Prof.a Sheyla Alves RodriguesBiologia do Desenvolvimento
Corresponde a uma série de eventos Corresponde a uma série de eventos complementares que se inicia no contato do complementares que se inicia no contato do espermatozóide com o ovócito;espermatozóide com o ovócito;
Fases da fertilização:Fases da fertilização:◦ Passagem do espermatozóide pela corona radiada - Passagem do espermatozóide pela corona radiada -
hialuronidase;hialuronidase;◦ Penetração da zona pelúcida – esterases, acrosina e Penetração da zona pelúcida – esterases, acrosina e
neuraminidase;neuraminidase;◦ Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do
espermatozóide;espermatozóide;◦ Segunda divisão mitótica do ovócito e formação do Segunda divisão mitótica do ovócito e formação do
pró-núcleo feminino;pró-núcleo feminino;◦ Formação do pró-núcleo masculino;Formação do pró-núcleo masculino;Obs.: os pró-núcleos têm seu DNA duplicado.Obs.: os pró-núcleos têm seu DNA duplicado.◦ Dissolução da membrana dos pró-núcleos – Dissolução da membrana dos pró-núcleos –
preparação para a 1ª clivagem.preparação para a 1ª clivagem.◦ Após a fertilização ocorre a liberação do fator do Após a fertilização ocorre a liberação do fator do
início da gravidez (EPF).início da gravidez (EPF).
Processo de sucessivas divisões mitóticas do Processo de sucessivas divisões mitóticas do zigoto sem que haja o aumento do volume zigoto sem que haja o aumento do volume total.total.
Após cada divisão as células são menores e Após cada divisão as células são menores e dão origem aos processos de blastulação, dão origem aos processos de blastulação, gastrulação e organogênese.gastrulação e organogênese.
Ocorre durante a 1ª semana de gestação na Ocorre durante a 1ª semana de gestação na migração da tuba para o útero.migração da tuba para o útero.
As primeiras clivagens que geram a redução do As primeiras clivagens que geram a redução do volume celular de migração na tuba.volume celular de migração na tuba.
Com o início do acúmulo de líquido na cavidade Com o início do acúmulo de líquido na cavidade da mórula inicia-se a bastulação com a forma da mórula inicia-se a bastulação com a forma de blastocele.de blastocele.
Ocorre nos 4 dias de após a Ocorre nos 4 dias de após a fecundação com divisões mitóticas fecundação com divisões mitóticas lentas e dentro da zona pelúcida;lentas e dentro da zona pelúcida;
As divisões originam os blastômeros e As divisões originam os blastômeros e observa-se:observa-se:◦ Ligeira assimetria entre as células;Ligeira assimetria entre as células;◦ Variação na densidade citoplasmática;Variação na densidade citoplasmática;◦ Variação dos intervalos de divisão Variação dos intervalos de divisão
gerando células em progressão não gerando células em progressão não geométrica.geométrica.
A divisão do zigoto inicia-se por ação do A divisão do zigoto inicia-se por ação do centríolo paterno;centríolo paterno;
O metabolismo do zigoto relaciona-se ao O metabolismo do zigoto relaciona-se ao genoma materno e ao RNAm do ovócito;genoma materno e ao RNAm do ovócito;
O genoma do zigoto começa a expressar-O genoma do zigoto começa a expressar-se após o 2ª divisão;se após o 2ª divisão;
O gene oct-3 e oct-4 estão relacionados à O gene oct-3 e oct-4 estão relacionados à atividade celular;atividade celular;
O estágio de mórula finaliza com 32 O estágio de mórula finaliza com 32 células.células.
Corresponde à fase de modificação da forma Corresponde à fase de modificação da forma externa da mórula e formação da zona de externa da mórula e formação da zona de desenvolvimento específico;desenvolvimento específico;
A compactação ocorre por modificações dos A compactação ocorre por modificações dos blastômeros:blastômeros:◦ Polarização da membrana do blastômero (ordenação Polarização da membrana do blastômero (ordenação
das caderinas e ativação da preoteincinase C);das caderinas e ativação da preoteincinase C);◦ Reorganização do citoesqueleto, especialmente os Reorganização do citoesqueleto, especialmente os
microfilamentos de actina;microfilamentos de actina;◦ Na parte externa formam-se as Na parte externa formam-se as tight junctionstight junctions e e gap gap
juntionsjuntions.. As diferentes uniões celulares geram a As diferentes uniões celulares geram a
formação de epitélio plano seletivo e que formação de epitélio plano seletivo e que regula a passagem de substâncias para o regula a passagem de substâncias para o interior da mórula.interior da mórula.
Após a compactação da mórula inicia-se a Após a compactação da mórula inicia-se a secreção de líquido que ocupa primeiro secreção de líquido que ocupa primeiro os espaços intracelulares;os espaços intracelulares;
Com a pressão hidrostática ocorre a Com a pressão hidrostática ocorre a separação dos blastômeros internos e separação dos blastômeros internos e deslocamento dos mesmos pelo pólo deslocamento dos mesmos pelo pólo gerando a blastocele ou cavidade do gerando a blastocele ou cavidade do blastocisto;blastocisto;
Os blastômeros internos geram o Os blastômeros internos geram o embrioblasto e os externos o trofoblasto;embrioblasto e os externos o trofoblasto;
A mórula passa a ser denominado de A mórula passa a ser denominado de blastocisto e a fase de blástula.blastocisto e a fase de blástula.
Durante o processo de expressão gênica das Durante o processo de expressão gênica das células os genes paternos estão relacionados células os genes paternos estão relacionados ao desenvolvimento do embrião e o materno ao desenvolvimento do embrião e o materno da placenta;da placenta;
Em casos particulares de penetração de dois Em casos particulares de penetração de dois espermatozóides o pró-núcleo do ovócito espermatozóides o pró-núcleo do ovócito degenera e ocasiona o crescimento excessivo degenera e ocasiona o crescimento excessivo do trofoblasto – mola hidatiliforme;do trofoblasto – mola hidatiliforme;
Desativação do cromossomo X paterno do Desativação do cromossomo X paterno do trofoblasto;trofoblasto;
Forma-se o eixo dorsoventral:Forma-se o eixo dorsoventral:◦ Dorsal – células internas encostadas no trofoblasto;Dorsal – células internas encostadas no trofoblasto;◦ Ventral – células orientadas para a cavidade.Ventral – células orientadas para a cavidade.
Na formação do blastocisto ocorre a Na formação do blastocisto ocorre a eclosão (perde a zona pelúcida) e eclosão (perde a zona pelúcida) e possibilita a inclusão.possibilita a inclusão.
No contato do blastocisto com o No contato do blastocisto com o endométrio o trofoblasto prolifera e endométrio o trofoblasto prolifera e gera duas camadas:gera duas camadas:◦ Citotrofoblasto – interno e funciona como Citotrofoblasto – interno e funciona como
epitélio germinativo, em seguida forma-se epitélio germinativo, em seguida forma-se o hialoplasto;o hialoplasto;
◦ Sincício-trofoblasto – externo e adere Sincício-trofoblasto – externo e adere profundamente ao endométrio.profundamente ao endométrio.
Inicia-se no final da primeira semana com a migração do blastocisto para o útero;
Em seguida ocorre a fixação no endotélio e a diferenciação das camadas do trofoblasto em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto;
O embrioblasto forma o disco embrionário: epiblasto e hipoblasto.
O sinciciotrofoblasto invade o estroma endometrial, com auxílio da enzima proteólise, em busca dos capilares e glândulas;
As células do estroma, células decíduas, apresentam-se na forma poliédrica e armazenam glicogênio e lipídio, servindo de nutrição para o embrião em formação;
Ocorre a penetração contínua do blastocisto pelo pólo embrionário.
As células do citotrofoblasto são mononucleadas e mantém se ativas formando novas células que migram para o sinciciotrofoblasto; As células do sinciciotrofoblasto são multinucleadas e mantém-se em rápida expansão para fixação ao endométrio e formação da placenta; O sinciciotrofoblasto é responsável pela produção do hormônio gonadotrofina coriônica, que mantém o corpo lúteo ativo durante toda a gravidez.
Durante a implantação inicia a formação da cavidade amniótica e dos amnioblastos que forma uma camada delgada – âmnio;
O embrioblasto forma uma placa bilaminar – o disco embrionário:
◦ Epiblasto – camada espessa formada por células colunares voltadas para a cavidade amniótica;
◦ Hipoblasto – formado por células cubóides, adjacentes à cavidade blastocística.
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica;
O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e a membrana exocelômica da cavidade blastocística (cavidade exocelômica);
Essa membrana e cavidade transformam-se em saco vitelínico.
Do endoderma do saco vitelínico forma-se o mesoderma extra-embrionário;
Surgem as lacunas no sinciciotrofoblasto que se enchem de sangue e secreção glandular, e liberam HCG que estimula a produção de estrogênio e progesterona pelo corpo lúteo;
A comunicação dos vasos uterinos e a lacuna gera a circulação uteroplacentária.
Com 10 dias o embrião em formação está dentre o endométrio e a abertura do epitélio é revestida por um tampão (coágulo); Com 12 dias ocorre a cicatrização do epitélio e no tecido conjuntivo do endotélio há a reação decidual para formar células decíduas; Com a fusão do embrião e as lacunas formam redes de lacunas, com o rompimento do sinciciotrofoblasto o sangue do capilares migram para as lacunas.
Em conseqüência das mudanças no trofoblasmo, endométrio e e mesoderma extra-embrionário forma-se o saco vitelínico secundário;
O saco possui fluido, mas não vitelo, e atua como seletor de nutrientes para o embrião;
Esse papel também é realizado pelo trofoblasto em relação as lacunas.
No final da segunda semana de densenvolvimento formam-se as vilosidades coriônicas primárias;
Nessa fase o embrião encontra-se exposto às células NK e Linfócitos T, porém as características do MHC-1 o torna reconhecível;
O celoma extra-embrionário forma duas camadas:◦ Mesoderma somático;◦ Mesoderma esplênico.
O mesoderma somático liga-se ao trofoblasto e gera o córion e a cavidade celômica extra-embrionário torna-se cavidade coriônica;
O saco aminiótico tem o epiblasto como assoalho e o saco vitelínico como teto;
O embrião de 14 dias ainda possui forma de disco bilaminar – a placa precordal.
Disco bilaminar
Epiblasto
Hipoblasto
Ectoderma do âmnio
Ectoderma do embrião
Linha primitiva
Endoderma do saco vitelíno
Mesoderma extra-embrionário
Mesoderma do embrião
Processo Notocordal
Endoderma do embrião
Mesoderma extra-embrionário