FOTOPERODO NA REPRODUO DE Betta splendensRomo, D. Y. A1; Arajo, L . M. de1; Bezerra, R. A. B.1; Lopes, C. V. L.2; Amorim, J. L.2Alunos do curso de Cincias Biolgicas da Universidade Potiguar, Av. Senador Salgado filho, n 1610, lagoa nova, Natal RN, Brasil. CEP: 59056-0002Docentes da disciplina de Fundamentos de Etologia do Curso de Cincias Biolgicas da Universidade Potiguar, Av. Senador Salgado filho, n 1610, lagoa nova, Natal RN, Brasil. CEP: 59056-000Correspondncia para: Rubenis Antunes Branco Bezerra, Rua Felipe Cortez, 1476, Lagoa Nova, Natal/RN, Brasil. CEP: 59.056-150

Brenno.bezerra@hotmail.com

RESUMO O Betta splendens um dos peixes mais belos e populares entre aquaristas de todo o mundo e sua reproduo, assim como de outras espcies, afetada por fatores ambientais como a temperatura e fotoperodo. Este trabalho investigou o efeito de diferentes fotoperodos (8L:16E; 12L:12E) na reproduo de Betta splendens. Os resultados mostraram que a frequncia de desovas foi exclusiva do casal mantido sob (12L:12E), em comparao ao outro tratamento, ou seja, o valor para nmero de ovos por desova foi obtido apenas sob (12L:12E) e o nenhum valor foi obtido em (8L:16E). Fertilidade e fecundidade tambm apresentaram exclusividade em (12L:12E) quando comparado ao tratamento (8L:16E). Outras variveis, como ganho de peso e fator de condio dos reprodutores no diferiram estatisticamente. O comprimento final variou de acordo com o fotoperodo e o sexo. Os resultados demonstraram a importncia do fotoperodo sobre a reproduo do Betta splendens, sendo o melhor desempenho reprodutivo obtido quando os peixes foram submetidos a fotoperodos que mais se aproximam daqueles que ocorrem no vero e primavera (12L:12E), coincidindo com as melhores estaes para sua reproduo.

Palavras chave: Regime de luz, Betta splendens, peixe ornamental, sexo, fertilidade.

ABSTRACTThe Betta splendens is one of the most beautiful and popular fish among hobbyists from around the world and its reproduction, as well as other species, is affected by environmental factors like temperature and photoperiod. This study investigated the effect of different photoperiods (8L:16D, 12L:12D) on the reproduction Betta splendens. The results showed that the frequency of egg masses was exclusively maintained in the couple (12L:12D), compared to other treatment, meaning that the value for number of eggs per clutch was obtained only under (12L:12D) and no value was obtained in (8L: 16D). Fertility and fecundity also had significantly higher mean values in (12L:12D) when compared to treatment (8L: 16D). Other variables such as weight gain and condition factor of breeding did not differ statistically. The final length varied with the photoperiod and sex. The results demonstrated the importance of photoperiod on reproduction Betta splendens, the best reproductive performance is obtained when the fish were subjected to photoperiods that come closest to those that occur in spring and summer (12L:12D), coinciding with the best seasons for their reproduction.Key - words: System of light, Betta splendens, an ornamental fish, sex, fertility.INTRODUOA cada ano o mercado mundial demanda maiores quantidades de peixes ornamentais. Isso claramente demonstrado pelas altas taxas de crescimento das exportaes dos principais pases produtores, que atingiram 11,6% no ano de 2006 (FISHSTAT, 2008). A popularizao do aquarismo deve-se s tecnologias existentes atualmente que permitem ao aquarista a manuteno e o acesso grande diversidade de espcies (WATSON & SHIREMAN, 1996).De acordo com Ribeiro & Fernandes (2008), as tecnologias utilizadas para a produo de peixes ornamentais so muitas vezes similares s usadas na piscicultura convencional. Uma caracterstica peculiar dessa atividade a combinao de tcnicas utilizadas para peixes de consumo e tcnicas desenvolvidas pelo produtor que, geralmente, so mantidas em sigilo (CHAPMAN, 2000).Para possibilitar e aperfeioar o cultivo desses peixes fundamental que se tenha o conhecimento da reproduo. O desempenho reprodutivo , na maioria das vezes, o fator decisivo sobre a viabilidade econmica do cultivo de uma espcie. Para isso, tcnicas de manejo que melhorem esse desempenho, como freqncia de desova, quantidade de ovos e taxa de ecloso devem ser estudadas. No entanto, h poucos trabalhos publicados sobre espcies ornamentais que visa o desenvolvimento e a otimizao dessas tcnicas.O fotoperodo influi diretamente no comportamento dos peixes, em especial nos seus hbitos alimentares e reprodutivos (LOWE-McCONNELL, 1999), tornando-se um importante fator a ser estudado.No mundo, o Betta splendens se destaca por ser um dos peixes ornamentais de guas tropicais mais belos, mais vendidos e populares (CHAPMAN et al. 1997; LIMA, 2003). Ainda segundo o autor, originrio do sudeste asitico (Tailndia, Malsia) e tambm conhecido como Siamese Fighting Fish, devido sua agressividade contra peixes da mesma espcie.Na natureza, podem ser encontrados nos tabuleiros dos campos de arroz, pequenos lagos e lugares com pouca renovao de gua que proporciona ambientes com baixo teor de oxignio dissolvido. Para sobreviver a estas condies, o Betta splendens utiliza o rgo suprabranquial chamado labirinto, que um aparato respiratrio auxiliar como dois pratos sseos em forma de leque, com bordas ramificadas ligados por uma base ssea no quarto arco branquial, que por sua vez est rodeada por um prolongamento da cmara branquial, formando uma bolsa ao seu redor. A artria aferente irriga a membrana que cobre este rgo. Quando o peixe pega o ar pela boca, este conduzido diretamente at o rgo do labirinto onde comprimido e introduzido na corrente sangnea do animal. Posteriormente, como efeito da respirao, uma bolha expulsa com os gases resultantes do seu metabolismo (NELSON, 2006; REID et al. 2006).A forma do corpo do Betta splendens fusiforme, a nadadeira caudal longa, larga e arredondada. A nadadeira dorsal estreita e alta, a anal estreita e pontiaguda. O comprimento total depende da linhagem do Betta splendens e varia de 5cm a 12cm. Apresentam um marcado dimorfismo sexual: as fmeas so menores e tm cores menos brilhantes do que as dos machos, alm de apresentarem nadadeiras menos desenvolvidas (MAURUS, 1987).Por ser a espcie mais popular entre os aquaristas, o Betta splendens foi submetido a vrios trabalhos de melhoramento gentico, culminando com a obteno de muitas variedades de cor e nadadeiras (MAURUS,1987).Dentre as espcies comercializadas no Brasil, o Betta splendens vendido como peixe ornamental para criao em aqurios e usado como controle biolgico dos mosquitos Aedes aegypti no Cear e do Culex quinquefasciatus em Pernambuco (SANTANA, 2001).Hoje em dia, j possvel encontrar venda diversas linhagens deste peixe, tais como super delta, crowntail, halfmoon, double tail, com inmeras combinaes de cores, desde o vermelho e o azul, passando pelo branco, at cores metlicas como bronze e ouro. O fato de todas estas linhagens serem desenvolvidas por criadores de pases da Europa, sia e dos Estados Unidos da Amrica alerta que a piscicultura ornamental brasileira est defasada e na maioria das vezes no encarada como uma atividade sria e lucrativa.A sobrevivncia de diversas espcies depende da adaptao s mudanas regulares de seu meio ambiente, definida principalmente pelo perodo de 24 horas do movimento de rotao da Terra em relao ao Sol, predizendo, atravs de mudanas na iluminao e temperatura, quando comea o dia ou noite. Ao antecipar estas mudanas ambientais, os organismos podem ajustar seus processos metablicos e comportamentais e fazer tudo de forma natural, sem induo de comportamento. Estes processos envolvem relgios biolgicos que basicamente funcionam com a ao de genes controladores do ritmo circadiano e de hormnios, sendo a melatonina o elemento principal neste processo (ZHDANOVA & REEBS, 2006).A melatonina produzida pela retina, pela glndula pineal e rgos fotosensitivos apenas na ausncia de luz, sendo sua produo interrompida na presena de luz (MAYER et al., 1997; BOEUF & LE BAIL, 1999). Desta forma a melatonina estimula o sistema nervoso para que o peixe possa processar informaes provenientes de mudanas bruscas do meio ambiente como iluminao, mudanas na turbidez da gua, sombras e mudanas temporais no comprimento do dia e das estaes (FLCON et al., 2007).O fotoperodo responsvel pelo aumento na atividade motora, seja em peixes de hbitos diurnos ou noturnos e pela maturao gonadal (BROMAGE et al., 2001; MYLONAS et al. 2009), pois exerce ao direta no eixo hipotlamo-hipfise-gonadal dos peixes telesteos, estimulando ou inibindo a produo de hormnio liberador de gonadotrofina (GnRH) e, consequentemente, outros hormnios que modulam a reproduo e a maturao dos gametas (KHAN & THOMAS, 1996; MAYER et al., 1997).De acordo com as informaes apresentadas, trabalhos que proporcionam mais informaes sobre os efeitos do fotoperodo na reproduo dos peixes so de grande importncia quando intensificamos seu cultivo e temos como objetivo melhorar os ndices reprodutivos da espcie-alvo.O objetivo deste trabalho foi avaliar a ao do fotoperodo sobre o desempenho reprodutivo do Betta splendens, a fim de melhorar o manejo reprodutivo da espcie em cativeiro, sincronizar o manejo reprodutivo de acordo com o fotoperodo, avaliar parmetros reprodutivos de peixes submetidos a diferentes fotoperodos e estudar a influncia do fotoperodo sobre o desenvolvimento de reprodutores de Betta splendens.

MATERIAIS E MTODOS O material utilizado neste experimento consta de uma mquina fotogrfica digital Sony Cybershot DSC-S650 7.2 Mega Pixels, onde foram observados e registrados durante o perodo de 30 dias, 02 casais de Betta splendens sexualmente maduros. Os machos, com comprimento de 12cm (padro) e as fmeas, com comprimento de 10cm, foram alojados individualmente em 03 aqurios de 5 litros, onde os machos ficaram separados e as fmeas juntas, mantidos em temperatura ambiente. O recipiente para a experincia era composto por dois aqurios 30cmx15cm com capacidade volumtrica total de 5 litros cada (Figura 1). Os indivduos passaram por um perodo de adaptao de 05 dias aos fotoperodos experimentais, previamente ao inicio do experimento, como sugerido por Simensen et al. (2000). Figura 1. Recipientes experimentais mantidos em temperatura ambienteOs recipientes que alojavam os indivduos foram cobertos com tecidos durante o perodo de escuro (12h ou 16h) e descobertos no perodo de luz (12h ou 8h) com iluminao natural do ambiente durante todo o experimento. (Figura 2) Figura 2. Recipientes usados para o experimentoA troca parcial da gua e limpeza dos recipientes foi realizada nos primeiros quinze dias e a alimentao realizada duas vezes ao dia com dieta comercial (AQUAXCEL 4512 -0,8mm Purina) (Tabela1) at a saciedade aparente. Todo o manejo era realizado durante o fotoperodo positivo dos tratamentos.

Nveis de garantia (%)

Umidade (mx.) 10,00

Protena Bruta (mn.) 45,00

Extrato Etreo (mn) 12,00

Fibra Bruta (mx) 3,00

Ca (mx) 1,75

P. total (mn) 1,10

Cinzas (mx) 10,00

Tabela 1. Nveis de garantia, composio bsica fornecidos pelo fabricante (AQUAXCEL 4512 -0,8mm Purina)

A temperatura foi monitorada diariamente atravs de termmetro de mxima e mnima em torno de 26C a 32C, assim como o controle do pH da gua por volta de 6,9.

RESULTADOS E DISCUSSO Os betas , assim como a maioria dos anabantdeos, podem ser facilmente reproduzidos em cativeiro, usando-se um aqurio para cada casal de aproximadamente 5 litros (volume de gua em torno de da capacidade do aqurio), com temperatura em torno de 28C. Em cada aqurio, foi colocado um casal de beta, onde o macho deu incio ao namoro perseguindo sua companheira por todo local (pode ocorrer do macho no mostrar interesse ou rejeitar a sua pretendente e agredi-la; ela ento vai procurar um refgio para se esconder e os aquaristas devem tirar a fmea imediatamente, substituindo-a 3 dias depois por outra).Neste experimento em particular, os casais A e B, foram mantidos nos aqurios, separados por casal, durante o perodo de 5 dias. Durante esse perodo, as fmeas e os machos eram observados diariamente durante o fotoperodo de luz, onde permaneciam juntos, para que a ao de feromnios liberados tanto pela fmea como pelo macho (POLING et al., 2001; APPELT & SORENSEN, 2007), estimulasse e induzisse os animais ao comportamento de corte, como a expanso de nadadeiras e oprculos e construo ou aumento dos ninhos de bolhas (Figura 3). Nas fmeas, ocorria a mudana nos padres das listras, passando de horizontais para verticais, indicando sua aptido ao acasalamento. Aps os primeiros cinco dias do incio do experimento, as fmeas eram retiradas e devolvidas aos seus aqurios de origem para recuperao durante o perodo de um dia, permitindo ento a limpeza e a troca parcial de 50% da gua. Depois de 12h da troca, caso no ocorresse o acasalamento, as fmeas eram reintroduzidas para que fosse reiniciado o manejo reprodutivo. Se o acasalamento tivesse ocorrido, essa reintroduo no seria necessria, deixando a fmea no seu aqurio de origem.

Figura 3. Construo ou aumento dos ninhos de bolhas

A introduo da fmea no aqurio de reproduo se deu da seguinte forma: foi usado um pote de vidro dentro do aqurio isolando-a do macho (onde cada um ficou de um lado). O aqurio foi mantido tampado para aumentar a umidade relativa do ar, deixando apenas uma pequena fresta de cada lado (Figura 4). A imagem da fmea do outro lado do vidro excitou o macho que, estimulado, deu incio a construo do ninho de bolhas (24 horas aps a introduo, onde foi possvel perceber uma espessa massa de bolhas na superfcie). A fmea estava pronta para a desova quando, alm do ventre inchado apresentou tambm listras verticais em tom contrastante da colorao de seu corpo. Para a reproduo, a fmea no pode ser maior que o macho e deve estar com o ventre em evidncia e com o ovopositor a vista.

Figura 4. Pote de vidro dentro do aqurio isolando a fmea do macho, onde cada um ficou de um lado

A caracterstica ''corte nupcial'' (Figura 5), onde o macho envolve o corpo da fmea com a nadadeira caudal, durou cerca de 4 dias, quando ento o casal foi separado e a fmea foi removida do aqurio da mesma forma que foi introduzida.

Figura 5. Corte nupcial

Estando ambos preparados, juntou-se o casal e o macho imediatamente comeou seu ritual, conduzindo a fmea para perto do ninho, envolvidos num ''abrao'' e apertando-a suavemente, fazendo com que os vulos fossem expelidos e ao mesmo tempo fecundados (Figura 6). A cada expulso (poucos vulos no comeo, e depois mais de 20), a fmea ficou imvel na superfcie prxima ao ninho e o macho nadou atrs dos ovos. Ele os recolheu um por um, antes que atingissem o fundo do aqurio, colocando-os ento entre as bolhas do ninho. Feito isso, voltaram aos abraos (por instinto, os peixes sabem que se os ovos tombarem no fundo do aqurio eles no germinaro, devido ao baixo teor de oxignio encontrado no fundo). Essa operao durou cerca de um dia e se estendeu at quando a fmea j no tinha mais vulos para expelir. Cada desova atinge em mdia de 200 a 700 ovos, dependendo da fmea, sendo que apenas 50% eclodem e destes s 9% chegam idade adulta (LIMA, 2003). Figura 6. Macho e fmea perto do ninho para que os ovos fossem expelidos

Terminada a desova (que foi percebida pela magreza da fmea e mudana da colorao do ninho de bolhas - de transparente para leitosa), a fmea foi retirada do aqurio, pois quando o macho percebeu que ela no iria mais desovar passou a agredi-la. Metade da gua do aqurio de reproduo foi sifonada afim de evitar uma maior presso da gua para quando os alevinos eclodirem. O macho ficou ento encarregado da ''vigilncia'' at a ecloso, que se deu por cerca de 24 a 48 horas aps a desova (Figura 7). Os recm-nascidos ficaram em posio vertical e imveis nos 4 primeiros dias de vida e assim que comearam a nadar na horizontal, o macho foi retirado do aqurio.

Figura 7: Ninho de bolhas construdo por macho de Betta splendensAs caractersticas fsicas e qumicas da gua apresentaram-se adequadas para a manuteno e reproduo de peixes ornamentais em todos os tratamentos (YANONG, 1996), enquanto os parmetros relacionados produo mostraram diferenas significativas em relao aos fotoperodos.A contagem de indivduos no aqurio foi dada da seguinte forma: o aqurio foi dividido em 06 quadrantes com dimenso de 10cm x 7,5cm cada (Figura 8). Em um quadrante, foram contados 33 indivduos. Assim, estima-se que o aqurio possua aproximadamente 198 indivduos. Registra-se que o macho fecundador da ninhada ingeriu uma quantidade de ovos considervel, impossibilitando a ecloso dos ovos. Figura 8. Aqurio dividido em 06 quadrantes com dimenso de 10cm x 7,5cm

A freqncia de desovas (Figura 9) foi significativamente notria nos peixes submetidos aos fotoperodos com 12 horas de luz (dias longos), onde o fotoperodo com 8 horas de luz (dias curtos) no houve reproduo.

Figura 9. Frequncia de desovas de Betta splendens sob fotoperodo (12L;12E)Fotoperodos muito longos e/ou muito curtos interferem no desenvolvimento sexual e periodicidade reprodutiva de muitas espcies. DUSTON & BROMAGE (1986).

O desenvolvimento gonadal promovido pela liberao de melatonina levou a um aumento na gametognese dos peixes, consequentemente um aumento no nmero de vulos. A vitelognese tambm afetada , mesmo que de maneira mais discreta, pelo fotoperodo como descreve Shimizu (2003).Mesmo em peixes tropicais com desova parcelada, como o Betta splendens, que no possuem uma estao reprodutiva definida, a fertilidade foi afetada pelo fotoperodo que, junto com a temperatura, um dos mais importantes fatores abiticos que atuam na maturao e na qualidade dos gametas (BROMAGE et al., 2001; TSADIK & BART, 2007; LUBZENS et al., 2009).Embora o tamanho do ovo possa afetar a fertilidade e a taxa de ecloso (COLEMAN & GALVANI, 1998), no foi observado no presente estudo quanto taxa de fertilidade. O tamanho do ovo pode variar conforme as condies fsicas e fisiolgicas dos reprodutores, idade e condies ambientais (BROOKS et al., 1997; BONISLAWSKA et al., 2000, 2001).

CONSIDERAES FINAIS Os resultados obtidos neste estudo demonstraram que para o Betta splendens, os fotoperodos que mais se assemelham ao que ocorre naturalmente no vero e na primavera (12L:12E) promovem melhores ndices reprodutivos, sendo que estas informaes devem ser consideradas ao desenvolvimento de protocolos para a espcie na aquicultura ornamental.

Pesquisas relacionadas fotoperodo e reproduo no Brasil so poucas. um campo promissor principalmente se aplicado em espcies ornamentais, pois muito pouco se sabe cientificamente sobre elas e seus hbitos, embora sejam produzidas comercialmente, muitas vezes com tcnicas de eficcia duvidosa e fundamentadas em informaes controversas e sem fundamentao ou comprovao cientficas. Testar regimes fototermais em nossas espcies nativas, para conhecer seus efeitos na reproduo apenas uma das possibilidades a serem contempladas por aqueles que se interessam pelo assunto. A continuidade deste tipo de pesquisa contribuir para o acrscimo de informaes teis ao desenvolvimento da aquicultura nacional.

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