l ou a n c a (coxa) , e m g e r a l p o u c o móve l , a p r e - s e n t a a s p e c t o s que v a r i a m d a f o r m a g l o b o s a a t r a n s v e r s a l e a c h a t a d a , c o m v á r i o s t i pos i n t e r m e d i á r i o s . G e r a l m e n t e a r t i - c u l a d o c o m a m a r g e m a n t e r i o r do q u a d r i l h á u m p l e u r i t o , mais ou menos desenvolvido, chamado trocantino (fig. 2, t).


O fe mur t a m b é m varia, não sòmente q u a n t o às dimensões ou desenvolvimento, como t a m b é m no aspecto superf ic ia l (sulcado, i ne rme ou provido de den tes ou sal iências mais ou menos consp ícuas ) .

Mais f r e q u e n t e m e n t e são os f emures an te r io res (em Cur- culionideos) ou os poster iores (em Crisomelideos e Bruqui- deos) que se a p r e s e n t a m cons ide ràve lmen te espessados.

O t r o c a n t e r (basipodi to) , sempre simples, acha-se in ter- calado na maior ia das espécies, en t r e o quadr i l e o f e m u r . To- davia, em mui tos besouros ( subordem Adephaga) as pe rnas posteriores apresentam-no quase apendiculado (fig. 18, Tr).

A tíbia pode a p r e s e n t a r aspectos os mais diversos do que se vê na t íbia n o r m a l das pe rnas ambu la tó r i a s (marchadoras ) ou cursoriais ( co r redoras ) . Um dos mais f r equen te s é o pecul iar aos besouros de háb i tos fossoriais. As t íbias an te r io res destes insetos são a c h a t a d a s e f o r t e m e n t e den t eadas ou es- p inhosas na m a r g e m e x t e r n a ( t ibias p a l m a d a s ) e os tarsos

não ra ro se a t r o f i am ou desapa recem.

Nos besouros aquát icos as t íbias posteriores, como os tarsos, se a la rgem, ca rac t e r i s ando assim, com os longos cílios que estes apresentam, o tipo de pernas chamado natatorio.

Na maior ia das espécies h á na ex t r emidade distal da tí- bia um ou dois esporões móveis (esporões tibiais).

Em Curcul ion idae o ângulo i n t e rno da ex t r emidade das t íbias an te r io res é p ro longado em p o n t a maios ou menos in-

cu rvada ( t íb ias m u c r o n a d a s ) ; em várias espécies, a lém do mucro , há ou t r a apófise incurvada , que se p ro je ta do ângu lo apical ex t e rno pa ra dent ro ; nes te caso a t íbia, a lém de mu- cronada, é unguiculada.

Nesses mesmos insetos as t íbias poster iores são mais ou menos d i la tadas e t r u n c a d a s na pa r t e apical , a qual ap re sen t a coroa de pequenas cerdas espini formes e e rec tas inser idas na borda da t r u n c a t u r a e, em ce r t a extensão, ao longo da mar - gero dorsal . Dis t inguem-se, assim, o p e c t e n ex ter ior e o pec-

t en dorsal, este re to e inserido na m a r g e m dorsal da t íbia em maior ou m e n o r ex tensão . Em mu i t a s espécies há u m ou t ro

COLEOPTERA 27

pecten, pa r a den t ro e ao mesmo nível do pec ten exter ior , di- vidindo a t r u n c a t u r a apical em duas par te , u m a in te rna , polida, compreendendo o espaço em que se a cha a a r t i cu laçäo ta rsa l e ou t r a exter ior , ge r a l m en t e escamosa, i ndependen t e da superfície a r t icu lar . Neste caso dizem os especial is tas do grupo que as corbelhas são cavernosas ou fechadas (fig. 10:2e 3), enquanto que no primeiro elas são abertas (fig. 10, 1).

A fó rmula ta rsa l na maior ia dos Coleópteros é 5-5-5; isto é, tais insetos são isomeros e p e n t a m e r o s .

Fig. 10 - Parte apical da tíbia do par posterior de dois Curculionideos: 1 - Nau-pac tus sp. , v i s t a i n t e r n a , c o r b e l h a a b e r t a ; 2 e 3, v i s t a e x t e r n a e i n t e r n a , C y p h u s

g ibber P a l l a s , 1881, c o r b e l h a f e c h a d a ( t i b i a s c a v e r n o s a s ) ( L a c e r d a d e l . ) .

A impor t â n c i a dos tarsos em Coleoptera é bem ma io r que nas demais ordens .

Foi GEOFFROY quem, pela p r ime i ra vez (1762 - Histoire abrégée des insectes des environs de Par i s ) , dividiu os Coleóp- teros em várias secções segundo a f ó r m u l a tarsa l , s i s tema t a mbé m adop tado por LATREILLE (1820).

Assim, hav ia o g rupo dos Coleopteros Pentameros, com 5 artículos em todos os tarsos (fig. 11, 1, 2 e 3), o dos Tetrame-ros, com 4 e o dos Trimeros, com 3. Havia t a m b é m o g rupo dos Heteromeros, com 4 ar t ícu los nos tarsos poster iores e 5


Fig. 11 - Parte apical da tíbia e tarso pentâmero: 1, de Phrixothrix (Phen- g o d i d a e ) , 2, de Ora (?) c o m p l a n a t a G u e r i n , 1861 ( C y p h o n i d a e ) 3, de P s e p h e -

n i d a e ( L a c e r d a fo t . )

F i g . 12 - P a r t e a p i c a l de t í b i a e t a r s o s p s e u d o - t e t r a m e r o ( c r i p t o p e n t a m e r o ) e p s e u d o t r i m e r o s ( c r i p t o t e t r a m e r o s ) : 1, de C r y s o m e l i d a e g a r r a s a p e n d i c u l a d a s ; 2, de Cycloneda ( C o c c l n e l l i d a e ) , g a r r a s t a m b é m a p e n d i c u l a d a s ; 3, de Epopterus

( E n d o m y c h i d a e ) , g a r r a s s i m p l e s ( L a c e r d a f o t . ) .

COLEOPTERA 29

nos dois pares anteriores (fig. 13, 1). Verificou-se, porém,a impossibilidade de se m a n t e r tal s is tema taxionomico, ba- seado na fórmula tarsal , visto como esta, via de regra, ne- n h u m a relação tem com as af in idades f i logenéticas. Demais, muitos dos Coleopteros considerados te t rameros e tr imeros, são rea lmente pentamerose t e t rameros .

C o m efei to , e m Te - t r a m e r a e r a m inc lu ídos , a l é m dos b e s o u r o s d a a n -

t i ga sér ie P h y t o p h a g a , to -

dos os d a sér ie R h y n c h o -

p h o r a , que t a m b é m a p r e -

s e n t a m u m p e q u e n o a r -

t í cu lo t a r s a l , o v e r d a d e i r o

4. ° a r t í cu lo , m a i s ou m e -

nos desenvo lv ido , p o r é m

i n a p a r e n t e , p r e s o a b a s e

do ú l t i m o , que r e a l m e n t e

é o 5. ° a r t í c u l o . Ass im, é

r e a l m e n t e o 4. ° a r t í c u l o

que se a r t i c u l a c o m o 3. º.

P o r t a n t o , t a i s b e s o u r o s

d e v e m ser p r ò p r i a m e n t e

chamados pseudotetrame-tos ou criptopentameros

(figs. 12, 1 e 13, 2).

Fig. 13 -- Parte apical da tíbia e tarso posterior, tetramero, de um Heteromero Nilio sp. (1) (Nilionldae) e pseudotetramero de um

Curculionídeo (2) (Lacerda fot.).

Ocorrência aná loga se verifica com o grupo dos chamados Coleopteros tr imeros, ao qual pe r tenc iam as joan inhas (famí- lia Coccinellidae), que parecem ter 3 ar t ículos tarsais , quando rea lmente possuem 4. Aqui o verdadeiro 3. ° ar t ículo, que é mui to pequeno, acha-se t a m b é m preso ao úl t imo sendo pois êle e não êste que se a r t icu la com o 2. ° (fig. 12, 2 e 3)

Mais r a r amen te os Coleópteros ap resen tam u m número de art ículos inferior a quatro, Coleópteros rea lmente tr imeros, dimeros e até mesmo monomeros, como parece ocorrer sò- mente em Cyathocer idae .


Todos os casos até agora referidos são de Coleópteros isomeros, com igual número de ar t ículos tarsais nos três pares de pernas. Há, porém, u m grande grupo de Coleópteros, que se m a n t e e m na divisão dos Heteromeros, por ap resen ta rem a fó rmula ta rsa l 5-5-4, aliás dis t intos de outros que t a m b é m ap re sen t am he te romer ia tarsal , porém com fórmulas tarsa is di ferentes .

Fig. 14 - Últimos articulos tarsais, 1, de Alleculidae (garras pectinadas); 2, de Macrodactylus (garras bífidas); 3, de Epi-

cauta (Meloldae), garras fendidas (Lacerda fot.).

Quan to aos aspecto dos ar t ículos tarsais : ge ra lmente são convexos em cima e mais ou menos acha tados ou mesmo escavados em baixo. O an tepenú l t imo ar t ículo pode ser inteiro ou mais ou menos profundamente escavado (bilobado) (fig.12, 1 e fig. 13, 2, e neste caso apresenta escova em baixo, pre-sente t a m b é m nos ar t ículos precedentes .

Nos besouros aquát icos da famíl ia Dytiscidae os 3 primeiros ar t ículos dos tarsos anter iores dos machos são considerà- velmente dilatados, algo côncavos em baixo e aí ap resen tam ventosas de vários d iâmetros (fig. 62). Tal e s t ru tu r a permite o a g a r r a m e n t o do macho à femea du ran t e a cópula.

COLEOPTERA 31

As garras (ungues ou ungulae), apensas ao último artí-culo tarsal (pretarso) oferecem também ótimos caracteres ta-xionômicos. Podem ser conatas, quando unidas na parte ba-sal, ou ma i s ou m e n o s a f a s t a d a s , c o m o se ve r i f i ca n a m a i o r i a das espécies. Neste caso podem ser divergentes, quando poucose afastam uma da outra, ou divaricadas, quando, presas aosâ n g u l o s l a t e r a i s do p r e t a r s o , f o r m a m â n g u l o r e to c o m o eixo des te a r t í c u l o .

Na m a i o r i a das espécies as g a r r a s são s imples e igua is (fig. 13, 3 e 12, 3). Em muitas, porém, apresentam largo den-te basal (apendiculadas) (fig. 12, 1 e 2), um ou mais dentesagudos marginais (dentadas ou serradas), ou uma série dedentículos dispostos como os de um pente (pectinadas) (fig.14, 1 ) .

Em outros besouros uma das garras ou ambas são fen-didas, fig. 14, 2 e 3) isto é, mais ou menos divididas do ápicep a r a a base . Q u a n d o a d iv isão é c o m p l e t a o p r e t a r s o d á -n o s a i m p r e s s ã o de possu i r 4 g a r r a s .

Diz-se que as garras são queladas quando se podem dis-t e n d e r c o m p l e t a m e n t e , de m o d o a t o c a r a p a r t e do r sa l do p r e t a r s o .

E n t r e as g a r r a s pode h a v e r u m e m p o d i o m a i s ou m e n o s desenvolvido (arolium ou onychium).

PERNAS

HAYES, W. P . & C. W . KEARNS 1934 .- The pretarsus (articularis) in Coleoptera.

Ann. Ent. Soc. Amer., 27:21-33, 2 ests.

JEANNEL, R .

1925 - Sur la morphologie des articles de la parte des insectes.

Arch. Zool. Exp. Gen., 64 (Notes & Rev.):37-55, 14 figs.

LISON, L. 1937 - Sur la structure de la région cryptosoleniée chez les

Coléoptères Tenebrio molitor L. et Dermestes lar- darius L.

Bull. Acad. R. Sci. Belg., (5) 23:317-327, 5 figs.


LOWNE, B. T. 1871 - On the so called suckers of Dytiscus and the pul -

villi of insectes. Trans . R. Micr. Soc.:267-271, est. 89.

MAC LEAY, W. J. 1827 - On the s t ruc ture of the ta rsus in the t e t ramerous

and t r imerous Coleoptera of the F r e n c h en tomo- gists.

Trans . Linn. Soc. London, 15:63-73.

PAULIAN, R.

1943 - L 'endosquelet te fémoral chez les Sagridae (Coleop- t e r a ) .

Bull. Soc. Zool. Fr., 67:184-187, 1 fig.

PERO, P. 1886 - Nota sui pel i -ventose der tars i de Coleotteri .

Boll. Mus. Zool. Anat . Comp., Torino, 1 (13) : 3 p. 1890 - Studi nelle s t r u t t u r a e posizione degli organi di ade-

renza nei tars i dei Coleotteri . Atti. Soc. I tal . Sci. Nat. Milano, 32:17-64, 4 ests.

ROCH, W. 1909 - S tud ien über konvergente Fo rmbi ldung an den Ex-

t r e m i t ä t e n schwimmender Insek ten . I I Teil: Co- leoptera.

I n t e rn . Rev. Ges. Hydrobiol., 2:668-714.

WICKAM, W. 1893 - Studies on the male tarsus in some adephagous Co-

leoptera . Bull. Lab. Nat. Hist., Iowa, 2:322.

9. E l í t ros e asas - Os e l í t ros (de ( e l y t r o n ) , estojo, c o b e r t u r a , ou asas m e s o t o r a x i c a s , c o m p l e t a m e n t e d i f e r en - c iados e m b a i n h a s de c o n s i s t ê n c i a co r i a cea ou co rn ea , p ro t e - g e m as asas m e m b r a n a c e a s , m e t a t o r a x i c a s . Es tas , g e r a l m e n - te b e m m a i s desenvo lv idas que aque les , e m repouso , f i c a m do- b r a d a s l o n g i t u d i n a l e t r a n s v e r s a l m e n t e sob os e l í t ros .

Nos Co leóp te ros d a a n t i g a sér ie M a l a c o d e r m a t a os e l i t ros , c o m o o exosque le to , são de c o n s i s t ê n c i a r e l a t i v a m e n t e m o le ( M o l l i p e n n e s ) .

Nos besouros apteros (Carabidae, Ptinidae e Curculioni-dae ) os e l i t ros a p r e s e n t a m - s e so ldados n a l i n h a s u t u r a l . Fa-

COLEOPTERA 33

zero exceção à regra as espécies de Gymnopleurus (Coprinaeda Europa) com elitros soldados e asas bem desenvolvidas.Outros, embora providos de asas, t eem-nas em g rande pa r t e descobertas, porque os el i t ros são mais ou menos encu r t ados (série Brache ly t r a ) ou esquami fo rmes (Lymexylon idae ( Atractocerus) e Rhip ipho r idae ) .

Fig. 15 - Plano hipotético da nervação da asa de um Coleoptero, ba-seado principalmente em Cupes (base e alula), Cebrio (região anal) eHydrophilus (ápice). Símbolos convencionais para as nervuras e células,segundo Forbes, 1922, est, 29, fig. 1: arc, arculus; a, arc, arculus anal1.º e 2.º nerv. transversas e base da 1.ª anal); cu-a, transversas cúbi-to-anais; hum, transversa humeral; M, média; m-cu, transversas médio-cubitais; O, célula oblonga (oblongum); R, radius; r, transversas radiais;r-m, transversas rádio-mediais; Rs, setor radial; Sc, subcosta; st, pte-rostigma; 1stA, 2dA, 3rdA, 4thA, 1.ª, 2.ª, 3.ª e 4.ª anais; 1sta, 2da, 3da,

1.º 2.º e 3.°, transversas interanais (Lacerda cop.).

Na maior ia das espécies a l inha de con tac to dos eli tros em repouso (sutura) é reta e se estende do ápice do escutelo am a r g e m apical dos mesmos . Em várias espécies, porém, as bordas i n t e rnas (poster iores) dos elitros, an t e s da m a r g e m apical, se afastam (elitros deiscentes). Noutros o afastamentose faz desde a base em linha curva (Meloe), ou os elitrosse e s t r e i t am g r a d u a l m e n t e da base p a r a o ápice (eli tros su- bulados) (Oedemeridae, Rhipiphoridae, Cerambycidae).

A região basal e x t e r n a do elitro, opos ta a que f ica adja- cente ao escutelo, é o humerus ou ângulo humeral, que podeapresentar -se rombo ou mais ou menos f a r t e m e n t e anguloso .

Na maior ia das espécies a m a r g e m e x t e r n a ou an t e r i o r dos elitros é dobrada pa r a baixo e em repouso fica em con- t ac to com as regiões p leura is . Alguns au to res c h a m a m - n a


epipleura, outros, porém, com mais propriedade, reservameste nome pa ra a pa r t e mais ou menos sal iente, f o r m a n d o ângulo diedro com a dobra el i t ra l e que se es t re i ta da base para o ápice do elitro (fig. 7 Ep).

Em quase todos os Coleópteros os el i t ros são con jun ta - me n t e a r r edondados na borda apical, podendo esta ser mu- t ica ( inerme) , un i ou bi espinhosa ou se r r ada .

F i g s . 16 - ( a d e c i m a ) a s a d e C a r a b i d a e , c o m c é l u l a o b l o n g a o u o b l o n g u m ( O ) e 17, a s a d e M e l o i d a e ( L a c e r d a f o t . ) .

Nos Braque l i t ros e out ros Coleópteros os eli tros sâo mais ou menos encu r t ados e ge ra lmen te t r u n c a d o s na pa r t e apical .

A superf íc ie dos elitros, como a do resto do corpo, oferece- -nos bons ca rac te res pa r a a classificação das espécies. Pode ser lisa, impontuada, ou aspera, polida, brilhante ou mate.

Quando escu l tu rada , pode ser r egu la r ou rugosa, r eguada ou sulcada, r a t i cu lada , e tc . Pode ser t a m b é m glabra, pilosa, cer-

COLEOPTERA 35

dosa ou escamosa . As escamas podem a p r e s e n t a r várias cores. As de a lgumas espécies, p r i nc i pa l men te pela e s t r u t u r a que ap re sen t am, dão b r i lhan tes cores meta l icas e os insetos por elas ornados , pelas cores magní f i cas que possuem, tor- nam-se verdade i ras joias n a t u r a i s . O Brasil é sem dúvida um dos países mais ricos em besouros dotados de tais cores. Bas- ta c i ta r o Curcul ionideo Lamprocyphus germari (Boheman , 1833), de cor geral verde clara, brilhante, com maculas negrasm a r g i n a d a s de escamas dou radas .

As cores que se observam nos Coleópteros podem ser clas- sificadas, de acôrdo com os pr incipais t r aba lhos sôbre o assun- to (V. TOWER), nos seguin tes grupos pr incipais :

1.º Cores químicas , dependendo da local ização de uma subs tânc ia c romá t i ca (p igmen to ) : coloração cu t icu la r , colo- ração h ipode rma l e coloração sub-h ipodermal .

2. º Cores físicas (óticas de HAGEN), r e su l t ando exclusivamente do desvio dos raios luminosos em contacto com a super-fície do corpo ou das escamas (reflexão, r e f ração e d i f r ação ) . Segundo TOWER, exce t uando o b ranco puro, que parece devido a u m a simples reflexão, não se conhece ou t ro caso de colo- ração do exosqueleto a t r ibuível exc lus ivamente a um fenô- meno físico.

3.º Cores físico-químicas, resultando também da refle-xão, da re f ração ou da difração, porém sôbre fundo p igmenta - do. As cores b r i l han te s e que mais f r e q u e n t e m e n t e se obser- varo nos Coteopteros são deste t ipo.

Se a nervação é impercept íve l nos eli tros dos besouros, pela for te esclerose que neles se encon t ra , nas asas membra - náceas ela se ap r e sen t a quase sempre p e r f e i t a m e n t e desta- cada, sem, todavia, cons t i tu i r u m s is tema que pe rmi t a o fácil reconhecimento das famílias, como sói dar-se em insetos deoutras ordens. Daí r e l a t i vamen te poucos au tores t e r em se uti l isado da nervação das asas pa r a a classificação dos diferentes grupos de Coleópteros.

Dent re os que t r a t a r a m do assunto, pub l icando contr i - buições r ea lmen te in teressantes , além de COMSTOCK, pelo que se contém sua obra classica The wings of insects, mencionarei


KUHNE e especialmente FORBES. No trabalho dêste autor,além dos pr inc ipa is t ipos de ne rvação das famíl ias mais impor tan tes , podem ser t a m b é m aprec iados os modos de dobra- m e n t o das asas. Aliás o mesmo autor , em t r a b a l h o u l te r io r (1926), ocupou-se espec ia lmente do assun to .

Na f igura 15 acha-se o p lano h ipoté t ico da ne rvação da asa de u m Coleóptero, segundo FORBES. Na f igura 17 vê-se a asa de u m Meloideo, aliás um dos tipos de asa dos mais pr imi- tivos e na f igura 16 a asa de u m Carabídeo pa r a se ver o chamado oblongum.

Em Pt i l idae as asas não t eem nervuras , quase sempre são mu i to es t re i tas e f r an j adas de longas cerdas, como em Thy- sanoptera (fig. 83). Daí o antigo nome da família - Tricho-p te ryg idae .

ELÍTROS - ASAS

BALAZUC, J .

1915 - Variation et anomalies de la structure élytrale chezles Coléoptères.

Le Entom., 1:123-125, 1 fig.

BALTHAZAR, V.

1943 - Ueber die Nervation des Hinterflügels der Lamelli-cornien. Ein phylogenetisch-systematische undvergleichend-morphologische Studie.

Vest. Ceské. Solec. Mauk., (1942) 11:I-44, 9 ests.

BAUDELOT, E.

1868 - Du Mécanisme suivant lequel s'éffectue chez les Co-léoptères la retraction des ailes inférieures sous lesélytres au moment du passage à l'état de répos.

Bull. Soc. Sci. Nat., Strasbourg, 1:137-138.

BONSDORF, A. VON

1890 - Ueber die Ableitung der Skulpturverhältisse bei denDeckflügeln der Coleopteren.

Zool. Anz., 13: 342-346.

BREAD, R. S. & E. F. BALL

1908 - The interlocking mechanisms which are found inconnection with the elytra of Coleoptera.

Biol. Bull., 15:289-303.

COLEOPTERA 37

BURMEISTER, H. 1854 - U n t e r s u c h u g e n ü b e r die F l ü g e l t y p e n d e r C o l e o p t e r e n .

A b h a n d l . N a t u r f . - G e s . , Ha l le , 2 :125-140, 1 e s t .

CRAMPTON, G . C. 1918 - A p h y l o g e n e t i c s t u d y of t h e t e r g a a n d w i n g b a s i s in

E m b i i d s , P l e c o p t e r a , D e r m a p t e r a a n d C o l e o p t e r a . P s y c h e , 25 :4-11, 1 e s t .

DARLINGTON, Jr . , P . J . 1936 - V a r i a t i o n a n d a t r o p h y of f l y i n g w i n g s of s o m e c a r a -

b id b e e t l e s ( C o l e o p t e r a ) . A n n . E n t . Soc. Amer . , 29:136-179, 2 figs., 3 e s t s .

DEMOLL, K . 1918 - Die A n f a s s u n g de s F l i e g e n s d e r K ä f e r . E i n zoo log i s -

c h e I r r e l e h r e . Zooh Anz. , 49 :285-286 .

DEMOLL, R . 1918 - Die B e d e u t u n g d e r E l y t r e n d e r K ä f e r f ü r d e n F l u g .

Zooh Anz. , 49 :474-478.

DESCHAMPS, B . 1845 - R e c h e r c h e s m i c r o s c o p i q u e s s u r l ' o r g a n i s a t i o n des e ly-

t r e s des c o l é o p t è r e s . A n n . Sci. Na t . (3) 3 :354-363.

DEWITZ, H . 1883 - U e b e r r u d i m e n t ä r e F l ü g e l be i d e n C o l e o p t e r e n .

Zooh Anz. , 6 :315-318.

FORBES, W . T . M. 1922 - T h e w i n g v e n a t i o n of t h e C o l e o p t e r a .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 15:328-352, es ts . 29-35. 1926 - T h e w i n g f o l d i n g p a t t e r n s of t h e C o l e o p t e r a .

J . N. Y. E n t . Soc., 34:42-68, 2 f igs. ; 91-140, 12 figs.

1947 - B e e t l e w i n g s . Col. Bull . , 1:71-73, 1 f ig .

GISSLER, C. F . 1880 - 1881 - S u b - e l y t r a l a i r - p a s s a g e s in C o l e o p t e r a .

Proc . A m e r . Assoc. Adv. Sci., 2 9 t h M e e t i n g : 667-669.

GOODLIFFE, F . D. 1939 - T h e t a x o n o m i c v a l u e of w i n g v e n a t i o n in t h e l a r g e r

D y t i s c i d a e ( C o l e o p t e r a ) . T r a n s . Soc. Br . En t . , 6 :23-38, 4 e s t s .

GRAHAM, S. A. 1922 - A s t u d y of t h e w i n g v e n a t i o n of t h e C o l e o p t e r a .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 15:191-200, 5 f igs .


HAAS, W. 1914 - Die A s y m m e t r i e d e r F l ü g e l r u d i m e n t e b e r C a r a b u s

a u r a t u s L. Zool. Anz. , 44: 292-297.

JACKSON, D. J .

1928 - T h e i n h e r i t a n c e of l o n g a n d s h o r t w i n g s in t h e weevi l S i t o n a h i s p i d u l a w i t h a d i s c u s s i o n of w i n g r e d u c - t i o n a m o n g b e e t l e s .

T r a n s . R. Soc. E d i n b u r g , 55:665-735, 7 ests . , 4 f igs.

JEANNEL, R.

1925...- Morphologie de l'élytre des Coleoptères adéphages. A r e h . Zool. E x p e r G é n . , 64 (No tes & R e v . ) : 1 - 8 4 . 2 ests . , 65 f igs .

1925 - L ' a p t é r i s m e c h e z les i n s e t e s i n s u l a i r e s . C. R . Acad . Sci., P a r i s , 180:1224-1224.

KATE, M.

1923 - O n t h e e l y t r a of t h e C o l e o p t e r a . T r a n s . Na t . His t . Soc., F o r m o s a , 13:174-177.

KEMPERS, K . J . W. BERNET

1899-1909 - Het A d e r s y s t e e m d e r K e v e r v l e n g e l s . T i jds . En t . , 42:180-208; 43 :172-190; 44 :13-18 ; 45: 53-71; 5 1 : I X - X V I ; 52:272-283.

1923. - A b b i l d u n g e n v o n F l ü g e l g e ä d e r d e r C o l e o p t e r e n . E n t . Mi t t . , 12:71-117, 791 f igs .

1924 - D a s F l ü g e l g e ä d e r d e r K ä f e r . E n t . Mi t t . , 13:45-63, 1 e s t .

KREMER, J .

1919 - Die F l ü g e l d e c k e n d e r C o l e o p t e r e n . E i n e k r i t i s c h e S t u - d ie .

Zool. J a h a r b . , A n a t . 41:175-272, 1 figs., e s t s 13-19.

KRUEGER, E.

1898 - U e b e r die E n t w i c k l u n g d e r F l ü g e l d e r I n s e k t e n m i t b e s o n d e r e r B e r ü e k s i c h t i g u n g d e r K ä f e r .

I n a u g . Diss., G ö t t i n g e n , 60 p .

KüHNE, O.

1915 - D e r T r a e h e e n v e r l a u f i ra F l ü g e l d e r K o l e o p t e r e n N y m p h e .

Zei ts . Wiss . Zool., 112:691-718, 2 e s t s .

LOMNIKI, J . R . VON

1898 - F l ü g e l r u d i m e n t e be i d e n C a r a b e n . Zool. Anz., 21:352-355.

COLEOPTERA 39

MARCU, O. 1941 - Die S t e l l u n g i ra S y s t e m u n d p h y l o g e n e t i s c h e E n t -

w i c k l u n g d e r C o c c i n e l i d e n a u f g r u n d v e r g l e i c h e n - d e r U n t e r s u e h u n g e n des F l ü g e l g e ä d e r .

A n a l . Acad . R o m a , (13) 15:1-27, 28 f igs .

MEINERT, F . 1880 - S u r l ' h o m o l o g i e des é l y t r e s de s C o l é o p t è r e s .

E n t . T i d s k r . 1 : 188.

OERTEL, R. 1924 - I - S t u d i e n ü b e r die R u d i m e n t a t i o n a u s g e f ü h r t a h

d e n F l ü g e l r u d i m e n t e n d e r G a t t u n g C a r a b u s . 2 - - z u r T e r m i n o l o g i e des A d e p h a g e n f l ü g e l s .

Zei ts . M o r p h o h Oekol . T i e re , 1 :38-120; 425-502; 793-830, 7 f igs .

D'ORCHYMONT, A. 1921 - Aperçu de la n e r v a t i o n a l a i r e des C o l é o p t è r e s .

A n n . Soc. En t . B e l g , 61:256-278. PAULIAN, R .

1935 - S u r l ' a t r o p h i e des a i l es e t des é l y t r e s c h e z les Co- l é o p t è r e s . Misc. E n t . C a s t e n e t - T o l o s a n , 36 :94-96 .

POWELL, P . 1904 - 1905 - T h e d e v e l o p m e n t of w i n g s of c e r t a i n b e e t l e s

a n d s o m e s t u d i e s of t h e o r i g i n of t h e w i n g s of i n s e c t s .

J . N. Y. En t . Soc., 12:237-243; 13:5-22. 7 e s t s .

PROCHAZKA, R . 1936 - E t u d e s u r l ' i m p o r t a n c e m o r p h o m a t i q u e e t s y s t é m a t i -

que de la n e r v a t i o n des a i l es des M a l a c o d e r m a t a . A c t a E n t o m . Mus. Na t . P r a g a e , 14: 100-132. 2 es ts .

REUTER, E. 1937 - Elytren und Alae während der Pupen - und Kä-

ferstadien von Calandra granaria und Calandrao r y z a e .

Zool. J a h r b . , A n a t . , 62:449-506, 36 f igs.

ROGER, O. 1875 - D a s F l ü g e l g e ä d e r d e r K ä f e r .

E r l a n g e n : 9 0 p . RUESCHKAMP, F .

1927 - De r F l u g a p p a r a t d e r K ä f e r . V o r d e b i n d u n g U r s a c h e u n d V e r l a u f s e i n e r R ü c k b i l d u n g .

Zool. J a h r b . , A n a t . , 62:449-506, 36 f igs . 1927 - I d e m . N a t u r . Mus. , 57:568-573 1928 - Idem. , ibid. , 58:113; 205-212; 307-310; 414-417; 446-449.


SAALAS, U.

1936 - Ueber das Flügelgeäder und die phylogenetischeE n t w i c k l u n g d e r C e r a m b y c i d e n .

Ann. Zool. Soc. Zool. - Bot. Ferro., Vanamo 4(1) : X V + 198 p., 28 figs., 19 e s t s .

SEGAL, B .

1933 - T h e h i n d w i n g s of s o m e D r y o p i d a e i n r e l a t i o n to h a b i t a t .

E n t . News, 44 :85-88 .

SPRUNG, F .

1932 - Die F l ü g e l d e c k e n d e r C a r a b i d e n . Zei t s . M o r p h . Oeko l . T i e re , 24:435-490, 58 f igs .

STELLWAGG, F .

1913 - 1 9 1 4 - D e r F l u g a p p a r a t d e r L a m e l l i c o r n i e n . Ze i t s Wiss . Zool., 108:359-429, 4 e s t s .

1914 - Die A l u l a e d e r K ä f e r . D e u s t s . E n t . Ze i t s . : 419-434.

TOWER, W . L.

1903 - T h e o r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e w i n g s of Coleo- p t e r a .

Zool. J a h r b . , A n a t . , I7 :517-572, es ts . 14-20.

WILSON, J. W.

1930 - T h e g e n i t a l i a a n d w i n g v e n a t i o n of t h e C u c u j i d a e a n d r e l a t e d f a m i l i e s .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 23:305-358. 78 f igs .

WILSON, S. J .

1934 - T h e a n a t o m y of C h r y s o c h u s a u r a t u s F a b . (Col., C h r y - s o m e l i d a e ) w i t h a e x t e n d e d d i s c u s s i o n of t h e w i n g v e n a t i o n s .

J . N. Y. E n t . Soc., 42 :65-84 , 5 e s t s .

V ô o

GRIFFINI, A.

1896 - O b s e r v a t i o n s s u r le vol de q u a l q u e s D y t i s c i d e s e t su r les p h é n o m é n e s qu i le p r e c è d e n t .

Miscel l . , 7 :11 & 12; I V : l & 2. R e p r o d u z i d o e m A r c h . I t a l . Biol. , 26 :326-331.

PLATEAU, F .

1869 - Réflexions et expériences sur le vol des Coléoptères.Soc. P h y s . & d ' H i s t . Na t . G e n è v e , 21 p.

COLEOPTERA 41

POUJADE, G. A.

1873 - Note sur le vol de quelques Coléoptères. Ann. Soc. Ent. Fr., (5) 3:523-524, est. 14.

1884 - Note sur les attitude des insectes pendant le vol. Ann. Soc. Ent. Fr., (6) 4:197-200, 1 est.

WAKELAND, C.

1934 - Flight studies of Bruchus pisorum L. J. Econ. Ent., 27:534-542. 5 figs.

10. Abdomen - O abdomen dos Coleópteros é dotipo aderen te . Os uromeros, encaixados uns nos outros, apre- s en t am esterni tos fo r temente esclerosados. Os tergitos, via de regra, são in t e i r amen te membranáceos , p r inc ipa lmente nas espécies ap te ras . Todavia os que f icam sempre expostos isto é, não cobertos pelos elitros (Staphyl inoidea) , são tão esclerosados quan to os esterni tos correspondentes .

Fig. 18 - Aspecto vençral de parte do torax e do abdômen de Calosoma (Col. Adephaga). Antcox , peça ante-coxal; Cx , quadril; F, fêmur; Mts , metasternum; St , sutura transversal; Tr, tro-

chanter (Lacerda del.).

Tipicamente há 10 uromeros, porém, devido a invaginaçãodos últimos e a ausência do 1.º e do 10.º esternitos e às vêzes do 2.º, o numero de urosternitos, ou segmentos ventrais visí-veis, é sempre inferior ao dos urotergitos, geralmente não ex-cedendo de 7 (frequentemente 5).


Os uros tern i tos ou são n o r m a l m e n t e ar t iculados ou os 2 ou 3 primeiros apresentam-se mais ou menos fundidos (fig. 18).

O pr imeiro urosterni to , em certos Coleópteros (Coccinelli- dae), apresenta as chamadas linhas coxais, de importância naclassificação (fig. 19, lc).

Ao 8. ° uroterg i to não coberto pelos elitros e fo r temente esclerosado de muitos Coleópteros dá-se o nome de pygidium.O mesmo também se verifica, as vêzes, com o 7.º urostergito,que en tão toma o nome de propygidium.

No abdomen dos Co- leópteros, via de regra, não h á pleuritos. Em seu lugar vê-se o t egumen to membranoso, separando os tergitos dos esterni tos correspondentes, no qual se localizam os espirácu- los ou es t igmas respirató- rios. Excepcionalmente,em a lguns Estafi l inideos, nesses mesmos lugares, há u m ou dois escleritos, mais ou menos móveis (paratergitos), que, em-bora s i tuados nas reziões

Fig . 19 - F a c e v e n t r a l do a b d ô m e n de C o c c i - n e l l i d a e , v e n d o - s e , a t r a z d a s c a v i d a d e s c o x a i s posteriores, as linhas coxais (l. c.). (La-

c e r d a f o t . ) .

pleurais, não são p ròpr iamente pleuritos.

A con tagem dos segmentos abdominais , em t rabalhos de s is temática, não corresponde ao verdadeiro número de ordem que representam, contando-se como 1.º urosternito o que sevê imed ia t amen te a t rás do me ta tó r ax .

Re la t ivamente à segmentação abdominal , segundo JEANNEL & PAULIAN (1944), a lém da e s t r u t u r a abdomina l peculiar aos Coleópteros da subordem Adephaga (fig. 18), há 3 tipos abdominais (fig. 20): hologástrico (fig. 20, 1), haplo-gástrico (fig. 20, 2) e criptogástrico (Symphiogastra, de KOLBE(1908) (fig. 20, 3), que servem de base para a divisão dos de-

COLEOPTERA 43

mais Coleópteros, segundo aqueles autores, em 3 subordens: Archostemata Kolbe, com abdomen do tipo criptogástrico;Haplogastra Forbes, com abdomen do tipo haplogástrico eHeterogastra Jeannel & Paulian, com abdomen dos tipos bolo-gástrico e criptogástrico.

Os Coleópteros adultos, como os demais insetos metabó- licos, não teem apêndices locomotores no abdomen . Excetua- -se porém, o Estafilinideo termitofilo do Brasil - Spirachthaeurymedusa Schiödte, 1854, com 3 pares de apêndices arti-culados em relação com os 3 primeiros uromeros, que funcio- nam como órgãos exsudatórios (fig. 153, pg. 311 do 1.º tomo).

Em várias famíl ias da an t iga série Clavicornia h á mu l t a s espécies termitóf i las e mirmecófi las, cujo abdomen se desen- volve ex t r ao rd inà r i amen te (f isogastr ia) , adqui r indo em algumas delas t a m a n h o mons t ruoso .

11. Genitalia - Tem sido apreciada em numerosascontribuições estrangeiras, avultando dentre elas os trabalhosde JENNEL e PAULIAN (1944), de SHARP & MUIR, relativos àgenitalia dos machos nos principais grupos e o de TANNER,para a genitália das fêmeas.

Fig. 20 - Os t r ê s t i p o s a b d o m i n a l s p r i n c i p a i s , s e g u n d o J e a n n e l e P a u l i a n (1944); 1 - hologastro (Lycidae); 2 - haplogastro (Scarabaeidae); 3 - crypto-

g a s t r o ( C u r c u l i o n i d a e )


Como informa SNODGRASS (1935 - Principles of insectmorphology) :

"The male geni ta l ia in Coleoptera, as in Orthoptera , are phal l ic s t ruc tures only, there being in genera l no accessory or per iphal l ic a r m a t u r e on the geni ta l segments . There are, therefore, no e lements of the geni ta l complex t h a t can be re- fered direct ly to the gonopods; movable claspers (harpago- nes) of the n i n t h segment are always absent , and, in the male ar least, styli are never presen t in any form. The n i n t h and t e n t h segment of the abdomen are usual ly much reduced and re t rac ted in to the e ighth segment , and in some forms the e ighth is concealed wi th in the seven th . The phal l ic organs consist essent ia l ly o f a t ubu l a r aedeagus and variously developed phal - lobase usual ly provided with parameres" .

ABDOMEN E GENITALIA

(V. t a m b é m bibl iografia de órgãos da r ep rodução ) .

BISSELL, T. L. 1937 - Structure of the reproductive system of the pecan

weevil (Curcu l i ondae ) . Ann. Ent . Soc . Amer. , 30:242-251, 2 es ts .

BREUNING, S. 1942 - Be i t r ag zur Wer tung der Ge sc h l e c h t so rga ne für die

S y s t e m a t i k . Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 39:523-526.

BRUCE, N.

1936 - Monograph ie de r eu ropä i schen Ar t en der G a t t u n g C r y p t o p h a g u s Herbst , m i t besonder Be rüks i ch - t i gung der Morphologie des m ä n n l i c h e n K o p u l a - t ions o rgans .

Arch. Zool. Fenn. , 20:167p., 17 ests., 98 f igs .

BUGNION, E. 1931 - L ' appa re i l copu la t eu r des longicornes du sexe mâle.

Bull. Biol. Fr . Belg., 65:234-265, 11 figs.

CZWALINA, G.

1888 - Die Forc ipes de r S t a p h y l i n i d e n - g a t t u n g L a t h r o b i u m (s. s tr . Rey.) Grav .

Deuts . Ent . Zeits., 32:337-354, 2 ests .

COLEOPTERA 45

EICHELBAUM, F. 1916 - Un te r s suchugen über den Bau des m ä n n l i c h e n und

weibl ichen Abdomina lendes der S taphyl in idae . For t se tzung und Schluss.

Zeits. Wiss. Insektenbiol . , 21:75-79; 175-180, 2 ests.

G ODARD, A. 1851 - Remarques sur les differences specifiques des orga-

nes mâle de la généra t ion dans les espèces f r a n - çaises du genre Cetonie, etc.

Ann. Soc. Ent . Fr., (2) 9:665-668.

GRIDELLI, E. 1922 - Gli o rgani geni ta l i degli S taphyl in idae (Coleopt.) e

il loro valore s is tematico. Rend. Un. Zool. Ital. , in Monit. Zool. Ital., 32 (2) :26-27.

HEBERDEY, R. F.1928 - Ein Bei t rag zur Entwicklungsgeschiche des m ä n n l i -

chen Geschlech tsappara tes der Coleopteren. Zeits Morph. Oekol. Tiere, 10:533-575, 2 ests., 21 figs.

HEYMONS, R.

1930 - Ueber die Geschlechtsappara tes der G a t t u n g Scara- baeus L.

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 18:536-574, 18 fig.

HILGER, C.

1894 - Zur Morphologie des Käfe rabdomens . Zool. Centralbl . , 1:385-389.

JEANNEL, R. & R. PAULIAN 1944 - Morphologie abdomina le des Coléoptères et systé-

mat ique de l 'ordre. Rev. Fr. Ent., 11:65-110, 131 figs.

KEMNER, N. A.

1918 - Vergleichende S tud ien über das Ana l segmen t und das Pygopodium einiger Koleop te ren la rven .

Akad. Abh. Lund, Upsala; 104 p., 44 figs.

KRAATZ, J . 1881 - Ueber die Wicht igkei t der U n t e r s u c h u n g des m ä n n l i -

chen Begat tungsgl iedes der Käfe r für die Syste- Mat ik u n d Ar t enun te r s che idung .

Deuts. Ent . Zeits., 25:113-126.


LACAZE - DUTHIERS, H.

1853 - Recherches sur l ' a rmure geni ta le femel le des insectes Coléoptères.

Ann. Sci. Nat., Zool., 19-25-88.

LENGERKEN, H. VON

1925 - Zur Morphologie des Coleop te ren-Abdomens . Zool. Anz., 63:41-45, 4 figs.

LHOSTE, J.

1936 - L 'organe copula teur mâle dans la fami le des Scyd- maen ides (Coleopt . ) .

Livre Jubil . Bouvier, Paris : 249-251, 12 figs.

LINDENMANN, C.

1875-1877 - Ve rg le i ehend-ana tomisches Un te r suchung des m ä n n l i e h e Bega t tungsg l ied der Borkenkäfer .

Bull. Soc. Imp. Natural . , Moseou, 49:196-252, ests. 1-5, fig. 1-6.

MUIR, F.

1920 - On the m e c h a n i s m of the male geni ta l tube in Co- leoptera .

Trans . Ent. Soc. London (1919):494-414, ests. 21.

NOLTE, H. W.

1938 - Die Legeappara t der Dorca tominen (Anobiidae) un- te r Berücks ich t igung der symbiont i schen Einr ich- t ungen .

Verh. Deuts. Ent. Ges., 40:147:154, 5 figs.

ORMANCEY, P.

1894 - Recherches sur l 'étui pénial considéré comine l imite de l 'espèce dans les Coléoptères.

Ann. Sci. Nat., Zool., (3) 12:227-242, 1 est.

RÉGIMBART, M.

1877 - Reeherches sur les organes copula teurs et sur les funct ions géni ta les dans le genre Dytiscus. Ann. Soc. Ent. Fr., (5) 7:263-274, figs. 6-12.

SCHWARZ, O. & J . WEISE

1894 - Bemerkungen zu Hern C. Verhoeff ' s U n t e r s u c h u n - gen über die Abdomina l segmen t und die Copula- t ionsorgane der m ä n n l i c h e n Coleoptera .

Deust. Ent. Zeit. :153-157.

SEURAT, L. G.

1899 - Observat ions sur les organes géni taux externes des Coléoptères. Bull. Mens. Hist. Nat., Paris, 5:364-366.

COLEOPTERA 47

SEURAT, L. G.

1900 - Observat ions sur les organes gén i t aux mâles des Co- léoptéres. Bull. Mens. Hist. Nat., Paris, 5:407-409.

SHARP, D. & F. MUIR

1912 - The compara t ive a n a t o m y of the male geni ta l tube in Coleoptera.

Trans . Ent . Soc. London, 111:477-642, ests. 43-78 (239 figs.) .

SHULL, A. F.

1946 - Ex ten t of genet ic differences in male geni ta l ia between Hippodamia qu inques igna ta and H. con- vergens (lady bee t les ) .

Genetics , 31: 230.

SNODGRASS, R. E.

1931 - Morphology of the insect abdomen. Part. 1 - Ge-ne ra l s t ruc ture of the abdomen a nd its appendages.

Smiths. Misc. Coll., 85 (6):1-178, 44 figs.

1933 - Idem. Pa r t 2 - The geni ta l ducts and the ovipositor.

Ibid., 89 (8) :1-148, 48 figs.

STEIN, F.

1847 - Vergleichende Ana tomie u n d Physiologie der Insec- ten. I Monographie über die Geschlechts - Organeund den Bau des Hinterleibes, bei den weibl ichen Kä fe rn .

Berl in, 139 p., 9 ests.

TANNER, V. M.

1927 - A p re l imina ry s tudy of the gen i ta l i a of female Co- leoptera.

Trans . Amer. Ent. Soc., 53:5-50, 15 ests. (222 figs).

VERHOEFF, C.

1893 - Vergleichende Un te r suchugen über die Abdomina l - - segmente u n d die Copula t ionsorgane der m ä n n l i - chen Coleoptera, ein Bei t rag zur K e n n t n i s der n a - tü r l ichen Verwandschaff t der selben.

Deuts. Ent . Zeit.: 113-170, 147 figs., 4 ests.

1893 - Vergleichende U n t e r s u c h u n g e n über die Abdomina l - segmente insbesondere die Legeappara te der weibli- che Coleoptera, ein Bei t rag zur Phylogenie derselben.

Deuts. Ent. Zeit.: 209-260, ests. 1 e 2.


Veigle ichende Morphologie des Abdomens der M a n a l i -

chen und weibl ichen Lampyr iden , C a n t h a r i d e n und Malach iden u n t e r s u c h t auf G r u n d der Abdomina l - segmente , Copula t ions-organe , Legeappa ra t e und

Dorsa ldrüsen . Ein Be i t rag zur K e n n t n i s der Phy- logenie der Coleopteren .

Arch. Naturg. , 60 (1,2):129-210, ests. 8-11.

Zur K e n n t n i s der ve rg le ichenden Morphologie der

Abdomens der we ib l ichen Coleopter . Deuts. Ent. Zeits.: 177-188, 1 fig.

Be i t rag zur K e n n t n i s der Abdomens der Männ l i chen E la te r iden .

Zool. Anz., 17:100-106, 7 figs.

Zur ve rg le ichenden Morphologie der Abdominal - a n h ä n g e der Coleopteren .

Zur K e n n t n i s der Hinter le ibes der Cler iden. Ent. Nachr., 20:155-157.

Bei t räge zur ve rg le ichenden Morphologie der Abdo- mens der Coccinel l iden und über die Hin ter le ibs- musku l a tu r von Coccinel la zugleich ein Versuch die Coccinel l iden ana tomi sch zu begründen und n a - tü r l i ch zu g rupp ie ren .

Arch. Naturg. , 61 (1):1-80, ests. 1-6.

Ueber das Abdomen den Scolytiden, ein Be i t rag zur ve rg le ichenden Morphologie des Hinter le ibes der Coleopteren .

Arch. Naturg. , 62 (1)2:109-144, ests. 7 e 8.

Zur ve rg le ichenden Morphologie des Coleop te ren-Ab- domens und über den Copu la t ionsappa ra t der Lu- canus cervus.

Zool. Anz., 47:354-363; 369-378.

Zur ve rg le ichenden Morphologie des Abdomens des Coleopteren und über die phy logene t i schen Bedeu- tung derselben, zu sammenf a s sende r ein Kr i t i scher Rückbl ick und neue r Be i t r ag .

Zeits. Wiss. Zool., 117:130-204, ests. 1-2.

Zur ve rg le ichenden Morphologie der Abdomens der weibl ichen K ä f e r .

Zool. Jahrb. , Anat. , 22:477-576, 1 est .

VERHOEFF, C. 1894 -

1894 -

1894 -

1894 -

1894 -

1895 -

1896 -

VERHOEFF, K. W. 1916 -

1918 -

WANDOLLEK, B. 1905 -

COLEOPTERA 49

WEBER, L. 1911 - B e i t r a g z u m B a u d e r C o p u l a t i o n s o r g a n e d e r m ä n n l i -

c h e n S t a p h y l i n i d e n . F e s t s c h r . V e r e i n N a t u r k u n d e Casse i , 1836-1911: 284-313, 4 e s t s .

WIILIAMS, J . L.

1945 - T h e a n a t o m y of t h e i n f e r n a l g e n i t a l i a of s o m e Co- l e o p t e r a .

Proc . E n t . Soc. W a s h . , 47:73-92, es ts . 6-9.

WILSON, J . W . 1926 - T h e g e n i t a l i a of s o m e of t h e C o c c i n e l l i d a e .

J . E l i s h a M i t c h e l l Sci. Soc., 42:63-74, 3 e s t s . 1930 - V. b i b l i o g r a f i a r e l a t i v a a a s a s .

EXOSQUELÊTO - ESCAMAS - QUITINA

COLORAÇÃO - PIGMENTOS

BOUNOURE, L.

1912 - L ' i n f l u e n c e d u r é g i m e a l i m e n t a i r e s u r l a p r o d u c t i o n de la c h i t i n e c h e z les C o l é o p t è r e s .

C. R . C o n g r . Sav . Fr . , Sec t . Sci . : 189-193.

CAMPBELL, F . L. 1929 - T h e d e t e c t i o n a n d e s t i m a t i o n of i n s e c t c h i t i n , a n d

t h e i r r e l a t i o n of c h i t i n i z a t i o n to h a r d n e s s a n d p i g - m e n t a t i o n of t h e c u t i c u l e of t h e a m e r i c a n e o c k -

r o a c h , P e r i p l a n e t a a m e r i c a n a L. A n n . E n t . Soc. Amer . , 22:401-426, 1 f ig .

CHAMPION, G . C. 1925 - T h e m e t a l l i c c o l o u r i n g of t h e u n d e r s u r f a c e of t h e

e l y t r a i n c e r t a i n C o l e o p t e r a . E n t . M o n t h , Mag. , 61:115.

DIMMOCK, G . 1883 - T h e s c a l e s of C o l e o p t e r a .

P s y c h e , 5 :3 -11 ; 23-27; 43-47; 63-71, f igs .

DUDLEY, JR., J . E. & E. M. SEARLES 1923 - Color m a r k i n g of t h e s t r i p e d c u c u m b e r b e e t l e ( D i a -

b r o t i c a v i t t a t a F a b r . ) a n d p r e l i m i n a r y e x p e r i m e n t s to d e t e r m i n e i t s f l i g h t s .

J . Econ . En t . , 16:363-368.

GENTIL, K .

1944 - B e i t r a g z u r M o r p h o l o g i e u n d O p t i k d e r S c h i l l e r s c h u - p e n v o n H o p l i a c a e r u l e a D r u r y u n d H o p l i a f a r i - n o s a L i n n é ( Co l . ) .

Ze i t s . M o r p h . Oekeol . T i e re , 40:299-313, 32 f igs .


GORTNER, R. A.

1911 - Studies on me lan in ; the or igin of the p igm en t and the color pa t e rn in the e ly t ra of the Colorado pota to beetle (Lept ino ta rsa deceml inea t a S a y ) .

Amer. Nat., 45:743-755.

GRIFFITHS, A. B.

1895 - Sur un pigment brun dans les élytres de Curculiocupreus.

C. R. Acad., Paris, 120:1064-1065.

HASS, W.

1916 - Ueber Metallfarbon bei Buprestiden.S. B. Ges. Naturf . Fr. Ber l in : 332-343.

JOHNSON. R. H. 1910 - Determinate evolution in the color pattern of the

lady beetles.

Carneg. Mus. Wash., 122:104 p., 92 figs., 22 ests. KREMER, J .

1920 - Beiträge zur Histologie der Coleopteren mit beson-derer Berücks ich t igung der Flügeldeckengewebes und der a u f t r e t e n d e n Farbs to f fe .

Zool. Jahrb. , Anat., 40:105-154, ests. 2 e 3, 3 figs. MANDL, K.

1931 - Küns t l i ch Veränderung der Fa rben ah Cicindela n í t i - da Licht und ah ande ren Cicindela - Ar ten .

Zeits. Morph. Oekol Tier., 22: 110-120.

MASON, G. W.

1926 - 1927 - V. Tomo 5.º:70.

METCALF, R. L.

1943 - The isolat ion o f a r ed - f luorescen t p igment , l ampy- rine, f rom Lampyr idae .

Ann. Ent. Soc. Amer., 36:37-40.

RUECKER, F.

1934 - Ueber die u l t r a ro t Ref lexion t ie r i scher Körperober - f lächer .

Zeits. Vergl. Physiol., 21:275-280, 2 figs.

SCHLEGTENDAL, A.

1934 - Bei t rag zum Fa rbens inn der Ar th ropoden . Zeits. Vergl. Physiol., 28:545-581, 5 figs.

SCHMALFUSS, H. & H. BARTHMEYER 1929 - Einwirkung von Licht auf Melanin und o - Dioxy

benzols toff im Hau t ske le t t von K ä f e r n . Biochem. Zeits., 215:79-84.

COLEOPTERA 51

SCHMALFUSS, H. & G . BUSSMANN 1937 - Das D u n k e l n des l e b e n d e n M e h l k ä f e r T e n e b r i o m o -

l i t o r L. I U m w e l t - i n f l ü s s e . Zei ts . Vergl . Phys io l . , 24 :493-508.

SCHMIDT, W . J .

1941 - U e b e r die M e t a l l f a r b e n des S c h i l d k ä f e r s A s p i d o m o r p h a . Zei ts . M o r p h . Oekol . T iere . , 38 :85-95 .

SCHULZE, P .

1913 - C h i t i n u n d a n d e r e C u t i c u l a r s t r u c t u r e n be i i n s e k t e n . V e r h . D eus t s . Zool. Ges . :165-195 .

SHELFORD, V. E .

1917 - Color a n d c o l o r - p a t t e r n m e c h a n i s m of t i g e r b e e t l e s . Ill . Biol. Monogr . , 3:399-528, 32 e s t s .

STEGMANN, F .

1929 - I s t d ie I n s e k t e n k u t i k u l a w i r k l i c h e i n h e i t l i c h g e b a u t ? Zool. J a h r b . , A n a t . , 50:571-580, 9 f igs .

1930 - Die F l ü g e l d e c k e n d e r C i c i n d e l i d a e . E i n B e i t r a g z u r K e n n t n i s d e r I n s e k t e n c u t i k u l a . Ze i t s . M o r p h . Oekol . T ie re , 18:1-73, 98 f igs .

TENENBAUM, E.

1934 - Der A u s f ä r b u n g s p r o g r e s s in d e n F l ü g e l d e c k e n v o n E p i l a c h n a c h r y s o m e l i n a (Col. Cocc . ) . A r c h . E n t w . Mech . , 132:42-56, 12 f igs .

TOWER, W. L.

1903 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e co lo r s a n d co lor p a t t e r n of C o l e o p t e r a w i t h o b s e r v a t i o n s u p o n t h e d e v e l o p - m e n t of co lor i n o t h e r o r d e r s of i n s e c t s .

D e c e n . Pub l . U n i v . Chi. , 10:31-70, 3 e s t s . 1906 - O b s e r v a t i o n s o n t h e c h a n g e s in t h e h y p o d e r m i s anal

c u t i c u l a of C o l e o p t e r a d u r i n g e c d y s e s . Biol . Bul l . , 10:176-192.

1906 - An investigation on the evolution in chrysomelidb e e t l e s of t h e g e n u s L e p t i n o t a r s a .

Pub l . C a r n e g i e Ins t . , 48 ( 4 ) : 3 2 0 p .

ZOPF, W.

1892 - C a r o t i n b i l d u n g u n d C a r o t i n a u s c h e i d u n g be i g e w i s s e r K ä f e r n ( C h r y s o m e l i d e n u n d C o c c i n e l l i d e n ) .

B e i t r . Phys io l . M o r p h . Med. O r g a n i s m e n : 12-16.

12. Anatomia interna. Aparelho digest i -vo. Digestão - Como o aparelho bucal, o intestino variasegundo o regime alimentar do besouro, não só quanto a ex-tensão do tubo, como quanto ao desenvolvimento das partes


que o cons t i t uem e dos órgãos secretores e excre tores que lhe são anexos (g landulas salivares, cegos gastr icos, tubos de Malpighi, papi las fe ta is e g lândulas anais ou pigidiais) .

Assim, por exemplo, a moela, pouco desenvolvida ou ausente na maior ia dos Coleopteros, adqui re notavel desenvol- v imento nas espécies p redadoras e em Scolyto idea . Nesta super fami l ia a e s t r u t u r a da i n t ima do provent r icu lo , pe la variedade de aspectos que apresen ta , t em sido ut i l i sada na caracter isação dos generos que a cons t i t uem.

As glândulas salivares, ausentes nas espécies predado-ras, via de regra são pouco diferenciadas nestes insetos, sen-do r ep resen tadas por células isoladas na espessura da parede esofagiana, ou por tubos simples ou rami i icados .

Os cegos gástricos, quando presentes , são cons t i tu ídos por papilas ou vilosidades visíveis na superf íc ie e x t e r n a do mesentéron , não raro de aspecto diverso em cada região em que êste se d i fe renc ia .

Q ua n to aos tubos de Malpighi, o aspecto t a m b é m var ia nas pr incipais divisões de Coleoptera . Daí a impor t ânc i a que têm na classificação dêsses grupos .

Na maior ia dos Coleopteros há 4 tubos de Malpighi (te- t r ane f r i ados ) . Os besouros da série P h y t o p h a g a e a ma io r pa r t e dos da série H e t e r o m e r a possuem o n ú m e r o pr imit ivo, 6; são, pois, hexanef r id iados .

Nos Coleopteros, em geral, observa-se a disposição no rma l dos tubos de Malpighi, isto é, com a ex t r emidade distal na cavidade geral do corpo (hoemocoeloma) livre de qua lquer ade- rênc ia . Em P h y t o p h a g a , na maior pa r t e dos He te romeros e em r ep re sen t an t e s de out ros grupos, observa-se o c h a m a d o c r ip tonef r id i smo de POLL, que consiste no seguinte : as pa r tes distais dos 6 tubos de Malpighi, ge ra lmen te em grupos de 3 de cada lado, r eunem-se em tubo único, que se ins inua na tú- n ica mesodérmica envol tór ia do cólon ou do r e c t u m sem todavia a t ravessa r a t ú n i c a m u s c u l a r .

Re l a t i vamen te a a l imen tação dos Coleopteros, neles se observam os mais variados regimes alimentares. Se a maio-r ia dos besouros é cons t i tu ída por espécies f i tófagas, que se

COLEOPTERA 53

nu t r em de substâncias vegetais, há t ambém outras , principalmente as da subordem Adephaga e a maior par te das joaninhas (família Coccinellidae), que são predadoras (harpactó- fagas de LEPESME), vivendo por tan to de outros insetos vivos, chamadas carnívoras por a lguns autores .

Os Coleopteros fi tófagos t o m a m várias designaçôes segundo a par te dos vegetais de que se a l i m e n t a m . Assim, são considerados filófagos, quando o a l imento é const i tu ído por fôlhas; antófagos, quando se n u t r e m de flores; polinífa- gos, quando se a l i m e n t a m de pólen; carpófagos ou frugívo- tos, quando vivem à cus ta de frutos e rizófagos, quando atacam raízes.

Se as larvas se desenvolvem em sementes, t ra tam-se de espécies espermófagas (cletrófagas, de LEPESME) e se vivem à cus ta da made i ra viva ou morta , espécies xilófagas (brocas).

Além dêsses vários tipos de a l imentação, há a mencionar a saprofagia, que ocorre em mul t a s espécies que vivem de produtos de na tu reza vegetal ou animal , em decomposição ou já secos. No caso especial do a l imento ser o cadáver de um animal , diz-se que a espécie é necrófaga . Coprófagas são as espécies que se n u t r e m de escrementos, provenientes geralmente de animais herbívoros (Lamelicornios) .

Há a inda mui tos Coleopteros, de várias famílias, cujo alimento é exclusivamente const i tu ído por cogumelos: espécies fungívoras, micófagas, micetófagas ou cr iptófagas (Myceto- phagidae, Erotyl idae) , inclusive fungos que se desenvolvem sôbre as p lan tas ( joaninhas mice tófagas) .

F I S I O L O G I A

CHAUVIN, R . 1949 - P h y s i o l o g i e de l ' i n s e c t e .

D e n H a a g : W. J u n k , 619 p., 63 f igs .

PORTIER, P . 1911 - R e c h e r c h e s p h y s i o l o g i q u e s s u r les i n s e c t e s a q u a t i q u e s .

A r c h . Zool. Exp . Gen . , (5) 8 :89-379, 69 figs., 3 e s t s .

WIGGLESWORTH, V. B . 1943 - T h e p r i n c i p l e s of i n s e c t p h y s i o l o g i e .

L o n d o n : M e t h u e n & Co.; V I I I + 434 p., 316 f igs .


APARELHO DIGESTIVO - DIGESTÃO - NUTRIÇÃO

BALFOUR-BROWNE, F .

1944 - T h e p r o v e n t r i c u l u s of t h e C o l e o p t e r a ( A d e p h a g a ) a n d o t h e r i n sec t s . - A s t u d y in e v o l u t i o n .

J . R . Micr . Sic., (3) 64:68-117, 55 f igs .

BEAL, J . A.

1927 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e p r o v e n t r i c u l u s of P i t y o g e n e s h o p k i n s i S w a i n e .


BEAUREGARD, H.

1884...- Structure de l ' a p p a r e i l d iges t i f des in sec t e s de la t r i b u des v é s i c a n t e s .

C. R . Acad . Sci . Par i s , 99:1083-1086.

BECKER, G.

1942 - U n t e r s u c h u n g e n übe r die E r n a h r u n g s p h y s i o l o g i e der H a u s b o c k k ä f e r l a r v e n .

Ze i t s . Verg l . Physiol . , 29:315-388.

1942 - Oeko log i sche u n d p h y s i o l o g i s c h e U n t e r s u c h u n g e n ü b e r die h o l z z e r s t ö r e n d e n L a r v e n von A n o b i u m p u n c t a t u m .

Ze i t s . M o r p h . Oekol . T ie re , 39:98-152.

1943 - Beobachtungen und experimentelle Untersuchungenzu r K e n n t n i s des M u l m b o c k k ä f e r s E r g a t e s faber .

Zei ts . A n g e w . Ent . , 30:263-296.

1943 - Zur Oekolog ie u n d Phys io Iog ie h ö l z z e r s t ö r e n d e r K ä f e r .

Ibid. , 30: 104-118.

BECTON JR., E. M. 1930. - T h e a l i m e n t a r y t r a c t of P h a n a e u s v i n d e x Mac l .

( S c a r a b a e i d a e ) . Oh io J . Sci., 30:315-324, 2 cs ts .

BERTIN, L.

1923 - L ' a d a p t a t i o n des p ièces bucca l e s a u x r é g i m e s a l i m e n - t a i r e s chez les Co léop tè res L a m e l l i c o r n e s .

A n n . Soc . L i n n . Lyon, ( n . s . ) , 69:145-159, 8 figs.

BIEDERMANN, W.

1918 - Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Ver-d a u u n g . I . Die V e r d a u u n g der L a r v e von T e n e b r i o m o l i t o r .

A r c h . Ges . Physio l . , 62:105-162, es t s . 2-3.

COLEOPTERA 55

BIRCH, L. C.

1946 - T h e i n f l u e n c e of food o n t h e size of t w o s t r a i n s of C a l a n d r a o r y z a e L.

A u s t r . J . E x p . Biol . M e d . Sci., 24:123-128, 1 fig.

BLEWETT, M. & G. FRAENKEL

1944 - I n t r a c e l l u l a r s y m b i o s i s a n d v i t a m i n r e q u i r e m e n t s of t w o in sec t s , L a s i o d e r m a s e r r i c o r n e a n d S i t o d r e p a p a n i c e a .

P r o c . R. Soe. L o n d o n (B) 132:212-221, 4 f igs .

BORDAS, L.

1903 - L ' a p p a r e i l d i g e s t i f des S i l p h i d a e . C. R . A c a d . Sci . P a r i s , 137:344-346.

1903 - A n a t o m i e e t s t r u c t u r e h i s t o l o g i q u e de l ' i n t e s t i n t e r - m i n a l de q u e l q u e s S i l p h i d a e ( S i l p h a a t r a t a L. e t t h o r a c i c a L . ) .

C. R . Soc . Biol. , P a r i s , 56:1007-1009. 1904 - A n a t o m i e e t s t r u c t u r e h i s t o l o g i q u e d u t u b e d i g e s t i f

de l ' H y d r o u s p i c e u s L. e t de l ' H y d r o u s c a r a b o i d e s L. C. R . Soc . Biol. , P a r i s , 56:1100-1102.

1905 - M o r p h o l o g i e de l ' a p p a r e i l d i g e s t i f de la l a r v e d ' A n - t h o n o m u s d u p o m m i e r ( A n t h o n o m u s p o m o r u m L.) .

C. R . Soc . Biol. , P a r i s , 60 :1163- -1164 . 1906 - L ' a m p o u l e r e c t a l e des D y t i s c i d é s .

C. R . Soc . Biol. , P a r i s , 61:503-505.

BOUNOURE, L.

1912 - L ' i n f l u e n c e d u r é g i m e a l i m e n t a i r e s u r la p r o d u c t i o n de l a c h i t i n e c h e z les C o l é o p t è r e s .

C. R . C o n g r . S a v . F r a n c e , S e c t . Sci. : 189-193. 1919 - A l i m e n t s , c h i t i n e e t t u b e d i g e s t i f c h e z les Co léop tè r e s .

P a r i s . T h è s e , 294 p .

BRAUN, M.

1912 - D as M i t t e l d a r m e p i t h e l d e r I n s e k t e n l a r v e n w ä r r e n dd e r H ä u t u n g . Ze i t s . Wis s . Zool., 103:115-169, 2 e s t s .

BUGNION, E.

1911 - Les p i èces b u c e a l e s e t le p h a r y n x d ' u n S t a p h y l i n de C e y l a n ( C r e o p h i l u s v i l l i p e n n i s K r a a t z ) .

R e v . Su i s s . Zool., 49:135-152, 2 e s t s .

BUSNEL, R . G.

1939 - É t u d e s p h y s i o l o g i q u e s s u r le L e p t i n o t a r s a d e c e m l i - n e a t a S a y .

T h è s e , P a r i s : Le F r a n ç o i s édi t . , 204 p .


CAMPBELL, W. G .

1929 - T h e c h i m i c a l a s p e c t of t h e d e s t r u c t i o n of oak wood by p o w d e r , p o s t a n d d e a t h w a t c h b e e t l e s - L y c t u s s p p . a n d X e s t o b i u m sp .

B i o c h e m . J., 23:1290-1293.

CANDELIER, E.

1910 - B e i t r ä g e z u r K e n n t n i s d e r S p e i c h e l d r ü s e n d e r Co- l e o p t e r e n .

B o n n , D i s s e c t . , 51 p., I e s t .

GILARK, C. U.

1895 - On t h e food h a b i t s of c e r t a i n d u n g a n d c a r r i o n b e e t l e s . J . N . Y . E n t . Soe., 3:61.

DEEGENER, P .

1902 - Anmerkung zum Bau der Regenerationserypten desM i t t e l d a r m e s von H i d r o p h i l u s . Zool . Anz., 25:273-275.

1905 - E n t w i c k l u n g des D a r m k a n a l s d e r I n s e k t e n w ä h r e n d d e r M e t a m o r p h o s e n .

Zool. J a h r b . , Ana t . , 20:499-676, es ts . 33-43. 1910 - B e i t r ä g e zur K e n n t n i s de r D a r m s e k r e t i o n - I I . Ma-

e r o d y t e s (Dyt i scus ) ( c i r c u m c i n e t u s . A r c h . Na tu rg . , 76(1)2 :27-43 .

DESCHAMPS, P .

1945 - S u r la d i g e s t i o n du bois p a r les l a rves de C é r a m b y - c ides (Note p r e l i m i n a i r e ) .

Bu l l . Soc . E n t . F r . (1944), 49:104-110, 2 f igs .

DUFOUR, L.

1824 - 1 8 2 5 - R e c h e r e h e s a n a t o m i q u e s s u r les C a r a b i q u e s e t su r p l u s i e u r s a u t r e s i n s e c t e s C o l é o p t è r e s . A p p a - rei l d i g e s t i f .

A n n . Sci. Nat . , 2:42-482, 2 es t s ; 3:215-242, 5 es t s ; 476-491, 3 es ts . ; 4:103-125, 4 es t s ; 265-283.

1828 - D e s c r i p t i o n e t f i g u r e s de l ' a p p a r e i l d i g e s t i f de l 'A n o - b i u m s t r i a t u m .

A n n . Sci. Nat . , Zool, 14:219-222.

1834 - R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s e t c o n s i d e r a t i o n s e n t o m o - log iques su r que lques i n s e c t e s Co léop t è r e s , c o m p r i s d a s les f a m i l l e s des D e r m e s t i e n s , des B y r r h i e n s , des A c a n t h o p o d e s e t des L e p t o d a c t y l e s . A p p a r e i l d i - g e s t i f .

A n n . Sci. Nat. , Zool., (2)., 1:67-76, 2 e s t s

COLEOPTERA 57

EVERLY, R. T . 1936 - T h e a l i m e n t a r y t r a c t of t h e m a r g i n e d b e e t l e E p i -

c a u t a c i n e r e a m a r g i n a t a F a b . ( C o l e o p t e r a : M e - l o i d a e ) .

O h i o J . Sci., 36:204-216, 5 es to .

FINK, D . E .

1932 - The digestive enzymes of the Colorado potato beetlea n d t h e i n f l u e n c e of a r s e n i c a l s o n t h e i r a c t i v i t y .

J . Agr i c . Res. , 45 :471-482 .

FLERCHER, F . W.

1930 - T h e a l i m e n t a r y c a n a l of P h y l l o p h a g a g r a c i l i s Bur ro . O h i o J . Sci., 30:109-119, 2 e s t s .

FORBES, S. A.

1883 - T h e food r e l a t i o n of t h e C a r a b i d a e a n C i c i n d e l l i d a e . I11. S t a t e L a b . N a t . Hist . , Bu l l . 1 :33-64.

FRENZEL, J .

1882 - U e b e r B a u u n d T h ä t i g k e i t des V e r d a u u n g s k a n a l d e r L a r v a des T c n e b r i o m o l i t o r m i t B e r ü c k s i c h t i g u n g a n d e r e r A r t h r o p o d a .

B e r l i n , I n a u g . - D i s s . . ( E n t . Zeits . , 26:267-316, 1 e s t . ) .

OEBHARDT, A. VON

1931 - B e i t r ä g c z u r A n a t o m i e des D a r m k a n a l s dos B u p r e s - t i d e n (Col.) . A c t a E n t . M u s N a t . P r a g a e , 9 :99-130, 2 e s t s .

1933....- Vergleichende D a t a z u r a n a t o m i s c h e n S t r u k t u r des D a r m k a n a l s d e r D i c e r c a a e n e a L. ( B u p r . Co l . ) .

Bu l l . Soc . Sci . N a t . M a r o c , 12:54-65, 4 f igs .

GOLDMANN, E. H.

1933 - C o m p a r i s o n of t h e m o u t h p a r t s of a d u l t l o n g h o r n b e e t l e s w i t h r e f e r e n c e to t h e i r food ( C o l e o p t e r a ; C e r a m b y c i d a e ) .

T r a n s . A m o r . E n t . Soc., 59:85-102, 1 e s t .

GORKA, S.

1901 - B e i t r ä g e z u r M o r p h o l o g i e u n d P h y s i o l o g i c des V e r - d a u u n g s a p p a r a t e s d e r C o l e o p t e r e n .

Al lg . Ze i t s . En t . , 6 :339-341.

GRUPTA, R . L.

1937 - O n t h e s a l i v a r y g l a n d s i n t h e o r d e r C o l e o p t e r a - I.T h e s a l i v a r y g l a n d s i n t h e f a m i l y T e n e b r i o n i d a e .

P r o c . N a t . A c a d . Sci . I n d i a , 7 :181-192, 6 f igs .


HAYES, W. P . 1928 - T h e e p i p h a r y n x of L a m e l i c o r n l a r v a e (Coleop.) w i t h

a key to c o m m u n g e n e r a . A n n . E n t . Soc . A m e r . , 21:282-306, esta. 15-17.

JORDAN, H. 1910 - U e b e r e x t r a i n t e s t i n a l e V e r d a u u n g . A l g e m e i n e n u n d

bei C a r a b u s a u r a t u s B e s o n d e r e n . Bio l . Cen t ra lb l . , 30:85-96.

JUDD, W. W. 1947 - T h e p r o v e n t r i c u l u s of M a c r o b a s i s un i co lo r K i r b y (Co-

l e o p t e r a ; M e l o i d a e ) . A n n . E n t . Soc. A m e r . 40:518-521.

KARAWAJEW, W. 1899 - U e b e r A n a t o m i e u n d M e t a m o r p h o s e des D a r m k a n a l a

de r L a r v e von A n o b i u m p a n i c e u m . Biol . Cen t rab l . , 19:122-130; 161-171; 196-202.

KRALL, J . & D. T . JONES

1943 - Morphology of the digestive tract of Cyaneua au-g u s t u s Le C., a T e n e b r i o n i d .

I o w a S t a t e Coll . J . Sci., 17:221-225, 7 f igs .

KRAUSSE, A. 1918 - Zur F r a g e der e x t r a i n t e s t i n a l e n V e r d a u u n g s bei e i -

n i g e n R a u b i n s e k t e n . Ze i t s . Al lg . Physio l . , 17:164-167, f ig . 5.

KRUEGER, P . 1933 - V e r g l e i c h e n d e r F e r m e n t s t a f f w e c h s e l de r n i e d e r e n

T i e r e . E r g e b . Physiol . , 35:538-572.

LABOULBENE, A.

1 8 5 7 - R é c h e r c h e s sur les a p p a r e i l s de la d iges t i on e t de la r e p r o d u c t i o n du B u p r e s t i s m a n c a .

T h o m s o n A r c h . Ent . , 1:204-236, 2 es t s .

LAFON, M. & G . TEISSIER

1939 - Les beso ins n u t r i t i f s de la l a rve de T e n e b r i o mol i to r . C. R . Soc . Biol. , Par i s , 131:75-77.

1939 - I n a n i t i o n e t m é t a m o r p h o s e chez T e n e b r i o mol i to r . Ibid. , 417-420.

LANDIS, B. L. 1936 - A l i m e n t a r y c a n a l a n d m a l p i g h i a n t u b u l e s of C e r a t o -

m e g i l l a f u sc i l ab r i s (Muls., Cocc ine l l idae , Coleo- p t e r a ) .

A n n . E n t . Soc . Amer . , 29:15-27, 4 esta.

COLEOPTERA 59

LENGERKEN, H. VON

1924 - E x t r a i n t e s t i n a l e V e r d a u u n g .

Bio l . C e n t r a l b l . , 44:273-293, 8 f igs .

LEWIS, H. C.

1926 - T h e a l i m e n t a r y c a n a l of P a s s a l u s .

O h i o J . Sci., 26:11-21,2 e s t s .

MANSOUR-BEK, J . J .

]934 - D i g e s t i o n of w o o d b y i n s e c t s a n d t h e s u p p o s e d ro le of m i c r o o r g a n i s m s .

B io l . R e v . & Bio l . Proc . , 9 :263-382 .

MANSOUR, K . & J . J . MANSOUR-BEK

1933 - Z u r F r a g e d e r H o l z v e r d a u u n g d u r c h I n s e k t e n l a r v e n . Proc . Acad . Sci . A m s t e r d a m , 3 :795-799.

1934 - O n t h e d i g e s t i o n of w o o d b y i n s e c t s . J . E x p . Biol. , 11:243-256, 1 f ig .

1937 - O n t h e c e l u l a s e a n d o t h e r e n z y m e s of t h e l a r v a of

S t r o m a t i u m f u l v u m Vi l l e r s ( F a m i l y C e r a m b y c i d a e ) . E n z y m o l o g i a , 4 :1 -6 , 3 f igs .

MARTELLI, G .

1910 - S u l l a m i c o f a g i a de l C o c c i n e l i d e T h e a v i g i n t i d u o p u n - c t a t a .

Bol l . L a b . Zool . Po r t i c i , 4 :292-249, 1 f ig .

MILLER, W. C.

1931 - T h e a l i m e n t a r y c a n a l of M e r a c a n t h a c o n t r a c t a B e a u v . ( T e n e b r i o n i d a e ) .

O h i o J . Sci., 31:143-156, 2 esbs.

MINGAZZIANI, P .

1889 - R e c h e r c h e su l c a n a l d i g e r e n t i de l le l a r v e de i L a m e l - l i c o r n i f i t o f a g i .

M i t . Zool . S t a . N eape l , 9 :1-112, e s t s . 1-4.

1890 - I d e m . I n s e t t i p e r f e t t i . Ib id . : 266-304, e s t s . 9-11.

MOEBUSZ, A.

1897 - U e b e r d e n D a r m k a n a l d e r A n t h r e n u s - L a r v e n e b s t B e m e r k u n g e n z u r E p i t h e l r e g e n e r a t i o n .

A r c h . N a t u r g . , 63 ( 1 ) : 89-128; e s t s . 10-11.

NELSON, J . W. & L. S. PALMER

1935 - Telephorus content and requirements of the flourb e e t l e T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l a n d a s t u d y of i t s n e e d fo r v i t a m i n e D.

J . Agr . Res. , 50 :849-852 .


PARKIN, E. A.

1936 - A study of food relations the Lyctus powderpostbeetles.

Ann. Appl. Biol., 23:360-400, I fig., 1 est. 1940 - The digest ive enzymes of some wood - boring

beetles. J . Exp. Biol., 17:364-367, 1 fig.

PATAY, R.

1946 - A propos de l 'évolut ion n y m p h a l e de l ' in tes t in moyen des Coléoptères.

Bull . Soc. En t . Fr., 51:22-23.

PATTERSON, M. T.

1937 - The cellular structure of the digestive tract of thebeetle Passalus cornutus Fabr ic ius .

Ann. Ent . Soc. Amer., 30:619-640, 5 ests.

PAYNE, O . G. M.

1916 - On the Iife h is tory and s t ruc tu re of Telephorus l i te- r a tus Fa l len .

J . Zool. Res., 1:1-32, 2 ests.

PLATEAU, F.

1874 - Recherches sur les phénomènes de la digest ion chez les insectes .

Mém. Acad. Belg., Bruxelles. (2)41:124 p., 3ests.

POLL, M.

1933 - L ' ana tomie du tube digest i f de quelques Buprest ides avec observat ions sur l ' o rgan isa t ion des tubes de Malpighi .

Bull. Ann. Soc. Ent . BeIg., 73:189-193, 1 est.

PORTIER, P.

1909 - Recherches physiologiques sur les insectes aquatiques. I . Digest ion de la larve Dyst ique.

C. R. Soc. Biol. Paris, 66:343-444.

PRADHAN, S.

1939 - The alimentary canal and pro-epithetial regenera-t ion in Coccinel la s e p t e m p u n c t a t a w i th a compa- rision of carn ivorous and herbivorous Coccinellidae.

Quar t . J . Micr. Sci., 81:451-478, ests. 1-4.

RAMME, W.

1913 - Die Bedeu tung des Provent r icu lus bei Coleopterenund Or thop te r en .

Zoot. Jahrb. , Anat., 35:419-456,3 ests.

COLEOPTERA 61

RAPP, JR., W. F . 1947 - T h e n u m b e r of g a s t r i c c a e c a in s o m e l a r v a l S c a r a -

b a e o i d e a . C a n a d . En t . , 7 :145-147, 10 f igs .

RENGEL, C. 1898 - U e b e r d ie p e r i o d i s c h e A b s t o s s u n g u n d N e u b i l d u n g

des g e s a m m t e n M i t t e l d a r m e p i t h e l s be i H y d r o p h i - lus, H y d r o u s u n d H y d r o b i u s .

Ze i t s . Wis s . Z o o l , 63:440-455, 23 e s t s .

RIPPER, W. 1930 - Z u r F r a g e des Z e l l u l o s e a b b a u e s be i d e r H o l z v e r d a u u n g

x y l o p h a g e r I n s e c t e n - l a r v e n . Ze i t s . V e r g l . Phys io l . , 13:313-333.

RUNGIUS, H .

1910 - U e b e r e i n e B e s o n d e r h e i t des L a r v e n d a r m e s v o n Dy- t i s c u s m a r g i n a l i s .

Zool . Anz. , 35:341-347. 1911 - D e r D a r m k a n a l ( de r I m a g o u n d L a r v e ) v o n D y t i s c u s

m a r g i n a l i s L. E i n B e i t r a g z u r M o r p h o l o g i e des I n s e k t e n k ö r p e r s .

Ze i t s . Wiss .Zoo l . , 98:179-287, 74 f igs .

SCHLOTTKE, E.

1937 - U n t e r s u c h u n g e n ü b e r die V e r d a u u n g s f e r m e n t e d e rI n s e k t e n . I - Die V e r t e i l u n g d e r F e r m e n t e i m D a r m k a n a l v o n f l e i s c h f r e s s e n d e n C a r a b i d e n u n d die A e n d e r u n g e n i h r e r K o n z e n t r a t i o n w ä h r e n d d e r V e r d a u u n g .

Ze i t s . Ve rg l . Phys io l . , 24:210-247, 9 f igs .

SEDLACZEK, W. 1902 - U e b e r d e n D a r m k a n a l d e r S c o l y t i d e n .

C e n t r . G e s . F o r t w e s e n , 28, 23 p .

SEILLIERE, G . M. 1905 - S u r u n e d i a s t a s e h y d r o l y s a n t e la x y l a n e d a n s le t u b e

d i g e s t i f de c e r t a i n e s l a r v e s des C o l é o p t è r e s . C. R . Soc . Biol. , 58 :940-941.

SHINODA, O. 1927 - Contribution to the knowledge of intestinal secre-

tion in insects. II - A comparative histo-cytologyof t h e m i d - i n t e s t i n e i n v a r i o u s o r d e r s of i n s e c t s .

Zei ts . Z e l l f o r s c h . Mikr . A n a t . , 5 ( 3 ) : 278-292.

STREET, H. R. & L. S. PALMER 1935 - R e q u i r e m e n t of t h e f l o u r b e e t l e ( T r i b o l i u m c o n f u -

s u m D u v a l ) fo r v i t a m i n s i n t h e B g r o u p . P r o c . Soc. E x p . Bio l . Med. , 32:1500-1501.


SWEZEY, O. H. 1941 - Food-plant re la t ions of Scolyt idae and Pla typodidae

in the Hawai i an Islands. Proc. Haw. Ent . Soc., 11:117-126.

SWINGLE, M. C. O. 1930 - Ana tomy and physiology of the digestive t r ac t of

the J apanese beet le . J . Agric. Res., 41:181-196, 4 figs.

1931 - Hydrogen ion concen t r a t ion wi th in the digest ive t rac t of cer ta in insects .

Ann. Ent . Soc. Amer., 24:489-495. 1931 - The inf luence of soil acidi ty on the pH value of the

conten ts in the digest ive t r ac t of the J apanese beetle.

Ann. Ent . Soc. Amer., 24:498-502.

TALBOT, M. The s t ruc ture of the digest ive sys tem in Creophi lus villosus.

Ohio J . Sci., 28:261-266, 2 ests.

THIEL, H. 1936 - Vergle ichende U n t e r s u c h u n g e n an den Vormägen von

Ka fe rn . Zeits. Wiss. Zool., 146:395-432, 26 figs.

TING, P. C. 1933 - Feeding mechan i sms of weevils, the i r func t ion and

re la t ionsh ip to c lass i f ica t ion. Cal. Dep. Agr., Month . Bull., 22:161-165, 1 est.

TISSOT, A. N. 1938 - The gross a n a t o m y of the digest ive and reproduct ive

systems of Naupac tus leucoloma Boh. (Curculio- nidae, Col.) .

Flor . Ent., 21:20-27, 1 est.

VANGEL, E. 1886 - Bei t räge zur Anatomie , Histologie und Physiologie

des Verdauungsappa ra t e s des Wasserkäfers Hydro- phi lus piceus.

Termesz . Füzetek, 10:190-208, est. 5.

VATERNAHN, T. 1924 - E r n ä h r u n g und Verdauung unserer e inhe imischen

Geo t rupesa r t en . Zeits. Wiss. Insektenbiol . , 19:20-27.

VERRAL, A. F. 1943 - Fungi associated wi th ce r t a in ambros ia beetles.

J . Agr. Res., 66:135-144.

COLEOPTERA 63

WEISS, H. B. 1922 - A s u m m a r y of the food-hab i t s of Nor th Amer ican

Coleoptera . Amer . Natur. , 56:159-165.

WERNER, E. 1926 - Die E r n ä h r u n g der larve von Potosia cuprea Fbr .

(Cetonia f lor icola Hbst .) . Ein Bei t rag zum Pro- blem der Cel lu loseverdauung bei I n sek t en l a rven .

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 6: 150-206, 16 figs.

WERTHEIMER, L. 1887 - Sur la s t rue tu re du tube digest i f de l 'Oryctes nas i -

cornis . C. R. Soc. Biol., Paris, 8:531-535.

WIEEMANN, J . F . 1930 - Die Zel lu loseverdauung bei Lamel l i co rn ie r l a rven .

Zeits. Morph . Oekol. Tiere., 19:229-258, 9 figs.

WILSON, S. E.

1933 - Changes in the cell con ten t s of wood (xylem p a r e n - chym) and the i r re la t ionships to the resp i ra t ion of wood and its res is tanee to Lyctus a t t ack and to fungal invas ion .

Ann. Appl. Biol., 20:661-690, 11 figs.

WOODS, W. C.

1918 - The a l imen t a ry cana l of the la rva of Alt ica b imar - g ina ta Say (Coleoptera) .

Ann . En t . Soc. Amer., 11:283-313, 4 ests.

E X C R E Ç Ã O - T U B O S DE M A L P I G H I

ALEXANDER, P. & D. H. BARTON

1943 - The excre t ion of e thy lqu inone by the beet le . Biochem. J., 37:463-465.

AUDOIN, J . V.

1836 - Analyse des calcules t rouvés dans les c a n a u x bil iaires d 'un ce r f -vo lan t femelle (Lucanus capreo lus ) .

Ann. Sci. Nat., (2) 5:129-137.

BORDAS, L.

1917 - Morphologie et con tenu des tubes de Malpighi de quelques Cetoninae .

Insecta , 7: 25-27.

BUGNION, E. 1920 - Les anses ma lp igh iennes des lampyr ides .

Bull. Soc. Zool. Fr., 45:133-144.


CONET, M. A.

1934 - Cont r ibu t ion à l 'histologie des tubes de Malpighi des Coléoptères Cryptonéphr id iés .

Ann. Soc. Sci. Bruxelles, 54:189-200, 17 figs.

DRILHON, A. & R. G. BUSNEL

1943 - Excré t ion azotée et minera le chez un insecte aqua t i - que, le Dytique (Dytiscus margina l i s ) .

Bull . Soc. Zool. Fr., 68:21-28.

GERARB, P.

1942 - Les tubes de Malpighi de la larve de Oryctes nas i - cornis . Étude ana tomique et h is tologique.

Ann. Soc. R. Zool. Belg., 73:122-133.

GORKA, A. VON

1914 - Exper imente l l e und morphologische Bei t räge zur Physiologie der Malpig ischen Gefässe der Käfer .

Zool. Jahrb. , Allg. Zool., 34:233-338, 2 ests.

HEYMONS, R. & M. LÜHMANN

1933 - Die Vasa Malpighi von Galeruce l la v iburni Payk (Coleopte ra ) .

Zoll. Anz., 102:78-86, 1 fig.

LÉGER, L. & P. HAGENMÜLLER 1899 - Sur la s t ruc ture des tubes de Malpighi chez quelques

Coléoptères Tenebr ionides . C. R. Soc. Biol., ( I I ) 1:449-551 e Bull . Soc. Ent. Fr. : 192-194.

LISON, L.

1938 - Sur la posi t ion des m a x i m a d 'a throcytose dans les tubes de Malpighi de Dermestes peruvianus ; compar is ion avec le néphron des ver tebrés .

C. R. Soc. Biol., 128:801-803. 1938 - Sur la structure et l'histophysiologie des tubes de

Malpighi chez le Doryphore . C. R. Soc. Biol., 129:837-875.

1938 - Le système malpighien de Araeocerus fasciculatusDe Geer (Coléoptère Phy tophage) avec quelques r emarques sur la va leur phylogénét ique des sys- tèmes malp igh iens cryptosoléniées.

Ann . Soc. R. Zool. Belg., 68 (1937): 103-120, 6 figs.

1939 - Cont r ibu t ion à l 'é tude morphologique et his tologique du système Malp igh ien de Melo lon tha melo lontha .

Ann . Soc. R. Zool. Belg, 69: 195-233.

COLEOPTERA 65

MARCUS, B. A.

1930 - U n t e r s u c h u n g e n über die ma lp igh i schen Gefässe bei Kä fe rn .

Zeits. Morph . Oekol. Tiere., 19:609-677, 49 figs.

MAYET, V.

1896 - Une nouvel le fone t ion des tubes de Malp igh i . Bull . Soe. En t . Fr.: 122-127.

PATTON, R. L. & B. CRAIG

1939 - The ra te of excre t ion of ce r ta in substanees of the la rvae of the m e a l w o r m Tenebr io mol i to r .

J . Exp. Zool., 8:437-457.

PATAY, R.

1936 - Physiologie du e ryp tonéphr id i sme chez la larve du coléoptère Tenebr io mol i tor L.

Bull . Soc. Zool. Fr., 61:207-215, 5 figs. 1937 - Anatomie , his tologie et physiologie des tubes de Mal-

p ighi du Doryphore (Lept ino tarsa deceml inea t a Say) (Coléoptère, Chrysomél ide) .

Bull . Soc. Zool. Fr., 62:174-186, 8 figs.

POLL, M.

1932 - Cont r ibu t ion à l 'é tude des tubes de Malpighi des Coléoptères; leur ut i l i té en phylogénèse.

Rec. Ins t . Zool. Tor ley-Rousseau, Bruxelles, 4:47 - 80, 19 figs.

1932 - Notes sur la fonc t ion des tubes de Malpighi du Te- nebr io mi l i tor .

Ibid. 5:73-126. 1932 - Notes sur la fonct ion des tubes de Malpighi des Co-

léoptères. Bui1. Ann. Soc. En t . Belg., 73:103-108.

1933 - Les rappor t s du tube digest if avec les tubes de Mal- pighi chez les Bupres t ides .

T rav . V.º Congr . d 'En t . (1932): 317-327, 9 figs. 1933 - V. b ibl iograf ia do apare lho digestivo.

1934 - Recherches his tophysiologiques sur les tubes de Mal- p ighi du Tenebr io mol i tor L.

Ree. Ins t . Zool. Torley Rousseau, 5:73-126, 23 figs.

STAMMER, H. J .

1934 - Bau und Bedeu tung der malpig isches Gefässe der Coleopteren.

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 26:196-217, 47 figs.


WILDER, J. & C. SMITH

1938 - The malpighian tubules in the adul t Melanotus com- munis Gyll. (Elateridae, Coleoptera) .

Ann. Ent. Soc. Amer., 31:61-66, 1 est.

WOODS, W. C.

1916 - The malpighian vessels of Halt ica b imarg ina ta Say (Coleoptera) . Ann. Ent. Soc. Amer., 9:391-407, est. 17.

13. Simbiontes - Nos Colepteros xilofagos (Ano-biideos, Cerambicideos, etc.), encont ram-se f r equen t emen te celulas do tubo digestivo contendo microorganismos (micetoci- tos) , mu l t a s vêzes livres na cavidade in tes t ina l .

Observam-se t a m b é m verdadeiros mice tomas cheios de microorganismos, não raro resu l tan tes de tubos de Mapiphi modif icados (Chrysomelidae, Curcul ionidae) , em comunica- ção di re ta com o tubo digestivo, ora em relação com o intestino médio, ora com intes t ino posterior, ou isolados do in tes t ino (Bostrychidae, Lyctidae). Além dos simbiontes intracelularesh á a considerar os extracelulares, encont rados em abundân - cia na câmara proctodeal de vários escaravelhos e Tenebrioni- deos, que devem desempenhar papel impor t an t e na digestão da celulose.

SIMBIOSE - SIMBIONTES

BLEWETT, M. & G. FRAENKEL

1944 - I n t r a c e l l u l a r symbiosis a n d v i t a m i n r e q u i r e m e n t of two insec ts Las iode rma se r r i co rne a n d S i t o d r e p a p a n i c e a .

Proc. R. Soc. London, (B) 132:212-221, 4 f igs.

BREITSPRECHER, E.

1928 - Be i t r age zur K e n n t n i s de r Anob i idensymbiose . Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 11:495-538, 25 f igs .

BUECHNER, P .

1928 - Ergebnisse der Symbiose fo r schungs H o l z n a h r u n g u n d S y m b i o n t e n .

Ers te r Teil, Ergebn. Biol., 4:1-129, 90 f igs.

COLEOPTERA 67

BUECHNER, P.

1930 - Tier u n d Pf lanze ira Symbiose. Ber l in : Born t räge r .

1933 - Studien an intracellulären Symbionten. VII - Diesymbiot ische E i n r i e h t u n g e n der Rüsselkafer .

Zeits. Morph. Oekel. Tiere, 25:709-777, 49 figs.

ESCHERICH, K.

1900 - Ueber das regelmässige Vorkommen von Sprospilzen in dera Darmepi the l eines Käfer .

Biol. Centralbl . , 20:350-358.

GERMER, F.

1912 - U n t e r s u c h u n g e n über den Bau u n d die Lebensweise der Lymexyloniden speziell des Hylocoetus de rma- toides L.

Zeits. Wiss. Zool., 101:684-735, 2 ests.

HEITZ, E.

1927 - Ueber in t raze l lu la re Symbiose bei ho lz f rassungen K ä - fe r la rven .

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 7:279-205, 13 figs. 1 est.

KOCH, A.

1931 - Die Symbiose von Oryzaephilus su r inamens i s L. (Cucuj idae) .


1933 - Ueber das Verha l ten symbion tenf re i e r S i todrepa- la rven (Vorläufige Mi t t e i l ung ) .

Biol. Zentralbl . , 53:199-203, 2 figs.

1936 - Symbioses tudien I . I I . Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 32:92-136, 22 figs.;

137-180, 5 figs. 1936 - Bau und Entwicklungsgeschichte der Mycetome von

Lyctus l inear is Goeze.

Verh. Deuts. Zool. Ges., 38:252-261, 7 figs.

KOWALCZYK, S. A.

1938 - A report on the in t e s t ina l Protozoa of the larvae of

the Japanese beetle (Popilia j apon ica Newm.) (Col.) T r a n s . Amer. U n i v . Soc., 57:229-244, 21 figs.

MANSOUR, K.

1934 - On the in t race l lu la r mieroörganisms of some Bostry- chid beetles.

Quar t . J. Micr. Sci. (n. s.), 77:243-254, 2 ests.

MANSOUR, K.

1934 - On the so-called symbiotic relationship between Co-leopterous insects and intracellular microoganisms.

Quart. J. Micr. Sci., 77:255-271, 2 ests.

MELAMPY, R. M. & J. F. MACLEOD

1938 - Bac te r i a isolated f rom the gut of the larval Agriotes m a n c a s . J . Econ. Ent., 31:320.

MUELER, W.

1934 - Ueber die Pilzsymbiose holzf ressender Insek ten la rven . Arch. Mikrobiol., 5:84-147, 31 figs.

NOLTE, H. W.

1937 - Bei t räge zur K e n n t n i s der symbiont i schen Einr ich- t u n g e n der G a t t u n g Apion Herbst .

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 33:165-200, 24 figs. PANT, C. & G. FRAENKEL

1950 - The func t ion of the symbiot ic yeasts of two insect species, Las ioderma serr icorne F. and Stegobium (Sitodrepa) pan i ceum L.

Science, 112:498-500, 2 figs.

PIERANTONI, U.

1930 - Origine e svillupo degli o rgani s imbiot ici di Oryzae- philus (Silvanus) su r inamens i s L.

Att i Acc. Sci. Fis. Mar. Napoli, (2) :18: 1-16, 3 ests. 1 fig.

SCHEINERT, W.

1933 - Symbiose und Embryona len twick lung bei Rüsselkä- f e ra .

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 27:76-128, 34 figs. SCHOMANN, H.

1937 - Die Symbiose der Bockkäfer .

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 32:542-612, 31 figs. STAMMER, H. J .

1935 - S tudien ah Symbiosen zwischen K ä f e r n und Mikro- o rgan i smen I.


1936 - Idem, ibid., 31:682-697, 13 figs.

TARSIA IN CURIA, I.

1933 - Nuove osservazione sull'organo simbiotico di Calan- dra oryzae L.

Arch. Zool. Ital., 18:247, 9 figs.


COLEOPTERA 69

14. Aparelho respiratório. Respiração - O plano do

s i s t e m a t r a q u e a l é m a i s ou m e n o s s e m e l h a n t e ao dos o u t r o s inse tos , m o d i f i c a n d o - s e , p o r é m , m o r m e n t e q u a n t o à p o s i ç ã o dos e s p i r a c u l o s n a s espec ies a d a p t a d a s a v ida a q u á t i c a . Os e s p i r á c u l o s do t ó r a x a c h a m - s e n a s u t u r a q u e s e p a r a o t e r g i t o do p l e u r i t o c o r r e s p o n d e n t e ; os do a b d o m e n , v i a de r e g r a , a b r e m - s e n a m e m b r a n a p l e u r a l , e n t r e os u r o t e r g i t o s e u r o s t e r - n i to s c o r r e s p o n d e n t e s .

N o r m a l m e n t e o b s e r v a - s e o t i po h o l o p n e u s t i c o , i s to é, 2

pares de espiráculos toracicos (um mesotoracico, aproximadodo b o r d o p o s t e r i o r do p r o t o r a x e u m m e t a t o r a c i c o ) e no m á x i - m o 8 p a r e s a b d o m i n a i s ( e m S c o l y t o i d e a h á no m á x i m o 7 p a - res): via de regra os 3 primeiros dorsais, os 2 seguintes late-

r a i s e os d e m a i s q u a s e v e n t r a i s . T o d a v i a a p o s i ç ã o dos e sp i r á - culos v a r i a c o n s i d e r à v e l m e n t e nos d i f e r e n t e s g r u p o s de Co- l e o p t e r a . T a m b é m a f o r m a e a e s t r u t u r a desses ó r g ã o s n ã o são s e m p r e as m e s m a s , n ã o s ò m e n t e nos va r i o s Co leóp te ros , c o m o n u m m e s m o i n s e t o .

O s i s t e m a t r a q u e a l ( i nc lus ive os sacos aé reos ) é m a i s de- s envo lv ido nos b e s o u r o s que m e l h o r v ô a m , c o m o os L a m e l i - córneos .

Os besou ros , m e s m o as espéc ies m a i s ou m e n o s a d a p t a d a s a v ida a q u á t i c a , r e s p i r a m o a r l iv re . T a i s b e s o u r o s , c o m o b e m

descreve HENNEGUY,

"emportent généralement sous l 'eau une provision d'air, sous forme d'une couche étendue entre les élytres et les dos, ou re- tenue sur la face ventrale par une revêtement de poils très fins; c'est dans cette couche d'air que s 'ouvrent les stigmates, et l 'animal respire alors comme il le ferait à l 'air libre".

As larvas ou também respiram o ar livre vindo à tonad'água e inalam-no através de um sifão respiratório (larvasde Dytiscidae), ou absorvem o oxigenio dissolvido n'água atra-vés de traqueo-branquias ou do tegumento.

Alguns besouros aquáticos (Crisomelideos do genero Do-nacia e Curculionideos do genero Lissorhoptrus) respiram oar contido nos canais aeriferos de plantas submersas.


APARELHO RESPIRATÓRIO - RESPIRAÇÃO

ABBOT, C. E . 1929 - T h e c o m p a r a t i v e m o r p h o l o g y of t h e s p i r a c l e s of t w o

s p e c i e s of weev i l s . A n n . E n t . Soc. Amer . , 22:331-334, 4 f igs .

ALT, W .

1909 - U e b e r d e n B a u d e r S t i g m e n v o n D y t i e u s m a r g i n a l i s L. Zool. Anz. , 34 :793-799.

1912 - U e b e r d a s R e s p i r a t i o n s s y s t e m v o n D y t i s e u s m a r g i n a - l i s L. E i n B e i t r a g z u r M o r p h o l o g i e de s I n s e k t e n - k ö r p e r s .

Ze i t s . Wiss . Zool., 99:357-443, 34 f igs .

BABÁK, E .

1912 - U e b e r die P h y s i o l o g i e d e r A t e m z e n t r e n v o n D y t i s c u s m i t B e m e r k u n g e n ü b e r d ie V e n t i l a t i o n de s T r a - c h e e n s y s t e m s .

A r c h . Ges . Phys io l . , 147:349-374.

BERGOLD, G .

1935 - Die A u s b i l d u n g d e r S t i g m e n be i C o l e o p t e r e n v e r s - c h i e d e n e B i o t i p e .

Zei ts . M o r p h . Oekol . T i e re , 29 :511-526.

BLUNCK, H. & W . SPEYER 1925 - Die F ü h l e r des H y d r o u s p i c e u s L., a l s s e k u n d ä r e v e r s -

p i r a t i o n s o r g a n e . Zool. Anz. , 63 :241-243.

BOAS, J . E . V.

1893 - U e b e r d ie S t i g m e n de s M e l o t o n t h a - L a r v e . Zool. Anz. , 16:389-391.

D U B O I S - REYMOND, R .

1898 - U e b e r d ie A t h m u n g v o n D y t i s c u s m a r g i n a l i s . A r c h . A n a t . Phys io l . , Ab t . Phys io l . : 378-381.

BROCHER, F .

1911 - R e c h e r c h e s s u r l a r e s p i r a t i o n des i n s e c t e s a q u a t i q u e s a d u l t e s . Les D y t i s c i d é s .

A n n . Biol . Lac. , 4 :383-398 .

1912 - I d e m - Les E l m i d e s . Ib id . , 5: 136-179. 1913 - I d e m . É t u d e a n a t o m i q u e e t p h y s i o l o g i q u e riu s y s t è -

m e r e s p i r a t o i r e c h e z les l a r v e s d u g e n t e D y t i s c u s . Ib id . , 6 :120-147 .

1913 - I d e m . L ' H y d r o p h i l e . É t u d e p h y s i o l o g i q u e e t a n a t o -m i q u e .

Ib id . , 5 :220-258, 22 f igs .

COLEOPTERA 71

BROCHER, F. 1914 - Nouvelles observat ions biologiques et physiologiques

Arch. Zool. Exper. Gén., 55:347-373. 1933 - Le méchan i sme de la resp i ra t ion et celui de la c i r -

cu la t ion du sang chez les insectes . Arch. Zool. Exp. Gén., 74:25-32, 1 fig.

BUDDENBROK, W. VON & G. ROHR 1922 - Ueber die A u s a t m u n g der Koh lensaü re bei L u f t a t -

m e n d e n Wasse r insek ten . Arch. Ges. Physiol., 194:218-223, 2 figs.

CROS, A. 1933 - Forme des s t igmates chez les larves p r imai res des

Meloides et leurs modi f ica t ions . Bull. Soc. Ent. Fr., 37 (1932) :276-279.

DEIBEL, J . 1911 - Bei t räge zur K e n n t n i s von Donacia und Macroplea

un t e r besondere Berücks ich t igung der A tm ung . Zool. Jarhb. , Anat. , 31:107-160, ests. 1-2.

DEMOLL, R. 1927 - Die A t m u n g der l u f t a t m e n d e n Insek ten .

Zool. Anz., 69:8-16. DETMER, W.

1872 - Resp i ra t ion der Larven von Tenebr io mol i to r . Landwi r t sch . Versuchss ta t ion, 15:196-201.

DEWITZ, A. 1888 - E n t n e h m e n die Larven der Donac ien ve rmi t t e l s t

S t igmen oder A t e m r ö h r e n den L u f t r ä u m e n der P f l anzen die sauers to f fha l t ige Luf t?

Berl. Ent. Zeits, 32:5-6. 1890 - Enige Beobach tungen , be t r e f f end das geschlossene

T r a c h e e n s y s t e m bei i n sek t en -La rven . Zool. Anz., 13:500-504; 525-531.

DUFOUR, L. 1826 - Recherches ana tomiques sur les carabiques et sur

plusieurs au t res insectes Coléoptères. Organes de la resp i ra t ion .

Ann. Sci. Na t . , Zool., (3) 3:56-64, 1 est. 1844 - Nouvelles observat ions sur la s i tua t ion des s t igmates

thorac iques dans les larves des Buspres t ides . Ann. Soc. Ent . Fr., (2) 2:203-206.

EGE, R. 1918 - On the resp i ra to ry func t ion of the air s tores car r ied

by some aquat ic insect (Coryxidae, Dyt iscidae and No tonec t i dae ) .

Zeits. Allg. Physiol., 17:81-124.


FAIVRE, E.

1875 - De l ' i n f l u e n c e d u s y s t è m e n e r v e u x s u r l a r e s p i r a t i o n c h e z u n i n s e c t e , le D y t i s c u s m a r g i n a l i s .

C. R . Acad . Sci. P a r i s , 80 :739-741.

HAASE, E.

1887 - H o l o p n e u s t i e be i K ä f e r n . Biol . C e n t r a l b l . , 7 :50-54 .

HARNISCH, O.

1941 - U n t e r s u c h u n g e n ü b e r E r h o l u n g s a t m u n g u n d a n a e - r o b e n S t o f f w e c h s e l d e r L a r v e v o n T e n e b r i o m o l i t o r .

Zei ts . Vergl . Phys io l . , 28-428-456.

HEBERDEY, R . F .

1938 - B e i t r a g e z u m B a u des S u b e l y t r a l r a u m e s u n d z u r A t m u n g d e r C o l e o p t e r e n .

Zei ts . M o r p h . Oekol . T ie re , 33:667-734, 16 f igs .

HICKMAN, J. R.

1931 - T h e r e s p i r a t i o n of t h e H a l i p l i d a e ( C o l e o p t e r a ) . P a p . Mich . Acad . Sci., 13:277-289, 4 f igs .

HINTON, H. E.

1947 - T h e gi l ls of s o m e a q u a t i c b e e t l e p u p a e ( C o l e o p t e r a , P s e p h e n i d a e ) .

Proc . R. E n t . Soc. L o n d o n , 22: ( A ) : 5 2 - 6 0 , 12 figs., 1 e s t .

1947 - O n t h e r e d u c t i o n of f u n c t i o n a l s p i r a c l e s i n t h e a q u a t i cl a r v a e of t h e H o l o m e t a b o l a , w i t h n o t e s ou t h e i r

m o u l t i n g p r o c e s s of s p i r a e l e s . T r a n s . R. E n t . Soc. L o n d o n , 98:449-473, 5 f igs .

HOFFMAN, C. T .

1940 - T h e r e l a t i o n of D o n a c i a l a r v a e ( C h r y s o m e l i d a e , Co- l e o p t e r a ) to d i s s o l v e d o x y g e n .

Ecology, 21: 176-183.

HRBÀCEK, J .

1950 - O n t h e m o r p h o l o g y a n d f u n c t i o n of t h e a n t e n n a e of t h e C e n t r a l E u r o p e a n H y d r o p h i l i d a e ( C o e l o p t e r a ) .

T r a n s . R. E. E n t . Soc., 101:239-256, 17 f igs.

HUNK, A.

1942 - A s t u d y of t h e r e s p i r a t o r y f a c t o r i n c e r t a i n a q u a t i c C o l e o p t e r a .

J . A l a b a m a Acad . Sci., 14:44.

HYDE, C. VAN DER

1922 - T h e r e s p i r a t i o n of D y t i s c u s m a r g i n a l i s . J . Exp. Zool., 35:335-352, 3 f igs .

COLEOPTERA 73

ISELY, D. & H. H. SCHWARDT 1930 - T h e t r a c h e a l s y s t e m of t h e l a r v a of L i s s o r h o p t r u s

s i m p l e x . A n n . E n t . Soc. Amer . , 23:149-152, 2 f igs .

KOEPPEN, A. 1921 - Die f e i n e r e n V e r ä s t e h u n g e n d e r T r a c h e e n n a c h U n -

t e r s u c h u n g e n a n D y t i s c u s m a r g i n a l i s L. Zool. Anz. , 52:132-139, 4 f igs .

KREUGER, E. 1914 - P h y s i o l o g i s c h - b i o l o g i s c h e S t u d i e n ü b e r die A t m u n g

be i d e n A r t h r o p o d e n , 4 - U e b e r d ie B e d e u t u n g d e r L u f t des E l y t r a l r a u m e s be i D y t i s c u s .

L u n d s U n i v . Arsk r . (N. F . ) 10 ( 1 3 ) : 2 0 p .

KROGH, A. 1914 - O n t h e r a t e of d e v e l o p m e n t a n d CO2 p r o d u c t i o n of

c h r y s a l i d e s of T e n e b r i o m o l i t o r a r d i f f e r e n t t e m - p e r a t u r e s .

Ze i t s . A l l egem. Phys io l . , 178-190. 1920 - Studien ü b e r T r a c h e e n r e s p i r a t i o n . I I U e b e r G a s d i f -

f u s i o n i n d e n T r a c h e e n . P l ü g e r s A r c h . Ges . Phys io l . , 170:95-112, 5 f igs .

1920 - I d e m , I I I - Die K o m b i n a t i o n v o n m e c h a n i s c h e r V e n - t i l a t i o n m i t G a s d i f f u s i o n n a c h V e r s u c h e n a n Dy- t i s c u s - l a r v e n .

Ib id . ; 113-120.

KUEHNE, O. 1915 - Der Tracheenverlauf im Flügel der Koleopterennym-

p h e . Zei t s . Wiss . Zool., 112:692-718, 8 figs., es ts . 19 e 20.

LANDOIS, H. 1866 - D e r T r a c h e e n V e r s c h l u s s be i T e n e b r i o m o l i t o r ( M e h l -

w u r m ) . R e i c h . D u b o i s R e y m o n d A r c h . A n a t . , 391-397, 1 e s t .

LANDOIS, H. & W. THELEN 1867 - D e r T r a c h e e n v e r s c h l u s s be i d e n I n s e k t e n .

Zei t s . wiss. Zool., 17:187-214., e s t . 12.

LEE. M. O .1929 - R e s p i r a t i o n i n t h e i n s e c t s .

Q u a r t . Rev. Biol. , 4 :213-232 .

MARCU, O. 1929 - B e i t r a g z u r K e n n t n i s d e r T r a c h e n be i d e n C e r a m b y -

c i d e n u n d C h r y s o m e l i d e n . Zool. Anz. , 85:329-332, 1 f ig .


MARCU, O. 1931 - Bei t rag zur K e n n t n i s der T racheen der Insek ten .

Zool. Anz., 93:61-63, 2 figs. MELLANBY, K.

1935 - The evapora t ion of wa te r f rom insects . Biol. Rev., Cambridge Phil. Soc., 10:317-333, figs.

MICHAL, K. 1931 - Oszil lat ion in Saue r s to f fve rb rauch der M e h l w u r m -

l a rven Tenebr io mol i tor . Zool. Anz., 95:65-75.

MINOT, C. S.1876 - Recherches histologiques sur les t rachées de l 'Hydro-

philus piceus. Arch. Physiol. Norm. Pathol.2 (3) :1-10, ests. 6 e 7.

MUKERJI, D. 1930 - On the resp i ra tory system of the Cybister larva.

Arch. Zool. Exp. Gén., 70:433-467, 13 figs.

D'ORCHYMONT, A. 1916 - Observat ions sus le mode de resp i ra t ion de quelques

Pa lp icorn ia aquat iques . Bull. Soc. Ent. Fr., 139-141.

1933 - La resp i ra t ion des Palp icornes aquat iques . Bull. (Ann.) Soc. Ent. Belg., 73:I7-32, 6 figs.

PATTON, W. H. 1880 - On the spiracles of Coleoptera and on the sounds p ro-

duced by Polyphyl la . Psyche, 278-279.

PLATEAU, F. 1884 - Recherches expér imenta les sur les m o u v e m e n t s res-

p i ra to i res des insectes . Mém, Acad. R. Belg., 45:219 p., ests. 1-7.

PORTIER, P. 1911 - Recherches physiologiques sur les insectes aquat iques.

Arch. Zool. Exp. Gén., (5) 8:89-379, figs. PRZIBRAM, H.

1914 - Ueber die Funk t ion der K ä f e r f u h l e r insbesondere des Wasserkäfers Hydrophi lus piceus Geoff .

Zool. Anz., 60:251-261. RAFFY, A.

1931 - Resp i ra t ion cu tanée des larves d 'Hydrophi l ides . C. R. Soc. Biol., 1 6:900-901.

REMY, P. 1925 - Cont r ibu t ion à l 'é tude de l ' appare i l resp i ra to i re et

de la resp i ra t ion chez quelques inver tebrés . Thèse, Sci., Nancy, 222 p., 8 ests.

COLEOPTERA 75

ROBERTS, A. W. R .

1936 - O b s e r v a t i o n s on t h e sp i r ac l e s of c u c u l i o n i d l a r v a e in t h e f i r s t i n s t a r .

L iv re Jub i l . de M. E. - L . B o u v i e r : 288-286, 4 f igs .

SCHMIDT-SCHWERT, E. 1887 - - U e b e r A t m u n g de r L a r v e n u n d P u p p e n v o n D o n a c i a

c r a s s ipes . Berl . En t . Zeits. , 31:325-334.

1890 - N o c h e i n m a l ü b e r die A t m u n g d e r L a r v e n v o n D o - n a c i a c r a s s ipes .

Biol. En t . Zeits. , 33:297-308, 2 f igs .

SHARP, D.

1877 - - O b s e r v a t i o n s on t h e r e s p i r a t o r y a c t i o n of t h e c a r n i - v o r o u s w a t e r bee t l e s .

J . L inn . Soc. Zool., 13:161-183. STEINKE, G .

1919 - Die S t i g m e n de r K ä f e r l a r v e n . Arch . Na tu rg . , 85, A (7) :1-58, 15 figs, 3 es t s .

SUESSKIND, M. E. C.

1935 - A m o r p h o l o g i c a l s t u d y of t h e r e s p i r a t o r y s y s t e m in v a r i o u s l a r v a l i n s t a r s of S t e n e l m i s s u l c a t u s B la t ch l . (Col. D r y o p . ) .

Pap . Mich. Acad. Sci. A r t s Le t t e r s , 21:697-713, 3 es t s .

VARLEY, G . C.

1937 - A q u a t i c i n s e c t l a r v a e w h i c h o b t a i n e x y g e n f r o m t h e roo t s of p l a n t s .

Proc . R. En t . Soc. London , (A) 12:55-60, 2 figs. WESENBERG - LUND, C.

1911 - U e b e r die R e s p i r a t i o n s v e r h ä l t n i s s e bei u n t e r de ra E i s ü b e r w i n t e r d e n , l u f t a t m e n d e n W a s s e r i n s e k t e n b e s o n d e r s de r W a s s e r k ä f e r n u n d W a s s e r w a n z e n .

I n t e r n . Rev. Ges. Hydrob io l . Hydrogr . , 3:467-486.

WIGGLESWORTH, V. B. 1931 - T h e r e s p i r a t i o n of i n sec t s .

Biol. Rev. , 6:181-220.

METABOLISMO - CRESCIMENTO

ABERCROMBIE, W. F. 1936 - S t u d i e s on t h e cel l n u m b e r a n d t h e p r o g r e s s i o n f a c t o r

i n t h e g r o w t h of j a p a n e s e bee t l e Pop i l i a j a p o n i c a N e w m a n n .

J . Morph. , 59:91-112, 2 f igs .


ANDERSON, S . M.

1948 - C h a n g e s i n t h e d i s t r i b u t i o n of n i t r o g e n i n t h e j a p a - n e s e b e e t l e ( P o p i l i a j a p o n i c a ) d u r i n g m e t a m o r - p h o s i s .

Phys io l . Rev. , 21 :237-252.

BECKER, M. 1934 - Zur Biologie des Mehlwurms. III Mitteilung-Wande-

l u n g des F e t t e s w ä h r e n d d e r M e t a m o r p h o s e . B i o c h e m . Zeits . , 272: 227-234.

BRINDLEY, T . A.

1930 - T h e g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t of E p h e s t i a k u e h n i e l l a Ze l l e r ( L e p i d o p t e r a ) a n d T r i b o l i u m c o n f u s u m D u - v a l ( C o l e o p t e r a ) u n d e r c o n t r o l l e d c o n d i t i o n s of t e m p e r a t u r e a n d r e l a t i v e h u m i d i t y .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 23 :741-757.

BUSNEL, R . O . G. A. DRILHON

1937 - E t u d e b i o l o g i q u e e t b i o c h i m i q u e de L e p t i n o t a r s a d e - c e m l i n e a t a S a y à l ' é t a t d ' u n i n s e c t e p a r f a i t .

C. R . Soc. Biol. , 124:916-917 e A n n . Soc. Biol . , Nat . Zool., ( I0) 20 :229-244.

CAMPBELL, W. G .

1941 - T h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n n i t r o g e n m e t a b o l i s m a n d t h e d u r a t i o n of t h e l a r v a l s t a g e of t h e d e a t h w a t c h bee t l e , X e s t o b i u m i n wood d e c a y e d b y f u n g i .

B i o c h e m , J., 35:1200-1208, 3 f igs .

CHAPMAN, R . N.

1924 - N u t r i t i o n a l s t u d i e s o n t h e c o n f u s e d f l o u r b e e t l e T r i - b o l i u m c o n f u s u m D u v a l .

J . G e n . Phys io l . , 6 :565-585.

CHIU, S. F . & C. M. MC CAY

1939 - N u t r i t i o n a l s t u d i e s of t h e c o n f u s e d f l o u r b e e t l e ( T r i - b o l i u m c o n f u s u m ) a n d t h e b e a n w e e v i l ( A c a n t h o s - l ides o b t e c t u s ) .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 32 :164-170.

EVANS, A. C.

1932 - S o m e a s p e c t s of c h e m i c a l c h a n g e s d u r i n g i n s e c t m e - t a m o r p h o s i s .

J . Exp. Biol. , 9 :314-321.

1934 - O n t h e c h e m i c a l c h a n g e s a s s o c i a t e d w i t h m e t a m o r - p h o s i s i n a b e e t l e ( T e n e b r i o m o l i t o r ) .

J . Exp . Biol , 11:397-401.

COLEOPTERA 77

FINK, D. E.

1925 - Metabol ism dur ing embr ionic and m e t a m o r p h i c deve lopmen t of insects .

Gen. Physiol., 7:527-545, 1 est., 18 figs. 1930 - The ca ta lase con ten t of the Colorado po ta to beetle

dur ing me tamorphos i s . J . Agric. Res., 41:691-696, 1 fig.

FRAENKEL, G. & M. BLEWETT

1943 - The n a t u r a l feeding and the food r equ i remen t s of several species of s tored product insects .

Trans . R. E. Ent. Soc., 93:457-490. 1944 - The u t i l i sa t ion of metabol ic wa te r insects .

Bull. Ent. Res., 35:127-139.

FRAENKEL, G., J. A. REID & M. BLEWETT

1941 - The s terol r equ i r emen t s of the l a rva of the beetle, Dermes tes vulpinus Fabr .

Biochem. J., 35:712-720.

GAARDER, T.

1918 - Ueber den Einfluss des Sauers to f fd ruckes auf den Stoffwechsel .

Biochem. Zeits., 89:48-93, 5 figs.

GILMOUR, D.

1941 - Metabolism in the larvae of Tenebrio molitor. Gaseousmetabo l i sm and changes in glycogen, fa t and lact ic acid.

J . Cell. Com. Physiol., 18:93-100.

HOLDAWAY, F. C. & H. F. SMITH

1933 - Al te ra t ion of sex rat io in the f lour beetle Tr ibol ium confusum following s t a rva t ion of newly ha t ched la rvae .

Austr. J . Exp. Biol., Med., Sci., 11:35-43, 1 fig.

HICKIN, N. E.

1942 - The food and wa te r r equ i rements of P t inus tectus Boieldieu (Coleoptera, P t i n i d a e ) .

Proc. R. Ent. Soc. London. 17:99-128.

KOLLMANN, M.

1909 - Note sur les réserves a lbuminoides des insectes et des annél ides .

Bull. Soc. Zool. Fr., 34: 149-155.

LECLERC, J . 1948 - Cont r ibut ion a l 'é tude du métabol i sme de l 'eau chez

la larve de Tenebr io mol i tor L. Arch. In t e rna t . Physiol., 55: 412-419, 1 fig.


LUDWIG, D. 1931 - Studies of the me tamorph i ses of the j apanese beet le

(Popil ia j apon ica N e w m a n n ) . I - Weigh t and m e - tabol i sm changes .

J . Exp. Zool., 60:309-323, 2 figs.

1934 - The progress ion fac tor in the g rowth of the j apanese beet le (Popil ia j apon ica Newmann) (Coleoptera, S c a r a b a e i d a e ) .

Ent. News, 45:141-153.

MARTIN, H. E. & L. HARE 1942 - Nut r i t iona l r equ i remen t s of Tenebr io mol i to r l a rvae .

Biol. Bull., 83:428-439.

MELLANBY, K. 1932 - The ef fec t of a thmospher i c humid i ty on the m e t a b o -

l i sm of the fas t ing m e a l w o r m (Tenebrio mol i tor L., Co leop te ra ) .

Proc. R. Ent . Soc. B., 3:376-390, 1 f ig.

MICHAL, K. 1931 - Oszi l la t ionen im Saue r s to f fve rb raueh der Mehl -

w u r m l a r v e n (Tenebrio m o l i t o r ) . Zool. Anz., 95:65-75, 4 figs.

MOORE, W. 1943 - Some v i t amin r equ i remen t s of black ca rpe t beet le

A t t agenus (?) sp. Ann. Ent . Soc. Amer., 36:483-485.

1946 - Nut r i t ion of At tagenus (?) sp. I I (Coleoptera, Der - m e s t i d a e ) .

Ann. Ent. Soc. Amer., 39:513-521.

PARK, T.

1936 - The oxygen consumpt ion of the f lour beet le (Tribo- l ium c o n f u s u m ) .

J . Cell. Compar. Physiol., 7:313-323.

PASSERINI, N. 1925 - I n f l u e n z a del la qua l i t à degli a l imen t i su l l ' aecresci -

men to delle larve e sul metabo l i smo del Tenebr io mol i to r L.

At t i ACad. Nac. Lineei, Rend. Clas. Sci. Fis. Mat. Nat.: 58-59.

PILEWICZÓWNA, M. 1926 - Sur le métabol i sme azoté des insectes .

Trav. Inst . Neneki (Prace Inst . Nenckíego) 3:1- 25, 2 figs.

COLEOPTERA 79

PORTIER, P. 1919 - Devéloppement complet des larves de Tenebr io mol i -

tor, ob tenu au moyen d 'une nou r r i t u r e stérilizée à hau t e t empéra tu re (130º).

C. R. Soc. Biol., Paris, 82:59 e 60.

RAFFY, A. & R. G. BUSNEL 1937 - Dérivés de la chlorophylle dans les excréments du

Lep t ino ta r sa deceml inea ta . C. R. Soc. Biol. Par is 126:682-685, 2 figs.

ROSENTHAL, H. & T. REICHSTEIN 1942 - Vi t amin r equ i r emen t of the a m e r i c a n flour beetle,

Tr ibo l ium comfusum Duval . Nature ; 150: 546-547.

SCHNEIDER, B. A. 1941 - The n u t r i t i o n a l requ i rements of Tr ibo l ium confusum

Duval . I. - Survival of adu l t beetles on p a t e n t flour and complet s t a rva t ion diets.

Biol. Bu l l , 80:208-227, 7 figs. 1943 - The effect of v i t amin B complex on metamorphosis ,

growth and adul t v i ta l i ty of Tr ibo l ium confusum. Amer. J . Hyg., 37:179-192, 3 figs.

SCHULTZ, F. N. 1930 - Zur Biologie des Mehlwurms (Tenebrio mol i to r ) . I .

Mi t te i lung. Der Wasse rhausha l t . Biochem. Zeits., 227:341-353.

SWEETMANN, M. D. & L. S. PALMER 1928 - Insec t as test an ima l s in v i t a m i n research. I . Vi-

t a m i n r equ i r emen t of the f lour beetle Tr ibo l ium confusum Duval .

J . Biol. Chem., 77:35-52.

UVAROV, B. B. 1928 - Insec t n u t r i t i o n and metabol i sm. A s u m m a r y of the

l i t e ra ture . Trans . Ent. Soc. Lond., 76:25-343.

15. Aparelho circulatorio. Circulação - Na obra clas-sica de STRAUSS DURKHEIM (1828) encontram-se os primeirosinformes valiosos sôbre o s is tema circulatório dos Coleópteros.

Segundo êsse autor, no escaravelho por êle estudado (Me-lolontha melolontha L.), o coração apresenta 9 ventrículos e 8pares de ostiolos e de musculos alares (aliformes). Em Luca-


nus, porém, NEWPORT observou 7 ventrículos e igual númerode p a r e s de m ú s c u l o s a l i f o r m e s .

Nos b e s o u r o s b o n s v o a d o r e s a a o r t a e m i t e u m ou dois r a - m o s do r sa i s e m r e l a ç ã o c o m a m p o l a s p u l s a t e i s , que a t i r a m a c i r c u l a ç ã o n a s a s a s .

O p l a s m a d a h e m o l i n f a ou é i nco lo r ou g e r a l m e n t e c o r a d o de v e r d e p e l a c lo ro f i l a l i b e r t a d a d u r a n t e a d i g e s t a ç ã o .

N a s espéc ies v e s i c a n t e s , s e g u n d o BEAUREGARD, é n o p l a s - m a que se a c h a d i s so lv ida a c a n t a r i d i n a .

APARELHO CIRCULATÓRIO - CIRCULAÇÃO

BACKMAN, E. L.

1912 - Der osmotische Druck bei e inigen Wasse rkä fe rn . Arch. Ges. Physiol., 149:93-144.

BARRAT, J . O. W. & G. ARNOLD

1911 - A s tudy of the blood of ce r ta in Coleoptera: Dytiscus marg ina l i s and Hydrophi lus piceus.

Quart . J . Micr. Sci., 56:149-165. est. 11. BROCHER, F.

1916 - Nouvelles observat ions biologiques et physiologiques sur les Dytiscides.

Arch. Zool. Exp. Gén., 55:347-373.

1917 - Étude expér imenta le sur le f onc t i onem en t du vais- seau dorsal et sur la c i rcula t ion du sang chez les insectes. Première partie - Le Dytiscus marginalis.

Arch. Zool. Exp. Gén., 56:347-358.

1929 - Observat ions physiologiques sur la c i rcu la t ion du sang dans les ailes et dans les élytres chez la Cocci- ne l la .

Rev. Suisse Zool., 36:593-607, 4 figs. CUÉNOT, L.

1890 - Le sang des Meloë et le rôle de la can tha r id ine dans la biologie des Coléoptères ves icants .

Bull. Soc. Zool. Fr., 15:126-128.

1894 - Le re je t de sang comine moyen de défence chez quelques Coléoptères.

C. R. Acad. Sci., 118:875-877. 1896 - Sur la saignée réf lexe et les moyens de défense de

quelques insectes . Arch. Zool. Exp., (3) 6:654-680.

DIMMOCK, C. 1882 - Circula t ion of blood in the l a rva of Hydrophi lus .

Psyche, 3:324-326, 1 f ig.

DRILHON, A. & R. G. BUSNEL 1945 - Caractères b iochimiques du sang de la larve et de

l ' imago chez Hydrophi lus piceus. C. R. Soc. Biol., 139:926-929.

DUBUISSON, M.

1930 - Cont r ibu t ion à l ' é tude de la physiologie du muscle card iaque des Inver tébrés . 3 - Le cen t re d ' au to - ma t i sme e t la p ropaga t ion des exc i ta t ions dans le coeur l 'Hydrophi le .

Arch. Biol., 40: 83-97.

DUWEZ, Y. 1936 - L ' a u t o m a t i s m e card iaque chez le Dyt ique .

C. R. Soc. Biol., 122:84-87.

FLORKIN, M. & G. DUCHATEAU

1943 - Le g raph ique de préc ip i ta t ion par les phos- pha tes du p lasme sangui-n l 'un insecte (Hydrophi lus p iceus ) .

Acta Biol. Belg., 1-2: I .

FLORKIN, M. & G. FRAPPEZ 1940 - Concen t r a t i on de l ' a m m o n i a q u e in vivo e t in v i t ro

dans le mi l ieu in té r ieur des Inver tébrés . I II . Écrevisse, Hydrophi le , Dyt ique.

Arch. Int . Physiol., 50:197-202.

GEBHARDT, A. VON

1932 - Histologische S t r u k t u r des Carabenblu tes . Zeits. Wiss. Biol., (B) 15:530-539.

GRABER, V. 1871 - U e b e r die B lu tkörpe rchen der In sek t en .

Sitzber. Akad. Wien Math. - Naturw. Classe. 64: 9-44, 1 est.

HERKERTINGER, F. 1921 - Ueber die angebl iche Gi f tw i rkung des Coccinel len-

blutes. Wien. Ent. Zeit., 38: 109-113.

HOLLANDE, A. C. 1909 - Cont r ibu t ion à l ' é tude du sang des Coléoptères.

Arch. Zool. Exp. Gén., (5) 2:271-294, figs. 1911 - Etude his tologique comparée du sang des insectes à

hémor rhée et des insectes sans hémor rhée . Ibid., (5) 5:283-323.

COLEOPTERA 81


HOLLANDE, A. C. 1911 - L ' a u t o h é m o r r h é e ou le r e j e t d u s a n g c h e z les i n s e c t e s

( t ox i co log i e d u s a n g ) . A r c h . A n a t . Micr . , 13: 171-318, 3 e s t s .

1923 - L a ce l lu le p é r i c a r d i a l e de s i n s e c t e s (cy to log ie , h i s - t o c h i m i e , rô le p h y s i o l o g i q u e ) .

A r c h . A n a t . Micr . , 18:85-307, 4 es ts , 30 f igs .

1927 - L a s i g n i f i c a t i o n de l ' a u t o h é m o r r h é e des i n s e c t e s . Ibid. , 22: 374-412.

JACKSON, H. W.

1940 - T h e m o r p h o l o g y a n d h i s t o g e n e s i s of t h e b lood of t h e m e a l - w o r m ( T e n e b r i o m o l i t o r ) w i t h o b s e r v a t i o n s o n i t s e m b r i o l o g y .

V i r g i n i a J . Sci., (1939) 50:221-222.

JOLIVET, P .

1946 - Q u e l q u e s r e m a r q u e s s u r l ' a u t o h é m o r r h é e c h e z les T i - m a r c h a (Col., C h r y s o m e l i d a e ) .

Misc. En t . , 43: 29-30.

KOCIAN, V. & M. SPACEK

1934. - Die B e s t i m m u n g d e r W a s s e r s t o f f i o n c n k o n z e n t r a t i o n d e r K ö r p e r f l ü s s i g k e i t v o n C o l e o p t e r e n .

Zool. J a h r b . , Allg. Zool., 54:180-190.

KUHL, W. 1924 - D e r f e i n e r e B a u d e r C i r c u l a t i o n s s y s t e m s v o n Dyt i scus :

m a r g i n a l i s . R ü c k e n g e f ä s s , P e r i c a r d i a l s e p t u m u n d P e r i c a r d i a l g e w e b e .

Zool. J a h r b . , A n a t . , 46:755-198, 58 figs., e s t s 1 e 2.

LASH, W.

1913 - E i n i g e B e o b a c h t u n g e n a m H e r z e n d e r H i r s c h k ä f e r - l a r v e .

Zei ts . Allg. Phys io l . , 14:312-319.

LAZARENKO, T . 1925 - B e i t r ã g e z u r v e r g l e i c h e n d e n H i s t o l o g i e des B l ü t e s u n d

des B i n d e g e w e b e s d e r B l u t e - u n d B i n d e g e w e b e e l e - m e n t d e r I n s e k t e n .

Zei t s . Mik r . A n a t . Fo r sch . , 3 :409-499, 44 f igo.

LUTZ, K . G . 1895 - D a s B l u t d e r C o c c i n e l l i d e n .

Zool. Anz. , 18:244-255, 1 f ig .

MALOEUF, N. S. R. 1939 - T h e b l o o d of A n t h r o p o d s .

Q u a r t . Rev . Biol. , 14:149-191.

Mc. INDOO, N. E.

1916. - T h e r e f l e x b l e e d i n g of t h e C o c c i n e l l i d b e e t l e E p i - l a c h n a b o r e a l i s .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 9:201-223, es ts . 10 e 11.

MELVIN, R .

1931 - A q u a n t i t a t i v e s t u d y of c o p p e r i n i n s e c t s . A n n . E n t . Soc. Amer . , 24 :485-488.

MITTKOWSKI, R . A.

1923 - S t u d i e s o n b lood of i n sec t s . I - T h c c o m p o s i t i o n of t h e b lood .

Bul l . B rook l . E n t . Soc., 18: 127-136. 1924 - I d e m . T h e s t r u c t u r a l e l e m e n t s of t h e b lood .

Ibid. , 19:4-19.

NICOLET, H.

1847 - N o t e s u r l a c i r c u l a t i o n d u s a n g c h e z les C o l é o p t è r e s . A n n . Sci. Nat . , (3) 7 :60-64 .

OBERLÉ, E.

1912 - D a s B l u t g c f ä s s y s t e m v o n D y t i s c u s m a r g i n a l i s . I n a u g . Disse r t . , M a r b u r g .

RAPP., J . L.

1947 - I n s e c t h e m o l y m p h , a r ev i ew . J . N. Y. E n t . Soc., 55:295-308.

TAUBER, O. E. & F. YEAGER

1936 - O n t h e t o t a l h a e m o l y m p h (b lood) ce l l c o u n t s of i n - s ec t e s . I I - N e u r o p t e r a , C o l e o p t e r a , L e p i d o p t e r a a n d H y m e n o p t e r a .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 29:112-118.

TROUVELOT, B. & G . BUSNEL

1937 - M o d i f i c a t i o n d u r y t h m e des b a t t e m e n t s c a r d i a q u e s c h e z les l a r v e s d u D o r y p h o r a ( L e p t i n o t a r s a d e c e m - l i n e a t a S a y ) s u i v a n t les S o l a n u m d o n t e l les se n o u r r i s s e n t .

C. R . Acad . Sci., Fr . , 205:1171-1173.

USSING, H. H .

1945 - I s o l a t i o n of a s p a r a g i n e f r o m t h e h a e m o l y m p h of M e - l o l o n t h a l a r v a e .

N a t u r e , 155: 481. 1946 - A m i n o a c i d s a n d r e l a t e d c o m p o u n d s in t h e h a e n o -

l y m p h of O r y c t e s n a s i c o r n i s a n d M e l o l o n t h a v u l - g a r i s .

A c t a Phys io l . S c a n d . , 11 :61-84 .

COLEOPTERA 83


YEAGER, J. F. & H. H. KNIGHT 1933 - Microscopic observa t ions on blood coagu la t ion in se-

vera l species of insec ts . Ann. Ent . Soc. Amer., 26:591-602.

E N O C I T O S

ALBRO, H. T. 1930.- A cytological study of the changes occuring in the

oenocytes of Ga l e ruce l l a n y m p h a e a e Linn., du r ing the l a rva l and p u p a l per iods of deve lopmen t .

J . Morph., 50:527-268, 8 ests .

KOCH, A. 1930 - Ueber die ve rme in t l i ch Ba rk t e r i e n symbiose von Tr i -

bo l ium. Ein Be i t r ag zur Oenocy t en f r age . Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 37:38-62.

KREMER, J . 1925 - D i e Oenocy ten der Coleopte ren .

Zeits. Mikr. Anat . Forsch. , 2:536-581, 2 ests, 17 f igs .

KREUSCHER, A. 1922 - Der F e t t k ö r p e r und die Oenocy ten von Dyt iscus .

Zeits. Wiss. Zool., 119:247-284. ROTH, L. M.

1942 - The oenocytes of Tenebr io . Ann. Ent . Soc. Amer. , 35:81-84, 2 figs.

C O R P O G O R D U R O S O

DUFOUR, L. 1826. - Recherches ana tomiques su r les Carab iques et sur

p lus ieurs au t r e s insectes co léoptères , Du t issu ad i - peux sp Ianchn ique . Organes des secre t ions excré - men t i t i e l l e s . Organes de la r e sp i r a t i on .

Ann. Soc. Nat., Zool., 8.

HOLLANDE, A. C. 1913 - Colora t ion v i ta le du corps ad ipeux d 'un insecte phy -

t ophage p a r une a n t h o c y a n e absorbée avec la n o u r r i t u r e .

Arch. Zool., 51: 53-58. 1923 - La cellule péricardiale des insectes (cytologie, histo-

chimie, rôle physiologique) . Arch. Anat . Micr., 18:85-307, 4 ests., 30 f igs.

COLEOPTERA 85

KREMER, J. 1917 - Beitrage zur Histologie der Coleopteren.

Zool. Jahrb., Anat. 40: 105-154, 3 figs e ests. 2 e 3.

V. também - 1925, em bibl. enocitos

KREUSCHER, A. 1922 - Der Fettkörper und die Oenocyten von Dytiscus.

Zeits Wiss. Zool., 119:247-284, 27 figs. POYARKOFF, E.

1909 - Rôle phagocytaire der corps gras chez le galéruque de l 'orme pendant la métamorphose.

C. R. Soc. Biol. (n.s.) 66:670-671. ZAKOLSKA, Z.

1929 - Recherches histochimiques sur le tissu adipeux des larves et des nymphes de Tenebrio molitor. Kos- mos (em polonez, com resumo em francez), 53:779- 797, 2 ests.

(Bull. Assoc. Anatom., 515-519).

16. Orgãos luminosos - Luminescência. Orgãos bemc o n h e c i d o s de todos , t a n t o os dos v a g a l u m e s ( L a m p y r i d a e ) , s i t u a d o s n a f ace i n f e r i o r dos 2 ou 3 u r o s t e r n i t o s q u e p r e c e d e m o ú l t imo , c o m o os dos p i r i l a m p o s ( E l a t e r i d e o s do g ê n e r o P y -

r o p h o r u s ) , e n c o n t r a d o s de c a d a l ado d a p a r t e b a s a l do p r o n o - t u m . Os ó r g ã o s l u m i n o s o s s ão c o m u n s n o s dois sexos , t o d a v i a e m i t e m luz m a i s b r i l h a n t e n a s f ê m e a s . E s t a s , e m P h e n g o d i - d a e e g e r a l m e n t e e m L a m p y r i d a e , s ão l a r v i f o r m e s ou a p t e r a s .

Os ó r g ã o s l u m i n o s o s s ão p r i n c i p a l m e n t e c o n s t i t u í d o s p o r ce lu las c o m c a r a c t e r e s que as a p r o x i m a m d a s ce lu l a s g o r d u - r o s a s .

A d i spos ição , a e s t r u t u r a h i s t o l ó g i c a dos ó r g ã o s l u m i n o - sos e o e s t u d o d a l u m i n e s c ê n c i a n o s C o l e o p t e r o s h á a n o s v e m sendo i n v e s t i g a d o s p o r m u i t o s a u t o r e s . P a r a se t e r b o m co- n h e c i m e n t o do a s s u n t o , r e c o m e n d o a l e i t u r a dos l iv ros de HAR- VEY (1940) e 1952) e do i n t e r e s s a n t e a r t i g o de BRIQUET J r . (1942).

A l u m i n e s c ê n c i a n o s in se tos , e l u c i d a d a g r a ç a s s o b r e t u d o às i n v e s t i g a ç õ e s de RAPHAEL DUBOIS c o m E l a t e r i d e o s l u m i n o - sos, é p r ò p r i a m e n t e u m a o x i l u m i n e s c ê n c i a , r e s u l t a n t e d a

a ç ã o de u m a z i m a s e o x i d a n t e , a luc i lerase , e m p r e s e n ç a d a

á g u a , s ô b r e a l uc i f e r ina , u m a n u c l e o p r o t e í n a p r e s e n t e sob a f o r m a g r a n u l a r n a s c é l u l a s do c o r p o l u m i n o s o . D a í o des- p r e e n d i m e n t o de e n e r g i a sob a f o r m a de r a io s l u m i n o s o s , c o m f o r m a ç ã o de ox i l uc i f e r i na . Es t a , p e l a s u a l ab i l idade , se t r a n s f o r m a e m l u c i f e r i n a , e m cond ições de n o v a m e n t e p r o d u - zir luz .

Os r a io s e m i t i d o s pe los i n s e t o s l u m i n e s c e n t e s s ão e x t r a - o r d i n á r i o s p o r s e r e m q u a s e q u e e x c l u s i v a m e n t e r a i o s l u m i - n o s o s . Ass im, e n q u a n t o que a e f i c i ênc ia l u m i n o s a do a r c o v o l t á i c o é de c ê r c a de 10% e a d a luz so l a r de c ê r c a de 35%, a de u m v a g a l u m e é, s e g u n d o COBLENTZ (1912), a p r o x i m a d a - m e n t e de 9 2 % ; n ã o h á r a d i a ç õ e s i n f r a v e r m e l h a s a p r e c i á v e i s e 8 % d a s r a d i a ç õ e s r e s t a n t e s s ão c o n s t i t u í d a s pe los r a io s quí - m i c o s .

O R G Ã O S L U M I N O S O S - L U M I N E S C Ê N C I A

ALEXANDER, R. S.

1943 - Factores controling firefly luminescence. J. Cell. Comp. Physiol., 22:51-70, 1 est.

ALLARD, H. A.

1931 - The photoperiodism of the firefly Photinus pyrales Linn., its relation to the evening twilight and other conditions.

Proc. Ent. Soc. Wosh., 33:49-58.

BANDOW, F.

1950 - Lumineszenz. Ergebnisse und Anwendung in Physik, Chemie und Biologie.

Stut tgart : Wissenchaftlichen Verlagen: 255 p.

BECKER, J.

1865 - 1866 - Ueber das Leuehtorgan der Lampyris splen- didula L.

Finsk Vetensk. Soc Vorhandl., 8:15.

BELLESME, J. 45

1880 - Recherches experimentales sur la phosphorescence du Lampyre.

C. R. Acad. Sci. Paris, 90:318-321.


COLEOPTERA 87

BLANCHET, R.

1856 - De la p r o d u c t i o n de la l u m i è r e chez le L a m p y r e s . Bibl. Univ . Sci. G e n è v e , :31:213-215.

BONGARDT, J .

1903 - B e i t r ä g e zur K e n n t n i s d e r L e u c h t o r g a n e in h e i m i s - c h e r L a m p y r i d e n .

Zei ts . Wiss Zool., 75:1-45, 4 figs. , e s t . 1-3.

BRIQUET, JR. R . 1942 - B i o l u m i n e s c e n c i a .

Ceres , 3:272-299, 14 f igs .

BUCK, J . B.

1937 - S p e c t r a l c o m p o s i t i o n of t h e l i g h t e m i t t e d by j a m a i c a n f i r e f l i e s .

A n a t . Rec. , 70., supp . 1:114.

1937 - S t u d i e s on t h e f i r e f ly . I, I I . Phys io l . Zool., 10:45-58; 412-419, 10 f igs .

1938 - S y n c h r o n o u s r h y t m i c f l a s h i n g of f i r e f l i e s . Q u a r t . Rev. Biol., 13:301-314.

BUGNION, E.

1922 - E t u d e r e l a t i v e à l ' a n a t o m i e e t l ' e m b r y o l o g i e des ve rs l u i s a n t s ou L a m p y r i d e s .

Bull . Biol. Fr . Belg. , 50 (2) :1-53, 36 f igs .

1922 - La l a rve de la luciole (Lucio la l u s i t a n i c a s h a r p . ) . A n n . Sci. Nat . , Zool. (10) 5:29-59, 20 f igs .

BURNETT, W.

1850 - On t h e l u m i n o u s s p o t s of t h e g r e a t f i r e f l y of C u b a ( P y r o p h o r u s p h o s p h o r e u s ) .

Proc . B o s t o n Soc. Na t . Hist . , 3:290-291.

CARRADORI, G. 1808 - E x p e r i e n z e ed o s s e r v a z i o n i s o p r a il f o s fo ro del le l uc -

ciole ( L a m p y r i s ) . G i o r n . Fis . Ch im. St. Nat . Pav ia , 1:269-282.

COBLENTZ, W. W.

1912 - A p h y s i c a l s t u d y of t h e f i r e - f l y . C a r n e g . I n s t . Wash . , 164:47 p., 14 figs. , 1 est .

DAHLGREN, U. V.

1917 - The production of light by animals. The fire-flies.J . F r a n k l i n Ins t . , 183:211-220; ( E l a t e r i d a e , P y r o - phorus); The fire-flies or lampyrids: 323-348, 23f igs. ; H i s t o g e n e s i s a n d p h y s i o l o g y of t h e l i g h t - t i s s u e s in L a m p y r i d s ; 593-619, 13 f igs .


DUBOIS, R .

1886 - C o n t r i b u t i o n à l ' é t u d e de l a p r o d u c t i o n d e l a l u m i è r e p a r les ê t r e s v i v a n t s . Les E l a t e r i d e s l u m i n e u x .

Bul l . Soc. Zool. Fr . , 11:1-275, 9 e s t s .

1887.- Récherches sur la fonction photogénique dans leso e u f s d u L a m p y r i s .

Bul l . Soc. Zool. Fr . , 12:137-144.

1920 - L u m i n o u s l i v i n g c r e a t u r e s . T h e m i s t e r y of co ld l i g h t . S c i e n t . A m e r . M o n t h . , 1 ( 1 ) : 9 - 1 2 .

EIMEB, T .

1872. - B e m e r k u n g e n ü b e r die L e u c h t o r g a n e d e r L a m p y r i s s p l e n d i d u l a . A r c h . Mik r . A n a t . , 8 :652-653 .

ELMHIRST, R .

1912 - S o m e o b s e r v a t i o n s o n t h e g l o w w o r m ( L a m p y r i s n o c - t i l u c a L. ) .

Zoo log i s t : 190-192.

EMERY, C.

1884 - U n t e r s u c h u n g e n ü b e r L u c i o l a i t a l i c a , Lin . Ze i t s . Wiss . Zool., 40:338-355, es t . 19.

1885 - L a luce d e l l a L u c i o l a i t a l i c a o s s e r v a t a col m i c r o s c o p i o . Bul l . Soc. E n t . I t a l . , 17:351-355, es t . 5.

FRANÇOIS, A.

1886 - S u r l a l a r v e de L a m p y r i s n o c t i t l u c a a y a n t v é c u s a n s t ê t e .

C. R . Acad . Sci. P a r i s , I03 :437-438 .

FUCHS, S.

1891. - E i n i g e V e r s u c h e a n d e n L e u c h t o r g a n e n v o n E l a t e r n o c t i l u c u s L.

C e n t r a l b l . Phys . , 5 :321-325.

GEIPEL, E.

1915. - B e i t r ä g z u r A n a t o m i e d e r L e u c h t o r g a n e t r o p i s c h e r K ä f e r .

Zei ts . Wiss . Zool., 112:239-290 est . 7 e 8.

GERRESTSEN, F . C.

1922. - E i n i g e N o t i z e n ü b e r d a s L e u c h t e n de s j a v a n i s c h e n L e u c h t k a f e r (Luc io l a v i t t a t a C a s t . ) .

Biol . C e n t r a l b l . , 4 2 : 1 - 9 .

GORHAM, H. S.

1880 - O n t h e s t r u c t u r e of t h e L a m p y r i d a e w i t h r e f e r e n c e t o t h e i r p h o s p h o r e s e e n c e .

T r a n s . E n t . Soc. L o n d o n : 83-67.

COLEOPTERA 89

HAASE, E.

1880 - Z u r K e n n t n i s v o n P h e n g o d e s . D e u t s . E n t . Zei t . , 32:145-167, es t . I - 2 .

HARVEY, E. N.

1916 - T h e m e c h a n i s m of l i g h t p r o d u c t i o n i n a n i m a l s . Sc i ence , 44: 208-209.

1924 - R e c e n t a d v a n c e s i n b i o l u m i n e s c e n c e . Phys io l . Rev. , 4 :639-671 .

1928 - S t u d i e s o n t h e o x y d a t i o n of l u c i f e r i n w i t h o u t l u c i f e - r a s e a n d t h e m e c h a n i s m of b i o l u m i n e s c e n c e .

J . Biol . Chem. , 28 :369-375.

HARVEY, E. N. & K . P . STEVENS

1928 - T h e b r i g h t n e s s of t h e l i g h t of t h e W e s t I n d i a n e l a - t e r i d b e e t l e P y r o p h o r u s . J . Biol . C h e m . , 28:369-375.

HARVEY, E. N. & R . TOTTALL 1929. - Wi l l t h e a d u l t f i r e - f l y l u m i n e s c e n c e i f i t s l a r v a l

o r g a n s a r e e n t i r e l y r e m o v e d . Sci. , 69: 253-254.

HARVEY, E. N. 1931 - P h o t o c e l l a n a l y s i s of t h e l i g h t of t h e C u b a n e l a t e r i d

b e e t l e , P y r o p h o r u s . J . G e n . Phys io l . , 15: 139-145, 1 f ig .

1940 - L i v i n g l i g h t . P r i n c e t o n . P. U n i v . P re s s . X V + 328 pg. 79 f igs .

1944 - T h e n a t u r e of t h e r e d a n d g r e e n l u m i n e s c e n c e of t h e S o u t h A m e r i c a n r a i l r o a d w o r m , P h r i x o t h r i x .

J . Cell. C o m p . P h y s i o l , 23:31-38, 1 f ig .

HARVEY, E. N . , R . S. ANDERSON, A. M. BUCK, A. M . CHASSE, H. EYRING & T . H . JOHNSON

1948 - B i o l u m i n e s c e n c e . A n n . N. Y . Acad . Sci., 49 :327-482 .

HARVEY, E. N. 1952 - B i o l u m i n e s c e n c e .

Acad . P r e s s Ins . , N. Y.: X V I + 649 p., 187 figs.

HEINEMANN, C. 1872 - U n t e r s u c h u n g e n ü b e r d ie L e u c h t o r g a n e d e r be i V e r a

- C r u z v o r k o m m e n d e n L e u c h t k ä f e r . A r c h . Mik r . A n a t . , 8 :461-471 .

1886 - Z u r A n a t o m i e u n d P h y s i o l o g i e ü b e r L e n c h t o r g a n e m e - x i k a n i s c h e r C u c u y o s .

A r c h . M i k r . A n a t . , 27 :296-382 .


HESS, W. N.

1921 - T r a c h e a t i o n of t h e l i g h t - o r g a n s of s o m e c o m m o n L a m p y r i d a e .

A n a t . Rec. , 20:155-161.

1922 - O r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e l i g h t o r g a n s of P h o - t u r i s p e n n s y l v a n i c a De G e e r .

J . M o r p h . , 36:245-266, 17 f igs , 5 e s t .

IHERING, H. VON 1887. - U e b e r e i n e m e r k w ü r d i g e l e u c h t e n d e K ä f e r l a r v e .

Ber l . E n t . Zeits . , 31 :11-16 .

KANDA, S. 1920 - Physico-chemical studies on bioluminescence. III -

T h e p r o d u c t i o n of l i g h t of L u c i o l a v i t t i c o l l i s is a n o x i d a t i o n .

A m e r . J . Phys io l . , 53:137-149, 3 f igs . 3 e s t s .

KASTLE, J . H . & F . A. MC DERMOTT

1910 - S o m e o b s e r v a t i o n s o n t h e p r o d u c t i o n of l i g h t b y t h e f i r e - f l y .

A m e r . J . Phys io l . , 27 :122-151.

LINDEMANN, C.

1863 -.Anatomische Untersuchungen über die Struktur derL e u e h t o r g a n e v o n L a m p y r i s s p l e n d í d u l a L.

Soc. I m p . N a t u r . Moscou , 36:347.

LUND, E. J . 1911. - O n t h e s t r u c t u r e , p h y s i o l o g y of p h o t o g e n i c o r g a n s

w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e to t h e L a m p y r i d a e . J . Exp. Zool., 11:415-467, es ts . 1-3.

MACAIRE, I . F .

1822 - U e b e r die P h o s p h o r e s z e n z d e r L e u c h t k ä f e r . G i l b e r t A n n . Phys . , 70:265.

MALOUEF, N. S. R .

1937. - T h e b io logy of l i g h t p r o d u c t i o n a m o n g t h e A r - t h r o p o d s .

Sci. P r o g r . : 228-245.

1938. - T h e b a s i s of t h e r h y t h m i c f l a s h i n g of t h e f i r e - f l y . A n n . E n t . Soc. Amer . , 31:374-380, 1 f ig .

MC DERMOTT, F . A.

1911 - Some further observations on the light emission ofA m e r i e a n L a m p y r i d a e ; t h e p h o t o g e n i c f u n c t i o n as m a t i n g a d a p t a t i o n in t h e P h o l i n i n i .

Can . E n t . 43 :399-406.

Mc DERMOTT, F. A.

1912 - R e c e n t a d v a n c e s in o u r k n o w l e d g e of t h e p r o d u c t i o n of l i g h t l i v i n g o r g a n i s m s .

Rep . S m i t h s . Ins t . , 1911:345-362.

1915 - E x p e r i m e n t s o n t h e n a t u r e of t h e p h o t o g e n i c p r o c e s s i n t h e L a m p y r i d a e .

J . A m e r . C h e m . Soc., 35 :401-405.

1917 - O b s e r v a t i o n s o n t h e l i g h t e m i s s i o n of A m e r i c a n L a m - p y r i d a e .

Can . En t . , 49 :53-61 .

MEHTA, D. R .

1932 - F a u n a of L a h o r e , 3 - P r e l i m i n a r y n o t e s o n t h e l i fe h i s t o r y of t h e f i r e - f l y L u c i o l a g o r h a m i Ri t s . a n d e y t o l o g y of t h e l i g h t o r g a n s .

Bul l . Dep. Zool. P u n j a b Univ . , 1:101-118, 3 e s t s .

METCALF, R . C.

1943 - T h e i s o l a t i o n of a r e d f l u o r e s c e n t p i g m e n t l a m p y r i n e , f r o m t h e L a m p y r i d a e .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 36 :37-40 .

OKADA, Y. K .

1935 - O r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e p h o t o g e n i c o r g a n s of L a m p y r i d s w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e to t h o s e of L u - c io la c r u c i a t a Mots . a n d P y r o e o e l i a r u f a Ol iv .

Mero. Col. Sci. K y o t o I m p . Un iv . (B) 10:209-228, 2 ests . , 9 f igs .

OWSJANNIKOW, P .

1868 - E i n B e i t r a g z u r K e n n t n i s d e r L e u c h t o r g a n e v o n L a m - p y r i s n o c t i t l u c a .

M e m . Acad . Sci. St . P é t e r s b o u r g , 8 (11) :11 p., 1 e s t .

PETERS, A. W.

1841 - U e b e r d a s L e u c h t e n d e r L a m p y r i s i t a l i c a . M ü l l e r s A r c h . A n a t . Phys io l . : 229-233.

PFEIFFER, H. & H. J . STAMMER

1930 - P a t h o g e n e s L e u c h t e n be i I n s e k t e n . Zei ts . M o r p h . Oekel . T i e re , 20:136-171.

PIERANTONI, N.

1914 - Su l l e l u m i n o s i t à e gli o r g a n i l u m i n o s i di L a m p y r i s n o c t i l u c a .

Boll . Soc. Na t . Napo l i , 27:83-88, 1 e s t .

1914 - L a luce deg l i i n s e t t i l u m i n o s i e l a s i m b i o s e e r e d i t a r i a . R e n d . Acc. Sci. Napo l i , 20 :15-21 .

COLEOPTERA 91


PORTEVlN, G. 1936 - Les insectes l umineux .

Ter re et la Vie, Paris ; 336-340, 5 figs.

PRATJE, A. 1923 - Das Leuch ten der Organismen, I - Eine Uebers ich t

über die neuere Li t te ra tur . Ergeb. Physiol,: 166-286, 12 figs.

PROCHONOW, O. 1905 - L ich t s tä rke von Lampyr is noc t i luca .

Ent . Zeits., 19:173-174.

RAU, P. 1932 - R h y t h m i c per iodic i ty and synchronous f lashing in

the f i ref ly Pho t inus ,pyra l i s , wi th notes on P h o t u - ris pennsy lvan ica .

Ecol., 13:7-11.

REICHE, L. 1844 - Note sur les proprié tés lumineuses de Pyrophorus

nyc tophanes et sur le bru i t fa i t pa r les passales; Decodoma cephalo tes .

Ann. Soc. Ent . Fr. (2) 2 (Bull .) : 63-67.

REY, H. S. 1880 - On the s t ruc tu re of the Lampyr idae wi th re fe rence

to the i r phosphorescence . Trans . Ent. Soc., 2:63-67.

RILEY, C. V. 1887 - On the luminous l a rv i fo rm females of the Phengodin i .

Ent. Month. Mag., 24:148-149.

RUCKMICK, C. A. 1920 - A posible i n t e r p r e t a t i o n of the synchronous f l ash ing

of f i ref l ies . Trans . I I I . S t a t e Acad. Sci., 13:109-122.

SCHULTZE, M. 1865 - Zur K e n n t n i s der Leuch to rgane von Lampyr is splen-

d idula . Arch. Mikr. Anat. , 1:124-137, est. 5-6.

SNELL, P. A. 1931 - The n e u r o - m u s c u l a r m e c h a n i s m cont ro l l ing f lash ing

in the Lampyr id f i ref l ies . Sci., 73:372-373, 1 f ig.

1932 - T h e cont ro l of luminescence in the male Lampyr id i i ref ly , Pho tu rus pennsy lvan ica wi th special re fe- rence to the ef fec t of exygen tens ion of f lash ing .

J . Cell. Comp. Physiol., 1:37-51, 6 figs.

COLEOPTERA 93

SNYDER, C. D. & A. H. ST GEORGE 1920 - The flashing interval of fire-flies - its temperature

coefficient. An explanation of synchronous flashing. Amer. J. Physiol., 51:536-542, 2 ests.

STECHE, O. 1908 - Beobachtungen über das Leuchten tropischer Lam-

pyriden. Zool. Anz., 32:710-712.

TOWNSEND, A. B. 1904 - The histology of the light organs of Photinus margi-

nellus. Amer. Nat., 38:127-131, I I figs.

VERWORN, M. 1892 - Ein automatische Zentrurn für die Lichtproduktion

bei Luciola italica. Centralbl. Physiol., 6: 69.

VOGEL, R. 1913 - Zur Topographie und Entwicklungsgeschichte der

Leuchtorgane von Lampyris noctiluca. Zool. Anz., 41:325-332.

WATASÉ, S. 1895 - Physical basis of animal phosphorescence.

Biol. Lect., Woods Hole. WlELOWIEJSKI, H. R. VON.

1889 - Beiträge zur Kenntnis der Leuchtorgane der Insekten.

Zool. Anz., 12:594-600. WILLIAMS, F. X.

1916 - Photogenic organs and embryology of Lampyridae. J. Morpho1., 28:145-207, I0 est.

17. Glandulas. Secreções - Uma das secreções frequen-temente observada nos Coleópteros adultos é a chamada

eflorescencia, secreção polinosa, mais ou menos abundante,

que aparece sobre o corpo de alguns besouros, principalmente

nos de t e g u m e n t o e e l i t ros m a i s esc le rosados ( a l g u n s Curcu l io - n ideos e var ios B u p r e s t i d e o s ) .

Quas i todos os Coleópteros , q u a n d o a p a n h a d o s , e m i t e m

odor for te , pecu l i a r a c a d a g rupo , p r o v e n i e n t e de f lu ido secre-

t a d o por g l a n d u l a s de o r i g e m e c t o d e r m i c a , l oca l i sadas n o t o r a x e no a b d o m e .


No g r u p o ae g l a n d u l a s a n e x a s ao t e g u m e n t o d e v e m se r incluidas as glandulas pigidiais ou, como tambem as chamamimpropriamente, glandulas anais. São glandulas abdominaisr a m i f i e a d a s , cu jos c a n a i s e s c r e t o r e s se a b r e m n u m p o r o de c a d a l ado do a n u s , p o r e m no t e g u m e n t o . T r a t a m - s e de g l a n - d u l a s de f ens iva s , que d e s c a r r e g a m f lu ido de r e a ç ã o a c i d a e c h e i r o r epu l s ivo , o u que , e m c o n t a c t o c o m o ar , exp lode ru ido - s a m e n t e ; da i s e r e m c h a m a d a s g l a n d u l a s d e t o n a n t e s . O feno- m e n o se o b s e r v a nos C a r a b i d e o s c h a m a d o s bombarde i ros , dos g e n e r o s B r a c h i n u s e P h e r o p s o p h u s .

WESTWOOD m e n c i o n a u m g r a n d e B r a c h i n u s bras i l e i ro , provavelmente um Pheropsophus, que, ao ser apanhado," i m m e d i a t e l y b e g a n to p l a y off t h e i r a r t i l l e ry , b u r n i n g a n d s t a i n i n g t h e f l e sh to s u c h a degree , t h a t on ly a few s p e c i m e n s cou ld be c a p t u r e d w i t h t h e n a k e d h a n d , l e a v i n g a m a r k w h i c h r e m a i n e d for a c o n s i d e r a b l e t i m e " .

G L Â N D U L A S - S E C R E Ç Õ E S

AUBÉ, C. 1837 - Notes sur une sécretion fétide d'Eumolpus pretiosus.

Ann. Soc. Ent. Fr., 6(Bull.):58. BERTKAU, P.

1882 - Ueber den St inkappara t von Lacon murinus L. Arch. Naturg., 48:371-373, fig. 26-28, est. 18.

BLUNCK, H. 1919 - Die Schreckdrüsen des Dytiscus und ihr Secret (2. ª

e ul t ima par te) . Zeits. Wiss. Zool., 117:205-256, ests. 3-6.

BORDAS, L. 1899 - Les glandes défensives ou anales des Coléoptères.

Ann. Fac. Sci. Marseille, 9. 205-249, ests. 5 e 6. CASPER, A.

1913 - Die Korperdeeke und Drusen von Dytiseus marginalis L. Ein Beitrag zum feineren Bau des Insektenkör- pers.

Zeit. Wiss. Zool., 107, 387-508. CLAUS, C.

1862 - Ueber die Seitendrüsen der Larven von Chrysomela populi.

Zeits. Wiss. Zool., 11:309-314, est. 25.

COLEOPTERA 95

DEEGENER, P. 1910 - Beiträge zur Kenntnis der Darmesekretion, 2 Teil -

Macrodytes (Dytiscus) c i r cumcinc tus Apr. Arch. Naturg., 76(1):27-43.

DIERCKX, F. 1899.- Étude comparée des glandules pygidiennes chez les

Carabides et les Dytiscides, avec quelques remarques sur le c lassement des carabides .

La Cellule, 16:61-176, 5 ests. 1899.- Les glandes pygidiennes des Staphylinides et des

Cicindélides. Zool. Anz., 22:311-315, 12 figs.

1899.- Recherche sur les glandes défensives des Carabidesbombard ie rs .

C. R. Acad. Sci., 128:611-624 e 703. 1899...- Sur la structure des glandes anales des Dytiscides et

le p ré tendu rôle defensi f de ces glandes . C. R. Acad. Sci., 128:1126-1127.

1901. - Les glandes pygidiennes des Coléoptères (seconde mémoire) Carabides (bambardiers , etc.) Paussides, Cicindélides, S taphyl in ides .

La Cellule, 18:255-310, 3 ests. FERNALD, H. T.

1890. - Rec ta l g lands in Coleoptera . Amer. Natur. , 24:100-101; ests. 4-5.

FLANDERS, S. E. 1930 - Wax secret ion in the Rhizobi ini .

Ann. Ent. Soc. Amer., 23:808-809, 1 est.

FRONÇOIS, P. 1899 - Sur les g landes pygidiennes des Brachynides .

Bull. Soc. Ent. Fr., 12 : 232-239, 1 fig.

G AZAGNAIRE, J. 1886 - Des glandes sal ivaires dans l 'ordre des Coléoptères.

C. R. Acad. Sci., Paris; 102:772-774.

GEORGEWITSCH, J. 1898. - Die Segmen ta ld ru sen von Ocypus.

Zool. Anz., 21:256-261, 4 figs. GILSON, G.

1889.- Les glandes odorifères du Blaps mortisaga et dequelques au t res espèces.

La Cellule, 5:1-23, ests.

GISSLER, C. F. 1879 - On the r epugna to r i a l g lands in Eleodes.

Psyche, 2: 209-210.


HAYES, W. P.

1947 - A n u n d e s c r i b e d e v e r s i b l e g l a n d i n t h e l a r v a e of C h l a e n i u s ( C a r a b i d a e ) . J . K a n s a s E n t . Soc., 20:142-145, f igs .

HOLMGREN, N.

1902 - U e b e r d ie E x k r e t i o n s o r g a n e de s A p i o n f l a v i p e s u n d D a s y t e s n i g e r .

A n a t . Anz. , 22:235-239, 12 f igs .

KARSTEN, H.

1848. - H a r n o r g a n e v o n B r a c h i n u s c o m p l a n a t u s F a b r . M ü l l e r A r c h . A n a t . Phys io l . 5 :367-374, 1 es t .

KLEMENSIEVIWICZ, S.

1882 - Z u r n ä h r e n K e n n t n i s d e r H a u t d r ü s e n be i d e n R a u p e n u n d be i M a l a c h i u s .

V e r h . Zool. Boi . Ges . W i e n , 32:439-474, es ts . 21-22.

KNAB, F.

1915 . - 1 - T h e s e c r e t i o n s e m p l o y e d b y R h y n e h o p h o r o u s l a r v a e i n c o c o o n m a k i n g . 2 - D u n g b e a r i n g weev i l

l a r v a e . Proc . E n t . Soc. W a s h . , 17:154-158; 193-194.

LABOULBÈNE, A. & M. FOLLEN

1848 - No te s u r l a m a t i è r e p u l v é r u l e n t e que r e c o u v r e l a s u r - f a c e d u c o r p s de s L i x u s e t de q u e l q u e s a u t r e s i n s e c t e s .

A n n . Soc. E n t . Fr. , (2 )6 :301-305 , f igs . 1858 - No te s u r les c a r o n c u l e s t h o r a c i q u e s ou c o c a r d s r o u g e s

d u M a l a c h i u s b i p u s t u l a t u s . A n n . Soc. E n t . Fr . ( 3 ) 6 : 5 2 2 - 5 2 8 .

LEYDIG, F.

1859. - U e b e r die E x p l o d i e r d r ü z e d e s B r a c h i n u s c r e p i t a n s . M u l l e r A r c h . A n a t . P h y s i o l . : 33-89; 149-183.

MAGRETTI, P.

1881. - De l p r o d o t t o di s e c r e z i o n e p a r t i c o l a r e di a l c u n i M e l o i d i .

Boll . Sc i en t . , 3 :23-27, f igs .

MENGEL, R.

1931 - C o c c i n e l l i d e n l a r v e n a l s W a c h s p r o d u z e n t e n . M i t t . S e h w e i z E n t . Ges . , 15:44-46, 1 f ig .

M O U , V. C. 1938 - M o r p h o l o g i s c h e u n d h i s t o l o g i s c h e S t u d i e n ü b e r

P a u s s i d e n d r u s e n . Zool. J a h r b . , A n a t . , 64:287-346, 4 f igs .

COLEOPTERA 97

PALM, N. B. 1946 - Structure anal physiology of the stink glands in

T r i b o l i u m d e s t r u c t o r . Opuse . En t . , 11:119-132.

PLATEAU, F.

1876 - No te s u r u n e s é c r e t i o n p r o p r e a u x c o l é o p t è r e s D y t i s - c ides .

A n n . Soc. E n t . Belg. , 19 :1-10 .

PORTA, A.

1902. - R i c e r c h e s u l l ' a p p a r a t o d i s e c r e z i o n e e su l s e c r e t o de l l e C o c c i n e l l a 4 - p u n c t a t a L.

A n a t . Anz. , 22(9-10) :177-193, 1 es t .

PORTER, C. E.

1894 - P e q u e ñ a c o n t r i b u c i ó n á l a f i s i o log i a de los I n s e c t o s . S o b r e la n a t u r a l e z a de l l i qu ido que c o m o m e d i o de d e f e n s a e m i t e n a l g u n o s C o l e o p t e r o s .

A c t a Soc. S c i e n t . Chi le , 4 :217-219 .

REICHE, L.

1849 - D e t a i l s s u r l a c r é p i t a t i o n d u B r a c h i n u s e t s u r la l u e u r p h o s p h o r e s c e n t e q u i l ' a c c o m p a g n e .

A n n . Soc. E n t . Fr . ( 2 ) 7 : 6 0 .

ROTH, L. M. & R. B. HOWLAND

1941 - Studies on the gaseous secretion of Tribolium con-f u s u m D u v a l . I - A b n o r m a l i t i e s p r o d u c e d i n T r i b o l i u m c o n f u s u m D u v a l b y e x p o s u r e g i v e n o f f by t h e a d u l t s .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 34:151-176, 2 ests . , 3 figs.

ROTH, L. M.

1943 - S t u d i e s o n t h e g a s e o u s s e c r e t i o n of T r i b o l i u m c o n f u - s u m D u v a l . I I - T h e o d o r i f e r o u s g l a n d s , of T r i b o - l i u m c o n f u s u m .

I b i d e m , 36:397-424, 13 f i g s . 1945 - T h e o d o r i f e r o u s g l a n d s i n t h e T e n e b r i o n i d a e .

Ib id . , 38:77-87, 20 f igs .

ROUGEMONT, P. DE

1879 - O b s e r v a t i o n s s u r l ' o r g a n e d é t o n n a n t d u B r a c h i n u s c r e p i t a n s Oliv.

Bu l l . Soc. Sci. N a t . N e u c h a t e l , 11:471-473, es t .

SILVESTRI, F.

1904 - C o n t r i b u z i o n e a l l a c o n o s c e n z a de l le m e t a m o r p h o s e e de i c o s t u m i d e l l a L e b i a s c a p u l a r i s Fou rc r . , c o n d e s e r i z i o n e d e l l ' a p p a r a t o s e r i c i p a r o de l le l a r v e .

R e d i a , 2 :68-84, es t . 3-7 .


SMIRNOW, D. A.

1911 - Ueber den Bau und die Bedeutung der S t inkdrüsen von Aromia moscha ta L.

Trav. Soc. Imp. Nat. St. Pétersbourg, Zool. Physiol., 40:1-15.

STROHL, J.

1925 - Die Gi f tp rodukt ion bei den Tieren vom zoologisch- physiologischen S t andpunk t , zugleich ein Hinweis auf funkt ionel le Beziehungen zwischen Gif ten, Hormonen, Gerüchen .

Biol. Zentralbl . , 45:513-536; 577-604. TONKOFF, V.

1925 - Ueber den Bau der Rec ta ldrusen bei Insec ten . Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 4:417-429, 11 figs.

TOWER, W. L. 1902 - Observat ions on the s t ruc ture of the exuvial g lands

and the func t ion of the exuvial fluids in insects. Zool. Anz., 25:466-472.

WADE, J. S. 1921 - Notes on defensive scent g lands of cer ta in Coleoptera

Psyche; 28:135; 145-149.

WIGGLESWORTH, V. B. 1932 - On the func t ion of the so-called rectal g lands of

insects . Quart . J. Micr. Sci., 75:131-150, 2 figs.

WILLISTON, S. A. 1884 - Protective secret ion of Eleodes ejected from ana l

g land. Psyche, 4:168.

18. Sistemas nervoso e muscular - Nos Coleopteros,

c o m o e m o u t r a s o r d e n s s u p e r i o r e s , os g a n g l i o s n e r v o s o s coa-

l e s c e m e m m a i o r o u m e n o r e s c a l a e se n a s l a r v a s eles a p r e -

s e n t a m d i s t r i b u i ç ã o m e t a m e r i c a , e s t e n d e n d o - s e a c a d e i a g a n -

glionar até o 7.° uromero, nos besouros adultos o numero

completo de ganglios (3 toraxicos e 9 abdominais) raramente

é a t i n g i d o .

Nos que possuem sistema nervoso mais generalisado (Can-

tharidae) ainda se encontram 7 ou 8 ganglios abdominais.

Nos tipos mais especialisados, porem, cada vez mais se accen-

tua a coalescencia ganglionar, reduzindo-se os ganglios abdo-

COLEOPTERA 99

minam a 3 (Cassida), a 2 (Chrysomela, Curculionidae) oum e s m o a 1 g a n g l i o ( G y r i n u s ) .

Verif ica-se t a m b e m a fu são da m a s s a g a n g l i o n a r abdo- m i n a l c o m os g a n g l i o s m e t a t o r a c i c o s e des tes c o m os meso to - r ac icos . Nos casos e x t r e m o s de coa l e scenc i a e n c o n t r a - s e ape-

na s u m a m a s s a ne rvosa , r e s u l t a n t e , e v i d e n t e m e n t e , da fu são de todos os g a n g l i o s t o r ac i cos e a b d o m i n a i s , c o m o se ver i f i ca

n o e s c a r a v e l h o ( S c a r a b a e i d a e ) e u r o p e u - Ser ica b r u n n e a

(L), ou mesmo coalescencia ainda extensa, como a observada

por BRANDT (1879) n'outro escaravelho europeu da mesmasubfamilia (Melolonthinae) Amphimallus solstitialis (L.), no

qua l a té os g a n g l i o s i n f r a e s o f a g i a n o s e n t r a m n a c o n s t i t u i ç ã o

da m a s s a g a n g l i o n a r un i ca , r e m a n e s c e n t e d a cade i a n e r v o s a v e n t r a l .

Não me de te re i n o e x a m e do a p a r e l h o ou s i s t e m a m u s - c a l a r da v ida de r e l ação dos Coleópteros . A o b r a c láss ica de

STRAUSS - DÜRCKHEIM (1828) e os d e m a i s t r a b a l h o s c i t ados

n a p a r t e b ib l iog ra f i ca deve rão ser c o n s u l t a d o s s e m p r e que for necessa r io o c o n h e c i m e n t o da m u s c u l a t u r a que d e t e r m i n a os m o v i m e n t o s da m a r c h a e do vôo.

S I S T E M A N E R V O S O

ADRIAN, A. D.

1931 - Potential changes in the isolated nervous system ofDytiseus marginalis.

J. Physiol., 72:132-151, 11 figs. 1937 - S y n c h r o n i z e d reactions on the optic ganglion of

Dytiscus. Ibid., 91:66-89, 22 figs.

BALDI, E.

1922 - Studi sulle fisiologie del sistema nervoso negli insetti. I I Ricerche sui movimenti de maneggio provocati nel coleotteri.

J. Exp. Zool., 36:211-288; 558-594.

BEIER, M.

1927 - Vergleichende Untersuchungen über das Zentralner- vensystems der Coleopteren-larva.

Zeits. Wiss. Zool., 130:174-250, 32 figs.


BETHE, A. & E. WOITAS

1930 - S t u d i e n ü b e r d ie P l a s t i z i t ä t de s N e r v e n s y t e m s . I I - M i t t e i l u n g e n - Co leop t e r a , K ä f e r .

Arch . Ges . Phys io l . , 224:821-835, 5 figs.

BINET, A.

1891 - S u r la c h a i n e n e r v e u s e sous - i n t e s t i n a l e du h a n n e - t o n ( M e l o l o n t h a v u l g a r i s ) .

C. R. Soc. Biol., P a r i s (9)3:489-490.

1891 - La d i s p o s i t i o n des c o n n e c t i f s d a n s la c h a i n e n e r v e u s e s o u s - i n t e s t i n a l e du h a n n e t o n ( M e l o l o n t h a v u l g a r i s ) .

Ib id . : 556-558.

1891 - O r g a n i s a t i o n d ' u n g a n g l i o n t h o r a c i q u e c h e z q u e l q u e s c o l é o p t è r e s de la t r i b u des M é l o l o n t h i e n s .

Ib id . : 757-759.

1892 - Le n e r f a l a i r e c h e z q u e l q u e s c o l é o p t è r e s a p t é s i q u e s . Ibid. , (9) 4:257-258.

1892 - Les r a c i n e s du n e r f a l a i r e c h e z les c o l é o p t è r e s . Ibid . : 1130-1132.

BLANCHARD, E.

1846... - R e c h e r c h e s a n a t o m i q u e s e t zoo log iques s u r le s y s t é m e n e r v e u x des a n i m a u x s a n s v e r t è b r e s - Du s y s t è m e n e r v e u x des i n s e c t e s - M é m o i r e s su r les co l éop t è r e s .

A n n . Sci. Nat . , (3)5:273-379, est . 8-15.

BRANDT, E.

1879 - V e r g l e i c h e n d e a n a t o m i s c h e U n t e r s u c h u n g e n ü b e r das N e r v e n s y s t e m d e r K ä f e r .

Hor . Soc. En t . Ros. , 15:51-67, es t . 11-13.

CODY, F. P. & I. E. GRAY

1938. - T h e c h a n g e s in t h e c e n t r a l n e r v o u s s y s t e m d u r i n g t h e l i fe h i s t o r y of t h e bee t l e P a s s a l u s c o r n u t u s Fab .

J. Morph . , 62:503-522, 9 es t . ; 1 f ig .

FAIVRE, E.

1857. - É t u d e su r les f o n c t i o n s e t les p r o p r i é t é s des n e r f s c r â n i e n s c h e z les D y t i s q u e s .

C. R. Acad . Sci., 45.

1857-1858 - Du c e r v e a u des D y t i s q u e s c o n s i d é r é d a n s ses r a p p o r t s avec la l o c o m o t i o n .

A n n . Sci. Na t . Zool., (4)8:245-274; 9:23-51.

1858 - É t u d e s su r la p h y s i o l o g i e des n e r f s c r â n i e n s c h e z le D y t i s q u e .

Ibid. , (4) 9.

COLEOPTERA 101

FAIVRE, E. 1860 - De l ' in f luence du système nerveux sur la resp i ra t ion

des Dytisques. Ibid. (4) 11:321.

1861 - Recherches sur les propriétés et les fonct ions des nerfs et des muscles de la vie organique chez u n insecte, le Dytiscus marg ina l i s .

Ibid., (4) 17. 1864 - Recherches espér imenta les sur la d is t inc t ion de la

sensibi l i té et de l 'excitabil i té dans les diverses par t ies du système nerveux d ' u n insecte, le Dytiscus marg ina l i s .

Ibid., (5) 1. GALANT, S.

1920 - Ein Kratzref lex des geköpten Carabus au ra tus . Biol. Zentralbl . , 40:335-336.

HASSE, E. 1912 - Zur Physiologie des Nervensystems der I n sek t en n a c h

Versuchen an der Larve des Hirschkäfers (Lucanus cervus) .

Zeits. Allg. Physiol., 13:69-104, est. 4, 1 fig. HOLSTE, G.

1910 - Das Nervensys tem von Dytiscus marg ina l i s . Ein Beitrag zur Morphologie des Insek tenkörpers .

Zeitz. Wiss. Zool., 96:419-476. 1923 - Das Geh i rn von Dytiscus marg ina l i s .

Ibid., 120:251-280, figs. LANG. J.

1932 - Die S t imu la t ion des Bewegungsreflexes bei dekapi- t i e r t en Carausius morosus Redt. u n d Tenebr io molitor L. durch t empera tu r r e i zung der Tarsengl ieder .

Biol. Zentralbl . , 52:582-584. MICKELS, H.

1880 - Nervensystem von Oryctes nasicornis im Larven -Puppen - und Käfe rzus tande .

Zeits. Wiss. Zool., 34:641-702, ests. 33-36. ORLOV, J.

1924 - Die I n n e r v a t i o n des Darme der In sek t en (Larven von Lamel l i corn ien) .

Zeits. Wiss. Zool., 122:425-502, 15 figs., 3 ests. PEYERIMHOFF, P. DE

1903 - Sur la s igni f ica t ion des segments v e n t r a u x libres et du nombre des gangl ions ne rveux de l ' abdomen chez les Coléoptères.

Bull. Soc. Ent . Fr., :58-62.


TIRABOSCHI, C. 1900 - Contr ibuto allo studio della cellule nervosa in a lcuni

inve r t eb ra t i e spec ia lment i negli inse t t i . Bol. Soc. Roto. Zool., 8:53-65; 143-150 ests. 1-2.

TIRELLI, M.

1927 - Studi i sulla fisiologie del s is tema nervoso degli insett i . Boll. Ist. Zool. Univ. Roma, 5:84-114, e est. 2 figs.

WELSH, J. H. & W. SCHALLEK 1946 - Arthropod nervous systems. A review of their s t ruc-

ture and fonct ion. Phys. Rev., 26:447-478.

ZAWARZIN, A.

1912 - Histologische S tud ien über Insek ten , I I I . Ueber das sensible Nervensys tem der Larven von Melolontha vulgaris .

Zeits. Wiss. Zool., 100:447-458, 1 est.

S Y S T E M A M U S C U L A R

BAUER, A.

1910 - Die Muscula tur von Dytiseus marg ina l i s . Ein Beitrag zur Morphologie des Insek tenkörpers .

Zeits. Micr. Zool., 95:593-646.

COOK, E. F.

1944 - The morphology and muscu la tu re of the l a b r u m and clypeus of insects .

Microent., 9:1-35, figs. 1-I8.

DAS, G. M. 1937 - The muscu la tu re of the m o u t h par ts of insect larvae.

Quart . J. Micr. Sci., 80:39-80, 1 est.

DORSEY, C. K.

1943 - The muscu la tu re of the labrum, l ab ium and p h a r y n - geal region of adul t and ima tu re Coleopters.

Smiths. Misc. Coll , 103(7) :3697:42 pg., 24 est.

FAIVRE, E.

1862 - Recherches sur les propriétés des nerfs et des muscles de la vie organique chez u n insecte (Dytiscus).

Ann. Sci. Nat. Zool., (4)17.

FRÉDÉRICQ, L. 1876 - Note sur la con t rac t ion des muscles striées de IHydro-

phile. Bull. Acad. R. Belg., (2)4.

KRAEMER, F. K.

1932 - Reizphysiologische U n t e r s u c h u n g e n an Coleopteren- musku l a tu r .

Zool. Jahrb. , Physiol., 51:321-396.

KUERTHLE, K.

1909 - Ueber die S t ruk tu r der querges t re i f ten Muskelfasern von Hydrophi lus im r u h e n d e n und t ä t igen Zustand.

Areh. Ges. Physiol., 126:1-164, 8 ests.

LANDACRE, F. L.

1902 - Muscular and skeletal e lements of Passalus cornutus . Ohio Natur. , 1:299-314, 2 figs.

MAZIARSKI, S.

1930 - Sur le tissue muscula i re des insectes. I I I - Les réseaux muscula i res (myosyndesmium) des gaines ovariques des Coléoptères.

Bull. In t . Acad. Polon. Sci. Math. Natur., B: 657-690, 2 ests., 1 fig.

1931 - Idem, IV. Les é léments contract i les dans les couches muscula i res de l ' in tes t in moyen des Coléoptères.

Ibid., 11:425-445, 2 ests.

RIJLANT, P.

1932 - Les man i f e s t a t i ons éléctriques du tonus et des con- t rac t ions volontaires et reflèxes chez les Ar thro- podes.

C. R. Soc. Biol., 111:631-639.

STRAUSS-DUERCKHEIM

1828 - Considera t ions générales sur l ' ana tomie comparée des a n i m a u x ar t iculés ausquelles on a jo in t l ' ana to - mie descriptive du h a n n e t o n vulgaire.

Paris, Strasbourg, Bruxelles: 488 pg. 19 ests.

19. Orgãos dos sentidos - Relativamente aos orgãos

s e n s o r i a i s dos C o l e ó p t e r o s , c u j a e s t r u t u r a e f u n ç ã o t ê m s ido

m a i s o u m e n o s e s t u d a d a s , e n c o n t r a m - s e , n a s r e f e r e n c i a s b i -

b l i o g r a f i c a s a q u i a p r e s e n t a d a s , d a d o s i n t e r e s s a n t e s , q u e n o s

m o s t r a m , q u e , e m C o l e o p t e r a , o e s t u d o d a q u e s t ã o a i n d a n ã o

a t i n g i u o d e s e n v o l v i m e n t o v e r i f i c a d o e m o u t r a s o r d e n s , p r o -

vavelmente porque o dermasqueleto dos besouros mal permite

o exame daqueles orgãos. Alem de interessantes contribuições

COLEOPTERA 103

re la t ivas aos orgãos do t a to e da visão, poucas contr ibuições de real valor cient i f ico t êm surgido sobre os demais orgãos sensoriais e respect iva função .

Quasi todos os Coleópteros possuem os chamados olhos compostos, olhos facetados, cons t i tu idos por omatidios, em n u m e r o variavel nas especies, cada u m exter ior i sado por u m a cornea ge ra lmen te de con to rno c i rcu la r . Encon t ram-se , todavia, especies cegas, p r i nc i pa l m en t e den t r e os cavernicolas , mirmecof i las e termitof i las .

Na fase adul ta , raros são os Coleópteros possuidores de ocelos. Estes se e n c o n t r a m em especies de S taphyl in idae , Der- mest idae, Pauss idae e Hydroph i l idae . E m S taphy l in idae reco- nhecem-se f ac i lmen te os r e p r e s e n t a n t e s da subfami l ia Omali- nae pela p resença de u m pa r de ocelos no ve r tex . Em ou t ras subfamilias, porem, encont ra - se u m ocelo apenas .

Os órgãos audi t ivos dos Coleópteros, via de regra , são simples orgãos cordotona is e t êm sido observados em varias par tes do corpo: an tenas , palpos, e asas . Verdadeiro orgão de J o h n s t o n encont ra - se no escapo an t ena l de Gyr in idae (vide t r aba lho de EGGERS, 1926).

OS sensilios olfativos, como nos demais insetos, pa r ecem es tar localisados p r inc ipa lmen te nas a n t e n a s e nos palpos. Nestes t a m b e m se local isam sensilios gustat ivos, que se encon- t r a m p r inc ipa lmen te no ep i far inge e no h ipofa r inge . Convem lembra r que as exper iencias de ABBOT (1927) m o s t r a m que em Necrophorus (Silphidae) as a n t e n a s devem d e s e m p e n h a r papel secundar io na olfação e como esse au to r não poude localisar os orgãos olfativos do inseto, foi levado a crer que tal sent ido se a cha d is t r ibuído por sensilios espalhados pela superf icie do corpo.

S E N T I D O S - T A C T O

ANDERSEN, K. T.

1931 - Reizphysiologische Verhalten und Biologie der Sitona lineata Larve.



DEMOLL, R. 1917 - Die S innesorgane der Ar th ropoden ihr Bau und ihre

Funk t ion . Braunschweig :243 pags.

GAHAN, C. J. 1893 - On the probable sensory n a t u r e of the " append ix"

of the a n t e n n a e of coleopterous l a rvae . Ann. Mag. Nat. Hist., 6(11):154-156.

GILLOGLY, L. R.

1947 - A sensilliura in Carpophilus and Haptoncus (Niti-dulidae)

P a n Pac. Ent., 23:134-136, figs.

GRISON, P. 1946 - Thigraotac t i s rae et tocal isa t ion sensoriel le du con tac t

dans l ' enfouisseraent de Doryphore adul te . C. R. Acad. Sci., 222:306-338.

HOCHREUTHER, R.

1912 - Der Hau t s inneso rgane von Dytiscus raarginal is L. ihr Bau und ihre Verbre i tung im Körper .

Zeits. Wiss. ZooI., 103:1-114, 102 figs.

MC INDOO, N. E.

1929 - Tropisras and sense organs of Coleoptera . Smiths . Misc. Coll., 82(18) :70 pgs., 2 ests., 19 figs.

RASPAIL

1891 - Er reurs des sens chez les insectes de la fami l le des Dytiscides .

Bull. Soc. Zool. Fr., 16:202-205.

RULAND, F.

1888 - Bei t räge zur K e n n t n i s der a n t e n n a l e n S innesorgane der In sek ten .

Zeits. Wiss. Zool., 46:602-628, est. 37.

SNODGRASS, R. E.

1926 - The morphology of insect sense organs and the sensory nervous sys tem.

Smi ths Misc. Coll., 77(8):80 pags., 32 figs.

OLHOS - VISÃO

BERNARD, F.

1932 - Coraparaison de l 'oeil n o r m a l et de l 'oeil régressé chez quelques carabiques .

Bull. Biol. Fr. Belg., 60:111-148, 2 ests., 5 figs.

COLEOPTERA 105


BOTT, R. H.

1928 - Bei t räge zur K e n n t n i s von Gyr inus n a t a t o r subs t r ia- tus Steph. I - Lebensweise und Entwicklung. II -Der S e h a p p a r a t .

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 10:207-306, 2 ests. 96 figs.

EXNER, S.

1891 - Die Physiologie der f aze t t i e r t en Augen von Krebsen und Insek ten .

Leipzig, Wien, 206 p., 7 ests.

FRIEDERICHS, H. F.

1931 - Bei t räge zur Morphologie und Physiologie der Sehor - gane der Cicindel iden (Col.)

Zeits. Morph. Oekol, Tiere, 2:172, 93 figs.

GUENTHER, K.

1912 - Die Sehorgane der Larve und Imago von Dytiscus marg ina l i s .

Zeits. Wiss. Zool., 100:60-115 36 figs.

HATCH, M. H.

1926 - Notes on the morphology of the eyes of coleoptera . J. N. Y. Ent. Soc., 34:343-348, est. 26.

JAHN, T. C. & V. H. WULFF

1943 - Elec t r ica l aspects of a d iurna l r h y t h m in the eye of Dytiscus fusciventr is .

Physiol. Zool., 16:101-109.

KIRCHHOFFER, O.

1909 - U n t e r s u c h u n g e n über die Augen p e n t a m e r Käfer . Arch. Biontsl., 2:233-287, 7 ests.

1910 - Die Entwick lung des Komplexauges nebst Gangl ion op t icum von Dermes tes vulpinus F., I - Die En twick lung des Komplexauges .

Arch. Naturg. , 76; 1(2):1-26, 2 ests.

LANDOIS, H. & W. THELEN

1867 - Zur Entwick lungsgesch ich te der f ace t t i e r t en Augen von Tenebr io mol i tor L.

Zeits. Wiss. Zool., 17:34-43 est. 5.

LEINEMANN, K.

1904 - Ueber die Zahl der Face t t en in den z u s a m m e n g e - se tz ten Augen der Coleopteren .

Inaug. Diss. Muns te r i W. Hi ldeshe im 64 p.

MARSHALL, W. S.

1928 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e c o m p o u n d eye of t h e c o n - f u s e d f o u r bee t l e , T r i b o l i u m c o n f u s u m .

T r a n s . Wisc . Acad . Sci. Ar t s . Le t t . 23:611-630.

MUELLER, J.

1829 - U e b e r d ie A u g e n de s M a i k ä f e r s . A n n . Sci. Nat . , 15:108-112, f igs .

TISCHLER, W.

1936 - E i n B e i t r ä g z u m F o r m e n s e h e n d e r I n s e k t e n . Zool. J a h r b . , Allg. Zool. Phys io l . , 57: 157-202, 30 fls.

XAMBEU, J.

1906 - O r g a n e s v i s u e l s de s C o l é o p t è r e s c a v e r n i c o l e s . Bul l . Soc. E n t . Fr . : 205-206.

GOSTO - OLFATO - PRODUÇÃO DE CHEIRO

ABBOT, C. E.

1927 - E x p e r i m e n t a l d a t a o n t h e o l f a c t o r y s e n s e of Co- l e o p t e r a , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e to t h e N e e r o p h o r i .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 20:207-216, 3 e s t s . 1927 - F u r t h e r o b s e r v a t i o n s o n t h e o l f a c t o r y p o w e r s of t h e

N e c r o p h o r i . Ib id . , 550-553.

BAUER, L.

1928 - G e s e h m a e k s - p h y s i o l o g i s c h e U n t e r s u e h u n g e n a n W a s - s e r k ä f e r n .

Ze i t s . Vergl . Phys io l . , 26 :107-120.

BRANDES, G.

1899 - Ueber Duftapparate bei Käfern. Zei ts . N a t u r w i s s . , 72 (3) :209-216.

CHILD, C. M.

1894 - B e i t r ä g e z u r K e n n t n i s d e r a n t e n n a l e n S i n n e s o r g a n e d e r I n s e k t e n .

Zool. Anz. , 17 :35-38 .

DETHIER, V. G.

1948 - T h e ro le of t h e a n t e n n a i n t h e o r i e n t a t i o n of c a r r i o n b e e t l e s to o d o u r s .

J . N. Y. E n t . Soc., 55:285-293, 2 f igs .

FRISCH, K. VON

1921 - U e b e r d e n S i t z des G e r u c h s i n n e s be i I n s e k t e n . Zool. J a h r b . , A l lgem. Zool. Phys io l . , 38:449-516,

2 ests . , 7 f igs .

COLEOPTERA 107

GAZAGNAIRE, J. 1886 - Du siège de la gus t a t i on chez les insectes Coléoptères.

C. R. Acad. Sci. Par is , 102:629-632. GRISON, P. & M. CHEVALIER

1947 - Le d e t e r m i n i s m e de la pon te ehez l ' A n t h o n o m e du po i r ie r .

Bull. Soc. Zool. Fr. , 145, 151. HEYMONS, R.

1927 - Biologische B e o b a c h t u n g e n a n P i l l end rekä fe r Sca- r abeus .

Bull. Centra lbl . , 47:164-187.

IMAMURA, S. 1935 - On the o l fa to ry and visual senses of A n t h r e n u s ver -

basci L. Bull. Imp. Seric. Exp. St. Tokyo, 9:1-28.

KRAEPELIN, K. 1883 - U e b e r die G e r u c h s o r g a n e G l i ede r th i e r e . Eine h i s to -

r i s chkr i t i s che S tud ie . O s t e r - P r o g r a m der J o h a n n e u m Rea lschule : 48

p a g i n a s . LEHMAN, R. G.

1932 - Expe r imen t s to d e t e r m i n e the a t t r a c t i v e n e s s of va - r lous a roma t i c compounds to a d u l t wi reworms .

J. Econ. Ent., 25:949-958.

Me INDOO, N. E. 1915 - The o l fac to ry sense of Coleoptera .

Biol. Bull., 28:407-460, 2 ests . 1918 - The o l fac tory o rgans of a Coleopterous l a rva .

J. Morph. , 31:113-131, 33 figs. 1926 - Senses of the co t ton-bo l l weevil . An a t t e m p t to

exp la in how p l a n t s a t t r a c t insects by smel l . J. Agr. Res., 33:1095-1141, 16 figs.

MINICH, D. E. 1929 - The chemica l senses of insects

Quar t . Rev. Biol., 4:100-112.

RICHMOND, E. A. 1927 - Ol fac to ry response of t he j a p a n e s e beet le (Popi l la

j apon ica New.). Proc. Ent . Soc. W a s h , 29:36-44.

RITTER, E. 1936 - U n t e r s u c h u n g e n über dem chemische r S inn beira

schwarzen K o l b e n w a s s e r k ä f e r Hydrous piceus . Zeits. Vergl. Physiol. , 23:543-570, 17 figs.


COLEOPTERA 109

SCHALLER, A. 1926 - Sinnesphysiologie und psychologische U n t e r s u c h u n -

gen an Wasse rkä fe rn und Fischen . Zeits. Vergl. Physiol., 4:370-464.

VALENTINE, J. M.

1931 - The o l fac tory senses of the adul t m e a l w o r m beetle Tenebr io mol i tor (Lin.).

J. Exp. Zool., 58:165-220, 3 ests., 17 figs.

WARNKE, G. 1931 - Exper imente l l e U n t e r s c h u n g e n über den Geruschss inn

von Geot rupes s i lvat icus Panz und Geot rupes ver - nal is Lin., zugleich ein Bei t rag zum Problem der Or ien t i e rung der Tiere in Raum.


1934 - Die Geruchsorgane der Lamei l icorn ie r . Zool. Anz., 108:217-224, 7 figs.

AUDIÇÃO - ORGÃOS CORDOTONAIS

BAIER, L. J.

1930. - Cont r ibu t ion to the physiology of the s t r idu la t ion and hea r ing of insects .

Zool. Jahrb. , Allg. Zool., 47: 151-248, 4 ests. 11 figs.

CLAPARÈDE, E.

1858 - Sur les p ré tendus organes audi t i fs des an tennes chez les Coléoptères Lamel l icornes et au t res insectes.

Ann. Sci. Nat., Zool. (4) 10:236-250, 1 est.

EGGERS, F.

1926. - Die m u t m a s s l i c h Funk t ion das J o h n s t o n s c h e n Sin- nesorgans bei Gyr inus .

Zool. Anz., 68: 184-192, 2 figs.

1927 - Nähcre Mi t t c i lungen über das J o h n s t o n s c h e S inne - sorgans und über das Ausweichsermögen der Tau- me lkä fe r .

Zooh Anz., 71:136-156, 1 fig.

1928 - Die S t i f t f ü h r e n d e n S innesorgane . Morphologie und Physiologie der chordo tona len und der t y m p a n a l e n S i n n e s a p p a r a t der In sek ten .

Zool. Bauchs teme, 2(11) :VII+354, 149 fig.

HESS, W. N.

1917 - The chordo tona l organs and p leura l discs of Ceram- bicid la rvae .

Ann. Ent. Soc. Anner. , 10:63-74 ests. 5-7.

LANDOIS, H. 1868 - Das Gehörorgan des Hirschkäfer (Lucanus cervus).

Arch. Mikr. Anat., 4:88-95, est. 6.

LEHR, R. 1914 - Die Sinnesorgane der beiden Flügelpaare von Dy-

tiscus marginalis. Ibid., 110:87-150, 45 figs.

1914 - Die Sinnesorgane ira Innern des Pedicellus von Dytiscus marginalis mit besonderen Berücksichti-gung des Johnstonschen organes.

Ibid., 111: 428-444, 9 figs. WILDE, J. DE

1941 - Contribution to the physiology of the Johnston organ and its part on the behaviour of the Gyrinus.

Arch. Néerl. Physiol., 25:381-406.

20. Produção de ruidos - Os Coleópteros não são dosinse tos m a i s b a r u l h e n t o s .

O r u i d o que p r o d u z e m as especies de A n o b i u m r e s u l t a

do c h o q u e b r u s c o d a cabeça do inse to c o n t r a a ga le r i a que e s c a v a m n a m a d e i r a . Nas d e m a i s especies de Coleóp te ros o

ru ido é, quase sempre , u m a es t r idu lação , r e s u l t a n d o do esfre- g a m e n t o de p a r t e s a spe r a s que se t o c a m , p igidio r a s p a n d o a p a r t e t e r m i n a l e in fe r io r dos eli tros, o p r o n o t o a super f ic ie do m e s o n o t o , etc. Nas l a rvas de Pas s a l u s vê-se u m s i n g u l a r

a p a r e l h o de e s t r i d u l a ç ã o : a p e r n a pos t e r io r a t r o f i a d a , te r -

m i n a e m p o n t a s e sc le rosadas que des l i s am sobre as es t r ias

de u m a p laca , t a r n b e m esc lerosada , sobre a p a r t e e x t e r n a do quad r i l da p e r n a m e d i a (ver as figs. 7 do l ivro de WHEELER (1923) e da estampa II do trabalho de BRUCH (1942) ou as

que apresentarei no Tomo 8.°).

ORGÃOS ESTRIDULATORIOS - ESTRIDULAÇÃO

ARROW, G. J.

1904 - Sound production in the lamellicorn beetles. Trans. Ent. Soc. London: 709-750, est. 36.

1924 - Vocal organs in the Dytiscidae, Erotylidae and Endornychidae.

Trans. Ent. Soc. London: 134-143, 2 figs.


COLEOPTERA 111

ARROW, G. J .

1 9 4 2 . - T h e o r i g i n o f s t r i d u l a t i o n in bee t l e s . Proc . R. En t . Soc. L o n d o n (A) 17:83-86.

BABB, F. G.

1904 - O n t h e s t r i d u l a t i o n in t h e L a m e l l i c o r n bee t l e s . En t . News, 12:257-262.

BRUCH, C.

1942 - Miscelaneas entomológicas. IX - 1, Apuntes sobree to log ía , etc. de P a s s a l u s p u n c t i g e r St. F a r g e a u e t Se rv i l l e (Col. P a s s a l i d a e ) .

No ta s Mus. La P l a t a , 7, Zool., 54:19 p , 4 es ts . DOLE, J.

1934 - On t h e bicking of A n o b i u m . Mag. Nat . Hist. , 7:423-424.

EDMONDS, R.

1834 - T h e d e a t h w a t c h ; t h e t i c k i n g of A n o b i u m . Mag. Na t . Hist . , 7:468-469.

GAHAN, J. C.

1900 - S t r i d u l a t o r y o r g a n s in C o l e o p t e r a . T r a n s . En t . Soc. L o n d o n 433-452, est . 7.

LANDOIS, H.

1885 - S t r i d u l a t i o n s a p p a r a t bei R ü s s e l k ä f e r n . En t . Nachr . , 11:221.

MARCU, O.

1930 - B e i t r a g Zur K e n n t n i s de r S t r i d u l a t i o n s o r g a n e der C u r c u l i o n i d e n .

Zool. Anz., 87:283-289, 4 f igs . 1930 - E in n e u e r B e i t r a g zur K e n n t n i s de r S t r i d u l a t i o n s o r -

g a n e e in ige r C u r c u l i o n i d e n . Ibid. , 91:75-81, 5 f igs .

1930. .- . ...B e i t r a g zur K e n n t n i s de r S t r i d u l a t i o n s o r g a n bei I p i d e n .

Zool. Anz., 92:238-242, 4 f igs . 1931 - Die S t r i d u l a t i o n s o r g a n d e r G a t t u n g e n A p a r o p i o n u n d

R h i n a s t u s u n t e r den C u r c u l i o n i d e n . Ibid. , 95:331-333, 2 f igs .

1931 - B e i t r ä g e zur K e n n t n i s de r S t r i d u l a t i o n s o r g a n e de r C u r c u l i o n i d e n G a t t u n g e n R h i n o s c a p h a , H o m a l o n o - tus u n d D i o n y c h u s .

Ibid. , 97:109-111, 2 f igs .

PATTON, W. H.

1884.- Sound producing organs in Anomala, Anthonomusa n d o t h e r C o l e o p t e r a .

Psyche , 4: 146.

POCOCK, R. J.

1902 - The s t r idu la t ing o rgan in the Egyp t i an beetle G r a - ph ip te rus var iega tus .

Ann. Mag. Nat. Hist., (7) 10:154-158.

REEKER, H.

1891 - Die T o n a p p a r a t e der Dyt isc idae . Arch. Naturg., 57:105-112, est. 6.

SCHIOEDTE, J. G.

1874.- Note sur les organes de stridulation chez les larvesales Coléoptères lamel l icornes .

Ann. Soc. Ent. Fr., (5)4:39-41.

SCHOLZ, R.

1 9 0 5 . - Der T o n n a p p a r a t von Scolytus ra tzeburg i J anson und die Entwick lung des T o n n a p p a r a t e s bei einiger Seo ly tus -Ar ten .

Insektenbörse , 22:143-145, 2 figs.

1906. - Das S t r idu la t ionsorgan bei e iniger Geot rupes-Ar ten . Ibid., 23:86-87, 2 figs.

SCHULZE, P.

1912 - Des Lau t appa ra t e der Passa l iden Proculus und Penta lobus . Zool. Anz., 40:209-216.

SHARP, D.

1897 - On the s t r idu la tory organs of t ho rax . Ent. Month . Mag., (2)8(33):206-207.

VERHOEFF, K. W.

1902.- Ueber die zusammengesetzte Zirpvorrichtung vonGeot rupes .

Sitzber. Ges. Natur . Frende, Ber l in : 149-155.

WALKER, C. M.

1899 - The sound produc ing organs of Lema t r i l i nea ta . Ent. News, 10:55-59.

WEIL, F.

1885 - Der S t r i du l a t i onsappa ra t der Cryp to r rhynchus lepa- th i L., ord. Coleoptera .

Ent. Nachr. , 2:331-345.

WHEELER, W. M.

1923 - Social life among the insects . New York: Harcour t , Brace & Co., 375 p., 116 figs.


COLEOPTERA 113

De a c o rdo c o m as inves t igações de LÉON DUFOUR, BORDAS e out ros , obse rvam-se 2 t ipos p r i n c i p a i s de t e s t i cu los : s imples ou t u b u l a r e s e c o m p o s t o s ou fo l icu losos . Os p r i m e i r o s resul - t a m do e n r o l a m e n t o de u m só t u b o t e s t i cu l a r , às vezes e x t r a o r d i n a r i a m e n t e a l o n g a d o , d e n t r o da c a p s u l a escro ta l . É o t ipo obse rvado p r i n c i p a l m e n t e nos Co leóp te ros da subor - dera A d e p h a g a (fig. 21, I ) .

Nos t e s t í cu los compos tos , obse rvados nos d e m a i s Coleóp- te ros (fig. 21, I I e s e g u i n t e s ) , c a d a u m é c o n s t i t u í d o p o r u m

Fig . 21 - O r g ã o s r e p r o d u t o r e s do m a c h o , I, A d e p h a g a , I I , n a s o u t r a s s u b o r d e n s . O t e s t i e u l o d i r e i t o , n a f i g u r a I, es t á d e s e n r o l a d o ; A, a e d e a g u s ; E, d u t o e j a c u l a d o r ; G, g l â n d u l a acces só r i a ( e c t a d e n e s ) ; Gl, g l â n d u l a a c c e s s ó r i a ( m e s a d e n e s ) ; T, t e s t í c u l o ; Vd, v a s o o u c a n a l d e f e r e n t e ; Vs, v e s í c u l a s e m i n a l (De I m m s , T e x t b o o k , f ig . 473,

s e g u n d o B o r d a s (1900).

21. Aparelho reprodutor do macho (figs. 21-26) - Co-mo nos de ma i s inse tos , e n c o n t r a r n - s e dois t es t i cu los , c a d a u m em relação com o respectivo canal deferente (vas deferens)e os dois c a na i s vec to re s t e r m i n a n d o n o c a n a l e j a c u l a d o r (ductus ejaculatorius) .

Os tes t í cu los p o d e m a p r e s e n t a r - s e s epa rados , em con- tac to , ou r e u n i d o s n ' u m a só m a s s a .

Fig. 22 - G ô n a d a s do m a c h o e ó r g ã o s a s soc i ados de Passalus c o r n u t u s (Passa l idae ) ; ac.gl., g l â n d u l a s accessórias; ej.dt, duro ejaculador; pt, protuberância;s. v., ves ícu la s e m i n a l ; t , t e s t í cu lo ; v. d. vaso o u

canal deferente (De Krause, 1946, fig. 1).

Fig. 23 - Gônadas do macho e órgãos associados deBrachylacon murinus (Elateridae); D, vaso deferente;E, duto ejaculador; Fc, glândulas accessórias (ectade-n e s ) ; G, G1 e G2, g l â n d u l a s accessó r i a s ( m e s a d e n e s ) ; P,aedeagus (penis); T. testículo (De Berlese, Gli insetti,

fig. 1112, cop. de D u f o u r , 1834).


COLEOPTERA 115

Fig . 24 - G ô n a d a s do m a c h o de L i x u s a n g u s t a t u s ( C u r c u l i o n i d a e ) ; Vs, v e s í c u l a s e m i n a l ; as d e m a i s l e - t r a s c o m o n a f ig . 23 (De Ber lese , f ig . 1113, cop. de

D u f o u r , 1834).

F ig . 25 - G ô n a d a s do m a c h o de H y l o b i u s ab ie t i s ( C u r c u l i o n i d a e ) , v . f ig. 23 (De Ber lese , f ig . 1114, s e g u n d o P a c k a r d , T e x t b o o k , f ig . 468

e e s t a c o p i a d a de J u d e i c h & N i t s c h e , Lehrb . , 1885-95).


nu me ro variavel de foliculos tes t iculares , que se dispõem dife- rentemente, em relação com os vasos deferentes, nas váriasfamílias; ora em vertícilo, presos i so ladamente , ou grupados

Fig . 26 - G ô n a d a s do m a c h o de G a l e r u c a l u s i t a n i c a ( C h r y s o m e l i d a e , G a l e r u c i n a e ) e de Cass ida v i r id i s (Chrys . C a s s i d i n a e ) ; v. f lg . 23 (De Ber lese , f igs . 1115 e

1116, s e g u n d o D u f o u r , 1834).

em conexão com ductos, que os l igam ao cana l de fe ren te (Fi- tophagos, Rincoforos e Lamel icorn ios) , ora f o r m a n d o capsu- las sesseis, a r r e d o n d a d a s ou ovais, que se ab rem d i r e t a m e n t e no vaso deferente .

22. Aparelho reprodutor da femea (figs. 27-30) - Osovarios são cons t i tu ídos por ba inhas ovigeras ou ovariolos em n u m e r o var iavel : de 2 (ovaria gemina ) , em varios Rin- coforos e em Thorictus , a u m g rande número , cerca de 300, em a lguns Coccinelideos (GROSS, 1903) e em m u i t o maior n u m e r o (cerca de mil) em Lampir ideos e em Meloideos.

Os ovarios ou são livres, ou reunidos em feixe e presos ge ra lmen te ao d i a f r a g m a per icardico pelo l igamento suspen- sor do ovario, r e su l t an t e da r eun ião dos f i l amentos terminais .

É t a m b e m variavel a disposição das ba inhas ovaricas . Assim, em a lguns Estaf i l in ideos elas se dispõem como nos

COLEOPTERA 117

ovarios dos gafanhotos , dos Odonatos e dos Parnopatos , isto é, desembocando n u m mesmo lado da t rompa , como os dentes de u m pente (ovaria pec t ina ta) . Na maioria, porem, ou os ovariolos f o r m a m feixe em torno da par te inicial dos ovidutos (ovaria fasciculata, em Coccinellideos), ou ap re sen tam dispo- sição racimosa, em cacho (ovaria racemosa) .

Os ovariolos nestes insetos são sempre de tipo meroistico, isto é, providos de celulas nu t r idoras ou vitelogenas, alem dos oocitos, ora de t ipo politrófico, isto é, com cada oocito acompanhado de um grupo de celulas nu t r idoras (em Ade- phaga), ora de tipo acrotrófico ou telotrófico (nos demais Coleopteros), no qual as celulas nu t r idoras pe rmanecem na parte apical do ovariolo (germar ium) em conexão com a serie de oocitos em desenvolvimento, med ian te canaliculos microscopicos.

Fig. 27 - A e sque rda : A p r e s e n t a ç ã o e s q u e m á t i c a das g ô n a d a s da f ê m e a de um Coleoptero; Bc, bôlsa copu ladora ; Ga, g l â n d u l a accessória; Gsp, g l â n d u l a da espermateca ou espermofi la ; O, ovário; Ov, ov iduc to c o m u m ; Sp, e s p e r m a t e c a (De Berlese, fig. 1170, X IV) ; A di re i t a : G ô n a d a da f ê m e a e órgãos associados de Passa- lus cornutus (Passa l idae) ; b. cop,, bôlsa copuladora ; cru. ovd., ov idu to c o m u m ; ov,, ovaríolo; spth, espe rma teca ; spth. gl., g l â n d u l a da e s p e r m a t e c a (De Krause .

1946. fig. 12),


Os ovar io los de c a d a l ado d e s e m b o c a m no a t r i o (calyx) do d u c t o ve to r i a l , o v i d u t o ou t r o m p a ; os dois o v i d u t o s r eu - n e m - s e n a l i n h a m e d i a n a e f o r m a m o o v i d u t o c o m u m , que se c o n t i n u a c o m a v a g i n a ; e s t a t e r m i n a n o p o r o g e n i t a l ou vulva situada no 9.° urosternito. Em relação com a vagina

Fig. 28 - Ovário esquerdo e demais órgãos genitais da fêmeade Hydrobius fuscipes (Hydrophilidae); a, ovariolos; b, occitosm a d u r o s ; d, g l â n d u l a a c c e s s ó r i a ( p a r a a f o r m a ç ã o d a o o t e c a ) ; f , cá l i ce ; h, o u t r a s g l á n d u l a s : l e s p e r m a t e c a : n, g â n d u l a da e s p e r m a t e c a ; p, b ô l s a c o p u l a d o r a ( D e B e r l e s e , f i g . 1155, cop.

d e S t e i n , 1847).

ha a espermateca, ou melhor, espermatoteca (receptaculumseminis), acompanhada da respectiva glandula (gl. espermo-fila de BERLESE) e a bolsa copuladora (bursa copulatrix),que recebe o esperma fecundante por ocasião da copula, antesde passar para a espermatoteca.

Em alguns Coleopteros encontram-se 2 ou 3 espermato-tecas. Nos que apresentam apenas uma, alem do respectivo

COLEOPTERA 119

ducto, que t e rmina n a vagina, pode haver u m outro canal, canal de fecundação (Be fruchtungskanal de STEIN), que esta- belece ou t ra comunicação entre a espermato teca e o oviduto comum, pouco alem do ponto em que conf luem os dois oviductos (fig. 30, da direi ta) .

Fig. 29 - Ovár io d i re i to de B y r r h u s pi lu la ( B y r r h i d a e ) ; h, bôlsa copuladora ; i, espe rma teca ; k, g l â n d u l a esper- mof i la (De Berlese, f ig. 1181, cop. de Ste in , 1847).

Há Coleópteros que não possuem receptaculo seminal; neste caso a fecundação se efe tua nos ovariolos.

Quanto às g landulas acessorias, t a m b e m chamadas sebi- ficas ou coletéricas, n a d a há a ass inalar de extraordinár io;

como nos demais insetos acham-se geralmente em relaçãocom a parte terminal da vagina e secretam a substanciainsolúvel na água que reveste a superfície dos ovos por ocasiãoda postura e que permite cola-los aos objetos em que sãopostos, ou que os reveste com capsula protetora (ooteca).

Fig. 30 - À esquerda: porção terminal do aparelho genital da fêmea, dos ovidutos atéa vagina, de Anchomenus parumpunctatus (Carabidae); f e g, espermateca e seucanal; i, glândula espermofila; à direita: idem de Oodes helopioides (Carabldae);b, oviduto comum; c-d, espermateca e respectivo canal; e, canal de fecundação

(Befruchtungskanal) (Ambas de Berlese, figs. 1184 e 1188, cop. de Stein).


APARELHOS REPRODUTORES

BLATTER, P.

1897 - Étude sur la structure histologigue des glandes anne- xes de l ' appare i l mâ le de l 'Hydroph i le .

Arch. Anat. Micr., 1:384-416, est. 17.

COLEOPTERA 121

BORDAS, L.

1899 - Recherches sur les organes gén i t aux mâles de quelques Cerambycidae .

Ann. Soc. Ent. Fr., 68:508-515, est. 9. 1900.- Étude anatomique des organes générateurs mâles

des Coléoptères à tes t icules composés et fasciculés. C. R. Acad. Sci., 130:738-740.

1900 - Recherches sur les organes reproduc teurs mâles des Coléoptères (Anatomie comparée, histologie, ma- t ière f econdan te ) .

Ann. Sci. Nat., Zool., 11:283-448, ests. 17-27. DEMANDT, C.

1912 - Der Geschlechtsapparat von Dysticus marginalis -Ein Be i t rag zur Morphologie des Insektenkörpers .

Zeits. Wiss. Zool., 103:171-299.

DUFOUR, L.

1 8 2 5 - Recherches ana tomiques sur les Carabiques et plusieurs aut res insectes Coléoptères - Organes de la généra t ion ,

Ann. Sci. Nat., 6:150-206, 6 ests.; 427-468, 4 ests. 1834 - Recherches ana tomiques et cons idera t ions en tomolo-

giques sur quelques insectes Coléoptères, compris dans les fami les des Dermest iens , des Byrrhiens , des Acanthopodes . - Apparei l géni ta l .

Ann. Sci. Nat., Zool., (2) 1:76-82, 2 est. ESCHERICH, K.

1894 - Ana tomische S tud ien über das m ä n n l i c h e Geni ta l sys - t e m der Coleopteren .

Zeits. Wiss. Zool., 57:620-641, est. 26, 3 figs.

GEBHARDT, A. V.

1933 - Zur Ana tomie des Gesch lech t sappa ra t e s der Bupres- t iden (Col.).

Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc, 12(1932) :104-118, 2 figs.

HODSON, A. C. 1934 - The origin and d i f f e r en t i a t i on of the sex organs of

Tr ibo l ium confusum. Ann. Ent. Soc. Amer., 27:278-291, 2 ests.

KRAUSE, J. B. 1946. - The s t ruc tu re of the gonads of the wood-ea t ing

beetle, Passalus cornu tus Fabr ic ius . Ann. Ent. Soc. Amer., 39:193-206, 4 ests.

1947...- The deve lopment of the gonads of the wood-ea t ing beetle, Passalus cornu tus Fabr ic ius .

Ann. Ent. Soc. Amer., 40: 172-202, 7 ests. (32 figs.).

MEGUSAR, F.

1902 - Vorlaiif ige Mi t te i lung über die Resu l ta te der Un te r - suchungen am weiblichen Geschlechtsorganen desHydrophiIus piceus.

Zool. Anz., 25:607-610.

METCALFE, U. E.

1932 - The structure and development of the reproductivesys tem in the Coleoptera wi th notes on its homologies.

Quart . J. Micr. Sci., 75:49-130, 4 ests., 49 figs.

MUIR, F.

1915 - Notes on the on togeny of the geni ta l tubes in Co- leoptera .

Psyche, 22: 147-152, est. 12. 1918 - Notes on the on togeny and morphology of the male

gen i ta l tube in Coleoptera . Trans . Ent. Soc. London: 223-229, est. 10.

MUKERJI, D. & M. A. H. BHUYA

1937 - Reproduc t ive sys tem of the Bruch id beet le Bruchus quad r imacu l a tu s Fabr., Bruchus (Callosobruchus) chinensis L.

J. Morph., 61:175-214, 11 figs. 3 ests.

ROUSSEL, C.

1860 - Reche rches sur les organes gén i t aux des insectes Coléoptères de la fami le des Scarabéides .

C. R. Acad. Sci. Paris ; 158-161 e Ann. Mag. Nat. Hist. (3) 5:230-231.

SCHROEDER, L.

1902 - En twick lungsgesch ich t l i che und ana tomische S tudien über das m ä n n l i c h e Gen i t a l o rgan e iniger Scolyt i - den.

Arch. Naturg. , 68:79-112, est. 7.

STEIN, F.

1847 - Vergle ichende Ana tomie und Physiologie der Insek ten I - Die weibl ichen Gesch lech t so rgane der Käfer .

Ber l in .

TISSOT, A. N.

1938 - The gross a n a t o m y of the digest ive and reproduct ive systems of Naupac tus leucoloma Boh. (Curcul ionidae) .

Flor. Ent., 21:20-27, 1 est.


COLEOPTERA 123

WILLIMZIK, E.

1930 - Ueber den Bau der Ovarien verschiedener coprophagen Lamellicornier und ihre Beziehung zur Brutflege.


23. Dimorfismo sexual - Se em muitos Coleópteros ad i f e r e n c i a ç ã o dos sexos , p e l a m o r f o l o g i a e x t e r n a , é p r a t i -

c a m e n t e imposs ive l , f r e q u e n t e m e n t e o b s e r v a m - s e d i f e r e n ç a s m a i s ou m e n o s n o t a v e i s n o t a m a n h o ( d i m e g e t i s m o de Ber le - se) , n a f o r m a ( d i m o r f i s m o ) ou n a cor de c a d a sexo (dicro-

m i s m o ) , que c o n s t i t u e m os c h a m a d o s caracteres s e x u a i s se- c u n d a r i o s .

P a s s a r e i r a p i d a m e n t e e m r e v i s t a os m a i s c o n h e c i d o s .

E m gera l , os m a c h o s s ã o m e n o r e s ou m e n o s r o b u s t o s

que as f e m e a s . E n t r e t a n t o , n o s D i n a s t i d e o s , n o s L u c a n i d e o s

e e m C u r c u l i o n i d e o s o b s e r v a - s e o i n v e r s o - m a c h o s m a i s

d e s e n v o l v i d o s que as f e m e a s . Nes t e caso, n ã o só a d i f e r e n ç a ,

as vezes, é e x t r a o r d i n a r i a ( h i p e r m e g e t i s m o de Be r l e se ) , c o m o

t a m b e m oco r r e a p o l i a n d r i a ou p e c i l a n d r i a , i s to é a ex i s t en -

cia de t i pos d i f e r e n t e s de m a c h o s c o m u m t ipo de f e m e a a p e n a s .

As a n t e n a s , c o m o se v e r á q u a n d o f o r e m e s t u d a d a s espe-

c i a l m e n t e a s v a r i a s f a m í l i a s , p e r m i t e m e m m u i t o s casos o

faei l r e c o n h e c i m e n t o do sexo m a s c u l i n o . As v a r i a ç õ e s a n t e -

na i s n o t a m - s e n o c o m p r i m e n t o d a a n t e n a , e m a l g u m a s espe-

cies e x t r a o r d i n a r i a m e n t e m a i s a l o n g a d a s que n a s f e m e a s ,

c o m o se pode a p r e c i a r nos L o n g i c o r n i o s ( C e r a m b y c i d a e ) e no

a s p e c t o dos s e g m e n t o s a n t e n a i s .

As p e ç a s b uca i s , e m ce r t o s g r u p o s , o f e r e c e m - n o s ó t i m o s

c a r a c t e r e s s e x u a i s . E m e x e m p l a r e s dos dois sexos, v ia de

r eg ra , são os m a c h o s que a p r e s e n t a m m a n d í b u l a s m a i s cons-

pícuas, as vezes mesmo enormes em relação com o tamanho

do corpo, t r a n s f o r m a d a s e m p o s s a n t e s p e ç a s d e f e n s i v a s (nos

L u c a n i d e o s e e m a l g u n s L o n g i c o r n i o s d a s u b f a m i l i a P r ion i -

n a s ) . E m va r i o s R i n c o f o r o s é o r o s t r o do m a c h o que se

d i f e r e n c i a d a f e m e a .

F i g . 31 - M a c h o d e A c r o c i n u s l o n g i m a n u s ( C e r a m b y c i d a e , L a m i i n a e ) . ( J . P i n t o f o t . : o f e r e c i d a p e l o D r . C e z a r P i n t o ) .


T a m b e m os machos de mui tos Coleopteros a p r e s e n t a m cornos protorac icos dorsais (Lamel icorneos) , ou dirigidos pa r a

a f ren te (Curcul ionideos) , cefalicos, ou assestados nas duas regiões do corpo (Lamel icorneos) .

As pernas , os eli tros e as asas podem t a m b e m fornecer carac teres pecul iares a u m dos sexos.

Re la t i vamen te às pernas , a lém de variações sexuais no

número dos ar t ícu los tarsais , há a ass ina la r aspectos carac-

terísticos, pecul iares a u m dos sexos. Assim, por exemplo, o

aspecto dos tarsos an te r io res do m a c h o dos Ditiscideos, com

os 3 pr imeiros ar t ículos e x t r a o r d i n a r i a m e n t e d i la tados em

peças de con to rno c i rcular , providas de cerdas r igidas e de

dois discos adesivos ou ventosas na face inferior , que na cópula

se ap l icam f o r t e m e n t e à pa r t e basal, es t r iada-sulcada , dos elitros da f emea .

Como nos Hemipteros , ha especies com os f emures pos-

teriores cons ide rave lmente di la tados nos machos e simples nas femeas .

É bem conhecido o exemplo de d imorf i smo sexual pelo

excepcional desenvolv imento das pe rnas an te r io res nos ma-

chos do chamado arlequim da mata (Acrocinus longimanus)

(L. 1758) (fig. 31).

Quan to a i m p o r t a n c i a dos eli tros e das asas no reconhe-

c imento do sexo, a lem das di ferenças na coloração e na estru-

t u r a daqueles, ha a m e n c i o n a r as re la t ivas ao desenvolvimen-

to. Assim, f r e q u e n t e m e n t e observam-se especies cujos elitros,

nos machos, são mais ou menos reduzidos, r u d i m e n t a r e s .

N 'out ras os elitros são i gua lmen te desenvolvidos nos dois se-

xos, porem as asas, nas femeas, reduzem-se ou mesmo desapa-

recem c o m p l e t a m e n t e .

F i n a l m e n t e ha a ass ina la r os casos de neo ten i a das

femeas, bem exemplif icados em a lguns dos nossos "vagalu- mes", espec ia lmente nas especies do genero Phr ixo thr i x (fam.

Phengodidae) com machos alados e femeas la rv i formes (neo- tenicas) .

COLEOPTERA 125

C A R A C T E R E S S E X U A I S S E C U N D A R I O S

BEEBE, W. 1944 - The formation of secundary sexual characters in two

species of Dynastidae (Coleoptera). Zoologica, 29:53-58, 5 ests.

BERNICK, L. 1915 - Mikroskopische Studien über die Gattung Stenus

Latr. II. Die sekundären mannlichen Geschlechts- merkmale.

Deuts. Ent. Zeits.; 409-422, 1 est. CAMERANO, L.

1880 - Ricerche intorno alle solcature delle elitre dei Ditis- cidi come carattere sessuale secondario.

Atti R. Accad. Torino, 15:531-539. 1880 - La scelta sessuale et i caretteri sessuale secondari nei

Coleotteri. Torino; 128 p., 12 ests.

DYKE, E. C. VAN 1927 - The secondary sexual characters of the Coleoptera.

Proc. Pacif. Coast Ent. Soc., 2:75-84.

FRANKENBERG, G. V. 1936 - Der Haftapparat der Dytiscus und Acilius Männchen.

Mikrokosmos, 29:143-148, 14 figs.

TOERNE, O. 1910 - Die Saugnäpfe der mannlichen Dytisciden.

Zool. Jahrb., Anat., 29:415-448, ests. 34-35.

24. Reprodução. Partenogênese. Viviparidade - Nor-

m a l m e n t e a r e p r o d u ç ã o nos Coleóp te ros é s e x u a d a ( an f igon ia ,

g a m o g ê n e s e ) .

E m a lguns , po rém, p r i n c i p a l m e n t e e m Curcu l i on ideos da

s u b f a m i l i a O t i o r h y n c h i n a e e e m Crisomel ideos , ocor re a pa r - t e n o g ê n e s e te l í toca .

Suspe i t a - se g e r a l m e n t e que a p a r t e n o g ê n e s e a c i d e n t a l o c o r r a m a i s f r e q u e n t e m e n t e do que se t e m a s s i n a l a d o .

E m M i c r o m a l t h u s debilis Le Conte , 1878, be sou ro Nor te- A m e r i c a n o da f ami l i a M i c r o m a l t h i d a e ( p r ó x i m a de L y m e x y - lonidae), cuja etologia foi descoberta e bem estudada por

BARBER, observa-se , a l é m da neo t en i a , is to é, as l a rvas adqui -


COLEOPTERA 127

rirem maturidade sexual precocemente, a partenogênese lar-

val (paedogênese), com produção de ovos ou de novas larvas(v. r e sumo de PEYERIMOFF, 1913 ) .

Nos Crisomelideos ocorre, às vezes, a oviviparidade: nos

casos observados os ovos são enormes, saindo, imediatamente

após a postura, as larvas.

Nos Estafilinídeos termitófilos dos gêneros Corotoca e

Spirachtha (S. eurymedusa) (v. fig. 153 no tomo I), segundo

SCHIÖDTE (1854 e 1856), observa-se verdadeira viviparidade,

eclodindo os ovos dentro dos oviductos da fêmea; as larvasaí passam os primeiros estados do desenvolvimento e sealimentam da secreção das glândulas anexas a essas vias

genitais.

PAHTENOGÊNESE - PEDOGÊNESE

BUTT, F. H.

1936 - T h e e a r l y e m b r y o l o g i c a l d e v e l o p m e n t of t h e p a r t h e - n o g e n e t i c a l f a f a s n o u t b e e t l e B r a c h y r h i n u s l i g u s - t i c i L .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 29:1-14, f igs. A-L, 2 es ts .

FREDERIKSE, A. M.

1924 - R u d i m e n t a r y p a r t h e n o g e n e s i s i n T e n e b r i o m o l i t o r F. J. G e n e t . , 14:93-100, 6 figs., 1 e s t .

GRANDI, G.

1912. - U n n u o v o ca so d i p a r t h e n o g e n e s i c ic l ico i r r e g o l a r e f r a i C o l e o t t e r i ( O t i o r r h y n c h u s c r i b r i c o l l i s ) .

Bol. Lab . Zool. G e n . Agr . P o r t i c i , 7: 17-18.

JOBERT, S.

1881 - R e c h e r c h e s p o u r s e r v i r à l ' h i s t o i r e d e la g é n é r a t i o n c h e z les i n s e c t s .

C. R. Acad . Sci., 93 :975-977.

JOLICOEUR, H. & E. TOPSENT

1892 - É t u d e s s u r i ' e c r i v a i n ou g r i b o u r i ( A d o x u s v i t i s K i r b y ) M é m . Soc. Zool. Fr . , 5 :723-730, es t . 10.

MILLIRON, H. E.

1939 - A parthenogenetic new species of the genus Peri-m e g a t m a H o r n ( C o l e t o p t e r a , D e r m e s t i d a e ) .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 32:569-574, 1 fig.

MUELLER, J. 1904 - U e b e r d a s M ä n c h e n v o n A d o x u s o b s c u r u s L.

Zool. Anz. , 27:34-41, 1 f ig .

ORFILA, R. N. 1927 - O b s e r v a c i o n e s s o b r e p a r t e n o g e n e s i s .

Rev . Sc. E n t . A r g e n t . , 1 ( 4 ) : 7 1 .

OSBORNE, J. A.

1881 - F u r t h e r n o t e s o n p a r t h e n o g e n e s i s i n C o l e o p t e r a . E n t . M o n t h . Mag. , 18:128-129.

PEYERIMHOFF, P. DE

1913 - P a e d o g é n è s e e t n é o t é n i e c h e z les C o l é o p t è r e s . Bul l . Soc. E n t . Fr . , 392-395.

SALING, T.

1905 - N o t i z e n ü b e r d ie P a r t h e n o g e n e s e be i T e n e b r i o m o l i t o r . Zool. Anz. , 29:587-590, 2 f igs .

SCOTT, A. C. 1938 - P a e d o g e n e s i s o n t h e C o l e o p t e r a .

Ze i t s . M o r p h . Oekol . T ie re , 33:633-653, 16 f igs .

SSILANTJEW, A. A.

1905 - Ueber einen sicher konstatierten Fall der Partheno-genese bei einem Käfer (Otiorrhynchus turcaB o h e m a n ) .

Zool. Anz. , 29:583-586, 2 f igs .

SUOMALAINEN, E. 1940. - B e i t r ä g e z u r Z y t o l o g i e de s p a r t h e n o g e n e t i s c h e n I n -

s e k t e n . I - C o l e o p t e r a . A n n . Acad . Sci. F e n n , A, 54 :1 -143 .

1947.- Parthenogenese und Polyploidie bei Rüsselkäfern( C u r c u l i o n i d a e ) .

He red . , 33 :425-456 .

SZEKESSY, W. 1937. - U e b e r P a r t h e n o g e n e s e be i K o l e o p t e r e n .

Biol . G e n . ( V i e n n a ) , 12:577-590, 2 f igs .

VANDEL, A. 1932 - L a s p a n a n d r i e , l a p a r t h é n o g é n è s e g é o g r a p h i q u e e t la

p o l y p l o i d i e (?) c h e z les c u r c u l i o n i d e s . Bul l . Soc. E n t . Fr . , 37 :255 .

WASILIEV, I. 1909.- Ein neuer Fall von Parthenogenese in der Familie

d e r C u r c u l i o n i d e n . Zool. Anz. , 34 :29-31 .


COLEOPTERA 129

V I V I P A R I D A D E

CHAMPION, G. C. & T. A. CHAPMAN

1901 - Observations on Orina a genus of viviparous and ovoviviparous beetles.

Proc. Ent. Soc. London: 1-17; ests. 1-2.

CHAPMAN, T. A.

1903 - A contribution to the life history of Orina (Chryso- chloa) tristis Fabr. var smaragdina Weise.

Trans. Ent. Soc. London: 245-261; ests. 10 e 11

RETHFELDT, C.

1924 - Die Viviparität bei Chrysomela varians Schaller. Zool. Jahrb., Anat., 46:245-300; 30 figs.

WILLIAMS, C. B.

1914 - Phytodecta viminalis a viviparous British beetle. Entom., 47: 249-250.

25. Cópula - Nos Coleópteros, um macho pode copular

v á r i a s f ê m e a s , c o m o u m a f ê m e a p o d e ser c o b e r t a p o r vá r i o s

m a c h o s , às vezes c o m p o u c o t e m p o de i n t e r v a l o .

A cópu la , n a m a i o r i a d a s espécies , e f e t u a - s e d u r a n t e o

dia ; n o s C o l e ó p t e r o s t e r r e s t r e s sob re a t e r r a ou sobre as

p l a n t a s ; d e n t r o d ' a g u a n a s espéc ies a q u á t i c a s . N a s espéc ies

x i l ó f agas e la sê r e a l i z a n a a b e r t u r a d a s g a l e r i a s q u e p e r f u -

r a m n a m a d e i r a ; n a s e s p e r m ó f a g a s , c o m o a b r o c a do café ,

as f ê m e a s , e m m u i t o s casos , ao a b a n d o n a r e m as s e m e n t e s e

b a g a s e m que se c r i a r a m , j á s a e m f e r t i l i s a d a s .

O co i to é, v i a de r e g r a , d e m o r a d o n o s Co leóp te ros , d u r a n -

do u m , dois e a t é t r ê s d i a s .

N a c ó p u l a o m a c h o c o b r e t o t a l ou p a r c i a l m e n t e a f ê m e a .

E m m u i t a s espéc ies , p o r é m , i n i c i a d a a c ó p u l a p e l a s u p e r p o -

sição do macho, termina, como diz HENNEGUY, more canum,

i s to é, v o l t a n d o - s e o m a c h o p a r a t r á s e f i c a n d o os dois inf i -

víduos presos pelo abdomen e em direção diametralmente

o p o s t a .


C Ó P U L A - F E C U N D A Ç Ã O

BLUNCK, H.

1912 - Das Geschlechtsleben des Dytiscus marginalis L.,I - Die Begattung.

Zeits. Wiss. Zool., 102:169-248.

DALLAS, E. D.

1931 - Cópula entre Calosomas de diferentes espécies. Rev. Soc. Ent. Arg., 6(15-16) 3:219-224, 3 figs.

DONISTHORPE, H.

1934 - Marriage (?) flights of some Coleoptera. Ent. Month. Mag., 70:80.

FÉRÉ., C. J.

1898 - Expériences rélatives aux rapports homosexuels ches les hannetons.

C. R. Soc. Biol., 5:549-551.

GADEAU DE KERVILLE, H.

1896 - Observations sur les perversions sexuelles chez les Coléoptères mâles.

Bull. Soc. Ent. Fr., 65:85-87. 1900 - L'aecouplement des Coléoptères.

Bull. Soc. Ent. Fr. :101-i07.

HENKING, H.

1889 - Ueber die Befruchtung der Eier von Agelastica alni. Nachr. Ges. Wiss. Göttingen. :544-546.

26. Postura. Ovos - Os Coleópteros, como os demaisinsetos, via de r eg ra p r o c u r a m o meio em que se desenvolvem as larvas pa r a nêle, ou nas proximidades , e f e t u a r e m as pos- tu ras .

Como na maior ia dos casos são espécies f i tófagas ou que se a l i m e n t a m de m a t é r i a o rgân ica de n a t u r e z a vegetal , senão na fase adulta, pelo menos na larval, é natural que os ovos dosbesouros se jam mais f r e q u e n t e m e n t e encon t r ados nas pa r tes vivas ou mor ra s das p l an t a s ou em p rodu tos vegetais .

Os que vivem no solo, por se rem rizófagos, por se a l imen- t a r e m da ma té r i a o rgân ica que aí se encon t ra , ou por t e r em hábi tos predadores , nêle t a m b é m depos i t am os ovos.

Nas espécies necrófagas e coprófagas, as pos turas são fei- tas respect ivamente nos cadáveres e nos excrementos dos animais.

Na postura, ou os ovos são postos isoladamente , soltos ou colados à superfície suporte, ou em massas mais ou menos vo- lutuosas, f icando, em alguns casos, presos por pedúnculo às vêzes a longado.

Em ambos os tipos de pos tura os ovos podem ficar mais ou menos protegidos por excrementos do inseto, pela secreção das g lândulas anais da fêmea, ou por massa cons t i tu ída pela mis tu ra das duas subs tânc ias .

Fig . 32 - F ê m e a do f a m o s o " b o l l w e e v i l " ( m u i t o a u m e n - t a d a , A n t h o n o m us g r a n d i s B o h e m a n n , 1843) ( C u r c u - l i o n i d a e , A n t h o n o m i n a e ) p e r f u r a n d o u m c a p u l h o d e a l g o d ã o a n t e s de e f e t u a r a p o s t u r a . ( F o t o g e n t i l m e n t e

c e d i d a p e l o U. S. B u r e a u of E n t o m o l o g y ) .

Em Hidrofilideos da Europa as fêmeas possuem a lguns pares de g lândulas tubulosas sericigenas, cujos canais escre- teres se abrem de cada lado do ânus . Na postura , o fluido se- cretado por essa g lându la imed ia t amen te se solidifica formando fios de seda mui to finos que, por f iandeiras especiais, é tecido em casulo, verdadeira cápsula ovífera, den t ro da qual são depositados os ovos. A formação de tais cápsulas foi bem descri ta por LYONET (1832 - Recherches sur l ' ana tomie et les métamorphoses des insectes, Paris: 149).

COLEOPTERA 131


Os ovos dos Coleopteros gera lmente são ovoides e de su- perfície lisa; as vêzes, porém, t êm ou t ra conformação (cilin- drica, fusiforme etc.).

Nos Crisomelideos da subfamíl ia Cly thr inae e Cryptoce- phalinae, bem que gera lmente postos isoladamente , apresen- t am invôlucro ou concha de aspecto caracter ís t ico para cada espécie, resultante, segundo LECAILLON que a estudou, da mis-tu ra da ma té r i a fecal com a secreção das g lândulas anais especialmente adap tadas para essa função (scatoconque).

Nas espécies que fazem pos turas endofi t icas as fêmeas, com as mand íbu la s (Serricornios), ou com estas na pon ta do ros t rum (Curculionidae) (fig. 32), abrem fendas ou furos no caule ou n ' ou t r a par te a tacada , neles in t roduzem o ovo e depois t a p a m a en t r ada da per furação esgarçando o tecido vegetal lesado.

Em Scolytidae a fêmea, xi lofaga ou espermofaga, na postura , abre u m a galeria, respect ivamente no caule ou na se- mente , e aí deposita os ovos.

Ainda como exemplo de modos curiosos de pos tura em Co- leoptera, devem ser ass inaladas as pos turas dos Lamelicornios coprofagos, que confeccionam, para a a l imentação das larvas, bolas de escrementos nas quais depos i tam os ovos, e as dos Curculionideos das subfamíl ias At te labinae e Rhynchi t i - nae, que incisam folhas e, enrolando as par tes recortadas, for- m a n car tuchos, dent ro dos quais deposi tam os ovos (v. t rabalho de PINHEIRO MACHADO (1924), relativo ao comportamentoda fêmea de Clinolabus melanocoryphus (Germar, 1824), e o de BONDAR (1937) sôbre outros Atelabineos dos gêneros Hypo- labus e Euscelus) .

O número de ovos postos por u m a fêmea vai de a lguns a a lguns mi lhares (Meloidae).

P O S T U R A - O V O S

RONDAR, G. 1937 - Observações sôbre Curculionideos enroladores de fô-

lhas (Col.). Rev. Ent., 7:141-144, 4 figs.

COLEOPTERA 133

BURMEISTER, F . 1930. - Die B r u t f ü r s o r g e u n d d a s B a u p r i n z i p d e r G a t t u n g

O n t o p h a g u s L a t r . (Co l . ) . Ze i t s . M o r p h . Oekol . Tier . , 16:559-647.

DICK, J . 1937. - O v i p o s i t i o n i n c e r t a i n C o l e o p t e r a .

A n n . Appl . Biol. , 24:762-796, 19 f igs .

EASTHAM, H. & G . B . M c GULLY

1943 - T h e o v i p o s i t i o n r e s p o n s e s of C a l a n d r a g r a n a r i a . J . Exp. Biol. , 20 :35-42 .

EMDEN, F . I .

1925 - Z u r K e n n t n i s d e r E i z ä h n e d e r A r t h r o p o d e n i n s b e s o n - d e r e d e r C o l e o p t e r e n .

Zei ts . Wiss . Zool., 126:622-654, 23 f igs . 1946 - Egg b u r s t e r s i n s o m e f a m i l i e s of p o l y p h a g o u s b e e t l e s

a n d s o m e g e n e r a l r e m a r k s o n egg b u r s t e r s . P roc . R . E n t . Soc. L o n d o n (A) , 21 :89-97; 11 f igs .

GRISON, P . & M. CHEVALIER

1947 - Le d e t e r m i n i s m e de la p o n t e c h e z l ' A n t h o n o m e d u p o i r i e r .

Bul l . Soc. Zool. F r . : 145-150; 2 f igs .

LECAILLON, A.

1896 - No te r e l a t i v e à la coque e x c r é m e n t i t i e l l e des o e u f s de c e r t a i n s i n s e c t e s , e n p a r t i e u l i e r d u C l y t r a q u a - d r i p u n e t a .

C. R . Soc. Biol. , P a r i s ( ( 1 0 ) 3 :506-510 .

MACHADO, G . PINHEIRO

1924 - A t t e l a b u s m e l a n c o r y p h u s G e r m a r ; o b s e r v a ç õ e s sôb re a v i d a d ê s t e C u r c u l i o n i d i o .

Bol. Soc. E n t . B ras i l , Rio (1923, 4-5-6) :21-25. 2 f igs .

RICHARDS, O . W.

1947 - O b s e r v a t i o n s o n g r a i n weev i l s C a l a n d r a o r y z a e (L.) (Col. C u r c u l i o n i d a e ) I - G e n e r a l b io logy anal ov i - p o s i t i o n .

Proc . Zool. Soc. L o n d o n , 117:1-43, 6 f igs .

WIEMAN, H. L. 1910 - T h e po le d i sc of C h r y s o m e l i d eggs .

Biol . Bull . , 18:180-187.

WOLFF, C.

1923 - U e b e r k o n z e n t r i s c h S t r u k t u r i m E i k e r n v o n Co leop- t e r e n .

A r c h . Zel l fors . , 16:443-462, 11 figs. e est . 20.


HERANÇA - ESPERMATOGÊNESE - OVOGÊNESE

POLIMORFISMO - VARIAÇÃO

ARENDSEN HEIN, S. A. 1920 - Studies on va r i a t ion in the meal worm, Tenebr io mo-

l i tor . J . Genet . , 10:227.

ARNOLD, G.

1908 - The nucleolus and microchromosomes in the spe rma- togenesis of Hydrophi lus piceus (Linn.) .

Arch. Zellforsch., 2:181-190, 3 ests.

AUERBACH, L.

1893 - Ueber merkwürd ige Vorgänge aro Sperme von Dytis- cus marg ina l i s .

Si tzungsber . Akad. Berl in, 16:158-203.

BALAZUC, J .

1947 - La téra to logie des Coléoptères et expériences de t r a n s p l a n t a t i o n sur Tenebr io mol i to r L.

Mém. Mus. Hist. Nat., Paris, 25: 1-293, 223 figs.

BALLOWITZ, E.

1890 - U n t e r s u e h u n g e n über die S t r u k t u r der Spermatozoen zugleich ein Bei t rag zur Lehre fe ineren Bau der kon t r ak t i l en E lement . Die Spe rma tozoen der In - sekten . I - Coleopteren.

Zeits. Wiss. Zool., 50:317-407, ests. 12-15. 1895 - Die Doppe lspermatozoen der Dyt isc iden.

Zeits. Wiss. Zool, 60:458-499., ests. 23-26. 1924 - Die Spe rmiozeugmen und Spermien der S c h w i m m k ä -

f e r g a t t u n g Hyphydrus . Zeits. Zellfors. Mikr. Anat., 1.

BEAUREGARD, H. 188 - Note sur la spernla togenèse chez la ean tha r ide .

C. R. Soe. Biol. Paris , (8) 4:331-333.

BRUYNE, C. DE

1899 - La cellule fol l ieulaire du tes t icule d 'Hydrophi lus piceus.

Anat . Ges., 13:115-125, 4 figs.

BUGNION, E. & N. POPOFF

1906 - Les faisseux spermat iques doubles des Ténebr ions et des Mylabres.

C. R. Soc. Biol. Paris, 62:811-813.

DOBZANSKY, T. 1933 - G e o g r a p h i c a l v a r i a t i o n in l a d y b e e t l e s .

A m e r . Nat . , 67:997-126, 5 f igs .

ENDRÖDI, S. VON

1938 - Die P a l ä a r k t i s c h e n R a s s e n k r e i s e des G e n u s O r y c t e s ( I l l . ) .

A r c h . N a t u r g . , N. F . , 7 :53-96, 2 ests . , 25 f igs .

FERWERDA, F . P .

1928 - G e n e t i s c h e S t u d i e n a m M e h l k ä f e r T e n e b r i o m o l i t o r L. T h e H a g u e , M a r t i n s N i g h o f f : 110 p., 1 est . , 24 figs.

FREDERIKSE, A. N.

1922 - É t u d e s u r l ' o v o g é n è s e de s D y t i s c i d e s . A r c h . Biol . Liège , 32:629-650, 1 e s t .

FUCHS, G .

1912 - G e n e r a t i o n s f r a g e n be i R ü s s e l k ä f e r n . N a t u r w . Zei t s . L a n d w . , S t u t t g a r t , 10 :43-54 .

GIARDINA, A.

1901 - O r i g i n e de l l ' ooc i t e e de l le ce l lu le n u t r i c e n e l Dy t i scus . P r i m o c o n t r i b u t o a l lo s t u d i o d e l l ' o o g e n e s i .

I n t e r n . M o n a t s . A n a t . Phys io l . , 18:417-484, 2 figs.,7 e s t s .

GOLDSMITH, W . M.

1919 - A c o m p a r a t i v e s t u d y of t h e c h r o m o s o m e s of t h e t i g e r b e e t l e s ( C i c i n d e l i d a e ) .

J . M o r p h . , 32:433-488, 127 figs. (10 e s t s . ) .

GHIFFINI, A.

1912 - S t r a n e v a r i a z i o n i i n d i v i d u a l i i n a l c u n e spec ie di co- l e o t t e r i .

Bol l . M a t e m . Sci. Fis . Nat . , 13 (8t :1-17 .

OROSS, J .

1903 - Untersuchungen über die Histologie des Insekten-o v a r i a m s .

Zool. J a h r b . , A n a t . 17:71-186, es ts . 6-14.

GUENTHERT, T .

1910 - Die E i b f l d u n g d e r D y t i s c i d e n . Zool. J a h r b . , A n a t . , 30-301-372, 7 e s t s .

HAYDN, M. A.

1925. - K a r y o s p h e r e f o r m a t i o n a n d s y n a p s i s in t h e b e e t l e P h a n a e u s .

J . M o r p h . , 48:261-318, 5 e s t s .

COLEOPTERA 135


HEBERDEY, R. F .

1931 - Zur E n t w i c k l u n g s g e s c h i t e , v e r g l e i c h e n d e n A n a t o m i e u n d P h y s i o l o g i e d e r w e i b l i c h e r G e s c h l e c h t s a u s - f ü r h r w e g e d e r I n s e k t e n .

Zei ts . M o r p h . Oekol. T i e r e 22:416-586, 85 f igs .

HEGNER, R. W.

1909 - T h e o r ig in a n d e a r l y h i s t o r y of t h e g e r m cel ls in s o m e C h r y s o m e l i d b e e t l e s .

J . Morph . , 20:231-296.

1909 - T h e e f f e c t s of c e n t r i f u g a l fo rce on eggs of s o m e c h r y - s o m e l i d b e e t l e s .

J . Exp. Zool., 6:507-552.

1910 - E x p e r i m e n t s w i t h c h r y s o m e l i d b e e t l e s . Biol. Bull . , 19:18-30.

1911 - G e r m cell d e t e r m i n a n t s a n d t h e i r s i g n i f i c a n c e . A m e r . Na tu r . , 45:385-397.

1911 - E x p e r i m e n t s w i t h c h r y s o m e l i d b e e t l e s - 3 T h e e f f e c t s o f k i l l ing p a r t s of t h e egg of L e p t i n o t a r s a .

1914 - S t u d i e s on g e r m cells. I - T h e h i s t o r y of t h e g e r m cel ls in i n s e c t s w i t h spec i a l r e f e r e n c e to t h e K e i m - b a h n - d e t e r m i n a n t s . I I - T h e o r i g i n a n d s i g n i - f i c a n c e of t h e K e i m b a h n - d e t e r m i n a n t in a n i m a l s .

J . Morph . , 25:375-509.

HEIN, S. A.

1920 - S t u d i e s on v a r i a t i o n in t h e m e a l w o r m T e n e b r i o m o - l i to r L. B io log ica l a n d g e n e t i c a l n o t e s on T e n e b r i o m o l i t o r .

J . Gene t . , 10:227-263.

HENDERSON, W. D.

1907 - Zur K e n n t n i s d e r S p e r m a t o g e n e s e v o n D y t i s c u s m a r - g ina l i s L . , n e b s t e i n i g e n B e m e r k u n g e n ü b e r d e n Nuc leo lus .

Zeits . Wiss. Zool., 87:644-684, 2 e s t s .

HOLMGREN, N.

1901 - U e b e r d e n B a u d e r H o d e n u n d die S p e r m a t o g e n e s e von S t a p h i l i n u s .

A n a t . Anz., 19:449-461.

1902 - U e b e r d e n B a u d e r H o d e n u n d die S p e r m a t o g e n e s e v o n S i l p h a c a r i n a t a .

A n a t . Anz. , 22:194-206, l0 f igs .

COLEOPTERA 137

JENSEN - HAARUP, A. C. 1908 - Ueber die Ursache der Grössenverschiedenheit bei den

Coleopteren. Zeits. Wiss. Insektenbiol . , 4: 100-102.

JOLY, P. 1945 - La fonet ion ovar ienne et son contrôle humora l chez

les Dytiscides. Arch. Zool. Exp. Gén., 84:49-164, 5 ests., 57 figs.

KRUMBIEGEL, I.1932 - U n t e r s u c h u n g e n über physiologische Rassenb i ldung .

Ein Bei t rag zum Problem der Ar th i ldung und der geographischen Var ia t ion .

Zool. Jahrb. , Syst., 63:183-280, 27 figs.

LECLERQ, J. 1950 - Sur quelques fac teurs qui c o n d i t i o n n e n t la sensibi l i té

de la tai le chez Tenebr io moli tor L. Proc. 8th. I n t e r n a t . Congr. Ent. : 236-239.

MOLLISON, T. 1904 - Die e r n ä h r e n d e Tät igkei t des Foll ikelepithels in Ova-

r i um von Melolontha vulgaris . Zeits. Wiss. ZooI., 77:529-545, 2 ests.

NATH, V. & D. R. MEHTA 1929 - Studies in the origin of yolk. I I I - Oogenesis of the

firefly Luciola gorhami . Quart . J. Micr. Sci., 73 (n. s.):7-24, 16 figs.

NICHOLS, M. L. 1910 - T h e spermatogenesis of Euchroma g igan tea .

Biol. Bull., 19: 167-173, ests. 1-3.

NONIDEZ, J. F. 1920 - The meiotic p h e n o m e n a in the spermatogenesis of

Blaps with special reference to the X complex. J . Morph., 34:69-117, 6 ests.

NOWLIN (W) NADINE 1906 - A s tudy of the spermatogenesis of Coptocycla aur i -

chalcea and C. gu t ta ta , wi th special reference to the problem of sex de t e rmina t i on .

J. Exp. Zool., 3:583-600, 2 ests.

PAULIAN, R. 1935 - Le polymorphisme des males des Coléoptères. 33 p.,

I I figs. Paris: H e r m a n n & Cia.


PROWAZEK, S.

1902 - S p e r m a t o l o g i s c h e S t u d i e n , 2 - S p e r m a t o g e n e s e des N a s h o r n k ä f e r s ( O r y c t e s n a s i c o r n i s L . ) .

Arb . Zool. I n s t . Wien . , 13:197-236, 2 e s t s .

SCHAEFFER, F .

1907 - S p e r m a t o g e n e s e v o n D y t i s c u s . E i n B e i t r a g z u r F r a g e d e r C h r o m a t i n r e d u k t i o n .

Zool. J a h r b . , A n a t . : 23:535-586, 1 e s t .

SCHROEDER, C.

1 9 0 1 . - 1 9 0 2 - Die V a r i a b i l i t ä t d e r A d a l i a b i p u n c t a t a L . . g l e i c h z e i t i g e i n B e i t r a g z u r D e s z e n d e n z t h e o r i e .

Allg. Zei ts . En t . , 6 :355-360: 7:371-377, e s t . 5.

SEELIGER, R .

1946 - G e n e t i s c h e U n t e r s u c h u n g e n a n d e n F l ü g e l m u s t e r des B o h n e n k ä f e r s Z a b r o t e s s u b f a s c i a t u s B o h . (Coleopt . B r u c h i d a e . ) .

Zei ts . I n d u k t . A b s t a m . V e r e r b u n g s l e h r e , 81:196- 251, 23 f igs .

SHAFFER, E. E .

1917 - M i t o c h o n d r i a a n d o t h e r c y t o p l a s m i c s t r u c t u r e s in t h e s p e r m a t o g e n e s e of P a s s a l u s c o r n u t u s .

Biol . Bul l . , 32:407-435; P r i n c e t o n U n i v . C e n t r . Biol . Lab. , 6 :407-428, 4 e s t s .

1920. - A c o m p a r a t i v e s t u d y of t h e c h r o m o s o m e s of L a c h - n o s t e r n a ( C o l e o p t e r a ) .

Biol . Bull . , 38:83-98, ests . 1 -3 .

SHULL, A. F .

1943. - I n h e r i t a n c e i n l a d y b e e t l e s I - T h e s p o t l e s s a n d s p o t t e d e l y t r a of H i p p o d a m i a s i n u a t a .

J . He red . , 34:329-337.

1944 - I d e m - I I . T h e s p o t l e s s p a t e r n a n d i t s m o d i f i e r s in H i p p o d a m i a c o n v e r g e n s a n d t h e i r f r e q u e n c y in se - v e r a l p o p u l a t i o n s .

Ib id . , 35:329-339, 3 f igs .

1945. - I d e m - I I I . Cross b e t w e e n v a r i a n t s of H i p p o d a m i a q u i n q u e s i g n a t a a n d b e t w e e n t h i s spec i e s a n d H. c o n v e r g e n s .

Ib id . , 36:149-160.

1946 - T h e s t a n d a r d s b y w h i c h t h e s p o t l e s s p h a s e of H i p p o - d a m i a c o n v e r g e n s is j u d g e d .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 39 :190-192.

SHULL, A. F .

1946 - E x t e n t of g e n e t i c d i f f e r e n c e s i n m a l e g e n i t a l i a b e t w e e n H i p p o d a m i a q u i n q u e s i g n a t a a n d H. c o n - v e r g e n s ( l a d y b e e t l e s ) .

G e n e t i c s , 31 :230 .

1946 - I n h e r i t a n c e i n l a d y b e e t l e s - IV . T h e f o r m of the c h i t i n o u s g e n i t a l i a i n c r o s s e s of t h e spec i e s H i p p o - d a m i a q u i n q u e s i g n a t a a n d H. c o n v e r g e n s .

Ib id . , 31:291-303, 2 f igs .

STEVENS, N. M.

1906 - S t u d i e s i n S p e r m a t o g e n e s i s . P a r t 2 - A c o m p a r a t i v e , s t u d y of t h e h e t e r o c h r o m o s o m e s i n c e r t a i n spec i e s of C o l e o p t e r a , H e m i p t e r a a n d L e p i d o p t e r a , w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e to s ex d e t e r m i n a t i o n .

C a r n e g . I n s t . W a s h . , 36:33-74, 8 e s t s .

1908 - T h e c h r o m o s o m e s i n D i a b r o t i c a v i t t a t a , D . s o r o r a n d D. 12 p u n c t a t a . A c o n t r i b u t i o n to t h e l i t e r a t u r e o n h e t e r o c h r o m o s o m e s a n d s ex d e t e r m i n a t i o n .

J . Exp . Zool., 5 :453-470, 3 e s t s .

1909 - F u r t h e r s t u d i e s o n t h e c h r o m o s o m e s of t h e Co l eop - t e r a .

J . Exp . Zool., 6 :101-113, 4 e s t s .

1912 - Further observations on supernumerary chromosomesa n d sex r a t i o s i n D i a b r o t i c a s o r o r .

Biol . Bul l . , 22 :231-238.

STOCKING, R . J .

1913 - A note on the spermatogenesis of Tenebrio molitorBiol. Bul l . , 24:370-376, 1 e s t

TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N. W.

1940 - Zur Analysis des Polymorphismus bei Adalia bipun-c t a t a .

Biol . Z e n t r a l b l . , 69 :130-137.

TUR, J .

1920 - O b s e r v a t i o n s s u r l ' o o g é n è s e c h e z l ' h a n n e t o n (Me- l o n t h a v u l g a r i s L . ) .

Bul l . Biol . Fr . Belg. , 53:37-57, 2 ests . , 1 fig. n o t e x t o .

VOÏNOV, D. N.

1902. - La s p e r m a t o g é n è s e d ' é t é c h e z le C y b i s t e r roese l l i i . C. R. Acad . Sci. P a r i s , 135:201-203.

1903 - I d e m . A r c h . Zool. Exp. G é n . (4) 1: 172-260, es t . 2-6 .

COLEOPTERA 139


WIEMAN, H. L. 1910 - A study in the germ-cells of Leptinotarsa signati-

collis. J . Morph., 21:135-216.

1910 - The degenerated cells in the testis of Leptinotarsa signaticollis. Ibid., 21: 485-494.

WILL, L.

1886 - Oegenetische Studien, 1 - Die Entstehung des Eies von Colymbetes fuscus L.


27. Desenvolvimento embrionario.

As i n v e s t i g a ç õ e s r e l a t i v a s à f o r m a ç ã o do e m b r i ã o in ic ia - r a m - s e c o m a o b s e r v a ç ã o de KöLLIKER (1842) sôbre a f o r m a - ção do b l a s t o d e r m a e m D o n a c i a crass ipes , s e g u i d a s d a s de KOWALEVSKY (1871), a l i á s O p r i m e i r o a e s t u d a r os f o l h e t o s e m b r i o n á r i o s m e d i a n t e co r t e s t r a n s v e r s a i s fe i tos p r i n c i p a l - m e n t e e m ovos de H y d r o p h i l u s p i ceus . V i e r a m depo i s os t r a -

b a l h o s de HEIDER (1888 e 1891) c o m ovos d a q u e l e b e s o u r o a q u á t i c o , de NUSBAUM (1888 e 1891) c o m ovos de Meloe proscarabaeus, de WHEELER (1889) com ovos de Doryphora decem-l i n ea ta e de o u t r o s a u t o r e s , c i t a d o s n a b i b l i o g r a f i a , c o m ovos

de C r i s o m e l i d e o s .

E m t o d a s essas c o n t r i b u i ç õ e s ve r i f i ca - se que o e m b r i ã o

dos C o l e o p t e r o s é do t ipo ec tob lá s t i co , i s to é, f o r m a - s e e pe r - m a n e c e n a s u p e r f í c i e do v i te lo .

A d u r a ç ã o do d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n á r i o v a r i a , ev iden- t e m e n t e , s e g u n d o a espéc ie c o n s i d e r a d a e, n u m a m e s m a espé- cie, c o m as cond ições m e s o l ó g i c a s ou eda f i ca s , p r i n c i p a l m e n t e t e m p e r a t u r a e u m i d a d e .

D E S E N V O L V I M E N T O E M B R I O N Á R I O

BLUNCK, H. 1914 - Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. von Ei

bis zur Imago. I Teil - Das Enbryonallenleben. Zeits. Wiss. Zool., 111: 76-151, 31 figs.

COLEOPTERA 141

BRAUER, A.

1925 - S t u d i e s on t h e e m b r i o l o g y of B r u c h u s q u a d r i m a c u - l a t u s F a b r .

A n n . E n t . Soc. Amer . , 18:283-312, 7 e s t s .

1946 - C e p h a l o g e n e s i s i n r e l a t i o n to t h e i n t e g r a t i o n c e n t e r of t h e b e e t l e C a l l o s o b r u c h u s m a c u l a t u s F a b r .

J . M o r p h . , 78:155-179; 4 e s t s .

BUCH, L. C. & J . G . SNOWBALL

1945 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e eggs of R h i z o p e r t h a d o m e - n i c a F a b r . ( C o l e o p t e r a ) a t c o n s t a n t t e m p e r a t u r e .

Aus t . J . Exp . Biol. , 23 :37-40 . CANZANELLI, A.

1935 - C o n t r i b u t o a l le e m b r i o l o g i a de l t a r l o de l t a b a c c o ( L a - s i o d e r m a s e r r i e o r n e F a b r . ) .

Bull. Lab. Zool. Agr. Bachic., Milano, 4:81-116, 3es t s .

CZERSKI, S.

1904 - Die E n t w i c k l u n g des M i t t e l d a r m a n l a g e be i Me loe v io - l a c e u s M a r s h .

Po ln . Arch . Biol . Med. Wiss. , 2 :259-284, I e s t . EWEST, A.

1937 - S t r u c t u r e u n d e r s t e D i f f e r e n z i e r u n g i m Ei d e r M e h l - k ä f e r s T e n e b r i o m o l i t o r .

A r c h . E n t w . Mech . , 135:689-752, 73 f igs .

FRIEDERISCHS, K ,

1906 - Untersuchungen über die Entstehung der Keimblätteru n d B i l d u n g des M i t t e l d a r m s be i K ä f e r n .

N o v a A c t a A b h a n d l . K. Leopold . - Caro l . D e u t s . A k a d . N a t u r f . 85:259-398.

GARDINER, P .

1951 - P r o t h e t e l y in E r n o b i u s mo l l i s L. ( C o l e o p t e r a : A n o - b i i d a e ) .

Proc . R. E n t . Soc. L o n d o n (A) 26 :74-76 . HEGNER, R . W.

V e r t r a b a l h o s d e s t e a u t o r a pg. 136.

HEIDER, K . 1885 - U e b e r die A n l a g e d e r K e i m b l ä t e r v o n H y d r o p h i l u s

p i c e u s L. A b h a n d l . K o n i g l . P r e u s s . A k a d . Wiss. , B e r l i n : 1-47, 2 e s t s .

1899 - Die E m b r y o n a l e n t w i c k l u n g v o n H y d r o p h i l u s p i c e u s L. I The i l , J e n a : 88 p., 13 e s t s .

HIRSCHLER, J. 1907 - Ueber leberart ige Mi t t e lda rmdrüsen u n d ihre embryo-

na le Entwick lung bei Donacia (Coleoptera) . Zeits. Wiss. Zool., 92:627-744, 5 ests.

INKMANN, F. 1933 - Beiträge zur Entwiklungsgeschichte des Kornkäfe rs

(Ca landra g r a n a r i a L . ) . Die Anfanges t ad i en der Embryogenese .

Zool. Jahrb. , Anat . ; 56:521-558, 6 ests. KÖLLIKER, O.

1842 - Observat iones de p r ima insec torum genesi, etc. Zürich.

KORCHELT, E. & K. HEIDER 1891 - Lehrbuch der vergl ichende Entwlcklungsgeschichte

der wirbellosen Thier., Spec. Th., Heft. 2 (mul tas f iguras ) .

KOWALEWSKI, A. 1871 - Embryologische S tudien a n Wi i rmern und Arthropo-

den . Mém. Acad. Sci. St. Pétersbourg, 16.

LÉCAILLON, A. 1897 - Cont r ibu t ion à l 'é tude des prémiers phénomènes du

developpement embryona i re chez les insectes, par - t i cu l i è rement chez les Coléoptères.

Arch. Anat . Micr., 1:205-211, est. 11. 1898 - Sur les enveloppes ovulaires de quelques Chryso-

melides. Ibid., 2:89-117, est. 5.

1898 - Recherches sur le developpement embryona i re de quelques Chrysomelides.

Ibid., 2:118-178; 189-205.

NUSBAUM, J. 1888 - Die Entwick lung der Ke imblä t t e r bei Metoe prosca-

rabaeus March. Biol. Centralbl. , 8:449-452, 3 figs.

NUSBAUM-HILAROWICZ, J. 1917 - Ueber das Verhal ten des chondr ions während der

Eibi ldung bei Dytiscus marg ina l i s L. Zeits. Wiss. Zool., 117:554-589, ests. 13-16.

PATTERSON, N. F. 1931 - A con t r ibu t ion to the embryological development of

Euryope te rmina l i s (Phytophaga, Chrysomelidae) Pa r t I - The early embryological development .

S. Afr. J. Sci., 28:344-371, 5 ests., 6 figs.


COLEOPTERA 143

PATTERSON, N. F. 1932 - Idem. P a r t I I - Organogeny .

Ibid., 29:414-448, 5 ests, 12 figs. 1935 - Observat ions on the embryology of Corynodes pusis

(Coleoptera, Chrysomel idae ) . Quart . J. Micr. Sci. (N. S.), 78:91-132, 2 ests.

RABES, O . 1900 - Zur K e n n t n i s der Eibi ldung bei Rhizot rogus sols t i t ia-

lis L. Zeits. Wiss. Zool., 67:340-348, est. 19.

ROONWALL, M. L. 1939 - Some recen t advances in insect embryology wi th a

comple te b ib l iography of the subjec t . J . R. Asiat ic Soc., Bengal , 4:17-105.

SALING, T.

1907 - Zur K e n n t n i s der En twick lung der K e im drüsen von Tenebr io mol i tor .

Zeits. Wiss. Zool., 86:238-303, 14 figs. 2 ests. S E L Y S - LONGCHAMPS (E. DE)

1904 - Recherches sur le déve loppement embryona i re de l ' appendice du p rémier s egmen t abdomina l chez Tenebr io mol i to r (Com. p r é l i m i n a i r e ) .

Bull. Acad. Sci. Belg.: 413-447, 1 est . SMERECZYNSKI, S.

1937 - Embryologische U n t e r s u c h u n g e n über die Z u z a m m e n - se tzung des Kopfes von Si lpha obscura L. (Coleop- t e r a ) .

Zool. Jahrb . , Anat. , 55:233-314, 48 figs. TIEGS, O. W. & F. V. MURRAY

1938 - The embryonie deve lopment of Ca landra oryzae. Quar t . J. Micr. Sci. (N.S.) 80:159-284, 19 f igs , ests. 21-26.

VOELTZKOW, A.

1889 - Melo lon tha vulgar i s . Ein Be i t rag zur En twick lung im Ei bei In sek ten .

Arb. Zool. Zoot. In t . Würzburg. 9:49-64. WHEELLER, W. M.

1880 - The embryology of B l a t t a ge rman ica and Doryphora deceml inea ta .

J . Morph., 3:291-386, ests, 15-21. WRAY, D. L.

937 - The embryology of Ca landra callosa Olivier, the Sou the rn corn bllbug.

Ann. Ent. Soc. A m e r , 30:361-409. 15 ests.


28. Desenvolvimento post-embrionário.

Completa-se o desenvolv imento embr ionár io com a eclo- são da larva . Esta , p a r a sair do ovo, pe r fura -o com as mand í - bulas, à vêzes recor rendo t a m b é m à ação de órgão especial (ruptor ovi), aliás sòmente presente no 1º estádio, situado nacabeça, no tó rax ou aos lados do 1 º u romero .

E n t r a n d o em at ividade, a la rva passa a a l imentar -se e

crescer, sofrendo nes te estadio vár ias t rans formações , medi- an te ge ra lmen te t rês m u d a n ç a s de pele ou ecdises, às vêzes, mais de 15.

Quando c o m p l e t a m e n t e desenvolvida, como nos demais insetos holometaból icos , realiza-se a l ª me tamor fose e surge a pupa. Desta , após a s egunda metamorfose , emerge o inse- to perfei to ou besouro adu l to ( imago) .

Nos Meloideos e em a lguns ou t ros Coleópteros observa-se ciclo evolutivo mais complexo que êste, o da quase tota l idade dos Coleópteros; refiro-me à chamada hipermetabólia ouhipermetamorfose, descoberta por FABRE em 1857, na qualocorrem es tados larvais bem diferentes uns dos outros, por- t a n t o verdadei ras me tamor foses an tes da que n o r m a l m e n t e se observa na passagem do ú l t imo ins ta r larval pa r a o pupal .

Êste t ipo de desenvolvimento, aliás já refer ido q u a n d o tra- tei dos Neuropteros da famíl ia Mant i sp idae (4. º Tomo) , será dev idamen te aprec iado q u a n d o es tuda r espec ia lmente a fa- míl ia Meloidae.

Devo a inda dizer que VERHOEFF (1917) revelou a existên- cia nesses insetos de estádios pre-larvais, f enômeno a que êle aplicou o nome de foetometamorfosis.

29. Larvas. Anatomia externa.

As larvas dos Coleópteros va r i am cons ideràve lmente de aspecto nas diversas famíl ias (mais ad ian te direi sôbre os principais t ipos) , tôdas, porém, são eucefa las . U m a s a p r e s e n t a m as seis pe rnas torácicas mais ou menos desenvolvidas, ou t ras são c o m p l e t a m e n t e apodes .

Norma lme n te contam-se, a lém da cabeça, os t rês segmentos toráxicos e os nove abdomina is . A cabeça de quase tôdas as larvas é pe r f e i t amen te d i s t in ta do tórax, fo r t emen te esclerosada, polida e, quase sempre, bem desenvolvida. As vêzes, en t r e t an to (Bupres t idae e Cerambyc idae) , por ser pequena e ap resen ta r a pa r t e poster ior pouco esclerosada, ela se confun- de com pro torax - nessas larvas, em geral, a pa r t e mais dila- t ada do corpo - no tando-se p r à t i c a m e n t e u m a peça ún ica .

As an tenas , ora são b e m desenvolvidas (ge ra lmen te de qua t ro segmentos , às vêzes qu inque-segmentadas , r a r a m e n t e t r i segmentadas ) , ora mui to pequenas , b em menores que as mand íbu la s (Anobiidae, Lyct idae, Bostr ichidae, Pt inidae, Ce- rambycidae , Chrysomel idae e Bruch idae ) , ou m e s m o reduzidas a simples cone sensorial ( R h y n c h o p h o r a ) . Excepcional- mente (Cyphonidae) elas se apresentam extraordinàriamen-te alongadas, com o segmento distal subdividido em grandenúmero de segmentos secundár ios .

De cada lado da cabeça há de u m a seis ocelos. Via de regra possuem mais ocelos as larvas de vida livre (Carabidae, Cicindell idae) . Mui tos Coleópteros não t êm ocelos (Lamelli- cornia, e tc . ) .

As peças buca is das larvas, como as dos adul tos , são de tipo mas t igador ou mand ibu l ado . Todavia, nas larvas de bezouros aquát icos , espec ia lmente da famíl ia Dytiscidae, as mandíbulas , longas e falciformes, ap resen tam, ao longo da borda interna, um canal (canal mandibular, fig. 64: cm) emcomunicação com a far inge . Daí as mand íbu las , a lém de serem órgãos preensores, func iona rem também, e pr inc ipa lmente, como peças in je toras de saliva, tóxica, digest iva e suga- doras do conteúdo das v í t imas .

Os 3 segmentos torácicos são n o r m a l m e n t e bem desenvolvidos. Em a lguns grupos, porém (Cerambycidae , Bupres- tidae) o p ro tórax é mui to mais desenvolvido que os out ros segmentos .

Como no inseto adul to, mas sempre mais cur ta , as pernas t a m b é m possuem quadril , t rochan te r , f emur e t íb ia .

COLEOPTERA 145


Em Adephaga h á u m tarsomero dis t in to e duas garras. Nos demais Coleópteros, depois do femur , há o chamado tí- bio-tarso com u m a gar ra apenas (exceto nas larvas do 1 º es- tádio de Meloidae e Mic roma l th idae ) .

Vêem-se n o r m a l m e n t e nove ou oito urômeros. O décimo, quase sempre reduzido ou re t ra ído no 9. º nas larvas de Ade- phaga é bem visível, t ubu la r e ge ra lmente adap tado a loco- moção.

Presos ao 9 º urotergi to , fixos ou ar t iculados, há geralmen te apêndices simples ou segmentados chamados urogomphi (cerci, pseudocerci, s tyl i) , de impor tânc ia na classificação.

Em a lguns Coleópteros (Tenebrionidae, Elateridae) o 9. o urômero fo r t emen te esclerosado apresen ta aspectos vários t a m b é m considerados na diferenciação específica.

Mui tas das larvas de vida endofi t ica ap re sen tam no abdomen saliências ou calosidades carnosas transversais , ventrais e dorsais (Cerambycidae e Buprest idae) ou latero-dorsais (Curcul ionidae) , que fac i l i tam os movimentos de reptação das larvas nas galerias em que vivem.

Nas larvas de Colaspis (Chrysomelidae) há oito pares de apêndices curtos com cerdas no ápice.

30. Anatomia interna. Rela t ivamente ao tubo digestivo e órgãos anexos das lar-

vas de Coleóptera, recomendo, a lém dos t rabalhos assinalados ad ian te na par te bibliográfica, os já referidos na biblio- graf ia do tubo digestivo dos besouros adultos.

Respeito à a l imentação, aplicam-se às larvas as mesmas designações dadas aos insetos adultos, segundo o regime alimentar que seguem: larvas fitófagas, xilófagas, micófagas, etc.

Em a lgumas delas as g lândulas salivares ou as g lândulas anais modif icadas secre tam sêda ou subs tânc ia viscosa, de consis tência parecida com a da goma ou da resina, que é em- pregada na confecção de casulos ret iculados (espécies de Phe- lypera e outros Curcul ionideos (Ver t raba lho de BONDAR (1943) sôbre Phelypera pachirae Marshall, 1929) ou compac-tos (Malacobius capucinus C. Lima, 1920).

COLEOPTERA 147

Outras larvas de Chrysomelidae vivem sob carapaça que t ambém protege a p u p a duran te a ninfose. Não raro a êsse casulo protetor ag lu t inam par t ículas de escremento (ver trabalho de MOREIRA (1913) sôbre Lamprosoma bicolor Kirby,1818, confirmando observação anteriormente feita por WEST-WOOD).

Quanto ao sis tema respi- ratório, observam-se os seguintes tipos: peripneustico, aliás o mais c omumen te encontrado, com o par de espiráculos pro- torácico e os pares abdominais; holopneustico, o mais primiti- vo, no qual se vêem os pares de espiráculos meso e metatoráci- c o s e oitos pares abdominais (Canthar idae, Lycidae) ; meta- pneustico, observado nas larvas de vários besouros aquá- ticos das famílias Dytisci- dae, Hydrophil idae; apneust i - co, t a m b é m peculiar a larvas de besouros aquáticos, sem es- piráculos permeáveis .

As larvas apneust icas res- p i ram o exigênio do ar dissolvido n ' água através do tegumen to geral (respiração cutâ- nea ou tegumentá r ia ) (Hydro- philidae, Haliplidae), ou do que reveste as traqueo-branquias. f i lamentosas apensas aos lados dos urômeros (respiração traqueo-branquial) (Gyrinidae e a lgumas espécies da famíl ia Hydrophi l idae) .

Para o estudo dos espiráculos das larvas, cujo aspecto varia consideràvelmente, é indicada pr inc ipa lmente a consul- ta ao t rabalho de STEINKE (1919). As citações desta e de outras contribuições sôbre a respiração nas larvas devem ser procuradas na bibliografia relativa à respiração.

Fig . 33 - L a r v a de P e n t i l i a s ô b r e u m g a l h o de S ida sp., a t a c a n d o H e m i - c h i o n a s p i s m i n o r (Mask l l . ) ( m u i t o

a u m e n t a d a (J . P i n t o f o t . ) .

Como pecul iar idade mais in te ressante a ass inalar relativamente ao s is tema g landular , devo referir a ocorrência de g lândulas cir íparas cu t âneas nas larvas de a lguns Coccineli- deos, que secre tam cera pu lveru len ta ou em pro longamentos mais ou menos alongados, ora escondendo comple tamen te o corpo da larva, como em Azya luteipes Mulsant , 1850 (fig 213 pg. 253 do 3. º tomo) e em Coeliaria ery throgas ter (Mulsant , 1850)) (v. Costa Lima, 1950), ora fo rmando pro longamentos dispostos em torno do corpo, como nas larvas de Pentilia dan-do-lhes aspecto que lembra o de u m Pseudococcus (fig. 33).

Nas larvas o s is tema nervoso aproxima-se mais do tipo me- tamérico primit ivo: contam-se, gera lmente , 3 gânglios torá- cicos e 7 ou 8 abdominais .

Em mui t a s larvas, porém, como nos adultos, nota-se a concent ração gangl ionar no abdomen e mesmo no tórax (Sca- rabaeidae) , observando-se mesmo em a lguns gêneros a coales- cência dos 10 gânglios da cadeia nervosa vent ra l n ' u m a só massa .

Nada de ex t raord inár io a ass inalar quan to aos órgãos dos sentidos.

31. Principais tipos de larvas - As larvas dos Coleópte-ros ou são hexápodes ou Apodes. Estas, sem pernas ou com estas ex t r emamen te atrof iadas, via de regra, são endofí t icas e podem ser de 3 tipos principais: larva curculionoide, de ca- beça h ipogna ta , corpo mais ou menos encurvado, cilíndrico ou mais d i la tado na par te cent ra l que nas extremidades; larvas cerambicoide e buprestoide, ambas caracter izadas pelo maior desenvolvimento e a c h a t a m e n t o do 1.º segmento to- rácico, no qual se esconde grande par te da cabeça, ora pouco mais largo que os demais me tâmeros (Cerambycidae) , ora orbicular, dando à larva o aspecto de u m a pa lmatór ia (Bu- pres t idae) .

Dos vários tipos de larvas hexapodes menciono os seguintes: campodei forme ou t i sanuri forme, cujo aspecto lembra o dos t i sanuros do gênero Campodea; são larvas de corpo alon-


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gado e mais ou menos acha tado , cabeça p rogna t a (tipo das larvas pr imár ias dos Meloideos); estaf i l ini forme, algo semelhan te ao tipo anter ior , ap resen tando porém apêndices cau- dais (urogomphi ) via de regra ar t iculados, é o tipo da larva dos besouros da sub-ordem Adephaga, dos Estafi l inideos e de famílias afins; elateri forme ("wire-worms" dos ingleses), larva de corpo cilíndrico ou algo acha tado , porém com o exoes-

queleto fo r temente esclerosado; o ápice do abdomen pode ser cônico ou apresen ta r placa ou saliências den teadas ou espinhosas (larvas dos Elaterideos, dos Tenebrionideos e famí- lias afins) ; escarabeiforme, escarabeoide ou melolontoide, bem conhecido em nossa te r ra pelos nomes: "pão de ga l inha" e "joão torresmo"; é o tipo das larvas dos escaravelhos ou besouros da an t iga série Lamell icornia; são larvas de corpo mole (exceto a cabeça e as pernas, que são fo r t emen te esclerosadas) , e sparsamente piloso, encurvado, cilindrico, porém um pouco mais d i la tado n a par te posterior do abdomen; retira- das do meio em que vivem, f icam dei tadas de lado em arco de

círculo.

Além desses tipos principais de larvas, h á outros, como o eruciforme, das larvas lignicolas de Oedemeridae e de algunsCrisomelideos (Colaspis) . Nestas ú l t imas vêem-se oito pares de tubérculos abdominais ventra is com cerdas terminais ; ri 'aquelas, a lém das pernas toráxicas e de a lguns pares de tu- bérculos dorsais, há 3 pares de apêndices podoformes ventrais , até certo ponto semelhan tes aos das lagar tas .

32. Transformações larvais. Mudas ou ecdises - Relati-vamente aos fenômenos que se processam d u r a n t e o desenvolvimento post-embrionário, na maior ia das nossas espécies, co- nhecem-se apenas a lguns dados relativos às t ransformações e metamorfoses que se operam e à duração dos períodos larval e pupal .

Sabe-se que o período larval dura sempre mais que o pupal e que ambos, somados, são mui to mais longos que a vida do inseto adul to .


A duração da vida larval, exc lu indo os casos de d iapau- sas às vêzes mu i to demoradas , var ia de dias apenas a mais de um ano .

De modo geral pode dizer-se que as larvas que h a b i t a m a made i r a (brócas) ou o solo, são as que t êm vida larval mais p ro longada . As que e n c o n t r a m sempre em a b u n d â n c i a o ali- m e n t o de que vivem, r à p i d a m e n t e se m e t a m o r f o s e i a m em pupas

Den t r e os casos refer idos na l i t e r a t u r a de ex t r ao rd iná r i a longevidade larval há o ci tado por MARSHAM (1811, Trans . Linn. Soc. London, 10:399), que, no começo do ano de 1811, viu sair u m exempla r de Buprest is splendida (espécie não en- c o n t r a d a na Ing l a t e r r a ) de u m móvel que se achava gua rdado n ' u m escri tór io desde 1778 ou 1789. Êsse Bupres t ídeo deve ter vívido, po r t an to , em es tado larval e pupal , cêrca de 20 anos.

Do que ficou dito, conclue-se que há espécies que t êm vá- rias gerações n u m ano e ou t ras cujas gerações se r e n o v a m sò- me n t e no f im de um, dois ou mais anos .

No caso do bem conhec ido escarave lho E u r o p e u Melolon- tha me lo lon tha ( L . ) , a larva vive 3 anos (às vêzes 4), enquan- to que a vida do adu l to não vai a lém de 5 s emanas .

DESENVOLVIMENTO POST-EMBRIONÁRIOLARVAS - DIAPAUSAS - METAMORFOSES

CRESCIMENTO - CICLO EVOLUTIVO

ABELOOS, M. 1935 - Diapause larvaire et éclosion chez le Coléoptère Ti-

marcha tenebricosa, C. R. Acad. Sci., 203:2112-2114.

BLUNCK, H. 1917 - Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. von Ei

bis zur Imago. 2. Teil. Die Metamorphose (Der Habitus der Larve).

Zeits. Wiss. Zool., 117: 129, 31 figs. 1918 - Idem. Das Larven und das Puppenleben.

Ibid., 121:171-391, 44 figs., 19 ests. 1929 - Lebendauer Fortpflanzungsvermögen und Antersers-

cheinungen bei Gelbrand (Dytiscus marginalis). Zool. Anz., 58:163-169.

COLEOPTERA 151

BLUNCK, H. & W. SPEYER

1924 - K o p f t a u s c h und He i lungsve rmögen bei Insek ten . Zeits. Wiss. Zool., 123:156-208, 2 figs.

BREED, R. S.

1903 - The changes which occur in the muscle of a beetle, T h y m a l u s marg in ico l l i s Chevr., du r ing m e t a m o r - phosis .

Bull. Mus. Com. Zool., 40:317-382, ests . 1-7.

BUSHNELL, R. J .

1936 - The d e v e l o p m e n t and m e t a m o r p h o s i s of the mid in- t e s t i n a l ep i t he l i um of Acan thosce l ides ob tec tus (Say) (Co leop te ra ) .

J . Morph. , 60:221-241, 2 es ts .

BUSNEL, R. G. & M. CHEVALIER

1939 - N o t e s sur la microphys io log ie du L e p t i n o t a r s a de - c e m l i n e a t a Say à l ' é t a t l a rva i r e .

Rev. Zool. Agric. Appl., 35:180-187, 2 figs.

CHAPMAN, R. N.

1920 - The l ife cycle of the Coleoptera ( inc lud ing the S t r e p - s ip te ra ) (Sympos ium on the l ife cycle in insec t s ) .

Ann. Ent . Soc. Amer., 13:174-180.

1926 - I n h i b i t i n g the process of m e t a m o r p h o s i s in the confused f lour beet le (Tr ibo l ium confusum D u v a l ) .

J . Exp. Zool., 45:293-299.

DEEGENER, P .

1900 - En twick lung der Mundwerkzeuge und des D a r m a k a - na l s von Hydroph i lus .


1904 - Die En twick lung des D a r m a k a n a l s de r I n s e k t e n wäh- r end der Me tamorphose . I Cybis te r roesel i i Cur t is .

Zool. Jahrb . , Anat . , 20;499-676, 11 ests .

DUFOUR, L.

1840 - His to i re des m é t a m o r p h o s e s et de l ' a n a t o m i e des Mor- del les .

Ann. Sci. Nat. , Zool., (2) 14:225-240, f igs .

1842 - His to i re c o m p a r a t i v e des m é t a m o r p h o s e s et de l ' a n a - tomie des Cetonia a u r a t a e t Dorcus pa ra l l e l ep ipe - dus. Tissus ad ipeux et sp lanchn ique , appa re i l d i - ges t i f .

Ann. Sci. Nat., Zool., (2) 18:162-181, f igs.

DUSPIVA, F.

1939 - U n t e r s u c h u n g e n über die Ver te i lung der proteolyt ischen Enzyme sowie der Sekre t - und Resorpt ion- zellen im D a r m von Dytiscus marg ina l i s .

Pro toplasma, 32:211-250.

EATON, C. B.

1924 - Ueber das regelmässige V o r k m m e n von Sproszpilzen in dem Darmep i the l eines Käfe r s .

Biol. Centralbl . , 20:350-358.

ESCHERICH, K. 1900 - Ueber das regelmässige Vorkommen von Sproszpilzen

in dem Darmep i the l eines Käfe r s . Biol. Zentralbl . , 20:350-358.

EVANS, A. C, E. R. GOODLIFFE

1939 - The u t i l iza t ion of food by the l a rva of the mealworm, Tenebr io mol i tor .

Proc. R. Ent. Soc., 14:57-62.

FRICKEN, W. von1887 - Ueber Entwicklung, A t m u n g und Lebensweise der

G a t t u n g Hydrophi lus . Tagebl. 60 Vers. Na tu r f Arzte: 114-115.

HENSON, H. 1946 - The theore t i ca l aspect of insect me tamorphos i s .

Biol. Rev., 21:1-14, 4 figs.

HEYMONS, R.

1896 - Ueber F lügelb i ldung bei der Larve von Tenebr io mo- l i t i r .

Si tzungsber. Ges. Naturf . Freunde , 8:142-144.

HOULBERT, C. 1914 - La loi de la ta i l le et l ' évolut ion des Coléoptères.

In sec t a (Rennes) , 4:304-316; 335-336; 347-348.

HUXLEY, J . S. 1931 - Re la t ive growth of mandib les in s tage-bee t les (Luca-

n i d a e ) . J . Linn. Soc. London, Zool., 37:675-703, 9 figs.

KOLBE, H. J. 1903 - Ueber vorschnel le En twick lung (Prothete l ie) von

Puppen und I m a g o - O r g a n e n bei Lepidopte ren - und Coleopteren - Larven, nebs t Beschre ibung e iner a b n o r m e n Raupe des Kie fe rnsp inners , Den- drol imus pinï L.

Allg. Zeits. Ent., 8:1-9; 25-39.


KREMER, J,

1925 - Die Metamorphose u n d ihre Bedeu tung für die Zell- fo rschung I . Insec ta .

Zeits. Mikr. Anat . Forsch., 4:290-345, 9 ests., 25 figs.

KRÜGER, E. 1898. - Ueber die En twick lung der Flügel der I n s e k t e n mi t

besonderer Berückss icht igung der Deckflügel der Käfe r .

Inaug . Diss. Preisschr. Phil. Faku l t ä t . Göt t ingen , 60 p.

LENGERKEN, H. VON 1924. - Prothete l ie bei Coleopterenlarven.

Zool. Anz., 58:179-185, 6 figs.; 59:323330, 3 figs. 1932. - Nachh inkende En twick lung und ihre Folgeerschei-

n u n g e n beira Mehlkäfer . J e n a Zeits. Naturw., 67:260-273, 12 figs.

1933. - Ueber b i la tera le und Pseudo-fühlerhe te romorphose u n t e r n a t ü r l i c h e n Bed tngungen .

Biol. Zentralbl . , 53:1-10, 4 figs.

LIMA, A. DA COSTA

1950 - Nota sôbre a la rva de u m a j o a n i n h a (Coleoptera, Coc- c ine l l idae) .

Rev. Ent., 21:592, est. 22.

LUDWIG, D.

1934 - Studies on the metamorphos is of the Japanese beetle (Popilia j apon ica Newman) . I I - Changes in the pH of the blood.

Ann. Ent . Soc. Amer., 27:429-434. 1934 - The progression factor in the growth of the Japanese

beetle (Popllia j apon ica Newman) (Coleop. Scara- bae idae ) .

Ent . New, 45:141-153.

LUDWIG, D. & W. F. ABERCROMBIE 1936 - Histological changes accompany ing the growth of

the mid in t e s t ine of Japanese beetle larvae (Popi- lia j apon ica N e w m a n ) .

J . Morph., 59:113-122.

MANSOUR , K. 1928 - The development of the la rva l a nd adu l t m i d - gu t of

Ca landra oryzae (L inn . ) . The rice weevil. Quart . J. Micr. Sci., 71:313-352, 1 figs., ests. 29-33.

COLEOPTERA 153


MANSOUR, K.

1934 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e a d u l t m i d - g u t of C o l e o p t e - r o u s i n s e c t s a n d i t s b e a r i n g o n s y s t e m a t i c s a n d e m - b r y o l o g y .

Bul l . F a c u h Sci. E g y p t , Mus , Ca i re , 2: 1-34, 5 es ts .

Mc CLENAHAN, E. M.

1904 - T h e d e v e l o p m e n t of t h e r o s t r u m i n t h e r h y n c h o p h o - r u s C o l e o p t e r a .

P s y c h e , 11:89-101, 4 e s t s .

MEGUSAR, E.

1906 - E i n f l u s s a b n o r m a l e r G r a v i t a t i o n s e i n w i r k u n g a u f die E n t w i c k l u n g be i H y d r o p h i l u s a t e r r i m u s E i c h s h o l t z

A r c h . E n t w i c k l u n g s m e c h . , 22:141-148.

NABERT, A. 1913 - Die C o r p o r a a l l a t a d e r I n s e k t e n .

Zei ts . Wiss . Zooh, 104: 181-358, 5 e s t s .

NAGEL, R . H.

1934 - M e t a t h e l y in l a r v a e of t h e c o n f u s e d f l o u r b e e t l e í T r i - b o l i u m c o n f u s u m D u v a l ) .


OOSTHUIZEN, M. J. & H. H. SHEPARD 1936 - P r o t h e t e l y in l a r v a e of t h e c o n f u s e d f l o u r - b e e t l e ( T r i -

b o l i u m c o n f u s u m J a c q . - D u v . ) . A n n . E n t . Soc. Amer . , 29 :268-272.

PEREZ, C.

1911 - D i s q u e s i m a g i n a u x des p a t t e s c h e z le P h y t o n o m u s A d s p e r s u s .

C. R . Soc. Biol. , 75 :429-501.

POVCELL, P . B .

1904. - T h e d e v e l o p m e n t of w i n g s of c e r t a i n b e e t l e s a n d s o m e s t u d i e s o n t h e o r i g i n of t h e w i n g s of i n s e c t s .

J . N. Y. E n t . Soc. 12:237-243. 1905 - I d e m , ibid. , 13:5-22.

POYARKOFF, E.

1910 - R e c h e r c h e s h i s t o l o g i q u e s s u r l a m é t a m o r p h o s e d ' u n C o l é o p t è r e . (La G a l é r u q u e de F o r m e ) .

A r c h . A n a t . Micr . , 2 :333-474 .

PRUTHI, H . S.

1924 - S t u d i e s o n i n s e c t m e t a m o r p h o s i s . I P r o t h e t e l y in m e a l w o r m s ( T e n e b r i o m o l i t o r ) a n d o t h e r i n s e c t s . E f f e c t s of d i f e r e n t t e m p e r a t u r e s .

Proc . C a m b r . Ph i l . Soc. (Biol . Sc i . ) , 1 (3) :139-147, 1 e s t .

COLEOPTERA 155

RENGEL, C. 1896.-1897 - Ueber die Veränderungen des Darmepithels

be i T e n e b r i o m o l i t o r w ä h r e n d d e r M e t a m o r p h o s e . Zei t s . Wiss . Zool., 62 :1 -60 .

ROBERTS, A. W. R . 1931 - A n o t e o n t h e h a t c h i n g of s o m e weev i l s ( C u r c u l i o -

n i d a e ) f r o m t h e egg . A n n . Mag . Na t . His t . , (10) 8 :593-596.

ROTH, W . 1909 - S t u d i e n ü b e r k o n v e r g e n t e F o r m i l d u n g a n d e n E x r t e -

m i t ä t e n s c h w i m m e n d e n I n s e k t e n . I I . Te i l - Co- l e o p t e r e n .

I n t e r . Rev. Ges . H y d r o g r . , 2 :660-714, 1 e s t .

SNODGRASS, R . E. 1932 - E v o l u t i o n of t h e i n s e c t h e a d a n d t h e o r g a n s of f e e d -

i n g . S m i t h s . Rep. , 1931:443-489, 25 f igs .

THOMAS, C. A. 1932 - P r o t h e t e l y in a n E l a t e r i d l a r v a ( C o l e o p t e r a ) .

E n t . News, 44:91-96, 3 f igs .

TOWER, W . L. 1903 - T h e o r i g i n a n d d e v e l o p m e n t of t h e w i n g s of Co leop-

t e r a . Zool. J a h r b . , A n a t . , 17:517-572, es ts . 14-20.

1996 - O b s e r v a t i o n s o n t h e c h a n g e s i n t h e h y p o d e r m i s a n d c u t i c u l e of C o l e o p t e r a d u r i n g m e t a m o r p h o s i s .

Biol . Bul l . , 10: 176-192.

L A R V A S - C A S U L O S

ANDERSON, W. H. 1936. - A c o m p a r a t i v e s t u d y of t h e l a b i u m of C o l e o p t e r o u s

l a r v a e . S m i t h s . Misc . Coll., 95:1-29, 8 e s t s .

1947. - A t e r m i n o l o g y of t h e a n a t o m i c a l c h a r a c t e r s u s e f u l in t h e t a x o n o m y of weev i l l a r v a e .

P roc . E n t . Soc. W a s h . , 49 :123-132 .

BEDARD, W . L. 1933 - The number of larval instars and the approximate

l e n g t h of t h e l a r v a l s t a d i a of D e n d r o c t o n u s p s e u - d o t s u g a e Hopk. , w i t h a m e t h o d fo r t h e i r d e t e r m i - n a t i o n in r e l a t i o n a t o t h e r b a c k b e e t l e s .

J . Econ . En t . , 26:1128-1134. 2 f igs .


BEUTENMULLER, W . 1891 - B i b l i o g r a p h i c a l c a t a l o g u e of t h e d e s c r i b e d t r a n s f o r -

m a t i o n s of N o r t h A m e r i c a n C o l e o p t e r a . J . N. Y. Mic r . Soc., 7 : 1 -52 .

BLAIR, K . G . 1934 - B e e t l e l a r v a e .

Proc . T r a n s . S. L o n d o n . E n t . Soc. His t . Sci. (1933- 1934) : 89-110, 3 e s t s .

BÖVlNG, A. G . 1929. - O n t h e c I a s s i f i c a t i o n of b e e t l e s a c c o r d i n g to l a r v a l

c h a r a c t e r s . Bul l . B r ook l . En t . Soc., 24:55-97, es t s . 1-17.

BOVING, A. G. & F. G. GRAIGHEAD 1931 - A n i l u s t r a t e d s y n o p s i s of t h e p r i n c i p a l l a r v a l f o r m s

of t h e o r d e r C o l e o p t e r a . E n t . A m e r . , (n . s.) 11:1-352, 125 e s t s .

BRASS, P .

1914 - D a s 10 A b d o m i n a l s e g m e n t d e r K a f e r l a r v e n a ls B e w e - g u n s o r g a n .

Zool. J a h r b . , Syst . , 37:65-122, 4 e s t s .

CARPENTER, G. H. & M. C. MAC DOWELL 1912 - T h e m o u t h p a r t s of s o m e b e e t t e l a r v a e ( D a s c i l l i d a e

a n d S c a r a b a e i d a e w i t h s p e c i a l r e f e r e n c e to t h e m a - x i l l u l a e a n d h y p o p h a r y n x .

Q u a r t . J . Micr . Sci., 35, n.s . 57(228) 4:373-396, 5 f igs .

CHAPUIS, F. & E. CANDÈZE 1855 - C a t a l o g u e de s l a r v e s de s C o l è o p t é r e s c o n n u e s j u s q u ' a

ce j o u r avec l a d e s c r i p t i o n de p l u s i e u r s e s p è c e s n o u - ve l l e s .

M e m . Soc. Sci Liège, : 341-653, e s t 9.

EMDEN, F. VAN

1942 - L a r v a e of B r i t i s h b e e t l e s . I I I . K e y to t h e f a m i l i e s . E n t . Mo. Mag. , 78:206-226; 253-272, 54 f igs .

MC GILLIVRAY, A. D.

1903 - A q u a t i e C h r y s o m e l i d a e and a t a b l e of t h e f a m i l i e s of C o l e o p t e r o u s l a r v a e .

N. Y. S t a t e Mus. Bul l . , 68:288-327, es ts . 21-31.

MUKERJ I, D.

1938 - A n a t o m y of t h e l a r v a l s t a g e s of t h e b r u c h i d bee t l e , B r u c h u s q u a d r i m a c u l a t u s F . a n d t h e m e t h o d of e m e r g e n c e of t h e l a r v a f r o m t h e e g g - s h e l l .

Ze i t s . Ang . En t . , 25:442-460, 22 f igs .

COLEOPTERA 157

PERRIS, E.

1877 - L a r v e s des C o l é o p t è r e s . P a r i s , D e y r o l l e : 590 p., 14 ests . , 579 f igs .

PEYERIMHOFF, P. DE

1933 - Les l a r v e s des C o l é o p t è r e s d ' a p r è s A. G . B ö v i n g e t e t F . C. C r a i g h e a d , e t les g r a n d s c r i t é r i u m s de l ' o r d r e .

A n n . Soc. E n t . Fr . , 102:76-106.

RILEY, C.

1892 - C o l e o p t e r o u s l a r v a e w i t h s o - c a l l e d d o r s a l p r o l e g s . Proc . E n t . Soc. W a s h . , 2 :319-327 .

ROBERTS, A. W. RYMER 1930 - A key to t h e p r i n c i p a l f a m i l i e s of C o l e o p t e r a i n t h e

l a r v a l s t a g e . Bul l . E n t . Res. , 2 :57-72, 72 f igs .

SCHIÖDTE, J. G. 1861-1883 - De metamorphosi Eleutheratorum observa-

t i o n e s . N a t u r h i s t . T id s sk r . , K j o e b e n h a v n , 1-12:900 p., 86 e s t s .

VERHOEFF, K . W. 1922 - U e b e r v e r g l e i c h e n d e M o r p h o l o g i e d e r M u n d w e r k -

zeuge d e r C o l c o p t e r e n . L a r v e n u n d I m a g e n s , z u - g l e i c h e i n B e i t r a g z u r E n t w i c k l u n g , B io log i e u n d S y t e m a t i k d e r C a r a b u s - L a r v e n .

Zool. J a h r b . , Syst . , 44:69-194, 4 e s t s .

1923. - B e i t r a g K e n n t n i s d e r C o l e o p t e r e n - L a r v e n . A r c h . N a t u r g . , 89, A, 1:1-109, 7 e s t s .

WADE, J . S.

1935 - A c o n t r i b u t i o n to a b i b l i o g r a p h y of t h e d e s c r i b e d i m - m a t u r e s t a g e s of N o r t h A m e r i c a n C o l e o p t e r a .

U . S. Dep. Agric . , B u r . En t . , B. 358:114 p .

COCKERELL, F. D. A.

1891. - Case m a k i n g C o l e o p t e r o u s l a r v a e . E n t . M o n t h . Mag . (2) 2 :1 .

LIMA A. DA COSTA 1920 - S ô b r e os c a s u l o s de dois c u r c u l i o n i d e o s , u m dos q u a i s

é u m a e spéc i e n o v a de u m n o v o g ê n e r o d a f a m í l i a O r o b i t i d a e .

A r c h . Esc. Sup . Agr ic . Med. Ve te r . , 4 :9-14 , 1 e s t .


MILLER, W . C. 1932 - The pupa case bilding activites of Passalus cornutus

Fab (Lemellicornea). Ann. Ent. Soc. Amer., 25:709-712.

OSBORNE, J. A. 1879 - On the cocoons forrned by Hypera rumicis and its

parasites and Cionus serophulariae. Ent. Month. Mag., 16:16-18.

ROMAN, E. 1931 - La coque de nymphose de le bruche du haricot (Col.

Lariidae ). Bull. Soc. Ent. Fr., 162-166, 3 figs.

SCHULZE, P. 1927 - Des chitinige Gespinstfaden der Larven von Platy-

derma tricuspis Motsch (Col. Tenebr.). Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 9:333-340, 7 figs.

33. Pupas - Realiza-se a metamorfose da larva em

pupa , depois d a q u e l a te r c o n s t r u í d o u m casulo , ou s imples-

Fig. 34 - Pupa de Cassidineo. a u m e n t a d a (J. P i n t o fo t . ) .

m e n t e u m a cé lu la p r o t e t o r a , no meio em que vivia, ou a inda , c o m o

sol da r - se c o m os besou ros das fa- mí l ias E n d o m y c h i d a e , Coccine l l idae e C h r y s o m e l i d a e , depois da f ixação

da l a rva ao s u b s t r a c t u m pe la extre-

m i d a d e pos t e r io r do corpo, p rovàvel -

m e n t e m e d i a n t e sec reção dos tubos

de Malp igh i , f i c a n d o a exúv ia la rva l

p a r c i a l m e n t e p rê sa a p a r t e basa l do

co rpo da p u p a (f ig. 34 e 35) ou e s c o n d e n d o - a e m m a i o r ou m e n o r e x t e n s ã o .

An te s de su rg i r a p u p a , a l a r v a f ica em r epouso d u r a n t e

a l g u m t empo , às vêzes de l o n g a d u r a ç ã o (e s t ado de prae- p u p a ) .

As pupas , q u e r f i q u e m c o m p l e t a m e n t e livres da exúvia larval , que r por ela m a i s ou m e n o s p ro t eg ida s , são do t ipo

e x a r a d o ou livre ( p u p a l ibera) , c o m a cabeça def lec t ida , as

a n t e n a s , as p e r n a s e as t écas a la res a p l i c a d a s de e n c o n t r o ao corpo, p o r é m quase s e m p r e l ivres.

Fig. 35 - Aglomerado dep u p a s de O m a s p i d e s p a l l i d i gennis (Boheman, 1854) (Chrysomelidae, Cassidinae) (J. Pi-n t o f o t . ) .

COLEOPTERA 159

A p r e s e n t a m côr b r a n c a , e b ú r n e a ou p a r d a c e n t a .

Pe lo e x a m e d a p u p a p o d e f aze r - -se u m a idé ia d a m o r f o l o g i a do inse- to adu l to . T o d a v i a , n a p u p a , a e s t r u - t u r a d a c a b e ç a e do t ó r ax , a p r e s e n t a - -se m e n o s d i f e r e n c i a d a .

E m m u i t o s b e s o u r o s as p u p a s po-

d e m a p r e s e n t a r a p ê n d i c e s , p r o t u b e -

r â n c i a s ou e s p i n h o s m a i s ou m e n o s

consp í cuos , que n ã o p e r s i s t e m no inse to a d u l t o .

C o m o e m o u t r o s i n s e t o s h o l o m e -

taból icos , o a b d o m e é a ú n i c a p a r t e

do co rpo d o t a d a de m a i o r ou m e n o r

m o b i l i d a d e . T a m b é m c o m o neles , é

n e s t a f a se do d e s e n v o l v i m e n t o pos t -

- e m b r i o n á r i o q u e se p r o c e s s a m os fe-

n ô m e n o s f í s i co -qu ímicos , h i s to lóg icos

e o r g a n o p l á s t i c o s (h i s tó l i se e h i s t o g ê -

nese ) , que, e m c o n j u n t o , c o n s t i t u e m

a chamada ninfose, da qual resulta

o inse to a d u l t o .

Êste , ao n a s c e r , é de côr c l a r a

c o m o a p u p a e a i n d a se a c h a a t é cer-

to p o n t o i m a t u r o . Só depo i s de al-

g u m t e m p o de r epous o , v a r i á v e l se-

g u n d o a espécie , a d q u i r e a c o l o r a ç ã o

c a r a c t e r i s t i c a e a b a n d o n a o n i n h o p u p a l p a r a e n t r a r e m a t i v i d a d e .

P U P A S

HINTON, H. E. 1943 - The "gin- t raps" of some beetle pupae; a protective

device which appears to be unknown. Trans. R. Ent. Soc. London, 97:473-496, 27 figs.

1946 - A new classification of insect pupae. Proc. Zool. Soc. London, 116:282-328, 64 figs.


H I P E R M E T A M O R F O S E

CROS, A. 1912 - Hype rmé tamorphose .

Feuill . Jeun . Natur . 42:17-20.

FABRE, J . H. 1857 - Mémoire sur l ' hype rmé tamorphose et les moeurs de

Meloides. Ann. Sci. Nat. Zool., (4) 7:299-365, 1 est.; 9: 265-276.

GRANDI, G. 1937 - L ' ipe rmetabo l ia dei Ripifor idi .

Mem. R. Acad. Sci. Inst . Bologna Sci. Nat. (9) 4:123-133, 2 ests.

KÜNCKEL D'HERCULAIS, J. 1894 - Observat ions sur l ' hype rmé tamorphose ou hypnodie

chez les Can tha r id i ens . La phase dite de pseudo- -chrysa l ide consideré como phénomène d 'enkys- t e m e n t .

C. R. Acad. Sci. Paris, 118:360.

LICHTENSTEIN, J . 1879 - Sur les mé tamorphoses de la Can tha r ide (Lytta

ves ica tor ia Fabr . ). C. R. Acad. Sci. Paris ; 88:1089-1092.

VERHOEFF, K. W. 1917 - Zur Entwicklung, Morphologie und Biologie der Vor-

l a rven und Larven der C a n t h a r i d e n . Arch. Naturg. , 83, A.:102-140, 1 est.

REGENERAÇÃO - TRANSPLANTAÇÃO

ABELOOS, M. 1935 - Sur la régénéra t ion des pa t tes chez le Coléoptère

T i m a r c h a v io lacea -n ig ra . C. R. Soc. Biol., 133:17-19.

BOURDON, J .

1937 - Reche rches expér imenta les sur la régénéra t ion chez un Coléoptère (T imarcha n ig ra de G e e r ) .

Bull. Biol. Fr. Belg., 71:468-499.

KORSCHELT, E.

1931 - Regene ra t ion und T r a n s p l a n t a t i o n . Ber l in : Born t raeger , 2 (1), Insekt . 407-450.

COLEOPTERA 161

KR IZENCKY, J .

1913 - Versuche über die Regene ra t ion des Abdominalendes von Tenebr io mol i tor wäh rend seiner pos t -embryona len Entwick lung .

Arch. Entw. Mech., 36:294-341.

LENGERKEN, H. VON

1924 - Kopf - t r a n s p l a n t a t i o n an Coleopteren . Zool. Anz., 59:167-170.

MEGUSAR, F. 1907 - Die Regene ra t ion der Coleopteren.

Arch. Entw. Mech., 25:148-234, ests. 5-8.

SHELFORD, V.

1915 - Abnormal i t i es and r egene ra t ion in Cicindela . Ann. En t . Soc. Amer . , 8:291-294, est. 24.

STROUHAL, H.

1926 - Missbi ldungen bei e iner Coccinel idenlarve . Zool. Anz., 65: 113-116.

TORNIER, G.

1900 - Das E n t s t e h e n von Käfe rmissb i ldungen besonderers H y p e r a n t e n n e und Hypermel ie .

Arch. Entwieklungsmeeh. , 9:501-562, fig. 32, est. 20.

1901 - B e i n - u n d F ü h l e r r e g e n e r a t i o n bei K ä f e r n und ihre Beg le i t e r sehe inungen .

Zool. Anz., 25:634-664.

WERBER, I .

1905 - Regene ra t i on dez ex t i rp i r t en Fühle rs und Auges beira Mehlkäfe r (Tenebrio mo l i t o r ) .

Arch. Entw. Meeh., 19:259-260, 1 est. 1907 - Regene ra t i on der ex t i rp i r t en Flügel beira Mehlkäfe r

(Tenebrio mo l i t o r ) . Areh. Entw. Mech., 25:344-348.

E V O L U Ç Ã O - F I L O G E N I A

CRAMPTON, G. C.

1919 - Notes on the ances t ry of the Coleoptera . P o m o n a Col. J. Ent. Zool., 11:48-54.

DARLINGTON, JR., P. J.

1943. - Carabidae of m o u n t a i n s and is lands. Da ta on the evolut ion of isolated f aunas and on a t rophy of wings.

Ecol. Mongr., 13:37-61, 6 figs.


HATCH, M. H .

1926 - P a l a e c o l e o p t e r o l o g y . Bul l . B rook l . E n t . S o c . , 21:137-144.

HOULBERT, C.

1894 - R a p p o r t s n a t u r e l s e t p h y l o g é n i e des p r i n c i p a l e s f a - m i l e s de C o l é o p t è r e s .

Bul l . Sci. Na t . F a c u l . Sci. P a r i s , 8vo:116 p.

JEANNEL, R .

1923 - S u r l ' é v o l u t i o n des C o l é o p t è r e s a v e u g l e s e t le p e u p l e - m e n t de s g r o t t e s d a n s les m o n t s d u B i h o r , e n T r a n s y l v a n i e .

C. R. Acad . Sci., P a r i s , 176:1670-1673.

1942 - L a g é n è s e de s f a u n e s t e r r e s t r e s . E l é m e n t s de b i o g é o - g r a p h i e .

P a r i s : P r e s s e s U n i v . F r a n c e , V I I I + 513 p., 8 ests. , 213 p .

JORDAN, K .

1943 - A c a s e of p r o g r e s s i v e e v o l u t i o n i n C o l e o p t e r a w h i c h i f c o n t r o l l e d w o u l d l e a d to e x t i n c t i o n .

P roc . R . E n t . Soc. L o n d o n (A) 18:99-105, 4 f igs.

LAMEERE, A.

1938 - É v o l u t i o n de s C o l é o p t è r e s . Bul l . A n n . Soc. E n t . Belg. , 98:355-362.

LISON, L.

1938 - (V. b i b l i o g r a f i a t u b o s de M a l p i g h i ) .

PEYERIMOFF, P. DE

1900 - S u r la v a l e u r p h y l o g é n i q u e e t le n o m b r e p r i m i t i f des t u b e s de M a l p i g h i c h e z les C o l é o p t è r e s .

Bul l . Soc. E n t . F r . : 295-298.

1934. - Les C o l é o p t è r e s r e m o n t e n t i ls a u P e r m i e n ? Bul l . Soc. E n t . F r . : 39-44.

TILLYARD, R . J .

1931 - K a n s a s P e r m i a n i n s e c t s . P a r t . 13 - T h e n e w o r d e r P r o t e l y t r o p t e r a w i t h a d i s c u s s i o n of i t s r e l a t i o n s - h i p s .

A m e r . J . Sc i . , 21:232-266, 18 f igs .

TOWER, W. L. 1906 - A n i n v e s t i g a t i o n of e v o l u t i o n i n C h r y s o m e l d i b e e t l e s

of t h e g e n u s L e p t i n o t a r s a . C a r n e g . I n s t . W a s h . , 48:320 p .

1918 - T h e m e c h a n i s m of e v o l u t i o n i n L e p t i n o t a r s a . C a r n e g . I n s t . W a s h . , 263:340 + X I X , 156 figs.

COLEOPTERA 163

ZEUNER, F.

1933 - Die Stammesgeschichte der Käfer-Ueber die Bezie- hungen der Form der Organe und ihre Funcktion I.

Paleont. Zeits., 15:280-311, 14 figs.

34. Mirmecofilia. Termitefilia - Dos insetos que vivemassoc iados c o m f o r m i g a s e c u p i n s , s e m d ú v i d a são os Co leóp te ros os m a i s i n t e r e s s a n t e s , n ã o s ò m e n t e pe los t i pos de r e l a ção que m a n t ê m c o m êsses inse tos , c o m o t a m b é m pelos e x t r a o r d i n á r i o s a s p e c t o s m i m e t i c o s que n o s o f e r e c e m .

Fig . 36 - À e s q u e r d a : P e r i n t h u s v e s t i t u s M a n n , 1923, E s t a f i l i n i d e o s i n o e q u e t o , e m ninho de Nasututermes octopilis, Guiana Inglesa; à direita: Trachopeplus setosusMann, 1923, Estafilinideo sinfilo, em ninho de Nasutiternes nigriceps, GuianaI n g l ê s a ; (F ig s . 255 e 256 de Al l ee , E m e r s o n , P a r k e S e h m i d t , 1949 - P r i n c i p l e s of

e co logy ) ( C o m a p e r m i s s ã o dos a u t o r e s e de S a u n d e r s C o . ) .

Grupos inteiros, como a família Paussidae e Clavigerinae,da família Pselaphidae, são constituídos por espécies mirme-cófilas. Em outras famílias o número de espécies mirmecó-filas e termitófilas é também relativamente grande. Daí asnumerosas contribuições relativas a Coleópteros mirmecófilos

F i g . 37 - T e r m i t o n i c u s m a h o u t , E s t a f i l i n i d e o s i n o e q u e t o , a d i r e i t a , s o b r e a cabeça de um operario de Veloeitermes beebei, onde colhe parte do alimento quep a s s a do o p e r á r i o p a r a o u t r o . ( F i g . 257 d a o b r a c i t a d a n a f ig . 36) ( C o m a

p e r m i s s ã o dos a u t o r e s e d e S a u n d e r s C o . ) .

F i g . 38 - L a r v a d e H i s t e r í - deo , a p a n h a d a e m n i n h o de V e l o c i t e r m e s b e e b e i , G u i a - n a I n g l ê s a ; a l i m e n t a - s e de c u p i n s j o v e n s ( F i g . 258 d a o b r a c i t a d a n a f i g . 36) ( C o m a p e r m i s s ã o d o s a u t o - r e s e d e S a u n d e r s C o . ) .


COLEOPTERA 165

e termitófi los, den t re elas, avul tando , r e l a t i vamen te às espé- cies Sul Amer icanas (por o rdem cronológica) , as de WASMANN, de SILVESTRI, de BRUCH e de BORGMEIER.

Fig. 39 - Estafilinídeos termitófilos de ninhos de Constrictotermes cavifrons.Gulana Inglêsa: a, Spirachtha schioedtei Mann, 1923, recém-nascido da pupa.vista de perfil; b. S. mirabiIis Mann, 1922, forma fisogástrica, com 3 pares deexudatória; c, o mesmo de perfil (Fig. 259 da obra citada na fig. 36) (Com a

permissão dos autores e de Saunders Co.).

O assunto cons t i tu i hoje u m a das mais in te ressan tes es-

pecialidades en tomológicas e pa r a que o leitor dele t e n h a um

conhec imen to geral, vou pa ra aqui t ranscrever , com a devida

permissão, um t recho do livro de ALEE, EMERSON, O. PARK, T.

PARK e SCHMIDT (1949 - Pr inciples of Animal Ecology:

719-729, figs. 255-259).

"The various types of organisms commonly found living

in close association with social insects, particularly with the

ants and termites, are classified by WASMANN (1920) in five

ecological categories on the basis of their relationship to their

hosts: (1) synechthrans, or persecuted predators; (2) synoeke-

tes, or tolerated scavengers (fig. 36, esquerda); (3) tropho-

bionts, living in the trophoporic field, usually out-side the

nest, but attended for their secretion; (4) symphiles, or true

guests within the nest, that return exudates to their hosts who


feed and guard t h e m (fig. 36, d i re i t a ) ; (5) parasites, both ex te rna l and i n t e rna l .

The synech th rans , synoeketes, and paras i tes may be in -cluded under various aspects of exploitation and toleration.The t rophobionts and symphiles r e t u r n some compensa t ion to the social insets and receive considerable a t t e n t i o n from thei r hosts, much of which is doubtless benefic ia l to the symbiote, thus es tab l i sh ing a t rue mutua l i s t i c re la t ion . As migh t be ex- pected, there are various grada t ions and pecul iar combina t ions of re la t ionships between these various insects and the i r hosts, but WASMANN'S classif icat ion seems to have stood the test of time, and the ma jo r i ty of new species discovered fall readi ly into one or the other of these categories. I n some ins tances there is reason to believe t h a t the categories represen t evolu- t iona ry sequences.

WHEELER (1928), in a n expanded and modified version of WASMANN'S classif ication, gives several examples of re la- t ionships t h a t are less readily classified in to these categories. For ins tance , the first ins ta r larva of a Queens land moth, Cyclotorna morcocentra, is an ectoparasi te on a species of leaf hopper (Cicadellidae) t h a t is a t t ended on a tree and "milked" by the ant , I r idomyrmex sanguineus. The caterpi l lar is carried to the an t ' s nest, where i t t r ans fo rms in to a second stage larva t h a t exudes a l iquid upon which the an t s feed. This la rva sucks the juices f rom a n t grubs. The ma tu re caterpiIIar follows the an t s back to a tree, where it pupa tes . Here is cer ta in ly a pecul iar combina t ion of re la t ionships t h a t could be par t ia l ly classified unde r the categories of t rophobiont , synec th ran , symphile , a n d paras i te .

The s t aphy l in id beetle, Termitonicus mahou t (fig. 37), r i - ales on the heads of worker termites, Velocitermes beebei, and imbibes nu t r i t i ve liquids passed by mou t h between the t e rmi - tes. This u n u s u a l type of te rmi tophi le may be classified as a synoekete, a l though most synoeketes are scavengers, with li t t le direct con tac t wi th the i r hosts .

The adapt ive evolut ion of myrmecophi lous symphiles is i l lus t ra ted by the convergent appea rance of t r ichome glands in separate ly evolved groups of beetles, inc lud ing the S taphyl i - nidae, Claviger inae (Pselaphidae) , Paussidae, Histeridae, a nd other insects (Wheeler, 1926). Through some sort of s t imula - tion, perhaps odor, these red or golden setae a t the openings of clustered un ice l lu la r glands are licked anal sucked by the an t s (O. PARK, 1932).

The symphi les in te rmi te nests exhibi t convergent evolu- t ion of g l andu la r s t ruc tures t h a t secrete a fa t ty exudate

COLEOPTERA 167

(MCINDOO, 1933). I n some cases, pa r t i cu la r ly in larval insects (fig. 38), bu t rare ly in adul ts (fig. 39), t h e "exudator ia" may be numerous outgrowths f rom the body wall (SILVESTRI, 1920). Especially in adu l t symphiles, the exudate g lands are usual ly distributed over swollen body surfaces (EMERSON, 1925; SEEVERS,1937; see fig. 36 (dire i ta) . Insec ts showing swollen soft whi- t ish bodies are t e rmed physogastr ic . Physogas t ry has appeared convergent ly m a n y t imes wi th in the s t aphy l in id beetles, and also in several o ther groups of insects, pa r t i cu la r ly a mong the te rmi tophi lous flies.

The t rue symphi les are commonly monoxenous , each species l iving only in the nes ts of one host species. Specia t ion of the te rmi tophi les of ten paral lels speciat ion of the hosts (EMERSON, 1935).

Some an t s procure a large pa r t of the i r food f rom t ropho- biotic aphids and scale insects . In a n u m b e r of ins tances a n aphid species is dependen t upon the an t s for its existence, bur in no ins tance is the a n t dependen t upon a given species of aphid or other t rophobion t .

Ants and te rmi tes benef i t even less f rom thei r symphiles. The symphiles are always dependen t upon the i r hosts, of ten dur ing d i f fe ren t stages in the i r life cycles, bu t there is no reason to believe t h a t these social insects could no t survive in the absence of the i r mutua l i s t i c symphiles . A degree of m u t u a l i s m has evolved between the hosts a nd the i r m y r m e - cophiles and termitophi les , bur the adp ta t ions a nd the bene- fits pertain much more to the guests than to the hosts. Thesocial life of the an t s and te rmi tes evolved in large pa r t inde- penden t ly of the guests, which exploit the social mechan i sms and the socially control led e n v i r o n m e n t wi th only a modera te r e tu rn to the i r hosts. Again we f ind t h a t the organismas and the social sup rao rgan i sm exhibi t a gra ter degree of cooperative integrauon tnan is to be found in the interspecies system."

COLEOPTEROS MIRMECOFILOS E TERMITOFILOS

MIMETISMO

(Ver também a bibliografia das famílias respectivas)

ALLEE, W. C., A. E. EMERSON & ALII

1949 - Pr inciples of a n i m a l ecology. Saunders & C °, Ph i lade lph ia & London: 837 p.,

263 figs.


BRUCH, C. 1917 - Insectos mirmecofi los .

Physis, (3) 14:141-149, figs. 1917 - Nuevas cap turas de insectos mirmecófilos.

Idem, 15:458-466, figs. 1918 - Nuevos hospedes de hormigas procedentes.

Physis, (4) 17:186-195, 5 figs. 1919 - Un nuevo Coleóptero ecitofilo.

Physis, 4:579-582, 3 figs. 1922 - Dos nuevos Coleópteros mirmecofi los.

Physis, 5:296-300, 2 fotos, 12 figs. 1923 - Estudos mirmecológicos.

Rev. Mus. La Plata , 27:172-220, 17 figs., 6 ests. 1924 - Dos neuvos Coleópteros mirmecofi los.

Physis, 7:227-231, 8 figs. 1926 - Coleópteros mirmecofi los de Córdoba.

Rec. Soc. Ent . Arg., 1 (2):3-12, 1 est. 1931 - Alguns mirmecófi los y termitófflos nuevos y poco

conocidos de la Argen t ina . Rev. Ent., 1:385-395, 1 est.

1932 - Algunos Coleópteros mirmecofflos de Misiones. 1933 - Coleópteros mirmecofi los de Misiones (Staph. Pse-

laph, His ter . ) . Rev. Ent., 3:12-37, 53 figs., 1 est.

1937 - Coleópteros mirmecofi los y termitóf i lo (Col. Hist . , S taph . ) .

An. Mus. Arg. Ci. Nat., 39: 125-133, 10 figs., 1 est.

EIDMANN, H. 1937 - Die Gäste und Gasterhä l t i sse der Bla t t schne ider -

ameise At ta sexdens. Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 32:391-462, 14 figs.

HAMILTON, J. 1888-1889 - Catalogue of the myrmecophi lous Coleoptera,

wi th bibl iography and notes . Can. Ent., 20:161-166 (188); 21:105-108 (188911.

JORDAN, K. H. C. 1913 - Zur Morphologie und Biologie der myrmecophi len

G a t t u n g e n Lomechusa und Atemeles u n d einiger ve rwandte r Fo rmen .

Zeits. Wiss. Zool., 107:346-386, 20 figs.

MANN, W. M. 1926 - New neotropical myrmecophi les .

J. Wash. Acad. Sci., 16:448-455, 1 fig.

REICHENSPERGER, A.

1921 - Symphil ie , Amikalse lekt ion, Tropha l l ax i s und f r emd- d ienl iche Zweckmaess igkei t .

Biol. Zentralbl . 41:279-288.

1936 - Ergebniss neuerer Forschungen an Ameisen - undT e r m i t e n g ä s t e n .

Arb. Phys. Angew. Ent., 2:117-153, 1 fig., 1 e s t .

SCHIOEDTE, J . G.

1844 - B e m e r k u n g e n über Myrmekophi l i en ; über den Bau des Hinter le ibes bei e in igen K ä f f e r g a t t u n g e n .

G e r m a r Zeits. Ent . : 473-477.

SILVESTRI, F .

1903 - Contr ibuzione al la conoscenza dei Termi t id i e t e rmi - tophi l i de l l 'Amer ica .

Redia, 1: 1-234, 6 ests.

VITALE, F .

1903-1905 - Le somigl ianze p ro te t t ive nei Curcul ionidi . Rev. Ital. Sci. Nat., 25:85-90; 24:12-16; 141-145;

25:119-123.

WASMANN, E.

1894. - Kr i t i sches Verzeichnis der m y r m e k o p h i l e n und te r - m i toph i l en Ar th ropoden mi t angabe der Lebens- weise und mi t Beschre ibung neue r Ar ten .

Ber l in : X I I I + 231 p.

1895 - Die Ameisen - und Te rmi t engäs t e von Bras i l ien . I -Thei l , m i t e i nem A n h a n g e von Dr. August Forel.

Verh. Zool. Bot. Ges. Wien; 137-179.

1896 - Os hospedes das formigas e dos t e rmi t a s no Brasi l . Bol. Mus. Paraense , 1:273-324, 2 ests.

1900 - Neue Dory l inengäs te aus dem neo t rop i schen und dera ä t iop ischen Faunengeb ie t . 114 Be i t rag zur K e n n t n i s der Myrmekoplen und Te rmi toph i l en .

Zool. Jahrb. , Syst., 14:215-289, ests. 13-14 (21 f igs ) .

1902 - Species novae insec to rum t e r m i t o p h i l o r u m ex Ame- r ica Mer id ional i .

Tijds. Ent., 45:95-107, est . 9.

1902 - Species novae insec to rum t e r m i t o p h i l o r u m a D. Fi - l ippo Si lvestr i in Amer ica Mer id ional i i nven tae .

Boll. Mus. Zool. Torino, 17 (427):1-6.

COLEOPTERA 169

WASMANN, E. 1920 - Die Gas tp f lege der Ameisen ihre biologischen und

phi losophischer Problem. Vol. 4 de J . Schaxel ' s A b h a n d l u n g e n zur theore -

t i schen Biologie. Berl in, Born t r age r ; XVII + 176 p., 2 ests.

1925 - Die Ameisenmimikry , ein exak te r Be i t r ag zum Mi- mik ryp rob lem und zur theor ie der Anpassung .

Berl in, Born t r äge r : X I I + 164 p., 3 ests.

ECOLOGIA. INFLUÊNCIAS MESOLÓGICAS

ANDERSEN, K. T. 1930 - Der einfluss der T e m p e r a t u r und der Luf t f euch t igke i t

auf die Dauer der Eizei t . - I - Be i t r ag zu einer exac ten Biologie des l in ie r ten Granrüsse le r s (Sito- na l inea ta L . ) .

Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 17:649-676, 4 figs. 1934 - Exper imente l l e U n t e r s u c h u n g e n über den Einfluss

der T e m p e r a t u r auf E ie rzeugung von Insek ten . I - Einf luss kons t an t e r T e m p e r a t u r e n auf die Eier- zeugung von S i tona l inea ta .

Biol. Zentralbl . , 54:478-486. 1935 - Idem, I I - Einfluss i nkons t an t e r T e m p e r a t u r e n auf

die Eierzeugung von S i tona l inea ta L. und Ca landra g r a n a r i a L.

Biol. Zentralbl . , 55:571-590, 7 figs. BENTLEY, E. W . ; D. C. GUNN & D. L. EVER

1941 - The biology and behav iour of P t inus tectus Boie. (Coleoptera, P t in idae) a pest of s tored products . I - The dai ly r y t h m of locomotory ac t iv i ty especially in re la t ion to l igh t and t e m p e r a t u r e .

J . Exp. Biol . , 18;182-195. BENTLEY, E. W.

1944 - Idem. V - Humid i ty reac t ions . Ibid., 30:152-158.

BERGER, B. 1907 - Ueber die Wiede r s t ands fäh igke i t der Tenebr io la rven

gegen Aus t rocknung . Arch. Ges. Physiol. (Pflugers Arch . ) 118:807-612.

BIRCH, L. C. 1944 - An improved m e t h o d for d e t e r m i n i n g the inf luence

of f e m p e r a t u r e on the ra te of deve lopment of insect eggs (using eggs of a smal l s t ra in of Ca landra oryzae L.) (Coleopte ra ) .

Aust. J . Exp. Biol. Med. Sci . , 22:277-283, 3 figs.


COLEOPTERA 171

BIRCH, L. C. 1945 - The inf luence of t empera tu re on the development of

the d i f fe ren t stages of Ca l and ra oryzae L. and Rhyzoper tha dominica Fabr . (Coleoptera) .

Aust . J . Exp. Biol. , 23:29-35.

1945 - The in f luence of t empera ture , humid i ty a n d densi ty on the oviposit lon of the smal l s t r a i n of Ca l and ra oryza L. and Rhyzoper tha domin ica Fabr . (Co- l eop te ra ) .

Aust. J . Exp. Biol. , 23.197-203.

BODENHEIMER, F. M. 1927 - Ueber die ökologischen Grenzen der Verbre i tung von

Ca landra Oryzae L. u n d Ca l and ra g r a n a r i a L. (Col. C u r c u l . ) .

Zeits. Wiss.. Insek tenb io l . , 22:65-73.

BREITENBECKER, J. K. 1918 - The re la t ion of water to the behaviour of the pota to

beetle in a desert . Carn. Ins t . Wash., Publ. 263. Append.: 343-384,

(sep. 366-375).

BRYSON, H. R. 1939 - The iden t i f i ca t ion of soil insects by the i r burrow

charac ter is t ics . Trans . Kansas Acad. Sci., 42:245-253.

BUDDENBROCK, W. VON & E. SCHULZ 1933 - Beiträge zur K e n n t n i s der Lichtkompassbewegung

und der Adap ta t ion des Insek tenauges . Zool. Johrb., Physiol. 52:513-530, 20 figs.

1937 - Die L ich tkompassor ien t i e rung der n iederen Tiere. Nova Acta Leop. Carol. (N. F . ) 4:564-571, 10 figs.

1937 - Étude biochimique du Lep t ino ta r sa deceml inea ta p e n d a n t l ' h ibe rna t ion .

C. R. Soc. Biol., 124:716-917.

BUXTON, P. A. 1924 - Heat, mois ture and a n i m a l life in deserts .

Proc. R. Soc., B, 96:123-131.

1930 - Evapora t ion from the mea lworm (Tenebrio, Coleop- tera) a n d a tmospher ic hum i d i t y .

Proc. R. Soc., B, 106:560-577, 8 figs.

CAMPBELL, R. 1938 - Tempera tu re and mois ture preference of the wire-

worm. Ecol , 19:479-489.


CARTER, W. 1925 - The e f fec t of low t e m p e r a t u r e on Bruchus obtectus

Say an insect a f fec t ing seed. J . Agric. Res., 31:165-182, 6 f igs . .

CROMBIE, A . C . 1944 - The e f fec t of crowding upon the na t a l i t y of g r a i n - i n -

fes t ing insects . Proc. Zool. Soc. London, 113 (A): 77-98.

CROZIER, W. J . 1924 - Wave l eng th of l ight and phot ic inh ib i t ion of s te-

r eo t rop i sm In Tenebr io l a rvae . J . Gen . Phys io l . , 6:647-652.

CRUMB, S. E. & F. S. CHAMBERLIN 1934 - The e f fec t of cool t e m p e r a t u r e s on some s tages of

t he c igare t beetls . F lor . E n t o m . , 18:11-14.

DAVEY, W. P. 1917 - The e f fec t of X - rays on the l eng th of life of Tr i -

bo l lum confusum. J . Expr. Zool., 22:573-592.

GOODWIN, W. H. 1914 - Some fac tors a f f ec t ing resul ts in t he use of h i g h

t e m p e r a t u r e for the cont ro l of insects i n ju r ing cereal products .

J . Econ. E n t . , 7:313-322.

GRIMMETT, L. G. & G. V. B. HERFORD. 1939 - An e x p e r i m e n t on the e f fec t of r ad ia t ion on the

gra in weevil . Nature , 11:939.

GRISON, P. 1943 - R h y t h m e d 'ae t iv i té chez Lep t ino ta r sa deceml inea ta

Say et leu impor tance pour l 'é tude du pho to t ro - pisme.

Bul l . Soc. Zool. F r . , 68:100-107, 3 figs. 1950 - I n f luence de la t e m p e r a t u r e sur l ' ac t iv i té du Dory-

phore (Lept ino tarsa deceml inea t a Say) . Proc. Verb., 8 t h In t e rna t . Congr. Ent . : 226-234.

GUNN, D. L. & D. P. PIELOU. 1940 - The h u m i d i t y behav iour of the mea l worm beetle

Tenebr io mol i to r L. I I I - The m e c h a n i s m of the reac t ions .

J . Exp. Biol . , 17:307-316.

COLEOPTERA 173

HADJINICOLAOU, J. 1931 - Effect of ce r t a in radio waves on insect af feet ing

ce r ta in stored products . J . N . Y . En t . Soc., 39:145-150.

HARRIES, F. H. 1939 - Some t empera tu re coefficients for insect ovoposition.

Ann. Ent . Soc. Amer., 32:758-776.

HEADLEE, T. J. 1917 - Some facts relat ive to the in f luence of a tmospher ic

h u m i d i t y on insect metabol i sm. J . Econ. En t . , 10:31-38.

HEIKERTINGER, F. 1935 - Werden übel r iechende u n d giftige Käfer von Insek-

t en f res se rn gemieden? Versuchsergebnisse auf ei- n e m Grenzgebie t der Koleopterologie.

En t . Blatt. , 31:81-94.

HOLDAWAY, F. C. 1932 - An exper imen ta l s tudy of the growth of the flour

beetle Tr ibo l ium confusum as effected by a tmos- pheric mois ture .

Ecol. Monogr., 11:261-304.

HORSFALL, W. R. 1934 - Some effects of e thylene oxyde on the various stages

of the bean weevil a n d the confused flour beetle. J . Econ. En t . , 27:405-409.

KLEINMAN, L. W. 1934 - The effect of t empera tu re , upon the respi ra tory quo-

c ient of n y m p h s of grass- looper Chor tophaga vir i - d i fasc ia ta De Geer a n d larvae of the j apanese beetle, Popil ia j apon ica Newm. wi th reference to changes du r ing h i b e r n a t i o n .

J . Cell. Comp. Physiol . , 4:221-235, 1 fig.

KOCIAN, V. & M. SPACEK 1934 - Die Bes t imung der Wasse r s to f f ionenkonzen t ra t ion

der Körperf luss ighei t von Coleopteren. Zool. Jahrb. , Allg. Zool., 54:180-190.

KRAEMER, F. K. 1932 - Der Einfluss der T e m p e r a t u r auf den Zuckungsver-

l auf von Dytiscus marg ina l i s u n d Lucanus cervus_ Zool. Jahrb. , Physiol., 52:86-117, 10 figs.

KROGH, A. 1914 - On the in f luence of t empera tu re on the ra te of em-

bryonic development . Zeits. Allgem. Physiol . , 16:163-177.

LECLERQ, J. 1946 - In f luence de l ' humid i t é sur la survie de quelques

Coléoptères adul tes . A n n . Soc. R. Zool. BeIgique, 77:84.

1948 - In f luence des condi t ions hygrométr iques sur les oeufs de Melasoma populi L. (Col. Chrysomel idae) .

Bull. Ann. Soc. Ent . Belgique, 84:26-27.

1948 - In f luence des condi t lons hygrométr iques sur les la- vres, les nymphes et les adul tes de Tenebr io mo- l i tor L.

Arch. I n t e r n a t . Physiol., 55:366-376, 3 figs.

LEES, A. D. 1943 - On the behaviour of wireworms of the genus Agrio-

tes Esch. (Col. Elater idae) I - React ions to hu - mid i ty .

J . Exp. Biol. , 29:43-60, 1 est., 7 figs.

LUDWIG, D. 1928 - The effects of t empera tu re on the development of

an insect (Popilia j apon ica N e w m a n ) . Physlol. Zool., 1:358-389.

1928 - Development of cold hard iness in the larva of Ja - panese beetle (Popilia j apon ica N e w m a n ) .

Ecology, 9:303-306, 1 fig.

1930 - The effect of exposure to cold on the embryonic development of the j apanese beetle (Popilia japo- n ica N e w m a n ) .

Physiol. Zool., 3:291-299, 2 figs.

1932 - The effect of t empera tu re on the growth curves of the j apanese beetle (Popilia j apon ica N e w m a n ) .

Ibid., 5:431-437.

1936 - The effect of dessiccation on survival a nd me tamor - phosis of the j apanese beetle (Popilia japonica N e w m a n ) .

Ibid., 9:27-42, 1 fig.

LUDWIG, D. & H. M. LANDSMAN 1937 - The effect of d i f fe rent relat ive humid i ty on survival

and metamorphos is of the Japanese beetle (Popi- lia j apon ica N e w m a n ) .

Ibid., 10:171-179, 4 figs.

MAC LEOD, G. F . 1933 - Effect of ut t raviole t rad ia t ions on the bean weevil

Bruchus obtectus Say. Ann. Ent . Soc. Amer., 26:603-615, 1 fig.


MAC LEOD, G. F. 1941 - X - rays studies of s t a rv ing mea lworm Iarvae.

A n n . En t . Soc. Amer., 34:696-701, 2 ests.

MARCOVITCH, S. & W. W. STANLEY 1930 - The cl imatic l imi ta t ions of the Mexican bean beetle.

A n n . En t . Soc. Amer . , 23: 666-686, 4 figs.

MELLANBY, K. 1932 - The in f luence of a tmospher ic h u m i d i t y on the the r -

mal dea th l imit of a n u m b e r of insects . J . Exp. Biol. , 9:222-231, 5 figs.

MENUSAN, JR., H. 1934 - Effects of t empera tu re a n d h u m i d i t y on the life pro-

cesses of the b e a n weevil, Bruchus obtectus Say. Ann. Ent . Soc. Amer., 27:515-526.

MENUSAN, JR., H. 1935 - Effects of c o n s t a n t l ight, t empera tu re a nd h u m i d i t y

on the ra te a n d to ta l a m o u n t of oviposit ion of the bean weevil, Bruchus obtectus Say.

J . Econ. Ent., 28:448-453.

1936 - The in f luence of cons t an t t empera tu re a n d h u m i d i t y on the ra te of the growth a nd relat ive size of the bean weevil, Bruchus obtectus Say.

A n n . En t . Soc. Amer., 29:279-288, 5 figs.

MENUSAN, JR. H. & G. F. MAC LEOD 1937 - Toxicity of h igh t empera tu res to bean weevils eggs.

J . Econ. E n t . , 30:954-958, 1 fig.

MILLER, J . M. 1931 - High and low le tha l t empera tu res for the western

p ine beetle. J . Agric. Res. , 43:303-321, 3 figs.

NAGEL, R. H. & H. H. SHEPARD 1934 - The le tha l effect of low t empera tu res on the various

stages of the confused flour beetle. J . Agric. Res. , 48:1009-1016, 1 fig.

OOSTHUIZEN, M. J. 1935 - The effect of h igh t empera tu res on the confused

flour beetle. Minn. Agric. Exp. Sta., Tech. Bull, 197:45 p.,

11 figs.

PAYNE, N. M. 1926 - Freezing and survival of insects a t low tempera tures .

Quart . Rev. Biol., 1:270-282 e Morph., 43:521-546, 9 figs.

COLEOPTERA 175

PAYNE, M. N.

1927 - Measures of insect cold hard iness . Biol. Bull., 54:449-457.

1928 - Cold ha rd iness in the j apanese beetle, Popil ia j apo- n ica Newman .

Biol. Bul l . , 55:163-179, 4 figs.

PIELOU, D. P. & D. L. GUNN

1949 - The h u m i d i t y behav iour of the mea l worm beetle, Tenebr io mol i tor L. I - The reac t ion to d i f f e ren - ces of humid i ty .

J . Exp. Biol., 17:286-294.

PYENSON, L. & H. L. SWEETMANN

1932 - The e f fec t of t e m p e r a t u r e and mois ture on the eggs of Ep i l achna co r rup ta Mulsan t (Coccinellidae, Co- l e o p t e r a ) .

Bull . Brookl. En t . Soc. , 26:221-226.

RAMNER, W.

1932 - Der Fa rbwechse l des Schi ldkäfers Cassida mur raea . L.

Zool. Anz. , 100:155-160.

ROSENTHAL, H.

1938 - Azione delle t e m p e r a t u r e e levate sui var i s tadi svi- luppo di Dermestes vulpinus F .

Boll. Zool., 9:37-39.

ROTH, L. M.

1944 - Studies on Tr ibol ium confusum Duval . I I I - Abnor- mal i t ies produced in Tr ibo l ium confusum Duval by exposure to acet ic and hydrochlor ic acids.

Ann . En t . Soc. Amer . , 37:235-254, 35 figs.

RUNNER, G. A.

1916 - Ef fec t of Rön tgen rays on the tobaco and c igare t te beetle and the resul ts of expe r imen t s wi th a new form of Rön tgen tube.

J . Agric. Res., 6:383-388.

STANLEY, J .

1939 - T ime requi red for the deve lopment of Tr ibo l ium eggs a t 25 º .

Ann. Ent. Soc. Amer., 32:564-569, 2 figs.

SUMNER, R.

1936 - Re la t ion of g regar ines to g rowth and longevi ty in the mealworn, Tenebr io mol i to r L.

Ann. Ent. Soc. Amer., 29:645-648, 1 fig.


COLEOPTERA 177

THOMAS, E. L. & H. H. SHEPARD 1940 - The in f luence of t empera ture , mois ture a nd food

upon the development and survival of the saw toothed g ra in beetle.

J . Agr. Res., 60:605-615, 2 figs.

TOMASZEWSKI, W. & H. E. GRUNER 1951 - Die T e m p e r a t u r a b h ä n g i k e i t der Wi rkung syn the t i s -

cher Insekt iz ide (DDT, Hexa) auf den Kornkäfe r (Calandra g r a n a r i a L.).

Beitr. Ent., 1:105-109, 2 figs.

TOWER, W. L. 1917 - I nhe r i t ab l e modif ica t ions of the water re la t ion in

h i b e r n a t i o n of Lep t ino ta r sa deceml inea ta . Biol. Bull., 33:229-257.

TSAI, PONG HWA 1934 - Exper imente l le U n t e r s u c h u n g e n über den Einf luss

der T e m p e r a t u r u n d Luf t feucht igke i t auf die Eia- blage der Ca landra g r a n a r i a .

Agric. Sinica, 1:1-34, 9 figs.

WILLIS, E. R. & L. M. ROTH 1950 - Humid i ty reac t ion of Tr ibo l ium c a s t a n e u m (Herbst) .

J . Exp. Zool., 115:561-587, 2 figs.

TROPISMOS - TAXIAS - INSTINTO -

ORIENTAÇÃO - HIPNOSE - TANATOSE

AUDOVA, A. 1929 - Thana tose des grossen Rosskäfers Geotrupes s ter -

corar ius L. Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 13:722-744, 5 figs.

BÉNARD, G. 1913 - Observat ion nouvel le sur le Scarabaeus sacer L., u n

acte réfléchi . Bull. Mus. Paris: 233-235.

BENTLEY, E. W. , D. L. GUNN & D. W. EWER 1941 - The biology and behaviour of P t i nus tectus Boie.

(Coleoptera, P t in idae) a pest of stored products. I - The daily r h y t h m of locomotory activity, especially in re la t ion to l ight and t empera tu re .

J . Exp. Biol. , 18:182-195, 8 figs.

BLEICH, D. E. 1928 - Thana to se u n d Hypnose bei Coleopteren. Experi-

mente l le U n t e r s u c h u n g e n . Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 10:1-6I, 21 figs.


BROWN, C. R. & M. H. HATCH 1929 - Or i en t a t i on and f r igh t reac t ions of whi r l ing beetles

(Gyr in idae ) . J . Com. Psychol . , 9:159-189.

CLARK, L. B. 1931 - Some fac tors involved in t he reae t ion of insects to

changes in luminous in tens i ty shock reac t ions in Dineutes assimilis .

J . Exp. Zool., 58:31-41, 1 f ig. 1933 - Modif icat ios of circus m o v e m e n t s in insects .

J . Exp. Zool. , 66:311-333, 4 figs.

DAVEY, W. P. 1919 - P ro longa t ion of life of Tr ibo l ium confusum a p p a r e n t -

ly due to smal l doses of X - rays . J . Exper . Zool. , 28:447-458.

DUSPIVA, F. & M. CZERNY 1934 - Die Bedeu tung der Fa rbe für die E r w ä r m u n g der

Ka f f e r e ly t r en durch s ichtbares Licht und Ul t raro t . Zeits. Vergl. Physiol., 21:467-474.

EASTHAM & SEGROVE 1947 - The in f luence of t e m p e r a t u r e and humid i ty on ins t a r

l eng th in Ca landra g r ana r i a Linn. J . Exp. Biol . , 24:79-94. 5 figs.

EWER, R. F. 1945 - The e f fec t of gra in size on the oriposi t ion of Ca l an -

dra g r a n a r i a L. (Coleoptera, Curcu l ion idae) . Proc. R. Ent . Soc. London, A, 20:57-63.

FINK, D. E. 1925 - Physiological s tudies on h ibe rna t i on in the po ta to

beetle, Lep t ino ta r sa deceml inea ta Say. Biol. Bull., 49:381-406, 13 figs.

FRAENKEL, G. 1949 - The o r i en t a t i on of an imals . Kineses, taxes and com-

pass reac t ions . Oxford, C la rendon Press, VII I + 352 p . , 135 figs.

GRAHAM, S. A. 1925 - T h e fal led t ree t r u n k as an ecological un i t .

Eeol., 6:397-411, 19 figs.

JANDA, V. 1931 - Ueber die Pho to tax i s der Larven und Imag ines von

A n t h r e n u s museo rum L. Zool. Anz. , 96:77-84.

COLEOPTERA 179

LOVELL, I . H.

1915 - The or igin of an thoph i ly am ong the Coleoptera. Psyche, 22: 67-84.

MAST, A. O.

1912 - Behaviour of f ire-fl ies (Phot inus pyrales) wi th special reference to the problem of o r i en ta t ion . J . Anim. Behav . , 2:256-272.

MORSE, M.

1909 - Factors de t e rmin ing the react ions of the la rva of Tenebr io moli tor .

J . Comp. Neurol., 19:721-729.

RICHARDS, O. W.

1948 - The in te rac t ion of e n v i r o n m e n t a l a nd genet ic factors in de t e rmin ing the weight of g ra in weevils, Ca- l a n d r a g r a n a r i a L. (Col. Curcu l ion idae) .

Proc. Zool. Soc. London., 118:49-81, 6 figs.

TROUVELOT, B.

1931 - Recherches expér imenta les sur les déplacements à la marche et au vol des Doryphores adul tes .

Rev. P a t h . Vég. En t . Agric. , 18:6-8.

TROUVELOT, B., LACOTTE, DUSSY & THÉNARD

1931 - Remarque sur les é lements des végétaux c o n t r i b u a n t à l imi ter ou à empêcher la pu l lu la t ion du Lept ino- ta rsa deceml inea ta sur les nombreuses espèces ou races végétales.

Rev. Pa th . Vég. Ent . Agr., 18:277-285, 2 ests.

1933 - Observat ions sur les af f in i tés t rophiques ex is tan t en t re les larves de Lept ino ta rsa deceml inea ta et les p lan tes de la famil le des Solanées.

C. R. Acad. Sci. Paris , 197:273-275.

1933 - Les quali tés é lémenta i res d e s p l a n t e s nourr ic ières du Lept ino ta rsa deceml inea ta et leur in f luence sur le c o m p o r t e m e n t de l ' insecte.

Ibid.: 355-356.

TUCOLESCO, J.1933 - La dynamique de la larve de Tenebr io moli tor et

la théorie des t ropismes. Bull. Biol. Fr. Belg., 67:480-614.

TUTT, J . W.

1901 - Migra t ion a n d dispersal of insects . Coleoptera. Ent . Rec. , 13:281-284; 317-320; 353-358.


WEYRAUCH, W.

1936 - U n t e r s u c h u n g e n und G e d a n k e n zur Or ien t i e rung von Ar thropoden, 5 - Ueber Or i en t i e rung n a c h d u n - klen F l ächen .

Zool. Anz. 113:115-125, 4 figs.

WHEELER, W. M.

1921 - A s tudy of some social beetles in Br i t i sh G u i a n a and of the i r re la t ions to t he a n t - p l a n t Tach iga l i a .

Zoologica, 3:35-126, 5 ests., 12 figs. no texto. (Tam- bém no l ivro deste au to r - Social l ife among insects (1923-3-41).

WILDMAN, J. D.

1933 - Note on the use of mic roorgan i smes for the product ion of odor a t t r ac t ive to the dried f ru i t beet le .

J . Econ. En t . 26:516-517.

WODSEDALEK, J . E.

1913 - The reac t ion of ce r t a in Dermes t idae to l igh t in d i f - f e ren t periods of the i r life h is tory .

J . Anim. Behav . , 3:61-64.

ZEISER, T.

1934 - Die Aufhebung der Manegebewegung durch Pho to - meno tax i s und nega t iv Geotax is beira Ge lb rand - s c h w i m m k ä f e r Dytiscus.

Zool. Jahrb. , Allg. Zool., 53:501-520, I I figs.

P O P U L A Ç Õ E S

BIRCH, L. C.

1945 - The biotic po ten t i a l of the smal l s t ra in of Ca landra oryzae and Rh izope r tha domin ica .

J . Anim. Ecol., 14: 125-127, 2 figs.

BUSHNELL, R. J .

1938 - The re la t ion of nu t r i t i ona l levels to the g rowth of populations of Tribolium confusum Duval. I -Growth of larval , pupal, and adul t popula t ions in co rnmea l and in co rnmea l supp lemen ted wi th yeast .

CHAPMAN, R. N. & L. BAIRD

1934 - The biotic cons tan t s of Tr ibo l ium confusum Duval . J . Exp. Zool., 68:298-304, 3 figs.

COLEOPTERA 181

CROMBIE, A. C.

1946 - F u r t h e r exper iments on insect compet i t ion . Proc. R. En t . Soc. London (B), 133:76-109, 10

figs.

FORD, J.

1937 - Research on popula t ions of Tr ibo l ium confusum and its bear ing on ecological theory; a s u m m a r y .

J . An im. Ecol., 6:1-14, 1 fig.

GAUSE, G. F.

1931 - The in f luence of ecology on the size of popula t ions . Amer. Nat . , 65:70-76.

HOLDAWAY, F. G.

1932 - An exper imen ta l s tudy of growth of popula t ions of the f lour beetle Tr ibo l ium con fusum Duval, as a f - fected by a tmospher ic mois ture .

Ecol. Monogr., 261-304, 11 figs.

LUND, H. O. & BUSHNELL, R. J .

1939 - The re la t ion of n u t r i t i o n a l levels to the growth of populations of Tribolium confusum Duval. II -Egg product ion in p a t e n t flour a nd in p a t e n t flour supp lemented wi th yeast .

J . Econ. Ent. , 32:640-642.

PARK, T. 1932 - Studies in popula t ion physiology, I . The re la t ion of

n u m b e r s to in i t i a l popula t ion growth in the f lour beetle.

Eeol., 13:172-181, 2 figs. 1933 - Idem, I I . Factors regu la t ing the in i t i a l growth of

Tr ibo l ium confusum popula t ions . J . Exp. Zool., 65:17-42.

1934 - Idem, I I I . The effect of condi t ioned f lour upon the product iv i ty a n d popula t ion decline of Tr ibo l ium confusum.

Ibid., 68:167-182, 1 fig.

1935 - Idem, IV. Some physiological effects of condi t ioned f lour upon Tr ibo l ium confusum Duval a nd its po- pu la t ions .

Physiol . Zool., 8:91-115.

1936 - I d e m V. The effect of d i f ferent ia l ly condi t ioned flour upon the fecundi ty anal fer t i l i ty of Tr ibo l ium confusum.

J . Exp. Zool., 73:393-404, 2 figs.


FARK, T. & N. WOLCOTT 1937 - Idem VII. The relation of environmental conditions

to the decline of Tribolium confusum populations. Physiol. Zool., 10:197-211 ,3 figs.

PARK, T. 1937 - Studies in nocturnal ecology. Fur ther analysis of

the activity in the beetle Passalus cornutus and description of audio frequency recording apparatus.

J . Anim. Ecol., 6: 239-253, 1 est. 5 figs. 1938 - Studies in population physiology. VIII The effect

of larval population density on the post-embryonic development of Tribolium confusum Duval.

J . Exp. Zool., 79:51-70, 3 figs. 1941 - The laboratory population as a test of a comprehen-

sive ecological system. Quart. Rev. Biol., 16:274-293 (part. I ) ; 442-461

(part I I ) , 1 fig.

PARK, T. & M. B. DAVIS 1945 - Fur ther analysis of fecondity in the flour beetles,

Tribolium confusum Duval anal Tribolium casta- neum Herbst.

Ann. Ent. Soc. Amer., 38:237-244, 3 figs.

STANLEY, J . 1932 - A mathemat ica l theory of the growth of populations

of the flour beetle, Tribolium confusum Duv. I I . The distribution by ages in the eariy stages of population growth.

Canad. J . Res., 6:632-671, 9 figs.; 7:426-433, 1 fig. 1939 - The egg producing capacity of populations of Tribo-

lium confusum as affected by intensive canibalis- tie egg - consumption.

Ibid., 16:300-306, 5 figs.

35. Importância econômica dos Coleópteros - Meios decombate .

E x c e t u a n d o as e spéc ies c u j a s l a r v a s o u a d u l t o s a t a c a m e m a t a m i n s e t o s d a n i n h o s , os C o l e ó p t e r o s s ã o i n s e t o s dos m a i s p r e jud i c i a i s , p r i n c i p a l m e n t e pe lo g r a n d e n ú m e r o de espéc ies p r a g a s d a a g r i c u l t u r a .

B a s t a a t e n t a r m o s p a r a os e s t r a g o s c a u s a d o s p e l a b r o c a do café , p e l a b r o c a do a l g o d o e i r o e pe los b e s o u r o s d a c a n a de a c u c a r , p a r a se a j u i s a r d a c a p a c i d a d e d e s t r u i d o r a de u m

COLEOPTERA 183

Coleóptero . E n ã o são s ò m e n t e os be sou ros que a t a c a m as

p l a n t a s c u l t i v a d a s os que m a i s nos p r e j u d i c a m ; t emíve i s são

t a m b é m os que d e s t r o e m p r o d u t o s a l i m e n t a r e s a r m a z e n a d o s , p r i n c i p a l m e n t e s e m e n t e s de cerea is e o u t r o s grãos , os que a t a c a m livros, peles e a t é m e s m o os que f u r a m os cabos de

c h u m b o , p r o t e t o r e s da s l i n h a s te le fônicas , p a r a se a l i m e n t a - r e m da c a p a i so l an t e .

M e s m o o h o m e m , a c i d e n t a l m e n t e , pode sof re r a ação m a l é f i c a desses inse tos , c o m o n o caso do " p o t ó " ( P a e d e r u s

sp., f a m í l i a S t a p h y l i n i d a e ) , b e m conhec ido , n a s regiões e m que p ro l i f e r a a b u n d a n t e m e n t e , pe la d e r m a t o s e m a i s ou m e n o s e x t e n s a c a u s a d a pe la sec reção c a u s t i c a que expele sôbre a pele .

Sobre os meios de c o m b a t e r os besouros nocivos , ao t r a t a r

das p r i n c i p a i s espécies c o n s i d e r a d a s p r a g a s e m nosso pais,

re fer i re i os m é t o d o s m a i s e f ic ien tes de os des t ru i r , m e n c i o -

n a n d o t a m b é m os i n i m i g o s n a t u r a i s c o n t r o l a d o r e s da sua p r o l i f e r a ç ã o .

C O L E O P T E R O S F I T O F A G O S

BONDAR, G.

1913 - Os insetos damninnos na Agricultura. I Pragas da figueira cultivada.

17 p., V. figs. 1913 - Brocas das laranjeiras e outras auranciaceas.

Min. Agric., Serv. Inform. Divulg.: 15 p., 15 figs. 1913 - Os insetos damninhos na agricultura. II Pragas das

myrtaceas fructiferas do Brazil (goiabeira, jaboti- cabeira, araça, etc.).

Serv. Agr. Ind. Comm., São Paulo: 39 p., 31 figs. 1915 - Os coqueiros do litoral brasileiro e suas pragas.

Bol. Agric. São Paulo (16) :439-441. 1915 - Bichos damninhos da fructicultura e arboricultura.

Bibl. Agric. Pop. Bras. (Chac. Quint.): 52 p., V. figs.

1915 - Pragas das laranjeiras e outras auranciaceas. Publ. autor, S. Paulo: 47 p., V. figs.

1921 - Insectos nocivos a Acacia decurrens. Bol. Agric. Ind. Comm., 10(6):16-99.


BONDAR, G .

1922 - Insectos nocivos e molestias do coqueiro (Cocos nuci-f e r a ) n o B r a s i l .

Secr . Agr . V i a ç ã o Ind . , O b r a s P u b l i c a s , B a h i a : 111 p., 73 f igs .

1925 - I n s e c t o s d a m n i n h o s e m o l e s t i a s d a s p l a n t a s c u l t i - v a d a s .

Bol. Lab . P a t h . Veg. B a h i a , 2 :41 -57 . 1925 - U m a n o v a p r a g a do f u m o e de o u t r a s s o l a n a c e a s

c u l t i v a d a s . Cor. Agric . , B a h i a , 3 ( 4 ) : 1 1 5 - 1 1 8 e Bol. Lab . P a t h .

Veg., 3. 1925 - O c a c á o . I I M o l e s t i a s e i n i m i g o s do c a c a o e i r o n o E s t a d o

d a B a h i a , B r a s i l .

Secre . Agr ic . I n d . C o m m . V i a ç ã o O b r a s P u b l i c a s , B a h i a : 126 p. 74 f i g s .

1929 - I n s e c t o s d a m n i n h o s e m o l e s t i a s d a l a r a n j e i r a n o B r a s i l .

Bol. Lab . P a t h . Veg., B a h i a , 7 :1-79, 40 f igs . 1930 - I n s e c t o s d a m n i n h o s e m o l e s t i a s do f e i j ã o n a B a h i a .

Bol. Lab . P a t h . Veg., 9 :1-83, 30 f igs . 1936 - A l g u m a s p r a g a s d a s s a p o t a c e a s f r u t í f e r a s do B r a s i l .

O C a m p o , 7 ( 7 4 ) : 1 9 - 2 0 , 2 f i g s . 1937 - N o t a s e n t o m o l o g i c a s d a B a h i a .

Rev . En t . , 7 :475-483, 12 f igs . 1938 - I d e m , I I .

Ib id . , 8 :1-24 , 19 f igs . 1939 - I n s e c t o s n o c i v o s ao c a c a u e i r o .

I n s t . C a c a o d a B a h i a , Bol . Tech . , 5 ( S e r i e P r a g a s e M o l e s t i a s ) : 112 p., 57 f igs .

1940 - I n s e c t o s n o c i v o s e m o l e s t i a s do c o q u e i r o (Cocos n u c i - f e r a ) n o B r a s i l .

I n s t . C e n t r . F o m . Econ . B a h i a , Bol., 8 :160 p., 39 f igs .

1940 - N o t a s e n t o m o l o g i c a s d a B a h i a . I I - C a s s i d i n e o s n o - c ivos a o c o q u e i r o e o u t r a s p a l m e i r a s . I I I - T r e s c o l e o p t e r o s n o c i v o s à s f l o r e s m a s c u l i n a s d a s p a l - m e i r a s .

Rev . En t . , 11:199-213, 8 f igs . 1940 - I d e m . , IV . I b i d . , 10:10-13, 5 f i g s . 1940 - I d e m . , V I . Ib id . , 11:843-862. 1941 - I d e m . , V I I . Ib id . , 12:268-303, 17 f igs . 1941 - I d e m . , V I I I . Ib id . , 12:427-470, 31 f i g s . 1942 - I d e m . , I X . Ib id . , 13:1-35, 7 f i g s . 1942 - I d e m . , X . Ib id . , 13:225-274, 23 f igs .

COLEOPTERA 185

BOSQ, J. M.

1934 - P r ime i ra l ista de los Coleópteros de la Republica Argen t i na dañiños a la agr icu l tu ra .

Bol. Min. Agr., B. Aires, 36(4):313-346. 1942 - Segunda l ista de los Coleópteros de la Republica

Argen t i na dañiños a la agr icu l tu ra . Div. San. Veg., Div. Zool. Agr., Ingen . Agron.,

4(18-22) :17-26; 49-63; 93-111; 153-176; 188-199. (Ed. Min. Agr. Nac., 1943:80 p.).

BRÉTHES, J.

1905 - Descripción de u n genero y de u n a n u e v a especie de clavicornio de Buenos Aires (Coleoptera) .

An. Soc. Ci. Arg., 59-26-79, V. figs.

BRUCH, C.

1907 - Metamórfosis y biologia dos Coleópteros argent inos . I I I Cicindela apia ta , Me lanoph t ha l mus pla tens is Brueh, Heil ipus w i e d e m a n n i Boh. , Rhyssomatus m a r g i n a t u s Fahrs . ; Dip logrammus quadr iv i t t a tus (Oliv.).

Rev. Mus. La Pla ta , 14:123-142, 5 ests. 1916 - Misceláneas coleopterologicas.

Physis (B. Aires) 2:456-461, figs. 1922 - Descripción de varios coleópteros de Buenos Aires.

An. Soc. Ci. Arg., 94:263-305, 9 figs. 1924 - Algunos coleópteros de la T ie r ra del Fuego.

An. Soc. Ci. Arg., 98:231-240, 2 ests. 1925 - Coleópteros nuevos y pocos conocidos.

Physis (B. Aires) , 8:199-211, 12 figs. 1927 - Tres in te ressan tes coleópteros.

Rev. Soc. Ent . Arg., 4:15-22. 1930 - Coleopteros nuevos y poco conocidos.

Ibid., 12:31-42, figs. e 3 ests. 1937 - Notas etológicas acerca del tuco- tuco (Ctenomys t a -

l a r u m t a l a r u m O. Thomas) y n ó m i n a de a r th ro - podos que vivem em sus hab i tac iones .

Not. Mus. La Plata , 2(Zool.):81-87. 1939 - Miscelaneas entomológicas . II.

Ibid., 4 (Zool.) : 197-209, 16 figs., 3 ests. 1940 - Idem. I I I .

Ibid., 5 (Zool.) : 111-122, 17 figs., 3 ests. 1940 - Dos comunicaciones coleopterológicas.

Rev. Fac. Agr. La Plata , 24 (1939):19-28, 3 figs., e 2 ests.


BRUCH, C.

1940 - M i s c e l á n e a s e n t o m o l o g i c a s - IV. Not . Mus . La P l a t a , 5 (Zool . ) :193-206, v. figs.,

3 es t s .

1942 - I d e m I X . Ibid. , 7(Zool.) :1-19, 2 figs., 4 es t s .

1942 - I d e m , X . Ibid. , 7(Zool.) :129-151, 6 figs., 3 es t s .

CONCEIÇÃO, J .

1908 - B r o c a s . Rev . Soc. Sci. S. Pau lo , 10-12:113-120, 6 f igs .

FONSECA, J . P. & M. AUTUORI

1932 - P r i n c i p a i s p r a g a s do c a f é n o E s t a d o de São Pau lo . Soc. Agr ic . São Pau lo , 87 p., 40 figs., 8 es t s .

1932 - L i s t a dos p r i n c i p a i s i n se tos que a t a c a m p l a n t a s c i - t r i c a s n o B r a s i l .

Rev. Ent . , 2:202-216.

1933 - P r a g a s dos Ci t rus , in N a v a r r o de A n d r a d e - M a n u a l de C i t r i c u l t u r a . Ed. Chac . Quint . , S. Pau lo , 2:79-212,

figs. 38-183.

IGLESIAS, F.

1916 - I n s e c t o s noc ivos e u t e i s ao a lgodoe i ro . R io de J a n e i r o , Soc. Nac. Agric . : 38 p., 25 figs.

IHERING, H. VON

1909 - As b r o c a s e a a r b o r i c u l t u r a . E n t . Bras. , 2(8) :225-234, v. f igs .

LEPAGE, H. S. & L. I. GONÇALVES

1939 - No ta s p h y t o s a n i t a r i a s I . L e p t i n o t a r s a d e c e m l i n e a t a (Say) ; I I - O A u t h o n o m u s g r a n d t s .

Secr . Agr. Ind . C o m m . S. Pau lo , Div. Publ . Agr. : 41 p., v f igs .

LEPESME, P.

1947 - Les i n s e c t e s des p a l m i e r s .

Pa r i s : P a u l L e c h e v a l i e r , 904 p., 638 f igs .

LIMA, A. DA COSTA

1936 - T e r c e i r o c a t a l o g o dos i n sec to s que v i v e m n a s p l a n t a s do Bra s i l .

Minis t . Agric. , Dir . E s t a t i s t i c a : 460 p .

LUEDERWALDT, L. H.

1916 - B io log i s che N o t i z e n ü b e r b r a s i l i a n i s c h e Co leop te r en . Zeits . Wiss. I n sek t enb io l . , 12:293-298.

COLEOPTERA 187

MOREIRA, C.

1913 - Métamorphoses de quelques Coléoptères du Brésil. Ann. Soc. Ent . Fr., 82:743-751, 4 ests.

1921 - En tomolog ia Agricola Bras i le i ra . Inst . Biol. Def. Agric., Bol. 1(1. ª ed.) .

1929 - Idem, 2. ª edição, 274 p., 26 figs., 74 ests.

PARSEVAL, M. VON

1937 - As moles t ias e p ragas mais comuns da e r v a - m a t e no Rio G r a n d e do Sul.

Sec. Agric. Ind. Com., Rio G r a n d e do Sul, Bol. 55:30 p., 5 ests.

PYENSON, L.

1938 - The problems of appl ied en tomology in Pernambuco . I - The ecological fac tors a f f ec t ing the act ivi t ies and abundance of insects .

Rev. Ent. , 8:237-254.

1938 - Idem, I I - A survey of some of the pests of the crops of P e r n a m b u c o .

Ibid., 9:16-31.

STAHL, C. F. & L. C. SCARAMUZZA

1929 - Soil insects a t t a c k i n g sugar cane in Cuba. Trop. P l an t Res. Found., Bul. 10:19 p., 18 figs.

TREMOLERAS, J.

1910 - Coleopterologische Skizze von Uruguay . Ent . BI., 6:22-28; 39-41.

C O L E O P T E R O S Q U E A T A C A M G R Ã O S E O U T R O S

P R O D U T O S A R M A Z E N A D O S

BACK, E. A. & R. T. COTTON

1922 - Stored g ra in pests . U. S. Dep. Agr., Fa rm. Bull. 1260 (Reedi tado em

1931).

1925 - Common pests des t ruc t ive to household goods In s torage .

Proc. Amer. Warehousemen ' s Assoc., 34:185-188, figs.

BACK, E.

1939 - House insu la t ion and insect in fes ta t ion . Proc. Ent. Soc. Wash., 41:129-136, 4 ests.


BARNES, J. H. & A. J. GROVE 1916 - The insec ts a t t a c k i n g s to red w h e a t in the P u n j a b

a n d the m e t h o d s of c o m b a t i n g t h e m inc lud ing a c h a p t e r on the chemis t ry of r e sp i r a t i on .

Mem. Dep. Agr. Ind ia , Chem. Ser., (4)6:165-280, 4 es ts .

BIRCH, L. C. 1945 - A con t r i bu t ion to t he ecology of C a l a n d r a oryzae L.

a n d R h i z o p e r t h a domin ica Fab r . (Coleoptera) in s to red w h e a t .

Trans . R. Soc. S. Aust. , 69:140-149, 2 ests., 3 figs.

BISSELL, T. L. 1936 - Insec t s a f fec t ing co t tonseed .

J. Econ. Ent. , 29:634.

BORGMEIER, T. 1938 - Insec tos a t a c a n d o chocola te no Rio de J a n e i r o .

Rev. Ent. , 8:206-207.

COSTA, A. L. 1937 - Alguns gorgulhos dos cereaes e dos grãos l egumino -

sos a l iment iceos . Soc. Agr. Por to Alegre, Bol., 51:11 p., 4 f igs.

COTTON, R. T. 1943 - I n sec t pes ts of s to red g r a i n a n d g r a i n products .

I den t i f i c a t i on , h a b i t s and m e t h o d s of con t ro l l . Minneapol i s , Min., Burgess. , Publ . Co.: 242 p.,

93 f igs .

COTTON, R. T., J. C. FRANKENFELD & G. A. DEAN 1945 - Cont ro l l ing insects in f lour mi l l s .

U. S. Dep. Agr., Circ. 720:75 p., 41 f igs.

FONSECA, J. P. DA 1934 - P r inc ipa i s insectos nocivos aos cereaes e grãos le -

guminosos . Chac. Qint. , 50:217-223, 4 figs.

HAYHURST, H. 1937 - I n sec t i n f e s t a t i on of s to red p roduc t s .

Ann. Appl . Biol., 24:797-803, 2 es ts . 1942 - I n sec t pes t s in s to red p roduc t s .

London (2. ª ed ição) .

HINTON, H. E. & A. S. CORBET 1943 - Common insec t pes t s of s to red food p roduc t s .

London: Br i t i sh Museum, Econ. Ser., 15:144 p .

HINTON, H. E. & A. S. CORBET

1945 - A m o n o g r a p h of the beet les associa ted wi th s tored products . I .

London: Br i t i sh Museum, 443 p., 505 figs.

KNAPP, A. W.

1921 - Insec t pests in cacao store. Bull . I m p . I n s t . , 19 : 189-200, 1 est.

LEPAGE, H. S.

1939 - In imigos do mi lho a rmazenado . O Biol., 5:243-249, 4 figs.

1943 - Defesa dos grãos a l iment icos a rmazenados con t ra insetos nocivos.

Dir. Publ. Agr. S. Paulo: 47 p., v. figs.

LEPAGE, H. S. & L. I. GONÇALVES

1939 - Insetos pre judic ia is ao mi lho a rmazenado . Dep. Fom. Prod. Veg., Secr. Agr. Ind. Com. S.

Paulo, Bol. 2 : 3 7 p., 29 figs.

LEPESME, P.

1938 - Les insectes nuisibles aux p lan tes sèches et drogues médie ina les des pharmacies , he rbar i s te r i es et m a - gasins de gros.

Bull. Ac. Pharm. , 45:8-9.

1945 - Les Coléoptères des denrées a l imen ta i r e s et des produi ts indust r ie ls ent reposés .

Par is : P. Lecheval ier , 335 p., 233 figs. e 12 ests.

MUNRO, J. W. & W. S. THOMSON

1929 - Repor t on insect i n f e s t a t i on on s tored cacao. London: E. M. B., 2 4 : 4 0 p., 4 ests. (H. M. Stat .

Off ice) .

RICHARDS, O. W. & G. V. B. HERFORD

1930 - Insec ts found associated wi th cacao, spices and dried f ru i t s in London warehouses .

Ann. Appl. Biol., 17:367-394, 10 ests.

WIGGLESWORTH, V. B.

1948 - The site of ac t ion on ce r t a in beet les in fes t ing s tored products .

Proc. R. Ent. Soc. London, (A)22:65-69, 2 figs.

COLEOPTERA 189

C O L E Ó P T E R O S E N T O M Ó F A G O S E N E C R Ó F A G O S

ABBOT, C. E. 1937 - The necrophagous hab i t in Coleoptera.

Bull. Brookl. Ent . Soc., 32:202-204.

BALDUF, W. V. 1937 - The bionomics of entomophagous Coleoptera - Part 1.

St. Louis (Mo.), John. S. Swift. Co., Inc., 220 p., 168 figs.

1939 - Idem - Pa r t 2, 384 p., 228 figs.

KOLBE, H. J. 1911 - U e b e r ek to -und en toparas i t i sche Coleopteren.

Deuts. Ent . Nat. Bibl., 2: 116-118.

MÉGNIN, P. 1894 - La f aune des cadavres. Appl icat ions de l 'entomologie

la médie ine légale. C. R. Soc. Biol., Paris, 663-665.

1885 - La f aune des cadavres . Paris: Gau th i e r s Villars: 214 p.

WEISS, H. B. 1921 - A bibl iography on fungous insects a nd the i r pests,

Ent . News., 32:45-47.

C O L E O P T E R O S B I B L I O F A G O S E X I L O F A G O S

CASTELLARNAU, S. DE 1942 - Bionomia de los insectos zoofagos y xilofagos de

museos, herbar ios y bibliotecas. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 40:361-390, figs.

EDWARDS, W. H. 1938 - The control of insects which a t t ack wooden furn i tu re .

J. Jam. Agric. Soc., 42:454-458.

FARIA, D. DE 1919 - Os inimigos dos nossos livros.

Serv. Sani t . E. São Paulo, N. S., 4 : 3 8 p., 5 ests.

HOULBERT, C. 1903 - Les insectes ennemies des livres. Leur moeurs . Moyen

de les dét ru i re . Paris, VI I I+96 p.

MAGALHÃES, P. S. DE 1926 - Dorca toma b ib l iophagum (O ca runcho dos nossos

l ivros). Rio de Janeiro , Tip. J. Commercio; 45 p.


COLEOPTERA 191

MONTE, O.

1936 - Combate aos bezour inhos inimigos dos livros. Chac. Quint. , 53:69 p., 1 fig.

MUNRO, J. W.

1930 - Beetles in ju r ious to t imber . Buli. Forest. Coram., 9:30 p., 6 ests., 20 figs. (London, H. M. S. O.)

WEISS, H. B. & R. H. CARRUTHERS

1936 - The more i m p o r t a n t insects enemies of books. Bull. N. Y. Publ. Labr., 40:739-752; 827-841; 985-995; 1049-1063; 4 ests.

COLEOPTEROS ROEDORES DE CHUMBO

BURKES, H. E., R. D. HARTMAN & T. E. SNYDER

1922 - The lead-eable borer or shor t c ircui t beetle in Cal i fornia .

Bull. N. Y. Dep. Agr., 1107, 56 p., 10 ests., 15 figs.

CHAMBERLAIN, W. J.

1924 - Ano the r lead bor ing beetle. J. Econ. Ent., 17:660-661, 1 fig.

HORN, W.

1933 - Ueber In sek t en die Ble imänte l von Luf tkabe ln du rchbohren .

Arch. Post. Telegr., 7:165-190, 60 figs.

1934 - Ein zweiter Bei t rag fiber I n sek t en welche Blei, be- sonders Ble imänte l von Luf tkabe ln durchbohren .

Arb. Phys. Angew. Ent., Berlin, Dahlem, 1: 291-300, 8 figs.

1937 - Ein dr i t te r Bei t rag über In sek t en welche Ble imänte l von Luf tkabe ln durchbohren , nebs t vergleichender Bemerkurgen über ahn l iche Beschädigungen durch Vögel (und E ichhö rnchen ) .

Ibid., 4:265-279, 18 figs.

LAING, F. 1919 - Insec ts d a m a g i n g lead.

Ent . Mo. Mag., (3)60:278.

MOREIRA, C.

1930 - Insectos que corroem o chumbo. Bol. Ins t . Biol. Def. Agr., 8; 8 p., 4 ests.

PICKEL, B. 1929 - Sobre u m Coleoptero pe r fu rador de cabos te lephoni -

cos observado em Pe rnambuc o . Bol. Mus. Nac. Rio de Janei ro , 5:35-38.

RENDELL, E. J. P. 1930 - Depreda t ion to lead-eovered aer ial cables by beetles

i n Brazil . Proc. Ent . Soc. Wash., 32:104-113, 1 ests., 1 fig.

SCOTT, H. 1920 - Insects d a m a g i n g lead and o ther me ta l works.

Ent . Mo. Mag., (3) 56:10-12.

COLEOPTEROS E MEDICINA

BAILEY, W. S. 1947 - Observat ions on the rôle of Tenebr io moli tor as a n

in t e rmed ia t e hos t for Hymenolepis n a n a var. f r a t e r n a .

J. Paras. , 33:433-434.

BODENSTEIN, C. J. 1943 - The d e t e r m i n a t i o n of c a n t h a r i d i n in beetles a nd

na t ive medicins . Analyst. , 68:238-242.

COURBON, A. 1855 - Observat ions sur les Coléoptères vis icants des envi rons

de Montevideo. C. R. Acad. Sci., 41:1003-1006.

HALL, M. C. 1929 - Arthropods as in t e rmed ia t e hosts of h e l m i n t h s .

Smiths . Misc. Coll., 81:1-77.

MILLS, H. P. & J. H. PEPPER 1939 - The effect on h u m a n s of inges t ion of the confused

f lour beetle. J. Econ. Ent., 32:874-875.

NETOLITZKY, F. 1919 - Käfe r als Nah rungs - u n d Hei lmit te l .

Kol. Runds. , 7:12; 8:21-26.

RODHAIN, J. & J. HOUSSIAN 1915 - Dermat i t e vésiculeuse sa isonnière produi te pa r u n

Coléoptère. Bull. Pa th . Exot . , 8:587-591, 1 ests. 1 fig.


COLEOPTERA 193

ROMAÑA, C.

1931 - Sobre u m a dermatosis ampol lar provocada por el bicho moro, Lyt ta adspersa o Epicau ta adspersa Klug.

7. ª Reun. Soc. Arg. Par. Reg. Norte, T u c u m a n , 2:621-624, 2 figs.

SENIOR - WHITE, R. H.

1920 - On the occurrence of Coleoptera in the h u m a n in t e s t ine .

Ind. J. Med. Res., 7:568-569., est 55.

Ver bibliografia relativa aos "poros" (Paederus

spp . ) e m S t a p h y l i n i d a e

C O L E O P T E R O S E I N S E C T I C I D A S

ANDRE, F. & P. E. PRATT

1936 - The toxicity of ce r ta in s tomach poison to the j une beetle Phy l lophaga impl ic i ta Horn .

Iowa St. Col. J. Sci., 10:243-248.

BACK, E. A. & R. T. COTTON

1925 - A newly recommended f u m i g a n t e thylace ta te i n combina t ion wi th carbon te t rachlor ide .

Econ. Ent., 18:302.

1929 - Control of insect pests in stored gra ins . U. S. Dep. Agr., Farm. Bull., 1483:30 p., 34 figs.

BLISS, C. I.

1940 - The re la t ion be tween exposure t ime, concen t r a t i on and toxicity in exper iments on insecticides.

Ann. Ent . Soc. Amer., 33:721-766.

BRIEJER, C. J.

1939 - Methal lyl chloride as a f u m i g a n t a ga i n s t insects in fes t ing stored products .

Ams te rdam: N. V. de Bataafsehe Pe t ro l -Maa t sch Lab., XV+101 p., 6 ests.

BROMLEY, S. W.

1928 - Cyanogas calc ium cyanide for the fumiga t ion of f lour mil ls .

Res. Der. Cyanogas Calc ium Cyanide, Sect., 3: 83-110, 5 figs.


BUSVINE, J. R. 1938 - The tox ic i ty of e t hy l en oxide to C a l a n d r a oryzae, C.

g r a n a r i a , T r ibo l ium c a s t a n e u m and Cimex l ec tu - l a r ius .

Ann. Appl. Biol., 25:605-632.

FERGUSON, J. & H. PIRIE 1948 - The tox ic i ty of v a p o u r to t he g r a i n weevil .

Ann . Appl. Biol., 35:532-550.

GARMAN, P. 1931 - Ah e lec t r ic s te r i l izer for k i l l ing insec ts in mi l l ed

cerea i s . Bull. Connec t i cu t Agric. Exp. Sta. , 327:546-547.

GENDERSON, H. 1940 - Ef fec t of e t h e r on t h e tox ic i ty of c e r t a i n f u m i g a n t

on the confused f lour beet le T r ibo l ium c o n f u s u m Duva l .

Iowa Si. Coll. J. Sci., 14:405-417.

GOUGH, H. C. 1939. - F a c t o r s a f f ec t ing the r e s i s t ance of t h e f lour bee t le

Tr ibo l ium con fusum Duval to h y d r o g e n eyan ide . Ann. Appl. Biol., 26:533-571, 10 figs., 2 es ts .

HEADLEE, T. J. & D. M. JOBBINS 1936 - F u r t h e r s tudies of t he use of r ad io waves in insec t

con t ro l . J. Econ. Ent. , 29:181-187, 1 f ig.

HINDS, W. E. 1917 - Carbon d i su lph ide as a n insec t i c ide .

U. S. Dep. Agric., Fa rm. Bull., 799 :21 p.

HORSFALL, W. R. 1934 - Some effects of e thy l ene oxide on the va r ious s t ages

of t he bean weevil (Mylabr is ob tec tus Say) a n d t h e confused f lour bee t le .

J. Econ. Ent. , 27:405-409.

JONES, R. M. 1935. - The tox ic i ty of ca rbon d ioxide - m e t h y l f o r m a t e

m i x t u r e to t he confused f lour beet le (Tr ibo l ium c o n f u s u m Duv.)

J. Econ. Ent. , 28:475-485.

LUDWIC, D. 1946 - The ef fec t of DDT on the m e t a b o l i s m of t he j a p a n e s e

beetle, Popi l ia j a p o n i c a N e w m a n n . Ann. Ent . Soc. Amer. , 39:496-509.

COLEOPTERA 195

PARKIN, E. A. & J. R. BUSVINE 1937 - The toxicity of hydrogen cyanide to ce r ta in wood-

-bor ing insects . Ann. Appl. Biol., 24:131-143.

RICHARDSON, C. H. & L. A. HAAS 1932 - The relat ive toxici ty of pyr id ine a nd n ico t ine in the

gaseous condi t ions to Tr ibo l ium confusum Duval. Iowa St. Coll. J. Sci., 6:287-298, 6 figs.

SHEPARD, H. & A. W. BUZICKY 1939 - F u r t h e r studies of me thy l bromide as an insect

f u m i g a n t . J. Econ. Ent., 32:854-859, 2 figs.

36. Caça, preparo e conservação dos Coleópteros parae s t u d o .

A q u i t a m b é m , c o m o f iz p a r a os L e p i d ó p t e r o s , p o d e r i a

i n d i c a r o u t r o l i v r i n h o de COUPIN (1894) e os d e m a i s r e f e r i -

dos, sob aquele título, no Tomo 5.° (pagina 64, n.° 23). Toda-

v i a p a r e c e - m e p a r t i c u l a r m e n t e r e c o m e n d a r e i o l i v r o de COLAS

(1948) .

A m o n t a g e m de C o l e ó p t e r o s m u i t o p e q u e n o s d e v e s e r f e i t a

i n c l u i n d o - o s e m b a l s a m o , e n t r e l a m í n u l a e l â m i n a , d e p o i s de

p r e p a r a d o s c o n v e n i e n t e m e n t e . P a r a i s t o u s o a t é c n i c a q u e

recomendei em 1921 (Arch. Esc. Sup. Agr. Med. Veter., 5:123)

c o m a v a r i a n t e i n d i c a d a e m 1935 (Rev . E n t . , 5 : 3 6 2 ) .

D e p o i s de t r a t a r o e s p e c i m e p e l a s o l u ç ã o de p o t a s s a a

1 0 % , n u m a c á p s u l a de p o r c e l a n a e a b a n h o - m a r i a , e m t e m p o

s u f i c i e n t e p a r a d e s t r u i r a s p a r t e s n ã o q u i t i n i s a d a s , p a s s a - s e

o m e s m o p a r a u m a l â m i n a c o m u m a g o t a de f e n o l l i q u e f e i t o

e, c o m p r i m i n d o - o sob u m f r a g m e n t o de l a m í n u l a , p r o c e d e - s e

à l i m p e z a do c o n t e u d o do c o r p o . Se fo r n e c e s s á r i o c l a r i f i c a r

m a i s o e x e m p l a r , p a s s a - s e p a r a a m e s m a c a p s u l a p o r e m c o n -

t e n d o a g u a o x i g e n a d a e u m p o u c o d a s o l u ç ã o de p o t a s s a .

M a n t e n d o o l í q u i d o a q u e c i d o a b a n h o - m a r i a , n e l e se d e i x a

o exemplar até ficar de côr parda clara, quando é imediata-

m e n t e t r a n s p o r t a d o p a r a o f e n o l l i q u e f e i t o .

S e g u e - s e e n t ã o a d e s i d r a t a ç ã o c o m o f e n o l p u r o o u t r a -

tando o exemplar pela série fenol-xilol, xilol-fenol, xilol, antes

de o p a s s a r p a r ao b á l s a m o .


U s a n d o e s t e p r o c e s s o , n ã o b a n e c e s s i d a d e de d i s s e c a r os

p e q u e n o s e s p e c i m e s p a r a o b s e r v a r o a s p e c t o d a g e n i t á l i a do

macho ou da fêmea, pois tais estruturas ficam perfeitamente

visíveis através dos escleritos abdominais diafanisados.

T E C N I C A

ALLENSPACH, V. 1945 - U e b e r die P r ä p a r a t i o n von kle in K ä f e r n .

Mitt. Schweiz Ent . Ges., 19:343-347, 1 fig.

BRYSON, H. R. 1936 - Technique for rea r ing s u b t e r r a n e a n insects .

J. Kansas Ent . Soc., 9:73-84, 1 fig.

CENDRIER, P. 1935 - Procédé rapide de ramol l l s sement des Coléoptères.

Bull. Mens. Ass. Nat. Loing, Moret, 11:70-71.

CHAMBERLAIN, K. F. 1947 - On the use of d ie thylene glycol in the p repa ra t ion

of ba l sam m o u n t s of the male geni ta l ia of ce r ta in Coléoptèra.


COLAS, G. 1936 - L 'ex t rac t ion des organes copula teurs des Coléoptères.

Rev. Fr. Ent. , 3:106-107. 1948 - Guide de l 'entomologis te . L 'entomologis te sur le

t e r ra in . P répara t ion , conserva t ion des insectes et des collections.

Par is : Boubeé & Cie, 309 p . , 144 figs.

COUPIN, H. 1894 - L ' ama teu r de Coléoptères. Guide pour la chasse, la

p r épa ra t i on et la conserva t ion . Par is : J. B. Baillière & Fils, 352 p., 217 figs.

DAVIS, J. J. 1915 - Cages anal methods of s tudy ing u n d e r g r o u n d insects.

J. Econ. Ent., 8:135-139, ests. 3-5.

DESCHAMPS, P. 1949 - Note sur l 'élevage des larves de Coléoptères xylo-

phages . Bull. Soc. Ent . Fr., 54:57-61.

DIETRICH, H. 1931 - Moun t ing Coleoptera.

J. Econ. Ent., 24:874-877.

COLEOPTERA 197

EMDEN, F. VAN 1942 - The collection anal s tudy of beetle larvae.

Ent . Mo. Mag., 78:73-79, 1 est .

HEBERDAY, R. R. 1938 - Das Hers te l lung mikroskopischer P r ä pa r a t e (Aus der

Praxis des Käfe r sammle r - XXXV). Koleopt. Runds. , 24:178-180; 224-233, 2 figs.

HEIKERTINGER, F. 1926 - Züchtung von Coleopteren in E. Abderhalden -

Handb. Biol. Arbei t smethoden, 9(1)2.

JOLIVET, P. 1948 - La conserva t ion de la couleur ehez les Cassididae.

L'Entomol. , 4:140-143.

KENNEDY, C. H. 1932 - Methods for the s tudy of the i n t e r n a l a n a t o m y of

insects . Ohio Sta te Univ., Columbus (Ohio) : 103 p., v. figs.

Mc COLLOCH, J. W. 1917 - A me thod for the s tudy of u n d e r g r o u n d insects .

J. Econ. Ent., 5:183-187.

METCALFE, M. E. 1932 - On a suggested method for d e t e r mi n i ng the n u m b e r

of larval ins ta r s in Si todrepa pan icea . Ann. Appl. Biol., 19:413-419, 1 fig.

MORIS, H. M. 1928 - A method of separa t ing insects a nd other ar thropods

from soil. Bull. Ent . Res., 13:197-200.

NETOLITZKY, F. & ALII 1938 - Zur Technik ales Sammlers i n der Erde lebender Käfer

(Aus der Praxis der Käfe r sammle r s XXXIV). Koleopt. Runds. , 24:95-108.

PETERSON, A. 1934 - A m a n u a l of entomological equ ipmen t a nd methods.

Par te 1 : 2 1 p., 138 ests. 1937 - Idem. Par te 2 : 3 3 4 p., 159 ests.

PLAUMANN, F. 1937 - Ueber das S a m m e l n ira b ras i l i an i schen Urwald (Aus

der Praxis des Käfersammlers , X X X I I ) . Koleopt. Runds. , 23:236-343.

1938 - Idem, lb id . , 24-7-13.


SCHEERPELTZ, O. 1927 - E in e infaches Hi l fsmit te l zur P r a p a r a t i o n des

Oedeaga lappara tus bei Koleopteren. Koleopt. Runds. , 13:246-251, 1 fig.

1933 - Aus der Praxis des Kafersämmlers , XXIV. Köder - me thoden .

Ibid., 19:222-236. 1936 - I dem XXIV - Ueber Tö t tung , Kons ie rv ie rung u n d

P r ä p a r a t i o n von Käfe rn . Ibid., 22:23-33; 103-116, 7 figs.

1937 - Idem, ibid., 23:1-10; 121-129, 3 figs.

SEARLS, E. M.

1928 - A simple method for life h is tory studies of root- feeding ar thropods .

J. Agric. Res., 36:639-645, 4 figs.

SHIRCK, F. H.

1930 - Soil wash ing device for use wireworms invest igat ions. J. Econ. Ent., 23:991-994, fig. 90, est. 36.

SPECTOR, W.

1943 - Collecting beetles (Trox) wi th fea ther bai t t r aps (Coleoptera, Searabae idae) .

Ent . News, 54:224-229.

STONE, M. W.

1935 - Technique for life - his tory studies of wireworms. J. Econ. Ent., 28:817-824, 2 figs.

SWANK, J. R.

1940 - A method of m o u n t i n g smal l beetle geni ta l ia . Canad. Ent. , 72:238-240, 1 Jig.

TESTOUT, H. 1935 - Note sur quelques procédés nouveaux pour la p répa-

r a t ion ales Coléoptères. Buli. Soc. Linn. Lyon (n.s.)4:64-65; 76-77.

TRAVASSOS FILHO, L. 1950 - Liquido pa ra a preservação das es t ru tu ras i n t e r n a s

dos Lepidopteros e demais insetos que h a b i t u a l - men t e se m o n t a m em a l f ine te .

Arq. Zool. S. Paulo, 7:439-444, 2 f i g s . .

VALENTINE, J. M.

1942 - On the p repa ra t i on and preserva t ion of insects, wi th pa r t i cu la r reference to Coleoptera.

Smiths. Misc. Coll., 103(6); 16 p., 5 figs.

COLEOPTERA 199

WERNER, F. G.

1948 - Technique for o r i en t ing beet le gen i t a l i a for i l l u s t r a - t ion . Coleopt. Bull., 2:11.

WILLIAMS, R. W.

1941 - Methods of col lect ing a n d m a r k i n g la rge n u m b e r s of beet les .


WUESTHOFF, W

1938 - Ueber die P r ä p a r a t i o n k le ine r K a f e r . Ent. B lä t t e r , 34:62-66.

ZIKÀN, J. F.

1947 - Sobre a conservação dos Cass idideos (Col.). Rodr igues ia , 6: 83-85.

37. Classificação - Na classificação dos insetos que

constituem a ordem Coleoptera ainda não se chegou a acordo

definitivo quanto a distribuição das cento e tantas famílias

( p o u c o m e n o s d e d u z e n t a s ) e m q u e se a d i v i d e .

Dos vários sistemas propostos, até certo ponto orientados

n a c l a s s i f i c a ç ã o q u e s e e n c o n t r a n a m o n u m e n t a l o b r a d e

Lacordaire (Genera des Coléoptères, 1854-1870), merecem

c i t a d o s : o p r o p o s t o p r i m e i r a m e n t e p o r LECONTE (1861-1862

C l a s s i f i c a t i o n o f C o l e o p t e r a o f N o r t h A m e r i c a ) , c o m p l e t a d o

p o r e l e e HORN e m 1883 e o a d o t a d o p o r SHARP (1899 e 1909

- C a m b r i d g e N a t u r a l H i s t o r y ) , a m b o s e x c l u s i v a m e n t e b a s e a -

d o s n a m o r f o l o g i a .

Com o sistema apresentado por LAMEERE (1900-1903)

realiza-se a primeira tentativa de classificação filogenetica,

o r i e n t a ç ã o t a m b é m s e g u i d a n o s s i s t e m a s d e GANGLBAUER

(1893) e d e (GAHAN ( 1 9 1 1 ) .

O s i s t e m a d e GANGLBAUER, d e g r a n d e r e p e r c u s s ã o p r i n c i -

p a l m e n t e e n t r e o s a u t o r e s A l e m ã e s , t e v e a a c e i t a ç ã o d e HAND-

LIRSCH em seu trabalho clássico - Die fossilen Insekten und

d i e P h y l o g e n i e d e r r e z e n t e n F o r m e n ( 1 9 0 6 - 1 9 0 8 ) , p o r e m fo i

f o r t e m e n t e a t a c a d o p o r KOLBE ( 1 9 0 8 ) , q u e a p r e s e n t o u o


seguinte sistema, alias bem diferente do que anteriormente

(1901) propusera: ADEPHAGA e HETEROPHAGA (= Poly-

phaga Emery, 1885; Ganglbauer, 1903), com HAPLOGASTRA

c o m p r e e n d e n d o os b e z o u r o s c o m o 2.° e 3. ° u r o s t e r n i t o s s e p a -

r a d o s e a s p l e u r a s t a m b é m s e p a r a d a s p o r u m a s u t u r a , i s t o é,

S t a p h y l i n o i d e a e L a m e l l i c o r n i a e SYMPHYOGASTRA ( c o m p r e -

e n d e n d o os b e z o u r o s c o m a q u e l e s e s t e r n i t o s c o n a t o s e a s p l e u -

r a s s e m s u t u r a s ) , i n c l u i n d o : C u p e s i d a e , M a l a c o d e r m a t a , T r i -

c h o d e r m a t a , P a l p i c o r n i a , D a s c i l l o i d e a , S t e r n o x i a , B o s t r i c h o i -

d e a , H e t e r o m e r a , C l a v i c o r n i a , P h y t o p h a g a e R h y n c h o p h o r a .

SHARP e MUIR (1912-1918) , a d o r a n d o o c r i t é r i o de c l a s s i -

f i c a ç ã o s e g u n d o o e s t u d o c o m p a r a t i v o d a g e n i t a l i a , j á c o n s i -

d e r a d o p o r VERHOEFF (1893) p a r a a l g u m a s f a m í l i a s , e m c o m -

b i n a ç ã o c o m a s e g m e n t a ç ã o a b d o m i n a l , p r o p u s e r a m a d i s t r i -

b u i ç ã o dos C o l e ó p t e r o s e m 8 s é r i e s : BYRRHOIDEA, c o m a m a i o r

parte dos Serricornia de LECONTE; CARABOIDEA (Adephaga);

CUCUJOIDEA, c o m as f a m í l i a s n ã o i n c l u i d a s n a s o u t r a s sé r i e s ;

STAPHYLINOIDEA ( S t a p h y l i n i f o r m i a ) ; MALACODERMOIDEA ( M a -

lacodermata); TENEBRIONOIDEA (Cistellidae, Lagriidae e Tene-

brionidae); SCARABASOIDEA (Lamellicornia); PHYTOPHAGOIDEA

( P h y t o p h a g a e R h y n c h o p h o r a ) .

S e m d ú v i d a u m dos s i s t e m a s r e c e n t e s , q u e l o g r o u o b t e r

m e l h o r a c o l h i d a , m o r m e n t e e n t r e os c o l e o p t e r o l o g i s t a s N o r t e

A m e r i c a n o s , fo i o de LENG (1920) , b a s e a d o , c o m o a c l a s s i f i c a -

ç ã o q u e se e n c o n t r a n o l i v r o de BLATCHELY ( 1910 ) , n o s i s t e m a

de LECONTE & HORN (1883) .

STICKNEY (1923), fundamentando-se no estudo da cápsula

c e f á l i c a , p r o p o s a l g u m a s m o d i f i c a ç õ e s n o s i s t e m a d e LENG.

Outras alterações a este sistema foram tambem apresentadas

p o r HAWCH (1928 ) , ao d i s c u t i r a c l a s s i f i c a ç ã o g e r a l dos Co-

l e o p t e r o s .

D i v i d i n d o a o r d e m e m 9 s é r i e s (ADEPHAGA, SERRICORNIA,

HETEROMERA, CLAVICORNIA, PALPICORNIA, PHYTOPHAGA, RHYN-

CHOPHORA, LAMELLICORNIA e STAPHYLINIFORMIA), apresenta

uma chave para o reconhecimento de cada uma.

COLEOPTERA 201

TILLYARD (1926), em seu livro, classificando os Coleópte-

ros principalmente de acordo com a filogenia e recentes des-

cobertas de espécies fósseis, apresentou as seguintes divisões:

Subordem ADEPHAGA

Subordem POLYPHAGA

VI. HYDROPHILOIDEA 10. Hydrophil idae

VII. CUCUJOIDEA

11. Cucujidae

VIII. COLYDIOIDEA

12. Colydiidae 13. Trogosit idae 14. Cryptophagidae 15. Nitidulidae 16. Ciidae 17. Mycetophagidae 18. Erotylidae 19. Phalacr idae 20. Georyssidae 21. Lyctidae 22. Bostrychidae 23. Heteroceridae 24. Lathridi idae 25. Endomychidae

26. Coccinellidae 27. Corylophidae

IX. BYRBHOIDEA 28. Dermest idae 29. Byrrhidae

X. HISTEROIDEA 30. Histeridae

XI. STAPHYLINOIDEA 31. Silphidae 32. Scaphidiidae 33. Scydmaenidae 34. Staphyl in idae 35. Pselaphidae 36. Trichopterygidae

XII. LAMPYROIDEA 37. Lampyridae 38. Melyridae 39. Cleridae 40. Lymexylidae

I. CARABOIDEA III. PAUSSOIDEA 1. Carabidae 7. Paussidae 2. Cicindelidae 3. Hygrobiidae IV. CUPOIDEA 4. Haliplidae 8. Cupidae 5. Dytiscidae

II. GYRINOIDEA V. RHYSODOIDEA 6. Gyrinidae 9. Rhysodidae

XIII. DASCYLLOIDEA 41. Dascyllidae 42. Rhipidoceridae 43. Ptinidae XVI.

XIV. ELATEROIDEA 44. Dryopidae 45. Buprestidae 46. Throscidae 47. Eucnemidae

XVII. 48. Elateridae 49. Cebrionidae

XV. TENEBRIONOIDEA 50. Tenebrionidae 51. Cistelidae XVIII. 52. Lagriidae 53. Melandryidae 54. Pythidae 55. Anthicidae 56. Pedilidae 57. Monommatidae XIX. 58. Rhipidophoridae

59. Mordellidae 60. Oedemeridae 61. Cantharidae SCARABAEOIDEA

62. Passalidae 63. Lucanidae 64. Trogidae 65. Scarabaeidae

CERAMBYCOIDEA 66. Cerambycidae 67. Chrysomelidae 68. Bruchidae

CURCULIONOIDEA 69. Scolytidae 70. Platypodidae 71. Anthribidae 72. Brenthidae 73. Curculionidae AGLYCYDEROIDEA 74. Aglycyderidae

Recentemente LENG e MUTCHLER (1933), considerando a

importância dos caracteres larvais na classificação (sem toda-

via excluir a dos outros caracteres morfológicos) e baseando-se

na contribuição de BÖVING e CRAIGHEAD (1931) apresentaram

o seguinte sistema:

ARCHOSTEMATA Cupesidae Micromalthidae

ADEPHAGA

CARABOIDEA

Cicindellidae Carabidae Omophronidae

Haliplidae Hygrobiidae Noteridae Dytiscidae Amphizoidae Pseudomorphidae Rhysodidae

GYRINOIDEA Gyrinidae


POLYPHAGA

STAPHYLINOIDEA

Limnebiidae Hydroscaphidae Leptinidae Ptilidae Anisotomidae Platypsyll idae Scaphididae Silphidae Staphyl in idae Pselaphidae Scydmaenidae Clambidae Bra th in idae Sphaeri t idae Sphaeri idae Micropeplidae

HYDROPHILOIDEA Histeridae Helophoridae Spercheidae Hydrochidae Hydrophil idae

CUCUJOIDEA Eucinet idae

Derodontidae Monotomidae Rhizophagidae Langur i idae Cryptophagidae Silvanidae Cucujidae Prostomidae Catogenidae Loemophloeidae Phalacridae

Smicripidae Corylophidae Nitidulidae Cybocephalidae Sphindidae Lathr idi idae Murmidi idae Endomychidae Coccinellidae Erotylidae Dacnidae Melandryidae Scrapti idae Anthicidae Bytur idae Bothrideridae Colydiidae Mycetophagidae Oedemeridae Cephaloidae Zopheridae Synchroidae Eurys te th idae Salpingidae Pyrochroidae Boridae Pythidae Othnidae Alleculidae Tenebrionidae Nilionidae Lagriidae Monommat idae Lymexylidae Mordellidae

BYRRHOIDEA Byrrhidae

COLEOPTERA 203

DASCILLOIDEA Dascilidae

Heteroceridae Helodidae Nosodendridae

DRYOPOIDEA Ptilodactylidae Eurypogonidae Psephenidae Chelonari idae Dryopidae Heteroceridae Georyssidae

CANTHAROIDEA Canthar idae Lycidae Lampyr idae Phengodidae Brachypsectr idae

ELATEROIDEA Cerophytidae Cebrionidae Rhipiceridae Elateridae Melasidae Throscidae ou Trixagidae Buprest idae

SCARABAEOIDEA Scarabaeidae Trogidae Lucanidae Passalidae

CLEROIDEA Dermest idae Melyridae Ciidae

Ostomat idae Cleridae Catogenidae Bothrider idae

MELOIDEA Meloidae Rhipiphoridae (Provavelmente Strepsip- tera será aqui incluida)

MORDELLOIDEA Mordellidae

CERAMBYCOIDEA Cerambycidae

BOSTRICHOIDEA Ptinidae Anobiidae Bostrichidae Psoidae Lyctidae

CHRYSOMELOIDEA Bruchidae Sagridae Orsodacnidae Donaciidae Camptosomat idae Eumolpidae Crioceridae Chrysomelidae Galerucidae Hispidae Cassididae

PLATYSTOMOIDEA Platys tomidae

CURCULIONOIDEA Brenthidae


Em 1933 aparece o trabalho de PEYERIMHOFF relativo às larvas dos Coleópteros, no qual, analisando a obra de BÖVING,apresenta um ensaio de agrupamento na tura l destes insectos, considerando, tanto quanto possivel, os grandes critérios de classificação usados até hoje.

Devo ainda lembrar que LAMEERE, no novo sistema que apresentou em seu "Precis de Zoologie" (1938), fundamentou a classificação dos Coleópteros Polifagos principalmente na disposição dos tubos de Malpighi, critério aliás anter iormente explorado por POLL 1932.

Relativamente à importância dos Coleópteros fosseis LAMEERE assim se exprime:

"De nombreux Coléoptères fossiles ont été rencontrésdans les terrains secondaires et surtout tertiaires, notam-ment dans l'ambre oligocène de la Baltique, vu les condi-tions de la fossilisation, les types aquatiques dominent;d'autre part, comine pour les autres Insectes, bien alesformes jadis européenes ne se rencontrent plus aujourd'huique sous les tropiques. Ces fossiles ne nous renseignentmalheureusement en aucune façon sur l'evolution généa-logique de l'ordre, et la classification de celui-ci est tou-jours en partie hypothétique, de multiples données ana-tomiques nous manquent encore pour l'établir d'une ma-nière définitive".

Proterhinidae Calendridae Attelabidae Belidae Apionidae Platypodidae Curculionidae Scolytidae

COLEOPTERA 205

Retomando o estudo da questão, já examinada na contri-

buição de PEYERIMHOFF, e considerando tambem a morfologia

abdominal e a evolução do orgão copulador do macho, JEANNEL

e PAULIAN (1944 e 1949) apresentaram o sistema seguinte:

1.ª Subord. HETEROGASTRA Lymexylonidae Telegeusidae

1.ª Div. Malacodermoidea 2. ª Seção- Lampyridaria 1.ª Seção - Lymexylaria Drilidae

Micromalthidae Homalisidae

Karumiidae Rhadal idae Prionoceridae Phloephil idae Lampyr idae Brachypsectr idae Lycidae Canthar idae Phengodidae Rhagoph tha lmidae

2. ª Div. Heteromeroidea

1ª Seção - Lyt tar ia

Meloidae

2. ª Seção-Tenebrionaria

Tr ic tenotomidae Tenebrionidae Alleculidae Lagriidae Petri idae Melandryidae Aegialitidae Pedilidae Othni idae Pythidae Pyrochroidae Cephaloidae Discolomidae Nilionidae Cossyphodidae Anthicidae t tylophil idae

3.ª Seção - Mordellaria

Mordellidae Anaspididae Rhipiphoridae

4.ª Seção - Oedemerar ia Scrapti idae Oedemeridae

3. ª Div. Cleroidea

1.ª Seção - Cleraria Cleridae

2.ª Seção - Melyridaria Melyridae

4. ª Div. Dascilloidea

1.ª Seção - Dascillaria

Dascillidae Cyphonidae Eucinet idae Eubriidae Pti lodactylidae Psephenidae Eurypogonidae

2.ª Seção - Sternoxia

Cebrionidae Cerophytidae Phylloceridae Eucnemidae Throscidae Perothopoidae Dicronychidae Elateridae Rhipiceridae Sandal idae Buprest idae

3. ª Seção - Anobiaria

Anobiidae Pt inidae Ectrephidae


5.ª Div. Cucujoidea

1.ª Seção - Dermestaria Dermestidae Lyctidae

2. ª Seção - Byrrhar ia Byrrhidae Nosodendridae Dryopidae Georyssidae

3.ª Seção - Thorictaria Thorictidae

4. ª Seção - Mycetopha- garia

Mycetophagidae Derodont idae Monoedidae

5. ª Seção - Colydiaria Colydiidae Byturidae Boridae Monommidae Cisidae Ostomatidae Psoidae Cyathoceridae Rhyzopaussidae

6. ª Seção - Bostrycharia Bostrychidae

7. ª Seção - Cucujaria Monotomidae Phalacridae Nitidulidae Rhizophagidae Cybocephalidae Corylophidae

Phaenocephalidae Hemiplepidae Catogenidae Cucujidae Silvanidae Erotylidae Helotidae Cryptophagidae Biphyllidae Sphindidae Aspidiphoridae Lathridiidae Heteroceridae

8. ª Seção-Aglycyderaria Aglycyderidae Proterrhinidae

9. ª Seção - Coccinellaria Coccinellidae Endomychidae

6.ª Div. Phytophagoidea

Chrysomelidae Bruchidae Anthribidae Cerambycidae Brenthidae Curculionidae Ipidae Platypodidae

2.ª Subord. HAPLOGASTRA

1.ª Div. Staphylinoidea

1.ª Seção - Catopiaria Catopidae Liodidae Leptinidae

COLEOPTERA 207

Clambidae Camiaridae Colonidae Hydraenidae Ptiliidae Hydroscaphidae Sphaeri idae

2. ª Seção - Brachelyt ra Staphyl inidae Silphidae Scaphidiidae Pselaphidae Scydmaenidae Gnostidae

3. ª Seção - Histeraria Histeridae Syntelidae Sphaeri t idae

4. ª Seção Palpicornia Hydrophil idae

2. ª Div. Scarabaeoidea Passalidae Lucanidae Trogidae Acanthoceridae Geotropidae Hybosoridae Scarabaeidae

Insertae sedis Catopochrot idae Aculognathidae Tretothoracidae Jacobsoniidae

3. ª Subord. ARCHOSTEMATA Cupedidae

4. a Subord. ADEPHAGA

1.ª Div. Caraboidea

l.ª Seção - Isochaeta Tachypachyidae Gehringiidae Ozaenidae Metriidae Paussidae

2.ª Seção - Simplicia Carabidae Nebriidae Migadopidae Elaphridae Omophronidae Laroceridae Cicindelidae Siagonidae Cymbionotidae

3. ª Seção - Scrobifera Hiletidae Scarit idae

4. ª Seção - Stylifera Apotomidae Broscidae Psydridae Trechidae Patrobidae

5. ª Seção - Conchifera Superfamil ia Har-

pa lomorphi Perigonidae Cnemacan th idae Peleci idae Melanodidae Ctenodactyl idae Harpalidae


Pterostichidae Superfamilia Cal-

listomorphi Callistidae Clyptidae Panageidae Licinidae

Superfamilia Oda- canthomorphi

Odacanthidae Superfamilia Maso-

reomorphi Masoreidae

Superfamilia Lebio- morphi

Lebiidae Orthognoniidae Agridae Calophaenidae Pentaconicidae Pericalidae

Thyreopteridae Anthiidae Zuphiidae Dryptidae

6. ª Seção - Balteifera Brachinidae Pseudomorphidae

2.ª Div. Haliploidea Haliplidae

3. ª Div. Hygrobioidea Hygrobiidae Amphizoidae

4.ª Div. Rhysodoidea Rhysodidae

5. ª Div. Dytiscoidea Dytiscidae Noteridae

6. ª Div. Gyrinoidea Gyrinidae

Pelo sistema que acabo de apresentar e comparando-o

com o de LENG e MUTCHTLER, pode-se apreciar o estado atual

da questão, aguardando-se naturalmente novas contribuições

que venham demonstrar qual desses sistemas deva ser o

preferido.

Como não tenho conhecimentos suficientes para me pro-

nunciar sobre esta ou aquela classificação, considero a ordem

dividida nas 3 sub-ordens geralmente reconhecidas (ADEPHA-

GA, ARCHOSTEMATA e POLYPHAGA) e estudarei as respectivas

famílias de acordo com a posição que ocupam nos modernos

sistemas de classificação.

Dou, a seguir a lista dos grupos que foram elevados pelos

autores à categoria de família. Em tipo "negrito" as famílias

geralmente aceitas pelos autores modernos com representan-

tes na região Neotrópica; em versais as de outras regiões e

COLEOPTERA 209


em itálico (grifo) os sinônimos dos nomes que se acham à

direita entre parêntesis e em letras simples (redondo). As

famílias, em redondo, que apresentam à direita um nome de

família, também em redondo, são hoje consideradas como

subfamílias ou tribus dessa família. Finalmente em versaletes

são apresentadas as famílias de Adephaga, div. Caraboidea,de JEANNEL e PAULIAN.

Acanthocer idae (Scarabaei- dae)

ACULOGNATHIDAE Aderidae (Euglenidae, Hylo-

philidae, Xylophidae ) Adimeridae ( = Monoedidae) Aegialiidae (Scarabaeidae) AEGIALITIDAE (Eurystethi-

dae) Agathidiidae ( = Leiodidae) Aglycyderidae AGRIDAE Alleculidae (Cistellidae, Xys-

tropiàae) Alticidae AMPHIZOIDAE Anaspidae ( = Anaspididae) Anaspididae ( = Mordelidae) Anisotomidae ( = Leiodidae) Anobiidae Anthicidae (Notoxidae) ANTHIIDAE Anthribidae (Bruchelidae;

Choragidae; Platyrrhini- àae; Platystomidae)

Apatidae ( = Bost rychidae) Aphaenocephalidae (= Disco-

lomidae) Aphodiidae (Scarabaeidae) Apionidae (Curculionidae)

APOTOMIDAE Aspidiphoridae (Sphindidae) Atrac tocer idae (Lymexyloni-

dae) Atte labidae (Curcul ionidae) Batocer idae (Cerambycidae) Belidae (Curcul ionidae) Biphyllidae (Diphyllidae) Blapidae (Tenebrionidae) BORIDAE Bostrychidae ( Apatidae) Bothr ider idae (Colydiidae) BRACHINIDAE Brachypsec t r idae (Daseilli-

dae) Braehyp te r idae ( = Nitiduli-

dae) Brachyrh in idae ( = Ot iorhyn-

chidae) BRATHINIDAE Brenthidae BROSCIDAE Bruchelidae ( = Anthr ibidae) Bruchidae (Lariidae; Myla-

bridae; Spermophagidae ) Buprestidae Byrrhidae Byrsopidae (Curcul ionidae) Byturidae Calandridae ( = Calendr idae)

COLEOPTERA 211

Calendridae (Curculionidae) CALLISTIDAE CALOPHAENIDAE CAMIARIDAE Cantharidae ( = Cantharidi-

dae) Cantharidae ( = Meloidae) Cantharididae (Telephori-

dae) Carabidae Cassididae (Chrysomelidae) CATOGENIDAE Catopidae CATOPROCHROTIDAE Cavicoxumidae (Elateridae) Cebrionidae CEPHALOIDAE Cerambycidae Cerasommatidiidae (Cocci-

nellidae) Cerophytidae Cetoniidae (Scarabaeidae) Chapuisidae ( = Coptonoti-

dae) Chelonariidae Chlamydidae ( = Fulcidaci-

dae) Cholevidae (Catopidae) Choragidae ( = Anthribidae) Chrysomelidae Cicindelidae Ciidae ( = Cisidae) Cioidae (= Cisidae) Cisidae ( Ciidae ; Cioidae ) Cistellidae ( = Alleculidae) Clambidae Clavigeridae (Pselaphidae)

Cleridae Clytridae (Chrysomelidae) CNEMACANTHIDAE Coccinellidae COLLIURIDAE Colonidae Colydiidae Coniporidae ( = Sphindidae) Copridae ( = Scarabaeinae) Coptonotidae ( Chapuisidae) Corylophidae ( Orthoperidae ) Corynetidae (Cleridae) Cossonidae (Curculionidae) COSSYPHODIDAE Crioceridae (Chrysomelidae) Cryptocephalidae (Chrysome-

lidae) Cryptophagidae CTENODACTYLIDAE Cucujidae Cupedidae Cupesidae ( = Cupedidae) Cupidae ( = Cupedidae) Curculionidae Cyathoceridae Cybocephalidae (Nitidulidae) Cyladidae (Curculionidae) CYMBIONOTIDAE Cyphonidae (Helodidae) Dacnidae (Erotylidae) Dascillidae Dasytidae (Melyridae) Dermestidae DERODONTIDAE (Laricobi-

idae) Diaperidae (Tenebrionidae) DICRONYCHIDAE


Diphyllidae ( = Biphyllidae) Discolomidae (Aphaenoce-

phalidae; Notiophygidae; Pseudocorylophidae )

Donaciidae (Chrysomelidae) Doydirhynchidae ( = Rhino-

maceridae) Drilidae Dryopidae ( P arnidae ) DRYPTIDAE Dynast idae (Scarabaeidae) Dytiscidae ECTREPHIDAE Elacatidae ( Ot h niidae ) ELAPHRIDAE Elateridae Elmidae (Helmidae) Endomychidae Erotylidae EUBRIIDAE Euchir idae (Scarabaeidae) Eucinetidae Eucnemidae ( = Melasidae) Euglenidae ( = Aderidae) Eumolp idae (Chrysomelidae) Eurypogonidae ( = Ptilodac-

tylidae) Eurystethidae ( = Aegialiti-

dae) Fulcidacidae (Chrysomeli-

dae) Galerucidae (Chrysomelidae) GEHRINGIIDAE Georyssidae Geotrupidae (Scarabaeidae) Glaphyridae (Scarabaeidae) GLYPTIDAE

Gnostidae Gyrinidae Haliplidae Hallomenidae ( = Serropalpi-

dae) Halticidae ( = Alticidae) HARPALIDAE Helmidae ( = Elmidae) Helodidae ( = Cyphonidae) Helophoridae (Hydrophili-

dae) Helopidae (Tenebrionidae) HELOTIDAE HEMIPEPLIDAE Heteroceridae HILETIDAE Hispidae (Chrysomelidae) Histeridae HOMALISIDAE Hopliidae (Scarabaeidae) Hybosoridae (Scarabaeidae) Hydraenidae (= Limnebii-

dae) Hydrochidae (Hydrophilidae) Hydrophilidae Hydroscaphidae (Hydrophili-

dae) HYGROBIIDAE Hylesinidae (Scolytidae) Hylophilidae ( = Aderidae) Hypocephalidae (Cerambyci-

dae) Ipidae (Scolytidae) JACOBSONIIDAE Karumiidae Korynet idae (Cleridae) Laemophloeidae (Cucujidae)

Lagriidae Lamiidae (Cerambycidae) Lamprosomatidae (Chryso-

melidae) Lamprosomidae (= Lampro-

somatidae) Lampyridae Languridae Laricobiidae (= Derodonti-

dae) Lariidae (= Bruchidae) Lathridiidae LEBIIDAE Leiodidae ( Agathidiidae; Ani-

sotomidae; Liodidae) LEPTINIDAE Leptoderidae Leptodiridae (Catopidae) LICINIDAE Limnebiidae ( Hydraenidae ) Limnichidae Limulodidae (Ptiliidae) Liodesidae (= Leiodidae) Liodidae (= Leiodidae) LOROCERIDAE Lucanidae Lycidae Lyctidae Lymexylidae ( Lymexyloni-

dae) Lymexylonidae (= Lymexyli-

dae) Lyttidae (= Meloidae) Malachiidae MASOREIDAE Megalopodidae (Chrysomeli-

dae)

Megascelidae (Chrysomeli- dae)

Melandryidae ( = Serropalpi- dae)

MELANODIDAE Melasidae ( E ucnemidae ) Meloidae (Cantharidae; Lyt-

tidae ; T etraonychidae ) Melolonthidae (Scarabaeidae) Melyridae (= Dasytidae) METRIIDAE MICROMALTHIDAE Micropeplidae MIGADOPIDAE Monoedidae ( Adimeridae ) Monommatidae Monommidae (= Monomma-

tidae) Monotomidae (Cucujidae) Mordellidae Murmidiidae (Colydiidae) Mycetaeidae (Endomychidae) Mycetophagidae ( Tritomi-

dae) Mylabridae (= Bruchidae) NEBRIIDAE Nemonychidae (= Rhinoma-

ceridae) Nilionidae Niponiidae (Histeridae) Nitidulidae Nosodendridae Noteridae (Dytiscidae) Notiophygidae (= Discolomi-

dae) Notoxidae (= Anthicidae) Ochodaeidae (Scarabaeidae)

COLEOPTERA 213

ODACANTHIDAE Oedemeridae OMOPHRONIDAE Onychiidae (Scolytidae) Opatr idae (Tenebrionidae) Orphnidae (Scarabaeidae) ORTHOGONIIDAE Orthoperidae ( = Corylophi-

dae) Ostomatidae ( = Temnochil i-

dae) Ostomidae ( = Temnochil i-

dae) Othniidae ( = Elacatidae) Ot iorhynchidae (Curculioni-

dae) OZAENIDAE Pachypodidae (Scarabaeidae) PANAGAEIDAE Parandridae (Cerambycidae) Parniclae ( = Dryopidae) Passalidae Passandridae (Cucujidae) PATROBIDAE Paussidae Pedilidae PELECIIDAE Pelobiidae ( = Hygrobiidae) PENTAGONICIDAE PERICALIDAE PERIGONIDAE PEROTHOPIDAE PETRIIDAE PHAENOCEPHALIDAE Phaenomer idae (Scarabaei-

dae)

Phalacridae Phengodidae PHLOEPHILIDAE Phylloceridae ( = Plastoceri-

dae) Pimeliidae (Tenebrionidae) Plastoceridae (Cebrionidae) Platypodidae PLATYPSYLLIDAE Platyrrhinidae ( = Anthribi-

dae) Platystomidae ( = Anthribi-

dae) Pleocomidae (Scarabaeidae) Prionidae (Cerambycidae) PRIONOCERIDAE Prostomidae (Cucujidae) PROTERRHINIDAE Psalidiidae ( = Otiorhynchi-

dae) Pselaphidae Psephenidae Pseudocorylophidae ( = Dis-

colomidae) PSEUDOMORPHIDAE PSOIDAE PSYDRIDAE Pterocolidae ( = Rhynchi t i -

dae) PTEROSTICHIDAE Ptiliidae ( Trichopterygidae ) Ptilodactylidae (Eurypogoni-

dae ) Ptinidae Pyrochroidae Pythidae (Salpingidae) RHADALIDAE


Rhagophthalmidae (Lampy- ridae)

Rhinomaceridac (Curculioni- dae)

Rhipiceratidae (Sandalidae) Rhipiceridae ( = Rhipicerati-

dae) Rhipidoceridae ( = Rhipice-

ratidae) Rhipiphoridae Rhizophagidae (Cucujidae) Rhynceridae ( = Rhipicerati-

dae) Rhynchit idae (Curculioni-

dae) Rhynchophoridae ( = Calen-

dridae) Rhysodidae Rhyssodidae ( = Rhysodidae) RHYSOPAUSSIDAE Rutelidae (Scarabaeidae) Sagridae (Chrysomelidae) Salpingidae ( = Pythidae) Sandalidae ( = Rhipicerati-

dae) Sarrothripidae (Colydiidae) Scalidiidae ( = Passandridae) Scaphidiidae Scarabaeidae SCARITIDAE Scolytidae SCOLYTOPLATYPODIDAE Scraptiidae Scydmaenidae Serropalpidae ( = Hallomeni-

dae; Melandryidae) SIAGONIDAE

Silphidae Silvanidae (Cucujidae) SINODENDRIDAE Smicripidae (Nitidulidae) Spercheidae (Hydrophilidae) Spermophagidae ( = Bruchi-

dae) Sphaeridiidae (Hydrophilidae) Sphaeriidae SPHAERITIDAE Sphindidae ( Coniporidae ) Spondylidae (Cerambycidae) Staphylinidae Synchroidae (Melandryidae) Syntelidae Tachygonidae (Curculioni-

dae) TELEGEUSIDAE Telephoridae ( = Cantharidi-

dae) Temnachil idae ( Ostomatidae;

Ostomidae; Trogositidae) Tenebrionidae Tetraonychidae (Meloidae) Thorictidae Throscidae ( = Trixagidae) THYREOPTERIDAE TRACHYPACHYIDAE TRECHIDAE Tretothoracidae (Scarabaei-

dae) Trichiidae (Scarabaeidae) Trichopterygidae ( = Ptilii-

dae TRICTENOTOMIDAE Tritomidae ( = Mycetophagi-

dae)

COLEOPTERA 215

Trixagidae (Throscidae) Trogidae (Scarabaeidae) Trogositidae (= Temnochili-

dae)

Xylophilidae ( = Aderidae) Xystropidae ( = Alleculidae) Zoperidae (Tenebrionidae) ZUPHIIDAE

Segue-se a chave para a determinação das famílias comrepresentantes na Região Neotrópica.

1 - Espécies de tamanho médio (cêrca de 1 cm. de com-primento), apresentando sòmente 4 urosternitosvisíveis, o primeiro não dividido pelos quadrisposteriores; asas com oblongum (célula medianafechada); antenas com 11 segmentos, filiformesou moniliformes; tarsos pentâmeros; larvas co-como em Adephaga (sub-ordem Archoste-mata) ................................................................................... Cupedidae

1' - Outro conjunto de caracteres ........................................................... 2

2 (1') - Primeiro urosternito dividido pelos quadris poste-riores; geralmente 6 ou 5 urosternitos visíveis,sendo, porém, os 3 basais (II, III, IV), ou pelomenos o 2° e o 3º, conatos (soldados) na linhamediana; daí contarem-se menos segmentos aolongo desta linha, que nas partes laterais; pro-torax com suturas notopleurais visíveis (excetoRhysodidae); asas com oblongum; tarsos pentâ-meros; larvas com tíbia e tarsos distintos e2 garras (exceto em Haliplidae) (sub-ordemAdephaga) ............................................................................................ 3

2' - Outro conjunto de caracteres; asas sem oblongum,larvas com tíbia e tarso em peça única (tibio-tarsus, geralmente só uma garra (Po1yphaga) 9

3(2)..- Espécies pequenas ou muito pequenas, raramenteexcedendo de 1 cm., com menos de 6 urosterni-tos visíveis (geralmente quatro); antenas de as-pecto singular, ora com 11 segmentos, formandoos 10 do flagelo, coadaptados, clava alongada eachatada, ora aparentemente com 2 segmentosapenas, sendo o distal extraordinàriamente de-senvolvido .......................................................................................... Paussidae

3' - Outro conjunto de caracteres ................................................................................. 44 (3') - Metasternum com peça antecoxal, isto é, com su-

tura transversal adiante dos quadris posteriores;gálea palpiforme, bisegmentada ...................................... 5


COLEOPTERA 217

4' ..- Metasternum sem tal sutura ..................................................... 7

5 ( 4 ) - Q u a d r i s p o s t e r i o r e s m u i t o g r a n d e s , l a m i n a d o s , i s toé, expandidos em largas placas que cobrem osfêmures e os primeiros urosternitos; antenas de10 segmentos, os últimos um pouco dilatados;espécies de alguns mm. de comprimento, aquá-ticas ........................................................................................ Haliplidae

5' - Quadris posteriores normais, aproximados; ante-n a s de 11 s e g m e n t o s , s e m p r e f i l i f o r m e s ; e spéc i e s terrestres ......................................................................... 6

6( 5')..- Antenas inseridas na fronte, acima da base dasm a n d í b u l a s ; o l h o s p r o e m i n e n t e s ; g a r r a a p i c a l d a l a c í n i a c o m e la a r t i c u l a d a ; p r o t o r a x , p a r c i a l , f r a c a m e n t e ou n ã o m a r g i n a d o l a t e r a l m e n t e , à s vêzes tubular ......................................................................... Cicindelidae

6' - A n t e n a s i n s e r i d a s ao s l a d o s d a c a b e ç a , e n t r e o o l h o e a base da mandíbula; lacínia quasi semprenão com a garra articulada; pro torax, em ge-ral, lateralmente marginado; às vêzes arredon-dado, quasi tubular, porém mais estreito na par-te apical que na basal (Agra, Colliuris, Cas-nonia) .................................................................................................. Carabidae

7 ( 4 ' ) - C o r p o a l o n g a d o ; c a b e ç a , p r o n o t u m e é l i t r o s l o n g i -tudinalmente querenados; antenas monilifor-m e s ; m e t a s t e r n o e x t r a o r d i n à r i a m e n t e l a r g o ;q u a d r i s p o s t e r i o r e s p e q u e n o s , l a r g a m e n t e a f a s -tados um do outro; pernas ambulatórias (inse-tos terrestres) ........................................................................ Rhysodidae

7' - Antenas não moniliformes; quadris posteriores con-t í g u o s ; p e r n a s n a t a t o r i a s ( i n s e t o s a q u á t i c o s ) . . 8

8( 7') - Antenas normais, filiformes, às vêzes gradual efracamente dilatando-se para o ápice; olhos nãodivididos; gálea bisegmentada; pernas médias e posteriores mais ou menos alongadas, natató-rias, não mais curtas que as anteriores .................................. Dytiscidae

8' - A n t e n a s m u i t o c u r t a s e r e l a t i v a m e n t e r o b u s t a s , e s - c o n d i d a s n ' u m a f o s s e t a l a t e r a l p r o f u n d a , u m p o u c o a d i a n t e dos o l h o s ; ê s t e s d i v i d i d o s ; d e c a - d a lado , u m a c i m a e o u t r o a b a i x o d a m a r g e m d a c a b e ç a ; g á l e a s i m p l e s ; p e r n a s a n t e r i o r e s l o n - g a s e p r e ê n s i s , m a i s l o n g a s que as m é d i a s e p o s - t e r i o r e s , que s ão r e l a t i v a m e n t e c u r t a s e f o r t e - mente achatadas ........................................................................................ Gyrinidae

9( 2') - Palpos maxilares geralmente longos e delgados,frequentemente mais longos que as antenas; es-tas curtas, com 6 a 9 segmentos no máximo, ex-cepcionalmente com 11 segmentos (Hydraenidaocellata Germar., 1901), neste caso, porém, o in-seto tem 2 ocelos, últimos segmentos formandoclava pubescente, frouxa ou compacta, não raroassimétrica, escapo mais ou menos alongado eencurvado; corpo mais ou menos convexo, liso ebrilhante, ovalar ou arredondado, com o protoraxtão largo quanto os élitros na base, às vêzes, po-rém, mais estreito; de qualquer modo o proto-rax é lateralmente marginado; espécies geral-mente aquáticas ............................................................................... 10

9' - Palpos maxilares curtos; quando alongados, oumais curtos que as antenas ou estas são de tipodiferente ....................................................................................................... 11

10 ( 9) - Sutura fronto-clipeal ausente; 5 urosternitos bemvisíveis .............................................................................................. Hydrephilidae

10' - Sutura fronto-clipeal presente; 6 ou 7 urosternitosvisíveis; várias espécies terrestres ..................................................... Limnebiidae

11 ( 9') - Antenas com 3 ou mais segmentos distais mais oumenos prolongados para dentro do eixo antenal(antena lamelada) e, em repouso, coadaptando-semais ou menos perfeitamente, quase sempre for-mando clava, voltada para dentro; tíbias, pelomenos as anteriores ,espinhosas ou denteadas namargem externa; tarsos pentâmeros (escarave-lhos (Lamellicornia ou Scarabaeoidea) ........................ 12

11' - Outro conjunto de caracteres; segmentos termi-n a i s d a s a n t e n a s , q u a n d o m a i s d e s e n v o l v i d o s n o l a d o i n t e r n o , n ã o f o r m a n d o c l a v a d i r i g i d a d e n t r o e as t í b i a s s ão n o r m a i s . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

12 ( 11) - Segmentos terminais das antenas não podendocoadaptar-se; escapo consideràvelmente alonga-do (antenas geniculo-lameladas) ........................................................ Lucanidae

12' - Segmentos terminais das antenas podendo apro-ximar-se ou coadaptar-se e, neste caso, forman-do clava mais ou menos alongada, oblíqua ouperpendicular ao eixo antenal ................................................................. 13

13 ( 12') - Antenas com a parte distal curvando-se para den-tro; clava pectinada; escapo curto; protoraxdistintamente separado do resto do corpo poruma espécie de cintura ................................................................ Passalidae


COLEOPTERA 219

13' - A n t e n a s n a o i n c u r v a d a s , c o m e s c a p o c u r t o ou u m t a n t o a l o n g a d o e os s e g m e n t o s t e r m i n a i s l a m e -lados , m a i s ou m e n o s p r o l o n g a d o s e p o d e n d ocoadaptar-se de modo a formar clava oblíqua ouperpendicular ao eixo antenal ....................... Scarabaeidae

14 (11') - Tarsos pseudotetrâmeros (criptopentâmeros) istoé, com o 4° artículo mais ou menos reduzido, ao-nato com o 5° e escondido na base do 3º, que égeralmente bilobado, chato em baixo, como osdois primeiros tarsômeros, e revestido de densapilosidade curta, lembrando os pelos de uma es-cova; às vêzes os tarsos são distintamente pen-tâmeros ou com o 4º tarsômero, embora pequeno,perfeitamente visível; nestes casos, porém, ou oinseto (Hypocephalus) apresenta aspecto carac-terístico, que lembra o de um Grilotalpideo (v.fig. da capa), com o 4° tarsômero pouco menorque o 3° e todos longitudinalmente sulcados embaixo e sem pubescência, ou (Parandra) o 3°tarsômero é simplesmente escavado (não bilo-bado) e o 4° artículo 6 um pequeno nódulo,como os que o precedem, sem pubescencia embaixo; neste grupo de insetos os segmentos an-tenais apresentam impressões sensoriais, às vê-zes divididas longitudinalmente por linha oucrista saliente ................................................................................. 15

14' - Tarsos de outro tipo; quando pseudotetrâmeros,ou as antenas são distintamente clavadas e osegmento apical dos palpos maxilares é conside-ràvelmente alargado, securiforme ou cultriforme,ou os segmentos antenais são mais ou menosprolongados para dentro e os primeiros 3 tarsô-meros não teem o aspecto de escova .......................... 23

15 (14) - Femures das pernas posteriores consideràvelmenteespessados; pygidium descoberto e quase semprevertical; antenas, gradualmente dilatando-se pa-ra o ápice, serradas ou pectinadas; besouros es-permofagos .................................................................................... Bruchidae

15' ..- Femures das pernas posteriores normais; quandoconsideràvelmente dilatados, não se observam osdemais caracteres referidos em (15) ............................ 16

16 (15') - Antenas quase sempre longas ou muito longas, fili-formes, denteadas ou, excepcionalmente, flabela-das, geralmente inseridas em proeminencias fron-


tais e presas a margem anterior dos olhos, quesão mais ou menos profundamente emarginados;às vêzes as antenas são curtas, porém, neste caso,ou os segmentos antenais apresentam depressõessensoriais às vêzes divididas longitudinalmentepor linha saliente, ou o inseto apresenta aspectocaracterístico, que lembra o de um Grilotalpideo(v. figura da capa) ; esporões tíbias bem desenvol-vidos ..............................................................................Cerambycidae

16' - Outro aspecto ................................................................................................... 17

17 (16') - Cabeça não prolongada em rostrum além dos olhos;a n t e n a s g e r a l m e n t e f i l i f o r m e s , n ã o i n s e r i d a s e m p r o e m i n ê n c i a s f r o n t a i s , n e m g e n i c u l a d a s ; d u a s suturas gulares .................................................................... Chrysomelidae

17' - Cabeça prolongada em rostrum mais ou menosa l o n g a d o , n o á p i c e do q u a l se a c h a m as p e ç a s b u c a i s ; a p e n a s u m a s u t u r a g u l a r , à s vêzes o b s o - leta; antenas geniculo-clavadas ou geniculo-ca-pitadas; quando não geniculadas, isto é retas, orostrum é sempre mais ou menos alongado e mu-nido de escrobos (sulcos antenais) ; a cabeça po-de ser hipognata e não prolongada em rostrumdistinto, neste caso, porém, tratam-se de espéciespequenas, com antenas geniculo-capitadas, sóuma sutura gular e tíbias alargadas para o ápi-ce e quase sempre denticuladas na margem ex-terna .................................................................................................... ...18

18 (17') - Cabeça prolongada em rostrum mais ou menosa l o n g a d o a d i a n t e dos o l h o s ; i n s e t o s de v á r i o s t a - m a n h o s ; a n t e n a s g e n i c u l o - c l a v a d a s o u t e t a s . . . 19

18' - Cabeça geralmente hipognata, não ou pouco pro-l o n g a d a e m r o s t r u m ; i n s e t o s p e q u e n o s ou m u i t o pequenos, de corpo cilíndrico e élitros frequente-m e n t e t r u n c a d o s ou f o r t e m e n t e d e c l i v e s a t r á s ; antenas geniculo-capitadas ............................................................... 21

19(18) - Antenas geniculo-clavadas ou retas, neste casop o r é m , s e m os c a r a c t e r e s d a s f a m í l i a s d a d i - v i s ã o (19 ' ) ; e s c r o b o s ( su lcos a n t e n a i s ) d i s t i n - tos ............................................................................................. Curculionidae

19' - Antenas sempre retas ............................................................................... 20

20 (19') - Corpo de aspecto característico, alongado, estreitoe c i l í n d r i c o ; r o s t r u m n a c o n t i n u a ç ã o do e ixo l o n - gitudinal da cabeça, cilindrico e fino ou alargadoe provido de mandíbulas robustas no ápice; an-

COLEOPTERA 221

tenas, via de regra, moniliformes, raramente comos segmentos distais mais dilatados; protorax ar-redondado e algo dilatado no meio, constricto nabase ................................................................................... Brenthidae

20' - Outro aspecto; rostrum, quando mais ou menosalongado, distintamente achatado e mais ou me-nos dilatado no ápice; pygidium às vêzes desco-berto .................................................................................. Anthribidae

21 (18') - Primeiro tarsômero muito mais curto que o 3° o4º e o 5º reunidos ....................................................................... Scolytidae

21' - Primeiro tarsômero tão ou mais longo que o 3º, o4º e o 5º reunidos ............................................................................. 22

22 (21') - 3º tarsômero bilobado ................................................................ Coptonotidae

22' ..- 3º tarsômero inteiro ..................................................... Platypodidae

23 (14') - Tarsos posteriores com menos um artículo que ostarsos médios e anteriores (fórmulas tarsaís:5-5-4 ou, aparentemente, 4-4-3) ............................................................... 24

23' - Tarsos com qualquer das seguintes fórmulas: 1-1-1,2-2-2, 3-3-3, 4-4-4, 4-3-3, 4-4-5, 4-5-5, 5-4-4, 5-5-5 46

24(23) .- Espécies pequenas, com a fórmula tarsal 4-4-3,por ser muito pequeno o penúltimo tarsômero eficar escondido no antepenúltímo, que é bíloba-do; o 1º, em geral, muito mais longo que os de-mais reunidos; antenas simples, com os segmen-tos dilatando-se para o ápice, denteadas oumesmo flabeladas nos machos; palpos labiaissecuriformes; protorax, na base, bem mais es-treito que os élitros; quadris posteriores bem se-parados; lº e 2º urosternitos conatos; garrassimples ................................................................................... Aderidae

24' - Fórmula tarsal 5-5-4; outro conjunto de caracteres 25

25 (24') - Espécies pequenas, de corpo fortemente esclerosa-do, com antenas geniculo-clavadas; élitros cola-dos ao corpo e transversalmente truncados naparte apical, deixando expostos e propygidium eo pygidium; tíbias alargando-se para o ápice edenteadas na margem; alguns gêneros de .......................... Histeridae

25' - Outro aspecto ........................................................................................................ 26

26(25'). .- Corpo hemispherico, cujo aspecto lembra o dasjoaninhas (Coccinellidae); élitros mais ou me-nos revestidos de densa pilosidade ...................................................... Nilionidae

26' - Outro aspecto .................................................................................................. 27

27 (26'). .- Cavidades coxais anteriores abertas atrás ........................................ 28


27' - Cavidades coxais anteriores estreita ou distintam e n t e f e c h a d a s a t r á s ; p r o t h o r a x n a b a s e t ã ol a r g o q u a n t o os é l i t r o s ou d i s t i n t a m e n t e m a i s e s -treito ........................................................................................... 40

28 ( 27 ) - P r o t o r a x , n a base , d i s t i n t a m e n t e m a i s e s t r e i t o queos é l i t r o s ; à s vêzes , q u a s i t ã o l a r g o q u a n t o ê les ;neste caso, porém, as antenas são relativamentel o n g a s e o p r o t o r a x f i c a u m p o u c o s e p a r a d o d oresto do corpo, ou a cabeça apresenta prolonga-mento rostriforme e as unhas um dente basal(Mycterinae) ....................................................................................... 29

28' - Protorax, na base, tão ou quasi tão largo quantoos élitros ............................................................................................... 35

29 (28) - Espécies pequenas, de corpo oblongo, estreito emais ou menos achatado; antenas geralmentealongadas, mais longas que a cabeça e o tóraxr e u n i d o s , f i l i f o r m e s ou m o n i l i f o r m e s , c o m os s e g -mentos distais pouco ou não dilatados; protoraxl a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o , à s vêzes d e n t e a d o ; e s -t r e i t a n d o - s e p a r a t r á s e a p r e s e n t a n d o , e m c i m ae de cada lado, linha ou sutura juxta-marginal;quadris anteriores pequenos, arredondados ouovalares .................................................................................... Cucujidae

29' - P r o t o r a x n ã o m a r g i n a d o l a t e r a l m e n t e ; o u t r a c o m -binação de caracteres ........................................................................... 30

30 ( 2 9 ' ) - G a r r a s t a r s a i s d i v i d i d a s e m d u a s l â m i n a s d e s i g u a i s ,a mais forte às vêzes denteada; cabeça hipogna-ta, bruscamente estrangulada em pescoço; an-tenas variáveis; quadris anteriores cônicos, proe-minentes; élitros inteiros ou encurtados .................. Meloidae

30' - Garras tarsais simples, denteadas ou sub-dentea-das na base ............................................................................. 31

31 ( 3 0 ' ) - C o r p o g e r a l m e n t e a c h a t a d o ; c a b e ç a p r o g n a t a efortemente estrangulada atrás; antenas dentea-das, pectinadas, flabeladas ou ramosas; quadrísanteriores cônicos, contíguos; posteriores proe-minentes; garras com pequeno dente ba-sal ............................................................................................. Pyrochroidae

31' - Outra combinação de caracteres; antenas filifor-formes, moniliformes, fracamente claviformes, ousòmente com os segmentos distais dilatados umpouco para dentro ......................................................... 32

COLEOPTERA 223

32 (31') - Cabeça não estrangulada atrás dos olhos, não raror o s t r i f o r m e ( c o m a f r o n t e m a i s ou m e n o s a l o n -gada) ; garras simples .................................................................... 33

32' - Cabeça fortemente estrangulada atrás dos olhose m pescoço , e s t r e i t o ou l a rgo ; i n s e t o s p e q u e n o sou muito pequenos ........................................................................ 34

33 (32) - Quadris intermédios mui salientes; antenas geral-m e n t e a l o n g a d a s , f i l i f o r m e s ( f ac ies l e m b r a n d o o dos Cerambicideos) ......................................................... Oedemeridae

- Quadris intermédios não salientes; antenas sub-m o n i l i f o r m e s , c o m os t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s gradual ou bruscamente se dilatando .................................... Pythidae

34 ( 3 2 ' ) - O lhos i n t e i r o s , e l íp t i cos , n ã o f i n a m e n t e f a c e t a d o s ;protorax fortemente estrangulado na base ouperto do meio; quadris posteriores, em geral, bems e p a r a d o s ; a n t e n a s f i l i f o r m e s ou c o m os s e g m e n -tos d i s t a i s g r a d u a l e f r a c a m e n t e se d i l a t a n d o p a -r a o áp ice , m a i s r a r a m e n t e s u b s e r r a d a s ou m e s -mo flabelaladas; garras simples ..................................... Anthicidae

34' - O lhos m a i s ou m e n o s e m a r g i n a d o s e f i n a m e n t e f a -cetados; protorax, na base, pouco mais estreitoque n a p a r t e m a i s l a r g a ; q u a d r i s p o s t e r i o r e s c o n -t í guos ou s u b c o n t i g u o s ; a n t e n a s f i l i f o r m e s ; g a r -r a s f e n d i d a s a t é a b a s e ou c o m l a r g o d e n t e n abase .......................................................................................... Pedilidae

35 ( 2 8 ' ) - Espéc i e s p e q u e n a s , de c o r p o e l íp t i co ou o v a l a r ; c a -b e ç a e n c a i x a d a a t é os o lhos sob o p r o n o t u m ; a n -t e n a s c o m os t r ê s ou dois ú l t i m o s s e g m e n t o s d i s -t i n t a m e n t e m a i s d i l a t a d o s que o p r e c e d e n t e , p o -d e n d o a l o j a r - s e e m su lcos ao longo d a f ace i n f e -rior do protorax; êste tão largo na base quantoos é l i t ros e l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o ; g a r r a s s i m -ples ................................................................................. Monommatidae

35' - Outra combinação de caracteres ............................................. 36

36 ( 3 5 ' ) - C a b e ç a ve r t i ca l , e s t r a n g u l a d a a t r á s dos o lhos , n ã oraro com o vertex saliente em crista mais ou me-nos elevada; quando inflectida, escondendo oprosternum; antenas pectinadas, flabeladas oubiflabeladas nos machos, subserradas nas fê-meas; estas, às vézes, larviformes; protorax semmargem lateral ou com esta mal delineada (ar-redondada) na parte basal; élitros frequente-mente encurtados, estreitando-se para trás eponteagudos ou esquamiformes e, nestes casos,

33'


d e i x a n d o as a s a s d e s c o b e r t a s e m m a i o r ou m e n o r e x t e n s ã o ; g a r r a s p e c t i n a d a s ou c o m d e n t e p o n - teagudo perto do ápice .......................................... Rhipiphoridae

36' - Outra combinação de caracteres; protorax comm a r g e m l a t e r a l c o r t a n t e , pe lo m e n o s d a b a s e a t é o meio ................................................................................... 37

37 ( 3 6 ' ) - C a b e ç a e s t r a n g u l a d a e m pescoço a t r á s dos o lhos ; p a l p o s d i s t i n t a m e n t e s e c u r i f o r m e s ou pe lo m e n o s c o m o ú l t i m o s e g m e n t o m a i s d i l a t a d o que o p r e - c e d e n t e ; p e ç a s l a t e r a i s do p r o n o t u m de le s e p a - radas por sutura .................................................... 38

37' - C a b e ç a n á o e s t r a n g u l a d a a t r á s , g e r a l m e n t e e n c a i - xada no protorax até os olhos ........................ 39

38 (37) - Corpo, visto de perfil, fortemente arqueado e con-vexo e m c i m a ; v i s to de c i m a , m a i s l a rgo n a p a r - t e b a s a l do p r o n o t u m e d a í p a r a t r az , e s t r e i t a n - d o - s e g r a d u a l m e n t e ; p a r t e a p i c a l do a b d o m e n e m q u a s e t ô d a s a s e spéc i e s p r o l o n g a d a e m p o n t a a l é m dos é l i t ros ; q u a d r i s p o s t e r i o r e s c h a t o s , l a - r e i n a d o s ; t a r s o s p o s t e r i o r e s g e r a l m e n t e c o m p r i - m i d o s e m a i s l ongos que as t í b i a s ; g a r r a s s i m p l e s ou f e n d i d a s e c o m a l â m i n a m a i s l a r g a p e c t i n a - da ; a n t e n a s f i l i f o rmes , s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s ou c o m os ú l t i m o s a r t í c u l o s d i s t i n t a m e n t e m a i s d i - lataclos que os precedentes .................................. Mordellidae

38' - P a r t e a p i c a l do a b d o m e n n ã o p r o l o n g a d a e m p r o - cesso e s p i n i f o r m e ; q u a d r i s p o s t e r i o r e s t r a n s v e r - sos, p o r é m n ã o l a m i n a d o s ; t a r s o s p o s t e r i o r e s n ã o d i s t i n t a m e n t e m a i s l ongos que as t í b i a s ; g a r r a s s i m p l e s ; a n t e n a s f i l i f o r m e s ; e s p é c i e s p e q u e n a s com menos de 10 milímetros ....................................... Scraptiidae

39 (37').- Cabeça prognata, palpos normais; mesepimeras n ã o a t i n g i n d o os q u a d r i s i n t e r m é d i o s , de m o d o que as c a v i d a d e s coxa i s s ão c o m p l e t a m e n t e e n - vo lv ida s p o r e s t e r n i t o s ; a n t e n a s d i s t i n t a m e n t e c l a v a d a s ; g a r r a s t a r s a i s s i m p l e s ; . . . . . . m a c h o s de alguns gêneros de ................................................ Cryptophagidae

39' - C a b e ç a v e r t i c a l ( h i p o g n a t a ) , p a l p o s g e r a l m e n t e s e c u r i f o r m e s ; m e s e p i m e r a s a t i n g i n d o os q u a d r i s i n t e r m é d i o s ; a n t e n a s g e r a l m e n t e f i l i f o r m e s , s u b - s e r r a d a s ou s e r r a d a s , à s vêzes c o m os s e g m e n t o s d i s t a i s m a i s d i l a t a d o s que os p r o x i m a i s ; g a r r a s t a r s a i s g e r a l m e n t e f e n d i d a s ou a p e n d i c u l a - das ............................................................................ Serropalpidae

40 (27') - Garras tarsais pectinadas; antenas filiformes, sub-serradas ou serradas, às vezes comprimidas edilatando-se consideràvelmente para o ápi-ce .............................................................................................. Alleculidae

40' .. - Garras tarsais simples .............................................................. 41

41 (40') - Penúltimo artículo tarsal dilatado, lobado ou bilo-b a d o e c o m e s c o v a d e pe lo s e m b a i x o ; c a b e ç am a i s o u m e n o s e s t r a n g u l a d a a t r á s dos o l h o s ; p r o -torax mais estreito que os élitros ................................... 42

41' - P e n ú l t i m o a r t í c u l o t a r s a l s i m p l e s , c o m o os p r e c e -dentes .......................................................................................... 43

42 (41) - Protorax não marginado lateralmente, subcilíndri-co, raramente (Stilpnonotus) tão largo quanto osélitros na base; antenas geralmente filiformes,bem mais longas que a cabeça e o torax reuni-dos, com o segmento apical consideràvelmentealongado e, às vêzes, com os segmentos que oprecedem transversais; quadris anteriores proe-minentes, cônicos e globosos; élitros cobrindointeiramente o abdomen ............................................................... Lagriidae

42' - Protorax quadrangular, marginado lateralmente;insetos de corpo muito alongado, linear e acha-tado; antenas pouco mais longas que a cabeçae o tórax; élitros não atingindo o ápice doabdomen, arredondados ou truncados no ápi-ce ........................................................................ Cucujidae (Hemipeplinae)

43 (41') - Insetos mui pequenos, convexos; antenas de 10 seg-mentos com os três últimos formando clava tãolonga quanto os seis precedentes ou com onze eclava biarticulada; os cinco urosternitos livres;5° tarsômero quasi tão longo quanto os preceden-tes reunidos (o lº quasi invisível; a perna pos-terior pode ter cinco artículos, porém o 4° é ex-tremamente pequeno) ........................................................... Sphindidae

43' - Insetos pequenos ou grandes; antenas de onzesegmentos; quando com dez, os primeiros uros-ternitos são mais ou menos conatos; quadris an-teriores transversos, pequenos .................................................................. 44

44 (43') - Insetos pequenos, de corpo oval, mais ou menosfortemente abaulado; antenas distintamenteclavadas; protorax na base tão largo quanto osélitros; quadris anteriores cônicos, proeminentes,contíguos; tíbias mais ou menos espinhosas naborda externa ................................................................................. Leiodidae

COLEOPTERA 225


44' - Outro conjunto de caracteres ....................................................... 45

45 ( 4 4 ' ) - I n s e t o s p e q u e n o s ou de p o r t e m é d i o ; q u a d r i s a n t e -riores curtos, subglobosos, raramente ovais, sepa-rados pelo prosternum; os três primeiros uros-ternitos, conquanto não perfeitamente conatos,mais intimamente unidos que os posteriores; ca-beça, ao nível dos olhos, quase sempre bem maisestreita que o protorax; antenas moniliformes oucom três ou mais segmentos distais mais dilata-dos; último segmento do palpo frequentementesecuriforme ............................................................................... Tenebrionidae

45' - Espécies pequenas, com os quadris anteriores pe-q u e n o s , c ô n i c o s e c o n t i g u o s ; os c i n c o u r o s t e r n i -t o s l iv res ; c a b e ç a , ao n í v e l dos o lhos , q u a s i d al a r g u r a do t o r a x ; a n t e n a s c o m os t r ê s s e g m e n t o sterminais formando clava frouxa ou subserrada;último segmento do palpo não dilatado e trans-versalmente truncado ............................................................ Elacatidae

46 (23') - Tarsos uniarticulados e com uma só garra; ante-nas de quatro segmentos, o último fortementetruncado no ápice; insetos muito peque-nos ............................................................................... Cyathoceridae

46' . - Tarsos com mais de um artículo ............................. 47

47 (46') - Tarsos, conquanto realmente tetrâmeros, aparen-t e m e n t e d í m e r o s , po i s o s e g u n d o e o t e r c e i r o s ão e x t r e m a m e n t e c u r t o s e f i c a m e s c o n d i d o s n o f u n -do de uma escavação do primeiro, que é alarga-do; o quarto, relativamente, muito longo Monoedidae

47' - Tarsos pelo menos com 3 artículos bem visíveis,às vêzes (P t i l i i dae ) a p a r e n t e m e n t e d í m e r o s p o r serem os dois primeiros muito pequenos ......................................................... 48

48 (47') - Élitros curtos ou muito curtos e com a margemdistal truncada, perpendicular à margem interna(sutura) ; em repouso encobrindo as asas dobra-das, porém, deixando visíveis, via de regra, 6 a 7urotergitos corneos e, quando ficam expostos me-nos, tanto o pronotum, como os élitros e os uro-tergitos apresentam linhas salientes (costas);antenas geralmente filiformes ou moniliformes,não raro com os segmentos distais gradualmentedilatando-se até o apical ou distintamente cla-vado; tarsos geralmente pentâmeros, às vêzes,porém, heteromeros, tetrameros ou trimeros; ab-domen flexível, sete ou oito urosternitos ............................ 49

COLEOPTERA 227

48' - E l i t r o s c o b r i n d o t o d o o a b d o m e n o u d e i x a n d o e x - p o s t o s m e n o s d e c i n c o u r o t e r g i t o s ; q u a n d o f i c a m e x p o s t o s m a i s de c inco , a s a sa s , e m r e p o u s o , n ã o ficam escondidas sob os élitros ......................................... 50

49 ( 48 ) - I n s e t o s m u i t o p e q u e n o s , c o m p o u c o m a i s de 1 m i - límetro, de corpo oblongo-oval; antenas de 9s e g m e n t o s , os t e r m i n a i s f o r m a n d o c l a v a c o m - p a c t a , n o t à v e l m e n t e d i l a t a d a ; p r o t o r a x , e m baixo, com profundo sulco antenal; formulatarsal 3-3-3 ................................................................... Micrepeplidae

49' ..- Insetos de vários tamanhos; fórmulas tarsais5-5-5 ; 4 - 5 - 5 ; 4 -4 -5 ; 4 -4 -3 ; q u a n d o c o m a f ó r - m u l a 3-3-3 , a s a n t e n a s t e m 11 s e g m e n - tos .............................................................................................. Staphylinidae

50 48') - E s p é c i e s de c o r p o c o m p a c t o e f o r t e m e n t e e s c l e r o - s a d o ( c ó r n e o ) , o r a m a i s o u m e n o s c o n v e x o , o r a deprimido; contorno do protorax, dos élitros e doq u e a p a r e c e do a b d o m e n f o r m a n d o l i n h a c o n t í - n u a e c u r v a , l e m b r a n d o o c o n t o r n o de u m a p i - pa, ou os lados do protorax e dos élitros forman-do l i n h a r e t a c o n t í n u a e a p a r t e v i s í ve l do a b - d o m e n m a i s o u m e n o s a c u m i n a d a ; e m a m b o s os casos os élitros apresentam-se perfeitamen-t e a j u s t a d o s a o c o r p o e t r u n c a d o s , d e i x a n d o e x - postos o pygidium e o propygidium; antenascurtas, geniculo-clavadas ou geniculo-capitatas,c o m o e s c a p o m a i s o u m e n o s r e c u r v a d o ; t í b i a s geralmente dilatadas e mais ou menos fortemen-te espinhosa na borda externa; tarsos geralmen-te pentameros ................................................................................... Histeridae

50' - Outro conjunto de caracteres ....................................................... 51

51 (50')..- Com os caracteres de Histeridae, principalmentequanto à forma das antenas, ao desenvolvimen-t o d a s m a n d í b u l a s e ao a s p e c t o d a s t í b i a s e do abdomen, porém diferindo notàvelmente quantoa f o r m a do p r o t o r a x , que é t r a p e z o i d a l , c o m a b a s e m a i s e s t r e i t a v o l t a d a p a r a a b a s e dos é l i - t r o s e m a i s e s t r e i t a que ê s t e s e p e l a f a l t a d e c o a d a p t a ç ã o e n t r e o p r o e o m e t a t o r a x ; t a r s o scom o l° artículo muito curto, mal separadodo 2 ° ........................................................................................... Syntelidae

51' - Outro aspecto ..................................................................................... 52

52 51') - Espécies de vários tamanhos, de corpo alongado etegumento pouco esclerosado, mole e flexível;

q u a s i t ô d a s a p r e s e n t a n d o 8 o u 7 u r o s t e r n i t o s v i - s íve i s (o b a s a l , a s vêzes , p a r c i a l m e n t e e s c o n d i - do s ob os q u a d r i s p o s t e r i o r e s ) ; r a r a m e n t e c o m 6 ou m e s m o 5 u r o s t e r n i t o s ( a l g u n s g ê n e r o s de L y m e x y l o n i d a e ) , p o r é m , n e s t e s casos , c o m a n t e - nas subserradas ......................................................................... 53

52' - Quasi tôdas as espécies dêste grupo apresentam 5( a s vêzes m e n o s ) ou 6 u r o s t e r n i t o s ; e x c e p c i o n a l - m e n t e p o d e m t e r 7 ou m e s m o 8 ( m a c h o s de P s e - p h e n i d a e , r e c o n h e c i d o s pe lo e x t r a o r d i n á r i o a l o n - g a m e n t o do 5 º t a r s ô m e r o e d a s g a r r a s ) , a l g u n s S c a p h i d i i d a e , de c o r p o n a v i c u l a r c o n v e x o e m ci- m a e e ra b a i x o e é l i t r o s t r u n c a d o s , r e p r e s e n t a n - t e s d e P t i l i i d a e , r e c o n h e c í v e i s p o r s e r e m e x t r e - m e n t e p e q u e n o s e p o r t e r e m a s a s f r a n j a d a s de l o n g a s c e r d a s e a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s d a s f a m í - l i a s S i l p h i d a e , C l a m b i d a e e S c y d m a e n i d a e , que s ão t a m b é m e s p é c i e s p e q u e n a s e p r o v i d a s de a n - tenas claviformes ................................................................. 57

53 ( 52 ) - C o r p o a l o n g a d o , c i l i n d r o i d e ; é l i t r o s o u e n c o b r i n d o o a b d o m e n , o u m a i s ou m e n o s d e i s c e n t e s a t r á s , ou muito curtos e esquamiformes (Atractocerus);n e s t e caso , p o r é m , a s a s a s , e m r e p o u s o , n u n c a ficam dobradas sob êles e sim longitudinalmentesôbre o abdomen e os palpos labiais são flabela-dos ; a n t e n a s c u r t a s , d e n t e a d a s ou f u s i f o r m e s ; t a r s o s f i n o s e a l o n g a d o s , a s vêzes m a i s l o n g o s do que as tíbias ......................................................................... Lymexylidae

53' - O u t r a c o m b i n a ç ã o d e c a r a c t e r e s ; f é m e a s , a s vêzes , larviformes .............................................................................. 54

54 ( 5 3 ' ) - C a b e ç a , v i s t o o i n s e t o de c i m a , m a i s o u m e n o s s a - l i e n t e a d e a n t e d a b o r d a a n t e r i o r d o p r o n o t u m ; a n t e n a s s imp le s , d e n t e a d a s o u b i f l a b e l a d a s ( p l u - m o s a s ) , a f a s t a d a s n a b a s e ; é l i t r o s d e e s t r u t u r a s i m p l e s , n ã o r a r o e n c u r t a d o s e d e i s c e n t e s , a s v ê - zes m a l a t i n g i d o o u p o u c o e x c e d e n d o o m e i o do abdomen ................................................................................. 55

54' - C a b e ç a , e m g e r a l , c o m o a d a s b a r a t a s , i s t o é, ocu l - t a s ô b r e o p r o n o t u m ; a n t e n a s m a i s o u m e n o s a p r o x i m a d a s n a b a s e ; e s t r u t u r a dos é l i t r o s m a i s ou menos complexa .......................................... 56

55 ( 5 4 ) - M a c h o s c o m as a n t e n a s b i f l a b e l a d a s ( p l u m o s a s ) , a s vêzes s e r r a d a s ; é l i t r o s s u b u l a d o s ou i n t e i r o s ;


f ê m e a s l a r v i f o r m e s ; a b d o m e n c o m ó r g ã o l u m i - nescentes .......................................................................... Phengodidae

55' - Machos e fêmeas semelhantes, com antenas fili-f o r m e s ou s e r r a d a s , as vêzes , e m a l g u n s m a c h o s , c o m os s e g m e n t o s 3-10 e m i t i n d o u m r a m o f l a b e - lado; e p i p l e u r a s e s t r e i t a s n a b a s e dos e l i t ros ; l ado i n t e r n o do m e t e p i s t e r n o r e t o ou i n d i s t i n t a - m e n t e s i n u a d o ; a b d o m e n s e m ó r g ã o s l u m i n e s - centes ................................................................................. Cantharidae

56 (54') - Quadris das pernas médias afastados; trocantern o e ixo do f e m u r ; é l i t ros n ã o r a r o a l a r g a n d o - s e p a r a f ó r a e p a r a t r á s , e s t r i a d o s , c o s t a d o s ou c o m e s t r u t u r a c l a t r a d a ( a s p e c t o de g r a d e ) ; e p i p l e u - r a s a u s e n t e s ou r e d u z i d a s a l i n h a e s p e s s a d a m a r - g ina l ; l a d o i n t e r n o do m e t e p i s t e r n o e m c u r v a c o n v e x a p a r a d e n t r o ; a n t e n a s s u b f i l i f o r m e , d e n - t e a d a s ou p e c t i n a d a s ou f r e q u e n t e m e n t e a l a r g a - das e comprimidas para a parte apical .................. Lycidae

- Quadris das pernas médias contíguos; torchanter

p r ê s o ao l a d o i n t e r n o do f e m u r ; é l i t ros c o m os l ados s u b p a r a l e l o s ; e p l i p l e u r a s g e r a l m e n t e l a r g a s n a b a s e dos é l i t ros ; l a d o i n t e r n o do m e t e p i s t e r - n u m s i n u a d o n a m e t a d e p o s t e r i o r ; a n t e n a s s e r - r a d a s , p e c t i n a d a s ou f l a b e l a d a s ; a l g u n s u r o s t e r - n i t o s m a i s c la ros , e m r e l a ç ã o c o m os ó r g ã o s lu - minescentes ............................................................................ Lampyridae

(Aqui D r i l l i d a e , c o m u m a e spéc i e do Chi le e K a r u m i i d a e , c o m a l g u m a s e spéc i e s d a A r g e n t i - n a , de c o r p o m u i t o a l o n g a d o e c a b e ç a p r o v i d a de c o n s p í c u a s m a n d í b u l a s )

57 (52') - Pelo menos os tarsos médios e posteriores (exa-m i n a d o s e m p r e p a r a ç ã o m i c r o s c ó p i c a ) , s e g u r a - m e n t e t r i m e r o s ou t e t r a m e r o s ; v ia de r e g r a os f i l t imos s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r m a n d o c l a v a c o m - p a c t a ou f r o u x a ou, pe lo m e n o s , m a i s d i l a t a d o s que os a n t e c e d e n t e s ( c o n v é m e n t r a r t a m b é m n a divisão seguinte) ......................................................................... 58

57' - T a r s o s s e g u r a m e n t e p e n t a m e r o s ( p o d e n d o ser , e n - t r e t a n t o , p s e u d o t e t r a m e r o s ou m e s m o , p s e u d o t r i - m e r o s ) ou a p r e s e n t a n d o a f ó r m u l a 4-5-5 ( a l g u n s i n s e t o s i n c l u í d o s n e s t a d iv i são ( M o n o t o m i d a e ) a p r e s e n t a m o a r t í c u l o b a s a l t ã o c u r t o que se f i - ca n a d ú v i d a do m e s m o se r r e a l m e n t e u m a r t í -

56'

COLEOPTERA 229


culo ou apenas a parte articular do que seriaentão o 1º tarsômero) ......................................................................... 77

58 (57) - Tarsos seguramente trimeros ou com a fórmula4-3-3 , n u m dos sexos ; e spéc i e s p e q u e n a s ou m u i - to pequenas (ver os pseudotrímeros na divisão58') ............................................................................................................................ 59

58' - T a r s o s s e g u r a m e n t e t e t r â m e r o s o u p s e u d o t r i m e r o s ( c r y p t o t e t r a m e r o s ) , o u c o m a f ó r m u l a 5 -4 -4 ; a n - t e n a s c o m os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s . . . . 65

59 ( 58 ) - Élitros truncados atrás e mais largos que o prono-t u m n o me io , d e i x a n d o d e s c o b e r t a a m e t a d e p o s - t e r i o r (ou m e n o s ) do a b d o m e n , p o r é m n ã o m a i s de 5 u r o t e r g i t o s ; a n t e n a s e p a l p o s m a x i l a r e s longos; espécies com menos de 5 mm. de com-primento; antenas geralmente clavadas Pselaphidae

59' - O u t r o c o n j u n t o de c a r a c t e r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

60 (59') - Espécies extremamente pequenas, com menos de2 mm. de comprimento; élitros, quando encur-tados, deixando exposta a parte apical do abdo-men ou descobertos alguns urotergitos; asas re-duzidas a lâmina estreita, franjada de longascerdas; protorax aproximadamente tão largoquanto os élitros ............................................................................... Ptiliidae

60' - Outro aspecto ................................................................................................... 61

61 60') - Espécies muito pequenas, geralmente com cêrca de3 mm. ou menos; corpo mais ou menos alonga-do; prothorax quase sempre mais estreito que osélitros, êstes não encurtados; 5 urosternitos li-vres ................................................................................................ Lathridiidae

61' - Outro aspecto ...................................................................................................... 62

62 61') - Espécies muito pequenas (cêrca de 1 mm. de com-primento ou menos), de corpo arredondado, for-temente convexo, hemisférico ou globoso; ape-nas 3 urosternitos visíveis, o 1º e o último longos,o intercalar muito curto; os 3 últimos segmen-tos antenais formando clava oval ou orbicular;élitros inteiros; asas franjadas de longas cêrdas,porém com a membrana não reduzida a lâminaestreita ....................................................................................... Sphaeriidae

62' - O u t r o a s p e c t o ; pe lo m e n o s 5 u r o s t e r n i t o s p e r f e i t a - mente visíveis; asas não franjadas ............................................................. 63

63 62') - Espécies pequenas, de corpo alongado e estreito(cilindroide), ou alongado e algo achatado; não

COLEOPTERA 231

r a r o os â n g u l o s a n t e r i o r e s do p r o n o t u m s ã o s a - lientes e as margens laterais, como os lados dosé l i t ros , s ã o p a r a l e l o s ; dos 5 u r o s t e r n i t o s p r e s e n - t e s os 3 o u 4 a n t e r i o r e s m a i s o u m e n o s e o n a t o s ; os 2 o u 3 s e g m e n t o s a p i c a i s d a a n t e n a g e r a l - mente formando clava compacta; inserção dasantenas invisível de cima ............................................... Colydiidae

63' - E s p é c i e s de c o r p o o v a l a r o u s u b c i r c u l a r , m a i s o u m e n o s c o n v e x o ; p r o n o t u m , v i s t o d e c i m a , g e r a l - m e n t e f o r m a n d o l i n h a c o n t í n u a c o m os é l i t r o s ; urosternitos livres .............................................................................. 64

64 (63') - Cabeça, examinado o inseto de. cima, mais ou me-n o s v i s íve l ; i n s e r ç ã o d a s a n t e n a s v i s íve l ; c l a v a c o n s t i t u í d a p o r 4 o u 5 s e g m e n t o s m a i s ou m e n o s aproximados, as vêzes o 4º, a contar do apical,d i s t i n t a m e n t e m e n o r que o 3 ° e o 5°; q u a d r i s aproximados ou contíguos ............................................... Leiodidae

64' - Cabeça encaixada entre os ângulos anteriores dop r o n o t u m ; i n s e r ç ã o d a s a n t e n a s v i s íve l ; c l a v a c o m p a c t a , a p a r e n t e m e n t e u n i s e g m e n t a d a ; q u a - dris muito afastados .................................................................. Discolomidae

65 (58') - Tarsos pseudotrimeros ou criptotetrameros (sub-tetrameros); ora com o 3 ° tarsômero muito pe-q u e n o , n a b a s e do 4 ° o u ú l t i m o , o r a c o m os 3 p r i m e i r o s p e q u e n o s , s u b i g u a i s e, r e u n i d o s , a p r o - x i m a d a m e n t e d o c o m p r i m e n t o do 4 º, o u c o m o 2 ° e o 3 ° m u i t o p e q u e n o s , c o m p a r a d a m e n t e c o m o lº e o 4º, que são longos; insetos pequenos oumuito pequenos ................................................................................ 66

65' - Tarsos distintamente tetrâmeros, ou com as fór-mulas 5-4-4 ou 3-4-4; insetos pequenos ....................... 68

66 (65) - Insetos pequenos (com menos de 3 mm.) de cor-p o o v a l ou s u b o r b i c u l a r ; c a b e ç a q u a s i s e m p r e invisível de cima; ora com os 3 primeiros tarsô-meros pequenos e, reunidos, aproximadamentedo comprimento do 4º, ora com o 2º e 3° muitopequenos, comparadamente com o 1º e o 4º, quesão longos, ou então com o 3° muito curto; clavaa n t e n a l d e 3 s e g m e n t o s ; é l i t ros , a l i á s n ã o r a r o , e n c u r t a d o s ; a s a s f r a n j a d a s de c e r d a s u m t a n t o a l o n g a d a s , p o r é m a m e m b r a n a n ã o r e d u z i d a a l a - mina estreita, como em Ptiliidae ...................................... Corylophidae

66' - Insetos nem sempre muito pequenos; tarsos pseu-d o t r i m e r o s , os 2 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s d i l a t a d o s


e m ba ixo , o 3 ° p e q u e n o , c o n a t o c o m o 4 ° e a r - t i c u l a d o n a b a s e do 2°; é l i t r o s n ã o e n c u r t a d o s ; a s a s s i m p l e s ; c o r p o f r e q u e n t e m e n t e h e m i s f é r i c o ou s u b h e m i s f é r i c o , à s vêzes , p o r é m , de c o n t ô r - n o ova l a l o n g a d o , n ã o f o r t e m e n t e c o n v e x o . . . . . . 67

67 (66') - Corpo hemisférico ou subhemisférico; quasi sem-pre o primeiro urosternito e, às vêzes, o metas-t e r n u r a c o m l i n h a s c u r v a s p o s t - c o x a i s m a i s ou m e n o s p r o f u n d a s ; g a r r a s t a r s a i s c o m d e n t e ou largamente dilatadas na base (apendiculadas),às vêzes f e n d i d a s o u b í f i d a s , m a i s r a r a m e n t e s i m - p l e s ; p a l p o s s e c u r i f o r m e s n a m a i o r i a d a s e s p é - c ies ; e m a l g u n s , p o r é m , c o m o ú l t i m o s e g m e n t o de c o n t o r n o o v a l e o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o n o ápice ................................................................................................. Coccinellidae

(Inct. CERASOMMATIDIIDAE Brèthes, 1925).

67' - C o r p o g e r a l m e n t e o v a l a r ; a u s ê n c i a c o m p l e t a de l i - nhas coxais; garras tarsais simples ou fracamented i l a t a d a s n a base , p r ê s a s a u m p s e u d o a r t i c u l o n o á p i c e do 5°; p a l p o s n ã o s e c u r i f o r m e s , c o m o ú l t i - m o s e g m e n t o o b l o n g o ou ovo ide . . . . . E n d o m y e h i d a e

68 ( 6 5 ' ) - Os 3 o u 4 p r i m e i r o s u r o s t e r n i t o s m a i s o u m e n o s c o n a t o s ; e spéc i e s p e q u e n a s ; é l i t r o s e, a s vêzes , o p r o n o t u m , de l a d o s p a r a l e l o s ; n u n c a c o m o c o r - po f o r t e m e n t e c o n v e x o e l iso e m a i s o u m e n o s fortemente retractil ............................................................ 69

68' - Todos os urosternitos livres .......................................................... 70

69 ( 68 ) - C o r p o o b l o n g o ( e l i t r o s d e l a d o s p a r a l e l o s ) ou s u b - - o v a l a r , p o u c o c o n v e x o ; c a b e ç a p r o g n a t a e p e r - f e i t a m e n t e v i s í ve l a t é a m a r g e m p o s t e r i o r dos o lhos ; a n t e n a s c u r t a s de 8 a 11 s e g m e n t o s , c o m e s c a p o r e l a t i v a m e n t e l o n g o e os s e g m e n t o s do f u n í c u l o m u i t o c u r t o s e a p r o x i m a d o s ; os 7 s eg - m e n t o s d i s t a i s g e r a l m e n t e a l g o d i l a t a d o s p a r a d e n t r o ( s e r r a d o s ) , f o r m a n d o c l a v a r e l a t i v a m e n t e l o n g a ; t í b i a s , e s p e c i a l m e n t e a s a n t e r i o r e s , d i l a - t a d a s e p r o v i d a de g r a n d e s e s p i n h o s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s ovais , t r a n s v e r s o s , c o m t r o c a n t i n o s distintos; 1º urosternito, de cada lado, com li-nhas coxais ............................................................................ Heteroceridae

69' - C o r p o de a s p e c t o v a r i á v e l : a l o n g a d o e e s t r e i t o ou alongado e algo achatado; não raro os ângulosanteriores do pronotum são salientes e as mar-gens laterais, como os lados dos élitros, parale-

l a s ; s ò m e n t e os 2 o u 3 s e g m e n t o s a p i c a i s d a s a n - t e n a s f o r m a n d o a c l a v a ; t í b i a s n ã o d i l a t a d a s , n e m e s p i n h o s a s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s e m é d i o s p e - quenos e globulares; 1º urosternito sem as linhascoxais referida em (69) ................................................. Colydiidae

70 ( 6 8 ' ) - I n s e t o s p e q u e n o s o u m u i t o p e q u e n o s , d e c o r p o o v a - l a r , m a i s o u m e n o s f o r t e m e n t e c o n v e x o e, n ã o r a r o , p o d e n d o c o n t r a i r - s e e m b o l a ; c a b e ç a , v i a de regra, invisível de cima ...................................................... 71

70' - I n s e t o s de c o r p o o v a l a r o u o b l o n g o , de l a d o s p a r a - lelos, c i l i n d r o i d e , p o u c o c o n v e x o ou m e s m o d e - p r i m i d o e n ã o p o d e n d o c o n t r a i r - s e e m bola , a s vêzes revestidos de pilosidade .................................................................. 75

71 (70) - Quadris posteriores alargados em placa ou lâmi-n a , s ob a q u a l se e s c o n d e t o t a l m e n t e ou e m g r a n d e p a r t e , o f e m u r ; q u a d r i s a n t e r i o r e s c ô n i - cos, a l g o s a l i e n t e s , c o n t í g u o s ; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s p a r c i a l m e n t e f e c h a d a s a t r á s ( e p i m e - ros soldados ao proternum); cabeça muito gran-de, t r a n s v e r s a l ( i n v i s í v e l de c i m a ) ; a n t e n a s , e m g e r a l , de 8 a 10 s e g m e n t o s , os 2 s e g m e n t o s a p i - c a i s ( g e r a l m e n t e 8 ° e 9 ° ) f o r m a n d o a c l a v a ; asas franjadas de longas cerdas .................................................. Clambidae

71' - Quadris posteriores não laminados; cabeça nems e m p r e g r a n d e ; a n t e n a s d e 11 s e g m e n t o s , os 3 o u 5 a p i c a i s , m a i s o u m e n o s a p r o x i m a d o s , f o r - m a n d o a c l a v a ; a s a s n ã o f r a n j a d a s de l o n g a s cerdas ......................................................................................... 72

72 (70') - Quadris anteriores salientes, cônicos ou ovais .................. 73

72' - Quadris anteriores transversais, separados peloprosternum ............................................................................................ 74

73 (72) - Cavidades coxais anteriores estreitamente fecha-d a s a t r á s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s côn icos , s a l i e n t e s ; a n t e n a s de 10 a 11 s e g m e n t o s , os 3-5 a p i c a i s f o r m a n d o a c l a v a , c o m p a c t a o u f r o u x a ; c a b e ç a e protorax sem sulcos antenais .......................................... Leiodidae

73' - C a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s ; q u a d r i s a n t e - r i o r e s ova i s , s a l i e n t e s , q u a s i e m c o n t a c t o ; a n t e - n a s m u i t o c u r t a s , de 9 s e g m e n t o s , os 3 a p i c a i s f o r m a n d o c l a v a c o m p a c t a , p o d e n d o a l o j a r - s e e m su l co l a t e r a l sob a c a b e ç a e sob o p r o n o - rum ............................................................................................. Georyssidae

74 (72') - Superfície do corpo revestida de cerdas longas,erectas e clavadas .............................. Byrrhidae (genero Syncalypta)

COLEOPTERA 233


74' - S u p e r f í c i e do c o r p o s e m t a l r e v e s t i m e n t o de cerdas ....................................................... Nitidulidae (Cybocephalinae)

75 (70') - Insetos muito pequenos, subcilíndricos, inteira-m e n t e n e g r o s ou c o m o p r o n o t u m a m a r e l a d o , de corpo glabro e brilhante ou com pilosidadee s p a r s a ; c a b e ç a m a i s ou m e n o s e n c o b e r t a pe lo p r o n o t u m ; n a m a i o r i a d a s e s p é c i e s h á , n a c a - b e ç a ou n a p a r t e a n t e r i o r do p r o n o t u m dos m a - chos , u m ou do i s p r o c e s s o s c o r n i f o r m e s (as f ê - m e a s são i n e r m e s ou a p r e s e n t a m e l e v a ç õ e s d e n - t i f o r m e s ) ; os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r - m a m c l a v a f r o u x a ( e x c e p t o e m R h i p i d e n d r o n , e m que os s e g m e n t o s 5-11 f o r m a m d i s t i n t a c l a - va pectinada) .............................................................................. Cisidae

75' - Outro aspecto; cabeça visível de cima ......................... 76

76 ( 7 5 ' ) - I n s e t o s p e q u e n o s , de c o r p o q u a s i ova l a r , r a r a m e n - te a l o n g a d o , e m g e r a l d i s t i n t a m e n t e p o n t u a d o e n ã o r a r o r e v e s t i d o de p i l o s i d a d e p r o s t a d a ; q u a - d r i s a n t e r i o r e s ovais , m o d e r a d a ou f o r t e m e n t e t r a n s v e r s a i s , c a v i d a d e coxa i s a n t e r i o r e s a b e r t a s a t r á s ; os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s g r a d u a l ou b u s c a m e n t e e m c l ava ; p r o n o t u m s e m p e ç a s laterais .......................................................................... Mycetophagidae

76' - Insetos de corpo mais ou menos alongado, cilin-dro ide , d e p r i m i d o ou s u b d e p r i m i d o , l iso e g l ab ro ; q u a d r i s a n t e r i o r e s g l o b u l a r e s ; c a v i d a d e s coxa i s a n t e r i o r e s a b e r t a s a t r á s , r a r a m e n t e f e c h a d a s ; a n t e n a s f i l i f o r m e s , l o n g a s ou c u r t a s , n e s t e ca so c o m os do i s ú l t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s ; q u a n - do longas, sòmente com o último dilatado Cucujidae

77 (57') - Tarsos pseudotetrameros ou mesmo pseudotrime-ros, i s to é, c o m 1 ou 2 a r t í c u l o s m u i t o r e d u z i d o s (Os besouros com o 4º artículo pequeno poréml ivre d e v e m se r p r o c u r a d o s n e s t a d iv i são) . . . . . 78

77' - Tarsos distintamente pentâmeros; as vêzes nosmachos com a fórmula 4-5-5 ................................................... 91

78 (77) - Tarsos aparentemente trimeros, por terem o 4º eo 1º tarsômeros curtos, êste, as vêzes, extrema-m e n t e c u r t o ; ú l t i m o t a r s ô m e r o m a i s l o n g o que os p r e c e d e n t e s r e u n i d o s ; o ú l t i m o ou os dois ou três últimos segmentos antenais forman-do a clava; pygidium não coberto pelos eli-tros ............................................................... Cucujidae (Monotominae)

COLEOPTERA 235

78' - Tarsos aparentemente tetrâmeros por terem o l°ou o 4° tarsômero muito curto ................................................. 79

79 ( 7 8 ' ) - Corpo , e m g e r a l , s u b c i l í n d r i c o , r e v e s t i d o de p i l o s i - d a d e e r e c t a , m a i s ou m e n o s a l o n g a d a e e s p a r s a ; p r o t o r a x m a i s e s t r e i t o q u e os e l i t r o s e, q u a s i s e m - pre , f o r t e m e n t e e s t r a n g u l a d o n a b a s e e n ã o m a r - g i n a d o (as vêzes , n a base , t ã o l a r g o q u a n t o os é l i t r o s e, n ã o r a r o , l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o ) ; a n t e n a s , q u a s i s e m p r e , c o m os 3 o u 4 ú l t i m o s s e g m e n t o s m a i s o u m e n o s f o r t e m e n t e d i l a t a d o s p a r a d e n t r o , m a i s r a r a m e n t e c u r t o s e c l a v i f o r - m e s ; p a l p o s m a x i l a r e s , f r e q ü e n t e m e n t e , s e c u r i - f o r m e s ; t a r s ô m e r o 1-4, e m ba ixo , c o m l a m e l a m e m b r a n o s a , a do 4 ° q u a s i b i l o b a d a ; v i a de r e g r a é p e q u e n o e i n d i s t i n t o o 4 º t a r s ô m e r o ( P h y l l o - b a e n i n a e , E n o p l i i n a e e K o r y n e t i n a e ) ; as vêzes , porém, é o 1º (Clerinae e Hydrocerinae) ............................... Cleridae

79' - Outro aspecto ......................................................................................... 80

80 (79') - Primeiro tarsômero muito pequeno ou pouco dis-tinto, se não em todos os tarsos, pelo menos nosm é d i o s e p o s t e r i o r e s ; p r o t o r a x , n a base , m a i s e s t r e i t o que os é l i t r o s e d é s t e s m a i s o u m e n o s afastado ............................................................................................. 81

80' - Q u a r t o t a r s ô m e r o m u i t o p e q u e n o o u p o u c o d i s t i n t o , m e n o r que o 1º; g e r a l m e n t e p r ê s o a o 5 ° e n a b a s e do 3 º, que é d i l a t a d o ou l o b a d o ; a s vêzes , p o r é m , livre; protorax, na base, da largura dos élitros ............... 83

81 ( 80 ) - C o r p o c i l í n d r i c o ; c a b e ç a g e r a l m e n t e d e f l e t i d a , h i - p o g n a t a , m a i s o u m e n o s e s c o n d i d a sob o g loboso p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m os 3 ou 4 ú l t i m o s s e g - m e n t o s f o r t e m e n t e d i l a t a d o s p a r a d e n t r o ou f l a - b e l a d o s ; é l i t r o s c o m a p a r t e p o s t e r i o r e m d e c l i - ve, c o n v e x a , p l a n a ou e s c a v a d a , c o m o e m S c o l y - tidae ................................................................................................................. Bostrychidae

81' - C o r p o a l o n g a d o , d e l a d o s p a r a l e l o s , p o r é m , g e r a l - m e n t e d e p r i m i d o , a s v ê z e s ( a l g u n s T e m n o c h i l l i - d a e ) l a r g o e m u i a c h a t a d o ; c a b e ç a p r o g n a t a m a i s ou menos proeminente; protorax lateralmentemarginado; élitros de aspecto normal .................................... 82

82 ( 8 0 ' ) - Os do is o u t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r - m a n d o c l a v a s i m é t r i c a ; p r i m e i r o u r o s t e r n i t o , n o me io , a p r o x i m a d a m e n t e t ã o l o n g o q u a n t o o 2 ° e o 3° reunidos .............................................................................. Lyctidae

82' (v. 82") - Os três últimos segmentos antenais geralmentem a i s o u m e n o s d i l a t a d o s p a r a d e n t r o , f o r m a n d o a s s i m c l a v a a s s i m é t r i c a ; p r i m e i r o u r o s t e r n i t o g e r a l m e n t e m a i s c u r t o que os do is s e g u i n t e s r e u - nidos ...................................................................................... Temnochilidae

82" - Sòmente o último segmento antenal mais dilatadoque os o u t r o s e o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o n o á p i - ce ............................................................... Cucujidae (genero Passandra)

83 (80') - Insetos pequenos; cabeça, vista de cima, inteiraou p a r c i a l m e n t e e s c o n d i d a s ob o p r o n o t u m ; a n - t e n a s n ã o t e r m i n a d a s e m c l a v a ; c a v i d a d e s co - x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s a t r á s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s t r a n s v e r s a i s ; 3 ° t a r s ô m e r o p r o l o n g a d o e m b a i x o e m lobo; g a r r a s d i l a t a d a s ou c o m l o n g o d e n t e r e - tangular na base ............................................................................. 84

83' - I n s e t o s de v á r i o s t a m a n h o s ; c a b e ç a , v i s t a d e c i m a , m a i s o u m e n o s v i s í ve l a d e a n t e do b o r d o a n t e r i o r do p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m 2, 3 o u 4 s e g m e n t o s a p i c a i s f o r m a n d o c l a v a ; g a r r a s g e r a l m e n t e s i m - ples, as vêzes porém, com grande dente basal .................. 85

84 ( 83 ) - C o r p o o b l o n g o - o v a l ; c a b e ç a p a r c i a l m e n t e v i s í ve l d e c i m a ; a n t e n a s d a f e m e a s i m p l e s , s e r r a d a s ; do m a c h o c o m os s e g m e n t o s 4-10 p r o v i d o s de u m r a m o a r t i c u l a d o , que p a r t e d a b a s e do s eg - m e n t o , a p r o x i m a d a m e n t e t ã o o u m a i s l o n g o q u a n t o ê le ; p e r n a s n ã o r e t r a c t e i s ; g a r r a s c o m largo dente retangular na base ........................... Ptilodactylidae

84' - Corpo oval, fortemente convexo; cabeça invisívelde c i m a ( r e t r a í d a ) ; a n t e n a s f i l i f o r m e s ; p e r n a s r e t r a c t é i s ; t í b i a s l a m i n a d a s , u m t a n t o d i l a t a - d a s e g e r a l m e n t e s u l c a d a s p a r a o a l o j a m e n - to do tarso; garras dilatadas na base Chelonariidae

85 ( 8 3 ' ) - G a r r a s t a r s a i s c o m d e n t e b a s a l ; e s p é c i e s p e q u e n a s ou muito pequenas ....................................................................... 86

85' - Garras tarsais simples .............................................................................. 87

86 ( 85 ) - C o r p o o b l o n g o o u o b l o n g - o v a l , r e v e s t i d o de p u b e s - cência deitada; 2º e 3º tarsômeros inferiormentep r o l o n g a d o s ; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s e s t r e i - t a m e n t e f e c h a d a s a t r á s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s transversos ........................................................................... Byturidae

86' - C o r p o ova l , c o n v e x o e m u i c o m p a c t o , n ú e b r i l h a n - t e ; os 3 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s m a i s ou m e n o s a l a r g a d o s , o 3 ° b i l o b a d o ; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e -


COLEOPTERA 237

r i o r e s a b e r t a s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s p e q u e n o s , a r - redondados ou ovalares ................................................ Phalacridae

87 (85') - Insetos pequenos, de corpo oblongo-oval, poucoc o n v e x o , m a i s ou m e n o s f o r t e m e n t e p o n t u a d o e p u b e s c e n t e ; 3 ° t a r s ô m e r o p r o l o n g a d o p a r a b a i x o e m d e l i c a d o a p ê n d i c e ou lobo m e m b r a n o s o , p o r é m n ã o f a z e n d o p a r t e do c o r p o do a r t í c u l o ; 4 ° t a r - s ô m e r o p e q u e n o , p o r é m l ivre ; c a v i d a d e s co x a i s a n t e r i o r e s f e c h a d a s a t r á s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s t r a n s v e r s o s ; l i n h a s p o s t - c o x a i s d i s t i n t a s , n o m e - tasternum e no 1° uromero ........................................... Biphyllidae

87' - Outro aspecto; os 3 primeiros tarsômeros geral-m e n t e d i l a t a d o s e p i losos e m b a i x o ; as vêzes ( C r y p t o p h a g i d a e - T e l m a t o p h i l i n a e ) c o m o 3 ° (se n ã o t a m b é m o 2 ° e o 1°) p r o l o n g a d o n o áp ice , de modo a encobrir parcialmente o 4°................. 88

88 ( 8 7 ' ) - Q u a d r i s a n t e r i o r e s t r a n s v e r s o s ; é l i t ros , n ã o r a r o , t r u n c a d o s e d e i x a n d o d e s c o b e r t o s a l g u n s t e r g i - tos ou a parte apical do abdomen ...................... Nitidulidae

88' - Q u a d r i s a n t e r i o r e s g lobu l a r e s , p o u c o s a l i e n t e s ; é l i - tros cobrindo inteiramente o abdomen ......................... 89

89 (88') - Cavidades coxais anteriores fechadas atrás; os 3ou 4 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r m a n d o c l a v a d i s t i n t a ; ú l t i m o s e g m e n t o dos p a l p o s g r a n d e , c u p u l i f o r m e , s e c u r i f o r m e ou c u l t r i f o r m e , a l a r g a n - d o - s e p a r a o áp i ce ; i n s e t o s de t a m a n h o m é d i o ou p e q u e n o , de c o r p o o b l o n g o - o v a l m a i s ou m e - n o s c o n v e x o , a s vêzes , c o m os é l i t r o s f o r t e m e n t e gibosos .................................................................................. Erotylidae

89' - Cavidades coxais anteriores abertas ou incomple-t a m e n t e f e c h a d a s ; ú l t i m o s e g m e n t o dos p a l p o s estreltando-se da base para o ápice ........................................... 90

90 (89') - Os 3 últimos segmentos antenais formando clavam a i s ou m e n o s f rouxa; , e s p é c i e s q u a s i s e m p r e p e q u e n a s , de c o r p o o v a l a r m a i s ou m e n o s a l o n - gado ................................................................................... Cryptophagidae

90' - I n s e t o s de t a m a n h o m é d i o ( m a i s de 1 c e n t í m e r t o ) ou p e q u e n o s , de c o r p o a l o n g a d o e r e l a t i v a m e n t e e s t r e i t o , s u b c i l í n d r i c o , p o s t e r i o r m e n t e a t e n u a d o ; os 5-6 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s g r a d u a l m e n t e dilatando-se até o ápice da antena .............................. Languridae

91 ( 7 7 ' ) - P r o t e r n u m , g e r a l m e n t e , b e m d e s e n v o l v i d o a d e a n t e dos q u a d r i s , a p r e s e n t a n d o a p ó f i s e ou p r o c e s s o p o s t e r i o r que se p r o l o n g a a l é m d o s q u a d r i s e se


e n c a i x a n u m a e s c a v a ç ã o d o m e s o s t e r n u m ( a r t i - c u l a ç ã o m ó v e l ou f i x a ) ; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e - r i o r e s v i a de r e g r a a b e r t a s a t r á s ; a n t e n a s g e r a l - m e n t e s e r r a d a s do 4 º a o 10º s e g m e n t o (a s vêzes s ò m e n t e c o m os ú l t i m o s s e g m e n t o s m a i s o u m e - n o s d i l a t a d o s e m d e n t e p a r a d e n t r o e f o r m a n d o c l a v a a s s i m é t r i c a ) , p e c t i n a d a s o u f l a b e l a d a s , r a - r a m e n t e f i l i f o r m e s ; n a m a i o r i a d a s f a m i l i a s os â n g u l o s p o s t e r o - l a t e r a i s do p r o t o r a x s ã o m a i s ou m e n o s p r o l o n g a d o s e m p o n t a s ô b r e a b a s e dos élltros .......................................................................................... 92

91' - P r o s t e r n u m n ã o p r o l o n g a d o n o p r o c e s s o p o s t e r i o r r e f e r i d o e m (91') ; a n t e n a s d e v á r i o s a s p e c t o s : f i - l i f o r m e s , s e r r a d a s , p e c t i n a d a s , f l a b e l a d a s ou c o m c l a v a a s s i m é t r i c a ; â n g u l o s p o s t e r i o r e s do p r o t o - r a x n ã o p r o l o n g a d o s e m p o n t a s ô b r e a b a s e dos élitros ......................................................................................................... 100

92 (91) - Os 2 ou 3 primeiros urosternitos mais ou menosc o n a t o s ; p r o t o r a x f i r m e m e n t e c o a d u n a d o c o m o r e s t o do c o r p o e c o m o p r o c e s s o p r o s t e r n a l e n c a i - x a d o n a c a v i d a d e m e s o s t e r n a l d e m o d o a n ã o p e r m i t i r q u a l q u e r m o v i m e n t o n u t a t ó r i o ; c a v i d a - des coxais anteriores largamente abertas atrâs ................ 93

92' - Os primeiros esternitos livres; protorax não per-f e i t a m e n t e c o a d u n a d o c o m o r e s t o do c o r p o e q u a n d o o é ( T r i x a g i d a e ) , os e s t e r n i t o s , c o n q u a n t o i n t e i r a m e n t e l i gados , n ã o s ã o c o n a t o s e a s a n t e - n a s a p r e s e n t a m s ò m e n t e d i l a t a d o s os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s , f o r m a n d o c l a v a a l g o a l o n g a d a e a s - simétrica ....................................................................................... 96

93 ( 92 ) - A b d o m e n c o m m a i s de 5 u r o s t e r n i t o s , 6 n a s f ê m e a s e 7 n o s m a c h o s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s g r a n d e s , g lo- b u l a r e s , c o m g r a n d e t r o c a n t i n o ; c o r p o s u b d e p r i - mido, pubescente; cabeça livre ,não retractil; an-t e n a s s e r r a d a s n a s f ê m e a s e l o n g a m e n t e f i a b e l a - d a n o s m a c h o s ; ú l t i m o t a r s ô m e r o n o t à v e l m e n t e a l o n g a d o ; g a r r a s m u i t o g r a n d e s ; b e s o u r o s a q u á - ticos ................................................................................... Psephenidae

93' - Abdomen com 5 urostergi tos vis íveis ........................... 94

94 ( 9 3 ' ) - Ú l t i m o t a r s ô m e r o e g a r r a s n o r m a i s ; a n t e n a s i g u a l - m e n t e s e r r a d a s , ou s ò m e n t e c o m os ú l t i m o s s e g - m e n t o s m a i s d i l a t a d o s p a r a d e n t r o e f o r m a n d o c l a v a a s s i m é t r i c a , p e c t i n a d a s n o s m a c h o s d e a l -

COLEOPTERA 239

g u i n a s e s p e c i e s ; â n g u l o s p o s t e r i o r e s do p r o t o r a x n ã o ou p o u c o p r o l o n g a d o s e m p o n t a s ô b r e a b a s e dos é l i t r o s ; I n s e t o s , à s vêzes , p e q u e n o s e, n e s t e caso , n ã o r a r o c o m as t í b i a s d i l a t a d a s ; g e r a l m e n - t e de c ô r e s m e t á l i c a s b r i l h a n t e s e t e g u m e n t o g l a - bro .................................................................................................... Ruprestidae

94' - Último tarsômero notàvelmente alongado; garrasm u i t o g r a n d e s ; a n t e n a s de v á r i o s a s p e c t o s ; i n s e - tos pequenos, de côr escura .................................... 95

95 94') - Q u a d r i s a n t e r i o r e s t r a n s v e r s o s , c o m t r o c a n t i n o d i s - t i n t o , p o r é m n ã o c o m o e m P s e p h e n i d a e ; c o r p o e m g e r a l r e v e s t i d o de d e n s a p u b e s c ê n c i a ; c a b e ç a r e t r a t i l e p r o t e g i d a e m b a i x o pe lo p r o s t e r n u m ; ês te , p o r t a n t o , s a l i e n t e a d e a n t e ; a n t e n a s de v á - r ios a s p e c t o s : f i l i f o r m e s , s e r r a d a s ou de a s p e c t o a n o r m a l ; q u a d r i s p o s t e r i o r e s d i l a t a d o s e m p l a - ca .............................................................................................. Dryopidae

95' - Quadris anteriores arredondados, sem trocantino;c o r p o f r a c a m e n t e p u b e s c e n t e ; a n t e n a s s i m p l e s , f i l i f o r m e s ou a p e n a s c o m os do is ú l t i m o s s e g m e n - tos f r a c a m e n t e d i l a t a d o s ; q u a d r i s p o s t e r i o r e s n ã o dilatados em placa ............................................................ Elmidae

96 (92') - Quadris posteriores não laminados; trocânteres dasp e r n a s m é d i a s e p o s t e r i o r e s q u a s e t ã o l o n g o s q u a n t o os f ê m u r e s ; c a b e ç a h i p o g n a t a , s e m s u l - co a n t e n a l a d i a n t e dos o l h o s ; f r o n t e g i b o s a ; l a - b r u m c u r t o , t r a n s v e r s a l , c o n a t o c o m o c l i peo ; a n - t e n a s a p r o x i m a d a s n a base , s e r r a d a s n a s f ê m e a s e p e c t i n a d a s n o s m a c h o s ; c i n c o u r o s t e r n i t o s ; garras pectinadas na metade basal ................... Cerophytidae

96' - Quadris posteriores providos de lâmina mais oum e n o s d e s e n v o l v i d a c o b r i n d o os f ê m u r e s e m r e - p o u s o ; t r o c â n t e r e s d a s p e r n a s m é d i a s e p o s t e r i o - r e s n o r m a i s , i s t o é, p e q u e n o s ou m u i t o p e q u e n o s 97

97 (96') - Geralmente 6 urosternitos bem visíveis; cabeçap r o g n a t a c o m m a n d í b u l a s s a l i e n t e s ( e m t e n a z ) ; l a b r u m c o n a t o c o m o c l y p e u s ; a n t e n a s a p r o x i - t o a d a s n a b a s e , f i l i f o r m e s , s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s o u p e c t i n a d a s ; n a s f ê m e a s r e l a t i v a m e n t e c u r t a s e c l a v a d a s ; p e r n a s c o m as t í b i a s a n t e r i o r e s g e r a l - m e n t e s u b f o s s o r i a i s , i s t o é, d i l a t a d a s p a r a o á p i - ce e b i s p i n o s a s ; g a r r a s s i m p l e s ; p r o c e s s o p r o s - ternal curto ............................................................................... Cebrionidae

97' - C i n c o u r o s t e r n i t o s , à s vêzes o 6 ° m a i s o u m e n o s v i - s íve l ( P l a s t o c e r i n i ) , n e s t e caso , p o r é m , o u t r o conjunto de caracteres ........................................................ 8

98 ( 9 7 ' ) - C a b e ç a p r o g n a t a ; l a b r u m v is íve l , l i v r e ( e x c e t o e m P l a s t o c e r i n i , e m q u e é m a i s o u m e n o s c o n a t o c o m a f r o n t e ) ; a n t e n a s s e r r a d a s , p e c t i n a d a s , f l a b e l a - d a s ou m e s m o f i l i f o r m e s , p o r é m l n s e r i d a s p e r - to dos olhos, sob a margem frontal .......................................... Elateridae

98' - C a b e ç a h i p o g n a t a ; b o c a a p l i c a d a s ô b r e o p r o s t e r - n u m ; a n t e n a s i n s e r i d a s n a f r o n t e , a p r o x i m a d a s , ou moderadamente distantes ................................................... 99

99 ( 9 8 ' ) - L a b r u m p r o e m i n e n t e ; a n t e n a s i n s e r i d a s n a f r o n t e e r e c e b i d a s e m su l co q u e se e x t e n d e a o l o n g o d a m a r g e m l a t e r a l do p r o t o r a x , o r a s e r r a d a s o u s u b - - p e c t i n a d a s , o r a c o m os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s f o r m a n d o c l a v a f r o u x a a l g o a l o n g a d a e a s s i m é - t r i c a ; p r o t o r a x f i r m e m e n t e c o a d u n a d o c o m o m e s o t o r a x ; p r o c e s s o p r o s t e r n a l c h a t o e e n c a i x a - do n o m e s o s t e r n o ; m e t a s t e r n o , de c a d a lado , q u a s e s e m p r e c o m l i n h a o u su l co p o s t - c o x a l ; garras simples sem onychium .................................................. Trixagidae

99' - L a b r u m n u l o o u i n d i s t i n t o ; a n t e n a s m a i s o u m e - n o s a p r o x i m a d a s , I n s e r i d a s l o n g e dos o l h o s sob u m r e b o r d o d a f r o n t e , o r a s u b f i l i f o r m e s , o r a s e r - r a d a s , o r a p e c t i n a d a s ; p r o t o r a x l i v r e m e n t e a r t i - c u l a d o c o m o m e s o t o r a x ; p r o c e s s o p r o s t e r n a l m a i s o u m e n o s f o r t e , p o d e n d o d e s l o c a r - s e n a e s c a v a - ç ão m e s o s t e r n a l ; g a r r a s s i m p l e s o u c o m g r a n d e dente basal ...................................................................... Melasidae

100 ( 9 1 ' ) - A n t e n a s l o n g a m e n t e f l a b e l a d a s e m l e q u e n o s m a - chos , p e e t i n a d a s n a s f ê m e a s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s côn icos , p r o e m i n e n t e s ; os p r i m e i r o s c o m g r a n d e t r o c a n t i n o ; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s a t r á s ; 5 ° t a r s ô m e r o p r o v i d o de l o n g o e m p ó d i o ( o n y c h i u m ) e n t r e a s g a r r a s , q u e s ã o s i m p l e s ; insetos de tamanho médio ........................................ Rhipiceratidae

100' - Outro aspecto ............................................................................................ 101

101 (100') - Insetos muito pequenos; antenas de 3 segmentosa p e n a s , s e n d o o 3 ° u m a g r a n d e c l a v a c o n s t i t u í d a p e l a f u s ã o de t o d o s os que f i c a m a l é m do 2°; a p e n a s 3 u r o s t e r n i t o s v is íve is , o 1°, m u i t o longo , r e s u l t a n t e d a f u s ã o dos t r ê s p r i m e i r o s , o 2 º, m u i - t o c u r t o ; é l i t r o s c o b r i n d o i n t e i r a m e n t e o a b d o - men .................................................................................................. Gnestidae


COLEOPTERA 241

101' .- Outro aspecto ................................................................................... 102

102 (101') - I n s e t o s p e q u e n o s , de c o r p o o v a l a r , a l go c o n v e x o e m cima, glabro, polido ou fracamente pubescente;a n t e n a s de 11 s e g m e n t o s c o m os 5 o u 6 ú l t i m o s f r a c a o u f o r t e m e n t e d i l a t a d o s e n e s t e c a s o f o r - m a n d o c l a v a o b l o n g a ; p r o t o r a x l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o e f o r t e m e n t e a j u s t a d o a o r e s t o do c o r p o ; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s a t r á s ; é l i t r o s t r u n c a d o s , d e i x a n d o d e s c o b e r t a a p a r t e a p i c a l do a b d o m e n que é c ô n i c a ; 1º u r o s t e r n i - to grande, tão ou mais longo no meio que os 3s e g u i n t e s r e u n i d o s ; p e r n a s a l o n g a d a s , f i n a s , n â o r e t r a c t e i s ; q u a d r i s p o s t e r i o r e s s e p a r a d o s S c a p h i d i i d a e

102' - Outro aspecto ................................................................................... 103

103 (102') - Insetos de corpo alongado, frequentemente com otorax e os élitros revestidos de pilosidade espar-sa e erecta, mais ou menos conspícua; tegumen-to, via de regra, pouco esclerosado; cabeça relati-vamente grande e, embora hipognata, perfeita-mente visível além da margem anterior do pro-notum; antenas inseridas adiante dos olhos, fi-liformes, serradas, pectinadas, flabeladas, comos três últimos segmentos mais ou menos conspi-cuamente prolongados para dentro, ou forman-do clava; torax geralmente mais estreito que osélitros na base; quadris anteriores grandes, cô-nicos e contíguos; cavidades coxais anteriores,via de regra, abertas atrás; insetos em geral, nãomuito pequenos .......................................................................... 104

103' - Outro aspecto .......................................................................................... 106

104 (103 ) - A n t e n a s c o m u m dos a s p e c t o s a c i m a r e f e r i d o s ; p r o - t o r a x de l a d o s p a r a l e l o s e a r r e d o n d a d o s , q u a s e s e m p r e , p o r é m , e s t r a n g u l a d o e m colo n a b a s e e a í d i s t i n t a m e n t e m a i s e s t r e i t o que os é l i t ros , n e m s e m p r e m a r g i n a d o l a t e r a l m e n t e ; t e g u m e n t o n ã o m u i t o e s c l e r o s a d o ; g e r a l m e n t e 5 u r o s t e r n i t o s v i - s íve i s ; q u a d r i s p o s t e r i o r e s n ã o p r o e m i n e n t e s ; u m ou m a i s t a r s ô m e r o s c o m l a m e l a m e m b r a n o s a em baixo e, pelo menos, um bilobado ..................... Cleridae

104' - Antenas filiformes, serradas, ou pectinadas, nãoc l a v a d a s ; p r o t o r a x , c o n q u a n t o m a i s e s t r e i t o que os élitros na base, via de regra não estranguladoem colo e sempre distintamente marginado late-ralmente; tegumento menos esclerosado; geral-


m e n t e 6 u r o s t e r n i t o s v i s í ve i s ; t a r s ô m e r o s f i l i f o r - f o r m e s , g a r r a s g e r a l m e n t e c o m d e n t e o u a p ê n d i - ce l a m i n a d o e p o n t u d o n a p a r t e i n f e r i o r , m a i s c u r t o que a g a r r a o u c o m g r a n d e a p ê n d i c e m e m - branoso sob a garra ....................................................................... 105

105 (104') - T o r a x e a b d o m e n c o m v i s í c u l a s e v e r s í v e i s l a t e r a i s ; g a r r a s c o m d e n t e b a s a l e g r a n d e a p ê n d i c e m e m - branoso sob ela ................................................................... Malachidae

105' - C o r p o s e m t a i s v e s í c u l a s ; g a r r a c o m a p ê n d i c e l a - r e i n a d o e p o n t u d o , c o m o p a r t e do c o r p o d a g a r e ra ..................................................................................................... Dasytidae

106 (103') - C a b e ç a , v i s t o o i n s e t o d e c i m a , n ã o r a r o e s c o n d i d a sob o p r o n o t u m ; a n t e n a s f i l i f o r m e s ; s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s , p e c t i n a d a s , f l a b e l a d a s , ou c o m os 3 ú l - t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s p a r a d e n t r o ou f o r - m a n d o c l a v a , p o r é m a s s i m é t r i c a ; à s vêzes g e n i - c u l a d a s ; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s atrás; espécies, em geral pequenas ............................................. 107

106' - C a b e ç a , v i s t o o i n s e t o d e c i m a , q u a s e s e m p r e e x - posta, pelo menos em parte; antenas terminan-do e m c l a v a d i s t i n t a , o u c o m os ú l t i m o s s e g m e n - tos d i l a t a n d o - s e g r a d u a l e s i m è t r i c a m e n t e p a r a o ápice, raramente filiformes ou moniliformes eentão relativamente longas (Cucujidae) ..................................... 111

107 (106 ) - C o r p o ova l , c o n v e x o ; c a b e ç a g e r a l m e n t e r e t r a c t i l , f o r t e m e n t e d e f l e t i d a s ô b r e a r e g i ã o e x t e r n a l , o u n ã o , p e q u e n a e f i x a a o t o r a x ; a n t e n a s f i l i f o r m e s p o u c o se d i l a t a n d o p a r a o á p i c e ; q u a d r i s p o s t e - r i o r e s d i l a t a d o s e m e n o r m e s p l a c a s o b l í q u a s , que a t i n g e m a m a r g e m l a t e r a l do c o r p o e e n c o b r e m a m a i o r p a r t e dos u r o s t e r n i t o s , s u l c a d o s e p o - d e n d o e s c o n d e r os f ê m u r e s e m r e p o u s o ; t a r s o s m a i s l o n g o s q u e as t í b i a s ; se is u r o s t e r n i t o s v i s í - veis ............................................................................................. Eucinetidae

107' - O u t r o a s p e c t o ; q u a d r i s p o s t e r i o r e s n ã o t ã o d i l a t a - dos ; a n t e n a s f i l i f o r m e s , s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s , pectinadas ou flabeladas ....................................................... 108

108 (107') - F ê m u r e s p r ê s o s a o á p i c e o u p e r t o do áp i ce do t r o - canter; tarsos simples ......................................... 109

108' - F ê m u r e s p r ê s o s ao l a d o do t r o c a n t e r ; t a r s ô m e r o s 2 ° - 4 ° c o m l a m e l a s e m b a i x o o u s ò m e n t e o 4 ° bilobado; às vêzes, porém, todos simples ...................... 110

COLEOPTERA 243

109 (108) - A n t e n a s i n s e r i d a s n a f r o n t e , u m a ao l a d o d a o u t r a , f i l i f o r m e s ou s u b s e r r a d a s ; p r o t o r a x , g e r a l m e n t e , mais estreito que os élitros ............................................... Ptinidae

109' - A n t e n a s i n s e r i d a s n a m a r g e m a n t e r i o r dos o lhos , s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s , p e c t i n a d a s , f l a b e l a d a s ou c o m os t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s a l o n g a d o s e m a i s ou m e n o s c o n s p i c u a m e n t e d i l a t a d o s p a r a d e n t r o ; p r o t o r a x g e r a l m e n t e t ã o l a r g o q u a n t o os é l i - tros ................................................................................................ Anobiidae

110 (108') - C o r p o o b l o n g o - o v a l ; f r o n t e e s t r e i t a d a p e l a i n s e r ç ã o d a s a n t e n a s ; e s t a s s u b s e r r a d a s ou p e c t i n a d a s , à s vêzes m u i t o a l o n g a d a s , i n s e r i d a s a d i a n t e dos o lhos ; q u a d r i s a n t e r i o r e s c o m g r a n d e ou p e q u e - n o t r o c a n t i n o ; f ê m u r e s p o s t e r i o r e s n ã o e s p e s s a - dos; t a r s ô m e r o s 2 - 4 g e r a l m e n t e c o m lobos m e m b r a n o s o s e m ba ixo , às vêzes , p o r é m , s i m p l e s ; t e g u m e n t o e s c l e r o s a d o ; g a r r a s t a r s a i s s i m p l e s ou (em Ectopria) com largo dente basal em am-bos os sexos; as do macho bífidas ........................ Dascillidae

110' - C o r p o de c o n t o r n o el í t ico, m a i s ou m e n o s c o n v e - xo e m c i m a , à s vêzes h e m i s f é r i c o ; f r o n t e m o d e - r a d a m e n t e l a r g a ; a n t e n a s dos m a c h o s , à s vêzes (Prionocyphon), com os segmentos 4-10 providos,de c a d a lado, de a p ê n d i c e c i l í n d r i c o m a i s l ongo que o s e g m e n t o ; o e s c a p o q u a s e s e m p r e n o r m a l (em Prionocyphon expandido); quadris anterio-r e s s e m t r o c a n t i n o s ; f ê m u r e s p o s t e r i o r e s , às vêzes , c o n s i d e r à v e l m e n t e a l o n g a d o s ; 4 ° t a r s ô m e r o m a i s longo que o 3º, bilobado; garras simples; tegu-mento relativamente pouco esclerosado ........... Cyphenidae

111 (106') - E s p é c i e s p e q u e n a s ou m u i t o p e q u e n a s , g e r a l m e n t e de c o r p o a lgo s e m e l h a n t e ao dos P s e l a f i d e o s , i s - to é, c o m a p a r t e m a i s l a r g a n o m e i o do a b d o - m e n , p o r é m c o m os é l i t ro s c o b r i n d o - o i n t e i r a - m e n t e ; a n t e n a s e p a l p o s m a x i l a r e s a l o n g a d o s , és tes , e n t r e t a n t o , m u i t o m a i s c u r t o s que a q u e - las .................................................................................... Scydmaenidae

111' - Outro aspecto ................................................................................................... 112

112 (111') - Quadris anteriores globulares, ovais ou arredonda-dos; corpo em geral pouco convexo; espécies pe-quenas ......................................................................................... 113

112' .. - Quadris anteriores transversais ou cônicos; ante-nas distintamente clavadas; espécies pequenasou de porte médio ............................................................................... 114

113 (112) - Corpo oblongo, estreito, de lados paralelos e maiso u m e n o s a c h a t a d o ; a n t e n a s f i l i f o r m e s , o u c o m os s e g m e n t o s d i s t a i s n ã o f o r m a n d o c l a v a d i s t i n - ta; via de regra mais longas que a cabeça e ot o r a x r e u n i d o s ; p r o t o r a x o r a m a i s l a r g o que l o n - go, o r a m a i s l o n g o q u e l a r g o , n a base , p o r é m , f r e q u e n t e m e n t e m a i s e s t r e i t o q u e os é l i t r o s ; à s vêzes c o m s u t u r a p a r a d e n t r o d a s m a r g e n s l a t e - r a i s ; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s o u f e - c h a d a s a t r á s ; m e s e p i m e r o s a t i n g i n d o a s c a v i - d a d e s c o x a i s ; os 5 u r o s t e r n i t o s i g u a i s o u s u b i - guais em comprimento ...................................................... Cucujidae

113' - C o r p o o b l o n g o - o v a l ; a n t e n a s c o m os 3 s e g m e n t o s d i s t a i s q u a s e s e m p r e s i m è t r i c a m e n t e m a i s d i l a t a - dos que os p r e c e d e n t e s ; p r o t o r a x m a i s l a r g o que longo , n a b a s e t ã o ou q u a s e t ã o l a r g o q u a n t o os é l i t ro s , n u n c a c o m a s s u t u r a s l a t e r a i s r e f e r i - d a s e m 113; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s a t r á s ; m e s e p í m e r o s n ã o a t i n g i n d o a s c a v i d a d e s c o x a i s ; 1º u r o s t e r n i t o m a i s l o n g o que os o u t r o s , t ã o l o n g o o u m a i s c u r t o que o 2 ° e o 3 ° r e u n i - dos .......................................................................... Cryptophagidae

114 (112') - Q u a d r i s a n t e r i o r e s t r a n s v e r s a i s , n ã o p r o e m i n e n t e s ; espécies pequenas ................................................................. 115

114' - Quadris anteriores cônicos ou cilindro-cônicos,mais ou menos salientes .......................................................... 118

115 ( 1 1 4 ) - C o r p o g e r a l m e n t e d e c o n t o r n o o v a l o u o b l o n g o - o v a l e m a i s ou m e n o s c o n v e x o e m c i m a ; c a b e ç a p e r - f e i t a m e n t e v i s íve l , v i s t o o i n s e t o d e c i m a ; t í b i a s f r e q u e n t e m e n t e d i l a t a n d o - s e p a r a o á p i c e ; e s p é - c ies p e q u e n a s , e m g e r a l c o m m e n o s d e 1 cm . . . . 116

115' - C a b e ç a f o r t e m e n t e r e t r a í d a s ob o p r o n o t u m , p o r - t a n t o i n v i s í v e l , v i s t o o i n s e t o de c i m a , c a v i d a d e s coxais anteriores abertas atrás ................................................. 117

116 (115 ) - C o r p o de c o n t o r n o ova l ; m e n t u m a l o n g a d o s e m i e - l ip t i co , e s c o n d e n d o i n t e i r a m e n t e a s p e ç a s b u c a i s ; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s l a r g a m e n t e a b e r t a s a t r á s ; p e r n a s m é d i a s e p o s t e r i o r e s p o d e n d o a l o - j a r - s e e m su l cos n a f a s e i n f e r i o r d o c o r p o ; q u a - d r i s p o s t e r i o r e s e s t r e i t a m e n t e a f a s t a d o s ; t í b i a s a l a r g a d a s c o m e s p i n h o s n a m a r g e m e x t e r n a ; t a r s o s n ã o l o b a d o s ; g a r r a s s i m p l e s ; é l i t r o s i n t e i - ros .................................................................... Nosodendridae


COLEOPTERA 245

118' - Corpo n e m s e m p r e de c o n t o r n o oval , à s vêzes c o m o torax e os élitros (mais ou menos encurtados)r e l a t i v a m e n t e e s t r e i t o s e de l a d o s p a r a l e l o s ; m e n - r u m t r a n s v e r s o , n ã o e s c o n d e n d o a s p e ç a s b u ca i s , m a n d í b u l a s m a i s ou m e n o s c o n s p í c u a s ; c a v i d a - des c o x a i s a n t e r i o r e s f e c h a d a s ( a b e r t a s e m C a - t e r e t inae ) ; quadr i s pos t e r io re s l a rgamen te a fa s -t a d o s ; t í b i a s n e m s e m p r e a l a r g a d a s e e s p i n h o s a s ; t a r s o s c u r t o s e c o m os 3 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s d i l a t a d o s e p i losos e m ba ixo ; g a r r a s s i m p l e s ou providas de dente rombo na base (Brachypterus)é l i t r o s f r e q u e n t e m e n t e t r u n c a d o s , d e i x a n d o v i s í - veis o ú l t i m o ou os do i s ou t r ê s ú l t i m o s t e r g i - tos ............................................................................................. Nitidulidae

117 (115') - Cl ipeo i n d i s t i n t o d a f r o n t e ; a n t e n a s de 11 s e g m e n - tos ; q u a d r i s p o s t e r i o r e s g e r a l m e n t e c o n t í g u o s ;

e s p é c i e s c o m a l g u n s m i l í m e t r o s ou c o m m a i s de 1 cm ............................................................................. Byrrhidae

117' - C l ípeo c ó r n e o , s e p a r a d o d a f r o n t e p o r u m a f i n a s u -

t u r a t r a n s v e r s a l ; a n t e n a s de 10 s e g m e n t o s ; p r o s -

t e r n u m g e r a l m e n t e s e m su lcos a n t e r i o r e s ; q u a -

d r i s p o s t e r i o r e s m a i s ou m e n o s l a r g a m e n t e s e p a -

r a d o s ; e s p é c i e s c o m a l g u n s m i l í m e t r o s a p e - nas ........................................................................... Limnichidae

118 (114') - Espécies muito pequenas, de corpo compacto, te-

g u m e n t o b r i l h a n t e e p u b e s c e n t e ; o l h o s r e d u z i d o s

ou a u s e n t e s ; p r o n o t u m de c o n t o r n o s e m i c i r c u l a r ,

n a b a s e t ã o l a r g o q u a n t o os é l i t ro s ; ê s t e s s o l d a -

dos ; c a v i d a d e s coxa i s a n t e r i o r e s a b e r t a s a t r á s ; m e t a s t e r n u m m u i t o c u r t o ; t í b i a s a l a r g a d a s p a -

r a o áp ice , os 4 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s s u b i g u a i s , o

5 ° m a i s l o n g o p o r é m e s t r e i t a n d o - s e p a r a o á p i -

ce ............................................................................... Thorictidae

118' - Outro aspecto ........................................................................ 119

119 (118') - C a v i d a d e s coxa i s a n t e r i o r e s a b e r t a s a t r á s , p r o e p í - meros livres; espécies pequenas ou com mais deu m c e n t í m e t r o de c o m p r i m e n t o ; 8 ° s e g m e n t o a n - t e n a l n ã o m e n o r que o 7°; e s p é c i e s de p o r t e m é - dio ou pequenas ................................................................. 129

119' - C a v i d a d e s coxa i s a n t e r i o r e s f e c h a d a s a t r á s ; p r o e - p í m e r o s s o l d a d o s ao p r o s t e r n u m ; e s p é c i e s p e q u e - n a s , c o m m e n o s de u m c e n t í m e t r o de c o m p r i -


m e n t o ; 8 ° s e g m e n t o a n t e n a l , às vêzes , m e n o r que o 7° e o 9°; espécies pequenas .................................... 121

120 (119) - C a b e ç a h ipogna ta ; v i s to o inse to de c ima , to t a l

ou p a r c i a l m e n t e i nv i s íve l a l é m d a m a r g e m a n t e -

rior do pronotum; corpo oblongo-oval, mais ou

m e n o s c o n v e x o e m c i m a , d e n s a m e n t e p u b e s c e n -

t e ou e s c a m o s o , r a r a m e n t e n ú ; q u a n d o h á p e -

los de cô r m a i s c l a r a f o r m a m m á c u l a s m a r -

m o r a d a s ; é l i t ro s c o b r i n d o c o m p l e t a m e n t e o a b -

domen ......................................................................... Dermestidae

120' - C a b e ç a p r o g n a t a ; v i s to o i n s e t o de c i m a , b e m v i s í -

ve l a l é m d a m a r g e m a n t e r i o r do p r o n o t u m ; c o r -

po n ã o c o m o e m 120, i s to é, r a r a m e n t e o b l o n g o -

- o v a l e c o n v e x o e m c i m a e p r o v i d o de p i l o s i d a d e ;

é l i t r o s e s t r i a d o s ou e s t r i a d o - p o n t e a d o s , n ã o r a -

ro c a r i n a d o s ou c o m l i n h a s l o n g i t u d i n a i s m a i s

ou m e n o s s a l i e n t e s ; à s vêzes t r u n c a d o s e d e i x a n -

do u m ou a l g u n s dos u r o t e r g i t o s d e s c o b e r t o s S i l p h i d a e

121 (119') - C o r p o c o m p a c t o , e m q u a s i t ô d a s as e s p é c i e s oval ,

c o n v e x o e, às vêzes , h e m i s f é r i c o , c o m os é l i t ro s

f o r m a n d o l i n h a c o n t í n u a c o m o p r o n o t u m ; t r o -

e a n t e r e s d a s p e r n a s p o s t e r i o r e s p e q u e n o s ; 6 ou

5 urosternitos visíveis ........................................................... Leiodidae

121' - Outro aspecto .................................................................................... 122

122 (121') - A b d o m e n c o m 6 u r o s t e r n i t o s ; 8 ° s e g m e n t o a n t e -

nal menor que o 7° e o 9° ................................................ Catopidae

122' - A b d o m e n c o m 5 u r o s t e r n i t o s (às vêzes 4 n a s f ê -

m e a s ) ; 8 ° s e g m e n t o a n t e n a l n ã o m e n o r que

o 7° ................................................................................... Colonidae

S I S T E M A T I C A

BLACKWELDER, R. E.

1947 - The genotypes f ixed by Fabr ic ius . Bull. Brookl. Ent . Soc., 42:51-57.

STAIG, R. A.

1940 - The Fabr i c i an types of insects in the H u n t e r i a n col- lec t ion a t Glosgow Univers i ty . Coleoptera, P a r t II.

Cambr idge Univ. Press . , X + 164 p., 13 ests.

CATALOGOS

BLAOKWELDER, R. E. 1944-1947 - Cheek l i s t o f the Coleop te rous insec t s o f Mexico ,

Cen t ra l America, the West Indies a nd South Ame- r ica.

1 (1944) (Adephaga, S taphyl inoidea , Hydrophi - loidea, Histeroidea) : 1-188.

2 (1944) (Scarabaeoidea, Dascilloidea, Byrrhoi - dea, Dryopoidea, Elateroidea) : 189-341.

3 (1945) (Cantharoidea , Bostrichoidea, Lymexy- lonoidea, Nitiduloidea, Cucujoidea, Coccinelloi- dea, Colydioidea, Mordelloidea, Melooidea, Te- nebr ionoidea) : 343-550.

4 (1946) (Phy tophago idea) : 551-763. 5 (1947) (Phy tophago idea) : 565-925.

BRUCH, C. 1911 - Catalogo sistemático de los Coleópteros de la Re-

publ ica Argen t ina . Part . I - Faro. Carabidae (Ci- c indel inae, C a r a b i n a e ) .

Rev. Mus. La Pla ta , 17:143-180. 1911 - Idem, Pars IV. Famíl ias Lucanidae , Searabaeidae

(Copr in i -Ceton in i ) , Passal idae . Ibid., 17:181-225.

1911 - Idem, Pars V - Famíl ias : Buprest idae, Trixagidae, Monommidae , Eucnemidae , Ela ter idae .

Ibid., 17:226-260. 1912 - Idem, Pars VIII - Fami l i a Cerambycidae (Prionini ,

Cerambycini , L a m i i n i ) . Ibid., 18:179-226.

1914 - Idem, Pars VI - Famí l ias : Rhipidoceridae, Dascill i- dae, Lycidae, Lampyridae , Rhipiphor idae , Drilidae, Telephoridae, Malachidae, Melyridae, Cleridae, P t i - nidae, Anobiidae, Sphindidae , Bostrychidae, Cicoi- dae, Tenebr ion idae , Alleculidae, Nilionidae, Lagri i - dae y Anth ic idae .

Ibid., 19:235-302. 1914 - Idem, Pars I I I - Famí l ias Pselaphidae, Silphidae,

Histeridae, Phalacr idae , Bytur idae, Nitidulidae, Or- thoperidae, Discolomidae, Temnochi l idae , Colydi- dae, Cucujidae, Cryptophagidae, Monotomidae, La- thr idi idae, Hylophil idae, Mycetophagidae, T r i t on i - dae, Byrrhidae, Dermest idae, Dryopidae y Hetero- ceridae.

Ibid., 19:303-339.

COLEOPTERA 247


BRUCH, C. 1914 - Idem, Pars IX - Fami l i as Chrysomelidae, Cassidae,

Hispidae, Langur idae , Erotylidae, Coccinellidae y Endomychidae .

Ibid., 19: 346-400. 1914 - Idem, Pars VII - Famílias: Mordell idae, Meloidae,

Pedilidae, Oedemeridae, Pythidae , Melandryidae, Curculiontdae, Ipidae, Platypodidae, Brenth idae , An th r ib idae y Bruchidae .

Ibid., 19:401-441. 1915 - Idem, Pars I I - Famí l i as Haliplidae, Dytiscidae, Gy-

r inidae, Hydrophi l idae y S taphy l in idae . Ibid., 19:471-528.

1915 - Sup lemento al Catálogo sis tematico de los Coleópte- ros de la Republ ica Argen t i na (Addenda, corr igenda y r e s u m e n ) .

Ibid., 19:538-573. 1927 - Idem, I I .

Physis, 8: 536-553. 1928 - Idem, I I I .

Bol. Acad. Nac. Ci. Cordoba, 29:419-452. 1928 - Idem, IV (Addenda, co r r i j enda y l is ta de especias) .

Physis (B. A.) 9:186-204. 1935 - Idem, V.

Ibid., 11:384-392.

DEJEAN, A.

1837 - Catalogue des Coléoptères de sa collection (4.ª edi- ção) .

Paris, 517 p.

GEMMINGER & HAROLD1868-1876 - Catalogus Coleopterorum hucusque descr ipto-

r u m synonymicus et sys temat icus . Monach, 17 vols., 3986 p.

JUNK, W. & SCHENKLING, S. 1910-1940 - Coleopterorum Catalogus.

Compreendendo 170 partes, d is t r ibuídas em 31 volumes. No estudo das famíl ias indicare i as respectivas par tes deste catálogo.

LENG, C. W. 1920 - Catalogue of the Coleoptera of America, Nor th of

Mexico. Mount Vernon ( N . Y . ) : J o h n D. She rman , J r . ,

470 p. e mais as seguintes par tes :

COLEOPTERA 249

LENG, C. W. & A. I . MUTCHLER 1927 - I dem.

1.° Sup lemen to : 78 p. 1933 - Idem.

2. ° e 3. ° Sup lementos : 112 p.

LENG, C. W. & R. E. BLACKWELDER 1939 - The Leng Cata logue .

4. ° Sup lemen to : 146 p.

LUCAS, R. 1918 - Cata logus a lphabe t icus g e n e r u m et subgene rum Co-

l eop te rum orbis t e r r a r u m tot ius . Arch. Naturg. , 84 A (1).

(1920 - Ber l in : Nicolaische Verlags, R. S t r ic - ker: 696 p.

PRUDHOMME, M. 1 9 0 6 - Cata logue des Coléoptères de la Guyane França i se

recueil l is de 1870 à 1906 par M. P r u d h o m m e . Cayenne : Impr . du Gove rnmen t , 46 p.

VOET, J. E. 1806 - Cata logus sys temat icus Coleop te rorum.

2 vols. (6 par tes) : 105 ests. col.

OBRAS G E R A I S

BIOLOGIA CENTRALI AMERICANA (V. SHARP & ALLII)

BLATCHLEY W. S. 1910 - The Coleoptera or beet les of I n d i a n a .

Ind ianopol i s : Na tu re Publ i sh ing Co. , 1386, p., 596 figs.

BLANCHARD, E. & A. BRULLÉ 1835-1849 - Pa r t e de Insec tos em D 'ORBIGNY, A . D . , Voyage

en Amér ique Méridionale, 6:222 p., 32 ests.

BÖVING, A. G. 1931 - V. Bibl iograf ia de la rvas (c lass i f icação) .

BRADLEY, J . C. 1930 - A m a n u a l of the genera of beet les of Amer ica Nor th

of Mexico. Keys for t he d e t e r m i n a t i o n of the fa - milies, subfamil ies , t r ibes and genera of Coleoptera wi th a sys temat ic list of the genera anal h ighe r groups.

I t h a c a : Daw, I l l s ton & Co. (mimeografado) X + 300 p.


BRADLEY, J. C. 1939 - The Coleoptera or beetles, t he d o m i n a n t order of

insects . A tex t for t he use of s tuden ts of t axonomy of insects in Cornel l Univers i ty .

I t h a c a ( N . Y . ) : 99 p. ( m i m e o g r a f a d o ) . 1947 - The c lass i f ica t ion of Coleoptera .

Col. Bull. N . Y . , 1:75-85, 1 est . BRUES, C. T. & A. L. MELANDER.

1932 - Class i f icat lon of insects . A key for the known f ami - lles of insects and o the r t e r r e s t r i a l Ar th ropods .

Bull. Mus. Comp. Zool., H a r v a r d College, 73. Publ. em vol. separado: 672 p., 1120 figs.

CALWER, C. G. 1916 - K ä f e r b u c h . E i n f ü h r u n g in die K e n n t n i s der K ä f e r

Europas (6. ª edição) , 2 vols.: 1390 p., 48 ests. e 254 figs. no t ex to .

CASEY, T. L. 1910-1924 - Memoi r s on the Co leop te ra , 1 -11 . Lancas t e r ,

Pa : New Era, P r in t i ng Co. Os volumes que nos in- t e r e s sam serão refer idos n a b ib l iograf ia r e l a t iva às famí l ias .

CASTELNAU, F. L. DE LAPORTE, COMTE DE 1857 - V. LAPORTE.

COMSTOCK, ver indicação dêste m a n u a l de insetos Nor te -Amer icanos no 1.º Tomo.

DRURY, D. 1770-1782 - I l l u s t r a t ions o f na tu ra l h i s to ry where in a re ex -

h ib i ted upwards of two hund red and for ty f igures of exotic insects .

3 vols., 150 ests. col.

ERICHSON, W. F. 1847 - Conspectus i n sec to rum co leop te ro rum quae in Re-

publ ica P e r u a n a observa ta sun t . Arch. Naturg. , 13: 67-185.

ESSIG, E. O. 1942 - College En tomology (Coleoptera: 518-600, figs. 174-

-210). New York: The Macmi l l an Co.

FABRICIUS, J. C. 1801 - Sys tema E l e u t h e r a t o r u m .

Ki l iae : 2 vols.: 1247 p.

FLEUTIAUX, E., C. LEGROS, P. LEPESME & R. PAULIAN 1947 - Coléoptères des Anti l les 1.

Par is . Fn. Emp. Franç . : 239 p., 259 figs.

COLEOPTERA 251

GAHAN, C. J. 1911 - On some recent attempts to classify the Coleoptera

in accordance wi th the i r phy logeny . Entomol. , 44:121-125; 165-169; 214-219; 245-248;

259-282; 312-314; 348-351.

GAHAN, C. J . & ALLII 1906-1917 - Coleoptera of India - In Fauna of British In-

dia, 4 vols.

GANGLBAUER, L. 1892-1904 - Die Käfer von Mitteleuropa.

Vlenna: 4 vols. 1903 - Systematisch - Koleopterologische - Studien. I -

Die n e u e r e n Class i f ica t ionen n a c h Sharp , Lameere und Kolbe; II - Grundzüge eines neuen Systemsder Koleop te ren .

M ü n c h e n . Kol. Zeits., 1:271-319.

GENERA INSECTORUM (V. WYTSMAN)

GERMAR, E. F . 1824 - Insectorum species novae (Coleopt.).

648 p. , 2 ests.

GIRARD, M. 1873 - Traité élémentaire d'entomologie (Coléoptères).

Paris : Bail l ière & Fils: 1-840; atlas, ests. 7-60.

GUÉRIN-MÉNEVILLE, F. E. 1829-1844 - Iconographie du Règne Animal de G. Cuvier.

3 (texto) ( Insec tes ) : 576 p.; 2 (At las) : 104 ests.

HANDLIRSCH, A. 1925 - Handbuch der Entomologigue (de Schröder - 3

vols .) ; Coleopteros: 521-708, figs. 454-588, J e n a : Gus t av F ischer .

HATCH, M. H. 1928 - Notes on the classification of Neartic Coleoptera.

Ann. Ent . Soc. Amer . , 21:571-580.

HEYNE, A. & TASCHENBERG, O. 1908 - Die exotischen Käfer in Wort und Bild.

Essl ingen & München : J . F . Schreiber , 310 p., 39 ests. col.

HOULBERT, C. 1921 - Les Coléoptères d'Europe, France et régions voisines.

Anatomie généra le . Class i f icat ion e t t ab leaux gé- nér iques fl lustrés.

Par is : G. Doin, 1:332 p., 104 figs., 16 ests.


IMMS, ver indicação dêste manual de insetos no 1.º tomo.

JACQUELIN DU VAL & FAIRMAIRE 1857-1868 - Genera des Coléoptères d'Europe.

4 vols.; 303 ests. col.

JEANNEL, R. & R. PAULIAN 1944 - V. bibliografia do abdome.1949 - Ordre ales Coléoptères (Coleoptera Linn., 1758), In

Grassé, P . P . - Tra i té de Zoologie, Anatomie, Sys- témat ique, Biologie.

Par is : Masson & Cie., 9:771-1077, figs. 407-752.

KESSEL, F. 1932-1937 - Fauna brasillensis coleopterologica.

Berl in : F r i ed lände r & Sohn: 1-72. 1938 - Das Determinieren in alie Coleopterologie und damit

zuzammengehende F r a g e n . Deuts. En t . Zeits.; 346-396.

KIRSCH, T . 1883 - Neue Südamerikanische Käfer.

Berl. Ent . Zeits.: 187-213.

KLUG, J . C. F. 1829 - Preis Verzeichniss Insectendoubletten.

Konigl . - Zool. Mus. Univ. Berl in, 18 p. (318 spp.) 1821 - Entomologiae Brasilianae Specimen.

Nov. Arch. Acad. Leopol. Carol., 10 (2):277-334, 3 ests. col.

1825 - Idem. Specimen alterum, sistema insectorum Coleop-t e r o r u m n o n d u m descr ip torum c e n t u r i a m .

Ibid., 12 (2):419-470, 5 ests. col.

KOLBE, H. J . 1901 - Vergleichend - morphologischen Utersuchungen ah

Koleopteren, nebs t G r u n d l a g e n zu e inem System u n d zur Sys temat ik derselben.

Arch. Naturg., Fes t schr i f t für Eduard v. Mar tens : 89-150, ests. 2 e 3.

1903 - Zur Systematik der Coleopteren.Allg. Zeits. Ent., 8:137-147.

1908 - Mein System der Coleopteren.Zeits. Wiss. Insektenbiol . , 4:116-123; 153-162;

219-226; 246-251; 286-294; 389-400.

KUHNT, P . 1912 - Illustrierte Bestimmungs Tabellen der Käfer Deut-

sch lands . S tu t tga r t : 1140 p., per to de 10.000 fies.

COLEOPTERA 253

LACODAIRE, J . T.

1830 - Mémoire sur les habitudes des Coléoptères de l'Ame-t ique Méridionale .

A n n . Sci. Nat . , 20:185-191; 21:149-194. 1833 - Essai sur les Coléoptères de la Guyanne Française.

Nouv. A n n . Mus. Hist . Nat . , Paris , 2:35-94.

LACORDAIRE, T. & F. CHAPUIS. 1854-1876 - Histoire naturelle des insectes. Genera des Co-

léoptères ou exposé méthodique et cr i t ique de tous les genres, proposés jusqu ' ic i dans cet ordre d ' i n - sectes.

Par is : 19. vols. e u m de a t las com 134 ests. cols. (Os 3 úl t imos volumes são de Chapu i s ) .

LAMEERE, A. 1900 - Notes pour la classification ales Coléoptères.

A n n . Soc. En t . Belg. , 44:355-377. 1903 - Nouvelles notes pour la classification des Coléoptères.

A n n . Soc. En t . Belg. , 47:155-165. 1938 - Précis de Zoologie.

vol. 5 (Coléoptères): 273-395, flgs. 307-450.

LAPORTE, F. - L. DE, COMTE DE CASTELNAU & GORY1837-1841 - Histoire naturelle et iconographie des insectes

coléoptères, publiée par monographies separés 1(1837) - Monographie des Psilocera, Eurydera , Nycteis, Eurostus, Buprest ides (Chrysochroi tes et Agri l i tes) ; 2 (1841) - S u i t e aux Buprest ides; 3 (1841) - Idem; 4 (1841) - Supp lemen t aux Bu- prest ides. (Os 3 úl t imos vols. só de G o r y ) .

Par is : Duméni l , g rande n u m e r o de ests. col. LATREILLE, P. A.

1811-1832 - Insectes de l'Amerique Equinotiale recueillisd 'observat ions de zoologie et d ' ana tomie comparée p e n d a n t la voyage de MM. Humbold t & Bonp land .

Par is : 2 vols.: 127-296, ests. 15-21.

LECONTE, J . L. & G. H. HORN 1883 - Classification of the Coleoptera of North America

Smiths . Misc. Coll., 507 :567 p.

LENGERKEN, H. VON 1924-1927 - Coleoptera, in P. Schulze, Biologie der Tiere

Deutsch land . 40 :104 p . , 51 figs.

LUCAS, H. 1857 - Animaux nouveaux ou rares recueillis pendant l'ex-

pédi t ion dans les par t ies cent ra les de l 'Amérique


du Sud, de Rio de J ane i ro a Lima et de Lima a u Para , executée et,c., 1843-1847, pa r F . de Castelnau.

Par is : B e r t r a n d : 204 p., ( insectos) , 16 est. col.

MANSOUR, K. 1934 - On the phylogenetic classification of the Coleoptera.

Bull . Soc. R. En t . Egypte : 17 (1933): 190-203, 8 figs.

1940 - The classification of the Coleoptera and post-em-bryological r e sea rch .

VI Congr. In te rnc . Entom. (1935) 2: 405-411, est . 13.

MEIXNER, J . 1934-1935 - Coleopteroidea, in Kükenthal - Handb. Zool., 4

(2) 1: 1037-1348, figs. 1152-1392, Ber l in : W. de Gruy te r & C.

OLIVIER, A. G.

1789-1808 - Entomologie ou histoire naturelle des insectes,avec leur ca rac tè res génér iques et spécifiques, leur descr ipt ion, leur synonymie e t leur f igure en lumi - né. Coléoptères.

Par is : Baudonin , 6 vols. de tex to e 2 de a t las com 363 ests. cols.

PALISOT DE BEAUVOIS, A. M. F. J. 1805-1821 - Insectes reeueillis en Afrique et sur l'Amerique

dans les Royaumes d 'Oware et de Benin, à Sa in t Dominique et dans les Éta ts Unis .

Par is : Levraul t , ArA X I I I : 276 p., 90 ests. cols.

PAULIAN, R. 1943 - Les Coléoptères. Formes, moeurs, rôle.

Paris : Payot ; 396 p., 14 ests., 164 figs.

PERTY, M. 1830-1834 - Delectus animalium articulatorum, quae in iti-

nere per Bras i l ia annis MDCCCXVII col legerunt Dr. J. B. de Spix et Dr. C. F. Ph. de Martius.

Monachi i : 244 p., 40 ests. cols.

PIC, M. 1911-1939 - Mélanges exotico-entomologiques.

Moulins: Les Impr imer i e s Reunies, Fasc. 1-71.

POLL, M. 1932 - V. Bibliografia de tubos de Malpighi.1933 - Note sur la classification des Coléoptères.

Bull. Ann. Soc. Ent. Belg., 7:57-67.

COLEOPTERA 255

REDTENBACHER, L. 1868 - Coleoptera, in Reise der österreichischen Fregatte

Navara u m die Erde. Zool., 2 : 2 5 4 p., 5 ests.

REITTER, E. 1908-1916 - Fauna Germanica - Die Käfer des Deutschen

Reiches. S tu t t ga r t : 5 vols., 80 ests. cols.

SCHEERPELTZ, O. & A. WINKLER 1930 - Käfer, Coleoptera, in Tierwelt Mitteleuropas.

I n s e k t e n (2) 20:1-272, 51 ests., 53 figs. SHARP, D.

1909 - Coleoptera, in the Cambridge Natural History.4 (2):184-298, figs. 83-152.

SHARP, D. , G. C. CHAMPION & ALLII 1887-1909 - Coleoptera, in BIOLOGIA CENTRALI-AMERI-

CANA. Obra de consul ta indispensável no estudo das espécies da região neotropical .

SHARP, D. & F. M. MUIR1912 - V. bibliografia de abdome e genitalia.

STICKNEY, V. bibl. cabeça.

TILLYARD, R. J . 1926 - The insects of Australia and New Zealand.

Sydney: Angus & Robertson, 560 p.

WESTWOOD, J. O. 1874 - Thesaurus entomologigus oxoniensis.

XXIV - 205 p., 40 ests. (31 co l s . ) .

WYTSMAN, P. G E N E R A I N S E C T O R U M . OS diferentes fasciculos desta grande obra serão

citados no t r a t a m e n t o de cada fami l ia . Consul ta r o t r aba lho de TOWNSEND, L. H. (1937

- A list of the fascicles of "Genera Insec to rum" wi th au thors and fami ly índex. Rev. Ent . 7: 217-230

Subordem ADEPHAGA1

(Adephagi Schellenberg & Clairville, 1806; Adephaga Leconte &Horn, 1883; Emery 1885; Caraboidea Handl i rsch, 1907)

38. Caracteres - Coleópteros pentameros que apresentam

os 3 p r i m e i r o s u r o s t e r n i t o s c o n a t o s n a p a r t e m e d i a n a , s e n d o

o 1 º d i v i d i d o p e l a s c a v i d a d e s coxa i s , r e s t a n d o do m e s m o a p e -

n a s u m a p e q u e n a p a r t e c e n t r a l , d a í se c o n t a , p e l o m e n o s , u m

( a d e p h a g o s ) , v o r r a z , g l o t ã o . 1 De

ELCY


s e g m e n t o a m a i s n a s p a r t e s l a t e r a i s q u e a o l o n g o d a l i n h a

m e d i a n a (fig. 1 8 ) ; n e r v u r a m e d i a n a e c u b i t a l a n t e r i o r l i g a -

clas p o r n e r v u r a s t r a n s v e r s a s , l i m i t a n d o u m a c é l u l a m e d i a n a

o u o b l o n g u m .

L a r v a s t i s a n u r i f o r m e s , p r o v i d a s d e p e r n a s c o m os se i s

s e g m e n t o s ( q u a d r i l , t r o c a n t è r , f e m u r , t í b i a , t a r s o e u m a o u

d u a s g a r r a s ) ; m a n d í b u l a s s e m p a r t e m o l a r ; h i p o f a r i n g e

n u n c a f u n d i d o c o m o p r e m e n t o e m p e ç a ú n i c a r o b u s t a .

C o l e ó p t e r o s g e r a l m e n t e p r e d a d o r e s , t a n t o n a f a s e l a r v a l ,

c o m o n a a d u l t a .

JEANNEL, a u t o r i d a d e m á x i m a n e s t e g r u p o de C o l e ó p t e r o s ,

e s t a b e l e c e n a s u b o r d e m A d e p h a g a 6 d i v i s õ e s :

CARABOIDEA Ganglbauer, 1892; com as famílias:

Trachypachydae Gehringidae Ozaenidae Metriidae Paussidae Carabidae Nebriidae Migadopidae Elaphridae Omophronidae Loroceridae Cicindelidae Siagonidae Cymbiont idae Hiletidae Scari t idae Apotomidae Broscidae Psydridae Trechidae Patrobidae Perigonidae Cnemacan th idae

Peleciidae Melanodidae Ctenodactyl idae t ta rpal idae Pterost ichidae Callistidae Glyptidae Panagae idae Licinidae Odacanth idae Masoreidae Lebiidae Orthogonidae Agridae Calophaenidae Pentagonic idae Pericalidae Thyreopter idae Anthi idae Zuphi idae Brypt idae Brachynidae Pseudomorphidae

COLEOPTERA 257

HALIPLOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a H a l i p l i d a e .

HYGROBIOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m as f a m i l i a s H y g r o b i i d a e e

A m p h i z o i d a e .

RHYSODOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a R h y s o d i d a e .

DYTISCOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m as f a m í l i a s N o t e r i d a e e

D y t i s c i d a e .

GYRINOIDEA, J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a G y r i n i d a e .

D a s f a m í l i a s de A d e p h a g a i n t e r e s s a m - n o s : C a r a b i d a e (sensu latu), Cicindelidae, Rhysodidae, Paussidae, Haliplidae,D y t i s c i d a e e G y r i n i d a e .

As quatro primeiras são de Adéfagos terrestres, as três úl-

timas de Adéfagos aquáticos, incluídos pelos antigos autores

no grupo Hydrocanthari Latreille, 1802 (Nectopoda Dumeril,

1806; Hydradephaga Mac Leay, 1825; Natatoria Thomson,

1860; Euthydradephaga Kolbe, 1880).

Familia CARABIDAE1

(Carabidae Leach, 1815; 1817)

39. Caracteres, etc. - Cabeça geralmente mais estreita

q u e os e l i t r o s n a b a s e , a s v ê z e s m u i t o p e q u e n a ( T i c h o n i a de-

pressicollis (Dejean, 1828); clipeo não excedendo lateralmente a

b a s e d a s a n t e n a s ; e s t a s i n s e r i d a s a o s l a d o s d a c a b e ç a , e n t r e

a b a s e d a m a n d í b u l a e o o l h o , q u a s i s e m p r e f i l i f o r m e s , a s

v ê z e s m o n i l i f o r m e s , d e 11 s e g m e n t o s , c o m o n a m a i o r i a dos

C o l e o p t e r o s ; o l h o s b e m d e s e n v o l v i d o s , e x c e t o n a s e s p é c i e s

cavernícolas que não raro são inteiramente cegas; mandíbu-

l as , à s vêzes , m u i t o s a l i e n t e s e de p o n t a a g u ç a d a ( F o r c i p a t o r

s a n c t i - h i l a r i i ( L a t r . 1829) ( S c a r i t i n i ) ) ; g a l e a p a l p i f o r m e , ge -

ralmente bisegmentada; lacinia sem garra articulada

( f ig . 4 1 ) .

P r o t o r a x , v i a de r e g r a , d i s t i n t a m e n t e m a r g i n a d o , o r a

m u i t o o u p o u c o m a i s e s t r e i t o q u e os é l i t r o s n a b a s e , o r a t ã o

l a r g o q u a n t o ê s t e s ; n ã o r a r o t r a n s v e r s a l , c o r d i f o r m e e d i s t i n -

(carabos) , c á r a b o s , c a s c u d o . 1 De

ELCY


t a m e n t e s e p a r a d o do r e s t o do c o r p o p o r e s t r a n g u l a m e n t o pe-

d u n c u l a d o ( S c a r i t i n i , E n c e l a d i n i ) ; e m a l g u n s g ê n e r o s m u i t o

e s t r e i t o , c i l i n d r o i d e o u t u b u l i f o r m e ( A g r a (f ig. 45 ) , C o l l i u r i s ) .

P e r n a s de t i p o c u r s o r i a l , l o n g a s e g r a c i s ; a s vêzes a s a n t e -

r i o r e s a p a r e n t e m e n t e fo s so r i a s , c o m as t i b i a s d i g i t a d a s . Él i -

t r o s i n t e i r o s o u t r u n c a d o s e f re-

q u e n t e m e n t e e s t r i a d o s o u s u l c a -

dos, s o l d a d o s ao l o n g o d a s u t u r a

n a s e s p é c i e s a p t e r a s o u de azas

v e s t i g i a i s .

A m a i o r i a dos C a r a b i d e o s

é c o n s t i t u i d a p o r e s p é c i e s de

p o r t e m é d i o . A l g u n s , p o r é m , d a

A u s t r á l i a , m u i t o p e q u e n o s , c o m

c e r c a de 1 r u m . de c o m p r i m e n t o ,

o u t r o s , c o m o os r e p r e s e n t a n t e s

de M o r m o l y c e d a r e g i ã o I n d o -

M a l a i a , t ê m de 5 a 11 c e n t í m e -

t r o s . D a r e g i ã o n e o t r ó p i c a u m a

d a s m a i o r e s e s p é c i e s q u e c o n h e -

ço é E n c e l a d u s g i g a s B o n e l l i ,

1813 ( E n c e l a d i n i ) (f ig. 40 ) , d a

C o l o m b i a , G u i a n a s e A m a z o n i a ,

F i g . 40 - E n c e l a d u s gigas B o n e l l i , 1813 (Enceladini) (Lacerda fot.).

c o m p o u c o m e n o s de 50 m m . de c o m p r i m e n t o .

H á b i t o s e e s p é c i e s m a i s i n t e r e s s a n t e s - E s t a f a m í l i a é

u m a d a s m a i o r e s d a o r d e m C o l e ó p t e r a ( c e r c a de 2 1 . 0 0 0 es-

péc ie s d e s c r i t a s ) , c o m g r a n d e n ú m e r o de r e p r e s e n t a n t e s , t a n -

to d a s r e g i õ e s t e m p e r a d a s , c o m o d a s t r o p i c a i s . N a r e g i ã o

N e o t r ó p i c a c o n t a m - s e c ê r c a de 4 . 0 0 0 e s p é c i e s d e s c r i t a s .

Bem que muitos Carabideos possam voar fàcilmente,

g e r a l m e n t e são e n c o n t r a d o s n o solo e se m o s t r a m m a i s a t i v o s

d u r a n t e a n o i t e ou ao c r e p ú s c u l o . A l g u n s , e n t r e t a n t o , p r e -

f e r e m o d i a p a r a c a ç a r a s v í t i m a s de q u e se a l i m e n t a m , p r o -

c u r a n d o - a s t a m b é m s ô b r e a s p l a n t a s de v e g e t a ç ã o r a s t e i r a

o u s ô b r e a s á r v o r e s .

Há Carabideos que vivem entre a casca e o lenho de ve-

lhos troncos. Como exemplo destes, citam-se os do gênero

Mormolyce (phyllodes Hagenbach e outros), de Sumatra,

Java e Borneo, bem conhecidos pelo tamanho verdadeiramen-

te gigantesco (até 11 centímetros de comprimento) e sobre-

tudo pelo aspecto estravagante dos élitros, com enormes es-

pansões foliaceas laterais, que se prolongam para trás, to-

cando-se na linha mediana.

Fig . 41 - M a x i l a de C a r a b í d e o c om g a l e a p a l p i f o r m e , b i s e g m e n t a d a (2) e l a c í n i a s em g a r r a a r t i c u l a d a (3 ) ; 1, 2.º s e g m e n t o do p a l p o m a x i l a r ( L a c e r d a fo t . ) .

BATES (1892, T h e n a t u r a l i s t o n t h e R i v e r A m a z o n s : 107) ,

à p r o p ó s i t o de a l g u n s C a r a b i d e o s d a A m a z o n i a , d i z :

"The carnivorous beetles at Caripi were, l ike those of Pará,

chiefly arboreal . Some were found under the bark of trees

(Coptodera, Goniotropis, Morio, etc.) , others running over

the slender twigs, branches and leaves (Ctenostoma, Lebia

Calophaena, Lia , etc.), and many were concealed in the folds

of leaves (Calleida, Agra, etc.) . Most of them exhibited a

beaut iful contr ivance for enabl ing them to cl ing and run

over smooth or flexible surfaces, such as leaves. Their tarsi

or feet are broad, and furnished beneath with a brush of short,

COLEOPTERA 259


stiff hairs; whilst their claws are toothed in the form of a

comb, adapting them for cl inging to the smooth edges of

leaves, the joint of the foot which precedes the claw being

cleft so as to allow free play to the claw in grasping."

A l g u m a s e s p é c i e s t ê m h á -

b i t o s s u b t e r r â n e o s ; o u t r a s são

c a v e r n i c o l a s e a l g u m a s t e r m i -

tófilas ou mirmecófilas, como

P h y s e a s e t o s a C h a u d o i r , 1868

( O z a e n i n i ) (f ig. 42) c i t a d a co-

m o s i n f i l o p o r WASMANN (1925)

e p o r EIDMANN (1937) , q u e a

c o l h e u e m s a u v e i r o de A t t a

s e x d e n s (L.) (f ig. 42 - P h y s e a

t e s t u d i n e a K l u g , 1834) .

N ã o h a p r o p r i a m e n t e espe-

c ies a q u a t i c a s . V e e m - s e a l g u n s

C a r a b i d e o s

"sob as pedras borr i fadas con- t i n u a m e n t e pelas casca t inhas e corredeiras, ou esparsos ao

"Esta espécie de cor preta, com a parte basal das pernas mé-

dias e poster iores amareladas, foi encontrada durante o dia

no paredão umidecido da Cachoeira Santa Isabel , como tam-

bém em baixo de pedras na beira do córrego dos "Blefaroce-

r ideos". É interessante mencionar a sua raridade, sendo assi-

nalado no Estado de São Paulo, parecendo-nos l imitado a esta

r e g i ã o . "

F i g . 42 - P h y s e a t e s t u d i n e a K l u g , 1834 ( O z a e n i n i ( L a c e r d a f o t . ) .

longo do leito sombrio dos riachos, que correm dent ro da m a t a virgem, parecendo que e n c o n t r a m ai o seu opt imum".

Assim escreve SCHUBART (1946. Bo1. Ind, Anim., S. Paulo

ns . 8 : 3 1 ) , a p r o p o s i t o dos h a b i t o s de v a r i o s i n s e t o s , d e n t r e os

q u a i s C o l l i u r i s ( P a r a c o l l i u r i s ) s i p o l i s i O b e r t h u r , 1884 ( s u b -

f a m í l i a C o l l i u r i n a e ) , p r e s t a n d o - n o s m a i s os s e g u i n t e s i n -

f o r m e s :

COLEOPTERA 261

Seja qual for o habitat predileto destes insetos, natural-

mente alimentam-se de outros animais: Anelideos, Moluscos,

Artropodes, larvas e adultos de Insetos, principalmente lagar-

tas de Lepidopteros. Estas, alias são as vitimas preferidas,

tanto dos Carabideos adultos, como das respectivas larvas.

Fig . 43 - L a r v a de C a l o s o m a ( " t e s o u r e i r o " ) v i s t a de l a d o e de b a i x o ( a u m e n t a d a ) ( L a c e r d a fo t . ) .

A voracidade das larvas, principalmente as de Calosoma

é extraordinária. E quando preferem uma determinada la-

garta, como no caso de Calosoma sycophanta, um dos mais

importantes inimigos naturais da famosa mariposa cigana

("gipsy moth") dos Estados Unidos (vide 6º tomo, pg. 165),

então as autoridades fitossanitárias, como fizeram as Norte

Americanas, adotam medidas especiais para a importação,

criação e distribuição do inseto auxiliar no combate à praga.

Sôbre a eficiência dos Carabideos no combate à certas la-

gartas pragas devo para aqui transcrever uma observação

que me foi comunicada em Novembro de 1919 pelo Eng. Agrô-

nomo UMBERTO CAMARA, então residente em Altinho (Per-

Fig . 44 - P a c h y t e l e s sp. O z a e n i n i ) ( L a c e r d a f o t . ) .

Fig. 45 - Agra prasina Liebke,1940 ( A g r i n i ) ( L a c e r d a f o t . ) .

nambuco), na qual assinala os estragos causados, em plan-

tações de milho, algodão e feijão, por lagartas, provàvelmente

da família Noctuidae, chamando atenção para as larvas de

um Carabideo conhecido nessa região pelo nome "tesoureiro".

Eis o que diz a propósito deste inseto:

"Tesoureiro (fig. 43) - É um cascudinho que encontrei sò-mente nos lugares onde havia lagartas ns. 1 e 2. Não tenholembrança de o ter visto em outra ocasião. Corre muito pelochão à caça da lagarta n.º 2, que é muito vagarosa, mole enão sabe se defender, e quando a encontra, entra em luta atéapanhá-la pelo ventre; por ahi suga completamente o conteú-


COLEOPTERA 263

do da lagarta e fica com 2 ou 3 vêzes mais do que o seu volu-me natural. Êle não apanha a n.º 1, (de Mocis repanda) por-que esta é muito ativa e resistente, mas matei algumas e apre-sentei a elle e deste modo comeu como as outras.

Estes "tesoureiros" existiam em grande numero, mas derepente desapareceram e, alguns dias depois, enquanto exis-tiam ainda as largartas, apareceram em porção igual uns be-zouros grandes e muito ligeiros, com o mesmo instinto que oscascudinhos, corriam à caça das lagartas e logo que as encon-travam destruíam do mesmo modo que aquelas. Apanhei di-versos "tesoureiros" e coloquei em uma caixa com terra, ali-mentei-os com lagartas e no fim de algum tempo metiam-sena terra. Nenhum destes se transformou no tal bezouro e poristo não afirmo que os bezouros resultam da transformaçãodo "tesoureiro". No próximo ano proseguirei minhas observa-ções para tirar uma conclusão exata. A julgar pelo grandenumero de "tesoureiro" existente durante o tempo que duroua praga de lagarta, pode-se concluir que prestaram algum au-xilio a lavoura".

I n f e l i z m e n t e o m a t e r i a l p r o m e t i d o de i n s e t o s a d u l t o s

n u n c a m e c h e g o u a s m ã o s . T o d a v i a o t a l " t e s o u r e i r o " e r a

uma larva de Carabidae do gênero Calosoma, segundo verifi-

q u e i a g o r a , e x a m i n a n d o u m a d e l a s e u t i l i s a n d o - m e d a exce-

l e n t e c h a v e de VAN EMDEN ( 1 9 4 2 ) .

D a s v á r i a s e s p é c i e s de C a l o s o m a d a r e g i ã o N e o t r ó p i c a , a s

duas mais importantes no Brasil são C. granulatum (Perty,

1830) (laterale Dejean) (fig. 46) e C. retusum Fabricius, 1801

( l a t e r a l e K i r b y ) .

N e m t o d o s os C a r a b i d e o s s ão p r e d a d o r e s . A l g u m a s espé-

cies causam danos mais ou menos vultuosos às sementeiras

o u m e s m o a t a c a m os f r u t o s de p l a n t a s h e r b a c e a s o u a r b u s -

t i v a s .

T a i s h á b i t o s f i t o f a g o s , o r a p e c u l i a r e s a o s a d u l t o s , o r a às

l a r v a s , s ão a s vêzes o b s e r v a d o s e m a m b o s os e s t á d i o s .

B e m q u e a s s i n a l a d a s e m d i v e r s o s g r u p o s , p a r e c e q u e é

e n t r e os H a r p a l i n i q u e se e n c o n t r a o m a i o r n ú m e r o de es-

péc i e s f i t o f a g a s e u m a d a s n o s s a s m a i s c o n h e c i d a s , c o m o p r e -


judicial a agricultura, é Arthrostictus speciosus (Drury, 1829)

(tricolor (Guér., 1829) (fig. 47) cujas larvas teem hábitos

subterrâneos, segundo me informou o Prof. MARIO B. CAVAL-

CANTI.

1

Fig. 46 - Calosoma granulatum( P e r t y , 1830) ( C a r a b i n i )

( L a c e r d a f o t . ) .

F i g . 47 - A r t h r o s t i c t u s s p e c i o s u s ( D r u r y , 1829) ( H a r p a l i n i )

( L a c e r d a f o t . ) .

B e m q u e h a b i t e m e m o u t r a s r e g i õ e s C a r a b i d e o s m a i o -

r e s e m a i s v i s t o s o s q u e os n o s s o s , p o s s u i m o s a l g u n s q u e po-

d e m se r c o n s i d e r a d o s be lo s r e p r e s e n t a n t e s d a f a m í l i a , c o m o

B r a c h y g n a t h u s o x y g o n u s P e r t y , 1830 (fig. 48 ) , de c ô r g e r a l

a z u l e é l i t r o s de u m v e r m e l h o d o u r a d o .

S e m d ú v i d a , u m dos g r u p o s m a i s i n t e r e s s a n t e s de C a r a -

b i d a e é o dos c h a m a d o s " b o m b a r d e i r o s " ( B r a c h i n i n i ) , q u e se

d e f e n d e m d a q u e l e s q u e os p e r s e g u e m e m i t i n d o p e l a e x t r e -

m i d a d e a n a l j a t o s de f l u i d o que , e m c o n t a t o c o m o a r , i m e -

d i a t a m e n t e d e t o n a m c o m p r o d u ç ã o de f u m a ç a , de a ç ã o c á u s -

t i c a p a r a a n o s s a p e l e .

Os n o s s o s m a i o r e s " b o m b a r d e i r o s " p e r t e n c e m ao g ê n e r o

P h e r o p s o p h u s (f ig. 4 9 ) .

COLEOPTERA 265

Os carabideos põem os ovos na superf íc ie ou em cavidades do solo. Depois de a lguns dias de incubação, saem as larvas, que i m e d i a t a m e n t e e n t r a m em a t iv idade .

Fig. 48 - B r a c h y g n a t h u s oxygonus Perty , 1830 ( P a n a g a e n i n i )

(Lace rda fo t . ) .

Fig. 49 - Pheropsophus oequ inoc t i a - lis (L., 1863) ( B r a c h y n i n i ) (La-

cerda fo t . ) .

Nas espécies es t range i ras , cu ja etologia se a cha mais ou

menos es tudada , observam-se 3 ins tares larvais, va r i ando de

dias a meses a du ração do desenvolv imento larval. Comple-

tado êste, a la rva se m e t a m o r f o s e a em pupa no solo, sob pe-

dras ou det r i tos aí acumulados , ou se e n t e r r a n d o em células mais ou menos a fas t adas da superf íc ie .

Os períodos pré -pupa l e pupa l va r i am t a m b é m segundo as espécies.

O ciclo evolutivo pode d e m o r a r meses, a té u m ano .

Quanto aos Carabideos que vivem em nosso país - aliás

quanto à maioria dos Coleópteros da região Neótropica

faltam-nos dados preciosos, não sòmente relativos aos vários

estádios larvais, como a outros do ciclo evolutivo.

B i b l i o g r a f i a .

BAENNINGER, M. 1938-1939 - Monographie der Subtribus Scartina (Col. Ca-

rab . ) . I, I I e I I I . Deuts. Ent . Zeits., (1937): 81-168, 5 ests. (1938):

81-160; (1939) : 126-161.

BALFOUR-BROWN, F . - V. Tubo digestivo.

BATES, H. W. 1865 - On the species of Agra of the Amazons Region.

Trans . Ent . Soc. London, (3) 2:359-383, est. 20. BEHEIM, D.

1942 - Ueber den taxonomischer und isolierenden Wert derF o r c e p s v a r i a t i o n e in iger Ca rabo idea . Eine m o r p h o - logische S tud ie .


BOSTICK, B. O. V. ANATOMIA

BREUNING, S. 1927 - Monographie der Gattung Calosoma Web. (Carab.).

I . Kol. Runds. , 13:129-232.

1927 - Ueber Fragen der modernen Systematik mit Beispie-len aus de r Ca rab in i .

Ent. Anz., 7: 234-236.

BRUCH, C. 1941 - Misceláneas entomologicas. VIII.

Notas Mus. La P la ta , 6 (Zool.) : 501-517, 4 ests .

BURGESS, A. F . 1912 - Calosoma sycophanta, its life history, behaviour and

successful l co lon isa t ion in New E n g l a n d . U .S . Dept. Agr., Bur. Ent., Bull. 101, 94 p., 9 ests.

BURGESS, A. F . & C. W. COLLINS 1917 - The genus Calosoma, including studies on seasonal

his tor ies , habi t s , and economic i m p o r t a n c e of Amer i can species, Nor th of Mexico and severa l i n t roduced species.

U .S . Dep. Agric., Bull. 417, 124 p., 19 ets., 5 figs.


COLEOPTERA 267

CHAUDOIR, E. de1876 - Monographie des Brachynides.

Ann. Soc. Ent . Belg., 19:11-104. 1879 - Monographie des Scaritides (Scaritini).

Ann. Soc. Ent . Belg., 22:124-181.

CSIKI, E. 1927-1933 - Carabidae; Carabinae, Junk, Col. Catal., 91, 92

e 127 (vol. 1, Carabidae I, 648 p . ) . 1928-1933 - Carabidae: Mormolycinae e Harpalinae.

Col. Catal., 97, 98, 104, 112, 115, 121, 124, 126 (vol. 2, Carabidae II e vol. 3, Carabidae I I I ) , 1933 p.

DALLAS, E. D. 1939 - Monographia de Calosoma (Castrida) argentinense

Csiki (Coleop., Ca rab idae ) . Physis, 17: 771-789, 2 figs.

DARLINGTON, JR. P. J. 1936 - V. bibliografia de asas.

DEJEAN & AUBÉ 1825-1838 - Sp4cies général des Coléoptères de la collection

de M. le Comte Dejean (Carabiques et Hydrocan- t h a r e s ) .

Par is : 7 vols.

DIMMOCK, G. & F. KNAB 1904 - Early stages of Carabidae.

Springfield Mus. Nat. Hist., Bull. 1: 55p., 4 ests. DUPUIS, P.

1911 - Cerabidae Notiophilinae.Gen. Ins., 134; 7 p.

1913 - Carabidae, Peleciinae.Gen. Ins., 146; 5 p., I est.

EMDEN, F. VAN 1935 - Die Carabiden der Deutschen Chaco-Expedition

(Col . ) . Rev. Ent., 5:301-315.

1936 - Eine interessante zwischen Carabidae und Paussidaevermi t t e lnde Käfer la rve .

Arb. Physiol. Angew. Ent., 3:250-256, 5 figs. 1936 - Bemerkungen zur Klassifikation der Carabidae; Ca-

rab in i und Harpa l inae pi l i ferae. Ent . Blatt. , 32:12-17; 41-52, 11 figs.

1942 - A key to the genera of larvae Carabidae (Col.).Trans . R. En t . Soc., London, 92:1-99, 100 figs.

1949 - New and little known Neotropical Carabidae.Ann. Mag. Nat. Hist., (12) 11:861-893, 10 figs.

HAAS, W. 1914 - V. Bibl. asas.

HOFFMAN, A.

1925 - Vertikale Verbreitung der Caraben und Erörterungüber geflügelte Caraben .

Ent. Anz., 5:57-60.

JEANNEL, R.

1925 - V. bibl. asas.

1926 - Monographie des Trechinae - 1 livr. Morphologiecomparée et d i s t r ibu t ion géographique d ' un group de Coléoptèteres.

L'Abeille, 32:221-550, 336 figs.

1927 - Idem, 2º livr., Ibid., 33:1-592, 952 figs.

1928 - Idem, 3º livr., ibid., 35:1-808, 981 figs.

1930 - Idem, 4º livr., Supplement, 34:59-122, 41 figs.

1938 - Les Hilétides (Coleoptera, Adephaga) une lignéea f r i cano-brés i l i enne .

Rev. Fr. Ent., 4 (1937) : 202-219, 47 figs.

1939 - Les origines des faunes de Carabiques.Verh. VII In t . Kongr. Ent., Berlin, 1:225-235, 3

figs.

1940 - Les Calosomes (Coleoptera, Carabidae).Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., (n.-s.) 13:1-240, ests.

1-8, 208 figs.

KERN, P.

1912 - Ueber die Fortpflanzung und Eiabildung bei einigenCaraben .

Zool. Anz., 40:345-351, 8 figs.

KLUG, F.

1824 - Ctenostoma & Agra.Entom. Monogr.; 3-42, ests. 1-3.

1834 - II - Uebersicht der Carabici der Sammlung.Jahrb . Insektenk. , 1:48-82, est. 1, figs. 5-8.

LAPOUGE, G. VACHER DE

1929-1932 - Carabidae, subfam. Carabinae.

Geri. Ins., 192: 1re partie: Distribution géographi-que et morphologie; 1-154, 1 est. col.; 2e par t ie : Phylogénie: 155-291; 3 ° par t ie : Classif icat ion: 293-580; 4 e par t ie : Suite et f in de la classifica- t ion: 581-747.


LEITNER, E. 1943 - Morphologische und entwicklungsbiologische Unter-

suchungen an L a u f k ä f e r der G a t t u n g Trechus. Ein Be i t r ag zur F r a g e der Ar tb i ldung .

Zool. Jahrb . , Anat . , 68:227-272, 30 figs. LIEBKE, M.

1908 - Beschreibung neuer Arten des Gattung Agra F.(Col. C a r a b i d a e ) .

Proc. R. Ent . Soc. London, (B) 7:53-72. 1929 - Neue Carabiden aus Argentinien und Bolivia.

Physis , 10:346-354, 3 figs. 1930 - Revision der amerikanischen Arten der Unterfami-

l ien Ca l l iu r inae (Col. C a r a b i d a e ) . Mitt . Zool. Mus. Berl in, 15:649-726, 62 figs.

1937 - Drei neue Agra-Arten aus dem Deutschen Entomolo-gisches In s t i t u t , B e r l i n - D a h l e m .

Arb. Morph . -Tax . Ent. , Be r l i n -Dah lem, 4: 157-160, 5 figs.

1938 - Miscellanea carabidologica americana. Partes I-III.Rev. Ent., 8:281-288, 8 figs., 9:206-215, 11 figs.;

396-403, 11 figs. 1940 - Bausteine zu einer Monographie der Gattung Agra

Fabr . (Col.) I - I I Teil . Fo l ia Zool. Hydrobiol . , 10:85-106; 226-258, 275

f igs. NOTMAN, H.

1925 - Review of the bettle family Pseudomorphidae andaa sugges t ion for a r e a r r a n g e m e n t of Adephaga , w i th desc r ip t ions of a new genus a n d new species.

Proc. U .S . Na t . Mus . , 67 (15), 2586 :34 p. OERTEL, R.

1924 - V. Bibl. asas.

SLOANE, F . G. 1923 - The classification of the family Carabidae.

Trans . En t . Soc. London; 234-250. SPRUNG, F .

1932 - V. Bibl. asas.

TREMOLERAS, J. 1930 - Li fecha de publicación de los Carabidos descriptos

por Brul lé en la "Voyage de d 'Orb igny ". Rev. Soc. Ent. Arg., 5 (13) 3:147-148.

1934 - Algo mas sobre la fecha de publicación de los Cara-bidos del "Voyage de d 'Orb igny" .

Rev. Soc. Ent . Arg., 6:37-38.

COLEOPTERA 269

40. Caracteres - Insetos esbeltos, de pernas longas e tão

o u m a i s v e l o z e s q u e os C a r a b i d e o s .

Fig. 50 - Odontochila nodicornis (Dejean, 1825) ( C i c i n d e l i n a e , M e g a c e p h a l i n i ) ( L a c e r d a f o t . ) .

C a b e ç a g r a n d e , v i a d e r e g r a m a i s l a r g a q u e o p r o t o r a x

a o n í v e l d o s o l h o s ; ê s t e s q u a s i s e m p r e m u i s a l i e n t e s ( f ig .

5 0 ) ; m a n d í b u l a s f a l c i f o r m e s , p o n t e a g u d a s e a r m a d a s d e f o r -

t e s d e n t e s n a b o r d a i n t e r n a ( f ig . 5 1 ) ; m a x i l a s c o m g a l e a p a l -

p i f o r m e , g e r a l m e n t e b i a r t i c u l a d a ; l a c i n i a p r o v i d a d e g a r r a

a r t i c u l a d a e m ó v e l ( f i g . 5 2 ) . A n t e n a s f i l i f o r m e s , r e l a t i v a -

F a m i l i a C I C I N D E L I D A E ¹

(Cicindelidae Stephen , 1827)

¹ De cicindela, v a g a l u m e .


ELCY

COLEOPTERA 271

mente longas, de 11 segmentos, inseridas na fronte acima

d a b a s e d a s m a n d í b u l a s . P r o t o r a x c o r d a d o o u c i l i n d r o i -

de, não raro bossulado, porém quasi sempre não emargi-

nado lateralmente. Élitros sem estrias; asas geralmente

b e m d e s e n v o l v i d a s , e m a l g u n s g ê n e r o s , p o r é m , a t r o f i a d a s o u

a u s e n t e s . N e s t e c a s o os é l i t r o s se a p r e s e n t a m s o l d a d o s ao

l o n g o d a s u t u r a .

Hábitos e especies mais interessantes - Relativamente

aos Cicindelideos da região neotrópica e seus hábitos trans-

crevo para aqui os seguintes trechos do trabalho de BARATINI

sôbre as espécies uruguaias de Cicindelidae (1920):

" E n t r e l o s c o l e ó p t e r o s d e n u e s t r o p a i s , l o s c i c i n d é l i d o s s o n

l o s q u e e s t á n a d o r n a d o s c o n m á s v i s t o s o s c o l o r e s . L o s t o n o s

vivos y metalicos, sólo comparables al de algunas especies

Fig. 51 - Mandíbula de Cicindelidae (Lacerda fot.).

Fig. 52 - Maxila de Cicindelidae; 1, palpomaxilar; 2, galea palpiforme; 3, lacíniacom uncus articulado (Lacerda fot.).

exóticas, los encontramos en las tetrachas, de las cuales se

cuentan entre las de nuestra fauna dos especies, talvez las

más brillantes del genero. Entre las que corresponden al género

cicindela, hay algunas en los países tropicales, de variados

colores; en cambio, las que corresponden al Uruguay, si bien

presentan curiosos dibujos, no pueden rivalizar con aquéllas

en intensidad y variedad de colorido. Entre las megacephalas

y oxychiles no abundan las especies de colores vivos, y las

pocas que tenemos en nuestro país son de colores apagados,

en las que predominan los tonos oscuros y testáceos.

Las cicindelas aventajan en la velocidad de su carrera y

en la agilidad de movimientos a todos los otros coleópteros.

Se las encuentra en pleno día, en los lugares áridos y en par-

ticular en las llanuras arenosas. Se las encuentra en las horas

de sol corriendo com vivacidad. Cuando se ven perseguidas

vuelan, y, en tal caso, lo hacen con un vuelo, si bien rápido,

no muy sostenido. Cuando el cielo está nublado buscan lugares

dónde ocultarse, ya sea entre las matas o bajo las piedras.

Si alimentan de otros insectos, a quienes persiguen obsti-

nadamente; con sus poderosas mandíbulas reducen bien pronto

a la impotencia a sua víctima, a quienes devoran los intestinos.

Al tomarlas entre los dedos se agitan con energía para poderse

librar, y se defienden valientemente mordiendo con sus pode-

rosas mandíbulas.

Otro de sus medios de defensa consiste en exhalar un odor

penetrante, pero no tan desagradable como el de algunos ca-

r á b i d o s .

Las larvas alcanzan un tamaño de dos centímetros, que

puede variar según la especie. Los tegumentos son blandos,

salvo la cabeza y el primer segmento, que son consistentes y

en ciertas especies son de color oscuro o metálico.

La cabeza es más o menos trapezoidal; viven en cuevas

que cavan verticalmente, alcanzando hasta cincuenta centí-

m e t o s .

La larva, como el adulto, se alimenta de pequeños insectos,

a quienes acecha en la boca de estas cuevas. En el tiempo de

la metamorfosis cierra la entrada de su cueva y se retira al

rondo para transformarse. La ninfa es amarillenta, y en al-

gunas especies es de forma curiosa y provista de espinas. En

la primavera sale el imago. Tanto las larvas como los adultos,

lejos de ser perjudiciales a la agricultura, sonsus eficases

auxiliares, destruyendo infinidad de insetos fitófagos."


COLEOPTERA 273

Quanto ao cheiro dos Ci- cindelideos, o de Cicindela nivea, Kirby, 1818 (fig. 53), se não me fa lha a memór ia olfa- tiva, lembra o da bara ta , que nada tem de agradável .

As larvas, adap tadas à vida subter rânea e sujei tas à forte tração das vít imas, que, ao serem presas, t e n t a m delas s e desvencilhar, ap resen tam caracteres que lhes são peculiares.

O p rono tum e a par te dorsal da cabeça, fo r temente esclerosados, f o r m a m u m a espécie de disco, que func iona como alçapão, t apando a boca da galeria em que a larva se en te r ra

Fig . 53 - Cicindela n ivea K i r b y , 1818 ( C i c i n d e l i n a e , C i c i n d e l i n i ) ( L a c e r d a

f o t . ) .

no solo (fig. 54). A larva ancora-se à parede da galeria me- d iante u m par de ganchos curvados para deante , mais ou

menos robustos, presos a par te tergal do 5 ° uromero (fig. 55, 5 A .S . )

Como t rabalhos mais in teressantes relativo à biologia dos Cicindelideos brasileiros cito os de ZI-KÀN (1910 e 1929).

BRUCH (1907) estudou o desenvolvimento de Cicindela apiata Dejean, 1825, ap resen tando belos desenhos dos vários está- dios evolutivos do inseto.

Há cêrca de 1.500 Cicindelideos de tôdas as regiões, dos quais, perto

Fig. 54 - Larva de Cicindela campestris L.(espéc ie da E u r o p a ) e m s eu c a n a l de a r e i a à e spera de u m a v í t i m a ; as s e t a s i n d i c a m a direção do eixo ótico dos principais ocelos(De Weber, 1933, Lehrb. Entom., segundo

F r i e d e r i c h s , 1931).

de 500 são da região Neotrópica. Nas figuras que apresento

v e e m - s e os m a i s c o m u n s , i n c l u s i v e O x y c h i l a t r i s t i s ( F a b r . ,

1875) , u m dos m a i s f r e q u e n t e m e n t e e n c o n t r a d o s do Rio de

J a n e i r o (f ig. 56) . LACORDAIRE, a s s i n a l a n d o a e x t r e m a ag i l i -

d a d e do i n s e t o , q u e v ive s ô b r e p e d r a s e a b e i r a dos r ios , d iz

q u e o m e s m o n ã o v o a e p r o d u z f o r t e r u í d o e s f r e g a n d o as

p e r n a s n o s b o r d o s dos é l i t r o s .

F i g . 55 - C t e n o s t o m a i c h n e u m o n D e j e a n , 1826 ( C o l l y r i n a e , Ctenostomini); 58, larva, vlsta lateral, cêrca de 7 X; 59 e 60,p u p a , v i s t a v e n t r a l e l a t e r a l , c ê r c a de 6,5 X ( D e Z i k a n , 1929).

U m g r u p o de C i c i n d e l i d e o s c o m m u i t a s e s p é c i e s n a re -

g i ã o n e o t r ó p i c a , g e r a l m e n t e de co r m e t á l i c a b r i l h a n t e , é o

gênero MegacephaIa Latr. (Tetracha Hope) (M. brasiliensis

Kirby, 1818 (fig. 57); M. fulgida (Klug, 1834), etc.). Mega-


COLEOPTERA 275

c e p h a l a k l u g i C h a u d o i r , 1850, e n c o n t r a d a n a A m a z ô n i a e re -

g iões c i r c u n v i s i n h a s , é de co r g e r a l c a s t a n h a e s c u r a , c o m

m á c u l a n e g r a n a m e t a d e p o s t e r i o r de c a d a é l i t r o . É u m a d a s

m a i o r e s e s p é c i e s d a r e g i ã o n e o t r ó p i c a , p o r é m , a i n d a é p e q u e -

n a q u a n d o c o m p a r a d a c o m M a n t i c h o r a h e r c u l e a n a K l u g , de

M o ç a m b i q u e , q u e q u a s i a t i n g e a 5 c e n t í m e t r o s de c o m p r i -

m e n t o , e x c l u i n d o as m a n d í b u l a s .

Flg . 56 - O x y c h i l a t r i s t i s ( F a b r i c i u s , 1775) ( C l c i n d e l i n a e - M e g a c e p h a l i n i ) (La -

c e r d a f o t . ) .

F ig . 57 - M e g a c e p h a l a bras i l i ens i s ( K i r b y , 1818) ( C i c i n d e l i n a e - M e g a -

c e p h a l i n i ) ( L a c e r d a f o t . ) .

S o b r e s s a e c m b e l e s a , E u p r o s o p u s q u a d r i n o t a t u s L. &

D e j e a n , 1822, p e q u e n o b e s o u r o c o m p o u c o m a i s de 2 c m s . de

c o m p r i m e n t o , de co r v e r d e m e t á l i c a b r i l h a n t e , c o m d u a s m á -

c u l a s de co r a m a r e l a e b u r n e a e m c a d a é l i t ro , a a n t e r i o r m a i o r .

A m a i o r p a r t e dos C i c i n d e l i d e o s p e r t e n c e a s u b f a m í l i a Ci-

c i n d e t i n a e . D a o u t r a s u b f a m í l i a ( C o l l y r i n a e ) só h á o g ê n e r o

C t e n o s t o m a K l u g (fig. 58) , c o m m u i t a s e s p é c i e s b r a s i l e i r a s ,

d e s p r o v i d a s de a sa s , q u e m i m e t i s a m f o r m i g a s d a s u b f a m í l i a

p o n e r i n a e , c o m as q u a i s se a s s o c i a m .

Fig. 58 - C t e n o s o m a o r n a t u m Klug , 1834 (Col- ly r inae , C t e n o s t o m i n i ) (De Klug , 1834)


BARATINI, L. P.

1929 - Las especies uruguayas de la subfam. Cicindelinae.Montevideo: 19 p., 2 ests.

BATES, H. W.

1869 - Notes on Cicindellidae from Tropical America, withdescript ions of four new species (Gen. Odontochei- la and Pseudoxychei la ) .

Ent . Mo. Mag.; 286-291.


COLEOPTERA 277

BRUCH, C. 1907 - Metamórfosis y biologia de Coelópteros Argentinos.

Rev. Mus. La P la ta , 14:123-127, 1 est .

HAMILTON, C. C.

1925 - Studies on the morphology, taxonomy and ecology oft he l a rvae of ho loa rc t i c t ige r beet les ( fami ly Cicin- d e l i d a e ) .

Proc. U .S . Na t . Mus. (65) 17:87 p., 12 ests .

HORN, W.

1907 - Brullés Odontochila aus dem baltischen Bernsteinund die Phy logen ie der Cic inde l iden .

Deuts. Ent . Zeits.; 461-466.

1908 - Subfam. Cicindelinae.Geri. Ins., 82:486 p., 22 ests. (9 c o l . ) .

1911 - Ueber zweigbewohnende Cicindelenlarven und ihreEntdeckung in Bras i l ien du rch Her rn J . Z ikàn .

I Congr . En t . Mem.: 172-176.

1926 - Cicindelidae, in Junk Col. Catal., 86:345 p.

1932 - Ueber die Bewertung der äusseren Geschlechts-Merk-male für die S y s t e m a t i k und Neues über ne o t ro - p i schen Odontoch i l ae (Cicind.) .

Rev. Ent., 2:401-410, 20 figs.

1938 - 2000 Zeichnungen von Cicindelinen.Ent. Beih., Ber l in - Dahlem, 5: 1-71, 90 ests .

IHERING, H. von1926 - Zur Verbreitungsgeschichte der Cicindeliden.

Ent. Mitt. , 15:156-161.

JASCHKE, P. 1944 - Beiträge zur Kenntnis der Cicindelidenelytren ins-

beseonders der Z u s a m m e n h ä n g e zwischer und in - ne ren A u l b a u .


KLUC, F . 1834 - I-Uebersicht der Cicindeletae der Sammlung.

J a h r b . Insektenk . , 1:1-17, est. 1, f igs. 1-4.

LANE, F . 1943 - Una nova especie de Tetracha (Col. Cicindelidae).

Pap. Avuls. Dep. Zool., 3:199-204, 1 est .

LUEDERWALDT, H.

1915 - Zur Lebensweise brasilianischer Cicindeliden.Zeits. Wiss. Insektenbiol . , 11:25-27.

MANDL, K. 1931 - Künstliche Veränderung der Farben ah Cicindela ni-

t i da Licht, und an a n d e r e n C ic inde l a -Ar t en . Zeits. Morph. Oekol. Tiere, 22:110-120.

MONTE, O. 1950 - A família dos Cicindelideos.

Chac. Quint. , 82:731-732, 1 fig.

SCHADE, F . 1933 - Beitrag zur Kunde der Cicindeliden den Zentral Pa-

r a g u a y s . Ent. Runds. , 50:248-251.

SHELFORD, V. E. 1908 - Life histories and larval habits of the tiger beetles

(C ic inde l idae ) . J . Linn. Soc., Zool., 30:157-184, 3 ests .

1915 - V. Regeneração.

STEGMANN, F . 1930 - V. Bibl. exosquelêto.

THOMSON, J . 1857 - Monographie des Cicindélides ou exposé méthodique

et cr i t ique des t r ibus , genres et espèces de ce t te fami le .

Par is , Bai l l iè re : 85 p., 10 ests . col.

ZIKAN, J . F. 1910 - Vida dos besouros "tigres velozes" no Brasil (Cicin-

d e l i d a e ) . Chac. Quant , 2 (2): 38-41, 3 figs.

1929 - Zur Biologie der Cicindeliden Brasiliens.Zool. Anz., 82:269-414, 133 figs.

Família HALIPLIDAE¹

(Haliplides Aubé, 1836; Haliplidae Kirby, 1837; HaliploideoJeanne l , 1941).

41. Caracteres - Besouros de alguns milímetros de com-

primento, corpo ovalar, convexo, brilhante, cor parda amare-

l a d a , a s v ê z e s c o m p i n t a s n e g r a s , e l i t r o s m a r c a d o s d e f o r t e s

p o n t u a ç õ e s a l i n h a d a s ; e s c u t e l o i n v i s í v e l ( f ig . 5 9 ) .


( h a l i p l o o s ) , q u e n a v e g a s ô b r e o m a r ; c o b e r t o de á g u a . ¹ De

ELCY

O p r i n c i p a l c a r á t e r q u e os d i s t i n g u e d o s d e m a i s A d é f a g o s

é o a s p e c t o dos q u a d r i s p o s t e r i o r e s : c o n t í g u o s n o m e i o e ex-

p a n d i d o s e m g r a n d e l â m i n a , q u e c o b r e a m e t a d e b a s a l do fê-

m u r e a s p r i m e i r a s u r o s t e r n i t o s (f ig. 60) .

C o n q u a n t o os H a l i p l i d e o s s e j a m i n s e t o s a q u á t i c o s e pos -

s u a m f r a n j a s de l o n g a s c e r d a s n o s t a r s o s d a s p e r n a s m e s o e

m e t a t o r á c i c a s , d e s l o c a m - s e n a á g u a e x e c u t a n d o m o v i m e n t o s

a m b u l a t ó r i o s .

Fig . 59 - Hal ip lu s sp. ( L a c e r d a f o t . ) .

H a b i t a m g e r a l m e n t e as co leções d á g u a t r a n q u i l a s e de

pouca profundidade, a beira dos riachos e lagos, ou vagueam

sôbre as plantas aquáticas que aí se encontram. Podem tam-

b é m v o a r , a t i n g i n d o as l â m p a d a s n a s p r o x i m i d a d e s dês se s c r i a -

d o u r o s .

HICKMAN ( 1 9 3 1 ) , a u t o r de u m a d a s m a i s i n t e r e s s a n t e s

c o n t r i b u i ç õ e s à b i o l o g i a d e s t e s i n s e t o s , c o n f i r m a n d o o b s e r v a -

ções a n t e r i o r e s , v e r i f i c o u q u e t a n t o os a d u l t o s c o m o as l a r v a s

n ã o t e m h á b i t o s p r e d a d o r e s e se a l i m e n t a m de a l g a s f i l a m e n -

t o s a s .

COLEOPTERA 279

Fig . 60 - Hal ip lu s sp. P a r t e da face ven-t r a l do corpo, p a r a se ve r a s g r a n d e s p l a c a s coxa i s q u e e n c o b r e m os p r i m e i r o s

u r o s t e r n i t o s ( L a c e r d a d e l . ) .

As l a r v a s , e m g e r a l , a p r e s e n t a m e v a g i n a ç õ e s t e r g a i s e

p l e u r a i s m a i s o u m e n o s d e s e n v o l v i d a s , q u e f u n c i o n a m c o m o

t r a q u e o - b r a n q u i a s , p e r m i t i n d o a r e s p i r a ç ã o do o x i g ê n e o do a r

dissolvido nagua. Como nas da família Dytiscidae as mandí-

b u l a s s ão f a l c i f o r m e s e p r o v i d a s de c a n a l m a n d i b u l a r .

A f a m í l i a H a l i p l i d a e c o m p r e e n d e c ê r c a de 100 e spéc ie s ,

das quais algumas apenas do gênero Halipus Latr., se encon-

t r a m n o B r a s i l .


BERTRAND, H.1928 - Les larves et nymphes des Dytiscides, Hygrobiides et

Haliplides. Encycl. Ent., 10:VI + 366, 33 ests., 207 figs.

BROCHER, F.1922 - Observations biologiques sur les Haliplides (Coleop-

t e r a ) . Ann. Biol. Lacustre, 11:7-18, 2 figs.

HICKMAN, J. R. 1931 - Contribution to the biology of the Haliplidae (Co-

l eop te ra ) . Ann. Ent. Soc. Amer., 24:129-142.

MATHESON, R. 1912 - The Haliplidae of North America, North of Mexico.

J. N. Y. Ent. Soc., 20:156-193, 5 ests., 3 figs.

PEARCE, E. J. 1921 - Halipus as vegetarians.

Ent. Month. Mag., 57:184.

SLOANE, F. G. 1922 - On the number of joints in the antennae of Hali-

plidae and Paussidae. Trans . Ent . Soc. London (1921):590-591.

ZIMMERMANN, A. 1920 - Arnphizoidae, Dytiscidae, Haliplidae, Hygrobiidae.

Col. Cab., Junk. , 71:326 p., (rol. 4) . 1924 - Die Halipliden der Welt. Bestimmungstabellen der

Halipl iden mi t glichzeitig beigefügten Detai lbes- re ibung des e inze lnen Ar ten .

Ent . Blätt. , 20:1-16; 65-80; 129-144; 193-213.


F a m í l i a D Y T I S C I D A E ¹

(Dytiscides Leach 1815, pa r t . ; Dytiscidae M. Leay, 1825, par t . ; Dytiscidae Lacorda i re , 1854; Dytiscoiclea Jeanne l , 1942).

42. Caracteres - Pelo aspecto característico que apresem

tam (fig. 61), indicador de perfeita adaptação a vida aquáti-

ca, estes besouros podem ser confundidos com os da família

Flg . 61 - Megady tes g igan teus ( L a - po r t e , 1834) ( D y t i s c i n a e ) ( L a c e r d a

f o t . ) .

COLEOPTERA 281

H y d r o p h i l i d a e . N e s t e s , p o r é m ,

n ã o se vê a s e g m e n t a ç ã o a b d o -

m i n a l c a r a c t e r í s t i c a d o s A d e -

l a g o s , a s a n t e n a s s ã o c u r t a s

e p a l p o s m a x i l a r e s a l o n g a d o s .

N o s D y t i c i d e o s a s a n t e n a s s ã o

r e l a t i v a m e n t e l o n g a s e f i l i f o r -

m e s e os p a l p o s d e t a m a n h o

normal. Nos Ditiscideos observa-se frequentemente o seguinte

dimorfismo sexual: os machos têm os 3 primeiros segmentos

Fig . 62 - P e r n a a n t e r i o r de u m Di - t i s c í d e o m a c h o , p a r a se ve r o a s p e c t o c a r a c t e r í s t i c o dos 3 p r i m e i r o s t a r s ô -

m e r o s ( L a c e r d a f o t . ) .

¹ De (Dyt icos ) , q u e m e r g u l h a o u q u e g o s t a de m e r g u l h a r .

ELCY


do tarso das pernas anteriores consideràvelmente dilatados,

e s c a v a d o s e m b a i x o e a í p r o v i d o s de v e n t o s a s (f ig. 62 ) ; as

f ê m e a s a p r e s e n t a m os e l i t r o s p r o f u n d a m e n t e s u l c a d o s , t o t a l

o u s ò m e n t e n a m e t a d e a n t e r i o r . As vêzes , n u m a m e s m a e s p é :

cie, h á f ê m e a s de e l i t r o s s u l c a d o s e o u t r a s de e l i t r o s l isos.

T a i s e s t r u t u r a s p e r m i t e m os m a c h o s p o d e r e m , e m c ó p u l a ,

agarrar-se por algum tempo ao dorso das fêmeas.

H á b i t o s - Os D i t i s c i d e o s , a d u l t o s e l a r v a s , v i v e m n a s

varias coleções de água doce. Alimentam-se de animáculos

d a f a u n a a q u í c o l a , a t é m e s m o pe-

quenos peixes, como demonstrou

GOIDANICH (1943) .

P a r a r e s p i r a r e m , v e e m a t o n a

d ' á g u a r e n o v a r a p r o v i s ã o de a r

q u e g u a r d a m n a e x t r e m i d a d e

p o s t e r i o r do c o r p o . Os e s p i r á c u l o s

dos do i s ú l t i m o s p a r e s s ã o c o n s i -

d e r à v e l m e n t e m a i o r e s q u e os ou -

t r o s e f i c a m e m r e l a ç ã o c o m u m

e s p a ç o o u á t r i u m s u b e l i t r a l , si-

t u a d o n a q u e l a p a r t e do c o r p o , o n -

de se a c u m u l a o a r e x p i r a d o . Ao

a t i n g i r o i n s e t o a s u p e r f í c i e

d ' á g u a , p a r a e l a v o l t a a p a r t e

p o s t e r i o r do c o r p o , e x p e l e o ga s

c a r b ô n i c o e x p i r a d o e d e i x a p e n e -

t r a r n o s i s t e m a t r a q u e a l o ox igê -

n i o do a r l i v r e .

As p o s t u r a s , e m ovos i so la -

dos o u r e u n i d o s , s ão f e i t a s n a su -

p e r f í c i e de p l a n t a s a q u á t i c a s o u

de o u t r o s s u p o r t e s , o u n o i n t e r i o r

F i g . 63 - L a r v a d e D y t i s c i d a e( L a c e r d a f o t . ) .

dos t e c i d o s d a q u e l a s p l a n t a s ( p o s t u r a s e n d o f i t i c a s ) .

As l a r v a s , (f ig. 63) t a m b é m a q u á t i c a s , v i a de r e g r a se

deslocam executando movimentos serpentiformes. Quando

j o v e n s , a b s o r v e m p r i n c i p a l m e n t e o o x i g ê n i o do a r d i s s o l v i d o

COLEOPTERA 283

nagua. Quanto mais se desenvolvem mais necessitam de ar

livre; daí virem frequentemente a tona dagua para respirar,

penetrando o ar no sistema traqueal pelo sifão respiratório

caudal, mais ou menos alongado, no ápice do qual se abrem

os espiráculos em relação com os dois grossos troncos tra-

queais, que percorrem o corpo da larva.

As larvas de Dytiscidae são carnívoras e atacam as ví-

timas com as mandíbulas. Estas (fig. 64 cm) são percorridas

Fig . 64 - C a b e ç a da l a r v a do D i t i s c í d e o d a f i g u r a 63 ( L a c e r d a f o t . ) .

pelo chamado canal mandibular, em relação com a faringe,

através do qual passa o fluido intestinal, que contém uma neu-

rotoxina, de ação paralisante sôbre a vítima, e uma protease,

que atua sôbre os tecidos da mesma, digerindo-os e transfor-

mando-os em líquido que é aspirado através do mesmo canal.

Observa-se, pois, nestes insetos, a chamada digestão

extra-intestinal, que, em parte, também ocorre em Carabidae

e Cicindelidae (V. trabalho de PORTIER).

A v o r a c i d a d e d a s l a r v a s d e D y t i s c i d a e é e x t r a o r d i n á r i a ;

a s p e q u e n a s a l i m e n t a m - s e d e l a r v a s d e p e q u e n o s i n s e t o s o u

de outros animáculos aquáticos; as mais desenvolvidas podem

a t a c a r g i r i n o s e p e q u e n o s p e i x e s .

Q u a n d o a l a r v a c o m p l e t a o d e s e n v o l v i m e n t o , d e s l o c a - s e

a t é a b e i r a u m i d a d a c o l e ç ã o d e á g u a e m q u e v i v e u e a í , e n -

t e r r a n d o - s e , p r e p a r a u m a c é l u l a s u b t e r r â n e a d e n t r o d a q u a l se

m e t a m o r f o s e a e m p u p a .

I n f e l i z m e n t e n a d a se s a b e r e s p e i t o à b i o l o g i a d o s n o s s o s

D i t i s c i d e o s , v e r d a d e i r o c o n t r a s t e c o m o a c ê r v o e n o r m e d e c o n -

t r i b u i ç õ e s r e l a t i v a s a a l g u m a s e s p é c i e s e s t r a n g e i r a s , e s p e c i a l -

m e n t e o f a m o s o D y t i s c u s m a r g i n a l i s L . , s ô b r e o q u a l h á p u -

b l i c a d o s n u m e r o s o s t r a b a l h o s , i n c l u s i v e a g r a n d e m o n o g r a f i a d e KORSCHELT ( 1 9 2 3 ) .

F a m í l i a c o m m a i s d e 2.000 e s p é c i e s d e s c r i t a s , d a s q u a i s

c ê r c a d e 550 s ã o d a r e g i ã o N e o t r ó p i c a , d i s t r i b u í d a s p e l a s s u b -

famílias Noterinae, Laccophilinae, Hydroporinae, Colymbeti-

n a e e D y t i s c i n a e .

D e t o d o s os n o s s o s D y t i s c i n e o s u m d o s m a i s c o n h e c i d o s ,

p e l o s e u g r a n d e p o r t e , é M e g a d y t e s g i g a n t e u s ( L a p o r t e , 1834)

( = l h e r m i n i e r i L a p o r t e , 1834) ( f ig . 6 1 ) , d e c ô r v e r d e e s c u r a

o l i v a c e a n o d o r s o e n e g r a e m b a i x o , c o m f a i x a a m a r e l a a v e r -

m e l h a d a s ô b r e o c l i p e o e p a r t e s l a t e r a i s d o p r o n o t o e d o s e l i - t r o s .


BALFOUR-BROWNE, F . 1934 - The p roven t r i cu lus in the Dyt i sc idae (Bol.) as a t a -

xonomic c h a r a c t e r . Stylops , 3:241-244, ests 1-5.

1935 - I d e m - (2a. n o t a ) . 1947 - A revis ion of the genus Bidessonotus R é g i m b a r t (Co-

l eop te ra : D y t i s c i d a e ) . Trans . R. Ent . Soc., London, 98:425-448, 12 figs.

BERTRAND, H. 1928 - Les la rves et n y m p h e s des Dyt iscides , Hygrobi ides et

Ha l iph ides . Encycl. Ent. , 10:366 p., 33 ests., 207 figs.


BLUNCK, H. 1919 - Ver b ib l iogra f i a de secreção . 1922 - Zur Biologie de r T a u c h k ä f e r s Cybis ter l a t e r a l i m a r g i -

na l i s De G. nebs t B e m e r k u n g e n über C. j apon icus Sha rp , C., t r i p u n c t a t u s Oliv., und C. brevis Aubé.

Zool. Anz., 55:45-66; 93-124. 23 figs. e 4 ests .

BORDAS, L. 1906 - Ver b ib l iog ra f i a de a p a r e l h o diges t ivo .

BÖVING, A. G. 1912 - 1913 - S tud ies r e l a t i n g to the a n a t o m y , t he biolo-

g ical a d a p t a t i o n a n d the m e c h a n i s m of oviposi- t ion in the var ious gene ra of Dyt i sc idae .

I n t e rn . Rev. Ges. Hydrogr . , Biol. Suppl. , (5) 2: 1-28, 6 ests .

BUROESS, E. 1882 - The s t ruc tu re of the m o u t h in the l a rva of Dytiscus.

Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 21:223-228, 4 figs.

CHATANEY, J . 1910 - Sur le t a r se des Dyt isc ides - Essai de morpholog ie

comparée . Ann. Soc. Ent . Fr., 79:395-466, ests. 8-15.

DEEGENER 1910 - Ver bibliografia de aparelho digestivo.

GOIDANICH, A. 1943 - Sulla ittiofagia imaginale del Cybister lateralimar-

gina l i s De Geer (Coleoptera , D y t i s c i d a e ) . Boll. Is t . Ent. R. Univ. Bologna, 15: 1-12, figs. 1-7, 1 est. col.

1943 - Un nuovo nemico del la p i sc ico l tu ra assen te in r isaio. R is ico l tu ra (33) 21 (5): 65-72, 6 f igs.

GRIFFINI, A. 1896 - Observa t ions sur le vol de quelques Dyt isc ides et sur

les p h é n o m è n e s qui le p r é c è d e n t . Misc. Ent., 7 (11 e 12): 4 (1-2) . Repr . in. Arch. I ta l . Biol., 25:326-331.

GUIGNOT, F . 1945 - Génotypes des Dytiscoidea et des Gyrinoidea.

Rev. Fr. Ent., 13:112-118.

JOLY, P. 1945 - La fonetion ovarienne et son contrôle humoral chez

les Dyt i sc ides . Arch. Zool. Exp. Gén., 84:164 p., 6 ests .

COLEOPTERA 285


KORSCHELT, E. 1923 - 1924 - B e a r b e i t u n g e inhe imische r Tiere . Ers te Mo-

nog raph ie : Der Ge lb rand , Dyt iscus m a r g i n a l i s L. Leipzig: 1 (1923): 863 p., 471 figs; 2 (1924): 964 p., 405 f igs.

LENG, C. W. & A. J . MUTCHLER 1918 - Water beetles (Dytiscide, Hydrophilidae and Parni-

dae) of F lo r ida . Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 35:73-116.

LOWNE, B. T. 1871 - Ver b ib l iog ra f i a de p e r n a s .

PORTIER, P . 1911 - Ver b ib l iog ra f i a de f is iologia .

RÉGIMBART, M.

1877 - Récherches sur les o rganes copu la t eu r s e t les fonc- t ions gén i ta les dans le genre Dyt iscus .

Ann. Soc. Ent . Fr . (5) 7:263-274, est. 6, figs. 6-12.

1878 - Étude sur la c lass i f i ca t ion des Dyt i sc idae . Ibid. , (5) 8:447-466, est. 10.

1903 - Liste des Dyt i sc idae et G y r i n i d a e recuei l l i s p a r le Dr. Ph i l ippe Si lves t r i dans l 'Amer ique Mér id iona le de 1898 a 1900.

Bull. Soc. Ent. I tal . , 35:46-74.

1904 - Dyt isc ides et Gyr in ides recuei l l i s au Venezuela et à la G u y a n e p a r Mr. G e a y et f a i s a n t pa r t i e des Col- ]ect ions du Museum d 'His to i re Na tu re l l e .

Bull. Mus. d 'Hist . Nar.: 224-226.

1905 - Note sur les Dyt iscus à femel les d imorphes . Bull. Soe. Ent . Fr.: 254-255.

SAHLBERG, J . R.

1880 - Sur le d imorph i sme de la scu lp tu re chez les femel les des Dyt isc ides .

Ent . Tidskr. , 1:166.

WILSON, C. B.

1923 - 1924 - W a t e r be t t l es in r e l a t ion to p o n d - f i s h cul ture , wi th life h i s to ry of those found in f resh ponds a t F a i r p o n t , Iowa.

Bull. U. S. Bur. Fish., 39 (953).

ZIMMERMANN, A. 1920 - Dytiscidae, Haliplidae, Hygrobiidae, Amphizoidea in

J u n k . Col. Cat., 71:326 p.

COLEOPTERA 287

ZIMMERMANN, A. 1920 - Bemerkerswerke Neuerwerkbungen der Zoologischer

Museums in Hambourg; Haliplidae, Dytiscidae &Gyrinidae,

Ent. Blatt.; 16:224-234.

(Consultar outros trabalhos deste autor)

Familia GYRINIDAE ¹

(Gyrinites Latr. 1810; Gyrinides Leach. 1815; Gyrinidae Leach.,1817; Gyrinoidea Leng, 1920; Böving & Craighead, 1930; Jeannel,1941)

43. Caracteres - Os autores modernos, adotando a orien-tação de LENG em seu catálogo (1920: 26, 81; 1933: 4), isolamesta família em superfamília Gyrinoidea.

Pela f o r m a do corpo os Gy-

r inideos t êm a l g u m a seme lhança

com os Ditiscideos, po rém deles

se d i s t inguem i m e d i a t a m e n t e pe-

lo aspecto das pernas , as anter io-

res (figs. 65 e 68) consideràvel-

m e n t e mais a longadas , dir igidas

pa r a d ian te e, em repouso, aloja-

das em sulcos ob l iquamen te dis-

pos tos na face infer ior do t ó r ax ,

as médias e posteriores curtas,

f o r t e m e n t e a c h a t a d a s e conside- r àve lmen te a la rgadas (fig. 69),

pelos olhos, de cada lado, um

ac ima e ou t ro i m e d i a t a m e n t e

abaixo da m a r g e m la te ra l da ca-

beça e pelas an tenas , mu i to cur-

tas e escondidas em fossetas late-

rais (figs. 66 e 67).

Os últimos segmentos abdominais, principalmente nasespécies que h a b i t a m as águas correntes , p ro longam-se a lém dos eli tros em p o n t a mais ou menos sal iente .

Flg . 65 - - Enhydrus sulcatus ( W i e d m a n , 1821) ( G y r i n i d a e - E n h y d r i n a e - D i n e u t i n i ) ( L a c e r d a

fo t . ) .

(gyros), v o l t a , c í r c u l o , m o v i m e n t o c i r c u l a r . ¹ De

ELCY


O m e t a s t e r n u m não apresen ta s u t u r a t ransversa l preme- tacoxal .

Nos machos os tarsos anteriores são mais d i la tados que nas fêmeas e algo escavados em ventosa em baixo (fig. 68).

As espécies pequenas (algumas com poucos mil ímetros de compr imen to ) , ou de por te médio, são de côr negra, azul ou verde metá l i ca escura .

Fig. 66 - Cabeça de Girinideo, vistade lado; Ant., antena; em cima oôlho superior, em baixo o inferior,

que fica submerso (Lacerda del.).

Hábitos e espécies mais interessantes - Os Girinideos encon t ram-se em águas pouco ag i tadas ou correntes. Em rios

ou r iachos com corredeiras, quase sempre se a c u m u l a m nos r emansos sombreados e aí, na superfície, z iguezagueam ràpi- d a m e n t e . Se pe r tu rbados nesse mov imen to habi tua l , mergu- l h a m imed ia t amen te e se escondem no fundo, sob pedras ou p l an t a s submersas .

Quando apanhados , como os Dytiscideos, expelem líquido leitoso de cheiro desagradável , secre tado por g lândulas proto- ráxicas .

Na fase adu l t a são predadores e resp i ram o ar livre, em pa r t e pelas an tenas , que se modi f icam em órgãos respirató- rios.

Podem voar a noite a t ra ídos pela luz.

Poem os ovos sôbre as p lan tas aquá t i cas .

As larvas t êm o corpo e as pernas t inas, a cabeça u m tan- to a longada, 4 u rogomphi e cada u rômero provido de u m par de t r aqueo-b ranqu ias fi l iformes e p lumosas (o ú l t imo urô- mero tem dois pares de tais apêndices) . São p redadoras e possuem mand íbu l a s falciformes t a m b é m providas de canal

mand ibu la r , como em Dytiscidae e Hal ipl idae. Quando com-

Fig . 67 - A n t e n a de G y r i n i d a e ( L a c e r d a f o t . ) .

F ig . 68 - P e r n a s a n t e r i o r e s d a f ê m e a (à e s q u e r d a e e m c i m a ) e do m a c h o , de G y r i n i d a e ( L a c e r d a fo t . )

COLEOPTERA 289


p le tamen te desenvolvidas, via de regra, p r epa ram u m a célula no solo à beira d'água e aí se metamorfoseam em pupa.

Informações mais de ta lhadas relat ivas à biologia dêstes besouros podem ser lidas no trabalho de BALDUF (1935 -The bionomics of en tomophagous Coleoptera.)

Fig . 69 - P e r n a m é d i a (à, e s q u e r d a ) e p o s t e r i o r do m e s m o G i r i n i d e o da f ig . 68 ( L a c e r d a f o t . ) .

Há cêrca de 500 espécies descritas, das quais 120 hab i t am a região Neotrópica, dis t r ibuídas pelas subfamíl ias Gyrininae. Orectochilinae e Enhydrinae. A esta subfamília pertence aespécie maior e mais econtradiça em nossa ter ra - Enhydrus sulcatus (Wiedmann, 1821) (fig. 65).

Out ra espécie t ambém re la t ivamente comum é Gyretes dorsalis Brullé 1837, de corpo fo r temente convexo e élitros t runcados e espinhosos no ápice.


ABBOT, D. F.

1941 - Why does Gyr inus circle? (Col. G y r i n i d a e ) .

Ent. New, 52: 287-290.

AHLWARTH. K.

1910 - Gyrinidae, in Junk, Col. Catal., 21:42 p.

AUBÉ, C.

1938 - Spécies général des Coléoptères de la collection deM. le Comte De jean (in De jean tome 6) (Hydro- can tha re s et Gyr in i t e s ) .

BALFOUR-BROWNE, J.

1945 - The genera of the Gyrinidae and their genotypes.Ann. Mag. Nat. Hist., (11) 21:103-111.

1946 - Two new species of Gyretes (Col. Gyrinidae) fromBrazil .

Entomol. , 77:172-173, figs.

BOTT. H

1928 - Bei t räge zur K e n n t n i s von Gyr inus n a t a t o r subs t r ia - tus Steph. I . Lebensweise und Entwick lung . I I . Der S e h a p p a r a t e .

Zeits. Morph. Oekol I. Tiere, 10:207-306, 2 ests., 96 figs.

BROWN, C. R. & M. H. HATCH

1929 - Or i en t a t i on and f r igh t rea t ions of whi r l ing beetles.

J . Comp. Psych., 9:159-189.

BUTCHER, F. C.

1930 - Notes on the the cocooning hab i t Gyr inus .

J . Kans. Ent. Soc., 3:64-66.

HATCH, M. H.

1925 - An outline of the ecology of Gyrinidae.

Bull. Brookl. Ent. Soc., 20:101-I14.

COLEOPTERA 291

HATCH, M. H.

1925 - Phylogeny and phylogenet ic t endenc ies of Gyrinidae .

Pap. Mich. Acad. Sci. Art. & Letters , 5 (1925): 429-467.

1926 - Notes on the morphology of the eyes of Coleoptera . J . N. Y. Ent, Soc., 34:343-348, est. 26.

1927 - Morphology of Gyr in idae .

Pap. Mich. Acad. Sci. Arts & Letters , 7 (1926):

311-350, ests. 20-24.

LESNE, P.

1 9 0 2 - Cont r ibu t ion à l 'é tude des premiers é ta t s des Gy-

r in ides .

Bull. Soc. Ent. Fr. : 85-88, 1 f ig.

OCHS, G.

1935 - Die bras i l ian ische Ar tengruppe der G a t t u n g Gyr i - nus, U n t e r g a t t u n g Neogyrinus H a t c h (Col. Gyr i -

n i d a e ) .

Rev. Ent., 5:124-132.

1948 - Cheeklis t of neo t rop ica l Gyr in idae .

Ibid., 19:365-367.

1951 - Zur Kenntnis der ostbrasilianischen Gyretes Arten um Gyre t tes g labra tus R é g i m b a r t (Ins. Col.) Senckenb., 32:67-78, 2 ests.

RÉGIMBART, M.

1882-1886 - Essai monographique de la famille des Gyri-nidae .

Ann. Soc. Ent . Fr., 1 ª pa r t e : 6 (2) : 379-466, ests. 10-12; 2ª par t . (6) 3:121-190, est 6.

1902 - Fam. Gyr in idae .

Gen. Ins., 1:12 p., 1 est .

SMITH, H. B.

1926 - Notes on the behaviour of Dineutes americanus.

Psyche, 33:156-161, 1 fig.


COLEOPTERA 293

Familia P A U S S I D A E 1

(Paussidi Latreille, 1807; Paussidae Leach, 1815; Paussidae West- wood, 1833; Paussoidea Tillyard, 1926; Böving Craighead, 1930).

44. Caracteres, etc. - Outro pequeno grupo de Adefagos

elevado a categoria de superfamí-

lia Pausso idea - por TILLYARD

(1926 Ins. of Aust ra l ia and New

Zealand) . JEANNEL e PAULIAN

(1944-1949) inc luem a famí l ia na

1 ª seção de Caraboidea .

São pequenos besouros fàcil-

m e n t e reconhecíveis pelo aspecto

s ingular das a n t e n a s (fig. 70).

Neles o pyg id ium e, às vêzes, o

p ropyg id ium f icam expostos . Os

tarsos são pen tameros , porém, em

a lgumas espécies o 12 ou o 4 º

a r t ícu lo é pouco visível.

Adultos e larvas t êm hábi tos

mirmecóf i los .

Há per to de 400 espécies des-

cri tas, das quais pouco mais de

u m a dezena da região neotrópica .

Bibl iograf ia .

DESNEUX, J. 1905 - Paussidae.

Gen. Ins., 35:34 p., 2 ests. col GESTRO, R.

1910 - Cupedidae, Paussidae.Junk, Col. Catal., 5:31 p.

KOLBE, H. 1920 - Die Paussiden Südamerikas.

Ent. Mitt., 9:131-141; 145-156.

Fig. 70 - Ar throp t e rops i s prae- m o n e n s Kolbe , 1820 ( P a u s s i - d a e ) . E x e m p l a r d e t e r m i n a d o e g e n t i l m e n t e e m p r e s t a d o po r

B o r g m e i e r ( L a c e r d a f o t . ) . ( M u i t o a u m e n t a d o )

(Pausos) , n o m e da m i t o l o g i a g r e g a . 1 De

ELCY


MOU. Y. C. 1938 - Morphologische und histologische Studien über Paus-

sidendrüsen. Zool. Jahrb., Anat. 64:287-346, 40 figs.

REICHENSPERGER, A. 1938 - Südamerikanische Paussiden (Co1.) und einige Vor-

bemerkungen. Rev. Ent., 8:68-79, 18 figs., 1 est.

1949 - Beitrag zur Kenntnis der amerikanischen Paussiden.Rev. Ent., 20:89-92, 4 figs.

WESTWOOD, J. O. 1841 - Synopsis of the Coleopterous family Paussidae with

a new genus and some new species. Proc. Linn. Soc. London, 1: 110-113; 115.

1842 - Idem, ibid.: 133-134.

Fam í l ia R H Y S O D I D A E 1

(Rhysodides Erichson, 1845; Rhysodidae Schaum, 1859;Rhysso- dides Jacquelin, 1859;Rhyssodidae Thomson, 1859; Le Conte & Horn, 1883: Rhysodoidea Leng, 1920; Jeannel, 1941).

45. Caracteres, etc. - Besouros pequenos ou de tamanhomédio, de corpo alongado (fig. 71), com a cabeça, o pronotoe, às vêzes, os élitros longitudinal e profundamente sulcados;

a n t e n a s m o n i I i f o r m e s ; m e t a s t e r n o e x t r a o r d i n à r i a m e n t e desenvo lv ido ; as a sas , q u a n d o d e s e n v o l v i d a s , e m gera l , n ã o a p r e - s e n t a m o b l o n g u m .

Pe lo a s p e c t o dos u r o s t e r n i t o s (fig. 72) n ã o se t e m a im- p r e s ã o de se t r a t a r de b e s o u r o s d a s u b o r d e m A d e p h a g a . To- d a v i a a f a m í l i a foi t r a n s f e r i d a p o r B ö v i n g de P o l y p h a g a p o r c a u s a dos c a r a c t e r e s d a l a r v a de Clin id ium, n ã o o b s t a n t e e s t a a p r e s e n t a r u m a g a r r a a p e n a s e m c a d a t a r s o , c a r á t e r p e c u l i a r

aos b e s o u r o s d a s u b o r d e m P o l y p h a g a .

H á p o u c o m a i s de 100 espéc ies d e s c r i t a s . A espéc ie b ra s i - l e i ra m a i s c o n h e c i d a é Cl in id ium c o s t a t u m ( C h e v r o l a t , 1829)

(fig. 71 ) .

(rhyssodes) , r u g o s o . 1 D e

ELCY

Fig . 71 - C l i n i d i u m cos- t a t u m ( C h e v r o l a t , 1829)

( R h y s o d i d a e ) ( L a c e r d a f o t . ) .

F ig . 72 - P r e p a r a ç ã o do a b d o m e n de C l i n i d i u m ; face v e n t r a I do a b d ô - m e n e, a d i a n t e e à d i r e i t a , p a r t e do

m e t a s t e r n o (Lace rda f o t . ) .

COLEOPTERA 295


ARROW, G. J. 1942 - The beetle family Rhysodidae with some new species

a n d a key to those presently know. Proc. R. Ent. Soc. London (B): 171-183.

GESTRO, R. 1910 - Rhysodidae, in Junk, Col. Catal., 1:11 p.

GROUVELLE, A. 1903 - Synopsis des Rhysodides et description d'espèces nou-

velles. Rev. Ent., 22:85-148.

VIANA, M. J . 1951 - Una familia de Coleópteros nueva para la Republica

Argentina: Rhysodidae. Rev. Soc. Ent. Arg., 15:141-148, 4 figs.

S u b o r d e m A R C H O S T E M A T A

(Archostemata Kolbe, 1901; Leng, 1920; Böving & Craighead, pa r t im) .

Família C U P E D I D A E 1

(Cupésides Lacordaire, 1857; Cupesidae Gemminger & Harold, 1825; Cupedidae Alluaud, 1900; Cupediformia Lameere, 1903; Cupidae Brues & Melander, 1932; Cupesoidea Leng, 1920; Böving & Craighead, ]930; Cupediformes Lameere, 1938).

46. Caracteres, etc. - Família muito interessante porque aela p e r t e n c e m C o l e o p t e r o s dos m a i s p r i m i t i v o s , c o m c a r a c t e - res que os a p r o x i m a m dos A d e f a g o s , p r i n c i p a l m e n t e p e l a p re - s e n ç a do o b l o n g u m n a s a s a s e pe lo a s p e c t o d a s l a r v a s , c u j a s p e r n a s a p r e s e n t a m t a m b é m 6 s e g m e n t o s , d i s t i n t o a r t í c u l o t a r s a l e u m a o u d u a s g a r r a s ; n a m a n d í b u l a , p o r é m , h á fo r t e p a r t e m o l a r e as e s t r u t u r a s h i p o f a r i n g ê a e p a r a g n a t a l a p r e - s e n t a m - s e f u n d i d a s c o m o p r é m e n t o n ' u m a p e ç a r o b u s t a . Da í KOLBE, (1901) e os a u t o r e s m o d e r n o s s e p a r a r e m a fa- mília em subordem à parte - Archostemata - na

1 De cupes, cupedis, que gosta de coisas delicadas ao paladar.


ELCY

COLEOPTERA 297

qual PEYERIMHOFF (1933) também inclue a família Micromal-thidae. O abdome, porém, é do tipo criptogástrico de JEANNELe PAULIAN (2.º esternito totalmente involuido e desaparecidona articulação coxal). Daí êstes autores, de acôrdo com a opi-nião de LENG (1920), incluirem-na em Lymexyloidea.

Fig. 73 - T e t r a p h a l e r u s b r u c h i Heller , 1913 (De B r u c h , 1935), c ê r c a d e 5 X ( C u p e d i d a e ) ( L a c e r d a f o t . ) .

Constituem a família Cupedidae cêrca de 20 espécies, das quais duas, ou talvez três, habi tam o Brasil, dos gêneros Paracupes Kolbe e Tetraphalerus Waterhouse (fig. 73). A mais conhecida é P. brasilianna Kolbe, 1898, de biologia des-conhecida. No Rio de Janeiro encontra-se Tetraphalerus wagneri Waterhouse, 1901. Êste e T. bruchi acham-se figurados no trabalho de BRUCH (1925).

Bibliografia.

BRUCH, C. 1925 - Coléopteros nuevos y poco conocidos.

Physis, 8:199-211, 11 figs.

BARBER, G. W. & W. O. ELLIS 1920 - The beetles of the family Cupedidae of North Ame-

rica. J. N. Y. Ent. Soc., 28:197-208, est. 10.

PEYERIMHOFF, P. DE

1902 - Note sur la position systematique des Cupedidae.Bull. Soc. Ent. Fr.,: 206-208.

SNYDER, T.

1913 - Rearing of Cupes.Proc. Ent. Soc. Wash., 15:30, est. 1.

S u b o r d e m P O L Y P H A G A

(Polyphaga Emery, 1885; Ganglbauer, 1903; Handlirsch, 1906; Bö- ving & Craighead, 1930; Leng & Mutchler, 1933 et auct.; Heterophaga Kolbe, 1908; Haplogastra Kolbe, 1908; Forbes, 1926 + Symphyogastra Kolbe, 1908, Heterogastra Jeannel & Paulian, 1944).

Familia H Y D R O P H I L I D A E 1

(Hydrophilides + Sphaeridides Leac h, 1815; Palpicornes Latreille,1817; Palpicornia Burmeister, 1829; Hydrophilidae Samouelle, 1819; Fairmaire & Leboulbene, 1854; Leconte, 1862; Palpicornia ou Hydro- philoidea Leng, 1920).

47. Caracteres - As espécies desta família constituemuma série de besouros, quase todos aquáticos ou semi-aquáti-cos, bem caracterizados por LATREILLE, que os designou-Palpi-

cornes, por possuírem geralmente palpos maxilares alongados,via de regra mais longos que as antenas (v. fig. 74). As vêzes,como em Hydrous (Dibolocelus) palpalis (Brullé, 1838) o pe-núltimo segmento apresenta-se considerààvelmente dilatado.

Em várias espécies os palpos maxilares, bem que mais de-senvolvidos que os labiais, são mais curtos que as antenasNeste caso, porém, os seguintes caracteres permitem reconhe-cer-se o inseto como um Hidrofilideo: antenas relativamentecurtas, no máximo com 9 segmentos, com os 3 ou 5 últimosformando clava pubescente, simétrica ou assimétrica; pro-


1 D e ( h y d o r ) , á g u a e ( p h i l o s ) , a m i g o

ELCY

tórax, ora tão largo quan to os elitros na base, ora mais estreito, porém sempre d i s t in tamente marg inado la tera lmente; cavidades coxais anteriores gera lmente abertas atrás, presen- ça de carena ventral no meso e metas terno, extraordinària-

Fig. 74 - Hydroph i lus ater Olivier, 1792 (Hydroph i l idae )

(Lacerda fo t . ) .

Fig. 75 - La rv a de Hydro- ph i l idae (Lace rda fo t . ) .

mente desenvolvida na maioria dos Hidrofilideos ou, pelo menos, vestigial; pernas médias e posteriores, na maioria das es- pécies, adaptadas a natação; todavia, há espécies semi aquáti- cas e terrestres que possuem tais pernas do t ipo-normal (am- bulatór ias) .

COLEOPTERA 299


O corpo de u m Hidrofi l ideo é g e r a l m e n t e convexo, liso, b r i lhan te e de côr neg ra ou p a r d a c e n t a , não r a ro com tonal i-

dade esverdeada ou azul metá l ica .

Fig . 76 - C a b e ç a d a l a r v a d o H i d r o f i l i d e o d a f i g u r a 75 ( L a c e r d a f o t . ) .

Há espécies que o a p r e s e n t a m f o r t e m e n t e convexo, como

em Hydrous (Dibolocerus) gibbosus Régimbar t , 1892 ou

mesmo subemisférico, como em Pelosoma meridionale Bruch ,

1915, (fig. 77, da d i re i ta e 78).

Há t a m b é m espécies de corpo f o r t e m e n t e p o n t u a d o e éli-

t ros d i s t i n t a m e n t e que renados ou costulados, como Spercheus fimbricollis, Bruch, 1915 e Ooosternum sculptum Bruch, 1915

(fig. 77, r e spec t ivamente , do meio e da d i re i ta ) .

COLEOPTERA 301

Q u a n t o às d imensões , as m e n o r e s espécies p o d e m te r a té meio m i l í m e t r o de c o m p r i m e n t o e as m a i o r e s c ê r c a de c inco c e n t í m e t r o s .

Fig. 77 - Da e s q u e r d a p a r a a d i r e i t a ( a u m e n t a d o s ) : Pelosoma meridionale ( t a - m a n h o 2,5 m m ) , Spercheus f imbriicoll is (3,5-3,7 m m ) e Oosternum scu lp tum

(1,7 m m ) ( H y d r o p h i l i d a e ) ( t o d o s de sc r i t o s e f i g u r a d o s p o r B r u c h , 1915).

H á b i t o s - Os Hidrof i l ideos h a b i t a m g e r a l m e n t e a á g u a

dos r iachos , l agos e p â n t a n o s . U n s são ca rn ívo ros , o u t r o s f i tó-

l agos . N a d a m r e l a t i v a m e n t e m a l . Des locam-se dos p o n t o s e m

que r e p o u s a m a té a super f íc ie , e x e c u t a n d o m o v i m e n t o s que

nos dão a i m p r e s s ã o de u m a espécie de c o r r i d a no me io lí-

quido, pois as p e r n a s do m e s m o p a r se a l t e r n a m n a m o v i m e n -

tação . Ao a t i n g i r e m a super f íc ie , p a r a r e sp i ra r , a p r e e n d e m

u m a c e r t a q u a n t i d a d e de a r e i m e d i a t a m e n t e m e r g u l h a m .

LAMEERE r e s u m e nos s e g u i n t e s t r e c h o s o m o d o de respi-

r a ç ã o nos Hidrof i l ideos :

"L'Hydrophil ide aquat ique respire tou t a u t r e m e n t que le Dytiscide; I l se rapproche de la surface et se place obl iquement , mais en f a i s an t aff leurer la tè te . Il happe alors en quelque sorte l 'a i r au moyen des deux a n t e n n e s ou d 'une seule, et le fluide, grace à u n r evê temen t de poils hydrofuges, passe de la massue de l ' a n t e n n e sous la tête et sous le p ro thorax pour pé- né t r e r par les s t igmates mésothoraciques, qui sont très devel-

loppés, dans le système t r achéen qui est pourvu de vastes sacs aér iens . L'air est expulsé par les s t igmates méta thorac iques et abdominaux et v ien t former sous les élytres une couche allé- gen t le corps; cet a i r deborde ensui te les élytres sur les côtes et passe en dessous de l ' insecte, où, grace à les poils hydrofuges, il forme u n r evê temen t a rgenté plus moins é tendu; il re tour - ne à l 'a tmosphère, quand l ' an ima l revient à la surface, en che-

m i n a n t de nouveau, mais en sens inverse, le long du prosternum, des tempes de l ' an tenne" .

Vár ias são as espécies de h á b i t o s s e m i - a q u á t i c o s e n ã o

p o u c a s as que v ivem e m m a t é r i a o r g â n i c a de n a t u r e z a vege-

t a l ou a n i m a l , ou m e s m o e m e s c r e m e n t o s . Ta i s Hid ro f i l ideos p e r t e n c e m g e r a l m e n t e a s u b f a m í l i a S p h a e r i d i i n a e .

Mais de u m a vez receb i e x e m p l a r e s de Pelosoma meridio-

nale B r u c h , 1915 ( t r i b u Ce rcy ion in i ) (fig. 77, d a d i r e i t a ) en-

c o n t r a d o s e m b a n a n a s e m d e c o m p o s i ç ã o nos c a c h o s .

As espécies a q u á t i c a s ou s e m i - a q u á t i c a s p o e m os ovos n a

ág ua , i so lados ou a g l o m e r a d a m e n t e . Os g r a n d e s Hidro f i l ideos de o u t r o s pa íses , f a z e m - n o d i s p o n d o os ovos d e n t r o de u m a

c á p s u l a de seda s e c r e t a d a pe las g l â n d u l a s a n e x a s ao a p a r e l h o

g e n i t a l da f ê mea ; v e r d a d e i r a s oo tecas , f i c a m f l u t u a n d o ou pre-

sas a p á g i n a i n f e r i o r das fô lhas de p l a n t a s a q u á t i c a s .

E m espécies do g ê n e r o Helochares e Spercheus d a E u r o p a

ou dos E s t a d o s Unidos , os ovos f i c a m presos à face v e n t r a l do a b d o m e .

As l a r va s (figs. 75 e 76), via de r eg r a , t e m h á b i t o s ali-

m e n t a r e s idên t i cos aos dos inse tos adu l to s , is to é, ou são car-

n ívoras , ou f i to fagas , ou s a p r o f a g a s .

Na f i g u r a 75 vê-se a l a r v a de u m Hid ro f i l i deo que colhe-

mos sôbre p l a n t a s a q u á t i c a s de u m p e q u e n o lago, t a lvez de

u m Tropis ternus ( H y d r o p h i l i n a e ) , que aí se e n c o n t r a v a e m m a i o r a b u n d â n c i a .

Q u a n d o c o m p l e t a m e n t e desenvo lv idas , as l a rvas p r e p a -

r a m n o solo e fo ra d ' á g u a u m a cé lu la ond e se r e a l i z a m as me- t a m o r f o s e s .


COLEOPTERA 303

A famíl ia compreende cêrca de 1.500 espécies, sendo pouco mais de 360 da região neotrópica , d is t r ibuidas nas subfa- mílias: Spercheinae, Helopherinae, Epimetepinae, Hydrephi-linae e Sphaeridiinae.

Flg . 78 - P r e p a r a ç ã o d e p a r t e d o t o r a x e d o a b d o m e ; v i s t a v e n t r a l de u m m a c h o de Pelosoma meridionale B r u c h ( H y d r o p h i l i d a e ) ; g e n i t a l i a p a r c i a l m e n t e e m p r o -

l a p s o ( L a c e r d a f o t . ) .

As espécies mais conspícuas pertencem ao gênero Hydro-philus e a mais frequentemente encontrada é Hydrophilus(Dibolocelus) ater (Olivier, 1892) (fig. 74). Também são en-cont radiças a lgumas espécies de Tropisternus e de Berosus, principalmente T. collaris (Fabricius, 1875) e B. truncati-pennis Laporte , 1840, ambas da subfamí l ia Hydrophi l inae esta da t r ibu Berosini e aquela da t r ibu Hydrophil ini .

Família L I M N E B I I D A E

(Hydraenaires Mulsant, 1844; Limnebiaires Mulsant, 1844; Lim- nebiidae Thomson, 1860; Hydraeninae Ganglbauer, 1904).

48. Caracteres, etc. - Família constituida pelos pequeni-nos besouros aquát icos das subfamíl ias Hydraen inae e Limne- biinae, da an t i ga famíl ia Hydrophil idae.

Se a lguns autores modernos, embora reconhecendo as af in idades estrei tas destes insetos com os Hidrofilideos, incluem-nos em famíl ia a parte, Limnebiidae, da superfamíl ia Staphyl inoidea, outros há, como PEYERIMHOFF, que não acei- t a m tal classificação.

Providos de palpos tam- bém longos (as vêzes extrema- men te longos (Hydraena), os Limnebiideos se d i s t inguem dos verdadeiros Hidrofilideos, pr inc ipalmente , pelos seguintes caracteres : su tu r a clipeo- - f ronta l presente; cavidades coxais anter iores fechadas atrás; tarsos pseudo- te t rameros ou pseudo-tr imeros, porque o 12 e o 2. ° ou o 1º , o 2. ° e o 32

Fig. 79 - O c h t h e b i u s f r a n c k i B r u c h , 1915 ( t a m a n h o 2 m m . ) (De B r u c h , 1915) ( L i m n e b i i d a e ) ( L a c e r d a f o t . ) .

são mais ou menos conatos; 6 ou 7 uros tern i tos livres.

Ora ap resen tam o pro torax estrei tado a t rás (Hydraeni- nae) , ora fo rmando l inha con t ínua com os elitros (Limnebii-nae) , em ambos os casos, porém, l a t e ra lmen te marg inado .

Larvas e adul tos aquát icos e f i tofagos.

Compreende cêrca de 200 espécies. Na região neotrópica há pouco mais de 20 espécies descr i tas . As do Brasil são do gênero Hydraena K u g e l a n n e provàvelmente do gênero Och- thebius Leach.


COLEOPTERA 305

N a f i g u r a 79 vê-se O c h t h e b i u s f r a n c k i B r u c h , 1915, b e l a

e spéc ie A r g e n t i n a , de 2 m m de c o m p r i m e n t o , c o m a c a b e ç a e

o p r o n o t o m de cô r v e r d e m e t á l i c a b r i l h a n t e , os e l i t r o s f l a v o -

- p a r d a c e n t o s e as a n t e n a s e p e r n a s f l a v e s c e n t e s .


BORDAS, L.

1904 - Ver bibliografia do aparelho digestivo.

BöVING, A. G. & K. L. HENRIKSEN

1938 - The developmental stages of the Danish Hydrophi-l idae (Ins. Coleoptera) .

Vidensk. Medd. Dansk. Naturh. Foren., 102:162 p., 55 figs.

BRUCH, C.

1915 - Nuevas espcies de Coleópteros hidrofílidos.Rev. Mus. La Plata , 19:447-470, 21 figs.

DEEGENER, P.

1902 - Ver bibliografia de aparelho digestivo.

KNISCH, A.

1923 - Die exotischen Hydrophiliden des Deutsehen Ento-mologisehen Museums. Arch. Naturg., 85A (8):55-88.

1924 - Hydrophilidae, in Junk Col. Catal., 79:306 p.

LEACH, H. B.

1943 - Tropisternus paredesi nuevo Colóptero acuatico pal-picornio de Nayari t , Mexico (Coleoptera, Hydrophi- l idae) .

Rev. Soc. Mex. Hist. Nat., 4: 17-20, 6 figs.

D'ORCHYMONT, A.

1916 - Notes pour la classification et la phylogénie des Pal-picornia .

Ann. Soc. Ent. Fr., 85 (Bull .) : 91-106; 235-240.

1919 - Idem. Ibid., 88: 105-163.

1919 - Notes complémentaires sur la classification et la phy-logenie des Pa lp icorn ia .

Rev. Zool. Afric., 6:163-168.

1921 - Palpicornia de l'Amerique du Sud.Ann. Soc. Ent . Belg., 61:244-255.


D'ORCHYMONT, A. 1933 - Quelques mots au sujet de la distribution géographi-

que des Palpicornia (Col. Polyphaga) . V. Congr. Int . Ent., 1923:377-385.

1937 - Sphaeridini broméliadicoles nouveaux (Coleoptera,Hydrophilidae, Sphaer idinae) .

Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 20:127-140, 2 figs. 1940 - Contribution à l'étude des Palpicornia - XIV.

Bull. Ann. Soc. Ent. Belg., 80:157-197, 12 figs. 1942 - Contribution à l'étude de la tribu Hydrobiini Bedel,

spécialement de sa sous-tribu Hydrobiae (Palpi- cornia - Hydrophil idae).

Mém. Mus Hist. Nat. Belg., (2) 24:68 p., 4 figs. 1943 - Faune du Nord-Est Brésilien (récoltes du Dr. D. Schu-

bar t ) , Palpicornia. Ibid., (2) 28:85 p., 12 figs.

RICHMOND, E. A. 1920 - Studies on the biology of the aquatic Hydrophilidae.

Bol. Amer. Mus. Nat. Hist., 42 (1) :1-94, ests. 1-16. 1931 - Ver bibliografia de anatomia externa.

TRIMBLE 1935 - Ver bibliografia de anatomia externa.

Familia S I L P H I D A E 1

(Silphidae Schiödte, 1849; Ganglbauer, 1899).

49. Caracteres - Besouros de tamanho variável (cêrca de1 a 30 mm. de comprimento) e de cores escuras, negra, picea,c o m p a r t e s a v e r m e l h a d a s , a l a r a n j a d a s ou a m a r e l a d a s n o s eli- t r o s e c o m o p r o n o t u m t o t a l ou p a r c i a l m e n t e c o r a d o de a m a - re lo ou a v e r m e l h a d o ; a n t e n a s de 10 ou 11 s e g m e n t o s , ge r a l - m e n t e t e r m i n a n d o e m c l a v a t r i s e g m e n t a d a . E m a l g u n s gê- n e r o s de o u t r a s r eg iões v ê e m - s e 2 ocelos f r o n t a i s . P e r n a s no r - mais, as vêzes as posteriores com os fêmures consideràvelmen-t e d i l a t a d o s e d e n t e a d o s e as t í b i a s i n c u r v a d a s (Necrodes suri-

n a m e n s i s F a b r . , 1875) . Q u a d r i s a n t e r i o r e s côn icos e c o n t í -guos, respectivas cavidades coxais abertas; tarsos pentameros;e l i t ros as vêzes (S i lpha) c o s t u l a d o s , n ã o r a r o d e i x a n d o expos -

( s i l phe ) , b a r a t a . 1 De

ELCY

COLEOPTERA 307

tos a lguns dos úl t imos urotergi tos; gera lmente cinco uroster- gitos visíveis, as vêzes, porém, qua t ro ou mais de cinco.

Larvas fo r temente esclerosadas, de contorno oval, achatadas, porém de dorso mais ou menos convexo, tergi tos late- ra lmente espandidos.

Hábitos e espécies mais interessantes - Re la t ivamente aos hábi tos destes insetos os livros repe tem a in formação de que as várias espécies vivem pr inc ipa lmente da carne putre- fac ta de cadáveres, po r t an to necrofagas, escavando o solo sob as carcassas e en te r rando- -as mais ou menos completa- men te . Há, porém, espécies que se a l i m e n t a m de fungos, por t an to micófagas ou de ma- téria orgânica vegetal em de- composição (saprofagas) . Ci- tam-se t ambém espécies que vivem em formigueiros e em cavernas.

Entretanto BALDUF (1935),em seu livro (The bionomics of en tomophagus Coleo- p tera) , t r a t a n d o dos Silfideos, declara ser até certo ponto duvidosa a impressão corren- te de que estes insetos são pr inc ipa lmente saprozoides, e isto porque, à luz das inves- tigações de vários autores, se há rea lmente espécies com tais hábi tos ou necrofágas.

Fig . 80 - S i l p h a e m a r g i n a t a P o r t e v i n . 1920 ( S i l p h i d a e ) . ( D a r i o M e n d e s de t . ;

L a c e r d a f o t . ) .

outras são predadores (harpac tofagas ou mesmo fi tofagas. Nada se conhece respeito aos hábi tos das espécies que vi-

vem em nossa t e r ra . A famíl ia tem cêrca de 200 espécies dis t r ibuídas pela terra ,

porém mais abundan t e s na região Holoart ica .

N a r e g i ã o N e o t r ó p i c a h á c ê r c a de 50 e spéc i e s , s e n d o a s do

Brasil quase tôdas do gênero Silpha L., (subfam. Silphinae),

como S. cayennensis Sturm, 1826, S. discicollis Brullé, 1840 e

S. e r y t h r i n a B l a n c h a r d , 1840.

Na figura 80 acha-se representada Silpha (Oxelytrus)

emargiuata Portevin, 1920, encontrada em Teresópolis (E.

d o Rio.

T a m b é m h á e m n o s s o t e r r i t ó r i o a l g u m a s e s p é c i e s d a t r i b u

N i c r o p h o r i n i , do g ê n e r o N i e r o p h o r u s F a b r i c i u s ( = N e c r o p h o -

ru s F a b r . ) .


BERG, C. 1901 - Sílfidos a rgen t inos (Coleoptera) .

Comm. Mus. Nac. Buenos Aires, 1 (9): 325 -330.

GOE, M. T. 1919 - Life h is tory a n d habi t s of Si lpha inaequal is Fab .

Ent . News. 30:253-255.

HATCH, M. H. 1927 - Studies of the S i lph ina .

J . N. Y. Ent. Soc., 35:331-370, 1 est.

HEYMONS, R. & H. VON LENGERKEN 1926 - 1934 - S tudien über Lebensersche inung der Si lphini

(Coleoptera) - Vários t raba lhos sôbre a biologia dos Silfinios europeus, todos publicados em:

Zeits. Morph. Oekol. Tiere vols. 6, 9, 10, 14, 17, 18, 20, 24, 25 e 28.

HORN, G. H. 1880 - Classification of Silphidae.

Trans . Amer. Ent . Soc. London, 8:219-321.

JEANNEL, R. & M. H. HATCH 1914 - 1928 - Silphidae. Col. Catal., vol. 7 (partes 60 e

95):246 p.

PORTEVIN, G. 1926 - Les grands nécrophages du g l o b e

Lechevalier: Encycl. Ent . (A) 6:270 p., 201 figs.

PUKOWSKI, E. 1933 - Oekologische U n t e r s c h u n g e n an Necrophorus.



COLEOPTERA 309

Família C A T O P I D A E 1

B ib l iograf ia .

BRUCH, C. 1918 - N u e v o s huéspedes de formigas procedentes de Coc-

doba. Physis, 4 (17) :186-195, figs.

HATCH, M. H. 1933 - Studies on the Leptodiridae (Catopidae) with des-

criptions of new species. J. N. Y., Ent. Soc., 41:187-238, 1 est.

JEANNEL, R. 1922 - Silphidae Catopinae (Coléoptères, 2. ª série) avec une

étude phylogénique et paléogeographique de la sous- -famile.

Arch. Zool. Exper., 61:1-98.

Fig. 81 - E u c a t o p s f o r m i - c e t o r u m ( B r u c h , 1918) ( C a - topidae) (De Bruch, 1918).

(Leptoderidae Schaum, 1859; Catopina Thomson, 1862; CatopidaeHatsch, 1927; Leptodiridae Hatsch. 1933).

50. Caracteres, etc. - Família próxima de Silphidae, com-preendendo, como as três famílias seguintes (Leiodidae, Clam-bidae e Colonidae), espécies anteriormente inclusas na famíliaS i l p h i d a e . T a i s espécies , p o r é m dis- t i n g u e m - s e dos Si l f ideos v e r d a d e i r o s , p r i n c i p a l m e n t e p o r t e r e m as c a v i d a - des coxa i s f e c h a d a s a t r á s e m a i s ou m e n o s c o n t í g u a s .

H á c ê r c a de 800 espéc ies desc r i - tas , q u a s e t ô d a s de h á b i t o s s a p r o f a g o s , v ivendo a c u s t a d a m a t é r i a o r g â n i c a de o r i g e m a n i m a l o u v e g e t a l .

D a s v á r i a s espéc ies e n c o n t r a d a s n a A m é r i c a do Sul, u m a d a s m a i s i m - p o r t a n t e s é E u c a t o p s f o r m i c e t o r u m ( B r u c h , 1918) e n c o n t r a d a p o r BRUCH n a A r g e n t i n a , e m n i n h o s de C a m p o - n o t u s (fig. 81 ) .

(d i re ) , pescoço ( l e p t o s ) , d e l g a d o , f i n o e 1 De

ELCY


JEANNEL, R. 1935 - Sur la distribution géographique des Catopidae (Co-

leoptera) . 6. a Congr. Int. Ent., 1940:483-499, 3 figs.

1936 - Monographie des Catopidae. Mem. Mus. Hist. Nat. (n. s.) 1 (1): 433 p., 1 027 figs.

JEANNEL, R. & M. H. HATCH 1914 -1928 - Silphidae.

Coleopt. Catal. 7 (60 e 95); 246 p.

Familia L E I O D I D A E 1

(Liodesiclae Leach, 1817; Anisotomidae Stephens, 1829; Agathiididae Westwood, 1839, part.; Lioclidae Reitter, 1906)

51. Caracteres, etc. - Outra família de Clavicórnios, ainda

considerada por alguns autores como subfamilia de Silphidae.Des t e s besouros , p o r e m , os Le iod ideos se d i s t i n g u e m p o r t e r e m as c a v i d a d e s c o x a i a s a n t e r i o r e s f e c h a d a s , p o r s e r e m de p e q u e n a s d i m e n s õ e s e a p r e s e n t a r e m o corpo , às vêzes, q u a s i h e m i s f e r i c o , c a p a z de se e m b o l a r ; m e t e p i s t e r n o s en- c o b e r t o s a t é a m a r g e m i n t e r n a d a epi- p l e u r a e l i t r a l , q u a s i inv is íve i s p o r t a n - to ( e m S i l p h i d a e os m e t e p i s t e r n o s fi- c a m e x p o s t o s e m s u a m a i o r e x t e n s ã o ) .

A l g u n s de s t e s i n s e t o s são p e n t a - m e r o s ; o u t r o s a p r e s e n t a m as f o r m u l a s t a r s a i s : 5-5-4, 5-4-4, 4-4-4, 4-4-3 ou 3-3-3. T a m b e m a c l a v a a n t e n a l p o d e a p r e s e n t a r 3, 4 ou 5 s e g m e n t o s .

F l g . 82 - S c o t o c r y p t u s w a g n e r i P o r t e v i n , 1937 ( L e i o d i d a e ) ( D e P o r -

t e v i n , 1937) .

H á c e r c a de 40 espec ies de Le iod ideos n a r eg i ão Neo t ró - p i c a . As m a i s i n t e r e s s a n t e s do B ra s i l p e r t e n c e m ao g e n e r o Scotocryptus Girard (subfamilia Scotocryptinae) (S. melipo-

nae Girard, 1874; S. melitophilus Reitter, 1881, S. diguetiPortevin, 1937, S. wagneri Port., 1937 (fig. 82) e vivem emn i n h o s de a b e l h a s do g e n e r o Mel ipona .

( l e i o s ) , l i so , p o l i d o . 1 D e

ELCY

COLEOPTERA 311

Bibl iograf ia .

HATCH, M. H. 1929 - The genera and subgenera o f Leiodidae and

Clambidae. J. N. Y. Ent. Soc., 37: 1-6.

PORTEVIN, G. 1937 - Liodides nouveaux des collections du Muséum.

Rev. Fr. Ent., 4:31-36, 12 figs. 1929 - Leiodidae, Clambidae.

Coleopt. Catal., 8(103):32 p.

Familia C L A M B I D A E 1

(Clambites Jacquelin Du Val, 1857; Clambidae Thomson, 1859)

52. Caracteres, etc. - Pequenos besouros, tetrameros, de

co rpo f o r t e m e n t e convexo , p o d e n d o e n r o l a r - s e e m e s f e r a . C o m u m r e p r e s e n t a n t e d a A m e r i c a C e n t r a l .

(Ver i n d i c a ç õ e s b i b l i o g r a f i c a s n a f a m i l i a a n t e r i o r ) .

Família COLONIDAE2

(Colonidae Horn, 1880)

53. Caracteres, etc. - Família de pequenos clavicornios;a n t e n a s t e r m i n a n d o e m r o b u s t a c l a v a de 4 s e g m e n t o s , cu jo a s p e c t o l e m b r a o d a s e s p e c i e s d a f a m í l i a a n t e r i o r de l a s p o r e m se d i s t i n g u i n d o f a c i l m e n t e p o r t e r e m m e n o s u m u ros - t e r n i t o vis ivel (5 n o m a c h o e 4 n a f e m e a ) .

Representada pelo genero Colon Herbst, com uma especied a G u a t e m a l a .

Família SCYDMAENIDAE3

(Palpatores Latreille, 1802; Scydmaenidae Leach, 1815, 1819)

54. Caracteres , etc. - P e q u e n o s b e s o u r o s de 1 a 9 m m . de

c o m p r i m e n t o , n e g r o s ou de cor p a r d a , c l a r a o u e s c u r a , b r i - l h a n t e s , p u b e s c e n t e s . N a m a i o r i a d a s e spec ies o a s p e c t o do

( c l a m b o s ) , m u t i l a d o , c o r t a d o , t r u n c a d o .

( c o l o n ) , c o l o .

( s c y d m a i n o s ) , q u e t e m a s p e c t o t r i s t e .

1. . D e

2 . . D e 3 D e

ELCY

Bib l iogra f ia .

CASEY, T. L.

1897 - Revision of the Scydmaenidae of the United States. Ann. N. Y. Acad. Sci., 9:351-548.

CSIKI, E. 1919 - Scydmaenidae.

Junk-Coleopt. Catal. 7(70):106 p.

LHOSTE, J. 1936 - L'organe copulateur mâle dans la famille des

Scydmaenidae. Livre Jubil. E.-L. Bouvier: 249-251, 12 figs.

SCHAUFUSS, L. W. 1866 - Monografia der Scydmaeniden Central - und Süda-

merikas. Dresd, Acad. Leop., 103 p., 4 ests.


F i g . 83 - S c y d m a e n i d a e , n ã o d e t e r m i n a d o ( L a - c e r d a f o t . ) . M u i t o a u -

m e n t a d o .

inse to l e m b r a o de u m a f o r m i g a , c o m a p a r t e m é d i a dos e l i t ros

ma i s d i l a t a d a que a a n t e r i o r . E m P s e u d o c e p h e n n i u m , porem,

o p r o t o r a x é t ão l a rgo q u a n t o os e l i t ros . A n t e n a s longas , f i l i formes, l ige i ra ou d i s t i n t a m e n t e c lav i fo rmes , de 11 seg-

m e n t o s ; pa lpos m a x i l a r e s m u i t o l ongos . El i t ros ob longos ,

ova la res , convexos , e n c o b r i n d o o abalo- me, r a r a m e n t e d e i x a n d o o p ig id io desco- be r to ; asas r a r a m e n t e a u s e n t e s . Q u a -

dr is a n t e r i o r e s c o n t i g u o s , pos te r io res se- p a r a d o s . T a r s o s p e n t a m e r o s , g a r r a s s imples . P o s s u e m 6 u r o s t e r n i t o s livres, nos m a c h o s à vezes 7.

E n c o n t r a m - s e sob p e d r a s e e m ni- n h o s de f o r m i g a s .

H a ce rca de 1300 espécies, das qua is

p o u c o m e n o s de 200 v ivem n a reg ião Neo-

t rop ica , p e r t e n c e n t e s aos g ê n e r o s Scyd-

m a e n u s Lat re i l l e (pg. 83), E u c o n n u s

T h o m s o n e H o m o c o n n u s S h a r p .

COLEOPTERA 313

Familia STAPHYLINIDAE

Staphyliniae Latreille, 1802; Microptera Gravenhorst, 1802; Staphy- linii Latreille, 1804; Brachelytra Dumeril, 1806; Staphylinides Leach, 1815; Staphylinidae Leach, 1816; Brachyptera Burmeister, 1829;

Brevipennes Mulsant, 1871)

55. Caracteres - Grande família de Coleópteros, cuj as di-mensões variam de 3 centimetros a menos de 1 mm. de com-primento. As nossas maiores especies pertencem aos generos

F i g . 84 - E c i t o t r o p i s c a r i n a t a B o r g m e i e r , 1936. Encontrado em Goiaz com Eciton praedator F.

S m . ( D e B o r g m e i e r , 1936) .

Eulissus Ma nne r he i m , Stercul ia Lapor te e Trigonopselaphus G e m m i n g e r & Haro ld (subfami l ia S t a p h y l i n i n a e ) , alias cons- t i tuidos por especies de cores meta l i cas b r i l han t e s .

Os Estaf i l inideos (fig. 84), em geral, são f ac i lmen te reco- nheciveis pelo corpo a longado, r e l a t i v a m e n t e est re i to e de


lados paralelos, não raro deprimido, as vezes abaulado, providos de elitros mais ou menos encurtados, t ransversa lmente t runcados atraz, gera lmente cobrindo os 2 ou 3 primeiros urotergitos, ficando, por tanto , mais de 5 urotergi tos descobertos; estes são for temente esclerosados, como os respectivos esternitos; todavia, t an to estes como aqueles, são de tal modo articulados, que o abdomen apresenta f ranca mobilidade. Daí hab i tua lmente anda rem com o abdome voltado para cima, pr inc ipa lmente quando atacados.

Cabeça prognata , bem visivel de cima; as vezes, porem, deflectida e mais ou menos escondida. Antenas geralmentede 11 segmentos filiformes, monil i formes ou f racamente se di la tando para o apice. Olhos, via de regra, presentes e grandes; em algumas especies, p r inc ipa lmente nas cavernicolas, ausentes . Ocelos gera lmente ausentes; em alguns (Oma- liinae) ha u m par, noutros vê-se somente u m ocelo no meio do vertex (alguns Proteininae) .

Tarsos pen tameros na maioria das subfamilias. Observa- -se porem, extraordinar ia variedade de formulas tarsais, como sejam: 4-5-5: Larinota, Xenodusa (Myrmedoniini) , Cremato- xenini, Phi laeamat ini , Atethini , Hoplandriini , Pronomaeini (todas da subfamilia Aleocharinae); 5-4-4: Tanygnathus(Staphylininae); 4-4-5: Liparocephalus e Myllaenini (Aleo-charinae) ; 4-4-4: Leptanillophilini, Mimecitonini , Ecitogastri- ni, Oligotini, Hygronomini (Aleocharinae), Hypocyptini-Ta- chypor inae) ; 3-3-3: Oxytelini (Oxytelinae); 2-2-2: Leptoty- phl inae .

Asas, em geral bem desenvolvidas, dobrando-se perfeitamen te sob os elitros encur tados .

Normalmente eneontram-se 6 urosterni tos bem visiveis, às vezes 7.

Em varias especies termitofi las o abdome adquire grande desenvolvimento (fisogastria) e, em algumas, apresenta pro- longamentos membranosos mais ou menos salientes (fig. 85).

Larvas campoaderformes, algo parecidas com os adultos, atiras, bem característ icas, pois apresentam, no 9 ° uromero,

COLEOPTERA 315

urogomphi moveis, de 1, 2 ou 3 segmentos (exceto nos primeiros estadios de alguns Aleocharinae, que não os apresentam) .

Hábitos e importância econômica - Há cêrca de 20.000 especies descritas, das quais pouco mais de 5. 000 são da região Neotrópica.

Fig. 85 - Tyreoxenus au tuor i i Silvestr i , 1946 (S t aphy l in idae ) (De Silvestri , 1946 a, fig. V I I I ) .

Tanto os Estafilinideos adultos como as larvas vivem, como saprofagos, em mate r ia organica vegetal ou animal , inclusive escrementos e cadaveres. Habi tua lmente são predadores, a tacando quaisquer presas ou de terminadas especies. T a m b e m são encontrados f requentemente dentro da corola das flores, a l imentando-se de polem. Algumas especies são fungivoras e outras de habi tos fitofagos.

Todavia o grupo de Estafilinideos mais interessante sob o ponto de vista biologico é representado pelos que vivem em comensalismo, mutua l i smo ou simbiose com formigas e termitas .


Realmente , no g rupo dos mirmecof i los e termitof i los , os Estafi l inideos, p r inc ipa lmen te os r e p r e s e n t a n t e s da subfamilia Aleochar inae, são os mais i m p o r t a n t e s pela quan t idade das especies, super ior a de qua isquer out ros insetos com tais habi tos .

F i g . 8 6 - E c i t o c r y p t u s s u l c a t u s B o r g m e I e r . E n c o n t r a d o e m G o l a z c o m E e i t o n s c h l e c h t e n d a l i M a y r . ( D e B o r g m e i e r , 1 9 3 6 ) .

com; amigo) . Neste u l t imo caso, em t roca filos (de

do a l imen to que lhes é fornecido, dão a secreção inebr ian te das glandulas anexas aos tricômas3 que possuem, em maiorou m e n o r quan t idade , aos lados do abdome .

Os s inectros, predadores , devoram as larvas dos seus hospedadores e deles se de f endem pela con fo rmação e esclerose do corpo ou, como se observa f r e q u e n t e m e n t e em especies

Uns vivem s implesmente como sinecetos 1 ou comensais p r o p r i a m e n t e ditos, ou t ros como sinéctros 2, ou t ros como sin-

1 D e

2 D e

D e

p e l o s .

( s y n ) , c o m ;

( s y n ) , c o m ;

( o i k o s ) , c a s a .

( e c t r a ) , ó d i o , i n i m i z a d e .

( t r i x , t r i c h o s ) , p ê l o , m a i s o s u f i x o ( ô m a ) , a g l o m e r a d o d e

ELCY

COLEOPTERA 317

ecitofilas (hospedes de formigas do genero Eciton), mimeti- sando formiga de mane i ra verdadeiramente impress ionante (fig. 86).

F i g . 87 - A m b l y o p i n u s g a h a n i F a u v e l ( S t a p h y l i n i d a e ) ( C . B r u c h d e t . e f o t . ) .

Outro grupo interessante de Estafilinideos é o das especies de Amblyopinus Solsky (subfamilia Amblyopininae) , (fig. 87) ectoparasitos de ratos e gambás (v. t rabalhos de BRUCH (1936), COSTA LIMA (1927, 1936), FONSECA (1938) e ZIKÀN (1939) e, na America do Norte, de NOTMAN (1923) e SEEVERS (1944).


No Brasil, como em outras partes do mundo, observam-se, em certas regiões, casos de dermati te purulenta causada por Estafilinideos, estudados por PIRAJÁ DA SILVA (1912), DALLAS(1930, 1933, 1934), GOELDI (1913), NEIVA e PENNA (1916), CAMPOS (1927), FRÓES (1934) e PICKEL (1940).

Tratam-se de lesões produzidas pela secreção das glândulas pigidiais dos chamados "potós", espécies do gê- nero Paederus (subfamília Paederi- nae) (fig. 88).

Das oitenta e tantas especies deste genero encontradas na região Neo- tropica, citam-se, como vesicantes, em nosso território: P. amazonicusSharp, 1876; P. brasiliensis Erichson,1840; P. columbianus Laporte, 1834;P. fuscipes Curtis, 1826 e P. goeldiWasmann.

A secreção do potó, segundo PI- RAJÁ DA SILVA, possue propriedades causticas e vesicantes a pele, deter- minando eritêma, orurido, vesícula-

ção e ulceração ,às vêzes extensas e numerosas , rebeldes ao t r a t a m e n t o e de cicatr isação lenta, localisando-se nos bra- ços, nas pernas e no pescoço e podendo a lcançar até u m a polegada de d iamet ro .

Dentre as especies de Estafi l inideos predadores deve ser ci tado Belonuchus rufipennis (Fabricius, 1801) ( = formosus Grevenhorst , 1806) (subfamil ia S taphy l in inae ) , provavelmente a especie h a mui tos anos observada no Brasil a t acando larvas de moscas de f ru tas e recen temente e s tudada por SILVESTRI (1945), que em 1937 levou para a I ta l ia exemplares vivos, apanhados em São Paulo, depredando tais larvas frugivoras.

Agora que se cogita em a lguns paizes da in t rodução deste Estafi l inideo pa ra combater tal praga, parece-me in teressante t ranscrever os seguintes informes, relativos ao inseto, de

F i g . 88 - P a e d e r u s sp . ( S t a p h y l i n i d a e ) ( L a c e r d a

f o t . ) .

COLEOPTERA 319

FROGGATT (1919) , de R. VON IHERING e de C. BOLIVAR PIELTAIN

(1946):

"The o ther g rea t f ru i t pest, or r a t h e r "group of f ru i t pests, are the f ru i t flies, of wh ich the cosmopol i tan species Ceratitis capitata is known in Australia as theM e d i t e r r a n e a n F ru i t Fly. We have a n o t h e r example of an evident ly wor th les and m u c h pra ised paras i te for th is fly in the notor ious S taphy l in id beetle, said to be a complete pa ras i t e of th is pa r t i cu la r f ru i t - f ly . I t was collected in Bahia , Brazil, and in t roduced into Western Aust ra l ia by the i r entomologis t , who take several t r ips to t h a t pa r t of South Amer ica under the impress ion t h a t this was the na t ive home of th is pa r t i cu la r f ru i t - f ly .

Wonder fu l stories were told of its vorac i ty and its deadly ennemy to f ru i t - f ly maggots and pupae ; how it had been securely es tabl ished at g rea t cost to t h a t S ta te in the i r c i t rus orchards ; and it was urged by our f ru i t - -growers t h a t we should obta in th is pa ras i t e at any cost; yet ir had not been proved t h a t i t had killed a single f ru i t - f ly m a g g o t in a West Aus t ra l i an o rcha rd . So much, however, was called to th is reputed paras i te in the f ru i t - -growing world, t h a t the entomologis ts of Cape Colony and Nata l urged the i r respect ive G o v e r n m e n t s to inves t i - gate the m a t t e r . Cape Colony voted £500; Natal , £375; Transvaa l , £300; and Orange River Colony, £125; or a to ta l of £1,300 to provide funds . Thus provided, Messrs. Lounsbury and Ful ler set out for Bah ia to segure supplies of this S taphy l in id beetles, to in t roduce t h e m into the South Afr ica o rchards .

How they succeeded, and w h a t they t h o u g h t of the value of this paras i te , is told in Mr. Lounsbury 's Report , "Na tu ra l Enemies of the Frui r Fly", publ ished in the Agricultural Journal of Cape Colony, Sep tember and October, 1905.

Both these g e n t l e m e n are s t rong advocates of the in t roduced paras i te theory, so t h a t t he i r repor ts mus t be t aken as an impar t i a l review of the whole quest ion; and though Mr. Ful ler did not r e m a i n very long in South America, Mr. Lounsbury took an ex tended t r ip down the South Amer ica coast, but found even worse condi t ions in f ru i t - f ly in fes ta t ion t h a n he had in South Afr ica . In the dis t r ic t round Bahia , described by the West Aus t ra l i an entomologis ts as being " the fruir dis t r ic t of Brazi l" and

yet a lmos t free f rom f ru i t - f l ies on account of parasi tes , Lounsbury said he found no commerc i a l orchards ; and speaking of the Braz i l ian cher ry be says: "My impress ion is t h a t near ly every f ru i t gets punc tu red ir allowed to fully r ipen upon the p lan t" . Mr. Ful le r counted 280 pupa r i a fo rm one lot of p i t angas he ga thered , and f rom t h e m emerged 124 adul t f ru i t - f l i es and 77 paras i tes ; f rom a n o t h e r lot he col lected on l l t h March in the same loca- l i ty be ob ta ined 141 pupar ia , and f rom these emerged 47 f ru i t - f l i es and 28 paras i tes . The la t te r consis ted of 221 f ru i t s - l a rge and small, r ipe and unr ipe shaken f rom the bushes. The ex t en t of pa ras i t i sm in both cases works out a t about 38 per cent .

The paras i te is a minu te wasp (Opiellus t r imaculatus) . Ful ler says: "The ef fec t ive pa ras i t i sm of this species reaches its m a x i m u m in smal l f ru i t s w i th t h i n pulp, and the e f fec t iveness falls apreciably in propor t ion to the dep th or th ickness of the pulp of the f ru i t a t t acked by the fly."

None of these hymenop te rous parasi tes , t hough so abundant , were considered suf f icen t ly effect ive, and no ef for ts were made to in t roduce t h e m into Afr ica . I t was the S taphy l in id beet le t h a t these inves t iga tors had gone to procure, bur wi th carefu l sea rch they could no t f ind

any. I t may have been the wrong season, bur it does no t

say m u c h for the paras i te if the f ru i t - f l i es were busy all the year and the beetles only a few m on ths . In fact , the case was t h a t the fruir had become ro t t en wi th f ru i t - - f ly maggots , and fall to the ground before the predaceous scavenger beetles could take a h a n d in t he des t ruc t ion

of the maggots .

Messrs. Lounsbury and Ful ler r e tu rned to South Afr ica wi thou t ge t t ing a single ef fec t ive paras i te , or even seeing a S taphy l in id beetle ar work in the orchards , anal Mr. Ful le r ' s r emarks in the j ou rna l of the Nata l Depa r t - m e n t of Agr icul ture are even more empha t i c t h a n Mr. Lounsbury in the i r condemna t ion of the S taphyl in id

beet le .

Yet, in his report , " In t roduc t i on of the F ru i t - f l y Pa ras i t e" (Journal of the Depar tm en t of Agriculture, 1904), Mr. Compere concluded wi th the fol lowing s t a t e - men t : "The S taphy l in idae beetles beyond quest ion des- t roy a g rea t n u m b e r of paras i tes as well, ea t ing every


COLEOPTERA 321

m a g g o t w i th wh ich t h e y come in contact , no t d i sc r imina t -

ing be tween those pa ras i t ed and those t h a t are not ." He says, too: " in Brazil , t he same as in India , na tu r e ' s

forces cont ro l l ing these desc t ruc t ive f ru i t - f l i e s is complete ." Only a few m o n t h s l a te r Lounsbury and Ful ler

found t h a t all down the Braz i l i an coas t ir was di f f icul t to ob ta in a f ru i r t h a t had no t been punc tu red by a fly. The off icers of the West Aus t ra l i an D e p a r t m e n t of Agri-

cu l ture have known qui te well for some years t h a t th is beet le is no t only no check upon f ru i t - f l y in the West Aus t ra l i an orchards , but t h a t i t had neve r even es tabl ished outside the i r insec ta r ium, and the re they died out ; yet they st i l l publ ish glowing accounts of its value, as can be seen in the i r off ic ial bul let in, "The Selectors Guide to t he Crown Lands of Wes te rn Aust ra l ia ." On page 20, t he successful i n t roduc t ion is s t a ted as a fac t "Fru i tPests: Successful Work of t he S ta te Entomologis t . " (FROGGATT).

"Deixaremos de lado o besour inho da f ami l i a dos S taphy l in idae que Compère descobrio na B a h i a (e cu jo nome scient i f ico n u n c a se soube) porque es ta fó rma só se a l i m e n t a de larvas de moscas que e n c o n t r a nas f ruc tas cah idas . Ora, como mos t ra remos na conclusão deste t r a - balho, é abso lu t amen te necessario, indispensavel , que em u m p o m a r bem t r a t ado as f ruc tas cah idas s e j am recolh i - das o mais cedo possível. P o r t a n t o o besour inho só vi r ia fazer t r aba lho de que nós mesmos nos devemos encar regar . E, a l em disto, elle o f a rá de modo menos seguro e, a inda, com prejuizo p a r a nós. Menos seguro, porque não é cer to que o besour inho acor ra logo ao cah i r da f ruc ta , e por- t an to poderá dar t empo a que todas as la rvas de mosca se e n t e r r e m e lhe escapem; e, comendo a larva, o pequeno polícia nos cauza prejuízo, porque elle comerá t a m b é m

as larvas paras i tadas , que, si as deixassemos t o m a r o seu desenvolv imento , v i r i am fo rnece r -nos bom n u m e r o de ini - migos naturaes das moscas. Nós, se nos dermos o traba-lho, podemos f ac i lmen te sa lvar esses nossos al iados e, si o não f izermos, e apenas inu t i l i za rmos as f ructas , a inda assim obteremos o mesmo resul tado que o besouro, isto é, a des t ru ição das larvas, com a v a n t a g e m de fazermos t r aba lho completo, enquan to que o besouro pode fa l ta r . " (R. VON IHERING, 1912).

HALLAZGO DE COLEOPTEROS ESTAFILINIDOS PREDADORES DE LAS

MOSCAS DE LAS FRUTAS Y SU POSIBLE EMPLEO EN LA LUCHA

BIOLOGICA CONTRA ESTAS

Duran t e su es tanc ia en Brasi l en 1937, el d is t inguido entomólogo i ta l iano Prof. Fil ippo Silvestri, tuvo ocasión de observar en el Estado de São Paulo u n Coleóptero Estafi l ínido, el Belonuchus formosus Grav., que t a n t o en el estado de larva como de adul to vive a expensas de las larvas de Dipteros Tr ipaneidos .

Pensando en la posibil idad de ut i l ización de dicho insecto en la lucha biológica con t ra las moscas de las f ru tas de Europa (Ceratitis capitata, Dacus oleae y Rha- goletis cerasi), lIevó, al volver a su país en noviembre de dicho año, u n cierto número de e jemplares pa ra i n t e n t a r ac l imatar los en su laborator io de Port ici (Nápoles) y l iberarlos más tarde en los lugares en que existe la plaga, cosa que hizo desde 1938 a 1941.

La cría del estaf i l ínido se efectuó en ca jas de zinc de var iadas dimensiones, u t i l izando pa ra la a l imen tac ion las larvas con ten idas en ace i tunas a tacadas por Dacus oleae; más tarde con cerezas infestadas por Rhagoletiscerasi; después con frutos paras i tados por Ceratitis capitata, y, f ina lmente , a fa l ta de esta ú l t ima mosca, que du ran t e tres afios no fué observada en la Calabr ia (del 1940 al 1942), mult ipl icó en g ran c a n t i da d u n a especie de Drosophila, valiéndose de diversas frutas , según los meses, puestas en las ca ias de cr ía . A expensas de las larvas de estas mosquitas, pudo ser c o n t i n u a d a n o r m a l - mente la multiplicación del Belonuchus durante todo elaño de 1942.

De 1939 al 1941 fueron l iberados por el Prof. Silvestri cerca de 9000 ejemplares, en la s iguintes forma: 799 en la Campan ia ; 6871 en CaIabria y 1.165 en Sicilia.

Si bien has t a ahora no se puede decir si la ac l ima- tac ión se h a verificado o no, pa ra saber lo cual se h a r á n muy pronto las invest igaciones necesarias, es de g ran in terés resa l ta r el valor del ensayo del Prof. Silvestri, que pone en manos de los entomólogos u n nuevo e lemento de lucha con t ra las t emidas moscas de las f ru tas .

Es in t e re san te cons ignar t ambién , que los Dres. A. C. Baker, W. E. Stone, C. C. P l u m m e r y M. McPhail , en su valioso t r aba jo sobre la mosca mex icana de las f ru tas Anastrepha ludens (Loew), publicado en Washington


pocos meses an tes del de Silvestri , s eña lan co inc idente - men te la ex is tenc ia de un Es taf i l in ido p redador de las larvas, que m e n c i o n a n como Xenopygus analis (Er.), y

que fué observado por el Dr. Stone en Cue rnavaca .

E1 Dr. Baker y sus colaboradores, si bien no ind ican la posibil idad de empleo del es taf i l ín ido por ellos ha l lado en la lucha biológica, sí dan muy valiosos datos de su

c o m p o r t a m i e n t o con las larvas, seña lando que los estudios real izados en el insectar io h ic ieron ver que un sólo es ta- f i l ín ido ' puede des t ru i r quizás h a s t a 242 larvas (en el grupo de cont ro l sólo mur i e ron 28). E1 t é rmino medio de larvas a t acadas d i a r i a m e n t e se ha l l a en t re 1, 17 y 2. La longevidad para X. analis dió cifras mayores 178 días)en los e j empla res man ten idos a expensas de f ru ta s y

agua, que en los sostenidos con larvas y agua (137) dias. Alguna de las larvas m a n t e n i d a s ú n i c a m e n t e com agua llegó a vivir 83 días.

Los au tores no r t eamer i canos observaron que el es ta - f i l ínido p rac t i ca agujeros c i rculares en el fruto, por los

que pene t r a en busca de las la rvas de mosca, habiéndose visto que a veces l impia por comple to algunos frutos, como mangos, si bien no se in t roducen t an r á p i d a m e n t e en éstos como lo hacen en las guayabas . Un es taf i l ín ido pene t ró consecu t ivamen te en diez guayabas . A veces, en un mismo f ru to pueden apreciarse dos o t res agujeros

de entrada. Los predadores logran localizar y'destruir

la mayor pa r t e las la rvas con ten idas en d ichos frutos.

Los datos que en teceden hacen ver que quizás t a m - bién el Xenopygus analis pueda ser ut i l izado en la lucha biológica con t r a la mosca mex icana de las f ru tas .

Conviene hace r notar , f ina lmente , que los dos es taf i -

l ínidos p redadores señalados por el Prof. Si lvestr i y el Dr. Baker y sus colaboradores son géneros de la m i s m a subfami l ia y tribu, próximos en t re sí, e inmedia tos ambos a Philonthus.

Si nos a t enemos al Catálogo de Coleópteros de R icha rd E. Blackwelder , la especie u t i l izada por Si lvestr i deberá ser c i tada como Belonuchus ruf ipennis Fabr., del cual formosus Grav. es un s inónimo. Y la seña lada por Baker y colaboradores no per tenece r e a l m e n t e al género Xeno- pygus, sino al Holisus, y deberá l lamarse Holisus analis." (C. BOLIVAR PIELTAIN).

COLEOPTERA 323


Família M I C R O P E P L I D A E

(Micropeplida Leach, 1815; Micropeplidae Thomson, 1859)

56. Caracteres, etc. - Família representada na região Neo-trópica por alguns besouros pequeninos do genero Micrope-plus Latreille, de corpo subvalar, tarsos trimeros, elitros

Fig. 89 - Belonuchus ruf ipennis ( F a b r . ) ( c o n s i d e r a v e l m e n t e a u - m e n t a d o ) ( S t a p h y l i n i d a e ) (De

S i lves t r i , 1945 a , f ig. 1) .

Fig. 90 - Leptochirus sp. ( S t a p h y - l i n i d a e ) ( L a c e r d a f o t . ) .

for temente sulcados e an tenas de 9 segmentos com o u l t imo consideravelmente di latado.

Vários autores incluem as espécies de Micropeplus emStaphyl in idae (subfam. Micropeplinae).

Bibliografia.

ARRIBALZAGA, F. LYNCH 1884 - Estafilìnidos de Buenos-Aires 3 p.

ARROW, G. J. 1907 - On two new pa ra s i t i c Co leop te ra (Fam. S t a p h y l i n i -

dae) f rom S o u t h A m e r i c a . Ann. Mag. Nat . Hist. (7)19: 125-127.

BALIÑA, P. L. 1939 - Sobre la d e r m a t i t i s ves iculosa p rovocada por coleóp-

t e ros del género Paede rus . Rev. Arg. Dermatos i f i l . , 23(4):1-32, 18 f igs.

BEIER, M. 1928 - Die La rven der G a t t u n g Quaedius (Col. S taph . )

Zool. Jahrb . , 55:329-350, 9 f igs.

BENICK, L. 1 9 3 8 - Die S t e n i n e n M i t t e l a m e r i k a s (Col. S t a p h . ) .

Mitt . Munch . Ent . Ges., 28:247-281.

BEQUAERT, J. 1932 - P a e d e r u s s igna t i co rn i s Sha rp , t he cause of vesiculous

d e r m a t i t i s in G u a t e m a l a (Coleoptera , S t a p h y l i n i a e l Bull. Brookl. Ent. Soc., 27:107-112.

BERNHAUER, MAX

(Ver em Zool. Record vár ios a r t igos des te au to r re la t ivos a região neo t rop ica desde 1904 a té r e c e n t e m e n t e ) .

1998 - Be i t r ag zur S t a p h i l i n i d e n f a u n von S u d a m e r i k a . Arch. Natur . , 74:283-372.

1915 - Zur S t a p h y l i n i d e n f a u n a von S ü d - A m e r i k a (7 Be i t r ag , Ent . Zeits. : 403-423.

1921 - Neue A leocha r inen aus S ü d a m e r i k a . Arch. Naturg. , 86, A, 8:141-183.

BERNHAUER, M., O. SHERPELTZ & K. SCHUBERT

1910-1934 - S t a p h y l i n i d a e Coleopt. Cata l . vols. 5(19, 29, 40, 57, 67, 82) : 988 p.

e 6 (pa r tes 129 e 130): 573 p.

BIERIG, A,

(Ver ou t ros a r t igos des te a u t o r em Zool. Rec., re la t ivos a especies de região Neo t róp ica ) .

1936 - Paederinae (Col. Staph.) nuevos neotropicales conn o t a s sobre f o r m a s y a conocidas .

Mem. Soc. Cub. Hist . Nat., 10:139-144, 1 est .

1939 - Neue neotropische Staphylinidae der SubfamilieAleocha r inae (Col.).

Arb. Morph. Tax. Ent. , 6:16-31, 2 est .

COLEOPTERA 325

BLACKWELDER, R. E.

1936 - Morphology of t he Coleopterous fami ly S taphyl in idae . Smiths . Misc. Coll., 94(13):102 p., 30 figs.

1939 - A gener ic revis ion of the S taphy l in id beet les of the t r ibe Paeder in i .

Proc. U. S. Nat. Mus., 87(3069) : 93-125.

1942 - N o t e s on the c lass i f ica t ion of the S taphy l in id beetles

of t he groups Lespinae and Osori inae. Proc. U. S. Nat. Mus., 92(3140):75-90.

1943 - Monograph of the W e s t - I n d i a n beetles of the fami ly S taphy l in idae .

U. S. Nat. Mus. Bull., 182:VIII+658 pgs., 3 figs., 19 map .

BORGMEIER, T.

1930 - Zwei neue G a t t u n g e n ec i tophi ler A leocha r inen (Col. S taph . ) .

Zool. Anz., 92: 165-178, 27 figs.

1931 - Sobre a lguns coleópteros eci tophilos do Brasi l (Sta- phy l in idae ) .

Rev. Ent., 1:355-367, 22 figs.

1931 - Corr igenda: Ecitoplectus, Labidosaurus . Ibid., I: 482-483.

1 9 3 2 - Dois novos coleopteros eci tophilos do Brasi l (Sta- phy l in idae ) .

Ibid., 2:396-401, 1 est .

1933 - Ecitophile Leptanillophilinen, nebst Bemerkungenueber Fueh le rb i ldung .

V ° Congr. In ter . Ent. Paris, 1932:369-375, 5 figs., 2 ests.

1933 - Um novo hospede de Eci ton (Holopone) s ch l ech ten - dal i Mayr (Col. S t aphy l in idae ) .

Rev. Ent., 3:472-475, 4 figs.

1934 - Uma nova tribu da subfamilia Aleocharinae (Col. Staph . ) .

Ibid., 4:451-454, 7 figs.

1936 - Ecitotropis, um novo gênero myrmecóph i lo da f amí - l ia S t aphy l in idae (Col.) de Goyaz.

Ibid., 6:296-299, 2 figs.

1939 - Um novo coleóptero mirmecóphilo da Costa Rica (S taphy l in idae ) .

Ibid., 10:457-460, 19 figs.


BORGMEIER, T.

1949 - Neue Arten und G a t t u n g e n eci tophiler S taphyl in iden , nebs t e inem Kata log aller b isher beschr iebenen Ar ten (Col. S taph . ) .

Ibid., 20:93-158, 119 figs., est. 2-9.

1950 - Neue G a t t u n g e n u n d Ar ten te rmi tophi le r S t aphy l in i - den aus Brasi l ien, nebs t e inem Kata log al ler bisher aus der neot ropischen Region beschr r i ebenen Arten (Col. S taph . ) .

Ibid., 21:625-676, 67 figs.

BRÈTHES, J.

1902 - Les piniphillnes argentins (Coleoptera, Staphylinidae)An. Mus. Buenos-Aires, 8:305-318, 1 est .

1926 - Un nouveau S taphy l in (Col.) muricole de la Repu- blique Argen t ine .

An. Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires, 34:17-20, 1 fig.

BRUCH, C.

1917 - Descripción de un nuevo género y de dos nuevasespecies de Estaf i l ínidos mirmecófi los .

An. Soc. Cient. Arg., 82:257-264, v. figs.

1924 - Un nuevo estafilinido ecitófilo.

Physis, Rev. Soc. Arg. Ci. Nat., 7:256-260, 2 figs.

1930 - Un género y especie nuevos de estafilínido ecitófilo.Physis, Rev. Soc. Arg. Ci. Nat., 10:17-20, 3 figs.

1931 - Un género nuevo de estafilínido ecitófilo. Rev. Ent., 1:15-19, 8 figs.

1932 - Algunos estafilínidos de Missiones (Coleoptera). Physis, 11:1-8, 4 figs.

1933 - Nuevos estafilinidos ecitófilos de Tucumán. Rev. Ent., 3:205-213, 15 figs., 1 est.

1936 - Breves notas sobre ectoparasitos de roedores (Coleop-tera, S t aphy l in idae ) .

Rev. Chil. Hist. Nat., 40:92-95, 1 est., 6 figs.

1938 - Misceláneas entomológicas. I, Redescripción comple-m e n t a r de Termi topsen ius l imulus W a s m a n n

Notas Mus. La Plata, 1, Zool., 12:155.

1938 - Miscelaneas entomologicas, X-I, Descripción de in- t e resan tes estafi l ínos mirmecofilos.

Notas Mus. La Plata, 7, Zool., 57: 129-140, figs. 1-5.

COLEOPTERA 327

CAMPOS, F.

1927 - El género Paederus, su importancia en materia me-dica. Especie encon t r ada en el Ecuador .

Rev. Col. Nac. Vicente Rocafuerte , 9:227-239. 1931 - Nuevas cap turas de Paederus o rna t icorn i s Sharp en

Guayaqui l . Ibid., 44:23-25.

CZWALINA, G.

1888 - Die Forcipes der Staphylinidengattung Lathrobium(s. str. R. Grav. ) .

Deuts. Ent . Zeits., 32:337-354, 2 ests.

DALLAS, E. D.

1930 - Sobre dermitis producida por Paederus. 5. ª Reun. Soc. Arg. Path . Reg. Norte, Ju juy : 1163-

1167, 2 figs. 1 9 3 3 - Pr imeras observaciónes de dermi t i s ocas ionada por

Paederus (Col.) en la Republ ica Argen t ina . Reun. Soc. Arg. Pa th . Reg. Norte; 475-478.

1934 - Breve n o t a sobre dermat i t i s ocas ionada por Coleop- teros del genero Paederus (S taphy l ln idae) .

Rev. Chil. Hist. Nat., 38:168-169.

EICHELBAUM, F.

1909 - Kata log der S t a p h y l i n i d e n - G a t t u n g e n , nebs t Angabe ihrer Li tera tur , geographischen Verbre i tung und ihrer b e k a n n t e n Larvenzus tande .

Mém. Soc. Ent . Belg., 17:71-280. 1915 - U n t e r s u c h u n g e n uber den Bau des m ä n n l i c h e n und

weibl ichen Abdomina lendes der S taphyl in idae (For tse tzung) .

Zeits. Wiss. Insektenblol . , 20 (n. s. 11) : 91-98; 245- 248 e 313-319, 6 ests.

1916 - Idem-For t se t zung u n d Schluss. Ibid., 21:75-79; 175-180, 2 ests.

ERICHSON, W. F.

1840 - Genera et species Staphylinorum Coleopterorum famil iae .

Berl im: 954 p., 5 ests.

FAUVEL, A.

1900 - Amblyopinus, Myotyplus et Edrabius. Rev. d 'Ent. , 19:61-66.

1901 - Amblyopinus nouveau . Ibid., 20:5-6.


FAUVEL, A. 1904 - Staphylinides myrmecophiles du Brésil.

Rev. Ent. , 23:216-283.

FENYES, A. 1918-1921 - Faro. Staphilinidae, subfam. Aleocharinae.

Gen. Ins. , 173 A. B. C.: 453 p., 7 ests. col.

FICHER, C. R. 1943 - Redescrição de Ecitobium zikani Wasmann e Ecito-

sau rus nov. nora. (Col. S t a p h y l i n i d a e ) . Rev. Ent. , 14:255-259, 5 f igs.

FONSECA, F. DA 1938 - Especies de Amblyopinus parasitas de murideos e di-

del f ideos e m São Paulo (Coleoptera . S t a p h y l i n i d a e ) . Bol. Biol. ( n . s . ) 3:168-171.

1939 - I d e m

Mem. Ins t . B u t a n t a n , 12:191-194.

FRANZ, E 1927 - Bemerkungen zur Gattung Amblyopinus Solsky.

Abhand l . Senckenb. Na tur f . Ges. Gisel, 40(3) : 405-408, 4 f igs.

1930 - Zwei neue Vertreter der Gattung Amblyopinus Solsky(Ins. Col.) .

Senckenberg . 12:71-75, 7 f igs .

FROES, H. P. 1934 - Contribuição ao estudo da ação vesicante dos potós

(Coleopteros ves i can te s ) .

1934 - Dermatite à Coléoptères vésicants. Nouvelles expé-riences et observations sur les coléoptères du genrePaede rus .

Arch. I t a l . Sci. Med. Col., 15:481-488, 2 figs.

1934 - Dermatite vesicante experimental. Novas experien-cias com P a e d e r u s b a h i a n o s .

Rev. Med. Bah ia , 2(9):290-292.

FROGGATT, W. W.

1909 - Report on parasitic and injurious insects. N. S. Wales Dep. Agr., 1907-1908:66-67.

IHERING, R. VON

1912 - As moscas das fructas e sua destruição.Secr. Agric. Com. Obras Publ., São Paulo, 2. ª

edição) (1. ª ed., 1905) :21.

COLEOPTERA 329

KEMNER, N. A. 1926 - Zur K e n n t n i s der S t a p h y l i n i d e n - L a r v e n I I . Die

Lebensweise und die pa ras i t i sche Entwick lung der ech t en Aleochar iden .

Ent. Tidskr., 27:133-170, 4 figs., 5 ests.

KOLBE H. J., 1911 - V. b ib l iograf ia de paras i t i smo.

KRAATZ, J. 1857 - Gene ra A leocha r ino rum i l lus t ra ta .

LESNE, P. & L. MERCIER

1922 - Un S taphy l in ide paras i t e des muscides fucicoles Aleo- cha ra (Polystonia) a l ga rum Fauvel ; carac tères adap ta t i f s de la larve à la vie pa ras i t a i r e .

Ann. Soc. Ent. Fr., 91:351-358, 1 est., 5 figs.

LIMA, A. DA COSTA

1 9 2 7 - Contr ibuição ao estudo dos coleopteros S taphy l in i - deos, encon t r ados no pello dos mur ideos .

Sci. Med., 5:380-383 e C. R. Soc. Biol.: 79-342. 1932 - Sobre u m a leochar ineo ecitofi lo (Coleoptera, S t aphy -

l in idae) . Bol. Biol., 21:58-59.

1936 - Sobre os generos Amblyopinus e Edrabius (Col. S t a - phy l in idae ) .

Mem. Inst . Osw. Cruz., 31:55-68, 4 figs., 1 est.

LUEDERWALDT, H.

1917 - Biologisches über brasilianische Staphylinidae. Zeits. Wiss. Insektenbiol . , 13:9-14; 44-47.

MANK, H. J.

1923 - The biology of the S taphy l in idae . Ann. Ent. Soc. Amer., 16:220-237, 6 figs.

MANN, W. M.

1923 - New genera and species of t e rmi toph i lous Coleptera f rom Nor the rn Sou th Amer ica .

Zoologica, 3:323-366, 13 figs.

M C I N D , N. E.

1923 - G l a n d u l a r s t ruc tu re of the abdomina l appendages of a t e rmi t e guest (Sp i r ach tha ) .

Zoologica, 3:367-381, 1 fig., 2 ests.

NEIVA, A. & B. PENNA

1916 - Viagem c ien t í f ica pelo Norte da Bahia , Sudoeste de Pernambuco , Sul do P iauh i e de Norte a Sul de Goyaz.

Mem. Inst . Osw. Cruz, 8:74-224, 28 ests., 1 mapa.


COLEOPTERA 331

NORDMANN, A.

1837 - Symbolae ad morphologiam Staphylinorum.Comment . Acad. Sci. Petropol. 4:1-167.

NOTMAN, H. 1923 - A new genus and species of Staphylinid parasitic on

a South Amer ican opossum. Amer. Mus. Nov., 68:1-3.

PAULIAN, R.

1937 - Les larves des Staphylinides cavernicoles. Arch. Zool. Exper. Gén., 79:381-407, 66 figs.

1942 - Les prémiers é ta ts des S taphyl in ides . Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. ( n . s . ) 15:1-361,360 figs.

PICKEL, B.

1940 - Uma de rma t i t e p u r u l e n t a causada por potós em São Paulo .

Arq. Biol., 24(229):153-156, 3 figs.

1940 - Dermatite purulenta produzida por duas especies dePaederus (Col. S t aphy l in idae ) .

Rev. Ent., 11:775-793.

SANDERSON, M. W.

1943 - A new subfamily of Staphilinidae - the Pulicomor-p h i n a e (Coleoptera).

J. Kansas Ent . Soc., 16:134-143, 1 est.

SCHEERPELTZ, O.

1936 - Die von Prof. H. Eidmann gelegentlich seiner imJahre 1933 n a c h Brasi l ien u n t e r n o m m e n e n S tu - dienreise aufgesammelten Staphyliniden. I. Diein den Nestern von At ta sexdens L. a u f ge f unde n S taphy l in iden , nebs t e in igen B e m e r k u n g e n über alie G a t t u n g Scar iphaeus Er.

Arch. Naturg. ( N . F . ) , 5:483-549, 13 figs.

1937 - Die G a t t u n g Weise r i anum Bernh. mi t e iner Beschrei- b u n g einer n e u e n Art. der G a t t u n g und e iner Bes- t immungs tabeUe der bis heute b e k a n n t Gewordenen Ar ten der G a t t u n g (Col. S t aphy l in idae ) .

Mitt. Zool. Mus. Berlin, 22:338-352, 4 figs.

SCHIODTE, J. G.

1856 - Observat ions sur les S taphyl ins vivipares qui h a b i t e n t chez les te rmi tes a la man iè re des a n i m a u x domes- t iques.

Ann. Sci. Nat., Zool. (4)5:169-183, 1 est.


SCOTT, H. 1920 - Notes on (I) the parasitic Staphylinid Aleochara

a lga rum Fauvel , and its hosts, the Phycodromid flies; (II) a case of supposed parasitism in thegenus Homalota .

Ent . Mo. Mag., 56:148-157, 2 figs.

SEEVERS, C. H. 1937 - New species of Termitophilous Staphylinidae from

Tropical America and Sa lomon Is lands . Ann. Ent . Soc. Amer., 30:1-20, 3 ests.

1939 - New genera and species of neotropical physogastrict e rmi tophi les (Staphyl in idae , Aleochar inae) .

Amer. Mus. Nov. 1018, 9 p., 36 figs.

1941 - Taxonomic investigations of some termitophilousStaphyl in tdae of the subfamil ies Aleochar inae and Tr ichopsen inae (new subfami l ies) .

Ann. Ent . Soc. Amer., 34:318-349, 3 ests.

1944 - A new subfamily of beetles parasitic on mammals,Staphyl in idae , Amblyopin inae .

Field Mus. Nat. Hist., Zool. Ser., 28(3) (Publ. 555) :155-172, ests. 10-12.

1945 - New genera and species of Trichopseninae fromAmer ican a n d Aus t r a l i an te rmi te nes ts .

Pan-Pac i f . Ent., 21:63-72, 5 figs.

1946 - New Aleocharine beetles from Central and SouthAmer ican t e rmi te nes ts (S taphyl in idae) .

Rev. Ent., 17:247-265.

SHARP, D.

1876 - Contributions to an lnsect fauna of the AmazonValley: S taphy l in idae .

Trans . Ent . Soc. London: 77-424.

SILVA, M. PIRAJÁ DA 1912 - Le Paederus columbianus est vésicant?

Arch. Parasit . , 15:431, 1 est., 5 figs. (p. 497).

SILVESTRI, F. 1903 - Contribuzione alla conoscenza dei Termitidi e Ter-

mitofi l i del l 'America Meridionale . Redia, 1:1-234, 6 ests.

1938 - Descrizione di uno straordinarlo Stafilinide (Insecta,Coleoptera) mirmecofi lo .

Bol. Lab. Zool. Gen. Agrar., 30:251-254, 38 figs.

SILVESTRI, F.

1945 - Primo contributo alla conoscenza dei Termitofilivivent i con specie di Syn te rmes .

Comment . Pont . Acad. Scient., 9:515-559, 18 figs.

1945 - Descrizione e biologia del Coleottero StafilinideBelonuchus formosus Grav., in t rodot to in I ta l ia per la lo t ta cont ro Dit ter i Tr ipane id i .

Bol. R. Lab. Ent . Agrar., Portici, 5:312-326, 13 figs.

1946 - Nuovi Stafllinidi Termitofili della America Meridio-na le .

Rend. R. Accad. Sci. Fis. Matem. Soc. R. Napoli (4) 14:24 p. (separ.) , 12 figs.

1946 - Contribuzione alla conoscenza dei Coleotteri Coro-tocini (Staphyl in idae , Aleocharini) termitof i l i dell ' Amer ica Meridionale .

Att i Accad. Naz. Lincei., 343 Memorie, Classe Sci. Fis. Matem. Nat. (8) 1, 3. a (1) :1-22, 12 figs.

1946 - Contribuzione alla conoscenza dei mirmecoflli III-IV.Bol. R. Lab. Ent . Agrar. Portici, 6:52-69, 8 figs.

1946 - Descrizioni e notizie di Staphylinidae termitofili sud-amer i can i .

Comment . Pont . Accad. Sci., 10:299-334, 13 figs.

1947 - Contributo alla conoscenza dei Termitodiscinae eCephaloplect inae (Staph.) t e rmi tophi l i .

Arch. Zool. Ital., 31:123-149, figs. 1-9.

SULC, K.

1922 - On the osmeterium of the Staphlinidae, active duringthe f l ight .

Biol. Spisy Acad. Nat., Brns. 1:83'102, 6 figs.

VERHOEFF, K. W.

1916 - Studien über die Organisation und Biologie derStaphi l ino idea I - I I I .

Zeits. Wiss. Inseektenbiol . , 12:245-257.

1919 - Idem, IV. Zur Kenntnis der Staphyliniden-Larden.Arch. Naturg., 85, A : 1 - 1 1 1 , 2 ests.

WADSWORTH, J. T.

1915 - On the life history of Aleochara bilineata Gyll., aStaphy l in id paras i te of Chor tophi la brassicae Bouché.

J. Econ. Biol., 10:1-27, 2 ests.

COLEOPTERA 333


WARREN, E. 1920 - Observations on the comparative anatomy of the

t e rmi tophi lous a leochar ine Paracorotoca a k e r m a n i (War ren ) .

Ann. Nata l Mus., 4:297-366, ests. 16-21.

WASMANN, E.

1887 - Neue brasilianische Staphyliniden bei Eciton foreliMayr ( h a m a t u m auctor.) Gesammel t von Dr. W. Mueller .

Deuts. Ent . Zeits, 31:403-416, est. 5, 19 figs.

1908 - Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. AnhangI I - Beschre ibung neue r myrmekophi le r S taphy- n iden .

Zoologica, 11(26) : 1-190.

1911 - Tabelle der Termitophya - und Xenogaster - Arten.Zool. Anz., 38:428-429.

(Ver i n d i c a ç ã o de v á r i o s o u t r o s t r a b a l h o s d e s t e a u t o r n a

b i b l i o g r a f i a a p r e s e n t a d a p o r BORGMEIER (1949) .

WENDELER, H.

1938 - Neue exotischer Staphyliniden (Coleop.), 17 Beitragzur K e n n t n i s der S t aphy l in iden . Neue Beiträge zur sys temat i schen I n s e k t e n k u n d e .

Suppl. Zeits. Wiss. Insektenbiol . , 14(15-16) : 181-192.

1942 - Drei neue Paederus Arten des Deutsches Entomolo-gischen In s t i t u t s aus dem t rop ischen Amerika (Col. S t aphy l in idae ) .

Arb. Morph. Taxon., 9:102-103.

WUESTHOFF, W.

1938 - Die Forcipes der in meiner Sammlung VertretenenArten der G a t t u n g Tach inus .

Ent . Bl., 34:116-118, 21 figs.

1938 - Die der mir bisher bekannt gewordenen Arten derG a t t u n g Quedius. Ent . Tidskr., 59:214-223, 68 figs.

ZIK AN, J. F.

1939 - Amblyopinus henseli Kolbe, um coleoptero da familiaStaphy l in idae que pa ras i t a mammife ros .

Rev. Ent . 10:219-226, 3 figs.

COLEOPTERA 335

Família P S E L A P H I D A E 1

(Pselaphides Billberg, 1820; Pselaphidae Leconte & Horn, 1883)

57. Caracteres, etc. - Clavicornios com meio a 3,5 mm. decompr imen to , de cor p a r d a b r i l han t e . Cabeça dis t in ta , ela e o torax, via de regra , mais es t re i tos que os éli tros e o abdo-

me . An tenas mais ou menos a longadas . Palpos maxi la res e labiais bem desenvolvidos. Éli tros t runcados , mu i to curtos , cobrindo apenas os 2 pr imei ros tergi tos; os demais , descobertos, mais ou menos fund idos . Tarsos t r imeros , às vêzes apa- r e n t e m e n t e dimeros, com os 2 pr imeiros t a r sômeros mui to curtos; ga r ras ta rsa is as vêzes desiguais ou u m a delas ausente; segmentos abdomina i s rigidos (figs. 91, 92 e 93) .

Fig. 92 - A t t a p s e n i u s chernosv i tov i B r u c h , 1933 ( a u m e n t a d o ) (Foto . B r u c h ) .

Fig. 91 - Arhy todes m y r m e c o p h i l u s B r u c h , 1918 ( P s e l a p h i d a e ) (15X)

(De B r u c h , 1918).

(pse laphao) , t o c a r , a p a l p a r , d e l i c a d a m e n t e . 1 De

ELCY


Encontram-se os Pselafideos sob pedras ou sob a casca e ai se a l imentam principalmente de ácaros. Há também es- pécies cavernicolas. Algumas são termitófilas e muitas mir- mecofilas, especialmente as da subfamilia Clavigerinae, que são al imentadas por formigas. Estas sugam a secreção expe- lida através dos tricomas situado nos élitros e no abdome, de cada lado do 1 º urotergito, do Pselafideo.

Fig. 93 - Oxar thr ius a t t aph i lu s B r u c h , 1933 ( P s e l a p h i d a e ) (Fo to B r u c h ) .

A família Pselaphidae, em grande parte representada pe-

la subfamflia Pselaphinae, compreende perto de 4.000 espécies, das quais cêrca de 820 da região neotrópica, incluindo-se neste número umas 20 espécies de Clavigerinae. Esta subfamí- lia foi elevada por alguns autores a categoria de família (Cla-vigeridae), por terem os seus representantes antenas, no má-

COLEOPTERA 337

x i m o , de 6 s e g m e n t o s ( a l g u n s a p a r e n t e m e n t e c o m 1 s e g m e n -

to a p e n a s ) e p e ç a s b u c a i s r e d u z i d a s o u r u d i m e n t a r e s .


AUBÉ, C. 1833 - Pselaphiorum nonographia com synonymia extricata.

Guér. Mag. Zool., 3:78-94, ests. 17. 1844 - Revision de la famile des Pselaphiens.

Soc. Ent . Fr. (2) 2:73-160, est. 3 (12 f i g s . ) . BRUCH, C.

1929 - Descripción de un género y de una nueva especiede Pseláfido mirmecófi lo .

Rev. Soc. Arg., 9:157-160, 1 fig. 1933 - Coleopteros mirmecófilos de Missiones (Staphl: Pse-

l aph . ) . Rev. Ent., 3:12-37, 93 figs., 1 est.

FLETCHER, F. C. 1930 - Notes on neotropical Pselaphidae (Coleoptera) with

descript ions of new species. Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 5:95-100.

GALLARDO, A.1916 - E1 mirmecófllo sinfilo Fustiger elegans Raffray.

Physls, 2:254-25'/, 1 fig. PARK, O.

1942 - A study in neotropical Pselaphidae.Evans ton , I I I . , Northwest Univ. Stud. Biol. Sci.

Med., 1:10-407 p. , 21 ests. 1943 - A preliminary study of the Pselaphidae (Coleoptera)

of Mexico. Bull. Chicago Acad. Sci., 7:176-226, 3 ests.

1944 - New and little known Pselaphid (Coleoptera) fromBrazil, Colombia, Mexico, wi th key to Mexican genera and species.

Ibid., 7:227-267, 2 ests. 1945 - A preliminary study of the Pselaphidae (Coleoptera)

of the Gu ianas . Ibid., 7:277-327, 7 ests.

1946 - A new pselaphid bettle from Brazil associated witht e rmi tes .

Ibid., 7:445-451, 1 est.

PARK, O., S. AUERBACH & G. CORLEY 1950 - The tree-hole habitat with emphasis on the psela-

phid beetle f a u n a . Ibid., 9:19-46, 6 ests.

Familia G N O S T I D A E 1

(Gnostidae Sharp, 1899)

F i g , 94 - G n o s t u s f o r m i c i - cola W e s t w o o d , 1855 ( D e W e s t w o o d , 1855) ( a u m e n -

t a d o ) .

58. Caracteres, etc. - Besouri-

n h o s c o m cê rca de 2 m m . de compr i -

m e n t o , de a s p e c t o c a r a c t e r í s t i c o (f ig.

94 ) . A n t e n a s de 3 s e g m e n t o s , t a r so s

p e n t a m e r o s ; é l i t ros c o b r i n d o comple -

t a m e n t e os u r o t e r g i t o s ; 3 u r o s t e r n i t o s

livres, o p r o x i m a l , g r a n d e , r e s u l t a n t e

da f u s ã o dos 3 p r ime i ros , o 2 º m u i t o

c u r t o .

C o m p r e e n d e 2 espécies b ras i le i ras

do g ê n e r o G n o s t u s Wes twood , que vi-

v e m c o m o sinfi los e m n i n h o s de fo rmi -

gas do g ê n e r o C r e m a s t o g a s t e r .

Bib l iogra f ia .

HETSCHKO, A. 1930 - Gnostidae. Junk, Coleopt. Catal., 7 (108),


RAFFRAY, A. 1908 - Fam. Pselaphidae.

Gen. Ins., 64:487 p., 2 ests. col. e 7 negras.1908 - Psélaphides de la République Argentine.

Rev. Mus. La Plata, 15:70-83. 1909 - Nouvelles espèces de Pselaphides.

Ann. Soc. Ent. , Fr. , 78:15-52. 1911 - Pselaphidae.

Junk, Col. Catal., 7 (27): 222 p.

REICHENBACH, H. T. L. 1816 - Monographia Pselaphorum.

Lipsiae: Voss: 79 p., 2 ests. col.

SCHEERPELTZ, O. 1926 - Einige Untersuchungen über die Verwandtschaft der

Pselaphiden und Staphyliniden (Coleoptera). I I I - I n t e r n . Ent. Kongr., 2:231-245. 7 figs.

( g n o s t o s ) , c o n h e c i d o , c o m p r e e n d i d o . 1 D e

ELCY

COLEOPTERA 339

WESTWOOD, J. O. 1855 - Description of a new genus of Coleopterous insects

inhabiting the interior of ants nests, in Brazil. Trans. Ent. Soc, London, (n.s.) 3:90-94, est. 8 (21) figs,

Familia P T I L I I D A E 1

(Ptilina Heer, 1844; Trichopterygidae 2 Le Conte & Horn, 1883 (de Trichopteryx K. & S., 1818, nec Hübner, 1818); Ptiliidae Marseul,

1889)

59. Caracteres, etc. Famí l ia que compreende os menores clavicornios q u e se conhece. Os maiores pouco excedem de 1 mm. de compri- men to e os menores t em cêrca de um quar to de mil ímetro, ri- val isando em t a m a n h o míni- mo com os menores Tisanop- teros e os mín imos represen- t an tes de Mymar idae (Hyme- nop t e r a ) .

Tarsos tr imeros, aparente- men te dimeros, com os 2 primeiros tarsômeros mui to curtos, parecendo fundidos e o úl- t imo alongado; gar ras tarsais simples e iguais .

Os élitros, ora cobrem todo o abdome, ora de ixam expostos a té 5 uro terg i tos . Na maior ia das espécies as asas teem aspecto caracter ís t ico: presas ao corpo por has te f ina,

Fig. 95 - Pt i l i ideo, n ã o d e t e r m i - n a d o (cêrca de 0,75 m m . ) (La-

cerda de l . ) .

( p t i l o n ) , p e n a f ina . 1 2 De

p t e rygos ) , asas . ( t r ix , t r i chos ) , cabelo, cerda , pelo; e ( p t e r y x

ELCY


Fig . 96 - Asa de P t i l i i d a e ( L a c e r d a d e l . ) .

F ig . 97 - L i m u l o d e s tarsal i s B r u c h , 1926 ( L i m u l o d i d a e ) (0,8 a 1 m m . ) (De B r u c h , 1926).

COLEOPTERA 341

são prolongadas em l ingue ta estrei ta, f r a n j a d a de longas cerdas, aspecto êste que nos faz lembrar as asas dos Tisa- nopteros (figs. 95 e 96) (dai o nome Tr ichopte ryg idae) .

Abdome com 6 a 7 esterni tos livres.

Em a lguns gêneros (Pti- nella) ocorre o d imorf ismo sexual quan to ao desenvolvimen to das asas e dos olhos, êstes ausentes nos machos e aquelas nas femeas .

As espécies de Limulodi- nae, com as da subfamí l ia Cephaloplect inae da famí l ia S taphyl in idae , todos despro- vidos de asas, fo ram recentemente grupadas por SEEVERS& DYBAS na nova famí l ia Limulodidae com Limulodes Mat thews como gênero tipo da famí l ia (figs. 97 e 98).

Os Ptilideos vivem onde ba ma té r i a orgànica em de- composição e gera lmente se a l i m e n t a m de esporos de fungos. Os Limulodineos vivem associados as formigas .

Na f igura 97 veem-se desenhos de Limulodes tarsalis Bruch, 1926, com 0,8-1mm. de compr imento , observado por BRUCH em n inho de Eci ton dulcius ju juyense e a c o m p a n h a n d o esta formiga nas excursões.

A famí l ia Pti l i idae compreende cêrca de 320 espécies, das quais u m a cen tena da região Neotrópica, d is t r ibuídas em vá- rios gêneros (Ptinella Mots., Acratrichis, etc.), com represen-t an tes nas subfamíl ias já c i tadas e em Nanosel l inae.

Fig. 98 - Wasmannotherium argen-t i n u m B r u c h , 1932 ( C e p h a l o p l e c t i - n a e ) . ( F o t o de B r u c h , g e n t i l m e n t e

c e d i d a p o r B o r g m e i e r ) .


Bib l iogra f ia .

BRUCH, C.

1926 - Coléopteros mirmecofilos de Cordoba.Rev. Soc. Ent. Arg., 2:3-12, 1 fig.

CSIKI, E.

1911 - Ptilidae.Col. Catal., 8 (32): 61 p.

MATTHEWS, A.

1872-1900 - Trtchopterygia illustrata et descripta.London: 2 vols., 310 p., 38 ests.

1884 - Synopsis of North American TrichopterygidaeTrans. Amer. Ent. Soc., 11:113-156.

D'ORCHYMONT, A.

1945 - A propos du nom de famille Ptiliidae (Coleoptera,Polyphaga, Staphiliniformia).

Bull. Ann. Soc. Ent. Belg., 81:237-239.

SEEVERS, C. H. & H. S. DYBAS

1943 - A synopsis of the Limulodidae (Coleoptera). A newfamily proposed for myrmecophiles of the subfa- milies Limulodinae (Ptiliidae) and Cephaloplecti- nae (Staphylinidae).

Ann. Ent. Soc. Amer., 36:546-586, 5 ests. (41 figs.).

SILVESTRI, F.

1945 - Primo contributo alla conoscenza dei Termitofili vi-vente con specie di symbiose.

Comment. Pontif. Acad. Sci., 9:535-559, 18 figs.

Familia S P H A E R I I D A E

(Sphaeriidae Thomson, 1859)

60. Caracteres, etc. - Pequena família constituida por es-

pécies c o m cê rca de 1 m m . ou m e n o s de c o m p r i m e n t o , de cor-

po a r r e d o n d a d o , f o r t e m e n t e convexo , h e m i s f é r i c o ou g loboso .

C a b e ç a e o lhos g r a n d e s ; a n t e n a s c u r t a s , de 11 a r t í cu los , sen-

do os 3 ú l t i m o s d i l a t a d o s em c l ava . Q u a d r i s pos t e r io re s enor -

mes; tarsos trimeros, com o 1º e o 2º tarsômeros muito cur-

COLEOPTERA 343

tos, o 3. ° a r m a d o de 2 g randes gar ras desiguais . Asas ovala-

res, de nervação reduzida, po rém providas de f r an j a s de lon-

gas cerdas . Abdomen com 3 u ros t e rn i tos visíveis, o i n t e r ca l a r

mui to cu r to .

Espécies de háb i tos semiaquát icos , e n c o n t r a d a s sôbre a

t e r ra h ú m i d a ( lama) ou em bromel iaceas .

As poucas espécies conhec idas des ta famí l ia são do gê-

nero Sphaerius Waltt. com uma espécie da região neotrópica

- S. t ropicus Mat thews , 1888.

Bibliografia.

LESNE, P. 1936 - Nouvelles donnés sur les Coléoptères de la famile des

Sphaeriidae. Livre jubil. - L. Bouvier: 241-248, 12 figs.

MATTHEWS, H. 1899 - Monograph of Corylophidae and Sphaeriidae.

London: Mason, 220 p., 9 ests.

Familia S C A P H I D I I D A E 1

(Scaphidiidae Mc Leay, 1825; Scaphididae Stephens, 1830)

61. Caracteres, etc. - Família constituida por besouros pe-

quenos, g e r a l m e n t e com menos de u m c e n t í m e t r o de compri-

mento , de corpo navicu la r , isto é, convexo em baixo e em ci-

ma e es t re i tado nas ex t remidades , t a n t o na an te r io r , onde se

vê u m a cabeça pequena , como na poster ior , que ap re sen t a a

par te apical do abdome cônica; superf íc ie ge r a lmen te g labra

e b r i lhan te (fig. 99) .

An tenas com f r aca clava a longada ge ra lmen te de 5 seg-

mentos , ou quasi f i l iformes.

Torax bem apl icado ao resto do corpo. Cavidades coxais

an te r iores l a r g a m e n t e aber tas ; quadr is an te r io res cônicos,

c a n o a . ( s c a p h i d i o n ) , d i m . d e 1

ELCY

contíguos; médios e posteriores l a rgamen te afastados, êstes t ransversais ou cilindricos; tarsos d i s t i n t amen te pen tâmeros .

Élitros t runcados , deixando descoberto o ápice do abdome; 5 a 7 uros terni tos visíveis.

F i g . 99 - S c a p h i d i u m sp. ( S c a p h i d i i d a e ) ( L a c e r d a f o t . ) .

Encont ram-se éstes insetos em cogumelos, pr incipalmen- te em espécies de Polyporus, nos t roncos das árvores, sôbre a casca ou em made i ra em decomposição.

Há perto de 300 espécies descri tas das quais pouco mais de 100 h a b i t a m a região Neotrópica, p r inc ipa lmente dos gê- neros Scaphid ium Olivier e Scaphisoma Leach.

Bibliografia .

CSIKI, E. 1910 - Scaphidiidae, Junk, Col. Catal.: 21 p.


Família HISTERIDAE1

(Histeroides Gyllenhal, 1808; Paykull, 1811; Histeridea Leach, 1817; Fracticornes Shuck, 1839; Globicornia Motschulsky, 1845; Histeridae Marshall, 1853; Histeroidae Thomson, 1862; Histeridae Horn, 1873)

62. Caracteres - Besouros geralmente de côr negra bri-ihante , com menos de 1 mi l ímet ro a 2 cm. de compr imen to (Oxysternus maximus (L., 1766), excluindo as mandíbulas);

F i g . 100 - H í s t e r i d e o : 1 - V i s t o de c i m a ; 2 - v i s t o de l a d o ( L a c e r d a f o t . ) .

corpo fo r t emen te esclerosado, ora mais ou menos convexo, tan- to em c ima como em baixo, às vêzes quase globoso, ora achatado e com m a n d í b u l a s p roeminen tes (Hololepta, Phy l loma) . O contorno, visto de cima, l embra o perfil de u m barri lote, de lados a rqueados ou paralelos, a p a r e n t e m e n t e t r uncado adiante e a t raz (fig. 100-102). As espécies de T rypane inae são alongadas, de lados paralelos e cil indroides (fig. 103).

COLEOPTERA 345

( h i s t e r o s ) , r u d i m e n t a r , e l e m e n t a r . v r a de

1 Segundo LE CONTE (1859. Proc. Phil. Acad. Nat. Sci. n.º 310), LINNAEUS,

provàvelmente por viverem êstes insetos em matéria organica em decomposição,

aplicou-lhes o nome genérico - Hister, palavra etrusca, idêntica a Histrio (come-

d i a n t e ) q u e é a de u m i n d i v í d u o s ó r d i d o , c i t a d o p o r J u v e n a l e m u m a d a s s u a s

f a m o s a s s a t i r a s .

ESSIG (1942, C o l l e g e E n t o m o l o g y ) s u g e r e a p o s s i b i l i d a d e de se o r i g i n a r a p a l a -

ELCY

Os elitros, apa ren temen te colados ao corpo, são t runcados a t rás e deixam expostos o propigídio e o pigídio, êste, nas espécies daquela subfamília, não raro é prolongado em ponta saliente, aguçada ou t r uncada (fig. 103).

Fig. 101 - Scopol i s ter s terna l i s Borgmeier , 1930. ( E n c o n t r a d o e m Goiás, com S y n t e r m e s m o l e s t u s

(Burm.) . (Foto C. B r u c h ) .

Em geral os Histérideos são negros; vários, porém, apresen tam os élitros marcados de vermelho; em outros (espé- cies de Saprinus), t an to êles como o p r o n o t u m são de côr me- tálica.

Cabeça, via de regra, p r o f u n d a m e n t e encaixada no protorax. Antenas re la t ivamente curtas, geniculo-eapitadas, re- tracteis em escavações sob a cabeça ou sob o protorax, com o escapo a longado e curvo e a clava gera lmente rosca, compacta, cons t i tu ída pelos úl t imos segmentos mais ou menos fundidos, de contorno circular ou subcircular .


COLEOPTERA 347

Pros te rnum conspícuo, saliente adiante, sôbre o qual, na maioria das espécies, se adap ta a par te anter ior e inferior da cabeça.

Fig. 102 - Hololepta sp. (His te r idae ) (La- ce rda fo t . ) .

Cavidades coxais anteriores abertas. Meta thorax extra- o rd inàr iamente desenvolvido. Pernas curtas, retrácteis, quadris anteriores globosos, posteriores transversais, l a rgamente afastados; tíbias comprimidas, a largadas para fora e não raro espinhosas; tarsos pentâmeros , às vêzes os posteriores tetrâ- meros.

Abdômen com 5 ou 6 urosterni tos visíveis.

Hábitos e espécies mais interessantes - Os Histerídeos são f requen temente encontrados onde há matér ia orgânica em decomposição. Todavia, t an to os adultos, como as larvas, são predadores de outros insetos saprófagos ou xilófagos.


Há, porém, espécies realmente saprófagas ou micófagas. As da subfamília Trypanaeinae, de aspecto característico

pelo corpo cilíndrico e protorax extraordinàr iamente alongado, via de regra mais longo que os élitros (fig. 102), f requentam as galerias perfuradas por Esco- litídeos e se a l imentam das larvas destes besouros xilófagos.

Histerideos bem interessantes, sob o ponto de vista etológi- co, são os da subfamília Hetae- rinae, na qual se g rupam as es- pécies mirmecófilas e termófilas. A maior parte deles são sinéctros, isto é predadores de larvas. Há também sínfilos myrmecoxenos e termitoxenos.

Na Argentina êstes Histerí- deos foram muito bem estudados por CARLOS BRUCH. AtualmenteFrei THOMAZ BORGMEIER e REI-CHENSPERGER são os especialistasque mais se teem ocupado com as espécíes Sul Americanas, especialmente do Brasil. Fig . 103 - Trypanaeus sp. ( H i s -

t e r i d a e ) ( L a c e r d a f o t . ) .

Classificação - A família Histeridae compreende cêrca de 3.000 espécies, algumas delas cosmopolitas, distribuídas em várias sub-famílias, com pouco mais de 1.000 representantes na região Neotrópica. Deve-se a MARSEUL a primeira monographia da família publicada de 1853 a 1862.

Na superfamília Histeroidea dos autores, além de Histe- ridae, incluem-se as famílias Synteliidae Sharp, 1891 e Mo- noedidae 1920 (= Adimeridae Sharp, 1894) (De AdimerusSharp, 1894, sin. de Monoedus Horn, 1882), ambas com algu-mas espécies da região Neotrópica, porém sem representantes assinalados para o Brasil.

COLEOPTERA 349


BICKHARDT, M. 1916-1917 - Histeridae, in Gen. Ins., 166:302 p., 15 est. col.

BORGMEIER, T. 1929 - Um novo his ter ideo eci tofi lo.

Bol. Biol . , 16:85-91, 5 figs.

1930 - Eine neue termitophile Histeridengattung aus Bra-si l ien.

Zool. Anz. , 88:34-39, 9 figs.

1948 - Zur Kenntnis der bei Eciton lebenden myrmekophi-len His te r iden (Co l . ) .

Rev. Ent., 19:377-402, 16 figs. 1 est.

BRUCH, C. 1926 - Nuevos histéridos ecitófilos (Col.).

Rev. Mus. La P la ta , 29:17-33, 10 f igs . , 2 ests.

1929 - Neue myrmekophile Histeriden und Verzeichnis deraus Argen t in i en b e k a n n t e n Ameisengäs te .

Zool. Anz. ( W a s m a n n - F e s t b a n d ) : 421-437, 13 ftgs.

1930 - Histéridos huéspedes de Pheidole.Rev. Soc. En t . Arg., 12 (813) : 1-12, 5 figs. 1 est .

1932 - Un género nuevo de Histérido mirmécófilo (Coleop-t e r a ) .

Rev. Mus. La Pla ta , 33:277-281, figs.

1939 - Un nuevo histérido mirmecófilo (Coleopt.). Notas Mus. La P la ta , 4 (Zool. 22) : 259-262, 3 figs. 1 est .

DARLINGTON

1936 - V. bibliografia de asas.

DESBORDES, H.

1915 - Contribution à la connaissance des Histérides. 1er

Mem. Ann . Soc. En t . F r . : 463.

1916 - Idem, 2.ª Mém. Ibid: 297.1917 - Idem, 3 Mém. Synopsis des divers groupes d'Histéri-

dae. Ibid. , 76:165.

HINTON, H. E. 1945 - The Histeridae associated with stored products.

Bull. En t . Res . , 35:309-340, 56 figs.

KLUG, F.

1834 - Uebersicht der Histeroides der Smmlung.Jahrb. Insectenk., 1:83-208, est. 2, figs. 1-4.

MARSEUL, S. A. DE

1853-1862 - Essai monographique de la famile des Histérides.Ann. Soc. Ent. Fr. (3) 1 (1853) : 131-294; 544-553,

7 ests.; (3) 2 (1854): 161-311; 525-592; 670-707, 5 ests.; (3) 3 (1855): 83-165; 327-506; 677-758, 7 ests.; (3) 4 (1856): 97-144; 259-283; 549-628, 4 ests.; (3) 5 (1857): 109-167; 397-516, 2 es ts

Supplement à la Monographie des Histérides. Idem: (4) 1 (1861): 141-184; 509-566, 6 ests.;

(4) 2 (1862): 1-48; 437-516; 669-720, 5 e s t s 1870 - Descriptions d'espèces nouvelles d'Histerides.

Ann. Soc. Ent. Belg., 13:54-138.

PAYKULL, G. VON

1853 - Monographia Histeroidum.Upsala: 112 p., 13 ests.

REICHENSPERGER, A.

1928 - Neue Beitrag zur Artenkenntnis und Lebensweisemyrmekophiler Histeriden.

Verh. I I I Intern. Ent. Kongr.: 188-203, 5 figs. 1931 - Die Wirte der Mesynodite-gruppe nebst Beschreibung

neuer ecitophiler und termitophiler Histeridenar- ten (Coleop. His t . ) .

Zool. Jahrb., Syst., 61:263-284, 3 figs., 1 est. 1935 - Beitrag zur Kenntnis attaphiler Histeriden aus Bra-

silien (Col.). Rev. Ent., 5:25-32, 5 figs.

1939 - Beitrage zur Kenntnis der Myrmecophilenfauna Cos-ta Ricas und Brasiliens, VII, nebst Beschreibung der Könlgen von Eciton (Acamatus) pilosum.

Zool. Jahrb. , Syst., 73:261-300, 33 figs.

SCHLEICHER, H.

1930 - Aus der Praxis das Kafersamlung. XIII Ueber au-fenthalt Fang und Zucht der einheimischer Histe- riden.

Koleopt. Runds., 16:16-19.

STRUBLE, G. H.

1930 - The biology of certain Coleoptera associated withbark beetles In western yellow pine.

Unir. Calif. Publ. Ent. , 5:105-134, 6 figs.


TARSIA IN CURIA,

1935 - Plagiogramma brasiliense n. gen., n. sp. Nuovo Co-l e o t t e r o i s t e r i d o de l B r a s i l e .

A n n . M u s . Zool . U n i v . N a p o l i . ( n . s . ) 6 ( 1 5 ) : 4 p . , 4 f i g s .

WENZEL. R . H . & H. S . DYBAS

1941 - New a n d l i t t l e k n o w n n e o t r o p i c a l H i s t e r i d a e (Co leop - t e r a ) .

F i e l d M u s . Pub l . , Zool. Ser. , 22:433-472, 4 e s t s .

1944 - O n t h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e H i s t e r i d b e e t l e s . Ib id . , 28:51-151, 12 f i g s . , e s t s . 1-9.

Na capa vê-se a figura de Hypocephaius armatus

Desmarest, 1832 (Cerambycidae, Prioninae, Hypo-cephalini), talvez o Coleoptero mais genuinamentebrasileiro, pois só tem sido encontrado n'uma areaterritorial situada na região limitrofe entre Bahiae Minas Gerais.

COLEOPTERA 351

ÍNDICE

ABBOT, C. E., 70, 104, 107, 190 ABBOT, D. F., 291 Abdomen, 41, 44 ABELOOS, M., 150, 160 ABERCROMBIE, W. F., 19, 75, 153Acratrichis, 341 Acrocinus

longimanus, 124, 125 Adephaga, 209, 216, 255 Adephagi, 255 Aderidae, 221 Adimerus, 348 ADRIAN, A. D. 99 Agathiidae, 310 Agra, 217, 258, 259

prasina, 262 AHLWARTH, K., 291 ALBRO, H T.., 84 ALEXANDER, P., 63 ALEXANDER, R. S., 86 ALLARD, H. A., 86 Alleculidae, 225 ALLEE, W. C., 163, 164, 165, 167 ALLENSPACH, V., 196 ALT, W., 70 Amblyopinus, 317

gahani, 317 Amphimallus

solstitialis, 99 Amydetes, 12 Anastrepha

ludens, 322 Anatomia externa, 8, 16 Anatomia interna, 51 Anchomenus

parumpunctatus, 120

ANDERSEN, K. T., 104, 170 ANDERSON, J. M., 76 ANDERSON, R. S., 89 ANDERSON, W. H., 20, 155 ANDRÉ, F. , 193 Anisotomidae, 310 Anobiidae, 243 Anobium, 110 Anomala, 23 Anthicidae, 223 Anthonomus

grandis, 131 Anthribidae, 221 Antichira, 22, 23 Aparelho circulatório, 79, 80 Aparelho digestivo, 51, 54 Aparelho reprodutor da fêmea, 116,

121 Aparelho reprodutor do macho, 113,

120 Aparelho respiratório, 67, 70 Archostemata, 216, 296 ARENDSEN HEIN, S., 134 ARNOLD, G., 134 ARRlBALZACA, E. L., 324 ARROW, G. J., 16, 110, 296, 325 Arthropteropsis

praemonens, 293 Arthrostictus

speciosus, 264 tricolor, 264

Arhytodes myrmecophilus, 335

Asas, 32, 36 Atractocerus, 33, 228

Attapsenius chernosvitovi, 335

Atta sexdens, 260

AUBÉ, C., 94, 267, 291, 337 Audição, 109 AUDOIN, J. V., 63 AUDOVA, A., 177 AUERBACH, L., 134 AUERBACH, S, 337 AUTUORI, M., 186 Azya

luteipes, 148 BABÁK, E., 70 BABB, F. G., 111 BACK, E. A., 187, 193 BACKMANN, E. L., 80 BAENNINGER, M., 266 BAIER, L. J., 109 BAILEY, W. S., 192 BAlRD, L., 180 BAKER, A. C., 322 BAKER, W. M., 21 BALAZUC, J., 36, 134 BALDI, E., 99 BALDUF, W. V., 190, 290, 307 BALFOUR-BROWNE, F., 54, 266, 284,

291 BALINA, P. L., 325 BALL, E. F., 36 BALLOWITZ, E., 134 BALTHAZAR, V., 36 Bananas, 302 BANDOW, F., 86 BARATINI, L. P., 271, 276 BARBER, G. W., 298 BARBER, H. S., 126 BARNES, J. H., 188 BARBAT, J. O. W., 80 BABTHMEYER, H., 50 BARTON, D. H., 63BATES, H. W., 259, 266, 276 BAUDELOF, E., 36 BAUER, A., 102, 107 BEAL, J. A., 54 BEAUBECARD, H., 54, 80, 134

BECKER, G., 54 BECKER, J., 8 6 BECKEB, M., 76 BECTON, JR., E. M., 54 BEEBE, W., 126 BEHEIM, D., 266 BEIEB, M., 99, 325 BELLESME, J., 86 Belonuchus

formosus, 318, 322 rufipennis, 318, 324

BÉNARD, G., 177 BENICK, L., 325 BENTLEY, E. W., 170, 177 BEQUAERT, J., 325 BERC, C., 308 BERGER, B., 170 BERGOLD, G., 70 BERLESE, A., 114 à 120, 123 BERNARD, F., 105 BERNET, W., 38 BERNHAUER, M., 325 BERNICK, L., 126 Berosus, 303

truncatipennis, 303 BERTIN, L., 20, 54 BERTKAN, P., 94 BERTRAND, H., 280, 284 BETHE, A., 100 BEUTENMÜLLER, W., 156 BHUYA, M. A. H., 122 BICKHARDT, M., 349 BIEDERMANN, W., 54 BIERIG, A., 325 BINET, A., 100 Biol. Centr. Amer., 249 Biphyllidae, 237 BIRCH, L. C., 55, 170, 171, 180, 188 BISSELL, T. L., 44, 188 BLACKBUBN, N. D., 16 BLACKWELDER, R. E., 16, 20, 246, 247,

249, 326 BLAIR, K. G., 156 BLANCHARD, E., 100, 249 BLANCHET, R., 87 BLATCHLEV, W. S., 200, 249


BLATTER, P., 120 BLEICH, D. E., 177 BLEWETT, M., 55, 66, 77 BLISS, C. I., 193 BLOOD, R., 16 BLUNCX, H., 70, 94, 130, 140, 150,

151, 285 BOAS, J. E. V., 70 BODENHEIMER, F. M., 171 BODENSTEIN, C. J., 192 DU BOIS - REYMOND, R., 70 BOLIVAR PIELTAIN, C., 319, 323 boll weevil, 131 BONDAR, G., 132, 146, 183, 184 BONGARDT, J., 87 BONSDORF, A. VON, 36 BORDAS, L., 55, 63, 94, 113, 121, 285,

305 BORGMEIER, T., 165, 188, 313, 316,

326, 327, 334, 348, 349 BOSQ, J. M., 185 BOSTICK, B. O., 16, 266 Bostrychidae, 235 BOTT, R. H., 106, 291 BOUNOURE, L., 49, 55 BOURDON, J., 160 BöVING, A. G., 156, 202, 205, 249,

285, 294, 305 Bracbelytra, 313 Brachiurus, 94 Brachygnathus

oxygonus, 264, 265 Brachylacon

murinus, 114 Brachyptera, 313 Brachypterus, 245 BRADLEY, J. C., 249, 250 BaANDES, G., 107 BRANDT, E., 99, 100 BRASS, P., 156 BRAUER, A., 141 BRAUN, M., 55 BREAD, R. S., 36 BREED, R. S., 151 BREITENBECKER, J. K., 171 BREITSPRECHER, E., 66

Brenthidae, 221 BRÈTHES, J., 185, 327 BREUNING, S., 44, 266 Brevipennes, 313 BRIEGER, C. J., 193 BRINDLEY, T. A., 76 BRIQUET JR., R., 85, 87 BROCHER, F., 70, 71, 80, 280 BROMLEY, S. W., 193 BROWN, C. R., 178, 291 BRUCE, N., 44 BRUCH, C., 110, 111, 165, 168, 185,

186, 247, 248, 266, 273, 277, 297, 305, 309, 317, 327, 335, 336, 337, 342, 346, 348, 349

BRUES, C. T., 250 BRULLÉ, A., 249 BRUNETEAU, J., 16 BRUYNE, C. DE, 134 BRYSON, H. R., 171, 196 BUCK, A. M., 141 BUCK, J. B., 87 BUDDENBROCK, W. VON, 71, 171 BUEH, L. C., 141 BUECHNER, P., 66, 67 BUGNION, E., 20, 44, 55, 63, 87, 134 Buprestidae, 239 Buprestis

splendida, 150 BURGESS, A. F., 266, 285 BURKES, H. E., 191 BURMEISTER, H., 37, 133 BURNETT, W., 87 BUSHNELL, R. J., 151,. 180, 181 BUSSEL, R. G., 55, 64, 76, 79, 81, 83,

151, 171 BUSSMANN, G., 51 BUSVINE, J. R., 194, 195 BUTCHER, F. C., 291 BUTT, F. H., 16, 127 BUXTON, P. A., 171 BUZICKY, A. W., 195 Byrrhidae, 233, 245 Byrrhus

pilula, 119 Byturidae, 236

COLEOPTERA 355

Cabeça, 8, 19 Calleida, 259 Calophaena, 259 Calosoma, 41, 261

sycophanta, 261, 263 granulatum, 263, 264 retusum, 263

CALWER, C. G., 250 CAMAda, U., 262 CAMERANO, L., 126 CAMPA, E. J,, 16 CAMPBELL, F. L., 49 CAMPBELL, W. G., 56, 76 CAMPBELL, R., 171 Camponotus, 309 CAMPOS, F., 318, 328 CANDELIEB, E., 56 CANDÈZE, E., 156 CANDURA, J. S., 16 Cantharidae, 229 CANZANELLI, A., 141 Carabidae, 217, 257 Caraboidea, 255, 256 CARPENTER, F., 24 CARPENTER, G. H., 156 CARRUTHERS, R. H., 191 CARTER, W., 172 CASEY, T. L., 250, 312 Casnonia, 217 CASPER, A., 94 Cassida, 99

viridis, 116 CASTELLARNAU, S. DE, 190 CASTELNAU, F. L., 250, 253 Casulos, 155, 157 Catalogos, 247 Catopida, 246, 309 Catopina, 309 Cebrio, 33 Cebrionidae, 239 CENDBIER, P., 196 Cerambycidae, 220 Cerasommatidiidae, 232 Ceratitis

capitata, 319 Cerophytidae, 239

CHAMBERLAIN, K. F., 196 CHAMBERLAIN, W. J., 191 CHAMBERLIN, F. S., 172 CHAMPION, G. C., 49, 129, 255 CHAPMAN, R. N., 76, 151, 180 CHAPMAN, T. A., 129 CHAPUIS, F., 156, 253 CHASSE, A. M., 89 CHATANEY, J., 285 CHAUDOIR, E. DE, 267 CHAUVIN, R., 58 Chave, 216 Cheiro (produção), 107 Chelonariidae, 296 CHEVALIER, M., 108, 133, 151 CHILD, C. M,, 107 Creu, S. F., 76 Chrysomela, 99 Chrysomelidae, 220 Cicindela

apiata, 273 nivea, 273

Cicindelidae, 217, 270 Cicio evolutivo, 150 Circular, 79, 80 Cisidae, 234 Clambidae, 233, 311 Clambites, 311 CLAPARÈDE, E., 109 CLARK, C. U., 56 CLARK, L. B., 178 Classificação, 199 CLAUS, C., 94 Clavigeridae, 336 Cleridae, 235, 241 Clinidium, 294, 295

costatum, 294, 295 Clinolabus

melanocoryphus, 132 COBLENTZ, W. W., 86, 87 Coccin ellidae, 232 COCKERELL, F. D. A., 157 CODY, F. P., 100 Coelivia

erythrogaster, 148 COLAS, G., 195, 196


Colaspis, 149 Coleopteros

bibliofagos, 190 classificação, 199 e medicina, 192 entomofagos, 190 fitofagos, 183granivoros, 187 necrofagos, 190 roedores de chumbo, 191 xilofagos, 190

COLLINS, C. W., 266 Colliuris, 217, 258

(Paracolliuris) sipolisi, 260 Colon, 811 Colonidae, 246, 311 Coloração, 49 Colydiidae, 231, 233COMSTOCK, J. H., 35 CONCEIÇÃO, J., 186 CONET, M. A., 64 Constrictotermes

cavifrons, 165 COOK, E. F., 19, 102 Coptodera, 259 Coptonotidae, 221 Cópula, 129, 130 CORBET, A. S., 188, 189 CORLEY, G., 337 Corotoca, 127 Corpo gorduroso, 84 CORRADORI, G., 87 Corylophidae, 231 COSTA, A. L., 188 COWTON, R. T., 187, 188, 193COUPIN, H., 195, 196 COVRBON, A., 192 CRAIG, B., 65 CRAIGHEAD, F. G,, 152, 202 CRAMPTON, G. C., 25, 37, 165 Cremastogaster, 338 Crescimento, 75, 150 CROMBIE, A. C., 172, 181 CROS, A., 71, 160 CROWSON, R. A., 25 CROZlER, W. J., 172

CRUMB, S, E., 172 Cryptophagidae, 224, 237, 244 Ctenostoma, 259

ichneumon, 274 ornatum, 276

Cucujidae , 222, 225, 234, 236, 244 CUÉNOT, L., 80 Cupedidae, 216, 296 Cupediformes, 216, 296 Cupediformia, 216, 296 Cupesidae, 216, 296 Cupésides, 216, 296 Cupesoidea, 216, 296 Cupes, 33Cupides, 216, 296 Curculionidae, 220 Cyatoceridae, 226 Cycloneda, 28

sanguinea, 12 Cyclotorna

monocentra, 166 Cyphonidae, 243CZERNY, M., 178 CZERSKI, S., 141 CZIKI, E., 267, 342, 344 CZWALINA, G., 44, 328 DAHLGREN, U. V., 87 DALLAS, E. D., 16, 130, 267, 318, 328 DARLINGTON JR., P. J., 37, 161, 267,

349 DAS, G. M., 102 Dascillidae, 243Dasytidae, 242 DAVEYZ, W. P., 172, 178 DAVlS, J. J., 196 DAVlS, M. B., 182 DEAN, G. A., 188 DEEGENER, P., 20, 56, 95, 151, 285,

305 DEIBEL, J., 71 DEJEAn, A., 248, 267 DEMANDT, C., 121 DEMOLL, K., 37 DEMOLL, R., 37, 71, 105 Dermestidae, 246 DESBORDES, H., 349

COLEOPTERA 357

DESCHAMPS, B., 37 DESCHAMPS, P., 56 DESCHAMPS, R., 196 Desenvolvimento

embrionário, 140 postembrionário, 144, 150

DESNEUX, J., 293 DETHIEB,V. G., 107 DETMER, W., 71 DEWITZ, A., 71 DEWITZ, H., 37 Diapausa, 150 DICK, J., 133 DIERCKX, F., 95 DIETRICH, H., 196 Digestão, 51, 54

extra intestinal, 283 DIMMOCK, G., 49, 81, 267 Dimorfismo sexual, 123 Discolomidae, 231 DOBZANSKY, T., 135 DOLE, J., 111 Donacia

cranipes, 140 DONISTHORPE, H., 20, 130 DORSEY, C. K., 102 Doryphora, 23

decemlineata, 140 DRILHON, A., 64, 76, 81, 171 Drillidae, 229 DRURY, D., 250 Dryopidae, 239 DUBOIS, R., 85, 88 DUBUISSON, M., 81 DUCHATEAU, G., 81 DVDLEY, Jm, E., 49 DUFOUR, L., 17, 56, 71, 84, 113, 114,

115, 116, 121, 151 DUPUIS, P., 267 DUSPIVA, F., 152, 178 DUSSY, 179 DUWEB, Y., 81 DYBAS, H. S., 341, 342, 351 DYKE, E. C. VAN, 126 Dytiscus

marginalis, 284

Dytiscidae, 217, 281 Dytiscides, 281 Dytiscoidea, 257, 281 EASTHAM, H., 13 3, 178 EATON, C. B., 152 Ecdises, 149 Eeitocryptus

sulcatus, 316 Eciton, 317

dulcius jujuyense, 341 praedator, 313 schlechtendali, 316

Ecitropis carinata, 313

Ecologia, 170 Ectopria, 243 EDMONDS, R., 111EDWARDS, W. H., 190 EGE, R., 71 EGGERS, F., 104, 109 EICHELBAUM, F., 45, 328 EIDMANN, H., 168, 260 EIMER, T., 88 Elacatidae, 226 Elateridae, 240 Eleutherata, 5 Elitros, 32, 36 ELMHIBST, R., 88 Elmidae, 239 EMDEN, F. VAN, 133, 156, 197, 263,

267 EMERSON, A. E., 163, 164, 165, 167 EMEBY, C., 88 Enceladus

gigas, 258 Endomyehidae, 232 ENDRÖDI, S. VON, 135 Enhydrus

sulcatis, 287, 290 Enocitos, 84 Epicauta, 30

nigripunctata, 8 Epopterus, 28 ERICHSON, W. F., 250, 328 Erotylidae, 237 Escamas, 49


ESCHERICH, K., 67, 121, 152 Espermatogênese, 134 ESSIG, E. O., 250 Estridulação, 110 Eucatops

formicetorum, 309 Euehroma

gigantea, 6, 7 Eueinetidae, 242 Eulissus, 313 Euprosopus

quadrinotatus, 275 Euscelus, 132 Euthydradephaga, 257 EVANS, A. C., 76, 152 EVER, D. L., 170 EVERLY, R. T., 57 Evolução, 161 EWER, D. W., 177 EWER, R. F., 178 EWERT, A., 141 Excreção, 63 EXNER, S., 106 Exosqueleto, 49 EYERING, H., 89 FABRE, J. H., 144, 160 FABRICIUS, J. C., 256 FAIRMAIRE, L., 252 FAlVRE, E., 72, 100, 101, 102 FAMA, D. DE, 190 FAUVEL, A., 328, 329 Fecundação, 130 FENYES, A., 329 FÉRÉ, C. J., 130 FERGUSON, J., 194 FERNALD, H. T., 95 FERRIS, G. F., 25 FERWERDA, F. P., 135 Filogenia, 161 FINK, D. E., 57, 77, 178 FISCHER, C. R., 329 Fisiologia, 53 FLANDERS, S. E., 95 FLESCHER, F. W., 57 FLETCHER, F. C., 337 FLEUTIAUX, E., 250

FLORKIN, M., 81 Foetomctamorfosis, 144 FOLLEN, M., 96 FONSECA, F. DA, 317, 329 FONSECA, J. P., 186, 188 FORBES, S. A., 57 FORBES, W. T. M., 33, 36, 37 Forcipator

sancti-hilairei, 257 FORD, J., 181 Fracticornes, 345 FRAENKEL, G., 55, 66, 68, 178 FRANÇOIS, A., 88 FRANÇOIS, 19, 95 FltANKENBERG, G. V., 126 FRANKENFELD, J. C., 188 FRANTZ, E., 329 FRANZ, H., 20 FRAPPEZ, G., 81 FRÉDÉRICS, L., 102FREDERIKSE, A. M., 127, 135 FRENZEL, J., 57 FRICKEN, W. VON, 152 FRIEDERICHS, H., F., 106 FRIEDERISCHS, K., 141 FRISCH, K. VON, 107 FROES, H. P., 318, 329 FROCCATT, W. W., 319, 321, 329 FUCHS, G., 135 FUCHS, S., 88 GAARDER, T., 77 GADEAU DE KERVILLE, H., 130 GAHAN, C. J., 105, 199, 251 GAHAN, J. C., 111GALANT, S., 101 Galeruca

lusitanica, 116 GALLARDO, A., 337 GANCLBAUER, L., 199, 251 GARDINER, P., 141 GARMAN, P., 194 GAUSE, G. F., 181 GAZAGNAIRE, J., 95, 108 GEBHANDT, A. VON, 57, 81, 121 Genitália, 43, 44 GEIPEL, E., 88

COLEOPTERA 359

Gemminger, 248 GENDERSON, H., 194 Genera Insectorum, 251, 255 GENTIL, K., 49 Geoffroy, 27 GEOBGEWITSCH, J., 95 Georyssidae, 233GERARD, P., 64 GERMAR, E. P., 251 GERMER, F., 67 GERRESTSEN, F. C., 88 GESTRO, R., 293, 296 GIARDINA, A., 135 GILLOGLY, L. R., 105 GILMOUR, D., 77 GILSON, G., 95 GIRARD, M., 251 GISSLER, C. F., 37, 95 Glandulas, 93, 94 Globicomia, 345 Gnostidae, 240, 338 Gnostus, 338 GODART, A., 45 GOE, M. T., 308 GOELDI, 318 GOIDANICH, A., 282, 285 GOLDMAN, E. H., 20, 57 GOLDSMITH, W. M., 135 GONÇALVES, L. I., 186, 189 Goniotropis, 259 GOODLIFFE, F. D., 37 GOODLIFFE, R., 152 GOODWIN, W. H., 172 GORHAM, H. S., 88 GORKA, A. VON, 64 GORKA, S., 57 GORTNER, R. A., 50 GORY, H., 253 Gosto, 107 GOUGH, H. C., 194 GRABER, V., 81 GRAHAM, S. A., 37, 178 GRANDI, G., 127, 160 GRAY, I. E., 100 GRIDELLI, E., 45 GRIFFINI, A., 25, 40, 135, 285

GRIFFITHS, A. B., 50 GRIMMETT, L. G., 172 GRISON, P., 105, 108, 133, 172 Gnoss, J., 116, 135 GROUVELLE, A., 296 GROVE, A. J., 188 GRUNER, H. E., 177 GRUPTA, R. L., 57 GUENTHER, K., 106GUENTHERT, T., 135 GUÉRIN-MENEVILLE, F. E., 251 GUINOT, F., 285 GUNN, D. L., 170, 172, 176, 177 Gymnopleurus, 33 Gyretes

dorsalis, 290 Gyrinidae, 217, 287 Gyrinites, 287 Gyrinoidea, 257, 287 Gyrinus, 99 HAAS, L. A., 195 HAAS, W., 38, 50, 268 HAASE, E., 72, 89 HADJINICOLAOU, J., 173 HADORN, C., 17 HACEN, 35 HAGENMÜLLER, P., 64 Haliplidae, 217, 278 Haliploidea, 257, 278 Haliplus, 279, 280 HALL, M. C., 192 HAMILTON, C. C., 277 HAMILTON, J., 168 HANDLISCH, A., 199, 251 HANDSCHIN, E., 20 Haplogastra, 298 HARE, L., 78 HARNISCH, O., 72 HAROLD, 248 HARRIES, F. H., 173 HARTMAN, R. D., 191 HARVEY, E. N., 85, 89 HASSE, E., 101HATCH, M. H., 106, 162, 178, 200,

251, 291, 292, 308, 309, 310, 311 HAYDN, M. A., 135


HAYES, W. P., 17, 31, 58, 96 HAYHURST, H., 188 HEADLEE, T. J., 173, 194 HEBERDAY, R. R., 197 HEBERDEY, R. F., 45, 72, 136 HEGNER, R. W., 136, 141 HEIDER, K., 140, 141, 142 HEIKERTINGER, F., 81, 173, 197 HEIN, S. A., 17, 136 HEINEMANN, C., 89 HEITZ, E., 67 Helochares, 302 Hemichionaspis

minor, 147 HENDERSON, W. D., 136 HENKING, H., 130 HENNEGUY, L. F., 129 HENRIKSEN, K. L., 305 HENSON, H., 152 Herança, 134 HERFORD, G. V. B., 172, 189 HESS, W. N., 90, 109 Heteroceridae, 232 Heterogastra, 298 Heterophaga, 298 HETSCHKO, A., 338 HEYMONS, Pt., 45, 64, 108, 152, 308 HEYNE, A., 251 HICKIN, N. E., 77 HICKMAN, J. R., 72, 279, 280 HILGER, C., 45 HINDs, W. E., 194 HINTON, H. E., 72, 159, 188, 189 Hipermetabolia, 144, 160 Hipermetamorfose, 144, 160 Hipnose, 177 HIRSCHLER, J., 142 Hister, 345 Histeridae, 221, 227, 345 Histeridea, 345 Histeroidae, 345 Histeroidea, 345 Histeroides, 345 HOCHREUTHER, R., 105 HODSON, A. C., 121 HOFFMAN, A., 268

HOFFMAN, C. T., 72 HOLDAWAY, F. C., 77, 173, 181 Holisus

analis, 323 HOLLANDE, A. C., 81, 82, 84 HOLMGREN, N., 96, 136 Hololepta, 345, 347 HOLSTE, G., 101 HORN, G. H., 199, 200, 253, 308 HORN, W., 191, 277 HORSFALL, W. R., 173, 194 HOULBERT, C., 152, 162, 190, 251 HOUSSIAN, J., 192 HOWLAND, R. B., 97 HRBÁCEK, J., 72 HUNK, A., 72 HUXLEY, J. S., 152 HYDE, C. VAN DER, 72 Hydradephaga, 257 Hydraena, 304 Hydraenaires, 304 Hydraenida

ocellata, 10, 218 Hydraeninae, 304 Hydrobius

fuscipes, 118 Hydrocanthari, 257 Hydrophilidae, 208, 298 Hydrophilides, 298 Hydrophiloidea, 298 Hydrophilus, 33

ater, 299 piceus, 140

Hydrous (Dibolocelus) palpalis, 298, 300

Hygrobioidea, 257 Hylobius

abietis, 115 Hypocephalus, 219

armatus, capa e 351 Hypolabus, 132 IGLESIAS, F., 186 IHERING, H. VON, 90, 186, 277 IHERING, R. VON, 319, 321, 329 IMAMURA, S., 108 IMMS, A. D., 113, 252

COLEOPTERA 361

Importância econômica, 182 INKMANN, F., 142 Insecticidas, 193 Instinto, 177 Iridomyrmex

sanguineus, 166 ISELY, D., 73 JACKSON, D. J., 38 JACKSON, H. W., 82 JACQUELIN DU VAL, 252 JAHN, T. C., 106 JANDA, V., 178 JASCHXE, P., 277 JEANNEL, R., 15, 31, 38, 42, 43, 45,

162, 205, 210, 252, 268, 298, 297, 308, 309, 310

JENSEN - HAARUP, A. C., 137 JOBINS, D. M., 194 JOBERT, 127 JOHNSON, R. H., 50 JOHNSON, T. H., 89 JOLICOEUR, H., 127 JOLIVET, P., 197 JOLY, P., 137, 285 JONES, D. T., 58 JONES, B. M., 194 JORDAN, H., 58 JORDAN, K., 162 JORDAN, K. H. C., 168 JUDD, W. W., 58 JUDEICH, 115 JUNK, W., 248 KADIC, E., 20 KANDA, S., 90 KARAWAJEW, W., 58 KANSTEN, H., 96 Karumiidae, 229 KASTLE, J. H., 90 KASTON, J., 17 KATE, M., 38 KEARNS, C. W., 31 KEMNER, N. A., 45, 330 KEMPERS, K. J., 20, 38 KENNEDY, C. H., 197 KERN, P., 268 KESSEL, F., 252

KIRCHHOFFER, O., 106 KIRSCH, T., 252 KLEINMAN, L. W., 173 KLEMENSIEVIWICZ, S., 96 KLEMM, M., 17 KLUG, J. C. F., 252, 268, 277, 350 KNAB, F., 96, 267 KNAPV, A. W., 189 KNICHT, H. H., 84 KNISCH, A., 305 KOCH, A., 67, 84 KOClAN, V., 82, 173 KOLBE, H., 293 KOLBE, H. J., 42, 152, 190, 199, 252,

296, 330 KÖLLKER, O., 140, 142 KOLLMANN, M., 77 KORSCHELT, E., 17, 142, 160, 284, 286 KöWACZYK, S. A., 07 KOWALEVSKI, 140, 142 KRAATZ, J, 45, 330 KRAEMER, F. K., 103, 173 KRAEPELIN, K., 108 KRALL, J . 58 KRAUSE, J. B., 114, 117, 121 KRAUSSE, A., 58 KREMER, J., 38, 50, 84, 85, 153 KREUCEB, E., 73 KREUSCHER, A., 84, 85 KRIZENCKY, J., 161 KROCH, A., 73, 173 KRUEGER, E., 38, 153 KRUEGER, P., 58 KRUMBIEGEL, I., 137 KÜHNE, O., 36, 38, 73 KÜNCKEL D'HERCULAIS, J., 160 KUERTHLE, K., 103 KUHL, W., 82 KUHNT, P., 252 LABOULBENE, A., 58, 96 LACAZE - DUTHIERS, H., 46 LACORDAIRE., J. T., 199, 253 LACOTTE, 179 LAFON, M., 58 Lagriidae, 225 LAING, F., 191


LAMEERE, A., 162, 199, 205, 253, 301 Lamprocyphus

germari, 35 Lamprosoma

bicolor, 147 Lampyridae, 229 LANDACRE, F. L., 103 LANDIS, B. L., 58 LANDOIS, H., 73, 106, ll0, 111 LANDSMAN, H. M., 174 LANE, F., 277 LANG, J., 101Languridae, 237 LAPORTE, F. L. DE, 250, 253 LAPOUGE, G. VACHER DE, 268 Larinota, 314 Larvas, 144, 150

Anatomia externa, 144, 155 Classificação, 155 Principais tipos, 148

LASH, W., 82 Lathridiidae, 230 Lathridius, 11 LATREILLE, P. A., 27, 53 LAZARENKO, T., 82 LEACH, H. B., 305 Lebia, 259 LÉCAILLON, A., 132, 133, 142 LECLERC, J., 77, 137, 174 LECONTE, J. L., 199, 200, 253, 345 LEE, M. O., 73 LEES, A. D., 174 LEGER, L., 64 LEGROS, C., 250 LEHMAN, R. G., 108 LEHR, R., 110 LEINEMANN, K., 106 Leiodidae, 225, 231, 233, 246, 310 LEITNER, E., 269 LENG, C. W., 200, 202, 209, 248, 249,

286, 287, 297 LENGERKEN, H. VON, 21, 46, 59, 153,

161, 253, 308 LEPAGE, H. S., 186, 189 LEPESME, P., 53, 186, 189, 250 Leptochirus, 22, 324

Leptoderidae, 309 Leptodiridae, 309 Leptopalpus, 14 LESNE, P., 21, 292, 330 LEWIS, H. C., 59 LEYDIG, F., 96 LHOSTE, J., 46, 312 Lia, 259 LICHTENSTEIN, J., 160 LIEBKE, M., 269 LIMA, A. DA COSTA, 148, 153, 157,

186, 195, 330 Limnebiaires, 304 Limnebiidae, 218, 304 Limnebiinae, 304 Limnichiidae, 245 Limulodes, 340

tarsalis, 340, 341 Limulodidae, 340, 341 LINDENMANN, C., 46, 90 LINNAEUS, C. 5 Liodesidae, 310, 345 Liodidae, 310 Liparoccphalus, 314 LISON, L., 31, 64, 162 Lixus

angustatus, 115 LOMNIKI, J. R. VON, 38 LOVELL, I. H., 179 LOWNE, B. T., 32, 286 Lucanidae, 218 LUCAS, H., 253 LUCAS, R., 249 LUDWIG, D., 19, 78, 153, 174, 194 LUEDERWALDT, H., 186, 277, 330 LÜHMANN, M., 64 Luminescência, 85, 87 LUND, E. J., 90 LUND, H. O., 181 LUTZ, K. G., 82 Lycidae, 229 Lyctidae, 235 Lymexylidae, 228 MAC CAY, C. M., 76 Me CLENAHAN, E. M., 154 Mc COLLOCH, J. W., 197

COLEOPTERA 363

MC DERMOTT, F. A., 90, 91 MAC DOWELL, M. C., 156 MC GILLIVBAY, A. D., 156 MC GULLY, G. B., 133 MC INDOO, N. E., 83, 105, 108 167,

330 MAC LEAY, W. J., 32 MACLEOD, J. F., 68 MAC LEOD, G. F., 174, 175 MC PHAIL, M. 322 MACHADO, G. PINHEIRO, 132, 133 Macrodactylus, 30 Macrodontia

cervicornis, 13 MADLE, H., 17 MAGALHÃES, P. S. DE, 190 MAGRETTI, P., 96 Malaehiidae, 242 Malaeobius

capueinus, 146 MALOEUF, N. S. R., 82, 90 MANDL, K., 50, 278 MANK, H. J., 330 MANN, W. M., 168, 330 MANSOUR - BEK, J. J., 59 MANSOUR, K., 59, 67, 68, 153, 154, 254Mantichora

herculeana, 275 MARCOVITCH, S., 175 MAR CU, O., 39, 73, 74, 111 MARCUS, B. A., 65 MARSEUL, S. A. DE, 348, 350 MABSHALL, W. S., 107 MARSHAM, 150 MARTELLI, G., 59 MARTIN, H. E., 78 MASON, G. W., 50 MAST, A. O., 179 MATHESON, R., 280 MATHEUS, A., 342, 343 MAYET, V., 65 MAZlARSKI, S., 103 Mecistomela

marginata, 7 Megacephala

brasiliensis, 274, 275

Megacephala fulgida, 274 klugi, 275

Megadytes giganteus, 281, 284 lherminieri, 284

MÉGNIN, P., 190 MEGUSAR, F., 122, 154, 161 MENTA, D. R., 91, 137 MEINERT, F., 39 Meios de combate, 182 MEIXNER, J., 254 MELAMPY, R. M., 68 MELANDER, A. L., 250 Melasidae, 240 Melipona, 310 MELLANBY, K., 74, 78, 175 Meloe

proscarabaeus, 140 Meloidae, 222 Melolontha

melolontha, 150 MELVlN, R., 83 MENCEL, 96 MENUSAR, JR., H., 175 MERCIER, L., 330 Mesológicas, Influências, 170 Metabolismo, 75 Metamorfoses, 150 Metatelia, 150 METCALF, R. C., 91 METCALF, R, L., 50 METCALFE., M. E., 197 METCALFE, U. E., 122 MEYER, H., 17 MICHAL, K., 74, 78 MICHELS, H., 101 Micromalthus

debilis, 126 Micropeplida, 324 Micropeplidae, 227, 324 Micropeplus, 324 Microptera, 313 MILLER, G., 59 MILLER, J. M., 175 MILLER, W. C., 158


MILLIRON, H. E., 127 MILLS, H. P., 192 MINGAZZIANI, P., 59 MINICH, D. E., 108 MINOT, C. S., 74 Mirmecofilia, 163, 167 Mirmecófilos, 163, 167 MITTKOWSKI, R. A., 83 MOEBUSZ, A., 59 MOLLISON, T., 137 Monoedidae, 226, 348 Monoedius, 348 Monommatidae, 223 Monotomidae, 234 MONTE, O., 191, 278 Moore, W., 78 Mordella, 11 Mordellidae, 224 MOREIRA, C., 147, 187, 191 Morio, 259 Mormolyce, 258

phyllodes, 259 Momus, H. M., 197 MORSE, M., 179 Mosca do Mediterraneo, 319 Mor, Y. C., 96, 294 Mudas, 149 MUELLER, J., 107, 128 Muro, F., 43, 46, 47, 122, 200, 255 MUKERJI, D., 74, 122, 156 Mulsant, 15 MUNRO, J. W., 189, 191 MURRAY, F. V., 143 MUTCHLER, A. I., 202, 209, 249, 286 Mycetophagidae, 234 NABERT, A., 154 NAGEL, R. H., 154, 175 Nasutitermes

nigriceps, 163 octopilis, 163

Natatoria, 257 NATH, V., 137 Necrodes

surinamensis, 306 Necrophorus, 308

Nectopoda, 257 NEIVA, A., 318, 330 NELSON, J. W., 59 NETOLITZKY, F., 192, 197 NEWPORT, G., 18, 80 NICHOLS, M. L., 137 NICOLET, H., 83 Nicrophorus, 308 Nilionidae, 221 Nitidulidae, 237, 245 Nitidulidae (Cybocephalinae), 284 Nitsche, 115 NOLTE, H. W., 45, 68 NONIDEZ, J. F., 137 NORDMANN, A., 331 Noscdendridae, 244 NOTMAN, H., 269, 317, 336 NOWLIN (W.) NADINE, 137 NUSBAUM, J., 140, 142 NUSBAUM - HILAROWICZ, J., 142 Nutrição, 54 OBERLÉ, E., 83 OCHS, G., 292 Ochthebius, 304

francki, 304, 305 Odontochila

nodicornis, 270 Oedemeridae, 223 OERTEL, R., 39, 269 OKADA, J. K., 91 Olfato, 107 Olhos, 105 OLIVIER, A. G., 254 Oodes

helopioides, 120 Oosternum

sculptum, 300, 301 OOSTHUIZEN, M. J., 154, 175 Opiellus

trimaculatus, 320 Ora

complanata, 28 D'ORCHYMONT, A., 39, 74, 305, 306,

342 ORFILA, R. N., 128

COLEOPTERA 365

Orgãos cordotonais, 109 dos sentidos, 103

Drgãos estridulatórios, 110 luminosos, 85, 87

Orientaçao, 170, 177 ORLOV, J., 101 ORMANCEY, P., 46 OSBORNE, J. A., 128, 158 Ovogênese, 134 Ovos, 130, 132 OWSJANNIKOW, P., 91 Oxarthrius

attaphilus, 336 Oxychila

tristis, 274, 275 Oxysternus

maximus, 345 Pachyteles, 262 Paederus, 183, 193

amazonicus, 318 brasiliensis, 318 columbianus, 318 fuscipes, 318 goeldi, 318

PALISOT DE BEAUVOIS, A. M. F. J., 254 PALM, N. B., 97 PALMER, L. S., 59, 61, 79 Palpatores, 311 Palpicornes, 298 Palpicornia, 14, 198 PANT, C,, 68 Paracupes, 297

brasilianna, 297 Parandra, 219 PARK, O., 163, 164, 165, 166, 337 PARK, T., 78, 163, 164, 165, 181, 182 PARKIN, E. A., 60, 105 PARSEVAL, M. VON, 187 Partenogênese, 126, 127 Passalidae, 218 Passalus, 110

cornutus, 114, 117 Passandra, 236

PASSERINI, N., 78 PATAY, R., 18, 60, 65 PATTERSON, M. T., 60 PATTERSON, N. F., 142, 143 PATTON, R. L., 65 PATTON, W. H., 74, 111 PAULXAN, R., 32, 39, 42, 43, 45, 137,

205, 210, 250, 252, 254, 293, 297, 331

Paussidae, 216, 293Paussidi, 293 Paussoidea, 293 PAYKULL, G. VON, 350 PAYNE, N. M., 175, 176 PAYNE, O. C. M., 60 PEARSE, E. J., 280 Pedilidae, 223Pedogênese, 127 Pelosoma

meridionale, 300, 301, 302, 303PENNA, B., 318, 330 Pentilia, 147, 148 PEPPER, J. H., 192 PEBEZ, C., 154 Perinthus

vestitus, 163 Pernas, 25, 31PERO, P., 32 PERRIS, E., 157 PERTY, M., 254 PETERS, A. W., 91 PETERSON, A., 197 PEYERIMHOFF, P. DE, 101, 127, 128,

157, 162, 205, 297, 298, 304 Phalacridae, 237 Phelypera

pachirae, 146 PFEIFER, H., 91 Phengodidae, 229 Pheropsophus, 94, 264

oequinoctialis, 265 Pholidotus

humbolditi, 13Phrixothrix, 28, 125 Phylloma, 345


Physea setosa, 260 testudinea, 260

PIC, M, 254 PICXEL, B., 192, 318, 331 PIELOU, D. P., 172, 176 PIETANTONI, U., 68, 91 Pigmentos, 49 PILEWICZOWNA, M., 78 PINTO, C., 124 PIRIE, H., 194 PLATEAU, F., 40, 60, 74, 97 Platypodidae, 221 PLAUMANN, F., 197 PLUMMER, C. C., 322 POCOCK, R. J., 112 Polimorfismo, 134 POLL, M., 52, 60, 65, 205, 254 Polyphaga, 209 216 Polyporus, 344 POPOFF, N., 134 Populações, 180 PONTA, A., 97 PORTER, C. E., 97 PORTEVIN, G., 92, 308, 311 PORTIER, P., 53, 60, 74, 79, 283, 286 Postura, 130, 132 Potó, 183 POUJADE, G. A., 41 POWELL, P. B., 39, 154 POYARKOFF, E., 85, 154 PRADHAN, S., 60 PRATJE, A., 92 PRATT, P. E., 193 Prionocyphon, 243 PROCHAZKA, R., 39 PROCHONOW, O., 92 Protetelia, 150 PROWAZEK, S., 138 PRUDHOMME, M., 249 PRUTHI, H. S., 154 PRZIBRAM, H., 74 Pselaphidae, 230, 335 Pselaphides, 335

Psephenidae, 238 Ptiliidae, 230, 339 Ptilina, 339 Ptilodactylidae, 236 Ptinella, 341 Ptinidae, 243 PUKOWSKI, E., 308 Pupas, 158, 159 PYENSON, L., 176, 187 Pyrochroidae, 222 Pyrophorus, 85 Pythidae, 223 Quitina, 49 RABES, O., 143 RAFFEY, A., 74, 79 RAFFRAX, A., 338 RAMME, W., 60 RAMNER, W., 176 Rape, J. L., 83 RAPP, JR., W. F., 61 RASPAIL, 105 RAU, P., 92 REDTENBACHER, L., 255 REEKER, H., 112 Regeneração, 160 RÉGIMBART, M., 46, 286, 292 REICHE, L., 92, 97 REICHENSPERCER, A., 169, 294, 338,

348, 349, 350 REICHSTEIN, T., 79 REID, J. A., 77 REITTER, E., 255 REMY, P., 74 RENDELL, E. J. P., 192 RENGEL, C., 61, 155 Reprodução, 126 Respiração, 69, 70 RETHFELDT, C., 129 REUTER, E., 39 REY, H. S., 92 Rhina

barbirostris, 13 Rhipiceratidae, 240 Rhipidendron, 234 Rhipiphoridae, 224

COLEOPTERA 367

Rhynchophorus palmarum, 9

Rhysodidade, 217, 294 Rhysodides, 294 Rhysodoidea, 257, 294 Rhyssodidae, 294 RICHABDS, O. W., 133, 179, 189 RICHARDSON, C. H., 195 RICHMOND, E. A., 18, 108, 306 RIJLANDT, P., 103 RILEY, C., 92, 157 RINGS, R. W., 18 RIPPER, W., 61 RITTER, E., 15, 108 RITTERSHAUS, K., 18 RIVNEY, S., 18 ROBERTS, A. W. R., 75, 157 ROBINSON, V. E., 21 ROCH, W., 32 ROCHA, M. B. DA, 19 RODHAIN, J., 192 ROCER, O., 37 ROHR, G. VON, 71 ROMAN, E., 158 ROMAÑA, C,, 193 ROONWALL, M. L., 143 ROSENTHAL, H., 79, 176 ROTH, L. M., 84, 97, 176, 177 ROTH, W., 155 ROUGEMONT, P. DE, 97 ROUSSEL, C., 122 RUCKMICK, C. A., 92 RUECKER, F., 50 RUESCHKAMP, F., 39 Ruidos (Produção de), 110 RULAND, F., 105 RUNGIUS, H., 61 RUNNER, G. A., 176 SAALAS, U., 40 SAHLBERG, J. R., 286 SALINO, T., 128, 143 SANDERSON, M. W., 331 Saprinus, 346 Scaphididae, 343 Scaphidiidade, 241, 343 Scaphidium, 344, 345

Scaphisoma, 345 Scarabaeidae, 219 SCARAMUZZA, L. C., 187 SCHADE, F., 278 SCHAEFFER, F., 138 SCHALLEK, W., 102 SCHALLER, A., 109 SCHAUFUSS, L. W., 312 SCHEERPELTZ, O., 198, 255, 331, 338 SCHEINERT, W., 68 SCHENKLING, S., 248 SCHIOEDTE, J. G., 112, 127, 157, 169,

331 SCHLEGTENDAL, A., 50 SCHLEICHER, H., 350 SCHLOTTKE, E., 61 SCHMALFUSS, H., 50, 51 SCHMIDT - SCHWEDT, E., 75 SCHMIDT, K. P., 163, 164, 165, 167 SCHMIDT, W. J., 51 SCHNEIDER, B. A., 79 SCHOMANN, H., 68 SCHROEDER, L., 122, 138 SCHUBART, 260 SCHUBERT, K., 325 SCHULTZ, F. N., 79 SCHULTZE, M., 92 SCHULZ, E., 171 SCHULZE, P., 18, 51, 112, 158 SCHWARDT, H. H., 73 SCHWARZ, O., 46 Scolytidae, 221 Scopolister

sternalis, 346 Scotocryptus

digueti, 310 meliponae, 310 melitophilus, 310 wagneri, 310

SCOTT, A. C., 128 SCOTT, H., 192, 332 Scraptiidae, 224 Scydmaenidae, 243, 311 SEASLS, E. M., 49, 198 Secreções, 93, 94


SEDLACZEK, W., 61 SEELIGER, R., 138 SEEVErS, C. H., 167, 317, 332, 341,

342 SEGAL, B., 40 SEGROVE, 178 SEILLIÈRE, G. M., 61 SELYS - LONGCHAMPS, E. DE, 143 SENIOR - WHITE, R. H., 193 Sentidos, 103 Sorica

brunnea, 99 Serropalpidae, 224 SEURAT, L. G., 46, 47 SHAFFER, E. E., 138 SHARP, D., 43, 47, 75, 112, 199, 200,

249, 255, 332 SHELFORD, V. E., 51, 461, 278 SHEPARD, H. H., 154, 175, 177, 195 SHERPELTZ, O., 325 SHINODA, O., 61 SHIRCK, F. H., 198 SHULL, A F., 47, 138, 139 Sida, 147 Silpha

cayennensis, 308 discicollis, 308 (Oxelytrus) emarginata, 307, 308 erythrina, 308

Silphidae, 246, 306 SILVA, M. PIRAJÁ DA, 318, 332 SILVESTRI, F., 97, 165, 167, 169, 315,

318, 324, 332, 333, 342 Simbiontes, 66 Simbiose, 66 Sistemática, 246 Sistema

muscular, 98, 202 nervoso, 98, 99

SLOANE, F. G., 269, 280 SMERECZYNSKI, S., 143 SMIRNOW, D. A., 98 SMITH, C., 66 SMITH, H. B., 292 SMITH, H. F., 77

SMITH, J. B., 21 SNELL, P. A., 92 SSODCRASS, R E., 14, 18, 19, 25,

47, 105, 155 SNYDER, C. D., 93 SNYDEB, T. E., 191, 298 SPACEK, M., 82, 173 SPECTOR, W., 198 Spercheus, 302

fimbricollis, 300, 301 SPEYER, W., 70, 151 Sphaeriidae, 230, 342 Sphaerius, 343

tropieus, 343 Sphindidae, 225 Spirachtha

eurymedusa, 43, 127 mirabilis, 165 schioedtei, 165

SPRUNG, F., 40, 269 SZILANTJEW, A. A., 128 STAHL, C. F., 187 STAIG, R. A., 246 STAMMEB, H. J., 65, 68, 91 STANLEY, J., 176, 182 STANLEY, W. W., 175 Staphyliniae, 313 Staphylinidae, 227, 313 Staphilinides, 313 Staphilinii, 313 STECKE, O., 93 STECMANN, F., 51, 278 Stegotes

sanguinicollis, 23STEIN, F., 47, 118, 119, 120, 122 STEINKE, G., 75, 147 STELLWAAG, F., 25, 40 Sterculia, 313 STEVENS, K. P., 89 STEVENS, N. M., 138 STICKNEY, F. S., 19, 200, 255 Stilpononotus, 225 STOCKING, R. J., 139 STONE, W., 198 STRAUSS - DURCKHEIM, H. 18, 79, 99,

103

COLEOPTERA 369

STREET, H. R., 61STROHL, J., 98 STONHAL, H:, 161 STRUBLE, G. H., 350 SUESSKIND, M. E. C.; 75 SULC, K., 333 SUMNER, R., 176 SUOMALAINEN, E., 128 SWANK, J. R., 198 SWEETMAN, H. L., 18, 176 SWZETMANN, M. D., 79 SWEZEY, O. H., 62 SWINGLE, M. C. O., 62 Symphyogastra, 298 Syncalypta, 283 Synteliidae, 227, 348 Syntermes

molestus, 346 SZEKESSY, W., 128 TALBOT, M., 62 Tanatose, 177 TANNER, V. M., 43, 47 Tanygnathus, 314 Tarsia in Curia, I, 68, 351 TASCHENBERC, O., 251 TAUBER, O. E., 83 Taxias, 177 Técnica, 195, 196 TEISSIER, G., 58 Temnochilidac, 236 Temperatura, 170 Tenebrionidae, 226 TENENBAUM, E., 51 Termitofilia, 163, 167 Termitófilos, 163, 167

Termitonicus mahout, 164, 166

TESTOUT, H., 198 Tetracha, 274

Tetraphalerus bruchi, 297 wagneri, 297

THELEN, W., 73, 106 THÉNARD, 179 THIEL, H., 62 THOMAS, C. A., 155

THOMAS, E. L., 177THOMSON, J., 278 THOMSON, W. S. , 189Thorax, 21, 24 Thorictidae, 245 Thorictus, 116 Tichonia

depressicollis, 257 TIEGS, O. W., 143 TILLYARD, R. J., 162, 201, 255, 293 TIMOFEEFF - RESSOVSKY, N. W., 139TING, P. C., 21, 62 TIRABOSCHI, C., 102 TIRELLI, M., 102 TISCHLEB, W., 107 TISSOT, A. N., 62, 122 Titanus

giganteus, 7 TOERNE, O., 126 TOMASZEWSKI, W., 177 TONKOFF, V., 98 TOPSENT, E., 127 TORNIER, G., 161 TOTTAEL, R., 89 TOWER, W. L., 35, 40, 51, 98, 155,

162, 177 TOWNSEND, A. B., 93 Trachopeplus

setosus, 163 Transformações larvais, 149 Transplantaçáo, 160 TRAVASSOS FILHO, L., 198 TREMOLERAS, J., 187, 269 Trichopterygidae, 339, 341 Trigonopselaphus, 313 TRIMBLE, C. A., 19, 306 Trixagidae, 240 Tropismos, 177 Tropisternus, 302, 303

collaris, 303 TBOUVELOT, B., 83, 179 Trypanaeus, 348 TSAI, P. H., 177 Tubos de Malpighi, 63 TUCOLESCO, J., 179


TUR, J., 139 TUTT, J. W., 179 Tyreoxenus

autuori, 315 Umidade, 170 USSING, H. H., 83 UVAROV, B. P., 79 VALENTINE, J. M., 109, 198 VANDEL, A.., 128 VANGEL, E., 62 Variação, 134 VARLEY, G. C., 75 VATERNAHN, T., 62 Velocitermes

beebei, 164, 166 VEBHOEFF, C., 47, 48, 200 VERHOEFF, K. W., 21, 48, 112, 114,

157, 160, 333 VEBRAL, A. F., 62 VERSON, E., 19 VERWORN, M., 93 VIANA, M. J., 296 Visão, 105 VITALE, F., 169 Viviparidade, 126, 129 VOELTZKOW, A., 143 VOET, J. E., 249 VOGEL, R., 93 VOINOV, D. N., 139 Vôo, 40 WADE, J. S., 98, 157 WADSWOBTH, G. T., 333 WAKELAND, C., 41 WALKER, C. M., 112 WANDOLLEK, B., 48 WARNKE, G., 109 WARREN, E., 334 WASILIEV, I., 128 WASMANN, E., 165, 166, 169, 260, 334 Wasmannotherium

argentilmm, 341 WATASÉ, S., 93 WEBER, H., 19, 49

WEIL, F., 112 WEISE, J., 4 6 WEISS, H. B., 63, 190, 191 WELSH, J. H., 102 WENDELER, H., 334 WENZEL, R. H., 351 WERBER, I., 161 WERNER, E., 63 WERNER, F. G., 199 WERTHEIMER, L., 63 WESENBEBG - LUND, C., 75 WESTWOOD, J. O., 147 255, 294, 339 WEYRAUCH, W., 180 WHEELER, W. M., 110, 112, 140, 143,

166, 180 WICKAM, W., 32 WIELOWIEJSKI, H. R. VON, 93 WIEMAN, H. L., 133, 140 WIGGLESWOBTH, V. D., 19, 53, 75, 98,

189 WILCOX, J., 21 WILDE, J. DE, 110 WILDER, J., 66 WILDMAN, J. D., 180 WILL, L., 140 WILLIAMS, C. B., 129 WILLIAMS, F. X., 93 WILLIAMS, I. W., 21 WILLIAMS, J. L., 49 WILLIAMS, R. W., 199 WILLIMIZIK, E., 123 WILLIS, E. R., 177 WILLISTON, S. A., 98 WILSON, C. B., 286 WILSON J. W., 40, 49 WILSON, S. E., 63 WILSON, S. J., 19, 40 WINKLER, A., 255 WODSEDALEK, J. E., 180 WOITAS, E., 100 WOLCOTT, N., 182 WOLFF, C., 133 WOODS, W. C., 63, 66

COLEOPTERA 371

WRAY, D. L., 143 WUESTHOFF, W, 199, 334 WULFF, V. H., 106 WYTSMAN, P., 255 XAMBEU, J., 107 Xenodusa, 314 Xenopygus

analis, 323

YEAGER, F., 83, 84 ZAKOLSKA, Z., 85 ZAWARZIN, A., 102 ZEISER, T., 180 ZEUNER, F, 163 ZIKÁN, J. F., 199, 273, 278, 317, 334 ZIMMERMANN, A., 280, 286, 287 ZOPF, W., 51


insetos do brasil - ufrrj.br · ordem coleoptera 1. caracteres - pertencem a esta ordem os ... ao...

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