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Acta zoológica li l loana 52 (1–2): 11–19, 2008 11

Entomofauna asociada al molle (Schinus areira L.) enla Quebrada de Humahuaca, Jujuy, Argentina

R E

S

U

M

E

N — El molle, Schinus areira (Anacardiaceae), es una especie importante para

los pobladores por sus múltiples aplicaciones. La falta de conocimiento sobre factoresbióticos que pudieran incidir en la sanidad de este recurso motivó la real ización delpresente trabajo, cuyos objetivos fueron: identificar y evaluar la presencia, rol trófico yabundancia de los insectos asociados a S. areira en la Quebrada de Humahuca, Jujuy.Se realizaron 8 muestreos estacionales en cinco localidades de la Quebrada de Humahuaca.Cada muestra aleatoria consistió de 10 ramas de 20 cm, provenientes de 10 plantasde S. areira, llevándose un registro de la presencia y abundancia de las especies, en re-lación al estado fenológico del molle. Se recolectaron 679 ejemplares: Hemiptera (396),Lepidoptera (122), Thysanoptera (104), Hymenoptera (34), Diptera (13), Coleoptera (9)y Neuroptera (1). Las especies más relevantes en términos de abundancia, distribucióny grado de daño que ocasionan al follaje de la planta fueron: Calophya schini Tuthill (He-miptera), especie cecidógena de hojas, y la defoliadora Tolype guentheri (Lepidoptera). Lasantófilas estuvieron representadas por Thysanoptera: Thrips tabaci, Frankliniella australis,F. gemina, F. occidentalis y F. valdiviana. Los frutos son atacados por Megastigmus sp.(Hymenoptera) y Lithraeus sp. (Coleoptera). Entre las benéficas se destaca el parasitoidede T. guentheri: Horismenus sp., (Hymenoptera). Entre los predadores de trips, pulgonesy cochinillas se registraron especies de Anthocoridae (Hemiptera), Hyperaspis sp. (Coleop-tera: Coccinellidae) y Hemerobiidae (Neuroptera).

PALABRAS CLAVE: entomofauna, Schinus areira, molle, Quebrada de Humahuaca, Jujuy.

A B

S

T

R

A

C

T — “Entomofauna associated to the Peppertree (Schinus areira L.) in Que-

brada de Humahuaca, Jujuy, Argentina”. The Peppertree, Schinus areira (Anacardiaceae),is a valuable species to native inhabitants because of its multiple applications. The lackof knowledge on biotic factors that could affect the health of this resource motivated thepresent study. The objectives were: to identify and evaluate the presence, trophic roleand abundance of the insects associated with S. areira in Quebrada de Humahuaca, Jujuy.Eight seasonal samples were carried out at five localities in Quebrada de Humahuaca. Eachrandom sample consisted of 10 twenty-cm-long S. areira branches from 10 plants,recording the presence and abundance of each species in relation to the molle phenologicalstages. Six hundred and seventy nine specimens were collected: Hemiptera (396), Le-pidoptera (122), Thysanoptera (104), Hymenoptera (34), Diptera (13), Coleoptera (9) andNeuroptera (1). The most relevant species in terms of abundance of specimens, distri-bution and degree of damage caused to foliage of the plant were: Calophya schini (He-miptera), a cecidogenous species found on leaves, and the defoliating species Tolype guen-theri (Lepidoptera). Anthophilous species were represented by Thysanoptera, such asThrips tabaci, Frankliniella australis, F. gemina, F. occidentalis and F. valdiviana. Fruits wereattacked by Megastigmus sp. (Hymenoptera) and Lithraeus sp. (Coleoptera). Among be-neficial species, the parasitoid Horismenus sp. (Hymenoptera) of T. guentheri was observed.Among predators of thrips, aphids and scale insects, specimens of Anthocoridae (Hemip-tera), Hyperaspis sp. (Coleoptera: Coccinell idae) and Hemerobiidae (Neuroptera) wererecorded.

KEYWORDS: Entomofauna, Schinus areira, peppertree, Quebrada de Humahuaca, Jujuy.

Neder de Román, Lilia E.; Zamar, María I.; Ortiz, Félix; Montero,Teresa E.; Linares, Mario A.; Hamity, Verónica C. y Quispe, RosaInstituto de Biología de la Altura – UNJu – CONICET. Av. Bolivia 1661 (4600) S. S. deJujuy. [email protected]

Recibido: 28/12/07 – Aceptado: 13/04/09

L. E. Neder de Román et al.: Entomofauna asociada al molle (Schinus areira L.) en Jujuy12

INTRODUCCIÓN

Schinus areira L. (Anacardiaceae), “mo-lle”, es una especie nativa del noroeste deArgentina, Perú, Bolivia, Chile y Paraguay.En Argentina, se distribuye en las provinciasde Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca, LaRioja, Córdoba y San Luis (Muñoz, 2000). EnJujuy, su distribución natural alcanza los3000 msnm y puede adquirir porte de arbus-to o árbol. Para los pobladores constituye unrecurso de importancia por sus múltiplesaplicaciones: sombra, cortina de viento,combustible, condimento, uso medicinal,veterinario y bioinsecticida. Además de estasutilidades, es una de las especies que carac-teriza el paisaje de la Quebrada de Huma-huaca, declarada Patrimonio Natural y Cul-tural de la Humanidad por la UNESCO en elaño 2003. Esta condición motiva la imple-mentación de estudios tendientes a conocerlos factores bióticos y abióticos que influyenen la conservación de especies de gran valorpara el ecosistema de la región.

Entre los factores bióticos más importan-tes a tener en cuenta a la hora de plantearestrategias de conservación de la flora nati-va figuran los insectos. Sin embargo, la di-versidad y el rol que desempeñan han sidoaspectos poco estudiados. En la escasa biblio-grafía existente se hace referencia a tres es-pecies fitófagas: Tolype guentheri (Berg) (Le-pidoptera: Lasiocampidae) (Arce de Hamity& Neder de Román, 1981 a, b); Calophyaschini (Hemiptera: Calophydae) (Burckhardt& Basset, 2000; Neder de Román et al.,2005) y Aethalion reticulatum L. (Hemipte-ra: Aethalionidae) (Arce de Hamity et al.,2003; Neder de Román et al., 2003).

A fin de ampliar el conocimiento sobrelas especies de insectos y las asociacionescon esta planta, se llevó a cabo el presentetrabajo, cuyos objetivos fueron identificar yevaluar la presencia, rol trófico y abundan-cia de los insectos asociados a S. areira enla Quebrada de Humahuca, Jujuy.

MATERIALES Y METODOS

Durante dos años (diciembre de 2002 adiciembre de 2004) se realizaron 8 mues-treos estacionales en 5 sitios de la Quebradade Humahuaca comprendidos entre los23º19’93” y 23º52’59” de Lat. S y 65º20’84’’y 65º27’66” Long. O: Huajra (2080 msnm),Hornillos (2370 msnm), Huichaira (2420msnm), El Perchel (2600 msnm) y Chucalez-na (2849 msnm).

Cada muestra consistió en 10 ramas de20 cm de S. areira (una por planta) toma-das al azar. Las mismas se acondicionaronen bolsas de voile debidamente individuali-zadas. En el laboratorio de Entomología delInstituto de Biología de la Altura (UNJu),las muestras fueron revisadas y los insectoscapturados fueron identificados a nivel espe-cífico cuando fue posible y el resto a nivelestaxonómicos superiores, asignándolos a“morfoespecies”. Se llevó un registro de lapresencia de cada especie, según el estadofenológico del molle y se calculó su abun-dancia relativa

ni = número de insectos de la especie i; N =número total de insectos recolectados. Losfrutos provenientes de las muestras fueronacondicionados en frascos de vidrio y tapade voile hasta la emergencia de los insectosadultos.

A fin de conocer la entomofauna epigeaasociada a esta planta, se realizaron, en idén-ticas fechas, muestreos complementarios enlas localidades de Hornillos y Chucalezna.Cada muestra consistió en una trampa de caí-da (pit-fall) ubicada en la base de una plantade S. areira previamente seleccionada, encada sitio de muestreo. La trampa de caídaconsistió de un recolector de 8 cm de diáme-tro y 500 cm3 de capacidad, en cuyo interiorse colocó agua con unas gotas de detergente yse expuso durante dos días. Para establecer elrol trófico de las especies encontradas, se rea-lizaron observaciones directas en campo dela actividad de los insectos y su ubicación enlas plantas y en el suelo.

AR = . 100niN


En el presente trabajo se considerarontres grupos de insectos:

Fitófagos: se alimentan de las plantas, ypueden convertirse en dañinos cuando por suabundancia y acción directa (defoliación,extracción de savia o formación de agallas),o indirecta (transmisión de agentes patóge-nos), ponen en riesgo la sanidad de la planta.

Entomófagos: se alimentan de los insectosfitófagos, diferenciándose en parasitoides (sedesarrollan a expensas de un hospedador alque terminan matando) y predadores (se ali-mentan de otros insectos a los que cazan).

Omnívoros: tienen alimentación mixta(plantas, animales, hongos, detritos).

RESULTADOS

En el muestreo de ramas de S. areira, serecolectaron un total de 679 ejemplares dis-tribuidos en 7 órdenes: Hemiptera (396),Lepidoptera (122), Thysanoptera (104), Hy-menoptera (34), Diptera (13), Coleoptera (9)y Neuroptera (1). La presencia estacional yel hábito alimenticio de cada una de las es-pecies se muestra en Tabla 1.

Tabla 1. Hábitos alimenticios y presencia estacional de las especies de insectos recolectadassobre Schinus molle en cinco localidades de la Quebrada de Humahuaca. F: Fitófago; PRE:Predador; OM: Omnívoro; PA: Parasitoide; O: Otoño; I: Invierno; P: Primavera; V: Verano.


En Tabla 2, se presenta la AbundanciaRelativa de cada una de las especies, segúnel estado fenológico del molle. De las 35 es-pecies obtenidas, el 66% fueron fitófagas, el23% entomófagas y el 11% omnívoras.

ESPECIES FITÓFAGAS

El 46% de los ejemplares del Orden He-miptera pertenece a una especie de Marga-rodidae, registrada sólo en la localidad deHuichaira, durante el otoño. En este lugar, seobservaron varias colonias ubicadas princi-palmente en matorrales afectados por per-turbación antrópica (cercanos a basurales).

También es importante por su abundanciarelativa y por su hábito galígeno C. schini(Hemiptera: Calophydae). Su presencia se re-gistró a lo largo de todo el año en las cinco

localidades muestreadas, siendo más abun-dante en Chucalezna, con valores de AR de4,86 y 4,27 cuando las plantas atravesaronlos periodos vegetativo y fructificación, res-pectivamente. Esta especie, produce en las ho-jas, pecíolos y ramas tiernas, pequeñas depre-siones pardo-amarillentas que inducen defor-maciones y caída prematura de las hojas.

Otras especies de hemípteros que afectanel follaje pertenecen a las familias Coccidaey Aphididae, de ocurrencia ocasional a finesde invierno y en primavera, cuando las con-diciones de sequía son adecuadas para eldesarrollo de sus poblaciones. Sus mayoresabundancias relativas fueron de 4,42% y4,27%, respectivamente. También se obser-varon escasos ejemplares (A.R. 0,15%) deGuayaquila sp. (Membracidae) y A. reticula-

Tabla 2. Abundancia relativa de los insectos obtenidos en ramas de molle, según el estadofenológico. Veg: Vegetativo; Flor: Floración; Fruct: fructificación.


tum (Aethalionidae) en las localidades deHornillos y Huajra, respectivamente.

Además de los adultos de las seis especiesantes mencionadas, se encontraron ninfas deHemiptera en muestreos de primavera, cuan-do las plantas de molle están rebrotando.

Se registraron dos especies de Lepidopte-ra destacándose por su abundancia relativa(17,67%) a T. guentheri (Lep. Lasiocampi-dae), especie univoltina que hiberna en esta-do de huevo, cuyas larvas se alimentan delfollaje del molle. De la misma, se recolectóun desove durante la primavera en la locali-dad de Huichaira.

Durante la floración, el Orden mejor re-presentado es Thysanoptera con la FamiliaThripidae. Se registraron las siguientes espe-cies: Thrips tabaci Lind., Frankliniella aus-tralis Morgan, F. gemina (Moulton), F. occi-dentalis (Pergande) y F. valdiviana Sakimura& O’Neill. Éstas se registran en primavera-verano en todas las localidades muestreadas.Otros insectos relacionados con el periodode floración fueron representantes de Me-lyridae y Nitidulidae (Coleoptera) y Apismellifera L. (Hymenoptera), con escasaabundancia relativa (0,15%).

Durante la etapa de fructificación los in-sectos emergidos de las drupas fueron: Li-thraeus sp. (Coleoptera-Bruchidae) y Megas-tigmus sp. (Hymemoptera-Torymidae). De3.747 drupas recolectadas entre los 2000 y3000 msnm se obtuvieron 32 ejemplares deLithraeus sp. y 209 de Megastigmus sp.

Las trampas de caída permitieron reco-lectar ejemplares de Acromyrmex striatus(Roger), formícido que se presenta desde laprimavera al otoño, en todos los estados fe-nológicos, siendo más abundante durante lafloración.

ESPECIES ENTOMÓFAGAS

– Parasitoides: se registró durante el oto-ño a Horismenus sp., (Hym. Eulophidae) pa-rasitoide de huevos de T. guentheri. Tres es-pecies de Eulophidae y dos de Aphelinidae sepresentan en coincidencia con la mayorabundancia de sus posibles hospedadores,sin mostrar preferencia por algún estado fe-nológico particular.

– Predadores: entre las especies que sealimentan de afidos, trips, psílidos, cochini-llas y huevos de lepidópteros se registró ungrupo de especies pertenecientes a los Orde-

Tabla 3. Hábitos alimenticios y presencia estacional de las especies de Formicidae obtenidasen trampas de caída entre los 2000 y 3000 msnm. OM: Omnívoro; F: Fitófago.


nes: Hemiptera (Anthocoridae), Neuroptera(Hemerobiidae) y Coleoptera (Hyperaspissp.). Todas se encontraron preferentementeen primavera, época en la que se presenta lamayor abundancia de sus presas.

ESPECIES OMNÍVORAS

La fauna epigea, de hábitos omnívorosobtenida en las trampas de caída, estuvo re-presentada principalmente por la familiaFormicidae, con 265 y 230 ejemplares en laslocalidades de Huichaira y Chucalezna, res-pectivamente. Las 17 especies encontradas sepresentan por localidad y por estación enTabla 3 y su abundancia relativa por locali-dad y por estado fenológico en Tabla 4.

Las especies presentes en ambos tipos demuestreos fueron: Camponotus rufipes (Fa-bricius), C. punctulatus (Mayr), C. substitu-tus Emery y Forelius rufus Gallardo. Las dosprimeras tuvieron amplia distribución en lazona, y su presencia se registró durante todoel año en los distintos estados fenológicos delas plantas. La mayor abundancia relativase registró en trampas de caída con valoresde 26,07 y 30,75%, respectivamente. En con-traste, C. substitutus sólo estuvo presenteentre los 2080 y 2420 msnm (Huajra y Hui-

chaira), durante la floración-fructificación, yF. rufus entre los 2420 y 2849 msnm (Hui-chaira, Chucalezna), ambas con bajos valo-res de abundancia.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Este es el primer trabajo que integra lainformación existente sobre los insectos aso-ciados a S. areira en la Quebrada de Huma-huaca y aporta al conocimiento de las inte-racciones existentes entre ellos. Los insectosfitófagos registrados sobre ramas de S. arei-ra acumularon la mayor abundancia relativa(93%) y diversidad específica (66%). Entrelos succionadores, Margarodidae es particu-larmente importante porque, al igual queotras familias de Coccoidea, es muy prolífi-ca y puede transformarse en plaga de culti-vos, frutales, ornamentales y de plantas sil-vestres (Claps, 1998). La elevada abundan-cia relativa de la especie de Margarodidaeencontrada, se debe al hecho de haber cap-turado una colonia. Los restantes insectossuccionadores también presentan hábitosgregarios como Guayaquila sp., la especiede Aphididae y A. reticulatum. Esta últimatiene amplia distribución en la Quebrada de

Tabla 4. Abundancia relativa de las especies de Formicidae, recolectadas en trampas decaída según el estado fenológico del molle. Veg: Vegetativo; Flor: Floración; Fruc: Fructifica-ción.


Humahuaca sobre distintos cultivos de lazona y vegetación silvestre. Se han registra-do hasta siete colonias por planta de mollecon un máximo de 260 individuos (Arce deHamity et al., 2003). La persistencia del fo-llaje de S. areira durante el invierno les per-mite obtener alimento y refugio en condicio-nes climáticas adversas, lo que explica suspermanencias durante todo el año.

Calophya schini fue citada por primeravez para Jujuy, por Burckhardt y Basset(2000), a partir de la revisión de una hem-bra recolectada en la localidad de Maimará,en 1873. Actualmente está ampliamente dis-tribuida en la Quebrada de Humahuaca. Esmonófaga y su permanencia es constante enla planta, siendo la única especie cecidóge-na detectada sobre S. areira. En ataques in-tensos, los brotes foliares se encuentran muydeformados, pudiendo llegar a provocar lamuerte de las ramas (Neder de Román et al.,2005).

Tolype guentheri es un lepidóptero que,en la Quebrada de Humahuaca, se alimentapreferentemente de S. areira. En el presenteestudio, sólo se recolectó una ovipostura. Sinembargo, la voracidad de sus larvas, su ele-vado potencial reproductivo, diapausa inver-nal, nacimiento de las larvas en primavera ymayor actividad nocturna, le confieren elcarácter de ser potencialmente dañina parael molle (Arce de Hamity y Neder de Román1981a). Entre sus enemigos naturales, se de-tectó a Horismenus sp. que se distribuye a lolargo de toda la Quebrada de Humahuaca.Neder y Ortiz (2008) determinaron también,otras especies que parasitan los diferentesestados de desarrollo de T. guentheri, conbajo porcentaje de parasitoidismo: Teleno-mus sp. del Complejo californicus (Hym. Sce-lionidae) en huevos; Cotesia sp. (Hym. Bra-conidae) en larvas, y Allosturmia turicaiBlanchard (Diptera: Tachinidae) en pupas.

Es necesario destacar la presencia de tresespecies de Eulophidae, cuyo rol como con-troladoras de especies dañinas es incuestio-nable, pero sus hospedadores en esta zonason desconocidos, y dos especies de Aphelini-dae, cuyos miembros se caracterizan por serendo o ectoparasitoides de Homoptera.

La disponibilidad de polen durante lafloración favorece la aparición de Thysanop-tera. Las cinco especies presentes que abun-dan durante esta etapa, se caracterizan portener amplia distribución en la Quebrada deHumahuaca y excepto F. valdiviana, trips delas compuestas, todas son polífagas y fre-cuentes en la mayoría de los cultivos de lazona (Zamar et al., 2006). Acuden a los ór-ganos florales en busca de polen y refugioocasional. Las mismas se consideran oportu-nistas porque no cumplen su ciclo de vida enS. areira. Los datos de abundancia registra-dos no permiten valorarlas como insectosdañinos al molle. Sin embargo, F. occidenta-lis y T. tabaci son vectores de tospovirus(Mound, 2001), por lo que deberían ser con-sideradas cuando se desarrollen planes demanejo tendientes a la conservación de S.areira.

Lithraeus sp. y Megastigmus sp. presentanun bajo nivel de ataque a los frutos de S.areira. Sin embargo, existen antecedentessobre especies de estos géneros que se ali-mentan de otros “molles” como L. atronota-tus Pic y M. transvaalensis (Hussey) que pro-vocan una significativa disminución del po-tencial reproductivo de S. terebinthifoliusRaddi (Wheeler, 2001; Cuda et al., 2002;Hight et al., 2002).

Las hormigas se encuentran estrechamen-te vinculadas con su ambiente, influyendo enla dinámica de los suelos y en múltiples aso-ciaciones con otras especies animales y vege-tales. Las altas abundancia y diversidad es-pecífica registradas en este trabajo merecenuna consideración especial. Sin embargo, laasignación de una especie a una determina-da categoría trófica no siempre es fácil, yaque las preferencias alimenticias puedencambiar espacial y temporalmente en fun-ción de factores intrínsecos (necesidadesenergéticas de la colonia) o extrínsecos (dis-ponibilidad de un recurso en el ambiente) oambos. (Rojas, 2001). Si bien la mayoría delas hormigas obtenidas son de hábitos ali-menticios omnívoros, es necesario destacarla presencia de A. striatus, que se alimentade frutos de molle caídos al suelo y folíolosverdes (Cuezzo y Fuentes, 2004).


Otras especies a considerar son C. rufi-pes y C. punctulatus, que fueron las másabundantes. Estas especies se caracterizanpor ser generalistas, omnívoras detritivoras,que forrajean sobre vegetación epigea (Sil-vestre et al., 2003). Jaffé y Sanchez (1984)establecieron la preferencia alimenticia de C.rufipes sobre melazas y nectarios florales, loque se relaciona con sus mayores abundan-cias durante los estados vegetativo y de flo-ración de S. areira. Su presencia en inviernopuede deberse también a la relación mutua-lista con los homópteros presentes en laplanta, potenciando o favoreciendo la acti-vidad de estos últimos.

El presente estudio brinda informaciónbásica sobre las interacciones insectos- mo-lle en su lugar de origen. Cuando una plantaes introducida en otro ambiente es posibleque no sea controlada por herbívoros gene-ralistas de esa nueva zona, y la ausencia defitófagos especializados, permiten que ésta seconvierta en plaga ambiental o económica(Van Driesche et al. 2007). Esto sucedió conS. areira cuando fue introducida, con finesornamentales, en Nueva Zelanda, Sudáfricay Estados Unidos donde se transformó enplanta invasora (Groves et al. 2005). Situa-ción similar se presentó con otra Anacardia-ceae, S. terebinthifolius, especie nativa deBrasil, Paraguay y Argentina, que amenaza alos ecosistemas australianos, y tiene statusde maleza en diversos lugares de EstadosUnidos, Sudáfrica y Australia (Groves et al.,2005). A fin de aplicar medidas de control,se recurrió al conocimiento de las especiespromisorias existentes en su lugar de origen(Krauss, 1963; Habeck et al., 1994; Cassani,1986; Ferritier & Clark, 1997; Vitorino et al.2000; Wheeler, 2001; Cuda et al., 2005 a yb; Furmann et al., 2005). Estas referenciasfundamentan la necesidad de contar con in-ventarios de la entomofauna asociada aplantas nativas que incluyan datos bioecoló-gicos precisos sobre el rol que cumple cadauna de las especies de insectos, indicandoaquellas potencialmente dañinas y el comple-jo de sus enemigos naturales.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Dra. FabianaCuezzo (FML) y al Dr. D. Burckhardt (Na-turhistorisches Museum, Suiza) por las iden-tificaciones de Formicidae y C. schini; y ados árbitros anónimos por las sugerenciasbrindadas en el manuscrito, las cuales hanenriquecido notablemente este trabajo.

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