dinâmica de populações - puc-rio · terminal é associado a um jogador (ou à chance, mas ......
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Dinâmica de Populações
Aluno: Leonardo Henrique Caldeira Pires Ferrari
Orientador: Carlos Frederico Palmeira
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Índice
Introdução
Teoria dos Jogos Clássica
Sistemas Dinâmicos
3
4
9
Dinâmica de Populações
Teoria dos Jogos Evolutiva
Bibliografia
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17
18
3
Introdução
O objetivo principal deste projeto era o de estudar os principais conceitos da Teoria
dos Jogos Evolutiva, um tema que, aparentemente, não deveria requerer grandes pré-
requisitos. Para tanto, iniciou-se um prolongado estudo em Teoria dos Jogos Clássica, que
depois mostrou-se incompatível, pois a Teoria dos Jogos Evolutiva utilizava Teoria dos Jogos de
Traço Contínuo e Dinâmica de Populações. Foi necessária, portanto, uma iniciação nestes
tópicos, que requeriam, por sua vez, conhecimentos de Equações Diferenciais, num primeiro
momento, e, posteriormente, Sistemas Dinâmicos, de uma forma mais geral. Apenas após
estas incursões o tópico principal pode ser abordado.
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Teoria dos Jogos Clássica
A teoria dos jogos clássica tem dois principais objetivos: entender o funcionamento e a
participação de cada jogador em um jogo, entendido por uma situação competitiva entre
várias partes; e determinar as ações que tem o maior potencial de produzir o melhor resultado
possível para o jogador em questão.
Forma em árvore
Há duas formas de entender um jogo. A primeira é vê-lo como uma árvore orientada,
com um único vértice sem arestas entrando, e com todos os demais tendo apenas uma aresta
entrando. A partir desse primeiro vértice, qualquer outro pode ser alcançado por um único
caminho. Cada jogador é associado a um natural, em ordem crescente. Cada vértice não
terminal é associado a um jogador (ou à chance, mas isso será visto com mais detalhes
posteriormente), e cada vértice terminal é associado a um vetor de , chamado de vetor
pagamento, sendo n o número de jogadores. Árvores dessa forma são chamadas de árvores de
jogo.
O jogo começa nesse vértice principal,
chamado raiz, até alcançar um vértice terminal.
Quando o jogo chega a um vértice que pertence a
um determinado jogador, esse jogador pode
escolher para qual vértice disponível o jogo
seguirá. O pagamento de cada jogador será a
respectiva componente do vetor associado àquele
vértice. Por exemplo, o jogador 2 receberá um
pagamento equivalente à segunda coordenada do
vetor pagamento no qual o jogo terminou. No
caso de os jogadores não puderem saber em quais
vértices eles estão – como em jogadas
simultâneas, por exemplo – diz-se que os vértices
estão em um grupo de informação. Neste caso, os
jogadores são forçados a fazer uma decisão que
será aplicada a qualquer um dos possíveis vértices
em que eles estiverem.
Uma estratégia é uma sub-árvore de escolha, ou seja, uma sub-árvore da árvore do
jogo na qual cada vértice pertencente a um jogador em questão pode ter apenas uma aresta
saindo e cada vértice dos demais jogadores deve ter tantas arestas quanto na árvore original.
Desta forma, a estratégia determina completamente todas as possíveis jogadas do jogador em
questão. O conjunto de estratégias de um jogador é o conjunto de todas as sub-árvores de
escolha daquele jogador em questão.
Em jogos com jogadas de chance, alguns vértices “pertencem à chance”. Se o jogo
chegar em um desses vértices, há uma probabilidade de que o jogo siga para cada vértice
seguinte. As probabilidades das arestas que saem de um vértice de chance devem,
naturalmente, somar 1. O pagamento de cada jogador, caso o jogo passe por um vértice de
Par ou Ímpar simplificado, em que cada jogador escolhe 1
ou 2 (escritos nas arestas). o Jogador 1 é par e o jogador 2
é ímpar. O perdedor dá um real ao ganhador. Há um grupo
de informação entre os vértices do Jogador 2, pois as
jogadas são simultâneas e ele não pode saber em qual dos
vértices está quando for decidir sua jogada.
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chance, será a média ponderada de cada resultado atingido, com pesos sendo as
probabilidades.
Um equilíbrio é um vetor de estratégias, pertencente ao produto cartesiano dos
conjuntos de estratégias de cada jogador, no qual a mudança de estratégia de qualquer
jogador lhe provocará um pagamento menor ou igual ao que seria ganho caso ele se
mantivesse no equilíbrio. Ou seja, caso o jogo atinja um equilíbrio, nenhum jogador teria
vantagem em mudar de estratégia, e o jogo continuaria nesse equilíbrio. Se o jogo não tiver
grupos de informação, então haverá um ponto de equilíbrio (ver referência bibliográfica 4).
Forma Normal
A forma em árvore de jogos é muito útil para se analisar cuidadosamente o que está
acontecendo a cada momento no jogo. Entretanto, ela é mais difícil de trabalhar
matematicamente. A forma normal dos jogos ignora o processo do jogo e considera apenas o
resultado final. Ela pode ser vista como uma função que leva vetores do produto cartesiano
dos conjuntos de estratégias em vetores pagamento. Basta saber qual foi a estratégia
escolhida por cada jogador e a função já dá o resultado do jogo. Mais formalmente, temos:
Sejam conjuntos finitos não vazios e ∏ . Então é dito um jogo de N
jogadores na forma normal com conjuntos de estratégias .
∏ , temos que é o vetor pagamento resultante dessa escolha de
estratégias. Dessa forma, o jogador receberá um pagamento .
Seja
∏ . é um equilíbrio se, temos
.
Jogos de Soma Nula de Dois Jogadores
Um jogo é dito de soma nula se vale que ∏ ∑ .
Isto significa que um jogador só pode ganhar o que outros jogadores
perderam juntos.
Um jogo de dois jogadores pode ser representado por um par de
matrizes , onde e . Cada linha de cada
matriz está associada a uma estratégia de e cada coluna, de .
No exemplo ao lado, temos as matrizes correspondentes ao jogo elucidado acima. A
primeira matriz representa os possíveis pagamentos do jogador 1 e a segunda, do jogador 2. A
primeira linha representa a escolha por 1 do primeiro jogador, e a segunda, por 2. O mesmo
vale para as colunas, em relação ao segundo jogador.
Seja um jogo de dois jogadores de soma nula, seja a matriz do jogador 1, a matriz do jogador 2 e
seus respectivos conjuntos de estratégias. Sejam ainda os elementos de e , de . Então
vale que ( ) ( ) . Mas ( ) ( ) , pois o
jogo é de soma nula. Então . Ou seja, .
Desta forma, o jogo se soma nula de dois jogadores pode ser representado por uma
única matriz, a matriz de pagamento do jogador 1. Esse tipo de jogo é chamado de jogo de
matriz, e os jogadores são chamados de jogador linha e jogador coluna, respectivamente.
Seja um par de equilíbrio. Então , e . é
chamado de ponto de sela.
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Seja um jogo de matriz. O valor do jogador linha é dado por e o valor do
jogador coluna, por . Ou seja, se ambos os jogadores fizerem as melhores
jogadas possíveis, é a quantia máxima que o jogador linha pode conseguir, enquanto é o
menor valor garantido para o jogador coluna. Note que .
Se , então é um ponto de sela.
Pode-se observar, dessa forma, que, caso o jogo possua um ponto de sela, ele
convergirá naturalmente para aquele ponto. O jogador linha jogará , a estratégia que lhe dará
o maior valor que ele pode esperar conseguir, , e o jogador coluna maximizará seus
ganhos jogando e conseguindo .
Os jogadores, entretanto, podem jogar várias estratégias simultaneamente, em vez de
jogar apenas uma estratégia pura. Basta associar uma probabilidade para cada estratégia
possível de ser utilizada. Desta forma, a escolha das estratégias utilizadas é aleatória.
Seja um jogo de matriz. Uma estratégia mista para o jogador linha é um vetor com
e ∑ . Da mesma forma, uma estratégia mista para o jogador coluna é um
vetor com e ∑ . Sejam, portanto, o conjunto de
estratégias mistas do jogador linha e , do jogador coluna.
Suponha, então, que o jogador linha jogue com a estratégia mista e o jogador
coluna, com a estratégia pura . O pagamento esperado é dado por ∑ . Se o
jogador coluna adotar uma estratégia mista , teremos =∑ ( )
∑ ∑
.
Para estratégias mistas, temos também o valor linha e o valor coluna, análogos aos valores do jogador
linha e do jogador coluna. O valor linha é dado por , e o valor coluna é
dado por .
Agora, sejam as estratégias ótimas para os jogadores linha e coluna, ou seja, tais que
e
. Então vale que .
Se , então as estratégias mistas são uma solução para o jogo e o valor do
jogo é dado por .
Vale também, para qualquer jogo de matriz , com conjuntos de estratégias mistas e , que
e . Portanto, se possui um
ponto de sela , então , e as estratégias puras e são estratégias mistas ótimas.
Diz-se que a linha domina a linha se . Analogamente, diz-se que a coluna domina a
coluna se .
Seja uma estratégia mista do jogador linha. A coluna é dita ativa em se .
A definição é análoga para o jogador coluna. Se uma linha ou coluna não estiver ativa, ela é dita inativa.
Seja um jogo de matriz, e estratégias para o jogador linha e o jogador coluna,
respectivamente. são estratégias ótimas se e somente se a linha estiver inativa sempre que
e a coluna estiver inativa sempre que .
Observe que linhas ou colunas inativas podem ser simplesmente ignoradas e
removidas do jogo, pois, em nenhuma situação, seria mais vantajoso para um jogador escolher
uma linha ou coluna dominada, pois ela é inferior à dominante em todas as situações
possíveis. É natural perceber que uma linha ou coluna dominada sempre estarão inativas nas
estratégias ótimas.
Para jogos pequenos, nos quais um dos jogadores só possua duas estratégias ativas, a
aplicação dos resultados acima permite uma resolução geométrica e prática de alguns jogos. A
7
base dessa técnica consiste na utilização do resultado de que e
.
Em jogos da forma ou , podemos aplicar um método derivado deste, que
usa, além de ou , o fato de que
são estratégias ótimas se e somente se a linha estiver inativa sempre que
e a coluna estiver inativa sempre que .
𝜋 𝑝 3 𝑝 𝑝 4 𝑝
A matriz ao lado representa um jogo de soma nula
entre dois jogadores. Qualquer estratégia mista 𝑝 �� é da
forma 𝑝 𝑝 , com 𝑝 . Definimos 𝜋𝑗 𝑝
𝐸( 𝑝 𝑝 𝑗) 𝑗 ; 𝑝 . Então,
𝜋 𝑝 𝑝 𝑝 3 𝑝
Temos que 𝑣𝑟 𝑀 �� 𝑗 𝐸 𝑝 𝑗 ,dessa forma,
minimizando por 𝑗 e depois maximizando por 𝑝, obteremos
(observe a figura ao lado) que 𝑣𝑟 𝑀 é o valor das funções
𝜋 𝑝 e 𝜋 𝑝 no ponto de interseção, para 𝑝
7. Então
𝑣𝑟 𝑀 𝜋 (
7) 𝜋 (
7)
7 e a estratégia ótima para o
jogador linha é 𝑟 (
7 5
7).
Para o jogador coluna, o método é análogo, mas é
feita a maximização sobre 𝑖 e depois a minimização sobre ��,
conforme 𝑣𝑐 𝑀 �� 𝑖 𝐸 𝑖 �� .
Obteremos, assim, 𝑣𝑐 𝑀 𝑣𝑟 𝑀
7 com
estratégia ótima 𝑠 (4
7 3
7) para o jogador coluna. De fato, essa
é uma solução para o jogo, pois obtivemos 𝑣𝑐 𝑀 𝑣𝑟 𝑀 .
𝑀
A matriz 𝑀 ao lado representa um jogo de soma nula
de dois jogadores. Observe que 𝑚𝑖 𝑚𝑖3 𝑖, logo a coluna 3
está dominada e podemos substituir 𝑀 por 𝑀′. Chegamos,
então, a uma matriz com duas colunas, logo qualquer
estratégia mista �� �� do jogador coluna em 𝑀′ é da forma
𝑞 𝑞 𝑞 . Façamos 𝜋𝑖 𝑞 𝐸 𝑖 𝑞 𝑞 𝑖
3 4; 𝑞 . 𝜋 𝑞 𝑞 𝜋 𝑞 𝑞 ,
𝜋3 𝑞 𝑞
𝜋4 𝑞
𝑞
. Maximizando sobre 𝑖, obtemos a
curva em azul, com mínimo em 𝑞
e a estratégia ótima é
𝑠′ (
) para 𝑀′, ou 𝑠 (
) para 𝑀. Note que
𝑣𝑐 𝑀 𝑣𝑐 𝑀′ 𝜋3 (
) 𝜋4 (
)
4.
Agora 𝜋 (
) 𝜋 (
) e 𝑚𝑎𝑥𝑖 𝐸 𝑖 𝑠
4, logo,
pelo resultado retomado acima, as linhas um e dois estão
inativas na estratégia ótima do jogador linha. Então sua
estratégia ótima é da forma 𝑝 𝑝 𝑝 𝑝 .
Repetindo o procedimento, encontraremos que a estratégia
ótima para o jogador linha é 𝑟 (
) e 𝑣𝑟 𝑀
𝑣𝑟 𝑀′
4 𝑣𝑟𝑐 𝑀 𝑣𝑟. Assim, 𝑟 e 𝑠 são uma solução.
𝑀4𝑥3 𝑀′4𝑥
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Teorema Minimax
O Teorema Minimax, como veremos a seguir, é um método que, com a utilização de
ferramentas de programação linear, permite resolver qualquer jogo de dois jogadores de soma
nula.
Seja a matriz de um jogo de soma nula de dois jogadores. Precisa-se achar uma estratégia ótima
para o jogador linha tal que ∑ apresente o maior valor possível.
Ou seja, o problema se resume a maximizar sob as seguintes condições:
;
∑
∑ ∑
, pois deve atingir o maior valor possível.
Agora, temos que ′ ; ; ′
′ .
Portanto, para podermos utilizar Programação Linear, encontramos um tal que , para
; . Fazendo ′ , obtemos ′, que só possui entradas positivas.
Depois, fazendo a substituição
, obtemos ∑
∑
e ∑
′
∑ ′
. Como maximizar equivale a minimizar
∑
, o problema acima equivale a
minimizar sujeito a ∑ ′
; .
De forma semelhante, o problema para o jogador coluna consiste em achar uma estratégia tal
que:
;
∑
∑ ′ ∑ ′
, pois deve atingir o maior valor possível.
Da mesma forma, com a troca de variáveis apropriada, obteremos
, e o problema equivalente
será maximizar sujeito a ∑ ′
.
Percebe-se que o problema do jogador linha e o do jogador coluna são duais.
O devido a esta construção, o problema de Programação Linear criado sempre terá
solução, portanto todo jogo de soma nula de dois jogadores possui estratégias mistas ótimas,
com seus respectivos valores iguais (de fato, as estratégias serão soluções).
Pedra, Papel e Tesoura
Consideremos um jogo de dois jogadores de pedra, papel e tesoura. +1 significa
vitória e -1, derrota, enquanto 0 é um empate. Ao lado, temos a matriz 𝑀3 3 que
representa o jogo.
Somando 𝑐 a cada entrada, obtemos 𝑀′3 3, à qual podemos aplicar o
método visto acima.
Resolvendo o problema de programação linear, obtemos que a estratégia ótima
dos jogadores linha e coluna é 𝑝 (
3
3
3), e o valor do jogo é 𝑣 .
Podemos observar que esse jogo é simétrico, ou seja, nenhum jogador tem
vantagem sobre o outro, e se ambos jogarem com estratégias ótimas ninguém
ganhará coisa alguma.
𝑀′3 3
𝑀3 3
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Sistemas Dinâmicos
Sistemas Dinâmicos é uma área que lida com as mudanças que certos sistemas podem
sofrer e como essas mudanças evoluem com o tempo. Particularmente, trabalharemos com a
dependência do sistema a certos parâmetros e com a evolução do sistema após um período de
tempo arbitrariamente longo.
Fluxo Unidimensional de Primeira Ordem
Um fluxo unidimensional de primeira ordem é um sistema da forma , com
, onde é uma função do tempo e é uma função contínua. Pode-se
pensar que descreve o movimento unidimensional de uma partícula.
Desta forma, para qualquer posição inicial , haverá uma única função tal que
e
( ) . A principal questão, entretanto, é o que acontecerá
após um longo tempo. A partícula se aproximará de um ponto específico, irá divergir para o
infinito, ou oscilar em torno de um ponto?
Um ponto fixo é um ponto tal que . Isso significa que , pois
( ) .
Pode-se perceber que pontos fixos tem grande importância no estudo da evolução do
sistema, pois eles são, de fato, fixos. Se uma partícula começar sobre eles, ela nunca sairá de
onde está. Mas o que pode acontecer numa vizinhança de um ponto fixo?
Seja um ponto fixo tal que ′ . Como é contínua, , é
injetiva. Mais ainda, e . Então
à direita
do ponto e
à esquerda. Isso significa que uma partícula que esteja próxima do ponto se afastará
dele com o tempo. Esse ponto fixo é chamado de instável.
Analogamente, se tivermos um ponto fixo com ′ , partículas arbitrariamente próximas se
aproximarão com o tempo, e o ponto é chamado de estável.
Agora, se tivermos que não troque de sinal após , então o ponto é chamado de semi-estável,
pois ele será estável de um lado e instável do outro.
A estabilidade de um ponto diz se uma pequena perturbação no ponto fixo conseguiria
fazer com que a partícula se afastasse o suficiente do ponto em questão. Isso ocorre nos
pontos instáveis, mas não nos estáveis.
O retrato de fase é uma representação em linha do
fluxo do campo e dos seus pontos fixos, com as
respectivas estabilidades. Pode-se observar a trajetória
de uma partícula com qualquer condição inicial a partir
do retrato de fase.
Ao lado, temos o gráfico e o retrato de
fase projetado abaixo. Pontos preenchidos são
estáveis e os vazios, instáveis. Pontos semi-
estáveis são parcialmente preenchidos.
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Bifurcações
Uma bifurcação é uma situação na qual uma pequena diferença inicial pode gerar
cenários completamente diferentes. Neste caso, veremos as bifurcações causadas por
parâmetros em sistemas dinâmicos.
Um parâmetro é uma variável que não muda com o tempo. Se o sistema tiver dependência a um
parâmetro, ele pode ser escrito da seguinte forma:
{
,
onde é uma função contínua de duas variáveis, mas a variável nunca mudará com o tempo.
A questão principal será analisar os possíveis comportamentos de para determinados valores
de .
Bifurcações de Nó-Sela
São bifurcações nas quais pontos fixos são criados ou destruídos. Elas ocorrem quando
a quantidade de soluções para em relação a dependem do valor de .
A forma mais básica de bifurcação de nó-sela é .
√ . Então, para , não possui pontos fixos; para , possui um único
ponto fixo, ; e para , possui dois pontos fixos, √ e
√ .
As imagens acima mostram possíveis cenários
para os diagramas de fase, dependendo do valor do
parâmetro. A imagem ao lado é o diagrama de
bifurcação, que representa os diagramas de fase em
função do valor do parâmetro. As linhas são os pontos
fixos para cada valor do parâmetro. Linhas tracejadas
são pontos instáveis e linhas cheias, pontos estáveis. As
setas mostram o fluxo do campo, a direção em que uma
partícula se moveria caso estivesse em uma dessas
regiões. Observe que a região {
√ é uma região
estável, pois qualquer ponto dessa região converge para
a curva √ .
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Bifurcação Transcrítica
A bifurcação transcrítica ocorre quando a estabilidade dos pontos fixos muda,
dependendo do valor do parâmetro, mas a quantidade de pontos fixos não – ou, pelo menos,
não de forma significativa.
O principal exemplo para esse tipo de
bifurcação é o sistema descrito por
. Observe que
. Os
pontos fixos desse sistema são e .
Note, primeiramente, que, para , os pontos
fixos colapsam e . Agora, temos que
e
. Logo, para
, será estável e , instável; para ,
será instável e , estável; e, para ,
e
, mas
, e o ponto será semi-estável.
Bifurcação de Forquilha
É uma bifurcação que ocorre em problemas com simetria. É caracterizada pelo
surgimento de novos pontos fixos sem ocorrer alteração da natureza geral da região. Um
ponto estável se divide em outros dois estáveis e um instável, em instáveis.
As formas normais desse tipo de bifurcação são duas: a supercrítica ( 3) e
a subcrítica ( 3). No caso da supercrítica, podemos observar que os pontos fixos
são , √ e 3 √ para , ou apenas para . , teremos
3. Agora, como 3, temos que
3 , portanto
e
3 , para . O ponto é estável
para e instável para , enquanto e 3, quando existirem ( ), serão sempre
estáveis. O resultado é análogo para bifurcações subcríticas.
Bifurcação supercrítica
Bifurcação subcrítica
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Sistemas Bidimensionais de Primeira Ordem
Sistemas Lineares
São sistemas da forma {
, com (
) e ( ). Note
que , logo é sempre um ponto fixo em sistemas lineares.
Um ponto fixo é dito atrator se . Analogamente, um
ponto é dito repulsor se . Se , então
é dito um atrator global. A definição é análoga para o repulsor.
Uma curva é uma variedade estável se e
. A definição é análoga para variedade instável.
A interseção entre uma variedade estável e outra instável é chamada de ponto de sela.
Um ponto é Liapunov-estável se .
Um ponto Liapunov-estável, mas não atrator, é chamado de neutralmente estável, enquanto um
Liapunov-estável atrator é chamado de estável. Se não for Liapunov-estável nem atrator, é chamado
de instável.
Seja um autovetor de autovalor . Então e . Mais ainda, se , a
reta é uma variedade instável, e se , estável.
Observe que, se e , com { } linearmente independentes e reais,
então, tal que e
.
Portanto, se , teremos ; se , ; se e
tiverem sinais opostos, um dos autovetores gerará um subespaço estável e o outro, um instável,
fazendo com que seja um ponto de sela.
Agora, se , então haverá uma espiralização das órbitas em torno do ponto fixo.
Se, além disso, se , então as órbitas serão puramente centros.
Campos Vetoriais
São da forma {
, com e ( ).
Seus pontos fixos
tais que {
.
Uma trajetória é o traço de uma solução para e . Duas trajetórias nunca se
interceptam, pois, neste caso, haveria um ponto com duas imagens possíveis através de , um absurdo.
Uma órbita fechada é uma solução periódica para , ou seja,
.
Agora, seja uma região simplesmente conexa do plano e seja uma função tal que ,
e . Então e implica que
. Ou seja, toda solução para que nasce no interior de uma órbita fechada permanece no
interior de uma órbita fechada.
Considere, agora, o sistema {
e seja um ponto fixo. A natureza do ponto fixo pode
ser aproximada por uma linearização em uma vizinhança do ponto. Ou seja, o campo pode ser escrito
como
, onde
(
) é a hessiana de e em relação a e .
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Então a natureza de um ponto fixo pode ser determinada pelos autovalores da hessiana, conforme em
sistemas lineares. De fato, se a linearização apontar uma sela (autovalores reais de sinais diferentes),
um nó (autovalores reais de sinais iguais) ou uma espiral (autovalores com parte real e imaginária),
então o ponto fixo será, de fato, uma sela, nó ou espiral. Centros, entretanto, não são tão
estruturalmente estáveis, e não podem ser previstos através da linearização.
Círculos-Limite
Um circulo-limite é uma órbita fechada para a qual trajetórias próximas convergem, em ou
. Ele é estável se tanto as trajetórias de seu interior quando do exterior convergem para si em
, instável se elas divergem dele em (ou convergem em ) e semi-estável se as
trajetórias convergem de um lado e divergem de outro.
Um sistema gradiente é um sistema que pode ser escrito como , onde a função escalar
é chamada de função potencial. Note que órbitas fechadas são impossíveis em sistemas gradientes, pois
∫
∫
∫ ‖ ‖
, ou seja, a órbita não possui período, pois
, do contrário .
Seja um sistema com ponto fixo . Uma função Liapunov para esse ponto fixo é uma função
escalar tal que , e que . Se existir tal função, é um
atrator global.
Seja um campo vetorial contínuo em um subconjunto simplesmente conexo do plano. Uma
função de Dulac para esse campo é uma função escalar real de classe tal que não
mude de sinal em . Se existir tal função, o sistema não possui órbitas fechadas.
Exemplo: considere o sistema {�� 𝑟 𝑟
�� , onde {
𝑥 𝑟 co 𝜃𝑦 𝑟 𝜃
𝑟 𝑥 𝑦 . Mais ainda,
�� �� co 𝜃 𝑟 𝜃 �� 𝑟 co 𝜃 𝑟 𝑟 𝜃 𝑥 𝑥 𝑦 𝑦
�� �� 𝜃 𝑟 co 𝜃 �� 𝑟 𝜃 𝑟 𝑟 co 𝜃 𝑦 𝑥 𝑦 𝑥, ou seja,
através da devida troca de variáveis, obtemos que {�� 𝑟 𝑟
�� {
�� 𝑥 𝑥3 𝑥 𝑦 𝑦
�� 𝑦 𝑦3 𝑦 𝑥 𝑥.
Podemos ver, abaixo, o retrato de fase da equação diferencial para o raio, e o plano de fase para o
sistema. Observe que todas as soluções convergem para o círculo de raio 𝑟 , que é um ponto fixo
da equação diferencial do raio. Mais ainda, as soluções do interior também divergem da origem o
ponto de raio 𝑟 . Esse círculo-limite, portanto, é estável.
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Teorema de Poincaré-Bendixson
Suponha que:
é um subconjunto conexo do plano;
é uma campo vetorial de classe definido em um domínio que contem ;
não possui pontos fixos;
Existe uma trajetória confinada em – isto é, .
Então é uma órbita fechada ou espirala para uma quando .
Uma aplicação deste teorema é pensar em uma região cujos vetores da fronteira só
apontem para seu interior ou só apontem para seu exterior. Então deverá haver, nesta região,
um ponto fixo ou uma órbita fechada.
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Dinâmica de Populações
Dinâmica de populações é uma área de Ecologia que tenta modelar o crescimento de
populações. Há dois tipos de modelagem, que dependem do comportamento da população: a
modelagem discreta e a modelagem contínua. A modelagem discreta, entretanto, muitas
vezes apresenta aspectos complicados ou até mesmo caos, e não será tratada aqui. A
modelagem contínua, por sua vez, é baseada em equações diferenciais, e pode ser tratada
com ferramentas de sistemas dinâmicos.
Há vários tipos de modelos, dependendo da quantidade de populações, das suas
naturezas e da natureza das suas interações. Veremos alguns deles a seguir. Naturalmente, só
serão considerados valores positivos para o número de indivíduos das populações.
População Individual
O principal modelo ecológico para crescimento é o modelo logístico, (
),
onde é o número de indivíduos da população, é a taxa de crescimento da população e
é a capacidade do ambiente. Neste modelo, a taxa de crescimento relativo (
) é
proporcional à taxa de crescimento da população e à capacidade relativa restante do ambiente
(
). De fato, chegará um ponto em que o ambiente não suportará mais indivíduos – por
falta de comida, por exemplo – e a população parará de crescer. Observe que esse sistema
possui dois pontos críticos: (instável) e (globalmente estável). Uma aplicação
interessante desse modelo é para situações de coleta, como pesca ou caça.
A dinâmica de uma população sob coleta constante é regulada pela equação
(
) , com . Ou seja, é um parâmetro. Mais ainda, os
pontos fixos desse sistema são
( √
4
), ou seja, a quantidade de pontos fixos
depende do parâmetro. Isso é uma bifurcação de sela-nó, como podemos ver ao lado,
para
4, que só não resulta na extinção da espécie para
4 e
(
√ 4
). Além do mais, a taxa de crescimento relativo da população atinge seu máximo
em
, então a maximização da coleta ocorreria para
4. Esse ponto, entretanto,
é semi-estável, e uma pequena perturbação poderia resultar na extinção da espécie.
Portanto, esse tipo de coleta não é muito seguro.
Outra dinâmica de coleta é a coleta proporcional à população (resposta Holling
Tipo I), regulada pela equação (
) , com e
. Neste caso, os pontos fixos serão e (
), que colapsam
em apenas um ponto para . Isto, portanto, é uma bifurcação transcrítica. A
taxa de crescimento relativo, novamente, atinge seu máximo em
, que é um
ponto estável para
. Assim, essa forma de maximizar a coleta é mais segura,
pois pequenas perturbações não causam a extinção da espécie.
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Modelos de Comunidades
São modelos que tratam de mais de uma população, de seus crescimentos e de suas
interações entre si. Os principais modelos são os de competição, predação e cooperação.
Competição
O principal modelo para competição é o de Lotka-Volterra, que considera que as duas
populações em competição estão em ambientes limitados e se influenciam proporcionalmente
à quantidade de indivíduos de cada grupo. As equações dinâmicas são:
{ (
)
(
)
Esse sistema possui quatro pontos fixos: – que é sempre repulsor –, ,
e
(
). Para
e
,
; para
e
,
; para
e
,
; finalmente, para
e
,
, , .
Se
e
,
será uma sela e tanto quanto serão
atratores. Se
e
,
está fora do primeiro quadrante e será
atrator global, enquanto será uma sela. Se
e
,
continuará
está fora do primeiro quadrante e os papeis de , e se invertem. EM qualquer
uma dessas situações, uma das populações se extingue e a outra atinge equilíbrio em sua
capacidade máxima. Agora, se
e
,
será um atrator global e tanto
quanto serão selas. Neste caso, haverá coexistência. Observe que
ou
são bifurcações transcríticas.
Predação
O modelo clássico para predação também foi criado por Lotka e Volterra. É um modelo
simples, que considera que a presa, , apenas cresce, mas sua coleta pelo predador é uma
resposta Holling Tipo I; e o predador, , apenas decresce sozinho, mas aumenta seu
crescimento pela caça. O sistema é o seguinte:
{
Esse sistema possui apenas dois pontos fixos: , uma sela; e (
), um centro.
Todas as soluções desse sistema são periódicas, e as populações nunca se extinguirão
mutualmente. Mais ainda, o número de indivíduos médio de cada população será igual ao seu
respectivo componente no ponto fixo central. De fato, para qualquer órbita fechada
( ) de período , vale que
∫ ( ( ) ( )) (
)
.
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Teoria dos Jogos Evolutiva
A teoria dos jogos evolutiva é uma aplicação da teoria dos jogos contínua à dinâmica
de populações. Neste caso, as estratégias possíveis para cada população, que será considerada
um jogador, é um intervalo real, e essas estratégias determinarão a taxa de crescimento
relativa de cada população. De fato, a equação básica da Teoria dos Jogos Evolutiva é
, onde é a população residente, é a estratégia da população residente e
é a estratégia do ‘invasor’. Note que invasor é tão somente um indivíduo da mesma
população que tenta superá-la com outra estratégia.
Uma estratégia para a população residente é resistente a invasões se . Para
que isto seja válido, é preciso que
e
. Neste caso, o invasor não pode
superar o crescimento da população residente jogando com uma estratégia .
Pelo Teorema Fundamental da Seleção Natural, temos que
. Portanto, se uma
estratégia for resistente a invasões e
, então a população
convergirá naturalmente para esta estratégia. Haverá, então, convergência evolutiva.
Considere, portanto, uma população de 𝑁 indivíduos, 𝑁 deles jogando com a estratégia 𝑈 e um
jogando com a estratégia 𝑢, distribuindo seu tempo de alimentação em dois pastos, cada um com
uma taxa de disposição de alimentos 𝐾 e 𝐾 , respectivamente. Suponha que ambos levem um
tempo não trivial para digerir o alimento. O crescimento dessa população, portanto, estará definido
por 𝑊 𝑢 𝑈 𝑁 𝑢𝐾
𝑢+𝑈𝑁 𝑢
𝐾
𝑢 + 𝑈 𝑁. Fazendo as devidas otimizações, obteremos que a
melhor estratégia para a população é 𝑈 𝐾
𝐾 +𝐾 , ou seja, ela deve dividir seu tempo
proporcionalmente à disponibilidade de comida. Mais ainda, a população convergirá para essa
estratégia, que é resistente a invasões.
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Bibliografia
1 – WEISS, Howard. 27º Colóquio Brasileiro de Matemática. A Mathematical
Introduction to Population Dynamics. Rio de Janeiro, IMPA, 2009. 185p.
2 – STROGATZ, Steven H. Nonlinear Dynamics and Chaos. Perseus Book Publishing,
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3 – MCGILL, Brian J.; BROWN, Joel S. Evolutionary Game Theory and Adaptive
Dynamics of Continuous Traits. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics,
2007. 33p.
4 – NEUMANN, John von; MORGENSTERN, Oskar. Theory of Games and Economic Behavior.
Princeton University Press, 1944.