conceito anÁtomo-fisiolÓgico do lobo occipital · Áreas — de acordo com o mapeamento cortical...

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CONCEITO ANÁTOMO-FISIOLÓGICO DO LOBO OCCIPITAL M. CAETANO DE BARROS*; A. CARDOSO**; G. HOLANDA*** O lobo occipital tem os seus limites convencionalmente traçados, na face medial, pela cisura paríeto-occipital continuada por uma linha imaginária que se dirige para baixo até encontrar a incisura pré-occipital. Na face lateral os limites são menos nítidos e indicados por uma linha que une o ponto mais elevado da cisura paríeto-occipital à incisura pré-occipital. A cisura mais importante é a calcarina, situada na face medial, estendendo-se da extremi- dade posterior do polo occipital até a cisura paríeto-occipital, e prolongándo- se, em seguida, um pouco para diante e para baixo com cisura calcarina ante- rior. Na face lateral pode existir uma cisura — a occipital lateral — ou, às vezes duas, uma superior e outra inferior. Áreas — De acordo com o mapeamento cortical de Brodmann distinguem- se, no lobo occipital, a área 17 (córtex visual ou área estriada, situada nas vertentes superior e inferior da cisura calcarina e a área 18 (córtex de asso- ciação visual) ou área paraestriada, ocupando as regiões adjacentes à área 17. Em torno da área 18 está a área 19 (periestriada) que se extende pelas porções mais posteriores dos lobos parietal e temporal, nas suas faces dorso- lateral e ventro-medial. A área 19 tem importantes funções associativas, sobretudo com a área 18, particularmente nos movimentos de seguimento opto- cinético e fixação dos olhos. A superfície coberta pela área 17 é estimada diferentemente, variando de 20,4 a 45 cm 2 (Crosby, Humphrey e Lauer 7 ), podendo representar 3,2% de todo o córtex cerebral. O córtex estriado é delgado (1,45 a 2,2 mm de espessura) e classificado como córtex homogenético ou isocórtex porque mostra laminação em 6 camadas. Como estas não são, todavia, bem evidenciáveis é chamado heterotípico e do tipo granular. Assim, o córtex visual é um iso- córtex heterotípico ou koniocortex heterotípico (Bayley e Bonin 1 ). A área 18, pelo fato de ser um tipo transicional, é classificada como parakoniocórtex. Os limites entre as áreas 18 e 19 são difíceis de estabelecer, sobretudo na face lateral do hemisfério. Relatório apresentado ao IV Congresso Brasileiro de Neurologia (Porto Alegre 5 a 9 de julho de 1970): * Professor Titular de Clínica Neurológica e Neurocirúr¬ gica da Faculdade de Medicina da Universidade Federal de Pernambuco; ** Ex¬ Professor da Anatomia da Faculdade de Ciências Médicas de Pernambuco; *** Auxi- liar de Ensino da Clínica Neurológica e Neurocirúrgica da Faculdade de Medicina da Universidade Federal de Pernambuco.

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Page 1: CONCEITO ANÁTOMO-FISIOLÓGICO DO LOBO OCCIPITAL · Áreas — De acordo com o mapeamento cortical de Brodmann distinguem-se, no lobo occipital, a área 17 (córtex visual ou área

CONCEITO ANÁTOMO-FISIOLÓGICO DO LOBO OCCIPITAL

M . CAETANO DE BARROS*;

A. CARDOSO**;

G. H O L A N D A * * *

O lobo occipital t em os seus limites convencionalmente traçados, na face medial, pela cisura paríeto-occipital continuada por uma linha imaginária que se dirige para baixo até encontrar a incisura pré-occipital. N a face lateral os limites são menos nítidos e indicados por uma linha que une o ponto mais elevado da cisura paríeto-occipital à incisura pré-occipital. A cisura mais importante é a calcarina, situada na face medial, estendendo-se da extremi­dade posterior do polo occipital até a cisura paríeto-occipital, e prolongándo­se, em seguida, um pouco para diante e para baixo com cisura calcarina ante­rior. N a face lateral pode existir uma cisura — a occipital lateral — ou, às vezes duas, uma superior e outra inferior.

Áreas — De acordo com o mapeamento cortical de Brodmann distinguem-se, no lobo occipital, a área 17 (córtex visual ou área estriada, situada nas vertentes superior e inferior da cisura calcarina e a área 18 (córtex de asso­ciação visual) ou área paraestriada, ocupando as regiões adjacentes à área 17. E m torno da área 18 está a área 19 (periestriada) que se extende pelas porções mais posteriores dos lobos parietal e temporal, nas suas faces dorso-lateral e ventro-medial. A área 19 tem importantes funções associativas, sobretudo com a área 18, particularmente nos movimentos de seguimento opto-cinético e fixação dos olhos.

A superfície coberta pela área 17 é estimada diferentemente, variando de 20,4 a 45 c m 2 (Crosby, Humphrey e L a u e r 7 ) , podendo representar 3,2% de todo o córtex cerebral. O córtex estriado é delgado (1,45 a 2,2 m m de espessura) e classificado como córtex homogenético ou isocórtex porque mostra laminação em 6 camadas. Como estas não são, todavia, bem evidenciáveis é chamado heterotípico e do tipo granular. Assim, o córtex visual é um iso­córtex heterotípico ou koniocortex heterotípico (Bayley e B o n i n 1 ) . A área 18, pelo fato de ser um tipo transicional, é classificada como parakoniocórtex. Os limites entre as áreas 18 e 19 são difíceis de estabelecer, sobretudo na face lateral do hemisfério.

R e l a t ó r i o a p r e s e n t a d o ao IV Congresso Bras i l e i ro de N e u r o l o g i a ( P o r t o Alegre 5 a 9 de j u l h o de 1970) : * Professor T i t u l a r de Cl ín ica N e u r o l ó g i c a e N e u r o c i r ú r ¬ g i ca d a F a c u l d a d e de Medic ina da Un ive r s idade F e d e r a l de P e r n a m b u c o ; ** Ex¬ Professor d a A n a t o m i a d a F a c u l d a d e de Ciências Médicas de P e r n a m b u c o ; *** A u x i ­l i a r de Ens ino d a Cl ín ica Neuro lóg i ca e N e u r o c i r ú r g i c a da F a c u l d a d e de Medic ina da Un ive r s idade F e d e r a l de P e r n a m b u c o .

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D o ponto de vista mieloarquitetônico o córtex visual apresenta aspectos

característicos, particularmente no que se refere à agregação de fibras bran­

cas à estria de Baillarger que, assim, engrossa e forma a estria de Gennari

de onde advém a designação de área estriada dada ao córtex visual. A estria

de Gennari parece ser formada por uma combinação de fibras de projeção

visual e fibras de associação.

A área 17 recebe os impulsos vindos através de vias específicas (feixe

genículo-calcarino ou radiações ópticas); por intermédio de fibras de associa­

ção, transitariam estes impulsos para a área 18, tornando-se conscientes. A

área 19 estaria conectada com as áreas 17 e 18 e suas funções, bem mais

complexas, se relacionariam com reconhecimento, associação visual, revisuali-

zação, visão das cores, tamanho e forma dos objetos e orientação espacial. Além

disto, a área 19 representaria uma área de integração do sistema visual com

os outros sistemas, recebendo impulsos de todo o córtex e sua atividade teria

também efeito supressor sobre a atividade dos dois hemisférios (Von Bonin,

Garol e Mc C u l l o c h 3 ) .

Conexões — As conexões do lobo occipital são ex tremamente ricas, represen­tadas pelo trato genículo-calcarino, fascículos de projeção, fe ixes de associação e fibras comissurais que estabelecem ampla comunicação do tipo vai e vem, não só com outras estruturas funcionais à distância como entre as áreas do próprio lobo.

O tracto genículo-calcarino ou radiação óptica tem origem no corpo geniculado lateral e termina no córtex estriado. As fibras superiores nascem na parte mediai do corpo geniculado lateral, se dirigem para traz, passam por cima do corno occi­pital do ventrículo lateral e terminam no lábio superior da cisura calcarina; estas fibras correspondem aos quadrantes retiñíanos periféricos superiores (fibras da ret ina temporal homolateral e da retina nasal controlateral ) . As fibras inferiores t êm origem na parte lateral do corpo geniculado lateral, se dirigem inicialmente u m pouco para diante e para fora, dispersando-se na substância branca do lobo tem­poral e, depois, re tomam direção caudal, passando por debaixo do corno occipital do ventrículo lateral, para terminarem no lábio inferior da cisura calcarina; es tas fibras correspondem aos quadrantes retiñíanos periféricos inferiores (fibras da retina temporal homolateral e da retina nasal controlateral ) . O arranjo destas fibras con­tornando a ponta do corno temporal (a a lça de Meyer) é hoje quest ionável . Final­mente, as fibras maculares emergem da porção dorsal e intermediária do corpo geni­culado lateral, ocupam a parte central da radiação óptica e vão se projetar na parte m a i s caudal do córtex estriado. As metades superior e inferior destas fibras macula­res, correspondem, respect ivamente, aos quadrantes superiores e inferiores da mácula .

A projeção das fibras da radiação óptica no córtex estriado obedece à seguinte s i s temat ização: as fibras da visão periférica se projetam no 1/3 mais rostral dos lábios da cisura calcarina; as da visão paramacular no seu 1 /3 médio; as da v isão ma­cular no 1 /3 caudal, embora a lguns admi tam que parte destas ú l t imas fibras possa ter­minar no 1 /3 médio. Não há acordo entre os autores sobre os detalhes da distri­buição final destas fibras no córtex visual, mas muito provavelmente eles terminam na IV camada, que corresponde à lâmina granular interna e inclui a camada das grandes e pequenas cé lulas estre ladas (Kleist, 1926).

Embora quase todos os autores es te jam de acordo em que há perfeita corres­pondência entre a retina, part icularmente a mácula , e a terminação de suas fibras no córtex visual , o registro cortical das respostas a est ímulos ret iñ íanos sugere que as aferências visuais específ icas se espalham para vários pontos do córtex cere­bral possivelmente por intermédio de colaterais das fibras da radiação óptica. Assim sendo, a terminação "ponto a ponto" deve ser entendida como focos onde há maior densidade de superposição de ramificações das aferências visuais .

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O córtex estriado nos dois hemisférios contém aproximadamente 1.400 milhões de cé lulas nas quais se projetam cerca de dois milhões de fibras ópticas vindas dos dois olhos, resultando daí enorme e imediata ampliação dos impulsos nervosos que chegam à área cortical visual .

A representação macular no córtex visual tem constituido motivo de discrepân­cia entre os autores desde longa data. De seu perfeito conhecimento resultaria a expl icação correta para o fenômeno da poupança da visão macular nas hemianopsias conseqüentes a certas lesões occipitais. Alguns autores admitem que a mácula tem uma representação cortical difusa, outros que ela está representada bilateralmente, enquanto que um terceiro grupo ( P o l y a k V t e Spalding 2 ") sustenta que as metades homônimas das duas mácu las se projetam em um mesmo hemisfério. Segundo Crosby e col. 7 é anatomicamente incerto que as radiações ópticas tenham projeção bila­teral no córtex visual, embora exis tam fibras comissurais através do corpo caloso conectando a área 18 de um lado à área 18 contralateral . Também não encontra base anatômica a teoria da representação cortical difusa da visão macular. Para Dubois-Poulsen s a conservação macular é apenas um caso particular de conservação da linha média.

São numerosos os fascículos, feixes e fibras de associação que estabelecem comunicação não só entre as áreas do próprio lobo occipital como também com áreas distantes de todos os lobos cerebrais.

Desde longa data que a ex is tência destas v ias tem sido demonstrada pela sim­ples dissecção macroscópica completada por verif icações anátomo-patológicas , em­briológicas e experimentais , mediante diferentes técnicas histológicas das quais se destacam as de coloração argéntica. Mais recentemente os métodos neuronográ-ficos e as refinadas técnicas de microfisiologia, part icularmente o registro da at ivi ­dade neuronal isolada pela implantação de mieroelectrodos corticais e até intra­celulares, a juntaram enorme acervo de conhecimentos, inclusive no que diz res­peito ao sentido em que se faz a condução.

Destes estudos ressalta a conclusão de que estes feixes, mesmo considerados anatomicamente como constituidos por fibras individualmente longas, são, na sua maioria, formados por vários componentes de fibras curtas ou internunciais com múltiplas sinapses. Tornou-se também evidente que predomina, nestas vias de asso­ciação, uma direção de influxo do tipo "vai e vem" e, ainda mais, que e las não são unidades nem anatômicas nem funcionais isoladas, mas devem ser consideradas como parte de um s istema de intercomunicação entre vários setores do sistema nervoso.

Para propósitos descritivos mencionaremos, em primeiro lugar, os principais fas­cículos de orientação longitudinal, presentes nos primatas e representados pelos fascículos longitudinal superior e o inferior, occipito-frontal (ou fronto-occipital) superior e o inferior e também o cíngulo. Estes fascículos e sua significação têm sido interpretados de diferentes maneiras .

Contudo a lguns deles, seguramente os fascículos longitudinal superior e occipito-frontal inferior, estabelecem comunicações entre as áreas óculo-motoras frontais (áreas 8 e 9) e as áreas occipital e pré-occipital (áreas 18 e 19) . Estas, por sua vez, mantém comunicações recíprocas, assim como com suas homólogas do lado oposto, com a área 17 e, por intermédio das vias de projeção, com os núcleos óculo-motores.

Experiências mediante es t imulação e ablação destas áreas, assim como os dados fornecidos pela sua patologia, indicam que elas integram os est ímulos visuais e permitem a f ixação do olhar sobre os objetos (Recondo, 1967). Isto resulta em movimento ocular adaptado que tem, como conseqüência, a formação da imagem na fóvea retiniana e permitindo, assim, uma visão correta. Experimentalmente a des­truição das áreas 18 e 19 determina a perda dos movimentos oculares de segui­mento e do nistágmo optocinético. Uma lesão do fascículo occipito-frontal inferior, interrompendo as conexões entre as áreas óculo-motoras frontais e as áreas óculo-motoras occipitais, poderá impedir que o indivíduo fixe voluntar iamente um objeto

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que lhe é apresentado, embora os movimentos voluntários sob comando sejam normais para outros est ímulos que não os v isuais e também os automat imos vísuo-motores estejam conservados (Crosby e co l ." , T ) .

O fascículo longitudinal inferior interconecta o córtex occipital, tanto •mediaL (euneus e l íngula) , como lateral, com o córtex dos giros temporais superior, médio, inferior, fusiforme e, possivelmente, também o giro hipoeampal (Crosby e c o l . T ) . Esta via, provavelmente polisináptica, que também comporta a lgumas fibras se estendendo até o córtex parietal, propicia múlt iplas associações audio-visuais (Cros­by"). Tem sido mencionada a possibilidade de que esta associação funcional occípito-temporal se faça também através de circuitos recíprocos tálamo-corticais .

O cíngulo, que constitui grande parte da substância branca do giro cíngulo, se estende da área parolfatória até o hipocampo, circudando o corpo caloso e estabelece múlt iplas comunicações, entre as quais, provavelmente , com o cúneo.

Afora estes fascículos de longo trajeto encontram-se numerosos outros, assim como fibras curtas de associação intra ou sub-corticais, conectando reciprocamente áreas temporais, occipitais com áreas viz inhas e também as próprias áreas occipitais entre si.

Esta complexa e rica rede de associação no próprio lobo occipital está represen­tada, principalmente, pelo fascículo occipital lateral, pelas fibras transversas do cúneo e da língula, fibras verticais occipitais, estrato calcarino, es trato do cúneo, estrato da língula.

Fibras comissurais interconectam primariamente áreas dos dois lobos occipitais através do esplenio do corpo caloso. Estas fibras estabelecem comunicação entre as áreas 18 e 19 dos dois lobos. Vários autores, es tudando os efeitos da secção do esplênio do corpo caloso em macocos (R. Meyers, Bailey, Von Bonnin e Mc Culloch 3 ) e no homem (Valkenburg 2 r i) chegaram a conclusão de que não há fibras transcalosas conectando o córtex estriado tanto no macaco como no homem. Brodal •'• participa ria mesma opinião.

A área periestriada poderia fazer parte de um centro integrat ivo amplo, incluindo também o córtex temporal, ou ta lvez funcione como uma estação sináptiea que transmita impulsos visuais primários a centros mais elevados, possivelmente o lobo temporal.

Fisiologia — Certas partes das áreas 18 e 19, quando estimuladas eletrica-

mente, determinam desvio conjugado dos olhos para o lado oposto e outras

provocam desvios oculares oblíquos para cima e para baixo. Os primeiros

movimentos resultam de impulsos veiculados pelo fascículo córtico-tegmental

que, partindo de zonas occipitais e pré-occipitais, atravessa a porção retro-

lenticular da cápsula interna, cruza o pulvinar, faz parcialmente sinapse no

colículo superior e se dirige dorsalmente para o tegmento, onde algumas de

suas fibras fazem sinapse. E m seguida o fascículo crtico-tegmental, cruza a

linha média em direção ao núcleo do VI nervo contra-lateral onde faz sinapse

e, provavelmente, entra em relação também com o núcleo parabducens (Recon-

do, 1967).

Outros impulsos que, partindo das referidas zonas, condicionam os desvios

oculares oblíquos para cima e para baixo, seguem o fascículo córtico-pretectal

ou córtico-tectal interno ou córtico-mesencefálico e se projetam, pelo sistema

córtico-tectal interno, no colículo superior. Daí, sem constituírem um feixe

bem individualizado, algumas fibras contornam a substância cinzenta peri-

aquedutal e vão terminar nos núcleos do III nervo homo e contralateral

(Crosby, Humphrey e L a u e r 7 ) .

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Alguns investigadores têm sugerido que as áreas 18 e 19 também enviam projeções aos centros vestibulares. B r e m e r 4 , Murata e c o l . 1 4 , Lomo et Mol-lica 1 3 , fazendo registros por técnicas de integração e e m estudos microfisio-lógicos levados a efeito em gatos e coelhos, evidenciaram, ao nível do córtex visual, respostas a diferentes estímulos somastésicos, auditivos e vestibulares, assim como suas convergência com os est ímulos visuais.

N a mesma ordem de fatos e em apoio ao conceito de que o lobo occipital é, para o sistema óptico, apenas um componente em íntima sinergia com outros sistemas sensoriais e tônicos, alinham-se as conclusões de Breonstein 2

sobre a teoria de Von Hornbostel em relação à percepção. Boernstein pretende que ó sistema óptico es tá em íntima e ampla integração com o sistema regu­lador do tonus aumentando a acuidade para ver contornos, localização dos objetos no espaço e profundidade. A diminuição do tono muscular reduz a acuidade visual; reciprocamente, a luz e a escuridão aumentariam e diminui­riam, respectivamente, o tonos muscular.

Outros estímulos não primariamente visuais mas que, de acordo com a teoria de Von Hornbostel, podem ser categorizados no processo "claro-escuro", e m condições apropriadas constituiriam estímulos adequados para o sistema óptico, precisamente porque não entram no organismo pela via retinocortical. Estes estímulos convergiriam para uma "via final comum" no mesencefálo e, daí, através de um sistema retículo-hipotálamo-cortical, atingiriam o campo óptico (Boernstein, 1967). É o princípio do "efeito auditivo" de processos não ópticos sobre o s istema óptico.

Estes dados demonstram como é complexo o problema da compreensão da visão em termos anátomo-fisiológicos.

As numerosas mensagens relativas à forma, côr, movimento e profundi­dade dos objetos são recebidos, veiculadas, elaboradas, integradas e interpre­tadas por estas estruturas, de forma a permitirem uma percepção visual normal.

Vascularização — A irrigação arterial do lobo occipital depende essencial­mente da artéria cerebral posterior ou mesencefálica que se desenvolve como um ramo da carótida interna mas que, no homem adulto, resulta usualmente da bifurcação da artéria basilar. Os ramos da artéria cerebral posterior que irrigam o lobo occipital são os terminais paríeto-occipital e calcarino, que ca­minham nas cisuras respectivas da face medial do lobo. A parte mais infe­rior desta mesma face também recebe irrigação da artéria temporal posterior ou têmporo-occipital, ramo da cerebral posterior. A artéria calcarina fornece irrigação para os dois lábios da cisura calcarina (área estriada), centro visual primário. As artérias paríeto-occipital e temporal posterior nutrem as faces mediais das áreas de associação visual.

A face lateral do lobo occipital — áreas 18 e 19 — além da irrigação for­necida pelos ramos terminais destas mesmas artérias, pode receber nutrição de alguns terminais da artéria cerebral média que se anastomosam com os ramos da cerebral posterior. A área de projeção das fibras maculares da ra­diação óptica pode ser nutrida pela artéria calcarina ou pelo ramo temporal

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posterior da cerebral média que se anastomosam em grau variável. Alguns autores pretendem explicar a poupança macular nos casos de trombose da cerebral posterior pela suplencia circulatória decorrente desta anastomose.

Como as anastomoses entre as artérias cerebral posterior e cerebral média parecem se fazer mais facilmente ao nível do cúneo do que do giro lingual, também se tem pretendido explicar pelo mesmo mecanismo a pou­pança de uma área contígua à mácula, para baixo, ao longo do meridiano vertical, observada em alguns casos de obstrução bilateral da artéria calca-rina.

Anastomoses arteriais — Variável de indivíduo a indivíduo e até de um hemisfério a outro, o território da artéria cerebral posterior é o menos extenso das três artérias cerebrais. Contudo as anastomoses entre os seus ramos, paticularmente as artérias paríeto-occipital e calcarina, e os ramos terminais da cerebral média na superfície lateral do córtex, podem ser facilmente demons­tradas em preparações anátomo-radiológicas. Cateterizando-se a cerebral pos-

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terior, mesmo após a emergência dos seus ramos temporais, e injetando-se contraste lentamente, pode-se acompanhar, em radiografias seriadas, o enchi­mento das artérias paríeto-occipital e calcarina, e, através destas, suas amplas anastomoses com alguns ramos da cerebral média (Fig. 1) . Continuando-se a injeção de contraste este vai visualizando, por via retrógrada, grande parte do território da cerebral média assim como da cerebral anterior e termina por sair pela carótida (Fig. 2 ) . O enchimento simultâneo e progressivo dos

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ramos mais posteriores das 3 artérias, através de cateteres colocados separa­damente em determinados segmentos das mesmas, permite a visualização radiológica da rica rede anastomtica que elas formam ao nivel do lobo occi­pital e áreas parietais vizinhas (Fig. 3 ) .

Estas anastomoses são aparentemente aptas a atenderem as necessidades básicas de irrigação do lobo occipital em caso de obstrução de alguns dos ramos da cerebral posterior que para lá se dirigem e, possivelmente, também nas obstruções dos ramos da cerebral média.

Contudo, como a dinâmica da circulação cerebral depende da ação combi­nada de muitos fatores, não se deve inferir, pela simples constatação ana­tômica de anastomoses "funcionantes" e m condições artificais, que elas também o sejam ao vivo. De outra forma as isquemias cerebrais seriam excepcionais. As anastomoses corticais cerebrais representam o "reliquat" de uma disposição fetal na qual se observam arcos arteriais contínuos unindo as três principais artérias cerebrais. N o curso dos últimos meses da vida fetal as junções dos arcos desaparecem ou regridem para formar estreitas anastomoses (Lazorthes et al., 1961).

No córtex cerebral existe fina rede arteriolar sub-pial conectando as artérias entre si. N a pia mater não há capilares (Crosby, Humphrey e Lauer 7 ) . Das artérias e da rede arteriolar emergem finas e numerosas arteríolas que pentram no tecido cerebral. São vasos curtos, médios e longos, particular­mente no neo-córtex. Segundo Lazorthes e Comes 1 2 as artérias curtas são

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delgadas, dão poucas colaterais e terminam, provavelmente na II e III cama­das; as médias terminam nas IV e V camadas e dão algumas colaterais per­pendiculares; as longas são também as mais volumosas e atingem a substân­cia branca. As áreas de maior densidade celular possuem também maior ri­queza vascular, sobretudo a área motora (tipo agranular) e a visual, conio-córtex (tipo granular). Lazorthes e Gomes 1 2 ass ina lam ser perfeita a con­cordância entre a angioarquitetônica e a citoarquitetônica.

O débito sangüíneo cortical parece apresentar variações topográficas sig­nificativas (Lazorthes et al., 1967) e aparentemente guarda relações com a angioarquitetura. Assim, as diversas áreas corticais apresentam variações to­pográficas do fluxo sangüíneo. Lazorthes e t al. (1968), realizando medidas deste fluxo mediante injeções intraparenquimatosas de gaz inerte radioativo, confirmaram até certo ponto estas variações, embora fazendo a ressalva de que estas medidas não foram feitas em condições fisiológicas. Os valores mais baixos foram encontrados nos lobo temporal e no giro precental (74 m l / 100/min) , enquanto que os mais altos foram encontrados nos lobos parietal (110 ml /100 g /min) e occipital (104 ml /100 g / m i n ) .

As veias do lobo occipital são pouco importantes pelo seu calibre e rela­t ivamente raras. Sua distribuição é irregular e não segue a das artérias. Elas podem formar u m grupo superior que drena no seio longitudinal superior e um grupo inferior que drena no seio lateral. As veias da parte superior são as mais calibrosas e tomam direção rostro-medial para se juntarem às veias parietais a desembocarem no seio longitudinal, e m ângulo agudo e contra corrente; este detalhe é considerado por alguns autores como dispo­sitivo valvular da regulação venosa, mas o seu significado exato é ainda dis­cutido. As veias da porção inferior da face medial do lobo occipital e m geral se reúnem e m um só grupo e drenam no seio lateral ou no seio petroso superior (Lazorthes, 1961); algumas, antes de se lançarem no seio petroso superior (Lazorthes, 1961); algumas, antes de se lançarem no seio lateral se juntam às veias temporais da base. As da porção superior se dirigem de traz para frente e se juntam às parietais para se lançarem nas veias da face lateral e, dí, no seio longitudinl superior. Algumas veias occipitais internas drenam na veia de Galino (Kaplan e F o r d 1 1 ) , inclusive a chamada veia cal­carina de Testut . Semelhantemente ao plexo arteriolar sub-pial, há u m plexo de finas vênulas que interconecta as veias mais calibrosas (Crosby, Humphrey, L a u e r 7 ) .

Cornos occipitais dos ventrículos laterais — O corno occipital ou corno

posterior do ventrículo lateral apresenta forma e dimensões bastantes variá­

veis. Normalmente é curto e estreito e termina quase abrutamenta. Co­

meça na porção posterior do "atrium" ou trígono do ventrículo lateral e se

projeta no lobo occipital, "em dedo de luva", para traz e um pouco para a

linha média, numa extensão que chega a atingir até 3 cm (Shanks & Kerley 1 8 ) .

Sua extremidade pode ser arredondada, globosa ou afilada, terminando em

ponta.

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O corno occipital pode não existir ou ser rudimentar e m um só ou nos dois lados. Rugiero 17', revendo 100 pneumencefalogramas negativos, registrou 50% de casos de ausência dos cornos occipitais, 28% com um só como (21 esquer­dos e 7 direitos), 14% com os dois cornos presentes e 8% com cornos hipo-plásicos. Freqüentemente eles são assimétricos. E m estudos radiológicos fei­tos em cadáveres, utilizando combinadamente contraste positivo e ar, temos podido demonstrar algumas destas variações anatômicas: corno occipital extremamente desenvolvido, ausente em um só lado, arredondado, simétrico e afilado nos dois lados, com um lado afilado e outros arredondado, um lado bem desenvolvido e outro hipoplásico, ausente e m ambos os lados e termina­dos em ponta (Fig. 4 ) .

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Nos seus limites com o trígono, na sua porção supero-medial, algumas vezes podem ser vistas depressões ocasionadas por diferentes graus de desen­volvimento do "calcar avis" que corresponde à parte anterior da cisura calca-rina, e do "fórceps major". Taveras e W o o d 2 2 admitem que um maior de­senvolvimento destas estruturas é a causa da obliteração de um dos cornos occipitais.

Sendo o corno occipital a única porção do sistema ventricular que apre­senta elevado grau de variações e m sua forma, estas devem ser bem conhe­cidas a fim de se evitar possíveis erros de interpretação de algumas imagens pneumográficas.

Atividade elétrica do lobo occipital — Do ponto de vista das atividades elétricas, o lobo occipital t em sido estudado nos seus aspectos gerais, em participação com outras regiões do cérebro, e nos seus aspectos mais ou menos específicos. Numerosos pesquisadores continuam a explorar o lobo occipital em diferentes situações, clínica e experimentalmente, no homem e em animais, quanto à atividade espontânea ou evocada por estimulação fótica e elétrica das vias aferentes, desde a retina até as radiações ópticas e, também, direta­mente do córtex.

O estudo da atividade elétrica, mediante microeletródios, das células cor-ticais isoladas permitiu identificar, no córtex occipital do gato, 5 tipos distin­tos de neurônios de acordo com sua ativação luminosa (Jung, Creutzfeldt e G r u s s e r 1 0 ) . Estes neurônios que pulsam independentemente em condições fisiolgicas na ausência de estimulação, podem atuar sincronizados em condi­ções patológicas; sob estimulação, e m condições fisiológicas alguns neurônios são ativados e outros inibidos.

O registro da atividade elétrica pela eletrencefalografia convencional mos­tra que embora se observem ritmos variados — alfa, beta e te ta — o ritmo alfa é o mais importante das regiões posteriores, occípito-paríeto-temporais. Ao lados destes ritmos são registradas as ondas lambda que constituem uma atividade mais propriamente occipital (Rémond, 1960). As ondas lambda po­dem ser registradas na região occipital, e m indivíduos adultos normais com os olhos abertos e desaparecem com o seu fechamento. Podem ainda aparecer quando o campo visual é estimulado de maneira uniforme, como ocorre, por exemplo, durante uma projeção cinematográfica (Y. Gastaut, 1951).

Por último, vale ainda assinalar a existência de ondas lentas posteriores, denominadas pelos electrencefalografistas franceses como ondas "pi", com a mesma topografia e reatividade do ritmo alfa. Estas ondas podem ser regis­tradas em crianças até 14 anos e, excepcionalmente, em adultos jovens. Alguns autores t êm procurado correlacionar este grafoelemento com certos distúr­bios de comportamento.

CONSIDERAÇÕES F I N A I S

O estudo da anatomia funcional do lobo occipital põe e m relevo a neces­sidade de considerá-lo como parte de u m sistema altamente complexo funcio­nando em conexão com quase todas as estruturas encefálicas. A síntese desta

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atividade é a percepção visual, a mais importante função sensorial cerebral. O estudo das disfunções do sistema visual e a sua interpretação fisiopatoló-gica reforça e comprova o conceito acima.

Quando se analisam os prováveis mecanismos que dão origem aos sinto­mas neuro-psicológicos e síndromes resultantes das lesões do lobo occipital e suas conexões, chega-se à conclusão de que estes mecanismos possivelmente se efetuam nos modelos dos servo-mecanismos cibernéticos.

Desde os sintomas e sinais mais elementares, como as hemianopsias e

demais defeitos do campo visual, num gradiente de complexidade passando

pela poliopia, metamorfopsias, dismetropsia, alucinações visuais, cegueira cor­

tical, até os mais complexos como a palinopsia, agnosias visual e espacial,

as síndromes de Anton (anosognosia para a própria cegueira) e de Ballint

(paralisia psíquica do olhar), todos estes distúrbios resultam da combinação

de alterações anatômicas e dinâmico-funcionais.

As estruturas dinâmicas das diferentes áreas corticais e suas conexões contribuem para a formação de um sistema funcional que trabalha em con­junto. A destruição de qualquer um destes componentes desintegra o sis­tema, perturbando sua função e determinando os sintomas e sinais.

Como e m todo sistema dinâmico, as alterações menores podem ser com­pensadas pela entrada e m ação dos mecanismos estabilizadores representados pelos circuitos de "feed-back" negativos, de importância já conhecida nos sis­temas de controle da medula e provavelmente também no cérebro (Taylor, 1965). Quando, por qualquer circunstância, estes mecanismos de controle não atuam a estabilidade fica comprometida.

A desorganização das funções vísuo-óculo-motoras, que caracteriza a sín­drome de Balint t em recebido recentemente interpretação à base de conceitos cibernéticos. Nes ta síndrome o "feed-back" negativo, necessário à execução eficiente das funções óptico-motoras seria transformado em "feed-back" posi­tivo. "Assim, os estímulos visuais, em vez de facilitação, levariam a uma progressiva deterioração da execuções óculo-motoras, e reciprocamente" (Po­ro w s k y ) .

Embora a aplicação dos princípios de cibernética na interpretação dos mecanismos da dinâmica do s istema nervoso devam ser apreciados cautelosa­mente, há, sem dúvida, grande atração entre os neurofisiologistas para utili­zá-los. Estes conceitos favorecem também, de alguma forma, a compreensão dos mecanismos que integram as diferentes estruturas funcionais do sistema óptico.

Aqui também se aplica o conceito das "totalidades" ou "Gestalten". Cer­tas estruturas, sobretudo as orientadas para uma função, não podem ser referidas como a soma de suas partes, independentes entre si mesmas; seu funcionamento depende da relação existente entre as atividades de seus componentes permitindo a constituição de "totalidade", isto é, de uma uni­dade funcional e não de simples agregado (Seguin, 1947). O conceito parece válido na sua aplicação ao sistema óptico.

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Com este relato pretende-se fazer uma revisão sumária de alguns dos principais aspectos da organização anátomo-funcional do lobo occipital e da "posição" no s istema visual. Só do conhecimento minuncioso destas estru­turas é que se poderá esperar uma interpretação mais correta das suas dis­posições, isto é, dos sintomas. Importantes conquistas t êm sido feitas nestes últimos anos no que tange à anatomia funcional do lobo occipital, mas certamente muito resta ainda a conhecer. As atualizações valem menos por si mesmas do que pelo interesse que possam despertar na busca de novos progressos nos nossos conhecimentos.

R E S U M O

Apenas do ponto de v is ta e s t r i t a m e n t e a n a t ô m i c o o lobo occipital pode se r del imi tado com re la t iva facil idade. A p a r e n t e m e n t e cons t i tu i u m a unidade morfológica, séde de e s t r u t u r a s b a s i c a m e n t e re lacionados com a percepção vi­sual , a í entendidos t a m b é m cer tos mecan i smos in tegra t ivos óculo-motores que, e m ú l t i m a anál ise , n ã o são senão componentes dês te complexo fenômeno percept ivo.

Depois de revis tos a lguns de ta lhes da a n a t o m i a convencional do lobo occipital ( l imites, á r e a cor t ica l es t r iada , per i -es t r iada e pa ra - e s t r i ada ) é fei ta u m a t en t a t i va , à base de es tudo da l i t e r a tu ra , no sent ido de indicar as pr incipais conexões des tas á r e a s ( radiações ópt icas , feixes de associação, f ibras de pro jeção e f ibras comissura is ) com diferentes e s t r u t u r a s do sis­t e m a nervoso cen t ra l . A vascu la r ização do lobo occipital é rev isada com o auxíl io de p repa rações aná tomo-rad io lóg icas se r iadas e selet ivas de diferentes t roncos a r te r ia i s , na s quais se c o n s t a t a m in te rcomunicações e n t r e os se tores " t e rmina i s " dos s i s temas das a r t é r i a s ce reb ra l poster ior , méd ia e an te r io r . Al­g u m a s var iações morfológicas dos cornos occipitais são t a m b é m pos tas e m evidência com recursos de técnicas aná tomo-radio lógicas .

Todavia , dados p u r a m e n t e ana tômicos não são suficientes p a r a compreen­são das funções psico-fisiológicas do lobo occipital que pode se r concei tuado como p a r t e de u m s i s t ema percept ivo — o s i s t ema óptico — a l t a m e n t e com­plexo, funcionando i n t e g r a d a m e n t e com múl t ip los sectores do s i s t ema ner­voso e envolvendo diferentes mecan i smos . M u i t o p rovàve lmen te ês te sis­t ema , à m a n e i r a de m u i t o s ou t ros s i s t emas biológicos, e s t á composto de vá­rios c i rcui tos m u t u a m e n t e conjugados agindo sob o princípio de servo-meca­nismos, devendo s u a ação ser enca ixada den t ro do conceito das " to ta l idades" (Ges ta l t en ) , cuja funcional idade n ã o der iva da s o m a dos seus componentes , m a s da r e l a ç ã o funcional que es tes m a n t é m e n t r e sí p a r a a a t u a ç ã o conjunta . Como toda função superior , a função v isual n ã o pode se r e s t r i t a m e n t e loca­lizada e r e su l t a d a i n t eg ração de e s t r u t u r a s funcionando con jugadamente .

Melhor en t end imen to des ta função v e m sendo p rogress ivamente favorecido m e d i a n t e o e s t u d o da patologia, dos r e su l t ados d a neu roc i ru rg ia exper imenta l , dos efeitos de ce r t a s ablações neuroc i rú rg icas no h o m e m e, sobre tudo, das a tua i s re fe r inadas técnicas eletro-neurofis iológicas. Malg rado ês tes avanços h á a inda mu i to s aspectos m a l definidos a g u a r d a n d o melhores elucidações.

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S U M M A R Y

Functional anatomy of the occipital lobe

Only f rom a s t r ic t ly a n a t o m i c a l point of view t h e occipital lobe can be t r a ced w i t h re la t ive facili ty. Appa ren te ly i t cons t i tues a morphologica l un i t r ep resen t ing t h e s i te of s t r u c t u r e s basical ly r e l a t ed to v isual percept ion, the re in included some o the r oculo-motor in teg ra t ive m e c h a n i s m s which a r e no th ing else b u t components of th is complex percept ive phenomenon.

T h e pr incipal p a r t s of t he convent ional superf icial a n a t o m y of t h e occi­

p i ta l lobe (s t r ia ted , per i s t r iaded a n d p a r a - s t r i a t e d cor t ica l a r e a s ) and t h e

pr incipal connect ions (opt ical rad ia t ions , associat ion t r a c t s , project ion a n d

commissu ra l l ibers) w i t h different s t r u c t u r e s of t h e ne rvous sys t em a r e

indicated. T h e vascular iza t ion of t h e occipital lobe is revised by t h e use of

ser ia l a n d selective anatomic-radiologica l p r epa ra t ions of t h e different a r t e ­

r ia l t r u n k s in which it could be verified wide in t e rcommunica t ions b e t w e e n

t h e t e r m i n a l sec tors of posterior , med ia l a n d a n t e r i o r ce rebra l a r t e r i a l sys tems .

Some morphological var ia t ions of t h e occipital ho rns of t h e l a t e r a l ven­

t r ic les a r e emphasized.

H o w e v e r pure ly a n a t o m i c d a t a a r e n o t sufficient enough for t h e under ­s t and ing of t h e psycho-physiological funct ions of t he occipital lobe which has to be considered as a p a r t of a percept ive highly complex sys tem. Very p ro ­bably th is sy s t em in t h e s a m e w a y of m a n y o t h e r ce reb ra l ones is composed by severa l c i rcui ts m u t u a l l y conjugated ac t i ng u n d e r t h e principle of servo¬ m e c h a n i s m s a n d ru led by the conception of to ta l i ty (Ges ta l t en ) whose func¬ cional i ty does no t depends on t h e s u m of i ts components b u t on t h e re la ­t ionships t h a t t h e different p a r t s m a n t a i n a m o n g themselves . This m e a n s t ha t , a s in every super ior ce rebra l function, t h e visual ac t iv i ty c a n n o t be s t r ic t ly localised as i t r e su l t s f rom t h e in tegra t ion of m a n y s t r u c t u r e s w o r k i n g harmonious ly .

A b e t t e r unde r s t and ing of this funct ion is being progress ivly increased by t h e s tudy of pathology, by the r e su l t s of expe r imen ta l n e u r o s u r g e r y and neurosurg ica l ab la t ions in m a n and, above all, by expe r imen ta l r echea rches based on refined e lect roneurophysiological t echniques . Never the less , in spi te of some advances t h e r e a r e stil l m a n y aspec t s wa i t i ng for f u r t h e r elucidat ion.

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Instituto de Neurologia e Neurocirurgia — Hospital Pedro II — 60000 Recife PE — Brasil.