germinaÇÁo e crescimento inicial de plantas de licuri
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NOELI OLIVEIRA SANTANA CARVALHO
GERMINAÇÁO E CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS
DE LICURI (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) SUBMETIDAS A
DIFERENTES NÍVEIS DE LUMINOSIDADE
GERMINAÇÁO E CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS DE
LICURI (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) SUBMETIDAS A
DIFERENTES NIVEIS DE LUMINOSIDADE
NOELI OLIVEIRA SANTANA CARVALHO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Botânica da Universidade
Estadual de Feira de Santana como parte dos
requisitos para a obtenção do título de Mestre em
Botânica.
ORIENTADORA: PROFA. DRA. CLAUDINÉIA REGINA PELACANI
UEFS
Prof. Dr. $ 4 ~ ,c4 ~ ~ 4 ~ & \'=4 *- CAST-I- r' h-
Profa. Dra. Claudinéia Regina Pelacani - UEFS
Orientadora e Presidente da Banca
Feira de Santana - BA
2004
Aos meus pais Pedro e Lúcia
e ao meu esposo Jenildo.
Essa vitória é nossa!
"Se não houver frutos, valeu a beleza dasflores.
Se não houver flores, valeu a sombra das folhas.
Se não houver folhas, valeu a intenção da semente".
(Hen fil)
AGRADECIMENTOS
A DEUS, pela vida, por ter guiado os meus passos e n e dado forqas para mzs
essa conquista. A Ele cabe o louvor e a glória, em todas as gerações e para todo o sempre.
Ao meu esposo Jenildo, pelo amor, apoio, compreensão, companheirlsmo e
paciência durmte os momentos mais d5ceis. Amo você.
1 - Aos meus pais Pedro e Lúcia, início de tudo, Aqui expresso com carinho toda a
I irhiha gratidiio e amor.
A professcra Claudhbia Pelaczmi, pelz orient~ção, apoio, paciência, ensimmentos
e por estar sempre disponível durante a reakaçgo deste trabalhe.
A professora Angeia Vitória, pela iniciação cientiiica e pelo incentivo e amizade.
Aos f d a r e s e amigos, em especial aos meus iríriios Pedro e Lúcio, por se
mostrarem disponíveis em ajudar, principalmente nos momentos de conflito com o
computador.
A Maiiuela Rodi-igues, pela ankade, corivivio, apoio e por dividir comigo os
momentos de dú.,ridas e descobertas sobre a "~ossz plantz".
A Alone Lima, pelas sugestões, disponibilidade em ajudar e pelo valioso auxílio
nas coletas.
As colegas Sheila, Elirr,angela, Magnb!ia, & b e m , Mm3ela, Tanara, Lia, pelo
apoio, convivência, pelos risos e momentos de estresse, mas srzbretudo pela amizade que
fica.
As estagiárias do Horto Florestal Camila e Carol, pela ajuda na execução dos
trabalhos.
A professora rara Crepaldi pelas críticas e sugestões que muito acresce~tararn a
este trabalho.
Ao Sr. Jailson Cruz (EMBIWPA) pelo fornecimento de materiais essenciais a
conclusão deste trabalho.
A Associaqão dos Produtores de Ouricuri do Município de Várzea da Roça, em
especial ao Sr. Zó pela valiosa ajuda nos dias de coleta.
Aos funcionários da Unidade Experimental Horto Florestal pelo auxílio nos
trabalhos de campo.
À Universidade Estadual de Feira de Santana e ao Programa de Pós-GraduaçBo
em Botânica pela oportunidade de realização do curso.
A Adriana, secretária da Pós-GraduaçZo por estar dispodvel em nos atender.
A todos aqueles que direta ou indiretamente colaboraram na execução deste
trabalho.
AGRADECIMENTOS
w
INTRODUÇAO GERAL ................................................................................................... 1
CAPÍTULO 1 . GERM~NAÇÃO DE SEMENTES DE LICUFU (Syagrus coronata
..................................................................................................................... (Mart.) Becc.) 5
Resumo ..................................................................................................................... 6
Abstract .................................................................................................................... 7
Introdução ................................................................................................................. 7
Material e Métodos .................................................................................................. 10
Resultados e Discussão ............................................................................................. 11
Conclusões ................................................................................................................ 16 . .
Referências Bibliográficas ....................................................................................... 17
CAPÍTULO 2 . CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS DE LICUFU (Syagrus
................. coronata (Mart.) Becc.) EM DIFERENTES NÍVEIS DE LUMINOSIDADE 21
Resumo ..................................................................................................................... 22
Abstract .................................................................................................................... 23
Introdução ................................................................................................................. 23
................................ Material e Métodos ................................................................ 26
Resultados e Discussão ............................................................................................. 28
................................................................... Conclusões ............................................. ; 34
Referências Bibliográficas ....................................................................................... 35
w
CONCLUSOES GERAIS ...... ........................................................................................... 40
RESUMO .......................................................................................................................... 41
ABSTRACT ...................................................................................................................... 42
O licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) apresenta grande importância ecológica e
econômica. A espécie é utilizada quase na sua totalidade: os frutos são consumidos in
natura quando a polpa está madura, constituindo alimento humano e dos gados caprinos,
bovinos e suínos ou cozidos. As amêndoas são consumidas in natura como cocada, farofa,
rosário; ração para aves, bovino, caprino e suíno, sendo também muito utilizadas para
extração de óleo. Além de serem bastante ornamentais, utiliza-se as folhas para cobertura
de construções campestres, como também para paredes e portas das mesmas; confeccionar
chapéus, vassouras, cordas, esteiras, cestos, mocós, espanadores e abanadores, isolador
térmico, etc. e produção de cera. Com o pecíolo faz-se gaiolas e a flor é utilizada com
forragem (Crepaldi 200 1).
No entanto, o licuri vem sendo submetido a intensa exploração no interior baiano,
caracterizado por exploração irracional para sustento da população, pisoteio e alimento de
caprinos e bovinos; vem sofrendo vasta destruição devido a limpeza dos terrenos nas
grandes fazendas da região de forma que hoje se depara com áreas totalmente desnudas, o
que justifica em muito os estudos básicos de propagação e criação de estratégias de manejo
para essa espécie. As sementes de licuri dependem da chuva para germinar e a taxa de
sobrevivência das plântulas é pequena em f~lnção do pisoteio pelo gado (Crepaldi 200 1).
É frequente sementes de palmeiras não darem respostas favoráveis mesmo quando
as condições de germinação são adequadas, o que pode ser causado por obstáculos
mecânicos como espessura da testa ou endocarpo (Tomlinson 1990). Geralmente, a
presença de pericarpo em frutos de palmeira contribui para uma lenta taxa de emergência
das plântulas, alem de ser utilizado como substrato por microorganismos presentes no solo.
Recomenda-se, então, a extração do pericarpo para facilitar e uniformizar a germinação de
algumas palmeiras (Leão & Cardoso 1974, Bovi 1986, Bovi et al. 1987, Bovi 1990)
Pré-condicionamento de sementes de palmeira com água destilada podem elevar a
taxa de germinação em algumas espécies. Em licuri, a embebição de sementes parece ser
um fator importante para desencadear a germinação (Crepaldi 2001). O efeito benéfico da
pré-embebição sobre a velocidade de germinação pode ser devido o fato da absorção de
água ser a primeira etapa do processo germinativo.
Soluções de ácido giberélico (GA3), um fitorregulador, tem mostrado acelerar a
germinação de algumas espécies de palmeiras, como por exemplo, Archontophoenix
alexandrae Wendl. & Drude (Nagao & Sakai 1979, Nagao et al. 1980). No entanto Bovi &
Cardoso (1975) relatam que o uso do ácido giberélico em sementes de Euterpe edulis
Mart. não foi eficiente em promover a germinação, parecendo em alguns casos, inibir esse
processo.
Segundo Larcher (2000), as giberelinas têm papel chave na germinação de
sementes estando envolvida na mobilização de reservas do endosperma, síntese de
hormônios que promovem a divisão celular e uma série de processos que resultam no
aparecimento da radícula.
Fatores como luz, água, temperatura e condições edáficas são alguns dos elementos
do ambiente que influem no desenvolvimento das plantas. O suprimento inadequado de um
desses fatores pode reduzir o vigor da planta e limitar seu desenvolvimento. Desses fatores,
a luz especialmente considerando sua intensidade e qualidade, é vital para o crescimento
das plantas, por influir entre ouros processos, na taxa de fotossíntese (Ferreira et al. 1977,
Atroch et al. 2001). Segundo Kozlowski et al. (1991), a intensidade de luz afeta o
crescimento vegetativo ao exercer efeitos diretos sobre a fotossíntese, abertura estomática e
síntese de clorofila.
A eficiência do crescimento de mudas pode estar relacionada h habilidade de
adaptação das plântulas as condições de intensidade luminosa do ambiente. A capacidade
das mudas crescerem rapidamente, quando sombreadas, é um mecanismo de adaptação da
espécie, o que constitui uma valiosa estratégia para escapar as condições de baixa
intensidade luminosa (Moraes Neto et al. 2000).
A resposta da planta em relação a luz pode ser avaliada por meio da análise de
características como: altura, peso da matéria seca, relação raizlparte aérea, diâmetro do
coleto, área foliar e teor de clorofilas. A concentração total de clorofila e a proporção entre
os diversos tipos desta mudam em função da intensidade luminosa (Boardman 1977;
Whatley & Whathey 1982). Folhas ?i sombra apresentam cloroplastos maiores, maior
concentração de clorofila (Whatley & Whatley 1982), diminuição da proporção entre
clorofila a e b (Boardman 1977; Lee 1988).
O principal meio de propagação da maioria das espécies de palmeiras é via semente
e muitas apresentam dificuldades para germinar, porém existem poucas informações
relacionadas ao processo germinativo das mesmas. Pouco se conhece também sobre a
influência de fatores externos no crescimento inicial das plantas.
Este trabalho teve por objetivo examinar os efeitos da embebição em água, do ácido
giberélico e da tiouréia na germinação de sementes de licuri (Syagrus coronata (Mart.)
Becc.). Objetivou-se também avaliar o crescimento inicial de plantas de licuri submetidas a
diferentes condições de luminosidade.
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GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE LICURI
(Syagrus coronata (Mart.) ~ e c c . ) '
-
l ~ s t e capitulo será subnietido a Revista Sitientibus Série Ciências Biológicas.
GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE LICURI
(Syagrus eoronatn (Mart.) ~ e c c . ) '
NOELI OLIVEIRA SAIVTANA CARVALHO^, CLAUDINÉIA REGINA PELACANI~
RESUMO - A geiminação de sementes de palmeiras é bastante lenta e desuniforme
toinando-se necessário adotar mecanismos que acelerem este processo. Este trabalho
objetiva examinar o efeito da embebição, do ácido giberélico e da tiouréia na germinação
de sementes de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.). A embebição em água destilada - influenciou significativamente a germinação e o índice de velocidade de germinação das
sementes com endocarpo; nas sementes sem endocarpo a exposição a água promoveu
deterioração dos tecidos, reduzindo a taxa de germinação. Soluções de ácido giberélico em
concentrações elevadas foram eficientes no aumento da porcentagem de germinação das
sementes submetidas a 12 e 48 horas de embebição. Em relação ao uso da tiouréia, as
maiores taxas de germinação e índice de velocidade de germinação foram obtidas quando
as sementes foram embebidas por 12 horas. Os dados sugerem que a presença do
endocarpo em sementes de licuri influencia no processo germinativo e que a embebição
parece ser um fator importante para desencadear esse processo; a exposição das sementes
com endocarpo em água destilada e soluções de tiouréia durante 12 horas, foram os
tratamentos mais indicados para promover a germinação de sementes de licuri.
Palavras-chave: Syagrus coronata, germinação, sementes
'parte da dissertação de inestrado da primeira autora. 2 Pós-Graduação em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana, BR 116, Km 3, 4403 1- 460 Feira de Santana, BA, Brasil. Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, BR 116, Km 3,
4403 1-460 Feira de Santana, BA, Brasil.
GERMINATION OF' LICURI SEEDS
(Syagrus coronnta (Mart.) Becc.)
ABSTRACT - As palm tree seeds have a slow and irregular germination pattern, it is
necessary to make use of some mechanisms which can speed up the germination process.
This paper aiins to look into the effects of imbibition, gibberellic acid and thiourea on the
germination of licuri seeds (Syagrus coronata (Mart.) Becc). Distilled water imbibition had
a great effect en the gernlination and germination speed rate of endocarp seeds. As for
those seeds without endocarp, the exposure to water caused tissue deteriorated, reducing - gerinination rate. High levels of gibberellic acid solutions increased germination rate of
seeds submitted to 12/48 hours of imbibition. As to the use of thiourea, the highest
germination and germination speed rates were observed during the 12 hour imbibition
period. Data suggest that the presence of endocarp on licuri seeds infiuences the
germinative process. The exposure of seeds to distilled water and thiourea solutions for 12
hours was the most recommended treatment to promote the germination of licuri seeds.
Key-words: Syagrzrs coronata, germination, seeds
O licuri (Syagrus coronata (Martius) Beccari), é nativo do sertão nordestino e
pertence a família Arecaceae, subfarnília Arecoideae, tribo Cocoeae, subtribo Butiineae
(Noblick 1991). A espécie distribui-se no norte de Minas Gerais, porção oriental e central
da Bahia até o Sul de Pernambuco, incluindo os estados de Sergipe e Alagoas (Noblick
199 i).
Os mecanismos de controle da germinação de sementes de palmeiras é pouco
conhecido. A maioria das espécies de Arecaceae só é propagada por sementes e muitas
apresentam dificuldades para germinar, mesmo sob condições adequadas (Broschat &
Donselman 1988, Darleen et al. 1992, Merlo et al. 1993, Cunha & Jardim 1995).
Uma das características da germinação de sementes de palmeiras é apresentar uma
variação quanto ao número de dias requeridos para que as sementes germinem, sendo de
poucas semanas a mais de um ano. Para quatro espécies de Syagrus, Koebernik (1971)
observou que as sementes levavam um período entre 35 a 77 dias para germinarem.
Matthes & Castro (1987) registraram 42 a 334 dias para que esse processo ocorresse em
sementes de S. coronata sob condições de viveiro. Em sementes de açaí (Euterpe oleracea
Mart.) a germinação, em condições adequadas de umidade e temperatura, iniciou-se 30
dias após a semeadura e estendeu-se até 300 dias do seu início (Bovi & Cardoso 1978).
É frequente sementes de palmeiras não darem respostas favoráveis mesmo quando
as condições de germinação são adequadas, o que pode ser causado por obstáculos
mecânicos como espessura da testa ou endocarpo (Tomlinson 1990). Em estudos
realizados com Euterpe edulis Mart., Bovi & Cardoso (1975) e Bovi & Cardoso (1976a)
constataram que a demora no processo germinativo foi devida, exclusivamente, a um
impedimento mecânico que dificultava a penetração de água no embrião. De acordo com
Broschat & Donselman (1988), a germinação de sementes de palmeiras é bastante lenta,
tomando-se necessário adotar mecanismos que aceleram esse processo.
Geralmente a presença de pericarpo em fmtos de palmeira contribui para uma lenta
taxa de emergência das plântulas, além de ser utilizado como substrato por
microorganismos presentes no solo. Recomenda-se, então, a extração do pericarpo para
facilitar e uniformizar a germinação de algumas palmeiras (Bovi et al. 1987). Segundo
Bovi & Cardoso (1976b), o despolparnento dos frutos de açaí é eficiente para acelerar e
uniformizar a germinação das sementes. Embora tenham sido identificados processos mais
sofistificados (como a escarificação do poro germinativo) para a aceleração da germinação,
a simples prática do despolpamento é suficiente para acelerar e uniformizar esse processo
em palmeiras do gênero Euterpe. Seu efeito benéfico pode ser ainda aumentado com a
imersão das sementes despolpadas em água por dois dias (Bovi et al. 1987). Em palmiteiro
(E. edulis Mart.) o simples despolpamento do fruto possibilita aumentar a porcentagem e
rapidez de germinação de forma significativa em relação ao uso do fruto não-despolpado; a
velocidade da emergência da radícula é bastante superior para os frutos despolpados,
mostrando o efeito benéfico deste procedimento (Leão & Cardoso 1974, Bovi 1986, Bovi
1990).
A embebição de sementes é o fator primordial do processo germinativo e está
envolvida direta e indiretamente em todas as demais etapas do metabolismo. A
disponibilidade de água é importante nas reações enzimáticas, na solubilização e transporte
de metabólitos e como reagente na hidrólise de tecidos de reserva da semente durante a
germinação (Kigel & Galili 1995).
O pré-condicionamento de sementes de palmeiras em água destilada podem elevar
a taxa de germinação em algumas espécies. Em licuri, a embebição de sementes parece ser
um fator importante para desencadear a germinação (Crepaldi 2001). A pré-embebição de
sementes de palmiteiro (E.edulis Mart.) em água destilada por dois dias mostrou efeito
benéfico sobre a porcentagem de sementes germinadas (Bovi,1990). Crepaldi (2001),
verificou que a embebição de sementes de licuri (S. coronata (Mart.) Becc.) em água por
24 e 48 horas, forneceu as maiores porcentagens de germinação, 77% e 75%,
. respectivamente. Nagao & Sakai (1979), concluiram que a pré-embebição em água por 24
ou 72 horas, estimula a germinação de sementes de Archontophoenix alexandrae Wendl. &
Drude.
Outra substância bastante utilizada na promoção da germinação é o ácido giberélico
(GA3). O uso de giberelinas em germinação de sementes está relacionado com a síntese de
enzimas hidrolíticas, que atuam sobre moléculas de amido, proteínas e aminoácidos,
liberando energia (ATP) para a síntese protéica, necessária para o desenvolvimento do
embrião (Takahashi et al. 1991, Taiz & Zeiger 2004, Kigel & Galili 1995), e também no
alongamento da radícula (Salisbury & Ross 1992).
O uso do ácido giberélico como estimulador da germinação de sementes de
palmeiras parece ser contraditório. A pré-embebição de sementes de Archontophoenix
alexandrae Wendl. & Dmde por 72 horas em solução de ácido giberélico a 100 ou 1000
ppm estimulou a germinação (Nagao & Sakai 1979, Nagao et al. 1980). No entanto Bovi &
Cardoso (1975) relatam que o uso do ácido giberélico em sementes de E. edulis Mart.
promoveu baixa porcentagem de germinação das sementes, parecendo em alguns casos,
inibir esse processo.
Substâncias não-específicas como nitratos, nitritos e derivados de uréia são tidos
como promotores da germinação de sementes (Villiers & Wareing 1963). Porém quando
em altas concentrações, a tiouréia pode inibir a germinação e o crescimento das plântulas
(Adkins et al. 1984). Enquanto o papel do GA3 durante o processo de germinação é
explicado em relação a expressão de genes para a síntese de a-amilase e da translocação de
enzimas de hidrólise, a função da tiouréia é ainda desconhecida. Sabe-se que a tiouréia age
sobre a entrada de K no eixo embrionário, altera o mecanismo respiratório, atua sobre a
remobilização de reservas, abole o requerimento por luz (Hernandez-Nistal et al. 1983) e
interage com ácido abscísico reduzindo seus efeitos inibitórios (Mayer & Poljakoff-
Mayber 1984). A tiouréia parece apresentar também, um efeito semelhante as citocininas
(Rodriguez et crl. 1983).
Este trabalho teve por objetivo avaliar os efeitos da embebição em água, do ácido
giberélico e da tiouréia na germinação de sementes de licuri (Syugrus coronata (Mart.)
Becc.).
O experimento foi conduzido na Unidade Experimental Horto Florestal - Universidade Estadual de Feira de Santana, no município de Feira de Santana, Bahia.
Foram utilizadas sementes de licuri (Syugrus coronuta (Mart.) Becc.) obtidas
diretamente de cachos de frutos maduros, coletados no município de Várzea da Roça - BA
(1 1'36's e 40°09'W).
Os frutos foram beneficiados por meio da retirada manual da polpa (pericarpo) e
em seguida foram colocados para secar em temperatura ambiente durante 48 horas. Para
alguns tratamentos, as sementes tiveram seu endocarpo retirado por contato direto entre
duas superfícies tensoras, obtendo-se a amêndoa.
Após a secagem as sementes foram submetidas a uma esterilização pela imersão em
solução de hipoclorito de sódio 1%, por 10 minutos, e em seguida lavadas exaustivamente
com água destilada.
As soluções-teste foram infiltradas nas sementes por meio de aplicação a vácuo por
quatro minutos, seguida de três min~itos sem vácuo, e de vácuo, por mais três minutos
(Vieira & Barros 1994).
Após a infiltração, as sementes foram transferidas para bandejas plásticas (30 x 40
cm) e arranjadas sobre papel germitest, previamente semi-esterilizado em estufa a 105"C,
por 4 horas. As bandejas com as sementes foram mantidas em câmara de germinação
(BOD, noiteldia modelo 121 FC Eletrolab) a 30°C, com fotoperíodo de 12 horas (Crepaldi
2001), por um período de 120 dias. Diariamente as sementes foram umedecidas com 60 a
80 mL de água destilada.
i O níunero de sementes germinadas foi registrado diariamente, sendo a protusão da i
I radícula o critério adotado para considerar-se a semente germinada (Bewley 1997).
A velocidade de germinação foi avaliada pelo índice de velocidade de germinação
(IVG) calculado de acordo com Maguire (1962), pela fórmula:
IVG = N. D -' + N. D -2 + ... + N. D '", onde N corresponde ao número de sementes
germinadas por dia e D corresponde ao número de dias de semeadura.
Para avaliar se houve um possível efeito do teinpo de embebição das sementes de
licuri na germinação, sementes com e sem endocarpo, foram expostas por 0, 12, 24, 48 e
96 horas em água destilada. A água destilada foi renovada a cada 24 horas após o início da
embebição. Após os períodos de embebição, as sementes foram colocadas para germinar
nas condições descritas anteriormente.
Baseado nos resultados do experimento anterior (efeito do tempo de embebição em
água) que determinou o uso da semente com endocarpo, o efeito do ácido giberélico -GA3
na germinação de sementes de licuri foi determinado expondo-se sementes por 0,6, 12,24
e 48 horas a solução de ácido giberélico nas concentrações de 0, 250, 500, 1000 ppm.
Durante os períodos de embebição as soluções foram renovadas a cada 24 horas. Após a
permanência nas soluções, as sementes foram transferidas para bandejas plásticas e
colocadas para germinar.
A resposta de sementes de licuri a tiouréia foi determinada expondo as sementes a
soluções de tiouréia nas concentrações de 1 a 1 o2 mo1 m -3. As soluções foram infiltradas
nas sementes, permanecendo embebidas por 0, 12, 24 e 48 horas após o qual foram
transferidas para bandejas plásticas e colocadas para germinar. As soluções foram
renovadas a cada 24 horas após o início do experimento.
Para todos os tratamentos, o delineamento experimental utilizado foi inteiramente
casualizado, sendo a unidade experimental composta de 20 sementes, com 5 repetições por
tratamento. Os resultados de porcentagem de germinação foram transformados em arco-
seno %G.100 -' para que seguissem uma distribuição normal (Steel & Torrie 1980).
As diferenças entre as médias foram avaliadas pelo teste Tukey, em nível de 5% ou
1% de significância.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A germinação de sementes de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) submetidas a
diferentes períodos de embebição em água, é mostrada na Tabela 1. Observou-se que a
presença do endocarpo nas sementes de licuri foi significativa em proporcionar uma maior
taxa de germinação e maior IVG quando comparadas aquelas sem endocarpo (Tabela 2).
Observou-se que a exposição das sementes sem endocarpo, nos diferentes tempos de
enlbebição, promoveu deterioração dos tecidos, o que pode ter contribuído para uma maior
redução no número de sementes germinadas. Com base nesse fato, para os demais
experimentos foram utilizadas apenas sementes com endocarpo.
Tabela 1. Germinação (%) de sementes de licuri com e sem endocarpo, submetidas a
embebição em água destilada. Feira de Santana-BA, 2003.
Tempo de embebição (h)
Com endocarpo Sem endocarpo
96 59 * 1,49 ** 14 * 0,85
**- Significativo ao nível de 1% de probabilidade, pelo teste F. ns - não significativo
Tabela 2. Índice de Velocidade de Germinação (IVG) de sementes de licuri, com e sem
endocarpo, submetidas a embebição em água destilada. Feira de Santana-BA, 2003.
Tempo de embebição (h)
Com endocarpo Sem endocarpo
**- Significativo ao nível de 1% de probibilidade, pelo teste F. ns - não significativo
Observou-se ainda que a taxa de germinação das sementes de licuri com endocarpo
foi diretamente proporcional ao tempo de embebição, alcançando aproximadamente 60%
após 96 horas de embebição das sementes (Tabela 1). Sementes não embebidas atingiram
apenas 18% de germinação. Esses resultados corroboram com alguns autores em que o
despolpamento do fruto e a embebição possibilitam aumentar a porcentagem de
germinação das sementes de palmeiras (Bovi & Cardoso 1976b, Bovi 1986, Bovi et al.
1987, Bovi 1990).
Crepaldi (2001), testando diversos tratamentos visando otimizar a germinação de
sementes de licuri (S. coronata) verificou que a embebição em água, por 24 e 48 horas,
proporcionou altas taxas de germinação (77% e 75%, respectivamente). O aumento da taxa
de germinação com a embebição em água também foi verificado em outras espécies de
palmeiras tais como A. alexandrae Wendl. & Drude (Nagao & Sakai 1979),
Chrysalidocarpus lutescens H. A. Wendl. (Broschat & Donselman 1988) e E. edulis Mart.
(Bovi 1990).
O fato de que sementes de licuri são estimuladas a germinar sob condições de
longos períodos de embebição se reveste de grande importância, uma vez que regiões por
onde a espécie se distribui apresentam características desfavoráveis para essa condição.
Nesse sentido, investigações sobre a importância do potencial hídrico do solo como fator
ecológico no controle da germinação de sementes e na distribuição de espécies se fazem
necessárias, principalmente no semi-árido baiano.
Para verificar se soluções de fitorreguladores, como o ácido giberélico (GA3),
poderiam acelerar e uniformizar o processo de germinação, sementes de licuri com
endocarpo foram expostas a soluções de ácido giberélico fornecidas em diferentes
concentrações e períodos de embebição.
Observou-se que a maior taxa de germinação (65%) foi obtida quando as sementes
permaneceram 12 horas embebidas em solução de 1000 ppm, sendo significativamente
maior quando comparada ao controle (33%) (Tabela 3). Não houve diferença significativa
na porcentagem de germinação quando as sementes foram submetidas as diferentes
concentrações de GA3 durante os períodos de O e 6 horas de embebição. Quando as
sementes permaneceram embebidas por 12 e 48 horas, a porcentagem de germinação
aumentou significativamente a medida que as soluções tornaram-se mais concentradas. No
período de 24 horas de embebição, verificou-se um aumento na porcentagem de
germinação à medida que a concentração da solução de ácido giberélico era diminuída
(Tabela 3).
Tabela 3. Germinação (%) de sementes de licuri submetidas a concentrações de ácido
giberélico (GA3). Feira de Santana-BA, 2002.
Tempo de GA3 ( P P ~ ) embebição
(h? O 250 500 1 O00
4 8 12 & 1,00 B c 17 & 1,31 B bc 43 & 1,37 A ab 52 k 1,72 AB a
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, nas colunas, e minúscula, nas linhas não diferem entre si, pelo teste Tiikey, ao nível de 5% de probabilidade.
De forma semelhante a taxa de germinação, maiores IVG foram obtidos quando as
sementes foram mantidas nas soluções de GA3 mais concentradas por períodos de 12 e 48
horas de embebição e nas soluções menos concentradas durante 24 horas (Tabela 4). O
IVG obtido quando as sementes foram expostas as soluções de GA3 durante O e 6 horas de
embebição não foi significativamente diferente do controle (O ppm). No entanto, após 6
horas do início do experimento o IVG atingiu maior valor (0,46) principalmente quando as
sementes foram expostas a concentração de 500 ppm de GA3. Sugere-se que o ácido
giberélico em concentrações elevadas pode aumentar a taxa de germinação das sementes.
Tabela 4. Índice de Velocidade de Germinação (IVG) de sementes de licuri submetidas a
concentrações de ácido giberélico (GA3). Feira de Santana-BA, 2002.
Tempo de . . GA3 ( P P ~ ? embebição
(h) O 250 5 O0 1000
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, nas colunas, e minúscula, nas linhas não diferem entre si, pelo teste Tukey, ao nível de 1% de probabilidade.
Segundo Larcher (2000), as giberelinas têm papel chave na germinação de
sementes estando envolvida, principalmente, na mobilização de reservas do endosperma,
na síntese de hormônios que a divisão celular e numa série de processos que
resultam no aparecimento da radícula.
O efeito do ácido giberélico sobre a germinação de sementes de palmeiras é pouco
conhecido. Nagao & Sakai (1979) e Nagao et al. (1980), verificaram que a pré-embebição
de sementes por 72 horas em solução de ácido giberélico a 100 ou 1000 ppm estimulou a
germinação de sementes de Archontophoenix alexandrae Wendl. & Drude. No entanto
Bovi & Cardoso (1975) relatam que o uso do ácido giberélico em sementes de palmiteiro
(E. edzllis Mart.) promoveu baixa porcentagem final de germinação, parecendo em alguns
casos, inibir esse processo.
Em relação ao uso da tiotiréia, os maiores índices de germinação foram obtidos
quando as sementes foram embebidas por 12 horas, em todas as concentrações utilizadas
(Tabela 5). Observou-se ainda que neste período de embebição a menor concentração (1 0 -2
mo1 m -3) promoveu uma germinação de quase duas vezes maior (68%) quando comparada
a solução mais concentrada (36%).
Tabela 5. Germinação (%) de sementes de licuri submetidas a concentrações de tiouréia.
Feira de Santana-BA, 2003.
~~~~~~
Tempo de Tiouréia (mo1 m -3) embebição
(h) o 1 om2 1 o-' 1 oO 1 02
4 8 46 * 0,87 A a 20 * 0,91 B b 16 % 0,87 B b 16 0,59 C b 19 * 0,81 B b
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, nas colunas, e minúsculas, nas linhas não diferem entre si, pelo teste Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
As sementes submetidas as soluções de tiouréia por períodos superiores a 12 horas
tiveram a germinação e IVG significativamente reduzidos, sugerindo que a exposição das
sementes por períodos prolongados promove um efeito tóxico, com conseqüente perda da
viabilidade das sementes (Tabelas 5 e 6).
Tabela 6. Índice de Velocidade de Germinação (IVG) de sementes de licuri submetidas a
concentrações de tiouréia. Feira de Santana-BA, 2003.
Tempo de Tiouréia (mo1 m -3)
Embebição (h) o 1 o-2 1 o-' 1 oO 1 02
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula, nas colunas, e minúsculas, nas linhas não diferem entre si, pelo teste Tukey, ao nível de 5% de probabilidade.
O efeito da tiouréia no processo germinativo é pouco conhecido. Sabe-se que a
tiouréia age sobre a entrada de K no eixo embrionário, altera o mecanismo respiratório,
atua sobre a remobilização de reservas, abole o requerimento por luz (Hernandez-Nistral et
al. 1983), porém quando em altas concentrações, a tiouréia pode inibir a germinação e o
crescimento das plântulas (Adkins et al. 1984).
O uso da tiouréia como estimuladora da germinação foi verificada em estudos com
sementes de estilosante (Stylosanthes hurnilis H. B. K.), uma forrageira tropical cujas
sementes apresentam endodormência. A tiouréia estimulou a germinação de sementes de
estilosante quando expostas por períodos inferiores a doze horas (Delatorre et al. 1997).
A presença do endocarpo influencia na taxa de germinação e no índice de
velocidade de germinação das sementes de licuri.
Soluções de ácido giberélico em concentrações elevadas foram eficientes no
aumento da porcentagem de germinação e no índice de velocidade de germinação
das sementes submetidas a 12 e 48 horas de embebição. I I
Entre os tratamentos pré-germinativos, a exposição das sementes com endocarpo
por 96 horas em água destilada e soluções de tiouréia durante 12 horas foram os
mais indicados em promover a germinação de sementes de licuri.
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CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS DlF, LICURI
(Syngrus coronata (Mart.) Becc.) EM DIFERENTES N~VEIS
DE LUMINQSIDADE
' ~ s t e capítulo será submetido A Revista Brasileira de Botânica
CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS DE LICURI (Syagrus
coronata (Mart.) Becc.) EM DIFERENTES N~VEIS DE
LUMINOSIDADE'
NOELI OLIVEIRA SANTANA CARVALHO" CLAUDINÉIA REGINA PELACANI~
RESUMO - Modificações nos níveis de luminosidade aos quais uma espécie está adaptada
podem condicionar diferentes respostas fisiológicas em suas características bioquímicas,
anatômicas e de crescimento. Este trabalho teve como objetivo avaliar o crescimento
inicial de plantas de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) submetidas a diferentes
condições de luminosidade. Neste estudo foram utilizadas plântulas de licuri com 5 meses
de idade cultivadas em diferentes substratos: terra, terra + IVPK e terra + adubo orgânico, e
mantidas a 30% e 100% de luminosidade. Mensalmente foram tomadas medidas de altura,
diâmetro do colo e número de folhas das plantas, durante um período de 12 meses. Ao final
do experimento, determinou-se a massa seca, a área foliar e o teor de clorofila. O maior
crescimento em altura, diâmetro do colo, número de folhas emitidas e massa seca total
foram verificadas nas plantas submetidas a 30% de luz e quando cultivadas principalmente
etn substrato terra + adubo orgânico. A proporção de massa seca direcionada para as raízes
foi maior a medida que houve aumento da intensidade luminosa; já a parte aérea,
diferentemente do sistema radicular, apresentou uma diminuição com o aumento da
luminosidade. Em 100% de luz as plantas apresentaram uma maior área foliar total, bem
como uma maior razão das clorofilas a/b; já a área foliar específica mostrou-se
inversamente proporcional a intensidade luminosa. Com os resultados obtidos pode-se
inferir que a condição de sombrearnento favoreceu o crescimento inicial das plantas de
licuri.
Palavras-chave: Syagrus coronata, crescimento, luminosidade.
'parte da dissertação de mestrado da primeira autora. Pós-Graduação em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana, BR 116, Km 3, 4403 1-
460 Feira de Santana, BA, Brasil. 3 Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Estadual de Feira de Santana, BR 116, Krn 3, 4403 1-460 Feira de Santana, BA, Brasil.
INITIAL GROWTH LICURI PLANTS (Syagrus coronata (Mart.) Becc.)
UNDER DIFFERENT LIGHT INTENSITY
ABSTRACT - Changes in light intensity to which a species is adapted may condition
different physiological responses in its biochemical, anatomic and growing features. This
paper aims to assess the initial growth of licuri plants (Syagrus coronata (Mart.) Becc.)
submitted to different light conditions. Five-month-old licuri plants, grown in different
substrates: soil, soil + hTPK and soil + organic fertilizer, were used. They were kept in 30%
m d 100% light intensity. Measurements of height, stem diarneter, and number of leaves
were taken monthly over a 12 month period. At the end of the experiment, dry mass, foliar
area and chlorophyll contents were evaluated. Those plants submitted to 30% light
intensity and grown mainly in soil + organic fertilizer substrates showed improvement in
height, stem diameter, number of emitted leaves, and total dry mass. Dry mass proportions
towards the roots were higher as light intensity increased; however, aerial part, different
from the radicular system, decreased. Under 100% liglit intensity, the plants showed a
larger total foliar area, as well as a larger chlorophyll a/b ration. As for the specific foliar
area it was in the inverse ration to light intensity. As a result, it was inferred that shade
favored initial growth of licuri plants.
Key-words: Syagrus coronata, growth, light intensity.
Entre os diversos componentes do ambiente, a luz é primordial para o crescimento
das plantas, não só por fornecer energia para a fotossíntese, mas também, por fornecer
sinais que regulam seu desenvolvimento através de receptores de luz sensíveis a diferentes
intensidades. Dessa forma, modificações nos níveis de luminosidade aos quais uma espécie
está adaptada podem condicionar diferentes respostas fisiológicas em suas características
bioquímicas, anatômicas e de crescimento (Ferreira et al. 1977, Kozlowski et al. 1991,
Atroch et al. 2001) de maneira que as plantas otimizem o máximo a utilização da luz, cuja
I
resposta é vista no crescimento global da planta (Engel 1989). Assim, a eficiência do
crescimento pode estar relacionada a habilidade de adaptação das plântulas as condições de
intensidade luminosa do ambiente.
Em geral, plantas cultivadas sob elevados níveis de radiação solar possuem algumas
características morfofisiológicas em comum, quando comparadas as plantas cultivadas sob
sombra: menor área foliar, aumento da espessura foliar e menor área foliar específica
(devido a um maior número de camadas do mesófilo), maior alocação de biomassa para as
raízes, maiores teores de clorofila por área foliar, maiores razões entre clorofila a e b e
maior densidade estomática (Boardmann 1977, Givnish 1988).
Frequentemente as análises do crescimento são utilizadas para predizer o grau de
tolerância das diferentes espécies a baixa disponibilidade de luz. Várias características
constituem-se parâmetros para avaliar as respostas de crescimento de plantas à intensidade
luminosa. Dentre essas, a de uso mais frequente é a altura da planta, visto que a
capacidade das plantas em crescer rapidamente quando sombreadas é um mecanismo de
adaptação da espécie, o que constitui uma valiosa estratégia para escapar as condições de
baixa intensidade luminosa (Moraes Neto et al. 2000).
Estudos com coqueiro (Cocos nucifera L.) mostraram que as mudas atingiram
maior altura quando cresceram em ambiente de 50% de sombra em relação a condição de
pleno sol. A produção de mudas sob condições de sombreamento proporcionou a obtenção
de plantas com mais vigor (Faria et al. 2002). Garcia & Fonseca (1991), observaram que a
aclimatação a pleno sol afeta o crescimento das mudas de pupunheira (Bactris gasipaes H.
B. K.) diminuindo as taxas de crescimento relativo da parte aérea.
Estudos conduzidos com palmiteiro (Euterpe edulis Mart.), têm mostrado que as
condições de sombreamento, (25%, 50%, 75% e 90%) proporcionaram melhor
desenvolvimento inicial das mudas em relação a condição de pleno sol, uma vez que as
plantas apresentaram maior altura e alta taxa de sobrevivência (Pinheiro et al. 1988). Nesta
espécie, Tsukamoto Filho et al. (2001), também observaram uma maior altura total das
plântulas quando cresciam em ambiente mais sombreado. Nodari et al. (1999), verificaram
que o crescimento em altura das plantas de palmiteiro foi inversamente relacionado com o
aumento das condições de luminosidade. As plantas submetidas a 50% de sombra
apresentaram valores superiores em todas as épocas de avaliação com relação aos demais
níveis de sombreamento (O e 18%).
Respostas distintas com relação a mesma característica foram encontradas por Reis
et al. (1987 a, b), o qual observaram que as plantas de palmiteiro em fase inicial de
desenvolvimento, demonstraram melhor crescimento quando mantidas em menores níveis
de sombreamento.
Outra característica bastante utilizada para avaliar o crescimento de plantas é o
diâmetro do colo. O crescimento em diâmetro depende da atividade cambial que, por sua
vez, é estimulada por carboidratos produzidos pela fotossíntese e hormônios translocados
das regiões apicais. Logo, o diâmetro do colo pode ser um bom indicador da assimilação
líquida da planta, já que depende mais diretarnente da fotossíntese (Kozlowski 1962,
Wardlaw 1990).
Alguns resultados obtidos demonstram que mudas de E. edulis Mart. apresentaram
maiores diâmetros do colo quando submetidas a ambientes mais sombreados (Nodari et al.
1999, Tsukamoto Filho et al. 2001). No entanto, Reis et al. (1987b), em estudos com a
mesma espécie, verificaram um maior crescimento em diâmetro do colo quando as mudas
eram mantidas sob menor sombreamento.
A área foliar é uma característica utilizada para avaliar a tolerância das espécies ao
sombreamento. Geralmente, o aumento da área foliar pelo sombreamento é uma das
maneiras da planta aumentar a superfície fotossintetizante, promovendo um
aproveitamento mais eficiente das baixas intensidades luminosas (Jones & McLeod 1990),
compensando assim, as baixas taxas fotossintéticas por unidade de área foliar, que são
características de folhas de sombra (Boardman 1977).
A produção de massa seca é outro parâmetro que permite avaliar o crescimento de
uma planta em resposta à luz. A quantidade total de matéria seca acumulada pela planta é
reflexo direto da fotossíntese líquida (Engel 1989).
Plantas jovens de E. edulis Mart. cultivadas em dois níveis de luminosidade (50% e
2% da luz solar) apresentaram maior área foliar e maior massa seca quando submetidas a
maior irradiância (50%) (Illenseer & Paulilo, 2002). Nakazono et al. (2001), em estudos
com a mesma espécie, verificaram que plantas crescidas em luz solar direta apresentaram
crescimento menor em massa seca, área foliar e distribuição de biomassa entre raiz e parte
aérea, quando comparadas aos diferentes ambientes sombreados (20%, 309'0, 50% e 70%
de luz). Já as plantas crescidas a 2%, 6% e 20% de luz e aquelas transferidas de ambientes
de baixa (4%) para alta (20% ou 30%) quantidade de luz, a massa seca, área foliar e
distribuição de biomassa para a raiz tenderam a ser maiores quanto maior o nível de luz.
Um dos fatores ligados à eficiência fotossintética de plantas e conseqüentemente ao
crescimento e adaptabilidade a diversos ambientes é o teor de clorofila na planta (Engel &
Poggiani 1991). Vários fatores externos e internos afetam a síntese de clorofila, por isso,
seu teor nas folhas pode variar consideravelmente de espécie para espécie. De acordo com
Krarner & Kozlowski (1979), a clorofila é constantemente sintetizada e destruída em
presença de luz, mas sob intensidades luminosas muito altas a velocidade de decomposição
é maior, sendo o equilíbrio estabelecido a uma concentração mais baixa. Boardman (1977),
salienta que as folhas de sombra apresentam maior concentração de clorofila do que folhas
de sol, porém se o conteúdo for expresso por unidade de área foliar a concentração é menor
em folhas de sombra. Entretanto, as respostas dos teores de clorofila não são uniformes
conforme demonstram os trabalhos de Naves (1993), Varela et al. (1995), Alvarenga
(1998), Gonçalves et al. (2001), Alvarenga et al. (2003).
Estudos com palmeira E. edulis Mart. crescendo sob 20%, 30%, 50% e 70% de luz,
demonstraram que os teores de clorofila a e b foram menores quanto maior a quantidade de
luz, enquanto que a razão entre elas foi crescente (Nakazono et al. 2001). Nakazono &
Paulilo (1996) verificaram que plantas crescidas em níveis de radiação entre 20% e 70%
apresentaram diminuição do teor de clorofila total e diminuição da proporção de clorofila a
em relação a clorofila b.
Pouco se conhece sobre as respostas fisiológicas de espécies nativas do semi-árido,
aos diferentes fatores do ambiente, especialmente a luz. Este trabalho teve como objetivo
avaliar o crescimento inicial de plantas de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.)
submetidas a diferentes condições de luminosidade.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido na Unidade Experimental Horto Florestal - Universidade Estadual de Feira de Santana, no município de Feira de Santana, Bahia.
Foram utilizadas plantas de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) produzidas a
partir de sementes obtidas de frutos maduros coletados em maio de 2002 no município de
Várzea da Roça - BA (1 1'36's e 40°09'W).
Mudas de aproximadamente cinco meses de idade foram selecionadas quanto ao
tamanho, número de folhas e vigor e transplantadas para sacos de polietileno preto (20 x 28
cm) contendo três diferentes substratos, a saber: terra, terra + adubo orgânico (esterco de
gado curtido) (3:1), e terra + NPK (20: 10:20) 0,3 g por saco.
As plantas nos diferentes substratos foram submetidas a níveis de 30% e 100% de
intensidade luminosa. O nível de 30% foi obtido cultivando as plantas em viveiro coberto
com tela preta de nylon, conhecida comercialmente como tela sombrite. No nível de 100%,
as mudas foram cultivadas em uma área sem sombrite (pleno sol). Os níveis de luz foram
determinados através dos valores da radiação fornecidos por um Luxímetro Digital
(modelo LD-201) que proporcionaram as seguintes porcentagens relativas: 100% da
radiação (1 150 Lux) e 30% da radiação (385 Lux).
Durante a condução do experimento, as regas foram feitas diariamente, mantendo
sempre a capacidade de campo do substrato para todos os tratamentos.
As características de crescimento avaliadas nesse experimento foram: número de
folhas, diâmetro do colo, altura da planta, peso da massa seca da parte aérea e raízes, área
foliar total e a área foliar específica.
O número de folhas, o diâmetro do colo e a altura das plantas foram medidos
mensalmente. O número de folhas foi obtido através da contagem direta de folhas
totalmente expandida por planta. O diâmetro do colo foi medido com um paquímetro com
precisão de 0,05mm na superfície do solo (Clement & Bovi 2000) e a altura máxima foi
obtida com uma régua graduada de precisão de lrnrn ao medir a distância da superfície do
solo até o ápice da maior folha esticada na posição vertical (Garcia & Fonseca 1991,
Nodari et al. 1999).
As avaliações das massas secas da parte aérea e raízes foram realizadas no final do
período experimental (365 dias). As plantas foram retiradas dos sacos plásticos e, após a
lavagem cuidadosa das raízes, retirando todo o substrato, seccionou-se as plantas na altura
do colo, separando-as em parte aérea e raízes (não foram avaliadas as raízes que
perfuraram o saco plástico e se aprofundaram no solo). Após a lavagem todos os materiais
foram acondicionados em sacos de papel devidamente identificados e levados para estufa
com circulação forçada de ar, a 80°C até peso constante. Após este período, as diferentes
partes das plantas foram pesadas separadamente em balança analítica.
Á área foliar específica e total também foram avaliadas após 365 dias do
experimento. Para tanto, retirou-se das folhas totalmente expandidas, 10 discos de área
conhecida, determinando-se o peso da massa seca, conforme descrito anteriormente. A área
foliar específica foi determinada através da relação entre área foliar do disco e o peso da
massa seca do disco foliar. De posse da área foliar específica, a área foliar da planta foi
estimada através da relação entre área foliar específica e peso total da massa seca foliar
(Pereira & Machado 1987).
Para determinação da concentração de clorofila foliar foram retirados dois discos
de área conhecida de folhas totalmente expandidas. Os discos foram imersos em 7 ml de
dimetil-sulfóxido (DMSO) e incubados por 12 horas a 70°C, no escuro (Hiscox &
Israelstam 1979). Após o resfriamento foram adicionados mais 3 ml de DMSO, perfazendo
um volume final de 10 ml. As absorbâncias das soluções de clorofila resultante foram lidas
em espectrofotômetro a 648 e 665 nm, utilizando como branco o DMSO. Os cálculos do
conteúdo de clorofila foram feitos segundo equações de Barnes et a1 (1992).
Clorofilaa: (14,85 x A665) - (5,14 x A648)
Clorofila b: (25,48 x A648) - (7,36 x A665)
Clorofila total: (7,49 x A 665) + (20,34 x A 648)
Onde:
A = absorbância no comprimento de onda determinado.
Das mesmas folhas utilizadas para avaliação da clorofila, foram retirados 10 discos
para determinação da área foliar específica. Os discos foram colocados para secar a 80°C,
em estufa de circulação forçada de ar, até peso constante. Após esse período, obteve-se a
matéria seca dos discos e determinou-se a área foliar através da relação entre a área foliar
do disco e o peso da massa seca dos discos.
O delineamento experimental utilizado para análise de crescimento foi inteiramente
casualizado, sendo a unidade experimental composta por 20 plantas por tratamento com
quatro repetições. Para o teor de clorofila foliar, a unidade experimental foi composta por
quatro repetições de duas plantas.
As diferenças entre as médias foram avaliadas pelo teste Tukey, em nível de 5% ou
RESULTADOS E DISCUSSÃO
De modo geral, as plantas de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) apresentaram
maior crescimento quando submetidas a 30% de intensidade luminosa e quando cultivadas
em substrato composto de terra + adubo orgânico (Tabelas 1 e 2).
Em relação a massa seca total verificou-se que para todos os substratos testados, as
plântulas de licuri submetidas a 30% de luz apresentaram maior produção de massa seca
I 1 quando comparadas as mudas a pleno sol (100% de luz) (Tabela 1). Resultados
semelhantes foram encontrados para E. edulis Mart. onde as plantas crescendo em luz solar
plena apresentaram uma redução do crescimento em massa seca, mostrando-se intolerantes
a esta quantidade de luz (Nakazono et al. 2001). De acordo com Kitao et al. (2000), a
exposição prolongada a altas irradiâncias pode ser prejudicial as plântulas por absorverem
mais fótons de luz do que podem utilizar, podendo ter como conseqüência a fotoinibição
ou mesmo a morte da planta.
Tabela 1. Massa seca da raiz, parte aérea e total e razão raizlparte aérea (RIPA) de plantas
de licuri crescidas sob diferentes níveis de luz. Feira de Santana-BA, 2003.
Terra+ Terra+ Terra Terra+ Terra+ Terra adubo NPK adubo NPK
Parte aérea (g) 5,28 3,95 3,28 9,52* 6,56** 6,27**
To tal 12,69 9,77 8,7 14,36 10,55 10,40
RIPA 1,45** 1,56** 1,68** 0,51 0,68 0,70
**, *- Significativo ao nível de 1% e 5% de probabilidade,respectivamente, pelo teste F.
Verificou-se, através de observações visuais, que as plantas de licuri expostas a
pleno sol mostraram sintomas de fotoinibição como por exemplo a senescência de algumas
folhas, o que pode ter contribuído para a diminuição da massa seca total.
Observou-se ainda que a distribuição de massa seca para os diferentes órgãos da
planta variou de acordo com os níveis de luminosidade (Tabela 1). As plântulas
apresentaram diferenças significativas na produção de massa seca da raiz e parte aérea. A
proporção de massa seca direcionada para as raízes teve um incremento à medida que a
intensidade luminosa aumentava; a parte aérea, diferentemente do sistema radicular,
apresentou uma diminuição da massa seca com o aumento da luminosidade. Esses
resultados demonstram que as plantas de S. coronata sob o menor nível de luz (30%)
aumentaram a distribuição de massa seca na parte aérea, em detrimento do
desenvolvimento do sistema radicular. Um padrão de alocação de biomassa que prioriza os
órgãos aéreos sob condições de sombrearnento, permite uma maior captação de luz pelas
plântulas, otimizando o processo fotossintético em um ambiente onde a luz limita a
fotossíntese (Chapin et al. 1987).
Para a razão raizlparte aérea, observou-se que houve uma tendência de redução nos
valores com o decréscimo do nível de luz (Tabela 1). Segundo Claussen (1996), a mais alta
razão raizlparte aérea em plantas de ambientes mais iluminados indicam que a biomassa
era distribuída mais para as raízes que para órgãos fotossintetizantes. Essa tendência
permite maior absorção de água e nutrientes, estratégia esta que garantiria a planta maior
capacidade de suportar as maiores taxas de fotossíntese e transpiração em ambientes mais
iluminados. Bongarten e Teskey (1987), também relatam que a redução da massa seca do
sistema radicular com o aumento do sombreamento, deve-se ao fato de as plantas crescidas
a pleno sol estarem sujeitas à maior restrição hídrica, o que pode induzir o crescimento da
massa seca do sistema radicular em detrimento do acúmulo de assimilados na parte aérea.
O crescimento em altura das plantas de licuri foi inversamente relacionado com o
aumento da luminosidade (Tabela 2). As plantas submetidas a 30% de luz apresentaram
diferenças significativas no crescimento em altura, quando comparadas ao crescimento a
pleno sol, independente do substrato utilizado. Sob condições de 30% de luminosidade, o
crescimento em altura das plantas nos substratos terra + adubo orgânico, terra + NPK e
terra, foi de aproximadamente 72%, 68% e 77%, respectivamente, quando comparadas
àquelas cultivadas a pleno sol.
A capacidade de crescer rapidamente em ambiente sombreado é um mecanismo
importante de adaptação da espécie, o que constitui uma valiosa estratégia para escapar às
condições de baixa disponibilidade de luz (Moraes-Neto 2000). Osunkoya & Ash (1991) e
King (1994), relatam que o crescimento maior em altura das plantas em ambientes
sombreados é uma resposta bastante comum, podendo ser atribuída a um maior
investimento no alongamento celular, visando uma busca maior de luz. Segundo Wardlaw
(1990), plantas cultivadas sob condições de baixa disponibilidade de luz tentariam investir
uma maior quantidade de fotoassimilados na parte aérea, além disso, um maior
alongamento celular contribuiria para uma maior altura destas espécies sob ambientes
sombreados.
Tabela 2. Valores médios do diâmetro do colo, altura e número de folhas em plantas de
licuri submetidas a diferentes níveis de luminosidade. Feira de Santana-BA, 2003.
100% 30%
Terra+ Terra + Terra + Terra + Terra Terra
adubo NPK adubo NPK
Diâmetro (mm) 7,77 6,76 6,21 8,07 6,84 6,3 1
Altura (cm) 43,48 39,lO 36,40 74,70** 65,47** 64,37**
Folhas (no) 4,3 4,o 3,9 5,0* 4,3 4 2
**, *- Significativo ao nível de 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F.
Quanto ao diâmetro do colo não houve diferença significativa entre os níveis de luz,
apesar de mostrar uma tendência de serem maiores quando as plantas eram crescidas a
30% de luminosidade (Tabela 2). A semelhança da altura, o diâmetro do colo foi superior
em plantas cultivadas sob maior restrição de luz e no substrato terra + adubo orgânico.
O número de folhas não diferiu entre os tratamentos, a exceção das plantas
mantidas em terra + adubo, o qual apresentou valores significativos quando as plantas eram
crescidas em ambientes mais sombreados (Tabela 2). A diminuição do número de folhas
nas plantas submetidas a 100% de luz pode ter promovido alterações no processo
fotossintético, prejudicando principalmente o crescimento em altura das plantas de licuri.
De acordo com Nodari et al. (1999), o número de folhas não é a característica mais
indicada para representar diferenças no crescimento de plantas quando submetidas a
diferentes regimes de luz, uma vez que, continuamente, há queda e emissão de novas
folhas. Mesmo assim, o número de folhas, em conjunto com as demais características
avaliadas, demonstrou que o crescimento é favorecido pelo sombreamento.
Em algumas espécies de palmeiras tais como palmiteiro (E. edulis Mart.) (Pinheiro
et al. 1988, IVodari et al. 1999, Tsukamoto Filho et al. 2001), pupunheira (Bactris gasipaes
H. B. K.) (Garcia e Fonseca 1991) e coqueiro (Cocos nucifera L.) (Faria et al. 2002),
observou-se maior crescimento das plantas quando submetidas a baixos níveis de radiação.
Diante dos dados obtidos acredita-se que as plantas de licuri requerem um certo
nível de sombreamento durante o seu crescimento inicial, pelo menos até 18 meses, sendo
este fator favorável para o seu estabelecimento a campo. Torna-se importante caracterizar
o crescimento e desenvolvimento desta espécie, especialmente em relação a luminosidade,
3 2
podendo subsidiar não apenas a produção de mudas e processos relacionados à
implantação de licurizais, como também o estabelecimento de estratégias de manejo com
esta espécie.
As plantas de S. coronata apresentaram uma maior área foliar total quando
crescidas a 100% de luminosidade, para todos os substratos testados, quando comparados
àquelas crescidas a 30% de luz; já a área foliar específica (que está relacionada à espessura
foliar) apresentou aumento com a redução da luminosidade (Tabela 3). Observou-se ainda
que em condições de baixa disponibilidade de luz, o aumento da área foliar específica não
foi tão elevado para impedir a redução da área foliar total. Dale (1988) relata que a área
foliar das espécies que evitam o sombreamento aumenta em ambientes com maior
disponibilidade de luz, ao passo que a área foliar de espécies tolerantes ao sombrearnento
tende a ser aumentada em condições de baixa luminosidade. Segundo Gordon (1989),
quando a espécie tem capacidade adaptativa para compensar a deficiência de luz
ocasionada pelo sombreamento, há aumento da área foliar, o que resulta em um aumento
da superfície fotossintetizante de modo que se torna possível a absorção do máximo de luz
incidente para a realização da fotossíntese. Em plantas submetidas a ambientes mais
iluminados ocorre diminuição da área foliar, o que é benéfico para a planta uma vez que
menos material foliar é exposto a eventuais danos causados pelo excesso de luz (Cla~issen
1996).
Tabela 3. Área foliar específica e área foliar total de plantas de licuri crescidas sob
diferentes níveis de luz. Feira de Santana-BA, 2003.
Terra+ Terra+ Terra+ Terra+ Terra Terra
adubo NPK adubo NPK
Àrea foliar específica ( ~ m * . ~ -') 10,68 11,71 10,94 12,08** 12,70* 12,71**
Área foliar total (cm2. planta -') 2,19* 3,58* 3,50** 1,37 2,41 2,30
**, *- Significativo ao nível de 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F.
Em relação à concentração de clorofila, as plantas submetidas a 30% de luz
mostraram urna tendência de apresentar os maiores teores de clorofilas a, b e total em
1 todos os substratos estudados (Tabela 4). A razão clorofila a/b foi maior nas plantas
crescidas a pleno sol, embora não diferisse significativamente das plântulas crescidas sob 1 I baixa intensidade luminosa. Boardman (1977), afirma que folhas de sombra apresentam I
maior concentração de clorofilas do que as de sol. Uma explicação para esse
comportamento é que as plantas crescidas sob baixas radiações apresentam um melhor I
desenvolvimento de grana, logo, o aumento relativamente maior de clorofila b e sua maior
correlação com a radiação. Uma maior proporção relativa de clorofila b pode ser vantajosa
sob sombreamento, permitilido uma maior eficiência de absorção de luz menos intensa
garantindo a taxa fotossintética (Whatley & Whatley 1982).
Tabela 4. Concentração de clorofila a, b e total, razão clorofila a/b (C1 a I C1 b) e Área
Foliar Específica (AFE) em folhas de licuri sob diferentes níveis de luminosidade. Feira de
Santana-BA, 2003.
100% 30%
Terra + Terra+ Terra+ Terra+ Terra Terra
adubo NPK adubo NPK
Clorofila a (pg/crn2) 3 1,49 24,13 23,73 30,52 25,18 27,59*
Clorofila b (yg/cm2) 17,62 18,77 17,39 22,53** 27,64 23,95
Clorofila Total 49,l O 42,90 41,12 53,05 52,82 5 1,54*
C l a l C l b 1,81 1,19 1,48 1,40 0,96 1,35
AFE (cm2.g -') 1 1,24 11,16 1 139 12,72** 13,00** 13,55*
**, *- Significativo ao nível de 1% e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo teste F.
Givinish (1988) e Boardman (1977) afirmam que a proporção entre clorofilas a e b,
de uma maneira geral, tende a diminuir com a redução da luz, devido a uma maior
proporção relativa de clorofila b em ambiente sombreado. Os resultados obtidos mostraram
que em plantas de licuri a incidência de luz total proporcionou maior razão clorofila aíb.
Em estudos com palmiteiro (E. edulis Mart.), Nakazono et al. (2001) verificaram que os
teores de clorofila a e b foram menores quanto maior a quantidade de luz, enquanto que a
razão entre elas foi crescente. Paulilo (2000) em estudos com a mesma espécie verificou
aumento no teor de clorofila total e clorofila b em plantas sob baixos níveis de radiação.
Observa-se ainda pela Tabela 4 que a área foliar específica das folhas em que foi
medida a clorofila, foi significativamente maior sob condições de 30% de luz, o mesmo
acontecendo para o teor de clorofila total. Segundo Boardman (1977), a maior
concentração de clorofila, tanto por unidade de massa quanto por unidade de área foliar em
ambientes de baixa irradiância, pode indicar que o aumento do conteúdo de clorofila foi
grande o suficiente para impedir uma diluição da mesma ao longo de uma área foliar
maior. Este aumento na concentração de clorofilas pode representar um maior investimento
nos pigmentos responsáveis pela absorção da luz. Uma maior superfície foliar com maior
espessura do parênquima paliçádico (maior AFE) acarreta, muitas vezes, maior
concentração de clorofila por unidade de área foliar. Este efeito pode promover uma
absorção de luz mais eficiente sob baixa intensidade de luz e prover contra efeitos
fotodestrutivos em intensidades de luz altas (Claussen 1996).
As plantas de licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) apresentaram maior
crescimento quando submetidas a 30% de intensidade luminosa e quando
cultivadas em terra + adubo orgânico.
O sombreamento favoreceu o crescimento das plantas de licuri, pelo menos até 18
meses de idade, fato importante para seu estabelecimento a campo e definição de
estratégias de manejo.
Um maior crescimento em altura, diâmetro do colo e número de folhas, pode ter
contribuído para o maior acúmulo de biomassa apresentado por essas plantas.
A incidência de luz solar plena nas plantas de licuri proporcionou maior incremento
de massa seca direcionada para as raízes; enquanto que a parte aérea diminuía com
o aumento da luminosidade.
O sombreamento das plantas favoreceu uma maior área foliar específica e teor de
clorofilas, contribuindo para uma maior eficiência de absorção de luz.
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CONCLUSÕES GERAIS
A exposição das sementes sem endocarpo em água destilada reduziu a porcentagem
de germinação, não sendo indicada a utilização das mesmas para estudos de
germinação com esta espécie.
A simples embebição das sementes com endocarpo em água destilada por períodos
prolongados o u ~ m soluções de tioureia durante 12 horas foi benéfica em estimular
a germinação de sementes de licuri. Já o uso de soluções de ácido giberélico
necessitam de maiores investigações.
A utilização de diferentes níveis de luminosidade para as plantas de licuri em fase
inicial de desenvolvimento, demonstrou que os melhores índices de crescimento
parecem estar relacionados com o sombreamento e que a exposição das mudas a
pleno sol contribui negativamente para o crescimento das plantas.
O cultivo das plantas em substrato contendo terra + adubo orgânico promoveu
maior crescimento principalmente quando submetidas a 30% de luminosidade.
As informações obtidas poderão ser utilizadas como estratégia de manejo para a
produção de mudas e estabelecimento inicial de licurizais principalmente no semi-
árido baiano.
RESUMO
O licuri (S'ugrus coronata (Mart.) Becc.) é uma palmeira que possui diversas utilidades,
no entanto a exploração não planejada tem colocado a espécie em risco. Com o objetivo de
contribuir com o conhecimento do processo germinativo e crescimento inicial dessa
espécie foi avaliado o efeito da embebição em água, do ácido giberélico e da tiouréia na
germinação de sementes, bem como o crescimento inicial das plantas submetidas a
diferentes condições de luminosidade. Sementes foram embebidas em água destilada,
soluções de ácido giberélico e tiouréia em diferentes concentrações e tempos de embebição
e colocadas para germinar em câmara de germinação. Diâmetro do colo, altura e número
de folhas foram medidas mensalmente, em plantas de cinco meses de idade cultivadas em
diferentes substratos: terra, terra -t NPK e terra + adubo orgânico, e mantidas sob 30% de
luminosidade e luz plena. Ao final do experimento, determinou-se a massa seca, a área
foliar e o teor de clorofila. Os resultados quanto a germinação indicaram que a embebição
é um requerimento importante para a germinação das sementes com endocarpo, ao
contrário das sementes sem endocarpo, cuja exposição à água promoveu deterioração dos
tecidos, reduzindo conseqüentemente a taxa de germinação. A exposição das sementes
com endocarpo em água destilada e soluções de tiouréia durante 12 horas, foram os
tratamentos mais indicados em promover uma maior taxa de germinação das sementes de
licuri. Em relação ao crescimento inicial das plantas, evidenciou-se um maior crescimento,
quando mantidas sob 30% de intensidade luminosa e cultivadas em terra + adubo orgânico.
O sombreamento favoreceu o crescimento das plantas de licuri, pelo menos até 18 meses,
fato importante para seu estabelecimento a campo e definição de estratégias de manejo
para essa palmeira, principalmente no semi-árido baiano.
ABSTRACT
Licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) is a type of palm which has various uses, however
uilplanned exploitation has placed it in jeopardy. Aiming to contribute to the knowledge of
the germinative process and initial growth of this species, the effects of water imbibition,
gibberellic acid and thiourea were evaluated, as well as the initial growth of plantules
submitted to varied light intensity. Seeds were imbibed in distilled water, gibberellic acid
and thiourea solutions in different concentrations and different times. These seeds were
eventually taken to germination chambers. Stem diameter and height were measured and
number of leaves counted monthly in five-month-old plants grown in differeiit substrates:
soil, soil + NPK aiid soil + organic fertilizer, and kept under 30% and 100% light intensity.
As to germination, the results indicated that imbibition is an important requirement for the
development of seeds with eiidocarp, on the contrary of the seeds without endocarp, whose
tissues deteriorated after being exposed to water, thus reducing germination rates.
Exposing seeds with endocarp to distilled water and thiourea solutions for 12 hours was the
most recoinrnended treatment for promoting a high germination rate of palm seeds. The
initial growth of plants was better under 30% light intensity and when grown in soil +
organic fertilizer. Shade favored the growth of licuri for up to 18 months. This is an
important factor for its development, as well as for defining management strategies of that
palm tree, especially in the semi-arid region of Bahia.
GERMINAÇÁO E CRESCIMENTO INICIAL DE PLANTAS DE
LICURI (Syagrus coronata (Mart.) Becc.) SUBMETIDAS A
DIFERENTES NIVEIS DE LUMINOSIDADE
NOELI OLIVEIRA SANTANA CARVALHO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Botânica da Universidade
Estadual de Feira de Santana como parte dos
requisitos para a obtenção do título de Mestre em
Botânica.
ORIENTADORA: PROFA. DRA. CLAUDINÉIA REGINA PELACANI
UEFS