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Unidade V
Fotossíntese
Taiz & Zeiger: Fisiologia Vegetal
Capítulo 7: Reações luminosas. pág 139 - 171
Capítulo 8: Reações de carboxilação. pág 173 - 198
Capítulo 9: Considerações Ecofisiológicas. 199 - 219
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
Fotossíntese: “síntese utilizando a luz”
A energia luminosa dirige a síntese de carboidratos a partir de dióxido de carbono e água
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
Objetivo final: formação de ATP e NADPH
Síntese e manutenção dos tecidos
Ponto de compensação da luz (RFA)
As plantas não podem permanecer por muito tempo no ponto de compensação da
luz ou abaixo dele, pois não armazenam os açúcares, que, posteriormente, poderiam
ser consumidos nas horas sem iluminação, portanto, as plantas morrem por
deficiência nutricional.
Mesofilo: mais ativo dos tecidos fotossintetizantes
Mesofilo possui cloroplastos
Cloroplastos possui clorofila
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
As reações da fotossíntese ocorrem
nas membranas internas dos cloroplastos
Tilacóides
As reações de fixação do carbono ocorrem no
estroma dos cloroplastos
Duas membranas
externas
Sistema de membrana interna
(tilacóides conectados por canais)
estroma
canal (próximo slide)
Parte do saco da membrana do tilacóide
CO2 H2O
carboidratos e produtos (sacarose, amido, celulose, etc)
Reações independentes da luz
glicose P
ADP + Pi ATP
NADPH NADP+
e–
H+
H+
H+ H+
H+
O
H+
Lúmen do Tilacóide
H2O
Luz solar
Estroma
Wa
ve
len
gth
ab
so
rpti
on
(%
)
Comprimento de Onda (nm)
chlorophyll b
chlorophyll a
Principais pigmentos
Figure 7.6a Page 119
Wavele
ng
ths a
bso
rbed
(%
)
Comprimento de Onda (nm)
beta-carotene
(carotenoide)
ficoeritrina (ficobilina)
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
A LUZ: NATUREZA E CARACTERÍSTICAS
A luz tem característica tanto de onda quanto de partícula
Comprimento e frequência da onda
Fóton
Experimento de T.E. Englemann
As bactérias se moveram para o local onde as células das algas liberaram mais
oxigênio, que correspondeu as áreas iluminadas com radiação de maior energia e de
maior efetividade para a fotossíntese.
T.E. Englemann’s Experiment
Bacteria gathered mostly where violet and red
light fell on the green alga because
Photosynthesis was greatest in those locations
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
A clorofila absorve a luz e altera seu estado eletrônico
CLOROFILA
Fóton CLOROFILA EM
ESTADO DE MAIOR ENERGIA (EXCITADO)
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
No estado excitado a clorofila é instável e libera parte de sua energia ao meio como calor
Estado basal
Estado excitado
Fóton
Calor
Estado de menor excitação
Pouco tempo
Processo de captação de energia deve ser rápido
• Os elétrons excitados são instáveis.
• Geralmente, eles voltam em fração de segundo ( s) para seu estado original de
maneira muito rápida, liberando energia na forma de calor.
• Alguns pigmentos, incluindo clorofilas, liberan um fóton de luz, seja através da
fluorescência ou na forma de calor.
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
No estado de menor excitação, a clorofila possui quatro alternativas de rotas para liberar a energia disponível
1- Fluorescência: emissão e fóton
2- Calor: sem emissão e fóton
3- Transferência de energia: sem emissão de fóton
4- Fotoquímico: desencadeamento de reações
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
Os pigmentos: essenciais a absorção da luz solar
Pigmentos: essenciais para a absorção de luz
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
O COMPLEXO ANTENA E O CENTRO DE REAÇÃO
Os pigmentos servem como complexo antena, coletando a luz e transferindo energia para o complexo dos centros de
reações
Qual a vantagem da presença de um complexo antena, associado a um centro de reação????
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
OS FOTOSSISTEMAS
As reações ocorrem em dois complexos fotoquímicos denominados Fotossistemas I (PSI) e
Fotossistema II (PSII)
PSI e PSII operam em série para realizar as reações de armazenamento de energia da
fotossíntese
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
OS FOTOSSISTEMAS
PSI absorve luz na faixa de vermelho distante – comprimento de onda acima de 680 nm
PSII absorve luz na faixa do vermelho – comprimento de onda de até 680 nm
FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS
OS FOTOSSISTEMAS
PSI produz um redutor forte, capaz de reduzir o NADP, e um oxidante fraco
PSII produz um oxidante forte, capaz de oxidar a água e um redutor fraco
Cada fotossistema tem seu próprio complexo antena e centro de reação
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ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO
As clorofilas encontram-se nos tilacoides
Tilacoides: membranas internas do cloroplasto
Lamelas granais: membranas (tilacoides) empilhados
Lamelas estromais: membranas “soltas” (sem empilhamento)
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ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO
Nas membranas dos tilacoides existem várias proteínas
Proteínas integrais de membrana
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ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO
Os centros de reações e os complexos-antena
são proteínas de membranas
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ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO
O centro de reação PSI e seus complexos-antena e as proteínas da cadeia de transporte de elétrons
estão localizados nas lamelas do estroma
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ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO
A razão PSII : PSI está ao redor de 1,5:1
O complexo antena se difere entre organismos e o
centro de reação não se altera
Essa adaptação do complexo antena reflete a
adaptação dos organismos aos diferentes ambientes
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ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO
O mecanismo físico pelo qual a energia de excitação
é transferida da clorofila qua absorve a luz ao centro de reação seja a ressonância induzida.
Por esse mecanismo a energia de excitação é
transferida de uma molécula para outra através de um processo não radioativo
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ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO
A transferência de energia nos complexos-antena é
muito eficiente: 95 a 99% dos fótons absorvidos pelos pigmentos antena têm sua energia transferida
para os centros de reações.
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ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO
A transferência de energia entre pigmentos no complexo-antena é de natureza física e a
transferência de eletrons no centro de reação envolve alterações químicas nas moléculas
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
As Etapas
Excitação da clorofila pela luz Redução do primeiro aceptor de elétrons Fluxo de elétrons através dos FS I e II Oxidação da água como fonte primária de elétrons Redução do NADP
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
Os elétrons ejetados da clorofila são “carreados” em
um esquema tipo “Z”
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
Quase todos os processos químicos que perfazem as reações luminosas são realizados por quatro
principais complexos protéicos
FS II Complexo fitocrono b6f FS I ATP síntase
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
O FS II oxida a água a O2 no lumen do tilacóide
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
Estroma - Baixa concentração de H+
Lumen – alta concentração de H+
Oxidação da água
Gradiente eletroquímico
Plastocianina
Plastoquinona
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
A água é oxidada de acordo com a seguinte reação:
2H2O O2 + 4H+ + 4e-
A reação só ocorre via complexo fotossintético
Os prótons liberados durante a oxidação contribuem para o potencial eletroquímico que irá operar na
formação do ATP
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
O Mn é um cofator importante essencial no processo de oxidação da água:
Íons de Mn sofrem uma série de oxidação
São necessários 4 íons de Mn para cada complexo formado
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
A feofitina atua como aceptor primário no FSII, seguido por
um complexo de duas plastoquinonas
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
Duas plastoquinonas estão ligadas ao centro de reação e
recebem elétrons da feofitina de forma sequencial
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
O Citocrono b6f recebe elétrons do PSII e envia ao PSI
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
A hidroplastoquinona é oxidada e um dos dois elétrons é passado ao longo da cadeia linear de transporte de
elétrons em direção ao FS I
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
Outro elétron passa por um processo cíclico que aumenta o número de prótons bombeados através da membrana
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
A plastocianina age como proteína móvel na transferencia dos elétrons do FSII para o FSI
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
O PS I reduz NADP a NAPH pela ação da ferrodoxina e
da flavoproteína ferrodoxina redutase
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
Na sua forma reduzida, os tranportadores de elétrons que atuam na região aceptora do FSI são
agentes redutores extremamente fortes
Os elétrons são transferidos através de centros Fe-S para a ferredoxina. A flavoproteína associada a membrana da Ferredoxina-NADredutase reduz o
NADP a NADPH
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
A ferredoxina também possui várias outras funções no cloroplasto, como suprimento de redutores para reduzir o nitrato e regulação de algumas enzimas do
ciclo do carbono
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
A ATP sintase produz ATP a medida que os prótons atravessam seu canal
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
FOTOFOSFORILAÇÃO
Síntese de ATP a partir de luz
Sob condições normais a fotofosforilação requer fluxo de elétrons
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MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
O lume é ácido e o estroma é básico
Gera Potencial químico e potencial elétrico
O ATP é sintetizado por um grande complexo enzimático: ATP sintase ou ATPase
Há a formação de um canal no qual os prótons podem passar do lume para o estroma