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FOTOSSÍNTESE Universidade Federal de Alagoas Campus Arapiraca Fisiologia Vegetal

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FOTOSSÍNTESE

Universidade Federal de Alagoas Campus Arapiraca Fisiologia Vegetal

Unidade V

Fotossíntese

Taiz & Zeiger: Fisiologia Vegetal

Capítulo 7: Reações luminosas. pág 139 - 171

Capítulo 8: Reações de carboxilação. pág 173 - 198

Capítulo 9: Considerações Ecofisiológicas. 199 - 219

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

Fotossíntese: “síntese utilizando a luz”

A energia luminosa dirige a síntese de carboidratos a partir de dióxido de carbono e água

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

Objetivo final: formação de ATP e NADPH

Síntese e manutenção dos tecidos

Ponto de compensação da luz (RFA)

As plantas não podem permanecer por muito tempo no ponto de compensação da

luz ou abaixo dele, pois não armazenam os açúcares, que, posteriormente, poderiam

ser consumidos nas horas sem iluminação, portanto, as plantas morrem por

deficiência nutricional.

Mesofilo: mais ativo dos tecidos fotossintetizantes

Mesofilo possui cloroplastos

Cloroplastos possui clorofila

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

As reações da fotossíntese ocorrem

nas membranas internas dos cloroplastos

Tilacóides

As reações de fixação do carbono ocorrem no

estroma dos cloroplastos

Duas membranas

externas

Sistema de membrana interna

(tilacóides conectados por canais)

estroma

canal (próximo slide)

Parte do saco da membrana do tilacóide

CO2 H2O

carboidratos e produtos (sacarose, amido, celulose, etc)

Reações independentes da luz

glicose P

ADP + Pi ATP

NADPH NADP+

e–

H+

H+

H+ H+

H+

O

H+

Lúmen do Tilacóide

H2O

Luz solar

Estroma

Wa

ve

len

gth

ab

so

rpti

on

(%

)

Comprimento de Onda (nm)

chlorophyll b

chlorophyll a

Principais pigmentos

Figure 7.6a Page 119

Wavele

ng

ths a

bso

rbed

(%

)

Comprimento de Onda (nm)

beta-carotene

(carotenoide)

ficoeritrina (ficobilina)

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

REAÇÕES FOTOQUÍMICAS

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

A LUZ: NATUREZA E CARACTERÍSTICAS

A luz tem característica tanto de onda quanto de partícula

Comprimento e frequência da onda

Fóton

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

A LUZ SOLAR É UMA CHUVA DE FÓTONS DE DIFERENTES FREQUENCIAS

Experimento de T.E. Englemann

As bactérias se moveram para o local onde as células das algas liberaram mais

oxigênio, que correspondeu as áreas iluminadas com radiação de maior energia e de

maior efetividade para a fotossíntese.

T.E. Englemann’s Experiment

Bacteria gathered mostly where violet and red

light fell on the green alga because

Photosynthesis was greatest in those locations

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

A clorofila absorve a luz e altera seu estado eletrônico

CLOROFILA

Fóton CLOROFILA EM

ESTADO DE MAIOR ENERGIA (EXCITADO)

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

Azul – 430 nm + energético

Verm – 660 nm - energia

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

No estado excitado a clorofila é instável e libera parte de sua energia ao meio como calor

Estado basal

Estado excitado

Fóton

Calor

Estado de menor excitação

Pouco tempo

Processo de captação de energia deve ser rápido

• Os elétrons excitados são instáveis.

• Geralmente, eles voltam em fração de segundo ( s) para seu estado original de

maneira muito rápida, liberando energia na forma de calor.

• Alguns pigmentos, incluindo clorofilas, liberan um fóton de luz, seja através da

fluorescência ou na forma de calor.

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

No estado de menor excitação, a clorofila possui quatro alternativas de rotas para liberar a energia disponível

1- Fluorescência: emissão e fóton

2- Calor: sem emissão e fóton

3- Transferência de energia: sem emissão de fóton

4- Fotoquímico: desencadeamento de reações

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

Os pigmentos: essenciais a absorção da luz solar

Pigmentos: essenciais para a absorção de luz

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

Pigmentos: essenciais para a absorção de luz

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

O COMPLEXO ANTENA E O CENTRO DE REAÇÃO

Os pigmentos servem como complexo antena, coletando a luz e transferindo energia para o complexo dos centros de

reações

Qual a vantagem da presença de um complexo antena, associado a um centro de reação????

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

O complexo antena e o centro de reação

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

OS FOTOSSISTEMAS

As reações ocorrem em dois complexos fotoquímicos denominados Fotossistemas I (PSI) e

Fotossistema II (PSII)

PSI e PSII operam em série para realizar as reações de armazenamento de energia da

fotossíntese

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

OS FOTOSSISTEMAS

PSI absorve luz na faixa de vermelho distante – comprimento de onda acima de 680 nm

PSII absorve luz na faixa do vermelho – comprimento de onda de até 680 nm

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

OS FOTOSSISTEMAS

PSI produz um redutor forte, capaz de reduzir o NADP, e um oxidante fraco

PSII produz um oxidante forte, capaz de oxidar a água e um redutor fraco

Cada fotossistema tem seu próprio complexo antena e centro de reação

Fotossistema II – transporte de eletrons não cíclico.

Figure 8. 9 Noncyclic Electron Transport Uses Two Photosystems (Part 2)

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

OS FOTOSSISTEMAS

Pigments in a Photosystem

Centro de reação

(Molécula de clorofila a)

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO

As clorofilas encontram-se nos tilacoides

Tilacoides: membranas internas do cloroplasto

Lamelas granais: membranas (tilacoides) empilhados

Lamelas estromais: membranas “soltas” (sem empilhamento)

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO

Nas membranas dos tilacoides existem várias proteínas

Proteínas integrais de membrana

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO

Os centros de reações e os complexos-antena

são proteínas de membranas

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO

O centro de reação PSI e seus complexos-antena e as proteínas da cadeia de transporte de elétrons

estão localizados nas lamelas do estroma

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO

A razão PSII : PSI está ao redor de 1,5:1

O complexo antena se difere entre organismos e o

centro de reação não se altera

Essa adaptação do complexo antena reflete a

adaptação dos organismos aos diferentes ambientes

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO

O mecanismo físico pelo qual a energia de excitação

é transferida da clorofila qua absorve a luz ao centro de reação seja a ressonância induzida.

Por esse mecanismo a energia de excitação é

transferida de uma molécula para outra através de um processo não radioativo

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO

A transferência de energia nos complexos-antena é

muito eficiente: 95 a 99% dos fótons absorvidos pelos pigmentos antena têm sua energia transferida

para os centros de reações.

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

ORGANIZAÇÃO DO APARELHO FOTOSSINTÉTICO

A transferência de energia entre pigmentos no complexo-antena é de natureza física e a

transferência de eletrons no centro de reação envolve alterações químicas nas moléculas

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

As Etapas

Excitação da clorofila pela luz Redução do primeiro aceptor de elétrons Fluxo de elétrons através dos FS I e II Oxidação da água como fonte primária de elétrons Redução do NADP

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

Os elétrons ejetados da clorofila são “carreados” em

um esquema tipo “Z”

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

Quase todos os processos químicos que perfazem as reações luminosas são realizados por quatro

principais complexos protéicos

FS II Complexo fitocrono b6f FS I ATP síntase

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

O FS II oxida a água a O2 no lumen do tilacóide

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

Estroma - Baixa concentração de H+

Lumen – alta concentração de H+

Oxidação da água

Gradiente eletroquímico

Plastocianina

Plastoquinona

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

A água é oxidada de acordo com a seguinte reação:

2H2O O2 + 4H+ + 4e-

A reação só ocorre via complexo fotossintético

Os prótons liberados durante a oxidação contribuem para o potencial eletroquímico que irá operar na

formação do ATP

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

O Mn é um cofator importante essencial no processo de oxidação da água:

Íons de Mn sofrem uma série de oxidação

São necessários 4 íons de Mn para cada complexo formado

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

A feofitina atua como aceptor primário no FSII, seguido por

um complexo de duas plastoquinonas

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

Duas plastoquinonas estão ligadas ao centro de reação e

recebem elétrons da feofitina de forma sequencial

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

O Citocrono b6f recebe elétrons do PSII e envia ao PSI

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

A hidroplastoquinona é oxidada e um dos dois elétrons é passado ao longo da cadeia linear de transporte de

elétrons em direção ao FS I

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

Outro elétron passa por um processo cíclico que aumenta o número de prótons bombeados através da membrana

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

A plastocianina age como proteína móvel na transferencia dos elétrons do FSII para o FSI

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

O PS I reduz NADP a NAPH pela ação da ferrodoxina e

da flavoproteína ferrodoxina redutase

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

Na sua forma reduzida, os tranportadores de elétrons que atuam na região aceptora do FSI são

agentes redutores extremamente fortes

Os elétrons são transferidos através de centros Fe-S para a ferredoxina. A flavoproteína associada a membrana da Ferredoxina-NADredutase reduz o

NADP a NADPH

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

A ferredoxina também possui várias outras funções no cloroplasto, como suprimento de redutores para reduzir o nitrato e regulação de algumas enzimas do

ciclo do carbono

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

A ATP sintase produz ATP a medida que os prótons atravessam seu canal

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

FOTOFOSFORILAÇÃO

Síntese de ATP a partir de luz

Sob condições normais a fotofosforilação requer fluxo de elétrons

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

O lume é ácido e o estroma é básico

Gera Potencial químico e potencial elétrico

O ATP é sintetizado por um grande complexo enzimático: ATP sintase ou ATPase

Há a formação de um canal no qual os prótons podem passar do lume para o estroma

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

MECANISMOS DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS

FOTOSSÍNTESE: REAÇÕES LUMINOSAS

TRABALHO – VALENDO PONTO

- Explicar os processos cíclico e acíclico de transporte de elétrons através do complexo citocromo b6f.

- Quais as implicações da alta e da baixa intensidade luminosa (radiação) sobre os pigmentos acessórios do

complexo antena?