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EXAME DE QUALIFICAÇÃO
Aluno: Johnathan Rodrigues
Orientadora: Profa. Dra. Elena Blume
PROJETO:
Formulações de nitrogênio na ação de Trichoderma sp. no controle de mofo branco em tomateiro
Examinador: Profa. Dra. Marlove F. B. Muniz
1) Organize um plano de manejo da doença "mofo branco", causada por Sclerotinia sclerotiorum em soja.
A cultura da soja é uma das principais commodities agrícolas brasileira, tendo
como área cultivada aproximadamente 24,6 milhões de hectares plantados em
2012. (IBGE, 2012, p. 7). No entanto, estima-se que 2,6 milhões de hectares
estejam infectados pelo fungo Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) De Bary (MEYER,
2010), representando mais de 10% da área cultivada no Brasil.
A doença mofo branco tem como agente causal o fungo S. sclerotiorum,
pertencente a subdivisão Ascomycotina e a família Sclerotinaceae (AGRIOS,
1995). Os sintomas da doença são caracterizados por lesões úmidas cobertas
por micélio cotonoso que pode recobrir caules, pecíolos, folhas e vagens até o
ápice da planta (AGRIOS, 1995) e, geralmente, apresenta estruturas rígidas de
coloração escura junto ao micélio, essas estruturas são denominadas de
escleródios. Esta doença quando em condições favoráveis pode apresentar a
morte de plantas desde os primeiros estádios até o final de ciclo da cultura,
acarretando em grandes perdas de produtividade.
O controle de mofo branco é um grande desafio, pois as estruturas de
resistência, os escleródios, podem permanecer por longos períodos de tempo
viáveis no solo, além de não existir variedades de soja resistente ao fungo e,
somente, cinco princípio ativos de fungicidas são registrados para a cultura, por
isso, um plano de manejo se faz necessário (AGROFIT, 2012).
Para a elaboração do plano de manejo será considerado os Princípios
de Whetzel (KIMATI; BERGAMIN FILHO, 1995) que são exclusão, erradicação,
imunização, proteção e terapia.
O principal combate a doença mofo branco é a prevenção da entrada
dela na área de cultivo. A exclusão consiste, justamente, na prevenção da
entrada de um patógeno em uma área ainda não infestada. Nesse aspecto as
sementes têm grande importância, pois representam o principal fator de
disseminação de S. sclerotiorum (FURLAN, 2009). A disseminação pode
ocorrer pela presença de escleródios junto às sementes ou por micélio
dormente no interior da semente. O local de origem e a certificação são
fundamentais para o cultivo de soja em todas as áreas, pois garantem que as
sementes não contenham patógenos associados a elas. Outra medida é a
limpeza de maquinários de um local para o outro, não deixando restos culturais
aderidos ao maquinário, principalmente em colhedoras que coletam junto com
as plantas os escleródios, assim, recomenda-se colher por ultimo áreas com
histórico de ocorrência da doença.
A erradicação consiste na eliminação do patógeno na área em que foi
introduzido. No caso do mofo branco, essa medida é muito difícil devido ao
longo tempo de permanência no solo de forma latente e pela ineficiência e
custo elevado do controle químico de patógenos de solo em grandes áreas.
No entanto, existem técnicas de manejo que possibilitam a diminuição
do inóculo ao longo do tempo.
-Aração e gradagem
Em áreas compactadas, mal drenadas e com alta infestação de
escleródios a aração e a gradagem são indicadas para romper a camada
impermeável e, também, soterrar as estruturas do patógeno a profundidades
de 20 a 30 cm evitando a germinação carpogênica (SCHNEIDER et al, 2012),
além de proporcionar a aceleração na decomposição dos restos culturais da
soja. Porém, deve-se tomar o cuidado de não utilizar equipamentos em áreas
não infestadas sem a devida limpeza e desinfecção do maquinário.
-Manejo com palha
O manejo com palha na superfície do solo proporciona um ambiente
propício ao desenvolvimento de microrganismos antagônicos aos escleródios,
como bactérias e fungos, diminuindo assim a viabilidade e o inóculo de S.
sclerotiorum no solo. Görgen et al (2009) observaram que capim braquiária
reduziu a viabilidade de escleródios e o número de apotécios, e quando
associado a inoculação de Trichoderma harzianum o parasitismo de
escleródios foi superior do que quando utilizou-se somente o antagonista. Além
disso, as plantas de cobertura liberam exsudatos radiculares que podem
interferir no desenvolvimento de esclerotínia, como a redução de crescimento
micelial e menor germinação de ascósporos encontrados por MONTEIRO et al
(2012), in vitro, utilizando raízes de braquiária, feijão-quandu-anão e
estilosantes.
-Controle biológico
Essa medida de controle de S. sclerotiorum é, dentre elas, a mais
promissora, pois há microrganismos que atuam tanto na degradação do
escleródio quanto no micélio do fungo. Os microrganismos utilizados como
agente de biocontrole, geralmente, são habitantes de solo, constituindo como
vantagens o baixo impacto ambiental, custo de produto e eficiência no controle
de fitopatógenos de solo. O principal antagonista utilizado no controle de S.
sclerotiorum são os fungos do gênero Trichoderma, que podem atuar
parasitando diretamente o fungo, como também as estruturas de resistência,
demonstrando eficiência no controle deste fitopatógeno de solo. No entanto,
existem outros organismos que são antagônicos ao fitopatógeno S.
sclerotiorum como bactérias (SCHENEIDE, 2012) e a espécie de fungo
Coniothyrium minitans (WESSEL; BUTZEN, 2011).
A aplicação de Trichoderma spp. deve ser realizada junto com a
semeadura próximo a semente para proporcionar melhor eficiência de controle,
pois se tratando de um organismo vivo terá de se adaptar ao solo e se
estabelecer no local tratado.
-Espaçamento entre linhas
O maior espaçamento entre linhas de soja, 50 cm ou mais, e a menor
recomendação de população de plantas das variedades por hectare são
medidas de simples adoção, mas que representam uma grande alteração no
micro clima no interior do dossel. O maior espaçamento proporciona maior
tempo de insolação e ventilação entre as linhas, aumentando a temperatura e
reduzindo a umidade relativa do ar no interior do dossel, fatores que são
contrários ao desenvolvimento de mofo branco, já que o fitopatógeno tem como
fatores ambientais favoráveis para seu desenvolvimento temperaturas entre 15
e 25 oC e umidade relativa do ar acima de 70%, sendo que, temperaturas acima
de 29 oC inviabilizam a infecção de S. sclerotiorum na cultura da soja. Outro
fator que deve ser levado em consideração é a utilização de cultivares com
habito de crescimento determinado, porque as de habito indeterminado formam
o dossel mais denso e maior altura de plantas, dificultando o controle químico e
favorecendo o fitopatógeno pelo micro clima favorável no estrato inferior da
planta.
-Irrigação
A quantidade de água aplicado na lavoura é um fator determinante para
a ocorrência e severidade de mofo branco. A aplicação de grande quantidade
de água favorece o surgimento de mofo branco, principalmente, próximo a
floração da cultura, pois o dossel fechado e a umidade excessiva proporcionam
condição ideal para a doença. Por isso, o correto manuseio de laminas de água
se faz de fundamental importância em áreas com histórico de mofo branco.
-Rotação de culturas
A rotação de culturas com espécies não hospedeiras de mofo branco é
fundamental para a diminuição do inoculo de S. sclerotiorum em áreas
infestadas. Para a rotação de culturas recomenda-se o uso de plantas da
família Poaceae como milho, trigo, sorgo, brachiária e aveia branca (WESSEL;
BUTZEN, 2011). A rotação de culturas apesar de eficaz apresenta a dificuldade
de encontrar variedades de plantas não hospedeiras, pois o mofo branco tem
mais de 400 hospedeiros registrados (FURLAN, 2009; WESSEL; BUTZEN,
2011) e muitos desses hospedeiros são culturas de interesse agrícola.
Görgen et al (2010) testaram o sistema de plantio direto após utilização
do sistema Santa Fé, milho consorciado com braquiária, e observam a redução
do inóculo inicial de S. sclerotiorum na floração da soja. A redução de inóculo
ocorreu devido ao sistema Santa Fé estimular a germinação de apotécios na
entressafra.
-Roguing
O Roguing consiste na remoção de plantas indesejáveis, no caso é a
remoção de plantas com sintomas de mofo branco. Essa prática pode ser
adotada, principalmente, no início da identificação das primeiras plantas com
sintomas, sendo estas plantas coletadas e retiradas da lavoura. O Roguing é
aplicável, somente, em pequenas áreas pela grande demanda de mão de obra
e pode ser realizado tanto para plantas de soja quanto para plantas daninhas
que também sejam hospedeiras de mofo branco.
A proteção tem como princípio a interposição de uma barreira protetora
entre as partes suscetíveis da planta e o inóculo do patógeno.
-Manejo com palha
O manejo com palha na superfície do solo se constitui em um importante
manejo tanto para a doença mofo branco quanto para o solo. A cobertura de
palha na superfície do solo pode constituir uma barreira física, quando esta
apresentar grande quantidade de palhada, formando assim, uma camada
espessa que recubra totalmente o solo. Esta cobertura do solo impede que o
escleródio presente na superfície ou próximo a superfície do solo ao realizar a
germinação carpogênica libere ascósporos no ar e infecte o hospedeiro. Essa
medida atua diretamente na disseminação do fitopatógeno, pois S. sclerotiorum
pode ser disseminado pelo vento através dos ascósporos, por micélio dormente
no interior das sementes e por escleródios junto às sementes colhidas.
-Época de semeadura
Em locais com estações do ano bem definidas podemos alterar a data
de semeadura para que não coincida o período de melhores condições para a
ocorrência de mofo branco com florescimento da soja. Nos anos em que temos
atuando o “El Niño”, períodos chuvosos, evitar a semeadura de culturas
suscetíveis em locais com histórico da doença, mesmo que nessa área já
esteja sendo feita o manejo adequado com rotação de culturas não
hospedeiras. Ou seja, levar em consideração para realizar a semeadura de
soja a condição climática que está prevista para o ano.
-Tratamento químico
O tratamento de sementes com fungicidas é uma ferramenta muito
eficaz, que permanece protegendo desde a semeadura até os primeiros
estádios de desenvolvimento. Recomenda-se realizar em todos os cultivos o
tratamento de sementes, pois naturalmente no solo há uma gama de fungos
que podem deteriorar a semente. No entanto, deve-se ter cuidado ao utilizar
fungicidas especificamente para o mofo branco, porque existe somente um
produto registrado para a cultura da soja (AGROFIT, 2012), e caso o uso do
fungicida seja utilizado em cultivos sucessivos, este poderá, ao longo do
tempo, perder eficiência pela pressão de seleção.
Na parte aérea da planta o uso de fungicidas é empregado em todos os
cultivos para diversas doenças de soja, no entanto, quando se utiliza fungicidas
específicos para o controle de mofo branco o agricultor tem a sua disposição
apenas cinco princípio ativos, 14 produtos comerciais, recomendados
(AGROFIT, 2012). Isso pode representar um grande problema a médio e longo
prazo se essa ferramenta não for utilizada de forma correta. Os fungicidas
modernos (específicos) atuam de maneira a proteger a planta antes do ataque
dos fitopatógenos (preventivos), e poucos atuam com eficiência após a
ocorrência da doença (curativos). A utilização de fungicidas contra mofo branco
na soja é empregado no inicio da floração (estádio R1) para evitar a infecção
das sementes e ocorrência mais severas na cultura, porém, nesse estádio a
cultura já possui dossel denso e fechado, dificultando que o fungicida seja
aplicado em toda a planta e, principalmente, no terço inferior da planta. A
utilização de equipamento de aplicação adequado é imprescindível para o
efetivo controle de mofo branco.
A terapia visa restabelecer a sanidade de uma planta com o qual o
patógeno já estabelecera uma íntima relação com o hospedeiro.
-Tratamento químico
O tratamento químico é a única alternativa quando uma população de
plantas foi atacada pelo mofo branco. O controle efetivo é maior quando ocorre
em estádios vegetativos da cultura, isso ocorre porque a aplicação de fungicida
atinge todo o dossel, ou seja, do terço inferior da planta ao ápice. Quando
ocorre em estádios de maturação da soja, o controle torna-se difícil pela
dificuldade em atingir o alvo. Há estudos no sentido de realizar essas
aplicações via pivô de irrigação (para os que possuem tal ferramenta). O maior
volume de calda possibilita maiores chances de atingir o alvo, porém, caso o
fungicida se mostre ineficiente no controle, o ambiente poderá favorecer o
alastramento de mofo branco pela lavoura.
A imunização visa o desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes
a doença, tanto de forma natural quanto artificial. Ainda não há disponível
cultivares de soja resistente a mofo branco (FURLAN, 2009), porém, estudos
nesse sentido estão sendo realizados (WESSEL; BUTZEN, 2011). No entanto,
já se observou que há cultivares menos suscetíveis ao mofo branco, sendo
uma alternativa a seleção desses materiais para cultivo em áreas de risco da
doença.
Como podemos observar, não há uma única técnica de forma isolada
que possibilite o controle de mofo branco, e quando o manejo se apóia
fundamentalmente em uma ou duas técnicas de controle, este está fadado a
falhar, por isso o Manejo Integrado é a forma correta de trabalhar o controle de
doenças.
2) Qual a relação da ação de macronutrientes com a reação de resistência/suscetibilidade às doenças em plantas e sobre a ação de Trichoderma spp.?
As plantas necessitam de diversos nutrientes para completar seu
crescimento e desenvolvimento. No entanto, existem alguns nutrientes de são
essenciais, sem os quais a planta não sobrevive ou completa o seu ciclo.
Atualmente, são considerados 16 elementos minerais essenciais obtidos a
partir da solução do solo que são nitrogênio, potássio, cálcio, magnésio,
fósforo, enxofre, silício, cloro, ferro, boro, manganês, sódio, zinco, cobre, níquel
e molibdênio, e mais, três absorvidos da atmosfera ou água, hidrogênio,
carbono e oxigênio (TAIZ; ZEIGER, 2009). Estes elementos minerais
absorvidos da solução do solo são classificados em macronutrientes e
micronutrientes, mas ao contrario do que se poderia pensar, essa classificação
nada tem haver com o tamanho dos minerais e, sim, com a quantidade na qual
eles são requeridos pelas plantas, sendo que os sete primeiros são
classificados como macronutrientes e os outros nove restantes de
micronutrientes.
Os nutrientes podem predispor as plantas ao ataque dos patógenos
atuando direta ou indiretamente; podem induzir resistência ou tolerância à
planta hospedeira; podem reduzir ou aumentar a severidade das doenças; e
afetar o ambiente que tanto pode favorecer ou desfavorecer os patógenos
(ZAMBOLIM et al, 2005).
A maioria dos elementos minerais requeridos pelas plantas
apresenta relatos de envolvimento no aumento ou redução do ataque de
fitopatógenos. Dentre os elementos minerais o nitrogênio, fósforo e potássio,
têm sido amplamente relatados sobre os efeitos em doenças. O nitrogênio é
um elemento mineral que as plantas requerem em grande quantidade, pois
este é constituinte de muitos componentes das células vegetais. Por isso, a sua
deficiência na planta inibe rapidamente o seu crescimento, assim como o
excesso promove o rápido crescimento. A maior ou menor disponibilidade de
nitrogênio para a planta reflete diretamente no enrijecimento das paredes
celulares, porque quando há falta de nitrogênio na célula começa a ocorrer
acumulo de carboidratos que não podem ser usados na síntese de
aminoácidos ou em outros componentes nitrogenados (TAIZ; ZEIGER, 2005).
Os macronutrientes minerais estão envolvidos em todos os mecanismos
de defesa como componentes integrais ou ativadores, inibidores e reguladores
de metabolismo. Segundo Marchner (1986 apud MICHEREFF et al, 2005),
quando os elementos estão presentes de forma equilibrada na planta, a
resistência ao patógenos pode ser aumentada pela formação de barreiras
mecânicas, síntese de toxinas e alterações anatômicas das células.
No entanto, não se pode generalizar para nenhum elemento mineral que
ele favorece ou não a resistência de plantas a fitopatogenos, pois isso
dependerá da quantidade desse elemento, o momento no qual ele será
disponibilizado para a planta, o tipo de elemento mineral e qual o fitopatógeno
alvo. Como exemplo, em tomateiro a aplicação de nitrogênio na forma
amoniacal aumenta a severidade de Sclerotinia sclerotiorum, contudo, para
Sclerotium rolfsii há um decréscimo na severidade (ZAMBOLIM; COSTA,
1998).
As pesquisas realizadas com macronutrientes na relação com a
susceptibilidade ou resistência de plantas são amplamente estudadas, mas os
estudos sobre a interferência de nutrientes inorgânicos no desempenho do
agente de biocontrole Trichoderma spp. sobre fitopatógenos são escassos. O
gênero de fungo Trichoderma é amplamente estudado pela sua característica
de controlar fitopatógenos de solo e pela habilidade de promover o crescimento
de plantas. No entanto, pouco se sabe sobre a interferência de macronutrientes
sobre o agente de biocontrole. Rodrigues (2010) pesquisou o efeito de doses
de nitrogênio, fósforo e potássio sobre o crescimento, esporulação e
biocontrole de S. sclerotiorum in vitro, e observou que cada isolado de
Trichoderma sp. apresenta resposta distinta quanto a disponibilidade desses
nutrientes, apresentando isolados que foram favorecidos no crescimento e
biocontrole nas maiores doses, isolados que diminuíram o desempenho e
isolados que forma indiferentes as doses testadas.
Menezes et al. (2009) testaram duas fontes de N (extrato de levedura e
NH4NO3) em diferentes doses in vitro e observaram que o maior crescimento
micelial ocorreu na presença de nitrato de amônio. Já Brian e Hemmining
(1949) combinaram diferentes quantidades de sulfato de magnésio, fontes de
nitrogênio (tartarato de amônio e nitrato de sódio) e fosfato para avaliar a
esporulação de Trichoderma spp. in vitro, e os isolados foram mais vigorosos
quando os níveis de nitrogênio foram baixos; altos níveis de sulfato de
magnésio favoreceram a esporulação do fungo; os níveis de fosfatos não
influenciaram a esporulação. Em experimento a campo, Kowalski et al. (1984)
observaram que, em áreas onde houve aplicação de uréia e cloreto de
potássio, houve um aumento nas populações de Trichoderma spp.
Apesar da literatura escassa sobre a influência de nutrientes sobre os
fungos do gênero Trichoderma, pode-se afirmar que os nutrientes minerais
exercem influência significativa sobre o seu desenvolvimento, crescimento e
sobre a ação de biocontrole. Ao analisar essas interações no solo devemos
considerar o hospedeiro que está envolvido nesse patossistema,
principalmente, pela liberação de exsudados radiculares e pela absorção dos
nutrientes da solução do solo, assim como, a interação dos mocrorganismo do
solo.
3) Quais os mecanismos de ação de Trichoderma spp. como promotor de crescimento de plantas.
A atividade de Trichoderma spp. como promotor de crescimento de
plantas está ligado diretamente com a capacidade deste fungo solubilizar
nutrientes minerais e orgânicos presentes na solução do solo. Ao realizar a
quebra desses nutrientes deixando-os prontamente disponíveis para as
plantas, favorece seu crescimento mesmo em solos de menor fertilidade. Outra
característica de Trichoderma spp. é o crescimento de hifas junto as raízes e,
até mesmo, a penetração das hifas na primeira camada de células das raízes
(epiderme). Por essa proximidade entre raízes e hifas de Trichoderma spp. os
nutrientes solubilizados são facilmente absorvidos pelas raízes.
Segundo Altomare et al. (1999), Trichoderma harzianum pode
solubilizar minerais pouco solúveis ou insolúveis envolvendo, nesse processo,
quelação e redução, mostrando que T. harzianum, isolado Rifai 1295-22,
solubilizou fosfato de rocha, óxidos de manganês (MnO2) e ferro (Fe2O3) e
zinco metálico. Ambos os mecanismos têm um papel importante na capacidade
de biocontrole de patógenos de plantas e podem ser parte de uma ação de
competências múltiplas para conseguir eficácia sob diversas circunstâncias
ambientais. Essa hipótese também é afirmada por Harman et al (2004) ao
relatarem que é possível que enzimas que atuam no controle de patógenos e
metabólicos secundários, como celulases, também possam solubilizar minerais
do solo, especialmente naqueles de menor fertilidade. Ainda, Altomare et al.
(1999) sugerem que é possível que mais de um mecanismo esteja envolvido
nesse processo de solubilização de minerais, mesmo para um único elemento.
Silva (2010) trabalhou com inoculação de Trichoderma sp. em sementes
de arroz e observou que mesmo ocorrendo a germinação das sementes sobre
papel germiteste houve incremento no crescimento de raízes quando
comparado com a testemunha, atribuindo que Trichoderma sp. pode atuar
como biostimulante do crescimento radicular, pois promove o desenvolvimento
de raízes devido à secreção de fitohormônios, o que permite, devido ao
incremento da massa radicular, uma melhor assimilação de nutrientes e água
aumentando a resistência em situações de estresse. O isolado T-22 de T.
harzianum foi efetivo na indução de formação de raízes em tomateiro, promoveu o
incremento no comprimento de raízes de soja e milho e o aumento da
produtividade de pimentão tanto quanto um hormônio comercial (HARMAN, 2000).
Segundo Harman et al (2004), a promoção de crescimento de plantas por
isolados de Trichoderma spp., também, esta relacionado com a capacidade em
colonizar a epiderme das raízes, criando uma intima relação entre o fungo e a
planta. Com isso, Trichoderma spp. ao colonizar o rizoplano das raízes promove
competição com outros organismos de solo por espaço e nutrientes, ou
mesmo, pela ação de controle biológico, o que permite apresentar raízes
saudáveis. As raízes livres de microrganismos fitopatogênicos podem
expressar todo o potencial de crescimento, sendo isso, refletido com o
crescimento maior de parte aérea, quando comparada a outras plantas.
Outro mecanismo que se acredita estar diretamente envolvido na
solubilização de nutrientes é a capacidade quelante de metabólitos produzidos
por Trichoderma sp. Embora ainda não tenha sido demonstrada, existem fortes
evidências da atuação dela (HARMAN, 2000).
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