FeSBE

Federação das Sociedades de Biologia Experimental SBNeC

Sociedade Brasileira de Neurociências e Comportamento Comportamento de peixes: Vantagens e utilidades nas

neurociências

Amauri Gouveia jr Colaboram:

Caio Maximino Thiago Marques de Brito

2006

2

Reprodução permitida desde que citada fonte

Como citar este trabalho em referências:

Gouveia Jr, A., Maximino, C. & Brito, T.M. (2006). Comportamento de peixes:

Vantagens e utilidades nas neurociências. Faculdade de Ciências/UNESP.

Bauru: SP.

DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO UNESP – BAURU

G739c

Gouveia Jr, Amauri.

Comportamento de peixes : vantagens e utilidades nas neurociências /

Amauri Gouveia Junior, Caio Maximino, Thiago Marques de Brito. –-

Bauru : [s.n.], 2006.

80 f. 1. Peixes. 2. Comportamento. 3. Modelos animais. 4. Ansiedade. I. Maximino, Caio. II. Britto, Thiago Marques de. III. Título. CDD 591.5

Ficha catalográfica elaborada por Maristela Brichi Cintra – CRB 5046

3

“O peixe é bastante diferente

Ninguém pode entender como é seu gênio

Reservas porções de oxigênio

Mutações para o meio ambiente

Tem mais cartilagem resistente

Habitando na orla ou profundeza

Devora outros peixes pra despesa

E tem época do acasalamento

revestido de escamas esse elemento

Com a força da santa natureza”

(Ivanildo Vilanova e Xangai - Natureza (trecho))

4

sumário

Prefácio ............................................................................... 04

Cap 1 - Vantagens do uso de peixes ............................... 05

Cap 2 – O que é comportamento?.................................... 13

Cap 3 – Modelos comportamentias em peixes ............... 19

Cap 4 – Modelos de ansiedade piscina .......................... 45

Referências ........................................................................ 57

Anexo I – modelo de laboratório portátil para

comportamento de peixes ................................................ 71

5

Prefácio

Os estudos comportamentais com peixes possuem uma longa tradição que

remonta ao advento da psicologia científica. Thorndike (1911) utilizou a espécie

Fundulus sp em estudos de labirinto. Lorenz (1983) executou diversos estudos

etológicos com peixes cliclídeos. Peixes como o Danio rerio (Paulistinha,

Zebrafish) são utilizados como modelos de desenvolvimento e bioindicadores.

A fisiologia e a ecologia de peixes são assuntos que mobilizam

centenas de laboratórios no mundo e os estudos relativos a aqüicultura são

fonte de crescente interesse e financiamento. No entanto, o estudo do

comportamento de peixes não desperta tanto interesse; Volpato (2003 –

comunicação pessoal) levantou apenas 19 grupos brasileiros que trabalhavam

com comportamento de peixes. Destes dados, podemos concluir que o uso de

peixes como modelos comportamentais animais não é uma coisa comum.

O objetivo deste texto é divulgar algumas das possibilidades de uso e

facilidades a partir de uma revisão da literatura que, ainda que não seja exaustiva,

possa servir de incentivo para que mais grupos se animem a este tipo de pesquisa

e permitam o aumento da comunidade e a densidade de pesquisadores na área.

Amauri Gouveia Jr

6

Cap. 1

Vantagens do uso de peixes

Peixes como animais experimentais

Peixes, de forma geral, podem ser definidos como um conjunto de espécies

que vivem em ambiente aquático, possuem escamas, utilizam-se de movimentos

da base da calda para locomoverem-se e tem o sistema olfativo diferenciado da

respiração (Pough, Janis & Heiser, 2003); as semelhanças entre os diversos taxa

param aí.

Algumas espécies apresentam sensores químicos ou físicos especializados

para determinados estímulos, como campos elétricos; outras podem gerar campos

elétricos com funções diversas de eletrorrecepção e eletrocomunicação; algumas

apresentam visão de cores, outras têm olhos residuais ou mesmo ausentes.

Embora grande parte deles absorva oxigênio da água pelas guelras ou pele, tal

função não é regra. Os ambientes em que são encontrados variam desde fossas

abissais até poças de água, sob uma diversidade de condições de salinidade,

dureza da água, pH, turbidez, ou quantidade de matéria em suspensão.

Sua distribuição comportamental em termos de alimentação inclui desde

filtradores de resíduos até carnívoros, passando por diversos tipos de dieta.

Existem peixes gregários, solitários, que estabelecem hierarquias, que formam

casais e que constroem ninhos. Seu tamanho pode variar desde milímetros até 7

7

metros; sua reprodução pode ser por partenogênese, ovípara ou ovovivípara;

pode apresentar cuidado com o filhote ou não. Tal diversidade, antes de constituir-

se em um obstáculo, é uma vantagem para seu uso como animal de laboratório e

seu estudo.

Talvez a primeira coisa a se considerar é que pensar em peixes como uma

classe homogênea é uma abstração. Um tubarão tem tanto a ver com uma enguia

como um ornitorrinco com um elefante. Desta forma, falar de peixes de forma

genérica é sempre um risco.

O primeiro conselho para quem se aventurar no estudo comportamental de

peixes é: conheça o “seu” animal. A ecologia, formas de manutenção, hábitos,

alimentação e fisiologia devem ser exaustivamente estudadas na literatura -

embora para a grande maioria dos peixes isto não possa ser feito, em especial

para os peixes neotropicais.

Há cerca de dois anos atrás, um conhecido pesquisador de peixes

neotropicais de Manaus declarou que a fisiologia de peixes era por vezes divisível

em “trutologia” e o “resto”, dado o grande número de estudos com estes

salmonídeos e a tendência dos pesquisadores de generalizarem seus dados para

outras espécies; no entanto, a biologia de peixes tropicais é uma área de grande

variabilidade entre espécies, fruto de um enorme processo de especialização e

especiação em ambientes dos mais variados que levaram ao desenvolvimento de

adaptações bioquímicas e fisiológicas únicas, que tornam este estudo ainda mais

fascinante (Val e Almeida-Val, 1999).

Os peixes são divididos taxonomicamente, de forma inicial, em agnatos e

gnatotomatos, conforme a ausência ou presença de mandíbulas, respectivamente,

8

sendo a primeira classificação corresponde a lampreias e feiticeiras e a segunda a

todos os demais peixes.

A segunda categoria (os gnatotomatos) é tradicionalmente dividida em

elastomobranchios e hosteochitideos, sendo os primeiros correspondentes aos

peixes cartilaginosos (tubarões, raias e quimeras) e os segundos a todos os

demais peixes ósseos. Estes últimos são divididos em sarcopterigios e teleósteos.

A figura 1, abaixo, apresenta a divisão taxonômica dos peixes. Os peixes

mais utilizados em pesquisa comportamental são teleósteos; isto se deve à sua

maior dispersão geográfica e conhecimento de sua fisiologia. Dentre estes, os

peixes utilizados em aquarismo são mais utilizados, provavelmente devido a seu

manejo já estabelecido, facilidades de reprodução (em parte deles, especialmente

aqueles de domesticação mais antiga, como a carpa e o goldfish) e de

manutenção. Pelos mesmos motivos, observamos predomínio dos peixes de

água-doce.

Em geral, os peixes utilizados em pesquisa laboratorial são de pequeno

porte, de forma que se pode montar um laboratório em espaços reduzidos (eu

mesmo tive o meu primeiro laboratório de peixes em minha sala no departamento

onde dou aulas, sobre uma mesa de não mais de 1,60 x 0,80 m).

9

figura 1 – distribuição taxonômica dos peixes. (Adaptado de Emde, 2000).

10

Além disto, os animais podem ser mantidos em grupos relativamente

grandes (de até 15 a 25 por aquário) de forma tranqüila. Sua manutenção exige

alguns cuidados básicos, o que, por sua vez, exige a compra de alguns

equipamentos (um termostato, lâmpada, um filtro externo ou aerador e reagentes

para a qualidade de água - sempre lembrando que peixes gostam de água com

uma biota adequada, não tão limpa) - mas estes são de baixo custo quanto

comparados com os exigidos por animais experimentais mais tradicionais, como

roedores.

Peixes também são animais que consomem, proporcionalmente, menos

comida que mamíferos, o que reduz os gastos com alimentação. Estes

equipamentos e formas de manejo mais simples podem ser encontrados em bons

livros de aquarismo e comprados em petshops.

Um modelo de laboratório portátil para o estudo de comportamento de

peixes encontra-se no anexo 1.

Tabela 1 – equipamentos básicos para manutenção de peixes. • Aquários (podem ser substituídos por potes plásticos, caixas d’água e similares) • Areador (para quebrar a tensão superficial da água e permitir troca gasosa) • Filtro (externo ou biológico) • Termostato (adequar a potência ao tamanho do aquário) • Luzes • Temporizador (“timer”) • Testes e corretores para:

o pH (pHmetro, se houver) o Nitritos (para aquários marinhos) o Amônia o Dureza da água

Os aquários podem ser de plástico, vidro ou acrílico. Sua opacidade e

forma podem variar grandemente segundo os objetivos do ambiente: reprodução,

11

manutenção ou criação, bem como pela espécie de peixe que se cria. Em geral,

tanques e aquários maiores permite maior estabilidade de ambiente e

conseqüentemente, menor perda de sujeitos e cuidados com a manutenção.

A Tabela 1 indica os equipamentos básicos para manutenção dos animais.

Se esta for à linha principal do laboratório, e irá ser mantida por muito tempo,

sugere-se que os equipamentos sejam adaptados para grande porte, com a

substituição, por exemplo, de aeradores por turbinas de ar ligadas a tubos.

As espécies a serem utilizadas em laboratórios piscinos podem variar

grandemente, segundo os objetivos das pesquisas, espaço disponível,

possibilidade de coleta, compra ou reprodução destas. Em uma revisão não

exaustiva da literatura que usaremos aqui, as principais espécies estudadas para

comportamento são apresentadas na tabela 2.

Cabe destacar que o Goldfish (Carassius auratus) corresponde a quase

50% de todos os trabalhos, seguido pelo Paulistinha (Zebrafish, Danio rerio - 25%)

e pela tilápia (Oreochromis niloticus -15 %).

Tabela 2 – Espécies estudadas em aspectos comportamentais na revisão apresentada

• Betta splendens • Brachyhypopomus pinnicaudatus • Carassius auratus • Danio rerio

• Cichlassoma meeki • Gymnotus carapo • Fundulus heteroclitus • Ictalurus nebulosus

• Hexagrammus decagrammus • Notemigonus crysoleuca • Macropodus opercularis • Oreochromis niloticus

• Oncorhicus mykiss (anteriormente Salmo

gairdneri)

• Poecilia reticulata

• Pachyurus squalmipinnis • Sciaenops ocellatus • Rivulus marmuratus • Xyphophorus variatus • Thymallus thymallus • Micropterus salmoides

12

Chama a atenção à pequena participação de peixes amazônicos,

representados pela Tuvira ou carapó (Gymnotus carapo) e pelo Lebiste ou guppy

(Poecilia reticulata). Esta concentração em poucas espécies tem motivos

históricos (o goldfish foi um dos primeiros peixes domesticados), de disseminação

(o guppy é peixe introduzido em vários países), de uso de dados “secundários” (o

zebrafish é um dos modelos de embriologia mais utilizados no mundo; a Tilapia é

o principal peixe de aqüicultura tropical) ou por propriedades dos peixes (a Tuvira

é um peixe fracamente elétrico).

Claro que o uso de peixes não se limita a estudos comportamentais. Em

uma revisão (Bollis et al., 2001), encontram-se diversos usos de peixes como

animais experimentais: fisiologia cardíaca e respiratória; cultura celular;

ecotoxicologia; endocrinologia; carcinogênese; gerontologia; neurofarmacologia; e

biologia molecular. Bollis et al. (2001) indicaram a possibilidade do uso de

modelos comportamentais animais em 6 destas categorias. Apesar disto, os

objetivos deste texto se concentrarão em modelos comportamentais.

Conforme foi falado, a revisão feita não é exaustiva e outros artigos que

apresentam o mesmo modelo não foram citados. Desta forma, estudiosos de

agressão, por exemplo, vão nos acusar de poucos artigos deste modelo, mas o

objetivo é simplesmente dar uma geral das formas de trabalhar em

comportamento mais comuns, com ênfase em modelos de ansiedade.

13

Cap 2

O que é comportamento?

Em geral o uso do termo “comportamento” tem significados diferentes para

diferentes autores; grosso modo, pode ser agrupado em dois significados básicos:

é comportamento todo ato motor de um animal; é comportamento todas as

interações de um animal com seu ambiente, como organismo, e não somente os

atos motores.

Esta segunda definição apresenta duas acepções básicas: por um lado, o

comportamento é uma espécie de “fisiologia de segunda ordem”, que se refere

não à fisiologia do sistema ou de parte dele, mas do conjunto de sistemas, e assim

inclui tudo aquilo que normalmente é caracterizado como “psicológico” - como

pensamento, linguagem, memória, percepção, etc1; por outro, as unidades

definidas como alvo de estudo do comportamento podem ser maiores ou menores,

segundo quem as define.

1 Isso não implica, entretanto, que as “leis psicológicas” são redutíveis às “leis do comportamento”.

14

De forma geral, quando um biólogo fala de comportamento, fala de grandes

unidades, como o comportamento alimentar ou reprodutivo; um psicólogo, por

outro lado, fala de unidades menores, como apertar uma barra ou caminhar.

Estas definições são, sem sombra de dúvida, bastante controversas, e

geraram uma grande quantidade de estudos que fogem do escopo deste breve

trabalho.2 O quadro 1 apresenta níveis de organização em que o comportamento

pode ser estudado. Uma breve olhada sobre este indica que o comportamento

pode ser tanto algo coletivo, como a ação de parte do corpo. Tal variabilidade de

usos de termos exige que se defina claramente o que está sendo chamado de

“comportamento” para o julgamento das estratégias utilizadas.

A pesquisa comportamental pode ser de dois tipos: centrada em espécies,

ou centrada em comportamentos. No primeiro tipo de pesquisa, em geral

identificada com a zoologia e etologia clássica, bem como com a ecologia

comportamental, o objetivo é conhecer o particular de um comportamento de uma

espécie, e, comumente, compará-lo com o de espécies próximas ou de ecologia

similar.

No segundo tipo, o objetivo é a dedução de uma lei geral de

comportamento, válida para um grande número de espécies - em geral, tal tipo de

pesquisa é identificada com o behaviorismo e as ciências cognitivas, bem como

com a psicologia cognitiva.

Normalmente, o primeiro grupo de pesquisa visa a busca de causa

evolutivas para o comportamento, relacionando as respostas comportamentais a

2 Estudos de campo em geral são referentes aos seguintes aspectos da vida dos animais: alimentação; cuidado com a prole; mating; comportamento agonistico e hierarquia; organização de grupo e migração.

15

particularidades da seleção natural ou fatores motivacionais intrínsecos; o

segundo grupo de pesquisas busca a dedução de leis gerais do comportamento,

em geral ligadas a aprendizagem e memória, sem muita ênfase sobre as

características espécies especificas destes comportamentos (Lehner, 1996).

O conjunto de elementos que apresentamos tanto é valido para o estudo

das bases fisiológicas do comportamento, como para sua organização mais

macro; tanto para uma situação natural, como para o laboratório; tanto para o

estudo de espécies e grupos, como para o estudo de indivíduos, gerando um

modelo tridimensional do estudo do comportamento.

Quadro 1 – Níveis de organização do comportamento que podem ser alvo de pesquisas (inspirado em Lehner, 1996).

Nível de organização Exemplo

Espécie Fatores sazonais que determinam a migração de peixes oceânicos

População Comportamento migratório de peixes

Grupos familiares Cuidado parental no Betta splendens

Díades Display de agressão no Peixe-do-paraiso (Macropodus opercularis)

Indivíduos Busca alimentar

Tipo de comportamento Alimentação

Ato comportamental Mordida

Partes do corpo Mandibula

Músculos Cardíaco

Neurônios/nervos Vago

Bioquimica Variação de 5-Ht

Para nossos propósitos, vamos definir como comportamento tudo o que o

animal faz, e assumiremos que a unidade de análise pode ser variada e será

explicitada sempre que possível. Por outro lado, não assumimos que fenômenos

16

como memória, percepção ou outros podem ser descritos sem estes termos

específicos ou sejam redutíveis a uma única natureza de fenômeno, mas

assumiremos que, dentro do repertório de coisas que um animal pode fazer,

existem diversas categorias funcionais que podem ser estudadas de formas

diversas ou complementares (cf. Donahoe & Palmer, 1994).

Em geral, a análise de um comportamento, como definido acima, implica

em manipulação de variáveis biológicas ou ambientais e a mensuração de um

padrão de ação definido. Por exemplo, sabemos que ratos expostos a uma

situação composta por uma arena circular tendem a distribuir sua exploração de

forma desigual entre o centro deste aparato e a periferia, explorando mais esta

última.

Sabemos também que o comportamento de explorar (isto é, andar pelo

aparato) diminui ao longo do período de exposição. Neste caso, variações

ambientais de luminosidade, tamanho do aparato, horário do dia em que é feito o

teste, cor do aparato, e objetos introduzidos na arena alteram este padrão de

ambulação. Sabemos também que drogas, lesões, privação de água ou alimento,

e variações de cepas, entre outras variáveis, alteram o comportamento (cf. Prut &

Belzung, 2003).

O cruzamento entre estas variáveis é objeto de estudo nosso. Pode-se

também analisar como a ambulação, ou outros comportamentos emitidos pelo

sujeito experimental, se dá. É claro que o comportamento não ocorre ou não pode

ser somente estudado em situação laboratorial, mas para os nossos propósitos

somente nos deteremos neste tipo de estudo.

17

Resumidamente, o estudo experimental do comportamento pode ter três

objetivos diferentes: o comportamento pode ser uma medida indireta de um efeito

(como nos modelos que aqui falamos, por vezes chamados de ensaios

biocomportamentais ou bioensaios comportamentais); pode ser um estudo de

seus elementos determinantes (tanto ambientais como biológicos) em termos

paramétricos (em geral , o objeto das ciências do comportamento); ou pode ser

uma manipulação que vise alterar os efeitos de outra manipulação (como nos

estudos clássicos de fisiologia do exercício).

De forma geral, quando a manipulação do comportamento é organizada de

forma a servir de medida para uma categoria de pesquisa, fala-se de modelos

comportamentais; estes são a redução de uma categoria de comportamentos3 aos

seus elementos considerados, de forma teórica, como essenciais em um ambiente

padronizado, de forma a permitir o estudo das bases farmacológicas, biológicas ou

ambientais de cada uma destas categorias. Há diversos textos sobre modelos

(confira, por exemplo, Willner, 1991; Gouveia Jr, 1999). A leitura destes textos

pode ser feita sobre quem tiver mais curiosidade sobre este tema e por aqueles

que decidirem seguir a área.

Na escolha do comportamento a ser analisado, o conhecimento da ecologia

comportamental e da fisiologia da espécie é de suma importância. Tal fato evita a

antropomorfização dos estímulos e comportamentos – o famoso “Cânone de

Morgan” - ou seja, evita que o pesquisador interprete os dados observados

através de um tipo de psicologia ingênua (Folk psychology), baseado na leitura 3 Uma categoria de comportamentos inclui diversas classes de respostas, i.e., um grupo de coisas que o animal faz com a mesma função e suas respectivas topografias, ou seja, a forma como isto é feito. Por exemplo, uma categoria comportamental “agressão” implica nas classes de resposta de luta, fuga, observação, etc, e estas podem incluir diversas formas de ocorrência, como displays e lutas físicas.

18

das reações do animal a partir do pressuposto de que elas correspondem a suas

próprias reações (o caso típico é do sujeito que considera que um peixe de fundo

– “limpa vidro” - isolado em um saco de plástico e exposto a luz nada de um lado

para o outro por estar “feliz”, e não como parte de um comportamento defensivo

de tentar buscar uma toca ou sombra). Exemplificamos: conhecer o que uma

espécie enxerga pode evitar o uso de estímulos “não visíveis” para estes animais.

Um modelo animal largamente utilizado é o Gymnotus sp (Carapó ou tuvira), um

peixe fracamente elétrico que usa um campo eletromagnético para se localizar no

ambiente. Uma leitura antropomórfica do experimento evitaria o uso deste

comportamento, com prejuízos claros para o conhecimento.

A construção de um modelo comportamental depende do embricamento

dos conhecimentos relativos aos comportamentos da espécie, das leis

comportamentais e da biologia, integrando o conhecimento naturalístico ao

laboratorial, de forma a subsidiar a interpretação de dados com vistas ao

desenvolvimento de tecnologias comportamentais médicas, industriais e de

pesquisa. Não se trata de tarefa fácil, e implica em uma leitura de causalidade

“aninhada” (“nested”) dos diversos níveis de organização do comportamento e das

diversas causas (Willner, 1991; Killeen, 2001; Barker et al., 2003)

19

Cap. 3

Modelos comportamentais animais com peixes

(Piscinos)

Abaixo iniciaremos a analise da bibliografia selecionada, tendo por

parâmetros 1) a disponibilidade desta; 2) a tentativa de incluir o máximo de

diversidade de modelos (de forma que não foram citados todos os trabalhos de um

único autor, quando a sua metodologia é igual); e 3) a inserção somente do que

constituía observação direta do ato comportamental, seja pelo observador, seja

por instrumentos, retirando da amostra estudos como de alimentação, mas que ao

invés de observarem o animal se alimentado, fizeram análise de conteúdos

estomacais, ou de reprodução que somente contaram filhotes vivos.

Uma análise da revisão citada por nós indica, inicialmente, uma dispersão

dos artigos consultados em diversas revistas de diversas áreas de conhecimento.

A tabela 3 apresenta as revistas que aparecem na nossa revisão. Pode-se notar

que há revistas de psicologia, biologia, toxicologia, zoologia e bioquímica, entre

outras. Tal fato nos indica uma larga dispersão dos dados, usos e objetivos das

pesquisas em comportamento, que se estende desde o estudo da recepção de

sons até efeitos de compostos químicos.

Esta dispersão dos dados, embora impeça que se acompanhe uma ou duas

revistas para dar-nos um panorama da área, exigindo buscas através de

ferramentas de busca e similares, indica uma ampla possibilidade de usos além da

20

biologia de peixes ou do estudo restrito de animais aquáticos. Nesta revisão,

encontramos trabalhos desde a década de 40 e é curioso notar que há um

deslocamento dos títulos, de revistas de psicologia e zoologia no inicio do século,

para revistas específicas de animais ou ambientes aquáticos e para revistas de

áreas de pouca relação direta com estas, o que indica dois movimentos diversos:

por um lado, a criação e/ou consolidação de uma área de estudo; por outro,

generalização dos modelos com objetivos de medida de outras variáveis.

Tabela 3 – Revisão de revistas (não exaustiva) onde foram encontraram artigos sobre comportamento de peixes.

• American Zoologist • Animal Behavior

• Animal Learning and Behavior • Aquatic Toxicology

• Behavioral and Neural Biology • Behavioral Brain Research

• Behavioral Neurosciences • Behavioral Processes

• Biosystems • Brain Research Bulletin

• Brazilian J. of Biological and Medical Research • Bulletin of the Psychonomic Society

• Comparative Biochemistry and Physiology • Ekolojija

• Environmental Toxicology and Chemistry • Ethology

• Hearing Research • Hormones & Behavior

• J of Comparative Psychology • J of Experimental Biology

• J. of Experimental Marine Biology and Ecology • J. of Experimental Biology

• J. of Fish Biology • J. of General Physiology

• J. of Genetic Psychology • Learning and Motivation

• Neurobiology of Learning & Memory • Neurosciences Letters

• Neurotoxycology and Teratology • Perceptual & Motor Skill

• Physiology and Behavior • PNAS

• Progress in Neuro-psychopharmacology & Biological

Psychiatry

• Psychological Records

• Psychological Reports • Psychonomic Sciences

• The Sciences of Total Environment • Vision Research

• Zebrafish •

21

Vamos examinar cada um dos experimentos selecionados em relação a qual

tipo de comportamento é utilizado, segundo uma classificação prévia. Por vezes,

um mesmo experimento pode ser utilizado como modelo de mais de um tipo de

comportamento. Em cada sessão teremos uma tabela com o nome dos autores,

ano, objetivo original do trabalho, tipo de resposta medida e aparato. Quando um

tipo de manipulação couber em mais de uma categoria, será citada na tabela.

Inicialmente, vamos analisar o tipo de resposta utilizada em cada um dos

modelos selecionados, categorizada em atividade espontânea, quando a resposta

do animal não tem que ser ensinada ou treinada; respondente, quando uma

resposta já existente é relacionada por um treino ou manipulação a um estímulo

outro; operante, quando o controle da resposta é posterior à resposta do animal; e

misto, quando mais de um destes padrões estão colocados4.

Modelos que usam atividade espontânea

A Tabela 4 apresenta os trabalhos selecionados como utilizando atividade

espontânea, como variável principal.

Pode-se perceber que o animal mais usado é o goldfish (Carassius

auratus), seguido do Danio rerio (Paulistinha, zebrafish), sendo os experimentos

com o zebrafish os mais recentes – os experimentos mais antigos utilizam as

outras espécies. Tal aparecimento de artigos com o Danio rerio pode refletir a 4 Obviamente estas categorias podem ser questionadas, e um leitor com uma leitura mais etológica pode reclamar dos termos utilizados, enquanto outro, com uma formação mais behaviorista, do uso de comportamentos mistos (que seriam operantes) e da atividade espontânea, que seria um operante não ensinado. Assumimos o uso “flácido” da teoria e não desconsideramos estas e outras críticas, mas avaliamos que para a população alvo deste texto estas sutilezas teóricas não seriam o objetivo, ao menos neste momento.

22

disseminação do uso do Zebrafish como modelo biológico de desenvolvimento e

bioindicador (confira Henk et al, 2004, para uma análise da política do National

Institute of Health americano – NIH – com relação ao zebrafish e sua

disseminação), e estes dados seriam secundários a outras pesquisas biológicas

desenvolvidas.

Tabela 4 – Artigos selecionados que utilizam atividade espontânea como variável dependente (resposta medida), conforme autor, ano, periódico e animal experimental.

autor ano periodico especie

CRAWSHAW 1975 Comparative Biochemistry and Biology Ictalurus nebulosus

Lepomis macrochirus

KLEREKOPER, TIMMS, WESTLAKE, DAVY, MALAR & ANDERSON 1970 Animal Behavior Carassius auratus

MATIS, KREERELOPER & GENSLER 1974 Acta Biotheoretica Carassius auratus

NEVITT & HALL 1977 Perceptual & Motor Skills Carassius auratus

PLAUT & GORDON 1994 J. of Experimental Biology Danio rerio

IIGO & TABATA 1996 Physiology and Behavior Carassius auratus

SALAS, BROGLIO, RODRIGUEZ, LOPEZ PORTAVELLA & TORRES 1996 Behavioral Brain Research Carassius auratus

HURD,DEBRUYNE, STRAUME & CAHILL 1998 Physiology and Behavior Danio rerio

LACHLAN, CROOKS & LALAND 1998 Animal Behavior Poecilia reticulata

MATTIOLI, NELSON, HUSTON & SPIELER 1998 Brain Research Bulletin Carassius auratus

MOK & MUNRO 1998 Physiology and Behavior Oreochromis niloticus

SERRA, MEDALHA & MATTIOLI 1999

Brazilian J. of Biological and Medical

Research Danio rerio

BUDICK & O'MALLEY 2000 J. of Experimental Biology Danio rerio

HERNANDEZ 2000 J. of Experimental Biology Danio rerio

Mas para que tipo de objetivo é utilizado a atividade espontânea? A tabela 5

sumariza os principais objetivos dos artigos selecionados.

23

Tabela 5 – objetivos e principais resultados segundo autor e ano dos artigos selecionados na categoria atividade espontânea.

autor ano Objetivo Resultado

CRAWSHAW 1975 Atividade espontânea Alterações T dependentes

KLEREKOPER, TIMMS,

WESTLAKE, DAVY, MALAR &

ANDERSON 1970

Teste de equipamento de monitoramento de

nado

A locomoção é sistemática

MATIS, KREERELOPER &

GENSLER 1974

Testar padrões de oscilação do nado

espontâneo

A locomoção muda ao longo do tempo

NEVITT & HALL 1977 Relação entre atividade, peso e temperatura Correlação parcial entre as variáveis

PLAUT & GORDON 1994

Medidas de metabolismo de nado entre

clones e selvagens

Sem diferenças

IIGO & TABATA 1996

Determinar ciclo cronobiológico de atividade

motora

Os animais apresentam ciclo circadiano de atividade

SALAS, BROGLIO, RODIRGUEZ,

LOPEZ PORTAVELLA & TORRES 1996

Aprendizagem espontânea com dica em

labirinto em animais lesados

Alterações relativas a constância, mas não as dicas em

animais com ablação

MATTIOLI, NELSON, HUSTON &

SPIELER 1998

Preferência condicionada por predisposição -

efeito de antagonista H1

Alteração de T dose dependente

HURD,DEBRUYNE, STRAUME &

CAHILL 1998 Ciclo circadiano de atividade Variação circadiana da atividade

LACHLAN, CROOKS & LALAND 1998

Discriminar variáveis no forrageamento

grupal

A preferência por seguir segue uma interação entre as

variáveis

MOK & MUNRO 1998

Efeitos de apomorfina e ablação sobre nado

Padrão de atividade similar ao de mamíferos e ação das

manipulações

SERRA, MEDALHA & MATTIOLI 1999 Preferência por escuridão Preferência por escuridão

BUDICK & O'MALLEY 2000

Etograma de nado

Variações intra-sujeitos e entre sujeitos, com repertórios

diferentes de nado em cada situação.

HERNANDEZ 2000

Efeitos da morfologia da mandíbula sobre

comportamento alimentar Dependente da morfologia

A tabela 5 dá uma idéia das possibilidades de uso de modelos

comportamentais animais piscinos, como o desenvolvimento de equipamentos,

24

fatores cronobiológicos, uso como modelos de estudo farmacológico, para

determinar diferenças entre metabolismo de espécies e efeitos de manipulações

neurológicas. Mas quais tipos de atividade e aparato ocorrem?

Na tabela 6, podemos ver o tipo de aparato utilizado para os estudos de

atividade espontânea e o tipo de atividade que é realizada. Uma breve olhada

indica que as atividades espontâneas mais comumente utilizadas são a

ambulação e a permanência, seguida de perto pela ingestão. Apenas poucos

autores separam as topografias, isto é, a forma como ocorre o nado, para

classificá-las.

Os aparatos mais usados são aquários sem outras modificações, sendo

que poucos automatizam as respostas e há modificações na cor do aquário e

apenas uma ocorrência de modificação da forma do aquário, com um labirinto em

X, ocorre.

No exame do método, vemos que a ambulação é feita contando números

de quadrantes percorridos ou o numero de cruzamentos entre ambientes do

aparato, como é o caso do labirinto em X e das caixas branco/preto. É curioso

notar que o uso de células fotoelétricas ocorre em trabalhos com Goldfish; tal uso

deve ser evitado, pois estes animais têm visão de ultravioleta, utilizado nas células

fotoelétricas, o que pode ser uma variável interveniente sobre os testes. O

trabalho de Budick e O’Malley (2000) usa placas de Petri; dado que o estudo

utiliza-se de larvas, esse equipamento se justifica como um aquário.

25

Tabela 6 – Artigos selecionados de atividade espontânea, com variável dependente (medida) e descrição sumária do aparato utilizado.

Autor ano variáveis Aparato

CRAWSHAW 1975 Nado

Ingestão

Ventilação

Aquario 3 l

KLEREKOPER, TIMMS, WESTLAKE, DAVY, MALAR &

ANDERSON 1970

Ambulação Aquário 5x5x5 com células fotoelétricas

MATIS, KREERELOPER & GENSLER 1974 Ambulação Aquário 5x5x5 com células fotoelétricas

NEVITT & HALL 1977 Ambulação Aquário com sensores

PLAUT & GORDON 1994 Velocidade de nado Aquário 30 l

IIGO & TABATA 1996 Ambulação Aquário com sensores

SALAS, BROGLIO, RODIRGUEZ, LOPEZ PORTAVELLA

& TORRES 1996

Permanência

Ambulação

Labirinto em X

MATTIOLI, NELSON, HUSTON & SPIELER 1998 Permanência

Ambulação

Caixa branco/preto

HURD,DEBRUYNE, STRAUME & CAHILL 1998 Atividade motora Aquário

LACHLAN, CROOKS & LALAND 1998 Forrageamento Aquário colorido 91 x81 x30 cm

MOK & MUNRO 1998 Ambulação Campo aberto (Aquário redondo)

SERRA, MEDALHA & MATTIOLI 1999 Tempo e ambulação Caixa branco/preta

BUDICK & O'MALEY 2000 Nado de torno

Nado de fuga

Alimentação

Placas de Petri com Paramencium

HERNANDEZ 2000 Alimentação (tempo e

quantidade) Aquário

26

Modelos que usam comportamentos que podem ser alvo de aprendizagem:

operantes, respondentes e mistos

Para os nossos propósitos, a aprendizagem pode ser definida como uma

modificação consistente de uma certa resposta (o que o organismo faz) ao longo

do tempo por força de uma variável controlável (Flaherty, 1985).

A aprendizagem é uma característica essencial de todo ser vivo e permite a

sua adaptação no meio. A aprendizagem pode ser definida em dois momentos: 1)

aquisição (ou aprendizagem em alguns teóricos) – o momento em que um

comportamento passa a ocorrer e se modifica ao longo do tempo; e 2)

manutenção (ou memória): quando a taxa de ocorrência de um comportamento

em uma dada situação é constante ou retoma níveis similares ao de suas ultimas

exposições quando da re-exposição5.

Classicamente, divide-se a aprendizagem entre aprendizagem respondente

ou pavloviana, quando um determinado comportamento já existente fica sob

controle de um estimulo neutro antecedente após um treino; e operante ou

instrumental, quando uma resposta fica sob controle de uma conseqüência desta

após um treino. As relações entre tipos de aprendizagem são um capitulo a parte

e também fonte de exaustivas controvérsias (para uma revisão, ver Flaherty, 1985,

ou Catania, 1999).

5 O termo memória é alvo de estudos e controversisas diversas. Para uma revisão, sugerimos Xavier (1993) e Isquerdo (2002).

27

Manipulações que declaram usar cognição6 normalmente tratam de

seqüências de estímulos que sinalizam a resposta em configurações variadas e

são exemplos de relações operantes/respondentes; aqui, estes estão classificados

como modelos mistos. As tabelas 7, 8 e 9 apresentam os artigos selecionados.

A análise das revistas em que são veiculados os artigos selecionados indica

uma forte presença de revistas de comportamento, só recentemente havendo uma

maior dispersão por revistas de biologia, toxicologia e outras áreas.

Nos comportamentos operante e respondente podemos observar a forte

presença do Goldfish (Carassius auratus), especialmente nos artigos mais antigos.

Já naqueles considerados como mistos há maior diversidade de espécies, com

destaque para o Danio rerio, que também se destaca nas tabelas anteriores como

animal experimental, especialmente nos artigos mais recentes.

6 Outra fonte de confusão, a palavra cognição. Para uma revisão veja Sternberg (2000).

28

Tabela 7 – Alguns artigos que usam comportamentos operantes, conforme autor, ano e animal experimental utilizado Autor Ano Periódico Espécie

PADILLA, PADILLA, KETTERER & GIACALONE 1970 Psychonomic Sciences Carassius auratus

BEHREND & BITTERMAN 1963 JEAB Carassius auratus SCOBIE & HERMAN 1972 Learning and Motivation Carassius auratus

DILL 1974 Animal Behavior Danio rerio

SCOBIE & GOLD 1975 Animal Learning and Behavior Carassius auratus

WOLACH, MCHALE, BERSCHOT & FLEMING 1975 Psychological Reports Carassius auratus

BRONSTEIN 1984 J of Comparative Psychology Betta splendens

COUVILLON 1984 J of Comparative Psychology Carassius auratus

BROWN, SMITH & PETERS 1985 Psychological Reports carassius auratus

SHISHIMI 1985 J. of Comparative Psychology Carassius auratus

DOUGLAS, EVA & GUTTRIDGE 1988 Behavioral Brain Research Carassius auratus

BUDAEV 1997 J. of Comparative Psychology Poecilia reticulata

MATTIOLI, SANTANGELO, COSTA &

VASCONCELOS 1997 Behavioral Brain Research Carassius auratus

DÖOR & NIUMEYER 1997 Vision Research Carassius auratus

MIZUKAMI, GUNJI & MIGITA 1999 Biosystems carassius auratus

SPIELER, NELSON, HUSTON & MATTIOLI 1999 Neurosciences Letters Carassius auratus

TALTON, HIGA &STADDON 1999 Behavioral Processes carassius auratus

MEDALHA, COELHO & MATTIOLI 2000

Progress in Neuro-psychopharmacology

& Biological Psychiatry Carassius auratus

LOPEZ, BINGMAN, RODRIGUEZ, GOMEZ &

SALAS 2000 Behavioral Neurosciences Carassius auratus

SANTANGELO, MORATO & MATTIOLI 2001 Neurosciences Letters Carassius auratus

WILLIAMS, WHITE & MESSER JR 2002 Behavioral Processes Danio rerio

WEBBER & HAINES 2003 Environmental Toxicology and Chemistry

Notemigonus

crysoleuca

CRAFT, VELKEY II, SZALDA-PETREE 2003 Behavioral Processes Betta splendens

HIGA & SIMM 2004 Behavioral Processes Betta splendens

COLWILL, RAYMOND. FERREIRA &

ESCUDERO 2005 Behavioral Processes Danio rerio

BILOTTA, RISNER, DAVIS & HAGGBLOOM 2005 Zebrafish Danio rerio

29

Tabela 8 – Alguns artigos que usam aprendizagem respondente, conforme autor, ano e animal experimental utilizado autor ano Periódico Espécie

SCOBIE & HERMAN 1972 Learning and Motivation Carassius auratus

PRIEDE 1974 J. of Experimental Biology Salmo gairdineri

ERSPAMER E MEYER 1978 Bulletin of the Psychonomic Society

Carassius auratus/ salmo

gairdneri

BREUNING & WOLACH 1979 Psychological Record Carassius auratus

ERSPAMER & MEYER 1979 Bulletin of the Psychonomic Society Carassius auratus

BREUNING, FERGUNSON, MCHALEN &

WOLACH 1980 Psychological Record Carassius auratus

ZELLA & HOLACH 1980 Psychological Record Carassius auratus

MELVIN, PRENTICE-DUNN, ADANS &

HERRING III 1986 J. of Comparative Psychology Betta splendens

LAMING & MCKINNEY 1990 Behavioral Neurosciences Carassius auratus

HALPERIN, DUNHAN & YE 1992 Behavioral Processes Betta splendens

BRONSTEIN 1994 J-of-Comparative Psychology Betta splendens

HALL & SUBOSKI 1995 Neurobiology of Learning & Memory Danio rerio

MANTEIFEL & KARELINA 1996

Comparative Biochemistry and

Physiology Carassius auratus

FAY 1998 Hearing Research Carassius auratus

DARLAD & DOWLING 2001 PNAS Danio rerio

LEVIN, CHRYSANTHIS, YACISIN &

LINNEY 2003 Neurotoxycology and Teratology Danio rerio

STODDARD, MARKHAM & SALAZAR 2003 J. of Experimental Biology

Brachyhypopomus

pinnicaudatus

BARRETO & VOLPATO 2004 Behavioral Processes Oreochromis niloticus

MOREIRA & VOLPATO 2004 J of Fish Biology Oreochromis niloticus

MOREIRA, PULLMAN & POTTINGER 2004 Hormones & Behavior Oncorhicus mykiss

O Betta splendens teve uma redescoberta nos últimos anos, devido ao

interesse no estudo da agressão, comportamento do qual é um modelo clássico.

30

Por ser um peixe relativamente robusto (chega a 15 cm) é tão adequado para

manipulações estereotáxicas como o Carassius aurautus (possuindo, como este,

atlas adequado: Marino-Netto e Sabbatini, 1988), além de exigir poucos cuidados,

a espécie têm sido bastante utilizada. As espécies do gênero Oreochromis

apresentam maior intensidade de ocorrência nos últimos anos na literatura, devido

ao seu uso como animal de corte.

Tabela 9 - Alguns artigos que usam aprendizagem mista, conforme autor, ano e animal experimental utilizado. Autor Ano Periódico Espécie

COLE & CALDWELL 1956 J Comparative Physiology & Psychology Carassius auratus

SHAKLEE 1963 J. of Genetic Psychology

Cichlassoma meeki Xyphophorus variatus Danio rerio Carassius auratus

LAMING & SAVAGE 1980 Behavioral and Neural Biology Carassius auratus JAKOBSEN & JOHNSEN 1989 Ethology Danio rerio GERLAI & HOGAN 1992 J. of comparative Psychology Macropodus opecularis CAPURRO, REYES-PARADA, OLAZABAL, PERRONE, SILVEIRA & MACADAR 1997

Comparative Biochemistry and Physiology Gymnotus carapo

NEMETH 1997 J. of Experimental Biology Hexagrammus decagrammus

SMITH & WEIS 1997 J. of Experimental Marine Biology and Ecology Fundulus heterocritus

ANSTIS, HUTAHAJAN & CAVANAGH 1998 Vision Research Poecilia reticulata FJELD, HAUGEN & VOLLESTAD 1998 The Sciences of Total Environment Thymallus Thymallus KRAUSE, HARTMANN & PRITCHARD 1998 Animal Behaviour Danio rerio MIKLOSI, ANDREW & SAVAGE 1998 Physiology and Behavior Danio rerio

WEIS & WEIS 1998 J of Experimental Marine Biology and Ecology Fundulus heterocritus

LOPES-CORREA & HOFFMANN 1999 Physiology & Behavior Gymnotus carapo FUIMAN, SMITH & MALLEY 1999 J. of Fish Biology Sciaenops ocellatus HSU & WOLF 1999 Animal Behavior Rivulus marmuratus MIKLÓSI & ANDREW 1999 Behavioral Brain Research Danio rerio GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL 2000 ???? Danio rerio PLAUT 2000 J of Experimental Biology Danio rerio SAMSON, GOODRIDGE, OLOBATUYI & WEIS 2001 Aquatic Toxicology Danio rerio PETRAUSKIENE 2002 Ecology Oncorhicus mykiss

Seguindo o mesmo caminho feito anterior, analisaremos inicialmente o tipo

de objetivo e resultado e posteriormente qual tipo de resposta comportamental e

aparato de foi utilizado em cada uma das categorias apresentadas.

31

A tabela 10 apresenta os objetivos e resultados dos experimentos que

utilizaram respostas operantes.

Tabela 10 - Artigos selecionados de atividade operante, com objetivo e descrição

sumaria dos resultados obtidos

Autor Ano Objetivos Resultado

BEHREND & BITTERMAN 1963 Esquiva de sidman obtido PADILLA, PADILLA, KETTERE &

GIACALONE 1970 Desamparo aprendido Constata desamparo similar a mamíferos

SCOBIE & HERMAN 1972 Teste de choques para uso posterior Variação paramétrica da resposta e habituação

DILL 1974 Efeitos da apresentação de modelos, filmagem de predador sobe fuga Variação entre apresentações

DILL 1974 Efeitos da experiência sobre a esquiva Habituação

SCOBIE & GOLD 1975 Efeito de reforçamento de baixas taxas Aprendizagem similar a outras espécies WOLACH, MCHALEN, BERSCHOT &

FLEMING 1976 Efeito de aquisição e extinção sucessiva Peixes se comportam como ratos

BRONSTEIN 1984 Uso de agressão como operante Animais trabalham para agredir

COUVILLON 1984 Reforçamento diferencial em FI Aprendizagem

BROWN, SMOTH & PETERS 1985 Desamparo aprendido Desamparo aprendido

SHISHIMI 1985 Inibição latente Existe inibição latente no goldfish

DOLGLAS, EVA & GUTTRIDGE 1988 Percepção de constância de tamanho Constância de tamanho relatada

BUDAEV 1997 esquiva de predador Padrões de personalidade, ambulação e

Relação entre padrões de exploração e esquiva MATTIOLI, SANTANGELO, COSTA &

VASCONCELOS 1997 Efeito de Substância P em memória apetitiva Facilitação de memória por substancia p

DÖOR & NIUMEYER 1997 Aprendizagem de contraste de cores Determinação do espectro de visão

DORR & NEUMEYER 1997 Contraste de cores Ocorrência de contraste de cores

MIZUKA,I, GUNGI & MIJITA 1999 Discriminação simples O animal aprende nesse esquema SPIELER, NELSON, HUSTON &

MATTIOLII 1999 Efeitos de bloqueador H1 sobre aprendizagem e memória Diferenças entre animais tratados e controle

TALTON, HIGA &STADDON 1999 VI e FI O animal aprende nesses esquemas

MEDALHA, COELHO & MATIOLLII 2000 Esquiva inibitória e efeitos de histaminérgicos Modulação histaminérgica sobre comportamento

LOPEZ, BINGMAN, RODRIGUEZ, GOMEZ & SALAS 2000

Efeitos da ablação telencefálica sobre aprendizagem de labirinto

Dissociação de dicas e lugar se mantém no animal lesado

SANTANGELO, MORATO & MATTIOLII 2001 Esquiva inibitória - efeitos da substância P Efeitos da substância P facilita a aprendizagem

WILLIANS, WHITE & MESSER JR 2002 Resposta apetitiva na shuttlebox O peixe aprendeu

WEBBER & HAINES 2003

Efeitos de dieta mercurial sobre esquiva de presa Predação Alterações dose-dependentes da predação

CRAFT, VELKEY II, SZALDA-PETREE 2003 Condicionamento de escolha O peixe apresenta aprendizagem de escolha

HIGA & SIMM 2004 Condicionamento temporal (FI) passar em uma argola O peixe apresenta aprendizagem de controle temporal

COLWILL, RAYMOND. FERREIRA & ESCUDERO 2004 Discriminação de cores Aprendizagem e extinção em todas as situações

BILOTTA, RISNER, DAVIS & HAGGBLOOM 2005 Discriminação apetivitiva O peixe aprende discriminação simples

32

A observação dos trabalhos apresentados indica uma ampla utilização dos

modelos operantes para diversas respostas comportamentais, algumas

caracteristicamente alvo de estudos operantes clássicos ligados aos efeitos de

história comportamental sobre a aprendizagem: desamparo aprendido, efeitos de

experiência, extinções e aquisição.

Outros estudos que tentam mostrar a ocorrência de fenômenos já

demonstrados em mamíferos, como ratos, entram nesta categoria: o efeito de

reforçamento de baixas taxas, reforçamento diferencial em intervalo fixo, inibição

latente, estudos em intervalo variado e fixo (VI e FI), resposta apetitiva na

shuttlebox, condicionamento de escolha, condicionamento temporal.

Alguns trabalhos se dedicam a estudos mais paramétricos, com o estudo de

testes de choques, o uso de agressão como operante, entre outros, por fim,

alguns trabalhos utilizam operantes para demonstrar experimentalmente efeitos de

drogas e toxinas, manipulações cirúrgicas, ou medir limiares de percepção ou

gerar padrões correlacionais (de personalidade). De maneira geral, embora o

numero de espécies seja pequeno, todos os trabalhos relatam sucesso em suas

manipulações.

O exame da tabela seguinte (Tabela 11) indica qual operante foi utilizado

em cada estudo e qual o aparato. Uma breve análise desta tabela indica que as

respostas motoras utilizadas podem ser divididas em 3 grandes tipos: nadar para

fora ou dentro de algum compartimento, permanecer (ou seja, não nadar) e

apertar um disco ou uma chave, algo parecido com uma resposta de focinhar em

ratos ou bicar em pombos, ou caçar/ agredir. Desta forma, em que difere estas

manipulações daquelas colocadas como de operante livre?

33

Em primeiro lugar, elas estão relacionadas a um arranjo de estímulos

externos diversos; por outro lado, exige uma modificação consistente deste

comportamento relacionada à apresentação do estímulo escolhido, ou seja,

aprendizagem.

Esta necessidade se expressa na maior variabilidade de aparatos

utilizados, que embora sejam aquários, apresentam adaptações de forma, como

nos labirintos; de outros componentes colocados para serem manipulados pelos

animais, como argolas, barras, chaves ou luzes; ou o uso de aparelhagens

simples baseadas em aversão ou comportamento espontânea como elemento de

aprendizagem, como na caixa branco e preto ou nas modificações da eficácia de

caça.

O uso de operantes apresenta uma certa constância ao longo dos anos

vistos, no entanto, a linguagem utilizada modifica-se, sendo abandonado um

vocabulário típico do behaviorismo, uma linha teórica da psicologia, por um

vocabulário mais descritivo dos objetivos do estudo.

Consideramos tal fato vantajoso, dado que permite a uma gama de

profissionais maior trabalharem juntos, e diminui tolas discussões sobre que tipo

de vocabulário é o mais adequado pra falar sobre comportamento.

34

Tabela 11 - Artigos selecionados de atividade operante, com variável dependente

(medida) e descrição sumaria do aparato utilizado

Autor Ano Variáveis Aparato

BEHREND & BITTERMAN 1963 Cruzar ambiente para postergar choque shuttlebox PADILLA, PADILLA, KETTERE & GIACALONE 1970 Fuga (nado) Shuttle box

SCOBIE & HERMAN 1972 Fuga (nado) Shuttle box

DILL 1974 Fuga (nado) Aquários adaptados

SCOBIE & GOLD 1975 Operante livre (nado), tempo sem resposta Caixa de Skinner WOLACH, MCHALEN, BERSCHOT & FLEMING 1976

Operante livre (nado), com extinções ou não inter-periodos Aquário de 8 compartimentos relacionados

BRONSTEIN 1984 Resposta em FI (chave) para acesso a espelho Aquário/caixa de resposta motora

COUVILLON 1984 Respostas em uma chave Aquário com luzes e alvos (chaves)

BROWN, SMOTH & PETERS 1985 Esquiva de duas vias (nadar) de choque Shuttle box

SHISHIMI 1985 Atividade/taxa de resposta (nadar/chave) Activimentro/caixa de Skinner/ Shuttle box

DOLGLAS, EVA & GUTTRIDGE 1988 Escolha (nadar) Labirinto com buracos

BUDAEV 1997 Ambulação (campo aberto), esquiva de predador Campo aberto hexagonal 0.9m/labirinto de inspeção de predador/

MATTIOLI, SANTANGELO, COSTA & VASCONCELOS 1997 Manutenção de aprendizagem (permanência) Labirinto em Y branco/preto

DÖOR & NIUMEYER 1997

Resposta operante de matching de cores/ Resposta operante sobe disco de luz (focinhar e nadar) Aquário adaptado com projeção de luzes

MIZUKA,I, GUNGI & MIJITA 1999 Taxa de respostas certas treinadas

SPIELER, NELSON, HUSTON & MATTIOLI 1999 Escolha Aquário de 3 compartimentos

TALTON, HIGA &STADDON 1999 Chave Caixa de Skinner

MEDALHA, COELHO & MATTIOLI 2000 Esquiva de ambiente claro (nado) Caixa branco/preta LOPEZ, BINGMAN, RODRIGUEZ, GOMEZ & SALAS 2000 Resposta operante em labirinto (nado) Labirinto em X com dicas

SANTANGELO, MORATO & MATTIOLI 2001 Latência de saída (nado) Caixa branco/preta

WILLIANS, WHITE & MESSER JR 2002 Alternação (nado) Shuttle box

WEBBER & HAINES 2003 Esquiva/caça de camarões Aquário e filmadora

CRAFT, VELKEY II, SZALDA-PETREE 2003 Operante de resposta de entrada(nado) Labirinto

HIGA & SIMM 2004 Passagem por argola de tubos em função do tempo Argola de tubos/espelho

COLWILL, RAYMOND. FERREIRA & ESCUDERO 2004 Escolha (permanência) Labirinto em T

BILOTTA, RISNER, DAVIS & HAGGBLOOM 2005 Operante de resposta de entrada (nado) Labirinto

A Tabela 12 apresenta os dados relativos aos testes aqui classificados de

respondentes, ou seja, aqueles que usam um comportamento já observado em um

animal, mas tentam colocar esta resposta sob controle de um estimulo

35

antecedente, ou buscar correlatos fisiológicos do qual este comportamento possa

vir a ser uma medida indireta.

Podemos perceber que as respostas cardíacas e respiratórias parecem ser

as preferidas como forma de estudo, embora respostas apetitivas e agressivas

também possam ser utilizadas, ou sons. A principal característica aqui é um

deslocamento da aprendizagem para estudos de percepção ou emoção, nos quais

as respostas incondicionadas têm papel essencial.

Também aqui, os trabalhos visam os correlatos comportamentais de

alterações fisiológicas com maior freqüência, de certa forma tentando usar a

metodologia comportamental como uma forma de “entrar” na fisiologia do animal.

Tal fato se reflete no uso de respostas como variável dependente, com mais

respostas como display, preferência (que, embora tenha um elemento motor

operante, é, em geral, inata), resposta de aglutinação, forma de onda elétrica em

peixes fracamente elétricos, mas ainda com várias respostas de ambulação, ou de

exploração, como a resposta orptomotora e de permanência.

Os aparatos utilizados vão refletir estas escolhas dos pesquisadores, com

geradores de estímulos como ondas sonoras e luzes, e aparelhagem especial,

como um aparelho especial de condicionamento de resposta ventilatória e

frequencímetros.

36

Tabela 12 - Artigos selecionados de atividade respondente, com objetivo e

descrição sumária dos resultados obtidos

Autor Ano Objetivos Resultado

SCOBIE & HERMAN 1972 Teste de choques para uso posterior Variação da resposta em função da intensidade e salinidade

PRIED 1974 Efeitos do nado em taxa cardíaca de peixes vagotimizados Relação clara ente velocidade e taxa cardíaca

ERSPAMER E MEYER 1978 Condicionamento de resposta cardíaca Ausência de condicionamento

BREUNING & WOLACH 1979 Contraste negativo (alteração US-CS) em função da forma de alojamento Tipo de alojamento muda curva de resposta

ERSPAMER 1979 Condicionamento de resposta cardíaca Condicionamento BREUNING, FERGUNSON,

MCHALEN & WOLACH 1980 Condicionamento de resposta respiratória - efeitos de magnitude do choque A resposta é modulável pela magnitude

ZELLA & HOLACH 1980 Condicionamento de contraste (pavloviano) Os peixes aprendem MELVIN, PRENTICE-DUNN, ADANS

& HERRING III 1986 Efeitos da punição sobre agressão Diminuição do display em função da punição

LAMING & MCKINNEY 1990 Efeito da ablação sobre habituação de resposta cardíaca Ablação não altera habituação

HLAPERIN, DUNHAN & YE 1992 Efeitos de privação social sobre agressão Maior agressão em isolados

BRONSTEIN 1994 Fatores paramétricos na agressão Fatores de predictibilidade, habituação e sensibilização podem ser observados.

HALL & SUBOSKI 1995 Testar aprendizagem respondente da reação de alarme

Aprendizagem Ocorre

MANTEIFEL & KARELINA 1996 Testar aversão condicionada a alimento Aprendizagem de aversão FAY 1998 Percepção de sons O peixe reconhece tons de forma mamífera

DARLAD & DOULING 2001 Dependência de cocaína Cocaína altera os três testes LEVIN, CHRYSSANTHIS, YACISIN &

LINNEY 2003 Efeito de pesticida Efeitos de diminuição da aprendizagem STODDARD, MARKHAM & SALAZAR 2003 Efeitos de serotoninérgicos sobre resposta elétrica A onda é modulada

BARRETO & VOLPATO 2004 Correlação entre resposta ventilatória e indicadores de estresse

A resposta ventilatória é indicador de estresse crônico, mas não agudo

MOREIRA, PULLMAN& POTTINGER 2004 Seleção de resposta para estresse, condicionamento e extinção pavloviana. O animal aprende

MOREIRA & VOLPATO 2004 Condicionamento pavloviano de resposta a estressor Condicionamento

37

Tabela 13 - Artigos selecionados de atividade respondente, com variável

dependente (medida) e descrição sumaria do aparato utilizado

Autor Ano Variáveis Aparato

SCOBIE & HERMAN 1972 Reação motora (levantamento da nadadeira dorsal) Shuttlebox

PRIED 1974 Taxa cardíaca e velocidade Aquário em O

ERSPAMER E MEYER 1978 Taxas em relação a US Aquário de contenção/ frequencímetro

BREUNING & WOLACH 1979 Atividade (ambulação) entre US-CS

Aquários isolados com caixas acústicas e

luz

ERSPAMER 1979 Taxas em relação a US Aquário de contenção/ frequencímetro

BREUNING, FERGUNSON,

MCHALEN & WOLACH 1980 Parada de comportamento ventilatório Condicionador de resposta respiratória

ZELLA & HOLACH 1980 Parada de comportamento ventilatório Condicionador de resposta respiratória

MELVIN, PRENTICE-DUNN, ADANS

& HERRING III 1986 Duração do display Aquário e gerador de choques

LAMING & MCKINNEY 1990 Taxa de resposta cardíaca e ventilação Luzes p/ sobressalto

HLAPERIN, DUNHAN & YE 1992 Display Aquários/espelho

BRONSTEIN 1994 Display Aquários

HALL & SUBOSKI 1995 Reação de alarme (nado e aglutinação) Aquário

MANTEIFEL & KARELINA 1996 Ingestão Aquário 1 l

FAY 1998 Freqüência respiratória Condicionador de resposta respiratória

DARLAD & DOULING 2001 Preferência de lugar

Aquário com dicas visuais/ T-maze/resposta

orptomotora

LEVIN, CHRYSSANTHIS, YACISIN

& LINNEY 2003 Treino de preferência lateral condicionada Aquário de escolha com três câmeras

STODDARD, MARKHAM &

SALAZAR 2003 Forma de onda Frequencímetro

BARRETO & VOLPATO 2004 Indicadores fisiológicos e resposta ventilatória Observação em aquário

MOREIRA, PULLMAN&

POTTINGER 2004 Tanque/luz

MOREIRA & VOLPATO 2004 Cortisol plasmático Luz e confinamento

38

A Tabela 14 apresenta os artigos classificados como usando atividade

mista. Estes trabalhos são em suas maioria paramétricos, ou seja, exploram os

efeitos de dimensões da variável independente sobre a resposta comportamental

dos sujeitos. Seus objetivos são bastante variáveis, com motivação, lateralização,

busca de estratégias e correlatos com tetrápodes aparecendo com bastante

constância.

Tanto metodologias operantes como respondentes estão presentes, por

vezes, dentro de manipulações de variáveis respondentes com vistas a sinalizar

ou alterar variáveis operantes. Tais relações ficam claras na tabela 15, em que se

observam os tipos de variáveis dependentes mensuradas.

Podemos perceber que estas variáveis são padrões mais complexos de

comportamento que se articulam com variações ambientais. Os aparatos

utilizados, por sua vez, primam pela simplicidade, utilizado variáveis naturalísticas

com pouca ou nenhuma variação.

39

Tabela 14 - Artigos selecionados de atividade mista, com objetivo e descrição

sumaria dos resultados obtidos.

Autor Ano Objetivos Resultado

COLE & CALDWELL 1955 Uso de luz para motivar exploração A luz diminui tempo e aumenta acertos

SHAKLEE 1963 Medidas de medo Diferenças inter-espécies

LAMING & SAVAGE 1980 Alterações fisiológicas no alerta e fuga Mapeamento de alterações leva a concluir que estas seguem um padrão mamífero

JAKOBSEN & JOHNSEN 1989 Efeitos de feromônio de alarme sobre alimentação Efeito concorrente do feromônio

GERLAI & HOGAN 1992 Interação inato aprendido na agressão Os animais aprendem a agredir imitando a outros

CAPURRO, REYES-PARADA, OLAZABAL, PERRONE, SILVEIRA &

MACADAR 1997 Esquiva e agressão de descarga elétrica / efeitos NMDA NMDA aumenta agressão

NEMETH 1997 Tipo de captura de presa / segundo tipo de presa Diferenças entre estratégias

SMITH & WEIS 1997 Efeitos da poluição sobre comportamento de predação Alterações relativas à taxa de poluição

MIKLOSI, ANDREW & SAVAGE 1998 Verificar lateralização Lateralização tipo tetrapode KRAUSE, HARTMANN &

PRITCHARD 1998 Escolha de companheiros em função de estado nutricional

Escolha de co-especifico/maior escolha de nutrido/melhor forrageamento destas duplas

FJELD, HAUGEN & VOLLESTAD 1998 Efeito do metil-mercurio sobre a ingestão alimentar Diminuição dose-dependente da eficácia

alimentar

WEIS & WEIS 1998 Efeito do chumbo sobre predação, nado e atividade. Alterações dose dependentes em todos os parâmetros

ANSTIS, HUTAHAJAN & CAVANAGH 1998 Resposta orptomotora

Animal Apresenta resposta

CORREA & HOFFMANN 1999 Variação das descargas elétricas em função de drogas em teste de novidade Alterações dose e droga dependente

MIKLÓSI & ANDREW 1999 Lateralização e decisão de comer Há lateralização da decisão de morder

FUIMAN, SMITH & MALLEY 1999 Testar padrões de sobressalto e variável de controle, se acústica ou visual.

A resposta é mais controlada pela visão que pela acústica

HSU & WOOF 1999 Efeitos da experiência de vencer/perder sobre o comportamento

Diferenças no comportamento segundo a história de vida

GERLAI, LAHAV, GOU &ROSENTHAL 2000 Efeitos de etanol em parâmetros comportamentais Etanol altera todos os parâmetros

PLAUT 2000 Testar efeito de diferença de tamanho da nadadeira na velocidade de nado Diferenças relativas a tamanho da nadadeira

SAMSON, GOODRIDGE, OLOBATUYI & WEIS 2001 Efeitos do MeHg Alterações dose dependentes

PETRAUSKIENE 2002 Agressão após exposição a metais pesados Alterações pela exposição

40

Tabela 15 - Artigos selecionados de atividade mista, com variável dependente

(medida) e descrição sumaria do aparato utilizado.

autor Ano Variáveis Aparato

COLE & CALDWELL 1955 Tempo, ambulação e erros Labirinto de oito braços, complexo.

SHAKLEE 1963 Ambulação e esquiva de luz Aquário com luzes/campo aberto

LAMING & SAVAGE 1980 Alterações fisiológicas a apresentação de estímulos Aquário/ fisiógrafos

JAKOBSEN & JOHNSEN 1989 Densidade de presas e snacks Aquário 26 x 10 x 10 cm.

GERLAI & HOGAN 1992 Diversos parâmetros Aquário CAPURRO, REYES-PARADA,

OLAZABAL, PERRONE, SILVEIRA & MACADAR 1997 Taxas de disparo Osciloscópio

NEMETH 1997 Tipo de captura/movimentos Filmagem

SMITH & WEIS 1997 Snack sobre camarões Aquário e camarões

MIKLOSI, ANDREW & SAVAGE 1998 Perseguição a espelho e aproximação de objeto novo Espelhos/objetos em aquário de 20/40/20 cm

KRAUSE, HARTMANN & PRITCHARD 1998 Outros espécimes/privação Labirinto

FJELD, HAUGEN & VOLLESTAD 1998 Aquários e dafnias Alterações dose dependentes

WEIS & WEIS 1998 Snacks em artemia/ nado/ ambulação Aquário e artemias ANSTIS, HUTAHAJAN &

CAVANAGH 1998 Resposta orptomotora Aquário esférico com estímulos circulatórios

CORREA & HOFFMANN 1999 Descargas elétricas Osciloscópio

MIKLÓSI & ANDREW 1999 Morder Aquário com estímulos laterais

FUIMAN, SMITH & MALLEY 1999 Espaço percorrido/velocidade Tanque 150 l

HSU & WOOF 1999 Luta/resultados Aquário

GERLAI, LAHAV, GOU &ROSENTHAL 2000

Agressão/ambulação/preferência por grupos/comportamento antipredatorio/preferência por escuridão

Resposta a espelho/schooling/ caixa claro-escuro/ modelo de predador

PLAUT 2000 Ambulação e nado de performance (induzido) Tubo de nado forçado SAMSON, GOODRIDGE,

OLOBATUYI & WEIS 2001 Nado/captura de presas Aquário

PETRAUSKIENE 2002 Etograma agressão/atividade total Aquário

Modelo de quê?

O objetivo declarado de nosso percurso até aqui foi demonstrar alguns

modelos experimentais para peixes; no entanto, o que é um modelo

comportamental?

Conforme definimos anteriormente, para cientistas do comportamento,

“modelo” não é uma espécie especifica, mas um set up, ou seja, um arranjo

composto por um aparato e um procedimento que caracteriza uma manipulação

41

relativa a uma categoria de comportamento. Desta forma, o mesmo aparato pode

servir para modelos diferentes: por exemplo, a caixa branco/preto tanto pode ser

utilizada como modelo para esquiva inibitória como para preferência; no primeiro

caso, uma porta e posta em seu meio, o animal em sua parte escura e a latência,

(isto é, o tempo que o animal demora a sair) do lado escuro é computado. Este

procedimento é repetido algumas vezes com intervalo entre as tentativas, e o

resultado é uma curva de aprendizagem, com o aumento das latências ao longo

das tentativas.

Na outra manipulação, a preferência, há duas portas corrediças no centro

que delimitam um compartimento inicial; após uma breve habituação, as portas

são abertas e o tempo despendido em cada ambiente, taxa de cruzamentos e o

número de acessos a cada ambiente são computados.

As categorias de comportamento que os modelos buscam replicar visam o

entendimento de patologias e comportamento não patológicos típicos de nossa

espécie, buscando homologias e analogias que dependem de opções teóricas

subsidiadas pelas teorias psicológicas, e pelo conhecimento de neurociências e de

elementos de fisiologia comparada.

Desta forma, comportamentos aparentemente distantes de uma patologia

podem ser utilizados para o estudo desta. Por exemplo, um teste feito em ratos, o

teste de enterramento, mede a velocidade de um roedor para se enterrar em uma

cama de maravalha, após uma modificação no ambiente. Considerado um teste

de ansiedade, pois responde a fármacos ansioliticos, possui uma semelhança no

mínimo tênue com os comportamentos de ansiedade em humanos.

42

Para que um modelo animal se torne útil, além de apresentar um set up

bem descrito e uma consistência teórica que o habilite, deve apresentar, em graus

variados, uma validade farmacológica, ou seja, uma resposta a drogas próxima à

patologia ou o grupo de patologias a que o modelo se propõe mimetizar; uma

validade de face, ou seja, uma semelhança na apresentação do comportamento

que facilite seu reconhecimento e interpretação; e uma validade preditiva, ou seja,

que este modelo permita o desenvolvimento de fármacos e tratamentos.

Tomamos a liberdade de classificar a bibliografia aqui apresentada dentro

de possíveis modelos (Tabela 16). Tal classificação não visa ser uma forma

absoluta ou taxativa, dado que muitos destes modelos não tem uma validação

farmacológica ou sua fisiologia bem estudada, mas tentamos gerar uma possível

agenda de pesquisa para os grupos que estejam estabelecidos nas áreas de

modelos, indicando possíveis caminhos e com o estimulo para que mais

pesquisadores motivem-se a militar nesta área.

A classificação foi feita com base na analogia de modelos em ratos (por

exemplo, o uso da inibição latente como modelo de esquizofrenia) ou elementos

naturalísticos da resposta do animal (todos os modelos que envolvem a

apresentação de um estressor e medida de fuga foram classificados como

possíveis modelos de ansiedade/medo).

43

Tabela 16 – distribuição dos autores citados segundo possível uso dos

experimentos como modelos.

Condicionamento clássico: BRONSTEIN,1994 Agressão: MELVIN, PRENTICE-DUNN, ADANS & HERRING III,1986; HLAPERIN, DUNHAN & YE ,1992; GERLAI & HOGAN, 1992 BRONSTEIN,1994; NEMETH, 1997; GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL, 2000 Ansiedade/ medo: BREUNING, FERGUNSON, MCHALEN & WOLACH,1980; BUDAEV,1997; CAPURRO, REYES-PARADA, OLAZABAL, PERRONE, SILVEIRA & MACADAR,1997; CORREA & HOFFMANN,1999; DILL,1974; ERSPAMER,1979; FUIMAN, SMITH & MALLEY,1999; GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL,2000; HALL & SUBOSKI,1995; HSU & WOOF,1999; JAKOBSEN & JOHNSEN,1989; KLEREKOPER, TIMMS, WESTLAKE, DAVY, MALAR & ANDERSON,1970; LAMING & MCKINNEY,1990; MATTIOLI, NELSON, HUSTON & SPIELER,1998; MEDALHA, COELHO & MATTIOLI,2000; MOK & MUNRO,1998; SANTANGELO, MORATO & MATTIOLI,2001; SCOBIE & HERMAN,1972; SERRA, MEDALHA & MATTIOLI,1999; SHAKLEE,1963; WEBBER & HAINES,2003; ZELLA & HOLACH,1980; BEHREND & BITTERMAN, 1963 Aprendizagem/ cognição: SCOBIE & GOLD ,1975; LEVIN, CHRYSSANTHIS, YACISIN & LINNEY,2003; MATTIOLI, NELSON, HUSTON & SPIELER,1998; MIZUKA,I, GUNGI & MIJITA,1999; DOLGLAS, EVA & GUTTRIDGE,1988; WOLACH, MCHALEN, BERSCHOT & FLEMING,1976; MANTEIFEL & KARELINA,1996; BREUNING & WOLACH,1979; MIZUKA,I, GUNGI & MIJITA,1999; BRONSTEIN,1994,GERLAI & HOGAN,1992; BRONSTEIN,1984; WILLIANS, WHITE & MESSER JR,2002; SPIELER, NELSON, HUSTON & MATTIOLI,1999 Cronobiologia: IIGO & TABATA,1996; HURD,DEBRUYNE, STRAUME & CAHILL,1998; MATIS, KREERELOPER & GENSLER,1974 Dependência: DARLAD & DOULING, 2001

Depressão: PADILLA, PADILLA, KETTERE & GIACALONE,1970; BROWN, SMOTH & PETERS, 1985 Desenvolvimento de comportamento complexo: BUDICK & O'MALEY, 2000

Doença cardíaca: PRIED, 1974

Escolha social?: KRAUSE, HARTMANN & PRITCHARD, 1998

Esforço físico: PLAUT & GORDON,1994; PLAUT, 2000

Esquizofrenia: SHISHIMI,1985

Estresse: BARRETO & VOLPATO,2004; MOREIRA, PULLMAN& POTTINGER,2004 ERSPAMER E MEYER, 1978; MOREIRA & VOLPATO,2004; CRAWSHAW, ?

Exploração: CORREA & HOFFMANN,1999

Lateralidade: MIKLOSI, ANDREW & SAVAGE,1998; MIKLÓSI & ANDREW, 1999

Memória: KLEREKOPER, TIMMS, WESTLAKE, DAVY, MALAR & ANDERSON,1970; SCOBIE & HERMAN,1972; SCOBIE & HERMAN,1972; WILLIANS, WHITE & MESSER JR,2002; DARLAD & DOULING,2001; MIZUKA,I, GUNGI & MIJITA,1999; SPIELER, NELSON, HUSTON & MATTIOLI,1999; MEDALHA, COELHO & MATTIOLI,2000; SANTANGELO, MORATO & MATTIOLI,2001; TALTON, HIGA &STADDON,1999; DOLGLAS, EVA & GUTTRIDGE,1988; MATTIOLI, SANTANGELO, COSTA & VASCONCELOS,1997; BILOTTA, RISNER, DAVIS & HAGGBLOOM,2005; SALAS, BROGLIO, RODIRGUEZ, LOPEZ PORTAVELLA & TORRES,1996; COLE & CALDWELL,1955; LOPEZ, BINGMAN, RODRIGUEZ, GOMEZ & SALAS,2000; CRAFT, VELKEY II, SZALDA-PETREE,2003; HIGA & SIMM,2004; COLWILL, RAYMOND. FERREIRA & ESCUDERO,2004

Screening de drogas: SAMSON, GOODRIDGE, OLOBATUYI & WEIS,2001; STODDARD, MARKHAM & SALAZAR,2003

Surdez: FAY, 1998

Temporização do comportamento: TALTON, HIGA &STADDON, 1999

Toxicologia: PETRAUSKIENE,2002; FJELD, HAUGEN & VOLLESTAD, 1998; SMITH & WEIS, 1997; WEIS & WEIS, 1998

Visão: DARLAD & DOULING,2001; ANSTIS, HUTAHAJAN & CAVANAGH,1998; DORR & NEUMEYER,1997; DOLGLAS, EVA & GUTTRIDGE,1988; COLWILL, RAYMOND. FERREIRA & ESCUDERO,2004

44

Uma análise do conteúdo apresentado na tabela 16 indica que o uso de

peixes pode ser tão amplo quanto o de roedores, e envolve aspectos diversos do

comportamento, que podem ser utilizados para estudo da aprendizagem (tanto em

condicionamento clássico, como respondente), cognição, memória, aspectos

desenvolvimentais do comportamento, percepção e reação ao tempo e a variáveis

cronobiológicas, além de aplicações nos estudos de psicopatologia, toxicologia,

aspectos complexos do ponto de vista da neurologia e de doenças cardíacas. De

certa forma, quase tudo o que tradicionalmente fazemos com roedores pode ser

feito com peixes, exceto, talvez, privá-los de água.

45

Capitulo 4

Modelos de ansiedade piscina

Nesta sessão examinaremos especificamente os trabalhos de nossa

seleção que versam sobre ansiedade/medo e estresse. Para tanto, iniciaremos

falando sobre como ansiedade, medo e estresse se relacionam, suas definições e

sobre a forte relação homológica dos sistemas monoaminérgicos que medeiam a

ansiedade em peixes e mamíferos.

Em situações em que um animal é predado, ou se vê defronte de um perigo

intenso, uma seqüência previsível de reações ocorre, com mecanismos de

deflagração, topografia e fisiologia correlata extremamente similares em todos os

mamíferos (Blanchard, Yudko, Rodgers & Blanchard, 1993).

A reação de defesa é uma seqüência de 3 níveis (Graeff, 1994; Blanchard

& Blanchard, 1988), relacionada com 4 estratégias comportamentais: imobilização

(freezing), fuga, agressão defensiva ou submissão (Zangrossi Jr., 1996; Blanchard

e Blanchard, 1988).

Cada um destes níveis está relacionado com a probabilidade e

proximidade de um estímulo potencialmente aversivo. Estes comportamentos são

altamente plásticos em sua apresentação, podendo assumir topografias diversas

46

segundo a historia de vida. A Tabela 17 sumariza os comportamentos, emoções e

as áreas de ativação em mamíferos, onde este fenômeno está mais estudados.

Tabela 17 – Nível de defesa, substrato neural e emoção relacionada (adaptada de

Graeff, 1994).

Perigo Comportamentos Emoção

relacionada

Sistema nervoso central

Potencial Levantamento de risco Ansiedade Amígdala, Sistema septo-hipocampal (SHS)

Distal Congelamento, fuga,

esquiva.

Medo Matéria cinzenta periaquiductal-dorsal (PAG), Núcleos

medianos da rafe; SHS, hipotálamo medial

Proximal Fuga, luta. pânico PAG

Tal tipo de comportamento implica em uma base aminérgica conhecida

desde a década de 80 (Gray,1982) e que é mais recentemente relacionada com a

ação da serotonina (5-HT), que é o principal neurotransmissor das regiões citadas

e que tem, segundo alguns autores, um sistema dual de ativação de todos os

comportamentos em função da proximidade do estimulo (McNaughton & Corr,

2004).

Tal grupo de comportamentos também está correlacionado a relação de

decisão sobre a estratégia a ser tomada (esquiva ou luta defensiva), evento este,

sumarizado nas Figura 1 e relacionado a áreas do encéfalo e síndromes clinicas

na figura 2.

47

Figura 1 - processos envolvidos na reação de defesa (Graeff, 1993)

48

Figura 2 – papel dual da serotonina sobre a ativação de áreas neurais e comportamento em função da proximidade do estimulo e da decisão de fuga defensiva ou esquiva defensiva, segundo hierarquia de ativação (de baixo para cima), nível neural e complexidade do comportamento ativado, relacionado com síndrome comportamental clinica relacionada. (onde: TOC: Transtorno Obsessivo-compulsivo; TAG : Transtorno de Ansiedade Generalizada; 5-Ht: % hidroxi-tripitamina (serotonina); NA: Noradrenalina.. Observe que quanto maior a distância defensiva, isto é, a distância do estimulo aversivo, mais complexa e menos motora a reação. Adaptado de McNaughton & Corr, 2004

A complexidade do comportamento descrito indica que diferentes modelos

devem estar relacionados a diferentes síndromes e áreas do cérebro, mas que

compartilham uma base bioquímica e anatômica comuns, relacionada a serotonina

(File, 1996; Stanford, 1996).

49

Tal base é conservada em todos os vertebrados, não sendo diferente nos

peixes (confira, por exemplo, Ritchie, Livingston, Hughes, McAdoo & Leonard,

1989; Lundin & Holmgren, 1989). Esta manutenção evolutiva permite que modelos

de ansiedade e depressão possam ser consistentemente generalizados entre

espécies, desde que conhecida a estrutura da ecologia comportamental de cada

uma delas e sua base bioquímica. Não estamos dizendo com isto, que as

espécies são iguais entre si, mas que o conhecimento produzido sobre uma

espécie pode colaborar com o conhecimento produzido sobre outras, nesses

aspectos evolutivamente conservados.

Podemos ver que toda a teoria por trás do entendimento da ansiedade

implica em uma relação com uma possível punição ambiental. Tal relação não

ocorre somente no sistema nervoso central, mas implica em alterações hormonais

não especificas, chamadas comumente de estresse, com ênfase nas alterações

do eixo hipotalâmico-hipofisário-adrenal e simpático-adreno-medular em

vertebrados, relativas à necessidade de manutenção de homeostase do

organismo e acompanhada de alterações comportamentais e fisiológicas.

Por um mecanismo de generalização, o estresse passou a designar uma

variedade de manipulações de variáveis externas (os estressores), que também

passaram a ser chamados de estresse, bem como suas respostas

comportamentais relacionadas. Desta forma, diversos modelos que aqui

discutiremos como modelos de ansiedade são tratados como modelos de estresse

na literatura, e buscam a identificação de correlatos comportamentais das

alterações fisiológicas (Volpato & Fernandes, 1994). Na área de estudos de

comportamento de peixes, tais modelos são, comumente voltados para a

50

piscicultura e o crescimento de animais de corte. A Tabela 18 é uma tentativa de

classificação dos modelos aqui apresentados.

Numa primeira aproximação, podemos acreditar que todos os níveis de

apresentação da ansiedade estão representados, mas a classificação como feita

por nós não está livre de problemas. Vários dos modelos apresentados são

cotidianamente utilizados em roedores; no entanto, em roedores estes modelos

costumam apresentar formas mistas de ansiedade, que envolvem os dois ou três

níveis. Cremos que estes problemas devem se manter entre peixes.

Tabela 18 – Sumula dos modelos apresentados neste texto. A letra R indica

similar em roedores.

Aparato/modelos Exploração de ambiente novo R Preferência por escuridão (caixa branco/preta) R Esquiva de luz R Condicionamento de resposta cardíaca (?) Condicionamento de resposta ao estressor(?) Condicionamento de resposta respiratória (?) Efeito de feromonios sobre alimentação Variação de descargas elétricas de peixe fracamente elétrico em função de manipulações ambientais Sobressalto R Esquiva inibitória R Esquiva de duas vias R

Esquiva de Sidman R Efeitos de luta sobre comportamento posterior Resposta ventilatória ao estresse R

A seguir tentamos de classificação dos modelos de ansiedade aqui

apresentados. Numa primeira aproximação, podemos acreditar que todos os

níveis de apresentação da ansiedade estão representados, mas a classificação

como feita por nós não está livre de problemas. Vários dos modelos apresentados

51

são cotidianamente utilizados em roedores; no entanto, em roedores estes

modelos costumam apresentar formas mistas de ansiedade, que envolvem os dois

ou três níveis (tanto tipo-medo, como tipo-ansiedade) (conf. Zangrossi Jr, 1996).

Cremos que estes problemas devem se manter entre peixes.

Os modelos já utilizados com roedores podem ser mais facilmente

validados no futuro, já que a sua comparação pode ser feita de forma mais direta.

Estes estão assinalados na tabela.

A tabela 19 apresenta um rearranjo das tabelas anteriores, indicando o tipo

ansiedade provavelmente apresentada nos artigos citados e seu método, bem

como aparato. Podemos perceber que a resposta dos possíveis modelos

utilizados pode ser dividida em modelos que exigem aprendizagem e que não

exigem esta; destes, podemos falar de modelos que exigem aprendizagem

respondente e aqueles que usam aprendizagem operante.

Do que conhecemos do modelo de ansiedade, podemos considerar alguns

modelos como sendo de ansiedade (aqueles que o perigo é potencial), de medo

(onde o perigo é distal, na forma de um predador ou punição) e de pânico (onde o

perigo é proximal). Por economia, colocamos o único modelo que se aproximaria

desta forma de apresentação junto com os modelos de medo.

Em nosso laboratório, 4 modelos estão em uso: a preferência claro escuro,

a esquiva inibitória de estímulo naturalístico, a esquiva de duas vias de estímulo

naturalístico e o labirinto em Y. Consideramos que os 3 primeiros são potenciais

modelos de ansiedade e o último, de aprendizagem operante e memória.

52

Tabela 19 – classificação dos possíveis modelos de ansiedade piscina segundo exigência de aprendizagem e técnica.

Ansiedade Modelos que exigem aprendizagem tecnica: aparato AUTOR E ANO Condicionamento de preferência Caixa branco/preto MATTIOLI, NELSON, HUSTON & SPIELER,1998 Dissonância por aprendizagem concorrente (supressão?)

Aquário 26 x 10 x 10 cm. JAKOBSEN & JOHNSEN, 1989

Esquiva ativa Aquários adaptados DILL,1974 Esquiva de Sidman shuttlebox BEHREND & BITTERMAN,1963 Esquiva inibitória Caixa branco/preta MEDALHA, COELHO & MATTIOLI,2000;

SANTANGELO, MORATO & MATTIOLI,2001

Modelos de atividade espontânea

Modelos de confronto Modelo de: aparato AUTOR E ANO Confronto agonistivo Osciloscópio CAPURRO, REYES-PARADA, OLAZABAL,

PERRONE, SILVEIRA & MACADAR, 1997 labirinto de inspeção de predador/ BUDAEV, 1997 Esquiva de predador Aquário e filmadora WEBBER & HAINES, 2003

Modelo de predador GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL, 2000

Modelos de exploração Modelo de: aparato AUTOR E ANO

Campo aberto (Aquário redondo) MOK & MUNRO,1998

Campo aberto (quadrado)

CRAWSHAW,1975; HSU & WOOF,1999

Campo aberto hexagonal 0.9m/ BUDAEV,1997

Exploração

Campo aberto (quadrado) KLEREKOPER, TIMMS, WESTLAKE, DAVY, MALAR & ANDERSON,1970

Resposta a espelho GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL,2000

Caixa branco/preta SERRA, MEDALHA & MATTIOLI,1999; GERLAI, LAHAV, GOU & ROSENTHAL,2000

Teste de novidade Osciloscópio CORREA & HOFFMANN,1999

Medo Modelos que exigem aprendizagem Modelo de: aparato AUTOR ano Aprendizagem respondente Condicionador de resposta respiratória ZELLA & HOLACH,1980

Shuttlebox SCOBIE & HERMAN,1972 Fuga Aquário com luzes/campo aberto SHAKLEE,1963

Modelos de atividade espontânea

Modelos de confronto Sobressalto Tanque 150 l FUIMAN, SMITH & MALLEY,1999

Estresse (correlato funcional de ansiedade crônica)

Modelo de: aparato AUTOR ano Observação em aquário BARRETO & VOLPATO,2004 Condicionador de resposta respiratória BREUNING, FERGUNSON, MCHALEN &

WOLACH,1980 Luz e confinamento MOREIRA & VOLPATO,2004

Condicionamento de resposta respiratória - respondente

Tanque/luz MOREIRA, PULLMAN& POTTINGER,2004 Condicionamento de resposta cardíaca - respondente

Aquário de contenção/ frequencímetro ERSPAMER,1979; ERSPAMER E MEYER,1978

Condicionamento de resposta cardíaca- respondente

Luzes p/ sobressalto LAMING & MCKINNEY,1990; HALL & SUBOSKI,1995

53

Dados de nosso laboratório. Embora vejamos uma serie de potenciais modelos de ansiedade, em nosso

laboratório temos desenvolvido trabalhos com dois possíveis modelos de

ansiedade, por um lado, a esquiva inibitória, utilizando estimulo naturalístico, por

outro, a caixa branco-preto, para estudo de preferência. Claro escuro.

Preferência por escuridão ou claro escuro: O teste de preferência é realizado

em um aquário (15 x 10 x 45 cm) com dois compartimentos, um branco e outro

preto, com uma área central (5 cm) delimitada por portas corrediças e que é usado

como compartimento de inicio do teste. Após 5 minutos de habituação, as portas

são suavemente removidas, dando acesso a ambos os compartimentos,

permitindo ao animal explorar livremente o ambiente durante um período de 15

(quinze) minutos. , Registra-se principalmente o tempo despendido em cada

compartimento além do numero de sujeitos que preferem cada ambiente na

primeira latência, bem como a latência de saída do compartimento inicial para

qualquer um dos lados.

Figura 3 – Aparato para preferência branco-preto. Observe as portas corrediças. Uma variação deste, com uma única porta pode ser utilizado para esquiva inibitória do lado branco.

54

Os resultados de nosso laboratório coadinam com a literatura (Serra et al,

1999), e vêm indicando maior preferência pelo lado escuro (Gouveia et al, 2005b,

Gouveia et al, 2006, submetido), sendo a padronização comportamental,

realizada a partir da utilização de aquários branco-branco e preto-preto em

contraste ao de duas cores., Esse modelo foi originalmente aplicado em Danio

(Danio rerio) por Serra et al (1999), sendo posteriormente testado em Goldfish

(Carassius auratus) (Gouveia et al, 2005), Lambari (Axtyanax autiparanae), Néon

(paracheirodon sp), Zebrafish (Danio rerio), Tuvira (Gymnotus sp), Lebiste (Poecila

reticulata) e Tilapia (Oreochromis niloticus).

Esquiva inibitória de estimulo naturalístico: É composta pelo mesmo aparato,

porém, sem portas, após 5 minutos de exploração livre, um dos lados é punido

pela queda de um peso metálico de 15 g preso a uma trave de uma altura de 22

cm do aquário, sempre do mesmo lado. A queda do peso é repetida cada vez que

o animal cruza a linha média do aquário, até o limite de 7 vezes ou quando o

animal fica mais de 300 s sem cruzar a linha. Espécies já testadas: Lambari

(Astyanax altiparanae), Goldfish (Carassius auratus), Zebrafish (Danio rerio)

(Anexo 1)

55

Figura 4 – Aparato para esquiva de uma via de estimulo naturalistico. Uma variação deste, com uma única porta pode ser utilizado para esquiva inibitória do lado branco

De forma proposital, não apresentamos nenhum trabalho de nosso

laboratório. Esta decisão teve duas motivações: por um lado, preservar os nossos

dados, já que em grande parte estes estão submetidos ou em fase final de

redação; e, por outro, permitir que descrevêssemos de forma detalhada os

modelos que vimos utilizando em nosso laboratório e que já foram eventualmente

comunicados em congressos.. Esperamos que tal descrição sirva de estímulo para

que outros pesquisadores venha a se engajar nesta área de modelos

comportamentais piscinos.

56

Quadro 2 – dicas para a construçãode uma shuttlebox com estimulo

naturalístico.

Descrição de materiais para Sutllebox: - Aquário: - dimensões: 45 cm comprimento x 15 cm altura x 10 cm largura;

- Barreira de acrílico: - dimensões: 14,5 cm comprimento x 9,5 cm largura x 1 mm espessura; - Placas laterais de acrílico - (02) duas: - dimensões: 26 cm comprimento x 30 cm altura x 1 mm espessura; - Suporte para parafusos: - dimensões: 19 cm comprimento x 12,5 cm altura x 11,5 cm largura;

- 02 (dois) conjuntos: parafuso com quatro porcas, sendo que cada conjunto tem espessura de 11 mm, comprimento de 19 cm e peso de 110 gramas; - Base de compensado (madeira): - dimensões: 54 cm comprimento x 1,5 cm altura x 33 cm largura; - 04 (quatro) pés de madeira com 30 cm de altura cada; - travessa frontal ligando dois pés frontais: 45,5 cm comprimento x 03 cm altura x 1 cm espessura; - 02 (dois) pregadores; - 02 (duas) arruelas metálicas; - 10 (dez) roldanas pequenas (cinco em cada suporte); - Linha de polietileno preta 2,5 mm espessura x 2,5 m comprimento;

57

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71

ANEXO I – Mini-laboratório para peixes

72

Materiais:

• 2 lâmpadas de aquário, completas (com calha, reator, starter);

• 5 metros de cortina Black out.

• 4,5 metros de trilho pra cortinas e acessórios (rolinhos, gancho,

derlimitadores)

• 1 timer

• 2 tomadas de extensão de 4 plugs

• 5 metros de fio para tomadas

• 1 plug macho para tomada

• 4 aquecedores

• um areador de 4 saidas ou 4 filtros externos de 60 l

• 4 aquários de vidro de 35x20x25 cm

• aquários de teste conforme descritos anteriormente no texto

• 1 aquário de vidro de 30 x 30 x 20 cm (para uso como campo aberto)

• Rack feito em madeira resistente ou metalão 25;

o Para ser feito de madeira

4 caibros de madeira de 5 x 5 x 10 cm

8 caibros de madeira de 5 x 5 x 60 cm.

parafusos para fixar e cola

3 madeiras (pode ser compensando revestido) de 2,5 x 55 x

55 cm

73

1 madeira compensada revestida de 130 x 55 x 2,5 cm

4 roldanas para geladeira resistentes.

O desenho esquemático segue nas próximas paginas.

74

55 cm 2,5 cm 1 60 cm Frontal

2.5 cm 2 130 cm 60 cm 2,5 cm 3

75

2,5 cm 1 60 cm 2.5 cm 2 Lateral 130 cm 60 cm 2,5 cm 3

76

2,5 cm 60 cm Traseira 2.5 cm 130 cm 60 cm 2,5 cm

77

55 cm peça 1 superior 55 cm 55 cm

inferior 55 cm

78

55 cm peça 2 superior 55 cm 55 cm

inferior 55 cm

79

55 cm peça 3 superior 55 cm 55 cm inferior 55 cm colunas 5cm pés 10 cm 8 x 4x 60 cm

80

eletrica vista traseira plug Timer

p/lampada 1

p/ tomada 1 p/lampada 2 P/ tomada 2