EMBRIOLOGIA

1. Introdução

A descoberta das técnicas histológicas foi essencial para o estudo da embriologia. Estas técnicas só se aperfeiçoaram na segunda metade do século XIX. Harvey (1651), observando o útero de fêmeas grávidas de mamíferos e o desenvolvimento do ovo de galinha, estabeleceu a primeira base embriológica fundamental, concluindo que todo indivíduo provém de um ovo.

O ovócito do mamífero só foi verdadeiramente descoberto em 1827 por von Baer, e a observação do folículo de Graaf data de 1672 e a do espermatozóide de 1677.

2. Conceito

A palavra Embriologia deriva do grego (émbryon = embrião; lógos = estudo). É definida como a c iência biológica que estuda o desenvolvimento do indivíduo (ontogênese) desde a fecundação até o nascimento ou eclosão.

O desenvolvimento inclui processos de multiplicação, diferenciação e crescimento de células, resultantes das divisões sucessivas, que sofre o ovócito ou óvulo fecundado.

Na ontogênese dos mamíferos domésticos, distinguem-se: progênese: maturação das células sexuais e fecundação; desenvolvimento intra-uterino : compreende a maior parte dos processos formativos

(objetivo da embriologia propriamente dita); desenvolvimento pós-uterino

A ontogênese (desenvolvimento intra-uterino) pode ser convencionalmente dividida em dois períodos:

período embrionário : ocorre rápido crescimento e diferenciação, os principais tecidos, órgãos e sistemas são estabelecidos e as principais características da forma externa do corpo são reconhecidas;

período fetal : há crescimento e modificações na forma do feto

A ontogênese ou embriogênese consiste num desenrolar contínuo de mudanças, e que ocorrem lentamente. Existem, contudo, no desenvolvimento de qualquer animal, etapas características que marcam fases. Estas são as seguintes:a) Gametogênese: ocorre nas glândulas sexuais ou gônadas, com a produção de gametas

masculinos (espermatozóide) e femininos (óvulo).b) Fertilização: os gametas haplóides e de sexos diferentes se unem, formando um ovo

diplóide.c) Segmentação: o ovo divide-se sucessivamente até suas células atingirem dimensões usuais

na espécie. Termina quando o ovo alcança o estágio de blástula (massa de células envolvendo uma pequena cavidade central).

d) Gastrulação: fase na qual as células passam por intensas transformações e deslocamentos, originando as 3 camadas fundamentais do embrião, a saber: ecto, meso e endoderma.

e) Neurulação: formação do tubo neural.f) Organogênese: diferenciação dos órgãos.

GAMETOGÊNESE

ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE

1. Desenvolvimento, maturação e estrutura das células sexuais masculinas

Os espermatozóides derivam das células germinativas primordiais ou gonócitos primordiais, que chegam às gônadas e aí se transformam em gonócitos grandes ou células germinais primitivas, ao mesmo tempo em que se diferenciam os testículos. Revestem os cordões sexuais primitivos, ao lado dos gonócitos pequenos, ou seja, das futuras células de Sertoli.

A formação dos espermatozóides tem início com a maturidade sexual.O desenvolvimento das células sexuais masculinas pode ser dividido em 3 períodos:

multiplicação, crescimento e maturação. A partir da puberdade, os gonócitos grandes transformam-se em espermatogônias (redondas com núcleo rico em cromatina), que colocam-se sobre a membrana basal dos túbulos seminíferos, e através de mitoses repetidas originam novas espermatogônias (período de multiplicação).

Algumas espermatogônias interrompem suas divisões, aumentam de tamanho e convertem-se em espermatócitos I (período de crescimento), consideravelmente maiores que as mesmas.

Seguem-se as 2 divisões de maturação. A primeira é equacional, e formam-se os espermatócitos II, os quais sofrem em seguida uma divisão de redução (2a de maturação), da qual originam-se as espermátides haplóides.

As espermátides passam por várias transformações (espermiogênese), até se converterem em espermatozóides maduros. Isto ocorre depois que as mesmas penetraram na extremidade periférica das células de Sertoli. núcleo: desloca-se para um dos extremos, achata-se, aumenta de comprimento e constituirá

a cabeça do espermatozóide; centrossoma proximal: participa da formação do disco cefálico; centrossoma distal: nele desenvolve-se um corpo filiforme e delgado que constituirá o

filamento axial ou caudal, a partir do qual serão formados a peça intermediária e a cauda do espermatozóide;

aparelho de Golgi: envolve a metade anterior do núcleo, e transforma-se em acrossoma; mitocôndrias: formam uma bainha especial; o citoplasma que não participou da transformação concentra-se na peça intermediária, sob

a forma de uma gota citoplasmática, a qual perde-se no epidídimoOs espermatozóides formam-se de maneira contínua. O tempo para formação dos

espermatozóides é de aproximadamente 19 a 20 dias.Os espermatozóides são células flageladas livres, constituídas de cabeça, colo, peça

intermediária e cauda, sendo todas as partes revestidas por uma membrana, visível ao M.E.Os diversos componentes de cada segmento do espermatozóide são os seguintes:

Cabeça, constituída de:

a) Membrana plasmática, intimamente unida aos demais componentes;b) Coifa ou capuz cefálico, sáculo achatado aderido ao núcleo; deriva de uma vesícula do

aparelho de Golgi;

c) Acrossoma, grânulo de secreção condensado dentro da coifa e recobre parte do núcleo. Contém um complexo lipoglicoproteico com hialuronidase e outras mucinases - é um lisossoma modificado;

d) Núcleo, ovóide, denso, com sua metade anterior recoberta pela coifa com o acrossoma. É também chamado pronúcleo masculino (número haplóide de cromossomos).

Corpo ou peça intermediária, com os seguintes componentes:

a) Membrana plasmática e fina bainha citoplamática envolvendo as estruturas existentes no corpo;

b) Centríolos, um par em ângulo reto - o proximal disposto transversalmente, e o distal, longitudinalmente no eixo do corpo;

c) Filamento axial, longo cílio ou flagelo originado do centríolo distal. Estende-se até o extremo da cauda. É constituído por 9 pares de filamentos periféricos e 1 par central, que contém proteínas similares às proteínas contráteis dos músculos;

d) Fibras espessas externas ou fibras em cunha, em número de 9, por fora do filamento axial, indo do corpo até o fim da peça principal da cauda. São elementos de sustentação ou contráteis;

e) Filamento espiral, formado pelas mitocôndrias dispostas em torno das fibras em cunha, externas;

f) Anel de fechamento, estrutura proteica perfurada em forma de anel, no extremo distal do corpo. Através de sua abertura passam para a cauda o filamento axial e as fibras em cunha externas.

Cauda, a peça principal da cauda, de fora para dentro, está formada por:

a) Membrana plasmática, fina bainha citoplasmática envolvendo os demais componentes da peça principal;

b) Semi-arcos ou semi-anéis articulados, estruturas espessas, descontínuas. Provavelmente são elementos circulares de sustentação, permitindo os movimentos vibratórios da cauda;

c) Fibras espessas externas ou em cunha;d) Filamento axial

A peça terminal da cauda tem apenas a membrana plasmática envolvendo os 20 filamentos constituintes do filamento axial, que estão separados, individualmente.

O tamanho e a forma dos espermatozóides varia de acordo com a espécie animal.Terminada a espermiogênese, os espermatozóides desprendem-se das células de

Sertoli, e através dos túbulos retos, da rede testicular e dos ductos eferentes, alcançam o epidídimo (ficam armazenados por 40 a 50 dias, onde adquirem maturação completa, que se manifesta pelo aumento da motilidade e resistência).

Há aumento de mobilidade com adição de secreção prostática e com diluição do líqüido seminal no muco vaginal.

O tempo de vida do espermatozóide é variável de acordo com a espécie animal e outros fatores.

Os espermatozóides juntamente com o líqüido seminal, formam o sêmen. O líqüido seminal consta, sobretudo, das secreções das glândulas acessórias. No esperma encontra-se também células germinativas imaturas, células epiteliais descamadas e leucócitos.

2. Desenvolvimento, maturação e estrutura das células sexuais femininas

O gameta feminino também deriva das células germinativas primordiais que, uma vez nas gônadas, induzem a diferenciação das mesmas em ovários, enquanto se diferenciam em gonócitos e depois em ovogônias.

Antes do nascimento, no período de multiplicação, as ovogônias passam por várias divisões mitóticas, até alcançarem um determinado número. Por ocasião do nascimento, ou pouco depois, formam-se no ovário os folículos primordiais (constituídos inicialmente de ovogônias e células foliculares). Com o 1o período de crescimento, as ovogônias transformam-se em ovócitos I.

Os folículos primordiais, formados pelo ovócito I e por uma camada de células foliculares achatadas, distribuem-se uniformemente nos ovários da porca e dos ruminantes. Nos carnívoros, aparecem sob a forma de aglomerados. Folículos com diversos ovócitos desenvolvem-se nos ovários da ovelha, porca e carnívoros, sendo denominados poliovulares.

Na puberdade, tem início o desenvolvimento dos folículos primordiais e a conseqüente formação dos folículos primário, secundário e terciário, compreendendo o 2o período de crescimento. Há aumento do tamanho dos ovócitos, o epitélio folicular apresenta várias camadas celulares. Entre essas células surgem fissuras, que vão sendo preenchidas pelo líqüido folicular, e forma-se a cavidade folicular, ou antro. Tem-se então, o folículo terciário (vesicular ou de Graaf), apresentando o ovócito em seu maior volume, deslocado para uma região denominada “cumulus oophorus”. São evidenciadas as tecas interna e externa.

Enquanto ocorre o 2o período de crescimento, e a conseqüente formação dos folículos ovarianos, ocorre também o período de maturação, caracterizado pelas divisões meióticas.

Embora existam milhares de folículos primordiais nos ovários de fêmeas púberes, apenas um pequeno número deles se desenvolve. A maior parte sofre um processo de involução, denominado atresia folicular fisiológica. Primeiro ocorre a degeneração do ovócito e, em seguida, do epitélio superficial, originando um corpo cicatricial, o corpo atrésico.

Número de folículos primordiais em ambos ovários400.000 = mulher

Dois tipos de atresia podem ser verificados nos folículos ovarianos: obliterativa e cística No primeiro, ocorre hipertrofia da camada granulosa e teca interna, obliterando o antro. No segundo, atrofia da granulosa e teca ou atrofia da granulosa e hialinização da teca.

Os fibrócitos do estroma ovariano garantem a enorme capacidade de reconstrução do órgão. Podem transformar-se em histiócitos fagocitários e também em células tecais.

Em cada ciclo estral, dependendo da espécie animal, um ou vários folículos de Graaf chegam à fase madura e se encontram em condições de liberar o gameta feminino. A ruptura dos folículos de Graaf ocorre devido aos seguintes fatores:

1. Aumento da pressão nos vasos periféricos e nos das tecas;2. Aumento da quantidade de líqüido no antro;3. Desintegração das fibras colágenas e redução de seu número, por ação de uma

enzima semelhante à colagenase.

O gameta feminino sai do ovário por qualquer ponto, com exceção do hilo. As células da corona radiata são cilíndricas e fornecem nutrientes ao ovócito. Inicialmente ficam ancoradas na zona granulosa através de pontes celulares. Antes da ovulação, estas pontes desagregam-se e o ovócito, envolvido pela corona radiata, flutua livremente no interior do folículo.

Após a ovulação, o folículo colaba e é parcialmente preenchido por um coágulo sangüíneo. Sob ação do LH forma-se o corpo lúteo.

No corpo lúteo existem as células luteínicas, produtoras de progesterona, e as células paraluteínicas, responsáveis pela síntese de estrógeno.

O óvulo ou ovócito II apresenta forma arredondada, e tamanho variável nas diversas espécies, de acordo com a quantidade de vitelo. Seu núcleo ou vesícula germinativa possui forma arredondada e nucléolo único. O citoplasma está constituído pelo plasma formativo portador de atividade (idioplasma- citoplasma não ocupado pelo vitelo, onde estão as organelas) e pelo plasma nutritivo (deutoplasma). No deutoplasma encontram-se plaquetas vitelinas (vitelo). Estas plaquetas constam de grânulos contendo albuminóides, carboidratos, graxas, lípides, sais, carotenóides e ferro.

O vitelo serve para nutrir o embrião, e por isso não está ausente em nenhuma espécie. No entanto, sua quantidade e distribuição no citoplasma do óvulo ou ovócito II dos diversos animais, é muito variável.

O óvulo possui pouco vitelo no homem e mamíferos superiores. São espécies de ovos oligolécitos, e as plaquetas vitelinas encontram-se distribuídas uniformemente no citoplasma (ovos isolécitos).

São polilécitos os ovos das aves e répteis, e as plaquetas vitelinas se encontram em um dos polos (ovos telolécitos).

Os ovos dos peixes e anfíbios são mesolécitos e telolécitos.O óvulo encontra-se envolvido por diversas membranas. A membrana ovular é

considerada como primária, sendo formada pelo próprio óvulo. O oolema é uma membrana secundária, que envolve o óvulo e origina-se do epitélio folicular. A mucosa do oviduto após a fecundação forma as membranas terciárias.

Vida fértil (horas de) Dias após a ovulaçãoEspécie Espermatozóide Óvulo 2 células 8 células Dentro

do úteroBlastocisto Nascimento

Bovina 30-48 20-24 1 3 3-3½ 7-8 278-290Eqüina 72-120 6-8 1 3 4-5 6 335-345Humana 28-48 6-24 1½ 2½ 2-3 4 252-274Coelho 30-36 6-8 1 2½ 3 4 30-32Ovina 30-48 16-24 1 2½ 3 6-7 145-155Suína 24-72 8-10 16-20hr 2½ 2 5-6 112-115

CICLO SEXUAL

Graças aos processos de maturação, as células sexuais se convertem em espermatozóide e óvulo, aptos para a fecundação. Os espermatozóides entram no aparelho genital da fêmea quando a fecundação é interna, como acontece nas aves e mamíferos; a conjugação das células sexuais ocorre em um meio adequado (água), fora dos genitais, quando a fecundação é externa (peixes e anfíbios).

O processo de maturação do óvulo é acompanhado por manifestações gerais periódicas no aparelho genital feminino e constituem em seu conjunto o ciclo sexual, que fica interrompido pela fecundação. Estas modificações obedecem a um controle hormonal e permitem a liberação do óvulo apto para a fecundação, no momento oportuno.

Assim, o ciclo sexual representa um processo periódico, regido por hormônios, que permite a fecundação e desenvolvimento do ovo. Compreende: ciclo ovariano, uterino, afetando também oviduto, vagina e cérvix.

O ciclo ovariano compreende a produção periódica de folículos maduros, a ovulação, e formação e involução dos corpos lúteos. O ciclo uterino caracteriza-se pelas modificações histoquímicas e morfológicas que conduzem à preparação da mucosa uterina para implantação do óvulo fecundado.

Espécie Duração ciclo sexualVaca / ovelha / cabra / porca média = 21 diasÉgua irregular = 21 - 28 diasCadela ½ ou ¼ do anorata / hamster poucos diasMulher 28 dias

O ciclo sexual fica interrrompido durante a prenhez, e só recomeça certo tempo após o parto. Neste período de involução puerperal do útero, chamado de puerpério, ocorre a regeneração da mucosa do útero. O tempo decorrido até o aparecimento do novo cio é muito variável e oferece também oscilações individuais.

CICLO MENSTRUAL

Modificações cíclicas (28 dias) ocorrem no aparelho genital da mulher, por ação dos hormônios ovarianos. Tais modificações são mais pronunciadas no endométrio e constituem o ciclo menstrual. Este é dividido em 3 fases: MENSTRUAL, PROLIFERATIVA ou ESTROGÊNICA e SECRETORA ou PROGESTACIONAL.

A primeira fase caracteriza-se pela menstruação (1o-4o dia), quando a camada funcional do endométrio se desintegra e é eliminada. Na segunda fase (5o-15odia), denominada proliferativa, folicular ou estrogênica, há inicialmente um período de regeneração da mucosa uterina (5o-10odia), e posteriormente ocorre o desenvolvimento dos folículos ovarianos (11o-15odia) que é controlado pelos estrogênios produzidos pelas células da teca interna dos mesmos. A espessura do endométrio aumenta nessa fase, de duas a três vezes, suas glândulas tornam-se mais compridas e numerosas, suas artérias espiraladas ficam mais alongadas, sem entretanto alcançar a superfície. Os esfregaços vaginais dessa fase mostram células epiteliais com uma morfologia e afinidade tintorial típicas. Ao final desta fase ocorre a ovulação. A terceira fase (16o-28odia), chamada secretora, luteínica ou progestacional, coincide com a formação e crescimento do corpo lúteo. Este secreta progesterona que, por sua vez, estimula o epitélio glandular a produzir uma secreção rica em glicogênio. Nesta fase, o endométrio encontra-se edemaciado, apresentando uma espessura maior. Células epiteliais naviculares, dispostas em grupos, representam o tipo celular encontrado nos esfregaços vaginais desta fase do ciclo menstrual.

FECUNDAÇÃO OU FERTILIZAÇÃO

Definição

A fecundação consiste na conjugação da célula sexual masculina e

feminina. Pode, também, ser definida como a fusão de duas células, os gametas

masculino e feminino, para formar uma única célula, o zigoto.

Localização

A fecundação ocorre, normalmente, na ampola ou na junção istmo-ampolar

do oviduto (tuba uterina). Pode ocorrer no ovário, imediatamente depois da deiscência

do folículo, ou mais distalmente no oviduto, mas nunca no útero, pois o óvulo só é

fecundado durante poucas horas (no máximo 24hs) e sua migração pelo oviduto dura

vários dias. O tempo que o óvulo leva para percorrer o oviduto é de 4 a 7 dias na

mulher.

Ovulação

Os ovócitos desenvolvem-se em folículos que passam de primários a

secundários, até se tornarem folículos terciários ou maduros. A ovulação consiste na

ruptura do folículo terciário, que expulsa o líquido folicular que contém o ovócito II

rodeado pelas células da coroa radiada.

A parte distal da adenohipófise controla o processo de ovulação, através de

dois hormônios: hormônio folículo-estimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH). O

primeiro promove o crescimento dos folículos e os prepara para a ação do outro

hormônio (LH). O LH é responsável pela ruptura do folículo terciário, ovulação e

formação do corpo lúteo.

O número de folículos que maturam e ovulam, varia conforme a espécie.

Na espécie humana, a regra é apenas um; em caprinos, geralmente dois; em suínas,

cadelas, gatas, coelhas e ratas, vários folículos ovulam em cada ciclo sexual, dando

origem a ninhadas múltiplas.

No momento da ovulação, o gameta feminino é um ovócito II, iniciando,

então, sua segunda divisão de maturação para passar à óvulo. Esta divisão só se

completa se houver fecundação.

A captação do ovócito II, expulso do folículo, dá-se pela tuba uterina

adjacente ao ovário. Resulta, exclusivamente, de correntes líquidas peritoneais em

direção à abertura tubária. Estas correntes transportam o óvulo até a tuba. Na tuba, o

transporte do óvulo faz-se por: batimentos ciliares do epitélio tubário, correntes

líquidas e pela própria contratilidade da musculatura tubária, que impulsiona as

correntes líquidas.

A vitalidade do óvulo de mamíferos na tuba é curta. Cerca de 24hs na

mulher. Se não houver fecundação, desintegra-se ainda no terço inicial da tuba.

Produção dos gametas masculinos

Os espermatozóides desenvolvem-se nos túbulos seminíferos existentes no

testículo. Dos túbulos seminíferos seguem pelas vias genitais intratesticulares (túbulos

retos e rede testicular). Passam pelos ductos eferentes do epidídimo e armazenam-se

no lúmen do longo ducto epididimário.

Em relação ao controle hormonal, o FSH estimula a espermatogênese, e o

LH, a atividade das células intersticiais do testículo (secretoras de testosterona).

Cópula

A fecundação interna, comum nas aves e mamíferos, é precedida pela

cópula. Durante a mesma, o sêmen penetra no trato genital da fêmea.

A cópula termina com violentas contrações espasmódicas da musculatura

lisa existente nas vias genitais masculinas e nas glândulas anexas, especialmente

vesículas seminais e próstata. Este é o fenômeno da ejaculação, mediante o qual

espermatozóides e secreções glandulares são lançados, conjuntamente, através da

uretra peniana, na vagina.

O produto da ejaculação denomina-se sêmen ou esperma, e apresenta a

seguinte composição: parte líquida - líquido seminal ou plasma seminal e elementos

figurados - espermatozóides e células descamadas das vias genitais masculinas.

Migração dos espermatozóides pela via genital feminina

Após a ejaculação, os espermatozóides percorrem ativamente o canal

cervical, passam pelo útero e vão até o oviduto, onde se dirigem à região da ampola.

As contrações da musculatura uterina e do oviduto, provocadas por um hormônio,

denominado ocitocina, são importantes para o encaminhamento dos espermatozóides.

A migração dos espermatozóides ocorre contra o fluxo das secreções, o que leva a uma

seleção dos mesmos, de tal maneira que somente os mais fortes alcançam o oviduto.

Isto geralmente, acontece mais tarde, depois de 1 a 6 horas.

Nas vias genitais femininas, a progressão dos espermatozóides até as tubas

pode-se processar de maneira ativa, pelos movimentos vibratórios de sua cauda, ou

de maneira passiva, devido à contração da musculatura lisa das vias genitais

femininas e conseqüente aspiração do sêmen.

A progressão passiva é muito mais rápida que a ativa. Atualmente, atribui-

se papel principal à progressão passiva. A motilidade dos espermatozóides seria

destinada essencialmente à travessia da coroa radiada e penetração no óvulo.

A vitalidade e a fertilidade dos espermatozóides, nas vias genitais

femininas, são relativamente curtas. Calcula-se que, na mulher, permaneçam vivos no

máximo durante quatro dias, em média 48hs. Sua fertilidade, isto é, a capacidade de

penetrar no óvulo e fecundá-lo, é ainda de menor duração; em média 24hs, e no

máximo 48hs. Isso resulta da intensa motilidade mantida pelo espermatozóide, que

esgota sua capacidade energética.

Fecundação propriamente dita, Penetração do espermatozóide no óvulo e

Causas e mecanismos de penetração

O encontro do óvulo com o espermatozóide é puramente acidental, dá-se ao

acaso. O espermatozóide toca na zona pelúcida que envolve o óvulo, a ela adere-se e

inicia a penetração, mediante movimentos rotatórios à maneira de saca-rolha.

Pesquisas in vitro, com óvulos de coelha, demonstraram que leva duas horas para

penetrar no óvulo.

A zona pelúcida do óvulo é constituída por mucopolissacarídeos neutros e

ácidos, entre os quais o ácido hialurônico. O espermatozóide contém em seu

acrossoma (derivado golgiano), a enzima hialuronidase e, provavelmente, outras

mucinases. Tais enzimas hidrolisam mucopolissacarídeos da zona pelúcida e facilitam

a penetração.

Em mamíferos, os espermatozóides sofrem uma modificação acrossômica

indispensável para haver penetração, denominada capacitação. Possivelmente, a

capacitação consiste na remoção de uma película de mucopolissacarídeo, que reveste o

acrossoma. Nesta modificação acrossômica ou reação acrossômica, a membrana

plasmática do espermatozóide se funde com a coifa que recobre o acrossoma,

formando-se, na área de fusão, pequenas aberturas por onde escoam as enzimas

acrossômicas. Esse complexo de acrossoma e membrana plasmática destaca-se da

cabeça do espermatozóide. Ocorre, em seguida, a penetração, e a membrana

plasmática do espermatozóide funde-se com as microvilosidades do óvulo. Na área de

fusão, rompem-se as membranas plasmáticas e forma-se uma perfuração, em torno da

qual as membranas plasmáticas estão unidas. Através desta perfuração, o

espermatozóide desliza para o interior do citoplasma ovular.

Ponto de penetração

Nos mamíferos, os espermatozóides penetram por qualquer ponto da

superfície ovular. Quanto ao número, a regra é penetrar apenas um espermatozóide.

Quanto às partes que penetram, em mamíferos penetra todo espermatozóide. Em

seguida, o corpo e a cauda se desprendem. A cauda persiste por algum tempo, sendo

encontrada em um dos blastômeros resultantes da segmentação. Em seguida, se

desintegra.

Após a penetração, o corpo libera suas mitocôndrias e centríolos, e o núcleo

se hidrata, tornando-se esferoidal e vesicular, como o do óvulo.

Modificações do óvulo à penetração

Há um processo de citólise periférica (deutoplasmólise) e a expulsão do

material lisado que se acumula entre a membrana plasmática e a zona pelúcida (espaço

perivitelino). Este espaço corresponde à membrana de fecundação de óvulos de

animais inferiores e, provavelmente impede a penetração de outros espermatozóides. A

formação desta membrana, considerada como uma condensação da camada externa do

ooplasma, é relativamente confusa nos mamíferos.

No momento da fecundação, o gameta feminino é um ovócito II, iniciando

a segunda divisão meiótica de maturação. Havendo fecundação, completa-se a segunda

divisão, originando o óvulo e o segundo corpúsculo polar ou polócito.

O ovócito II não fecundado é uma célula fadada a desintegrar-se. A

fecundação acarreta a chamada ativação desta célula. Após a ativação, a citólise

periférica, possivelmente elimina catabólicos nocivos; os processos oxidativos

regularizam-se; aumenta a permeabilidade da membrana necessária às trocas

metabólicas e os sistemas enzimáticos necessários a essas trocas entram em

funcionamento.

Conjugação dos pro-núcleos ou anfimixia

Ao penetrar no citoplasma ovular, o núcleo do espermatozóide se desprende

do corpo e cauda. Sofre, então, um processo aparentemente de hidratação. De denso e

ovóide, passa a vesicular e esferoidal. O núcleo do óvulo (pro-núcleo feminino)

desloca-se em direção ao centro do citoplasma, e o núcleo do espermatozóide (pro-

núcleo masculino) dirige-se ao seu encontro. Ao se aproximarem, entram em prófase,

individualizam-se claramente seus cromossomas, e rompem-se as membranas

nucleares de ambos. Os cromossomas maternos e paternos entram, conjuntamente, em

metáfase no equador do fuso que se formou. Este é o momento culminante e essencial

da fecundação, em que se juntam os genomas materno e paterno. Inicia-se a primeira

divisão de segmentação do ovo ou zigoto.

Os principais efeitos da fecundação consistem: na restauração do número

diplóide de cromossomas característicos da espécie (46 na humana); na

recombinação dos genomas paterno e materno; na determinação cromossômica

do sexo e na referida ativação do ovo, que se manifesta pelas divisões de

segmentação.

1. INTRODUÇÃO

2. CONCEITOS

Embriologia

Ontogênese Progênese

Desenvolvimento período pré-embrionárioIntra-uterino período embrionário

período fetal

Desenvolvimento pós-uterino

Etapas da Ontogênese

1 Gametogênese2 Fertilização3 Segmentação4 Gastrulação5 Neurulação

6 Organogênese

3. ESPERMATOGÊNESE

Multiplicação , crescimento e maturação

GONÓCITOS PRIMORDIAIS gonócitos grandes ou células germinais primitivas espermatogônias espermatócitos I espermatócitos II espermátides haplóides

Espermátides ESPERMIOGÊNESE Espermatozóides

SPTZ : Cabeça , corpo ou peça intermediária , cauda

Testículo epidídimo ( 40-50dias) glândulas acessórias

Sêmen

EMBRIOLOGIA

4. OVOGÊNESEgonócitos

Células germinativas primordiais OváriosOvogônias

Ovogônias

Período de multiplicação (mitoses)

Folículos primordiais (ovogônias e células foliculares)

1o período de crescimento (ao nascimento)

ovogônias Ovócitos I

2 o período de crescimento (puberdade)

Folículos primordiais

Folículos 1 ários

Folículos 2 ários

Folículos 3 ários (Graaf)

OVULAÇÃO

Ovócito II

Corpo atrésico / Corpo lúteo (progesterona , estrógeno)

Ovócito II Núcleo ou vesícula germinativa

Citoplasma (idioplasma e deutoplasma)

FECUNDAÇÃO OU FERTILIZAÇÃO

Definição

Localização 4 – 7 dias tuba uterina e t = 24 horas pós-ovul.

Ovulação Ruptura do folículo Graaf Ovócito II

FSH (crescimento folículos) / LH ( ruptura, ovulação e C.L.)

Transporte do óvulo

batimentos ciliares, correntes líquidas e contratilidade mucosa

Fecundação : Ovócito II Óvulo

Produção gametas masculinos

FSH ( espermatogênese ) e LH ( testosterona )

Cópula

Penetração sêmen no trato genital feminino

Ejaculação: esperma lançado uretra vagina

Migração espermatozóides

Ocitocina : PASSIVA (Contração musculatura lisa)

1 a 6 horas tubas uterinas

ATIVA : movimentos vibratórios cauda (travessia e penetração)

Vitalidade e Fertilidade : 4 dias ( 48 horas )

Fecundação propriamente dita

Sptz toca, adere e inicia a penetração zona pelúcida (saca-rolhas)

zona pelúcida : mucopolissacarídeos ( ácido hialurônico )

Sptz : Hialuronidase ( acrossoma ) hidrólise mucopolissacarídeo

Capacitação: reação acrossômica: membrana plasmática / coifa

Penetração: Membrana plasmática SPTZ + vilosidades óvulo

Qualquer ponto, (1) , inteiro

Modificações do óvulo à penetração

Deutoplasmólise ( citólise periférica )

Membrana plasmática { material lisado } zona pelúcida

Conjugação dos pró-núcleos ou Anfimixia

Núcleo Sptz : denso e ovóide granular e esférico

Migração pró-núcleos em direção ao centro citoplasma

Prófaseindividualização cromossomarompimento mm. nucleares

Cromossomas maternos e paternos

Metáfase no equador do fuso que se formou

1 A divisão de segmentação do ovo ou zigoto

Efeitos da fecundação

Restauração número diplóide de cromossomos (46) Recombinação genomas materno e paterno Determinação cromossômica sexo Ativação do ovo : divisões de segmentação