Prof. Cláudio Pagotto Ronchi
Ecofisiologia:
Relação Entre Nutrição e
Fisiologia Vegetal
UFV
Junho/2016
Itupeva-SP
P
L
A
N
T
A
S
P
E
R
E
N
E
S
“Botânica: Organografia” (Vidal e Vidal, 2007)
Classificação das plantas quanto à longevidade:
Anual, bianual e perene:
“planta que perdura por mais de dois anos”.
Merriam-Webster´s Dictionary
(http://www.merriam-webster.com)
“planta que vive alguns ou muitos anos; planta
que tem ciclo de vida maior que dois anos.”
Planta Perene:
Nome comum Nome
científico
origem/áreas de cultivo
Café arábica Coffea
arabica
Etiópia: florestas tropicais de altitude;
sombreadas; baixa UR
Café robusta Coffea
canephora
Florestas tropicais úmidas da base do
Congo/África; sombreadas
Laranja/toranja
/limão/limas
Citrus spp. obscura; regiões úmidas tropicais ou
subtropicais da China/sudeste asiático;
sombra
Banana Musa spp. Regiões tropicais do sudeste asiático.
Consórcios. Não suporta temp. < 15°C
Mamão Carica
papaya
Terras baixas da América Central e sul
mexicano; caribe
Manga Mangifera
indica
Florestas do sul e sudeste da Ásia
Caracterização da origem (DaMatta, 2007)
Venda Nova do Imigrante-ES
Linhares-ESFonte: Incaper: http://hidrometeorologia.incaper.es.gov.br/
• Altas irradiâncias (verão)
• Altas temperaturas (verão)
• Deficit hídrico estacional (inverno)
• Deficit hídrico ocasional (veranicos)
• Nebulosidade maior no verão
• Flutuações da umidade relativa
• Fotoperíodo menor no inverno
Características climáticas sazonais das
regiões onde são cultivadas?
Elas têm suas respostas fisiológicas, de
crescimento, de desenvolvimento, e seu
ciclo de vida (que é longo) fortemente
associado a esse padrão sazonal climático,
respeitando suas origens evolutivas.
Culturas perenes:
É um ramo da
Botânica que estuda
o funcionamento
das plantas“como elas capturam e
transformam a energia e como elas
crescem e se desenvolvem”
Fisiologia Vegetal:
• São organismos do reino Plantae.
• São autótrofos, multicelulares, caracterizados
pela presença de clorofila e celulose.
Plantas
Autotofria (origem do grego):
autos = o próprio, sozinho
+
trophos = alimentar-se
Organismo capaz de sintetizar as substâncias
nutritivas por ele requeridas a partir de
substâncias inorgânicas obtidas do seu
ambiente, utilizando-se de uma fonte de energia
Equação geral
H2O + CO2
clorofila
C6H12O6
O2
• Produção de carboidrato
• Liberação de O2
Fotossíntese:
Qual a constituição
química de uma
planta?
Quais elementos
químicos formam a
matéria seca?
C - Carbono
H - Hidrogênio
O - Oxigênio
=
95%
Considerando-se
que 95% da
matéria seca das
plantas deriva da
fotossíntese,
conclui-se que a
produção depende,
direta ou
indiretamente, da
magnitude das
taxas fotossintéticas(KHANNA-CHOPRA, 2000)
...mas 5% da matéria seca de uma planta
é formada por elementos minerais!
95,07%
4,93%
Ronchi (dados não publicados)
(33° MAT) (57° MAT)
Elem. Min.
% d
e C
HO
ou
Ele
m. M
in.
na
co
pa d
o c
afe
eir
o
Catuaí Vermelho IAC
144
Plantio: jan/2010
coleta 1: out/12
coleta 24: set/14
Análise química
Café arábica
Ronchi et al. (dados não publicados)
Daqueles 4,93%, a participação de cada elemento é...
A planta não pode ser capaz de completar seu ciclo
de vida na ausência de um dado elemento mineral;
A função do elemento mineral não pode ser
substituída por outro elemento mineral;
O elemento deve estar envolvido diretamente no
metabolismo da planta (ex.: componente de um
constituinte essencial) ou deve ser requerido para
uma etapa metabólica especifca (ex.: reação
enzimática).
Critérios de essencialidade (Arnon & Stout, 1939)
Elemento mineral
essencialNutriente mineral=
Se esses elementos minerais essenciais
forem fornecidos à planta, assim como a
energia solar e água, elas podem sintetizar
todos os compostos necessários para o seu
crescimento e completar o seu ciclo de vida.
É o estudo de como as plantas obtêm
e utilizam os nutrientes minerais
• Intemperização de minerais
• Mineralização da M. orgânica
• Adubações suplementares
Funções
Absorção
Transporte
• Incorporados na estrutura, ou
• Armazenados no suco celular
Íons+ ou -
Nutrição mineral:
É a ciência das interrelações entre a
fisiologia da planta e o ambiente no
qual ela está inserida.
Merriam-Webster´s Dictionary
(http://www.merriam-webster.com)
Água no solo; UR; nutrientes minerais;
O2; CO2, vento, luz, temperatura, etc.
Ecofisiologia:
Plantas sob estresse temporátio vs permanente
Larcher, 2004
Crescimento
Desenvolvimento
Acúmulo de
matéria seca
Produtividade
Da capacidade de
aclimatação às
mudanças do
ambiente, e,
sobretudo, aos
estresses abióticos
D
E
P
E
N
D
E
Fotossíntese
Respiração
Transpiração
Absorção
Translocação
Luz
Água
Elementos
mineraisTemperatura
UR
Oxigênio
CO2
Fatores requeridos para o crescimento:
Luz CO2 Água Nutrientes minerais
O aumento de qualquer um desses fatores, a partir da zona de
deficiência, aumenta o crescimento e a produtividade.
(“Lei dos incrementos decrescentes” – Mitscherlich, 1954)
(Marschner, 1995)
Há uma estreita relação entre o crescimento
e produção das culturas e o teor de
nutrientes minerais em seus tecidos.
Importância da análise foliar como
ferramenta do diagnóstico nutricional das
plantas (ela mostra a real capacidade das
plantas em absorver os nutrientes do solo).
(Dr. André Guarçoni/ Incaper-ES)
Nutrição mineral
Aspectos quantitativos da absorção
Curva de resposta do crescimento em função da
concentração no tecido vegetal
(Larcher, 2004)
Funções dos nutrientes na planta
(Componente estrutural, papel no metabolismo,
ativadores enzimáticos, reguladores osmóticos)
Sintoma visualFolha velha Folha nova
Suprimento inadequado
Desordem fisiológica
(deficiência ou toxidez): análise foliar!
Depende da capacidade de translocação ou mobilidade no floema
Mobilidade dos elementos no floema (Fontes, 2001)
Alta (1) ou
Móvel (2)
Intermediária (1) ou
Variável (2)
Baixa (1) ou
Imóvel (2)
N (1,2)
P (1,2)
K (1,2)
Mg (1,2)
Na (1)
S (1)
Cl (1)
Zn (1,2)
Cu (1,2)
Mo (1,2)
Fe (1)
B (1)
S (2)
Ca (1,2)
Mn (1,2)
B (2)
Fe (2)
(1) Marchner (1995); (2) Smith e Loneragan (1997)
Fotossíntese
Estrutura
foliar
Célula
vegetal:
Fotossíntese
Transformação energia luminosa em energia química
Etapas da fotossíntese:
Tilacoides com clorofilas
Luz
“O sintoma de deficiência está ligado à função fisiológica e à
mobilidade do nutriente”
Clorofilas a
C55H72N4O5Mg
C55H70N4O6Mg
Clorofilas b
Espectro de absorção das clorofilas
Absorve
azul e
violeta
Reflete o
verde
Absorve o
vermelho
Sintomas: clorose
N: generalizada em folhas velhas
Mg: clorose internerval folhavelha
Sintomas: clorose
Fe: reticulada em folha nova
Etapas da fotossíntese:
Etapa fotoquímica:PSII
Etapa fotoquímica:
PSI
Transformação energia luminosa em energia química
Etapas da fotossíntese:
“Janela” de entrada
do CO2 = Estômato
Saída de
água
Entrada
de CO2
Transpiração
Fábrica de
açúcar
Difusão do CO2 para interior da folha
• Deficit hídrico no solo
• Deficit hídrico na atmosfera (baixa UR)
Nos trópicos:
Alto DPV
Plantas perenes
têm baixa
condutividade
hidráulica
Taxa de assimilação líquida do carbono
Trocas gasosas: IRGA
am (-MPa)
0,04 0,65 1,43 1,96 2,82
gs
(mm
ol
H2O
m-2
s-1
)
0
5
10
15
20
25
30
A (
mol
CO
2 m
-2 s
-1)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
B
A
am (-MPa)
0,0 0,7 1,4 2,0 2,8
E (
mm
ol
H2O
m-2
s-1
)
0,0
0,7
1,4
2,0
2,8
C
Taxa
fotossintéticaTaxa
transpiratória
Abertura
estomática
Horário DPV(kPa) UR(%) Tar(°C)08:00 2,79 30,65 29,0911:30 4,52 19,70 34,7015:00 4,61 18,25 35,00
Ronchi et al.
Aumento do déficit hídrico
Fechamento
estomático
Déficit hídrico
Alta temperatura
Baixa UR do ar
Para reduzir a
transpiração(Castro et al., 2005)
Detalhe do estômato
Movimento estomático:
http://simbiotica.org/transporteplanta.htm
Função do K e do Cl
Movimento estomático:
Papel do K+ e da sacarose na abertura estomática
Abertura
estomática[sacarose]estômato
Ab
ert
ura
esto
máti
ca (
m)
Co
lora
çã
o d
e K
(% á
rea
)
[sacaro
se n
as c
élu
las g
uard
a)
Importância do K+ e da água para as plantas
Permite crescimento devido à pressão de turgor
Disponibilidade hídrica
Expansão celular
Crescimento da planta
Déficit hídrico em café
K+
K+
K+
Transformação energia luminosa em energia química
Etapas da fotossíntese:
Ciclo de
Calvin
Enzima:
Rubisco
• 20 a 30% do N total da
folha;
• A Rubisco é a proteína
solúvel mais abundante
no cloroplasto e
representa mais de 50%
das proteínas de uma
folha.
Etapa bioquímica:
“A concentração de N afeta a taxa
fotossintética”
Taxa fotossintética em resposta à luz, sob
deficiência de N (Marschner, 1995)
Papel do Mg na ativação da Rubisco
Em condições normais, a fotossíntese drena a energia absorvida
Etapas da fotossíntese:
Escaldadura•Clorose: devido à
degradação da clorofila
•Necrose: devido à
morte celular
A folha absorve uma quantidade de energia
(solar) maior que a sua capacidade de utilizá-la.
Mesmo a folha tendo mecanismos de
fotoproteção, eles não conseguem dissipar o
excesso de energia, daí surge o dano oxidativo,
sobretudo naquelas plantas que recebem o sol da
tarde.
Cultivo por 1,5
ano, sob três níveis
de N: 2N, 1N, 0N.
Depois expos à
alta Irradiância
A resposta de “curto-prazo” à alta irradiância depende
do estado nitrogenado do cafeeiro
Ramalho et al.,
1997
Taxa de
assimilação
líquida de
carbono
Fotossíntese
máxima
- gs, TRE, Fv/Fm e
FSII reduziram,
com maior efeito
nas plantas
deficientes em N.
- NPQ aumentou
em plantas com
bom suprimento de
N (fotoproteção).
(Ramalho et al., 2000)
A resposta de aclimatação “longo-prazo” à alta
irradiância depende do estado nitrogenado do cafeeiro
O nível nitrogenado determina a
aclimatação às altas irradiâncias em
café, a curto e longo prazo
(Ramalho et al., 1997; 2000).
Importância do N
Suprimento inadequado de N (Carelli et al., 2006)
Redução na concentração de pigmentos
fotossintéticos, dos complexos protéicos da etapa
fotoquímica, das enzimas da fase bioquímica;
Redução nas taxa fotossintéticas;
Aumenta a sensibilidade à fotoinibição;
Baixa atividade da Rubisco;
Suprimento adequado de N ao
cafeeiro (Carelli et al., 2006)
Crescimento rápido: número folhas e de ramos, número de nós/ramo e de
gemas por nó (maior produtividade);
Alta correlação entre as taxas fotossintéticas máximas sob luz saturante e os
teores foliares de N;
Melhor performance fotossintética, sobretudo sob estresse (temperatura, luz,
água), tanto a curto e longo prazo (aclimatação);
Proteção contra estresse oxidativo;
Permite recuperar mais rápido de condição estressante (toda a maquinaria
fotossintética);
Aumento na eficiência do uso da água.
O equilíbrio nutricional ou o
estado nutricional adequado
seguramente determina o
desempenho fotossintético das
plantas, sobretudo em
condições de estresses.
Conclusão parcial:
Fatores que afetam a absorção
Internos Externos
-Potencial genético
-Estado iônico interno
-Intensidade do crescimento
-Intensidade do metabolismo:
(fotossíntese e respiração)
-Intensidade da transpiração
-Morfologia de raízes
-Disponibilidade na solução
do solo (fórmula química e
concentração)
-pH (efeito direto e indireto)
-Aeração e umidade
-Temperatura
-Interações iônicas
Estado nutricional e
absorção de nutrientes:
O estado nutricional de uma planta está
intimamente ligado à absorção!
Crescimento do caule do conilon
Taxa de crescimento varia com a época do ano
0.00.51.01.52.02.53.03.54.0
M J J A S O N D J F M AMeses
Cre
sc. ra
mo
(m
m d
ia-1
)
nao irrigado
irrigado
Taxa crescimento ramo plagiotrópico - Linhares
(Silveira et al., 1996)
Linhares-ESFonte: Incaper: http://hidrometeorologia.incaper.es.gov.br/
Fases da frutificação do café conilon
2 4 6 8 10 12 14 16 18
20 22 24 26 28 30 32 34 36
2 4 6 8 10 12 14 16 18
20 22 24 26 28 30 32 34 36
1- chumbinho
Semanas após florada
3- Granação 4- Maturação
2 4 6 8 10 12 14 16 18
2- expansão rápida
20 22 24 26 28 30 32 34 36
Florada
Inicio Set. Final de OutFinal de Dez
Meados de Mar Maio
Fatores que afetam a absorção
Internos Externos
-Potencial genético
-Estado iônico interno
-Intensidade do crescimento
-Intensidade do metabolismo:
(fotossíntese/translocação/respiração)
-Intensidade da transpiração
-Morfologia de raízes
-Disponibilidade na solução
do solo (fórmula química e
concentração)
-pH e umidade
-Temperatura
-Aeração
-Interações iônicas
Estado nutricional e
absorção de nutrientes:
O estado nutricional de uma planta está
intimamente ligado à absorção!
Sistema
radicular
Parte aérea
Carboidrato
Translocação
“floema”
Carboidrato
Fotossíntese:
Translocação
“xilema”
Nutrientes
Energia = ATP
Absorção de
nutrientesRespiração
FloemaDreno
Translocação no floema
Dreno
água
sacarose
Translocação no floema
Sentido do movimento: fonte para o dreno
Fonte
Fonte
raízes
Frutos
Folhas
novas
Composição
química do
café (grão
verde)
Fonte: Encyclopedia
of Food Science,
Technology and
Nutrition - Academic
Press, 1993.
http://www.cafepoint.com.br/ca
deia-produtiva/cafe-saude/cafe-
e-composicao-quimica-
38703n.aspx
Glicose
CO2
Fonte
Dreno
Transporte no floema
pressão
pressão
Gradiente
de
pressão
Respiração
Fatores que afetam a absorção
Internos Externos
-Potencial genético
-Estado iônico interno
-Intensidade do crescimento
-Intensidade do metabolismo:
(fotossíntese/translocação/respiração)
-Intensidade da transpiração
-Morfologia de raízes
-Disponibilidade na solução
do solo (fórmula química e
concentração)
-pH e umidade
-Temperatura
-Aeração
-Interações iônicas
Estado nutricional e
absorção de nutrientes:
O estado nutricional de uma planta está
intimamente ligado à absorção!
Fatores que afetam a
absorção: externos
Temperatura: aumenta a taxa respiratória
Tx respiratória
Tx absorção K+
Tx absorção H2PO4-
Aeração:Para respiração mitocondrial (ATP):
(Marschner, 1995)
Transporte de
solutos através
da membrana
A disponibilidade
de carboidrato
determina a taxa
de transporte
Situação Fotossíntese Respiração Saldo de
carbono
Sem
estresse
Boa ou alta Normal +++++++
Estresse
moderado
Baixa Acima do
normal
+++
Estresse
severo
Muito baixa ou
nula
Alta ---------
Foto-
síntese
Respi-
ração
Fixa o
carbono
Libera o
carbono
Ganho de matéria seca = fotossíntese - respiração
Fatores que afetam a absorção
Internos Externos
-Potencial genético
-Estado iônico interno
-Intensidade do crescimento
-Intensidade do metabolismo:
(fotossíntese e respiração)
-Intensidade da transpiração
-Morfologia de raízes
-Disponibilidade na solução
do solo (fórmula química e
concentração)
-pH (efeito direto e indireto)
-Aeração e umidade
-Temperatura
-Interações iônicas
Cinética da absorção de íons (cinética de saturação)
Disponibilidade na solução do solo
(mmol L-1)
Taxa d
e a
bsorç
ão
(µm
olg
-1h
-1)
Influxo
máximo
Fatores que afetam a absorção
Internos Externos
-Potencial genético
-Estado iônico interno
-Intensidade do crescimento
-Intensidade do metabolismo:
(fotossíntese/translocação/respiração)
-Intensidade da transpiração
-Morfologia de raízes
-Disponibilidade na solução
do solo (fórmula química e
concentração)
-pH e umidade
-Temperatura
-Aeração
-Interações iônicas
Estado nutricional e
absorção de nutrientes:
O estado nutricional de uma planta está
intimamente ligado à absorção!
Morfologia da raiz (ápice radicular)
(Zonta et al., 2006)Fonte: Willie
Características morfofisiológicas da raiz
(Zonta et al., 2006)
Platô Azul
Tiros-MG
IAC 62 – 2010
Objetivo: investigar as
raízes de plantas
originadas de tubetes
Fevereiro
2015
Fatores que afetam o sistema
radicular: plasticidade1. Idade da planta e carga pendente (BRAGANÇA, 2005)
2. Tipo de irrigação e do manejo nutricional adotados (BARRETO et al., 2006)
3. Relação entre fonte e dreno (ALVES et al., 2011)
4. Método de formação de mudas (JESUS; CARVALHO; SOARES, 2006; PARTELLI
et al., 2006, 2014b; SILVA et al., 2010)
5. Características químicas do solo (MOTA et al., 2006)
6. Calagem em subsuperfície (RODRIGUES et al., 2001)
7. Práticas culturais (RENA; GUIMARÃES, 2000; RENA; DaMATTA, 2002)
8. Competição e das espécies de plantas daninhas (RONCHI et al., 2007)
9. Material genético (ALFONSI et al., 2005; BRAGANÇA, 2005; PINHEIRO et al.,
2005; SILVA et al., 2010; COVRE et al., 2013).
10. Densidade de plantio (CASSIDY; KUMAR, 1984; Ronchi et al., 2015)
linha de plantio
1
2
3
Projeção
da copa
Cultivares: IAC 144; IAC 62; IAC 32; IAC 1699-13
Espaçamentos: 0,4; 0,5; 0,6; 0,7; 0,8
Posições: entre plantas na linha; 0,25 e 0,5 m
Profundidades: 0,1; 0,2; 0,4 m
Amostragem
Coloração e digitalização
Processamento (Safira)
Massa de matéria seca (g cm-3)
Área total de raízes (mm2 cm-3)
Comprimento total (m cm-3)
Volume (mm3 cm-3)
Comprimento específico (m g-1)
Superfície específica (m2 kg-1)
Diâmetro médio ponderado (mm)
Quantidade
por volume
de solo
Qualidade
Características associadas à
morfologia
Efeito do cultivar, posição e profundidade na
morfologia radicular do cafeeiro
(Ronchi et al., 2015)
Efeito do espaçamento entre plantas
sobre morfologia radicular do cafeeiro
A redução do espaçamento aumenta a quantidade de raízes
por volume de solo, mas não altera sua qualidade
morfológica
profundidade de 10 cm
0,4 m entre plantas 0,8 m entre plantas
Fatores que afetam a absorção
Internos Externos
-Potencial genético
-Estado iônico interno
-Intensidade do crescimento
-Intensidade do metabolismo:
(fotossíntese/translocação/respiração)
-Intensidade da transpiração
-Morfologia de raízes
-Disponibilidade na solução
do solo (fórmula química e
concentração)
-pH e umidade
-Temperatura
-Aeração
-Interações iônicas
Estado nutricional e
absorção de nutrientes:
O estado nutricional de uma planta está
intimamente ligado à absorção!
(Fernandes e Souza, 2006)
Fluxo radial de íons até o
xilema
Transpiração
(Tensão)
Acúmulo de matéria seca
Catuaí Vermelho IAC 144
Terceira safra - fertirrigadoRonchi: dados não publicados
da parte aérea:
306 g/planta/mês
de frutos:
235 g/planta/mês
Taxa de crescimento
Catuaí Vermelho IAC 144
Terceira safra - fertirrigado
Acúmulo de Nitrogênio
Ronchi: dados não publicados
Parte aérea
folhasFrutos
Catuaí Vermelho IAC 144
Terceira safra - fertirrigado
Teor de Nitrogênio
Ronchi: dados não publicados
folhas
Frutos
Catuaí Vermelho IAC 144
Terceira safra - fertirrigado
Acúmulo de Cálcio
Parte aérea
folhas
Frutos
Ronchi: dados não publicados
folhas
Frutos
Teor de Cálcio
Catuaí Vermelho IAC 144
Terceira safra - fertirrigadoRonchi: dados não publicados
Função do Ca?
• Constitui lamela média
• Rigidez da parede
• Estabiliza as membranas
Consideração final
Atmosfera
Planta
Solo
N
Fotossíntese
Cu
P
Mn
K
SZn
Ca
Mg
Fe
B
Matéria
seca
I
N
T
E
R
A
Ç
Õ
E
S
E
C
O
F
I
S
I
O
L
Ó
G
I
C
A
S
Tempo
M
A
N
E
J
O
Obrigado!
“Uma das causas do fracasso na vida é deixar para amanhã o que se
pode fazer hoje, e depois, fazer tudo apressadamente”
(Sabedoria popular)
Prof. Cláudio Pagotto Ronchi