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COMUNIDADES DE
AVES DE SUB-BOSQUE NA
REGIÃO LESTE DE
MATO GROSSO DO SUL
TESE DE DOUTORADO
AUGUSTO JOÃO PIRATELLI
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
INSTITUTO DE BIOLOGIA
RIO CLARO - SP
AGOSTO, 1999
ii
COMUNIDADES DE AVES DE SUB-BOSQUE NA REGIÃO
LESTE DE MATO GROSSO DO SUL
AUGUSTO JOÃO PIRATELLI
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul - Departamento de Ciências
Naturais/CEUL - Caixa Postal 210 - Três Lagoas -MS
ORIENTADOR: PROF. DR. LUIZ OCTAVIO MARCONDES-MACHADO
Universidade Estadual de Campinas - Depto. de Zoologia/IB - Caixa Postal 6109 -
Campinas - SP
Rio Claro (SP), Agosto de 1999
Tese apresentada ao Instituto de Biologia da
Universidade Estadual Paulista, Campus de Rio
Claro (SP), como parte dos quesitos para a
obtenção do título de Doutor em Ciências
Biológicas, área de concentração Zoologia.
iii
Aos meus filhos por opção, Anna, Felipe e Mayra
À minha companheira Fatima
A meus pais Antonio e Marlene
A meus irmãos Toninho e Telma
Dedico
iv
Cuitelinho
“Cheguei na beira do porto onde as ondas se ‘espaia’As garças dão meia volta e ‘senta’ na beira da praia
E o cuitelinho não gosta que o botão de rosa caia
quando eu vim da minha terra despedi da ‘parentaia’eu entrei no Mato Grosso dei em terras paraguaias
Lá tinha revolução Enfrentei fortes ‘bataias’
a tua saudade corta como aço de ‘navaia’o coração fica aflito bate uma outra ‘faia’
e os olhos se enchem d’água que até a vista se ‘atrapaia”(folclore popular)
Assum preto
“Tudo em volta é só belezaCéu de abril e mata em flor
mas assum-preto cego dos olhosnão vendo a luz ai, canta de dor
Talvez por ignorânciaou maldade das piores
furaram os olhos do assum-pretoprá ele assim, ai, cantar melhor
assum-preto vive soltomas não pode voar
mil vezes a sina de uma gaioladesde que o céu pudesse olhar
assum-preto o meu cantaré tão triste quanto o teu
também roubaram o meu amorque era a luz dos olhos meus”
(Luiz Gonzaga)
v
AGRADECIMENTOS
É extremamente difícil agradecer a todos que contribuíram de alguma forma para que
este trabalho se tornasse possível, uma vez que ele envolveu muita gente. Gostaria entretanto
de lembrar daquelas, pessoas e instituições, cuja ausência teria tornado sua realização muito
mais difícil, senão impossível. A ordem aqui apresentada não implica em ordem de
importância. Me perdoem aqueles que não entraram nesta lista!!!
• Prof. Dr. Luiz Octavio Marcondes-Machado (UNICAMP), pelo modo com que
permitiu que eu conduzisse este trabalho, transmitindo experiência e orientação
segura, sobretudo nas horas mais críticas; oferecendo sugestões precisas e oportunas.
Obrigado também pela amizade já antiga.
• Prof. Dr. João Augusto A. M. Neto (UFV) e Prof.a. Eliane L. Jacques (UFMS) pela
identificação do material botânico.
• Profs. Drs. Edwin Willis, Ildemar Ferreira, João Semir, José C. Motta-Júnior, Luiz
dos Anjos e Mauro Galetti, pela leitura crítica e criteriosa por ocasião da pré-banca.
• Estagiárias, bolsistas e amigas: Elaine Cícero, Fernanda Melo, Márcia Pereira,
Márcia Siqueira, Mariana Mello e Roslaine Caliri, que se revezaram ao longo do
trabalho, auxiliando-me em todas as etapas do estudo. E que sobreviveram aos
carrapatos, pernilongos, “porvinhas” e mutucas.
• Aos colegas do Departamento de Ciências Naturais/Centro Universitário de Três
Lagoas que de alguma forma contribuíram para a realização deste trabalho,
especialmente à laboratorista Nereida Vilalba, pelo auxílio inestimável.
• Bióloga Alessandra D. Caliente, pela atenção, profissionalismo, boa vontade e por
toda a infra-estrutura oferecida.
• Motoristas Pedro e Lázaro, trabalhadores de campo Paulo, Jair e Juvenir e aos
demais funcionários da Chamflora, por toda a ajuda prestada durante os trabalhos de
campo.
• Chamflora Três Lagoas Agroflorestal Ltda., Empresa que forneceu todo o apoio
logístico necessário, como suporte financeiro, transporte, alimentação e
equipamentos; e que sempre incentivou meu trabalho.
vi
• UNESP - Rio Claro, pela forma objetiva como atende estudantes de pós-graduação
que trabalham em outras instituições.
• PICD CAPES/UFMS, pela bolsa de Doutoramento concedida durante os dois
primeiros anos.
• CEMAVE/IBAMA, pelas anilhas e permissões para anilhamento.
• PROPP/UFMS, pelo material de consumo fornecido.
• PIBIC - CNPq/UFMS - pelas bolsas de Iniciação Científica concedidas.
• Fatima, pela companhia em vários momentos e pelas sugestões e correções no
trabalho; e cujo carinho diversas vezes me deu forças para suportar a ausência e a
distância.
• Crianças (Anna Letícia, Felipe e Mayra), já não tão crianças, agora amigos; que os
percalços da vida não me permitiram uma convivência mais intensa. Obrigado por
entrarem assim na minha vida e me darem tantos momentos felizes.
• E, como de praxe, a todos aqueles que de alguma forma contribuíram para este
trabalho!
vii
ÍNDICE
ÍNDICE DE FIGURAS .............................................................................................................ix
ÍNDICE DE TABELAS ...........................................................................................................xii
RESUMO....................................................................................................................................1
ABSTRACT................................................................................................................................4
INTRODUÇÃO E REVISÃO DE LITERATURA...................................................................7
1. A DEGRADAÇAO AMBIENTAL E AS COMUNIDADES DE AVES..........................7
2. MATO GROSSO DO SUL E O CERRADO ...................................................................10
3. A VEGETAÇÃO ..............................................................................................................14
4. OS ESTUDOS EM COMUNIDADES DE AVES ...........................................................15
OBJETIVOS.............................................................................................................................19
MATERIAL E MÉTODOS......................................................................................................20
1. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDOS ..........................................................20
2. CAPTURAS......................................................................................................................26
3. AVALIAÇAO DA OFERTA DE ALIMENTO................................................................30
RESULTADOS E DISCUSSÃO.............................................................................................32
1. CLIMA..............................................................................................................................32
2. ECOLOGIA DE COMUNIDADES .................................................................................34
2.1 Eficiência das redes ....................................................................................................34
2.2. Locais de coletas........................................................................................................36
2.3. Espécies e locais de captura ....................................................................................40
2.4. Abundância e diversidade de espécies.......................................................................55
2.5. Similaridade de espécies............................................................................................74
3. MORFOMETRIA .............................................................................................................77
3.1. Biometria ...................................................................................................................77
3.2. Biomassa....................................................................................................................95
4. AS PLANTAS......................................................................................................................................101
viii
4.1 Espécies vegetais amostradas...................................................................................101
4.2. Síndromes de dispersão ............................................................................................10
4.3. Fenologia ...................................................................Erro! Indicador não definido.1
4.4. Mapas fenológicos......................................................................................................................115
5. HÁBITOS ALIMENTARES - GUILDAS DE ALIMENTAÇÃO .................................120
5.1. Material fecal...........................................................................................................121
5.2. Guildas de alimentação ...........................................................................................127
5.3.Variações nos hábitos alimentares ...........................................................................133
6. REPRODUÇÃO E MUDA DE PENAS.........................................................................143
6. 1. Reprodução.............................................................................................................144
6.2. Muda de penas .........................................................................................................154
6.3. Reprodução x muda de penas ..................................................................................165
CONCLUSÕES......................................................................................................................170
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................172
ANEXOS................................................................................................................................190
ix
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1.1. Localização da região estudada............................................................................21
Figura 1.2. Aspecto de alguns dos pontos estudados. ..............................................................25
Figura 1.3. Medidas de: A - tarso; B - largura do bico; C - altura do bico e D - comprimento
total; E - muda de penas nas retrizes; F - placa de incubação. .......................................28
Figura 1.4. Esquema de uma parcela.......................................................................................31
Figura 2. Dados climatológicos para a região estudada........................................................ 33
Figura 2.1. Eficiência de redes de malhas 36 e 61mm na captura de aves, com relação ao
comprimento total (A) e ao peso (B)..................................................................................35
Figura 2.2. Abundância relativa das famílias capturadas .......................................................42
Figura 2.3. Curva de coletor para as espécies capturadas na região de Três Lagoas (MS)...50
Figura 2.4. Abundância de espécies de aves de sub-bosque capturadas com redes
ornitológicas na região de Três Lagoas............................................................................55
Figura 2.5. Análise de Cluster para os locais estudados. ........................................................62
Figura 2.6. Cladograma para os 4 setores definidos pela análise de Cluster.........................68
Figura 2.7. Abundância de espécies nos setores amostrados.................................................69
Figura 2.8. Proporções de ocorrências estatisticamente significativas de espécies de sub-
bosque com relação aos ambientes...................................................................................73
Figura 3.1. Variação do peso médio das espécies com maior número de capturas e até 25g ao
longo do ano. .....................................................................................................................91
Figura 3.2 .Variação do peso médio das espécies com maior número de capturas e com mais
de 25g ao longo do ano. ....................................................................................................91
Figura 3.4. Variação média mensal no percentual de gordura acumulada em aves capturadas
na região de Três Lagoas (MS). ........................................................................................94
Figura 4.1. Proporção de ocorrência de síndromes de dispersão de sementes nas espécies
amostradas na região de Três Lagoas (MS)....................................................................107
Figura 4.2. Proporções de ocorrência de síndromes de dispersão de sementes nas espécies
amostradas em (A) Cerrado; (B) Cerradão; (C) Pesqueiro e (D)
Lajeado............................................................................................................................109
x
Figura 4.3. Síndromes de dispersão de sementes: A- Solanum sp. (Mastozoocoria); B -
Alibertia sessilis (Mastozoocoria); C - Unonopsis lindmanii (Ornitocoria); D -
(ornitocoria).....................................................................................................................110
Figura 4.4. Épocas de frutificação e florescimento de espécies ornitocóricas amostradas e
identificadas.....................................................................................................................112
Figura 4.5. Estimativa mensal de frutos na mata ciliar. .......................................................114
Figura 4.6. Total de indivíduos amostrados nas diferentes fenofases ao longo do ano. .......119
Figura 5.1. Guildas de alimentação das espécies capturadas. ..............................................128
Figura 5.2. Guildas de alimentação por indivíduos capturados e amostrados. ....................128
Figura 5.3. Proporção das guildas de alimentação de acordo com suas respectivas
biomassas.........................................................................................................................132
Figura 5.4. Percentual de biomassa de aves consumidoras primárias, secundárias e outras na
região de Três Lagoas (MS). ...........................................................................................132
Figura 5.5. Variação nos valores médios mensais dos hábitos alimentares ao longo de doze
meses................................................................................................................................134
Figura 5.6. Composição da dieta de Saltator similis............................................................135
Figura 5.7. Principais itens alimentares encontrados em fezes de Momotus momota...........137
Figura 5.8. Fêmea de Pipra fasciicauda capturada transportando fruto de Curatella
americana. .......................................................................................................................139
Figura 5.9. Composição da dieta de Turdus leucomelas. ......................................................140
Figura 6.1. Variação mensal do percentual de indivíduos jovens (% JOV) e de adultos com
placa de incubação (%PLA) ao longo do desenvolvimento do estudo...........................144
Figura 6.2. Valores médios mensais (%) de indivíduos com placa de incubação e de
jovens...............................................................................................................................146
Figura 6.3. Número de espécies reproduzindo-se ao longo do ano na região de Três Lagoas,
entre 1994 e 1996. ...........................................................................................................147
Figura 6.4. Ciclo reprodutivo de aves relacionado com temperatura e pluviosidade médias
anuais na região de Três Lagoas.....................................................................................150
Figura 6.5. Abertura do ninho de Monasa nigrifrons............................................................152
Figura 6.6. Período reprodutivo das espécies de sub-bosque da região de Três Lagoas
conforme seus hábitos alimentares..................................................................................154
xi
Figura 6.7. Valores percentuais mensais de indivíduos com muda de penas de asa (MAS),
cauda (MCA) e asa e cauda simultaneamente (MA&C) ao longo do estudo. .................155
Figura 6.8. Ciclos de muda de penas de contorno (muda corpo) e de vôo (muda vôo) em
indivíduos capturados entre 1994 e 1996........................................................................156
Figura. 6.9. Ciclo de muda de penas em aves de sub-bosque na região de Três Lagoas
(MS)..................................................................................................................................158
Figura 6.10. Valores médios mensais do percentual de indivíduos trocando penas de asa,
cauda, asa e cauda simultaneamente e de corpo.............................................................159
Figura 6.11. Relação entre oferta de frutos ornitocóricos e reprodução e mudas em espécies
frugívoras.........................................................................................................................163
Figura 6.12. Ritmo de muda de penas em machos e fêmeas de Pipra fasciicauda. ..............164
Figura 6.13. Ciclos de muda de penas e reprodução durante o período de estudos. ............166
Figura 6.14. Valores médios mensais do percentual de indivíduos com muda de penas de vôo,
contorno e com placa de incubação (dados de julho/94 a dezembro/96). ......................167
Figura 6.15. Relações entre muda de penas e reprodução em espécies de sub-bosque na
região de Três Lagoas (MS). ...........................................................................................167
Figura 6.16. Ciclos reprodutivos e de muda de penas em aves de sub-bosque na região de
Três Lagoas divididos por setores...............................................................................169
xii
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1. Denominação adotada e localização dos pontos utilizados durante as coletas de
dados..................................................................................................................................24
Tabela 2.1. Espécies, indivíduos, capturas e recapturas por Hortos e pontos de coleta. ........37
Tabela 2.2. Esforço amostral (horas-redes) empregados em todos os locais de coleta...........38
Tabela 2.3. Índice de Densidade (IDENS*) por pontos de coleta. ..........................................39
Tabela 2.4. Espécies capturadas por grupos taxonômicos, com nomes comuns. A
classificação adotada, bem como os nomes populares, seguem Sick (1997). .................43
Tabela 2.5. Espécies capturadas, com número de indivíduos nos locais de coleta e
abundância relativa. ..........................................................................................................51
Tabela 2.6. Diversidade de espécies nos ambientes estudados, calculada pelo índice de
Shannon-Weaver (H’) e pela proporção de espécies/horas-rede x 100. ..........................57
Tabela 2.7. Distâncias Euclidianas para comparações de todos os locais estudados entre
si.........................................................................................................................................60
Tabela 2.8. Comparações entre os quatro setores por espécies, indivíduos, capturas e
recapturas..........................................................................................................................63
Tabela 2.9. Ocorrência de espécies nos quatro setores amostrados.......................................64
Tabela 2.10. Resultados do teste de Qui-Quadrado para as 31 espécies com mais de dez
capturas e suas preferências pelos setores amostrados....................................................70
Tabela 2.11. Composição taxonômica (%) das aves capturadas nos quatro setores
amostrados.........................................................................................................................74
Tabela 2.12. Associação das 20 espécies com maior número de capturas.............................75
Tabela 2.13. Associação entre pares de espécies e sua significância estatística....................76
Tabela 3.1. Dados de peso (g), comprimentos de asa, cauda, total, tarso, cúlmem, largura e
altura do bico (mm) de aves da região leste de Mato Grosso do Sul, com tamanho de
amostra (entre parênteses) e valores mínimo e máximo. ..................................................78
Tabela 3.2. Dados morfológicos (médias) comparados de Nystalus maculatus ......................87
Tabela 3.3. Variação de valores médios de peso (g), comprimento de asa, cauda, total, tarso,
cúlmen, largura e altura do bico (mm) comparada entre machos e fêmeas e jovens e
adultos................................................................................................................................88
xiii
Tabela 3.4. Pesos médios (g) de algumas aves da região de Três Lagoas comparados com
dados obtidos em outras regiões do país...........................................................................90
Tabela 3.5. Peso médio (g) e biomassa (g) das espécies capturadas. .....................................96
Tabela 4.1 Espécies vegetais amostradas nos Horto Barra do Moeda e Rio verde, por
famílias e locais de ocorrência........................................................................................101
Tabela 4.2. Distâncias euclidianas obtidas para quatro locais pela presença/ausência de
espécies vegetais. .............................................................................................................106
Tabela 4.3. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas no cerrado........................115
Tabela .4.4. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas no cerradão.....................117
Tabela 4.5. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas na mata ciliar...................117
Tabela 4.6. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas no Lajeado. .......................118
Tabela 5.1. Resultado das análises de fezes por espécies: .....................................................123
Tabela 5.2. Percentual de itens alimentares encontrados nas amostras de fezes por locais.130
Tabela 5.3. Variação nas proporções (%) das guildas de alimentação nos 4 setores. ..........131
Tabela 5.4. Composição da dieta de machos e fêmeas de Thamnophilus punctatus.............136
Tabela 5.5. Proporção dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e fêmeas de
Pipra fasciicauda............................................................................................................138
Tabela 5.6 Proporção dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e fêmeas de
Tachyphonus rufus..........................................................................................................140
Tabela 6.1. Proporção de indivíduos jovens e adultos capturados durante o estudo por
setores. .............................................................................................................................146
Tabela 6.2. Período reprodutivo de espécies de sub-bosque na região de Três Lagoas. ......148
Tabela. 6.3. Ciclo de muda de penas em aves de sub-bosque na região de Três Lagoas
(MS)..................................................................................................................................160
vi
SUMÁRIO
ÍNDICE DE TABELAS____________________________________________________ viii
ÍNDICE DE FIGURAS ______________________________________________________ x
RESUMO _________________________________________________________________ 1
ABSTRACT _______________________________________________________________ 4
INTRODUÇÃO E REVISÃO DE LITERATURA _________________________________ 7
1. A DEGRADAÇAO AMBIENTAL E AS COMUNIDADES DE AVES___________________ 7
2. MATO GROSSO DO SUL E O CERRADO________________________________________ 10
3. A VEGETAÇÃO _____________________________________________________________ 14
4. OS ESTUDOS EM COMUNIDADES DE AVES____________________________________ 15
OBJETIVOS _____________________________________________________________ 20
1. OBJETIVOS GERAIS _________________________________________________________ 20
2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS____________________________________________________ 20
MATERIAL E MÉTODOS __________________________________________________ 21
1. CARACTERIZAÇãO DA ÁREA DE ESTUDOS____________________________________ 21
2. CLIMA_____________________________________________________________________ 25
3. CAPTURAS_________________________________________________________________ 29
4. AVALIAÇÃO DA OFERTA DE ALIMENTO______________________________________ 31
RESULTADOS E DISCUSSÃO_______________________________________________33
1. ECOLOGIA DE COMUNIDADES_______________________________________________ 331.1 Eficiência das redes _______________________________________________________________ 331.2. Locais de coletas _________________________________________________________________ 411.3. Espécies e locais de captura _______________________________________________________ 461.4. Abundância e diversidade de espécies_________________________________________________ 611.5. Similaridade de espécies ___________________________________________________________ 79
2. MORFOMETRIA ____________________________________________________________ 832.1. BIOMETRIA____________________________________________________________________ 932.2. Peso ___________________________________________________________________________ 962.3. Biomassa ______________________________________________________________________ 102
3. AS PLANTAS ______________________________________________________________ 1063.1 Espécies vegetais amostradas_______________________________________________________ 1063.2. Síndromes de dispersão __________________________________________________________ 1113.3. Fenologia______________________________________________________________________ 1133.4. Mapas fenológicos_______________________________________________________________ 120
4. HÁBITOS ALIMENTARES - GUILDAS TRÓFICAS ______________________________ 1244.1. Material fecal___________________________________________________________________ 1244.2. Guildas tróficas _________________________________________________________________ 1264.3. Variações nos hábitos alimentares___________________________________________________ 138
vii
5. REPRODUÇÃO E MUDA DE PENAS_________________________________________ 1475.1. Reprodução ____________________________________________________________________ 1485.2. Muda de penas__________________________________________________________________ 1575.3. Reprodução x muda de penas ______________________________________________________ 1665.4. Variação nos setores _____________________________________________________________ 169
CONCLUSÕES___________________________________________________________171
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ________________________________________ 173ANEXOS_________________________________________________________________191
viii
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1. Denominação adotada e localização dos pontos utilizados durante
as coletas de dados.___________________________________________________26
Tabela 1.1. Indivíduos (incluindo recapturas) e espécies capturadas com redes de
malhas 36 e 61mm.___________________________________________________33
Tabela 1.2. Tipos de vegetação, esforço amostral e número de capturas com redes
de 36 e 61mm.________________________________________________________37
Tabela 1.3. Espécies, indivíduos, capturas e recapturas por Hortos e pontos de coleta ._41
Tabela 1.4. Esforço amostral (horas-redes) empregados em todos os locais de coleta. __43
Tabela 1.5. Índice de Densidade (IDENS*) por pontos de coleta. __________________45
Tabela 1.6. Espécies capturadas por grupos taxonômicos, com nomes comuns________48
Tabela 1.7. Espécies capturadas, com número de indivíduos (1a. captura) nos locais
de coleta e abundância relativa. _________________________________________55
Tabela 1.8. Diversidade de espécies nos ambientes estudados, calculada pelo
índice de Shannon-Weaver (H’) e pela proporção de espécies/horas-rede x 100 ___62
Tabela 1.9. Distâncias Euclidianas para comparações de todos os locais estudados ___65
Tabela 1.10. Comparações entro os quatro setores ______________________________68
Tabela 1.11. Ocorrência de espécies nos quatro setores __________________________69
Tabela 1.12. Resultados de teste de Qui-Quadrado para 31 espécies ________________75
Tabela 1.13. Composição taxonômica (%) nos quatro setores amostrados____________79
Tabela 1.14. Associação de 20 espécies com maior número de capturas _____________81
Tabela 1.15. Associação entre pares de espécies________________________________82
Tabela 2.1. Dados de peso (g), comprimentos de asa, cauda, total, tarso, cúlmem,
largura e altura do bico (mm )___________________________________________84
Tabela 2.2. Variação de valores médios de peso (g), comprimento de asa, cauda,
total, tarso, cúlmem, largura e altura do bico (mm) comparada entre machos e
fêmeas e jovens e adultos. ______________________________________________93
Tabela 2.3. Dados morfológicos (médias) comparados de Nystalus maculatus ________95
Tabela 2.4. Pesos médios (g) de algumas aves da região de Três Lagoas
comparados com dados obtidos em outras regiões do país.____________________96
ix
Tabela 2.5. Peso médio (g) e biomassa (g) das espécies capturada em todos
os locais estudados .__________________________________________________103
Tabela 31. Espécies vegetais amostradas, por famílias e locais de ocorrência________106
Tabela 3.2. Distâncias euclidianas para quatro locais___________ _______________110
Tabela 3.3. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas no cerrado__________120
Tabela 3.4. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas no cerradão_________121
Tabela 3.5 Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas na mata ciliar _______122
Tabela 3.4. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas no cerradão
degradado _________________________________________________________123
Tabela 4.1. Resultado das análises de fezes por espécies.________________________127
Tabela 4.2. Percentual de itens alimentares encontrados nas amostras de fezes por
locais ________________________________________________________________136
Tabela 4.3. Variação nas proporções (%) das guildas tróficas nos 4 setores _________137
Tabela 4.4. Composição da dieta de machos e fêmeas de Thamnophilus punctatus ____141
Tabela 4.5. Proporção dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e
fêmeas de Pipra fasciicauda.___________________________________________143
Tabela 4.6 Proporção dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e
fêmeas de Tachyphonus rufus.__________________________________________144
Tabela 5.1. Proporção de indivíduos jovens e adultos capturados durante o estudo
por setores _________________________________________________________150
Tabela 5.2. Período reprodutivo de aves na região de Três Lagoas ________________151
Tabela. 5.3. Ciclo de muda de penas em aves na região de Três Lagoas ___________ 162
x
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Localização da região estudada. ______________________________________ 22
Figura 2. Aspecto de alguns dos pontos estudados ________________________________ 27
Figura 3. Medidas de Temperatura, umidade relativa e pluviosidade __________________28
Figura 4. Esquema de uma parcela____________________________________________ 32
Figura 1.1. Eficiência de redes de malhas 36 e 61mm na captura de aves, com
relação ao comprimento total (A) e ao peso (B). ______________________________ 39
Figura 1.2. Abudância relativa das famílias capturadas ____________________________47
Figura 1.3. Curva cumulativa de espécies novas __________________________________ 54
Figura 1.4. Abundância de espécies ____________________________________________61
Figura 1.5. Análise de Agrupamento para os locais estudados. ______________________ 66
Figura 1.6. Abundância de espécies nos setores amostrados_________________________74
Figura 1.7. Proporções de ocorrência de espécies em relação aos ambientes____________78
Figura 2.1. Variação do peso médio das espécies com maior número de capturas e até
25g ao longo do ano. ____________________________________________________ 98
Figura 2.2 .Variação do peso médio das espécies com maior número de capturas
e com mais de 25g ao longo do ano. ________________________________________ 98
Figura 2.3. Variação média do peso de oito espécies ao longo do dia_________________100
Figura 2.4. Variação média mensal no percentual de gordura acumulada em aves
capturadas na região de Três Lagoas (MS)__________________________________102
Figura 3.1. Proporção de ocorrência de síndromes de dispersão de sementes nas
espécies amostradas em dois hortos florestais na região de Três Lagoas (MS). ____ _112
Figura 3.2. Proporções de ocorrência de síndromes de dispersão de sementes por
locais amostrados______________________________________________________114
Figura 3.3. Síndromes de dispersão de sementes _________________________________115
Figura 3.4. Épocas de frutificação e florescimento de espécies ornitocóricas
amostradas e identificadas. ______________________________________________ 117
Figura 3.5. Estimativa mensal de frutos na mata ciliar. ___________________________ 119
Figura 3.6. Total de indivíduos amostrados nas diferentes fenofases ao longo do ano. ___ 123
Figura 4.1. Guildas tróficas das espécies capturadas.(n=103) ______________________ 133
xi
Figura 4.2. Guildas tróficas por indivíduos capturados e amostrados (n=419). ________ 133
Figura 4.3. Proporção das Guildas tróficas de acordo com suas respectivas biomassas. _ 137
Figura 4.4. Percentual de biomassa de aves consumidoras primárias, secundárias e
outras na região de Três Lagoas (MS). _____________________________________ 138
Figura 4.5. Variação nos valores médios mensais dos hábitos alimentares ao longo
de 12 meses ______________________________________________________________ 138
Figura 4.6. Composição da dieta de Saltator similis. _____________________________ 140
Figura 4.7. Principais itens alimentares encontrados em fezes de Momotus momota. ____ 142
Figura 4.8. Composição da dieta de Turdus leucomelas. __________________________ 143
Figura 5.1. Variação mensal do percentual de indivíduos jovens e de adultos com
placa de incubação ao longo do estudo ____________________________________148
Figura 5.2. Valores médios mensais (%) de indivíduos com placa de incubação e
de jovens. ____________________________________________________________ 150
Figura 5.3. Número de espécies reproduzindo-se ao longo do ano na região de
Três Lagoas, entre 1994 e 1996. __________________________________________ 151
Figura 5.4. Ciclo reprodutivo de aves relacionado com temperatura e pluviosidade
médias anuais na região de Três Lagoas. __________________________________ 154
Figura 5.5. Período reprodutivo das espécies de sub-bosque da região de Três
Lagoas conforme seus hábitos alimentares. _________________________________ 157
Figura 5.6. Valores percentuais mensais de indivíduos com muda de penas de
asa, cauda e asa e cauda simultaneamente ao longo do estudo._________________ 158
Figura 5.7. Ciclos de muda de penas de contorno (muda corpo) e de vôo (muda vôo)
em indivíduos capturados entre 1994 e 1996. ________________________________ 159
Figura. 5.8. Ciclo de muda de penas em aves de sub-bosque na região de Três
Lagoas (MS). _________________________________________________________ 160
Figura 5.9. Valores médios mensais do percentual de indivíduos trocando penas de asa,
cauda, asa e cauda simultaneamente e de corpo. _____________________________ 161
Figura 5.10. Relação entre oferta de frutos ornitocóricos e reprodução e mudas em
espécies frugívoras. ____________________________________________________ 165
Figura 5.11. Ritmo de muda de penas em machos e fêmeas de Pipra fasciicauda.______ 166
Figura 5.12. Ciclos de muda de penas e reprodução durante o período de estudos. _____ 167
xii
Figura 5.13. Valores médios mensais do percentual de indivíduos com muda de penas de
vôo, contorno e com placa de incubação ___________________________________ 168
Figura 5.14. Relações entre muda de penas e reprodução em espécies de sub-bosque
na região de Três Lagoas (MS). __________________________________________ 168
Figura 5.15. Ciclos reprodutivos e de muda de penas na região de Três Lagoas
divididos por setores____________________________________________________170
1
RESUMO
Comunidades de aves de sub-bosque foram estudadas na região de Três Lagoas, leste
do estado de Mato Grosso do Sul entre agosto de 1994 e dezembro de 1996, tendo sido
obtidos dados em 14 pontos de coleta, em área de vegetação de cerrado senso stricto, floresta
de galeria, eucaliptais, mata secundária e cerradão. Utilizaram-se 10 a 16 redes ornitológicas
de malhas 36 e 61mm, dispostas em transectos lineares, totalizando 13467,9 horas-rede. As
redes foram abertas nas primeiras horas do dia e fechadas às 15h00min.
As aves capturadas, após identificadas, foram marcadas com anilhas metálicas
fornecidas pelo Cemave/Ibama e tiveram seu sexo e idade determinados quando possível.
Foram obtidos dados morfométricos (peso, comprimentos total, de asa, cauda, cúlmem,
largura e altura do bico).
Os períodos de reprodução e muda de penas foram determinados pela presença de
placa de incubação de canhões de penas novas, respectivamente. Com dados de capturas e
recapturas, estimaram-se abundância e diversidade de espécies, similaridade entre
comunidades e entre locais estudados. A dieta predominante foi determinada através da
contenção dos indivíduos capturados e coleta e triagem de fezes. A disponibilidade de frutos
foi verificada através de um levantamento fenológico em quatro locais a partir de parcelas
medindo 10x50m.
As famílias com maior abundância relativa foram Tyrannidae (23,5%) e Emberizidae
(17,5%), repetindo o padrão que tem sido encontrado freqüentemente em estudos
avifaunísticos em regiões tropicais. A maioria das espécies teve reduzido número de
indivíduos capturados; algumas como Basileuterus flaveolus e Cnemotriccus fuscatus
entretanto, apresentaram grande número de indivíduos e alta abundância relativa (85 - 8,11%
e 72 - 6,87% respectivamente).
Com relação aos locais de coleta, o cerradão (Horto Buriti) apresentou o maior IDENS
(Índice de Densidade) (10,66), enquanto o eucaliptal comercial (Horto Barra do Moeda) teve
o menor (1,95). Já o maior índice de diversidade foi obtido no cerradão (Horto Barra do
Moeda) (3,63), seguido da mata ciliar (3,31), ambos ambientes florestais que forneceriam
maior quantidade de microhabitats, pela estrutura da vegetação, diversidade de fauna de
invertebrados e locais para nidificação. Pelos mesmos motivos, o eucaliptal comercial
apresentou o menor índice (1,71). Os locais mais semelhantes, pela distância euclidiana,
2
foram o cerrado degradado (Horto Matão) e o eucaliptal comercial, refletindo o efeito da
fragmentação sobre a diversidade de espécies.
Pela Análise de Agrupamento, quatro setores (A, B, C e D) foram delimitados,
agrupando-se os locais conforme a presença de espécies e número de indivíduos. Com este
procedimento, ficaram próximos os ambientes florestais (A), os cerrados (B) , os locais mais
degradados (D) e, por fim, o denso cerrado do Horto Buriti (B). Destes setores, o com maior
diversidade foi o de florestas (A - 6,36) e, o com menor, o dos ambientes degradados (D -
0,65).
Pela presença/ausência de espécies, determinaram-se características ecológicas de 31
espécies. Assim por exemplo, foram reconhecidas espécies típicas de áreas abertas e/ou
alteradas (Saltator similis, Coryphospingus cucullatus e Columbina talpacoti), e espécies
típicas de ambientes florestais (Pipra fasciicauda e Leptopogon amaurocephalus),
recomendando-se seu uso como bioindicadores de fragmentação. As espécies mais
semelhantes e positivamente correlacionadas foram Basileuterus flaveolus e Cnemotriccus
fuscatus, ambas abundantes e ocorrentes em vários tipos de ambientes.
Quanto à análise morfométrica, verificou-se uma grande variação entre os dados
obtidos e os disponíveis em literatura, o que pode estar relacionado à variações quanto ao
sexo, idade, status reprodutivo, época do ano ou período do dia, entre outros fatores. As
espécies com maiores biomassas foram Momotus momota (6080,9g) e Turdus leucomelas
(4092,5g).
Os estudos sobre oferta de frutos produziram uma listagem com 67 espécies vegetais,
com ampla maioria de espécies zoocóricas (77%), havendo predominância da ornitocoria em
três dos quatro locais amostrados. Não foram constatados picos de frutificação evidentes para
as espécies ornitocóricas. Em relação aos indivíduos, tem-se um pico de frutificação e de
outras fenofases em setembro, o que coincidiu com o início da estação chuvosa.
Por meio de 503 amostras de fezes, as aves capturadas foram agrupadas em nove
guildas tróficas, sendo a de insetívoros a mais numerosa, em relação às espécies (62%),
indivíduos (63%) e biomassa (13503,8g). O mesmo foi verificado para os quatro setores
estabelecidos anteriormente. Os resultados podem refletir uma tendência em aumento de
insetívoros e redução de frugívoros, efeitos da fragmentação da vegetação sobre as
comunidades de aves. Ao longo do ano, observou-se que os insetívoros sempre estiveram
mais representados que as demais guildas, com um pico em outubro que pode estar associado
3
à estação reprodutiva. Houve um aumento no percentual de frugívoros em abril, o que pode
ser associado às estações do ano e/ou tipo de ambiente (A, B, C e D).
Constatou-se no presente estudo, que as aves da região apresentaram picos
reprodutivos que se repetiram por três anos entre setembro e novembro, que coincidem com o
período de início das chuvas. Após os ciclos reprodutivos ocorreram aumentos nas proporções
de indivíduos jovens, que declinavam até então. Espécies onívoras apresentaram o mais longo
período reprodutivo, pela menor suscetibilidade à escassez de recursos. A estação reprodutiva
em frugívoros coincidiu com o auge da frutificação; a dos insetívoros, embora algo mais
prolongada, teve seu apogeu na estação chuvosa.
Houve pouca sobreposição entre reprodução e muda de penas. Os ciclos de muda de
penas de vôo sucederam os de reprodução nos três anos estudados, estando fortemente
correlacionados com a troca de penas de contorno. Os gastos energéticos envolvidos tanto na
reprodução quanto na substituição das penas explicariam a pouca sobreposição detectada
entre estes dois eventos. Os ciclos mantiveram um padrão para toda a região, sendo que o
período reprodutivo foi mais longo nos setores A (florestas) e C (cerradão denso).
4
ABSTRACT
Understory bird communities were studied in the region of Três Lagoas, eastern Mato
Grosso do Sul state between August 1994 and December 1996, having been obtained data in
14 collection points, in areas of cerrado stricto sensu, gallery forest, eucalyptus plantation,
secondary forests and cerradão. Ten to sixteen 12-m mist nets, 36- and 61-mm mesh were
used, arranged in straight lines (13,467.9 net-hours). Nets were opened just before first light
and operated until 15h00min. Captured and identified birds were banded with metallic bands
supplied by Cemave/Ibama, weighed, sexed and aged if possible, and had their morphometric
data obtained (wing, tail and culmen total lengths; beak width and height).
Reproductive status was verified by incubation patches and moulting cycle by the
presence of new feathers. Capture data were also used to determine species abundance and
richness, similarity among species and studied places. To determine the predominant diet,
individuals were held for collection of fecal samples. Fruit offer was verified through
phenology studies in four places, by means of 10x50m quadrants.
The 36-mm mesh nets were more efficient in captures, as in absolute number (619
captures - 59.92% of the captures), as when weight and total length were considered.
Families with larger relative abundance were Tyrannidae (23.5%) and Emberizidae (17.5%),
repeating the pattern that has frequently been found in tropical bird studies. Most species had
small individuals captured number; Basileuterus flaveolus and Cnemotriccus fuscatus
however, presented great number of individuals and high relative abundance (85 - 8.11% and
72 - 6.87% respectively).
In relation to sampled sites, cerradão (Horto Buriti) presented largest IDENS (Density
Index) (10.66), while commercial eucalyptus plantation (Horto Barra do Moeda) showed the
smallest one (1.95). Largest diversity index was obtained in cerradão (Horto Barra do Moeda)
(3.63), followed by gallery forest (3.31), both forest that would supply larger amount of
microhabitats, for the vegetation structure, insect fauna diversity and nest sites. Absence of
those characteristics would influence smallest index (1.71) of commercial eucalyptus
plantation. According to Euclidean Distance, the most similar places were degraded cerrado
(Horto Matão) and commercial eucalyptus plantation, reflecting fragmentation effects on
species diversity.
Using Cluster Analysis, four sections (A, B, C and D) were defined, assembling
landscapes according to species presence/absence and individuals number. By means of this
5
procedure, were joined forest habitats, cerrados, degraded places and, finally, dense cerrado
(Horto Buriti). From these sections, the larger diversity index was find in forests habitats (A -
6.36) and the smallest one, in degraded landscapes (D - 0.65).
For the species presence/absence, ecological characteristics from 31 species were
observed. For example, opened and/or altered areas typical species (Saltator similis,
Coryphospingus cucullatus and Columbina talpacoti), and forest habitats typical species
(Pipra fasciicauda and Leptopogon amaurocephalus) were recognized. The most similar
species, with positive correlation were Basileuterus flaveolus and Cnemotriccus fuscatus, both
abundant in several habitats.
A great variation was found among morphometric data here obtained and that
available in literature, what can be related to sex, age, reproductive status, season or day
period, among other factors. The species with larger biomass were Momotus momota (6080.9
g and Turdus leucomelas (4092.5 g).
Fruit offer of 67 plant species was observed, with prevalence of zoocory (77%), and
ornithocory in three of four sampled places. No remarkable picks of fruit offer was verified
for the ornithocory species, what can be due to several factors, as the competition among
plants for disperses and the need of fruit offer to those animals during the whole year. In
relation to individuals, a fructification pick occurred on September, which coincided with the
beginning of the rainy season.
Analysis of 503 feces samples showed that captured birds were separated in nine
trophic guilds, and insectivores were more common, in relation to species (62%), individuals
number (63%) and biomass (13503.8g). The same was verified for the four sections
previously established. The results can reflect a tendency in insectivores increase and
frugivores reduction, fragmentation effects on bird communities. Along the year, insectivores
were always more represented than other guilds, with a pick in october that can be associated
to reproductive station. An increase in frugivores percentage was observed in april, what can
be associated to season and/or habitat type.
Birds of Três Lagoas region showed repeated reproductive picks for three years among
september and november, which coincides to beginning of rainy season. After than, an
increase in young individuals' proportions was observed, that declined until then. Omnivores
species showed the longest reproductive period, probably because their less susceptible to
resources scarcity. Reproductive station in frugivores coincided with the peak of fruit offer;
and the insectivores, with the rainy season.
6
There was little overlapping between reproduction and feathers moult. Flight feathers moult
cycles occurred before reproduction in the three studied years, being strongly correlated with
body feathers moult. The energy expenses involved as in reproduction as in the substitution of
the feathers would explain the little overlapping detected between these two events. In general
way, the cycles maintained a pattern for the whole region, and the reproductive period was
longer in the sections A and C.
7
INTRODUÇÃO E REVISÃO DE LITERATURA
1. A DEGRADAÇAO AMBIENTAL E AS COMUNIDADES DE AVES
As atividades humanas causam inúmeras alterações no ambiente. Dentre elas, a
fragmentação florestal, com a criação de novas bordas e clareiras, que levam ao
desaparecimento de espécies vegetais secundárias, com conseqüente invasão de pioneiras
(Lovejoy et alii, 1986). A fragmentação florestal é um dos fenômenos mais graves do
processo de expansão da atividade agropecuária no Brasil, presente desde as etapas mais
antigas, na Mata Atlântica nordestina, até as mais recentes, no cerrado do Centro-Oeste e na
Floresta Amazônica. Áreas de vegetação nativa contínuas vêm sendo transformadas em
fragmentos florestais isolados (Viana et alii, 1992).
Com o desenvolvimento da tecnologia, a degradação ambiental tornou-se muito mais
rápida. Nas nações em desenvolvimento, normalmente situadas em regiões tropicais, a
vegetação nativa está cada vez mais devastada e restrita a fragmentos, e os conseqüentes
danos para a avifauna são óbvios. Por exemplo, segundo a portaria no. 1522 do IBAMA, em
1989 havia 207 espécies brasileiras oficialmente ameaçadas de extinção. Somente de aves,
eram 85 as espécies nesta categoria. Segundo o ICBP/IUCN Red Data Book (Collar et alii,
1992), este número seria de 97 e dentre estas, 64 (65,97%) são endêmicas do território
brasileiro. Conforme dados do IBGE de 1993, haveria no Brasil 159 aves ameaçadas de
extinção. Neste cenário, espécies como aves predadoras de topo de cadeia alimentar ou
predadores/dispersores de sementes, que invariavelmente necessitam de milhares de hectares
para sobreviverem, rapidamente são afetadas (Terborgh, 1992).
Os efeitos da fragmentação da vegetação nativa sobre a biodiversidade não são ainda
claramente compreendidos. A teoria de biogeografia de ilhas proposta por MacArthur &
Wilson (1967) argumenta que existe diminuição exponencial no número de espécies de
acordo com a diminuição da superfície da ilha. Entretanto, Wiens (1995) adverte que a
dinâmica de fragmentos florestais depende sobremaneira do mosaico de ambientes no qual ele
está inserido, e entender fragmentos como ilhas é uma visão relativamente simplista.
Preston (1962) sugeriu que, uma vez ocorrida a fragmentação, o desaparecimento de
espécies é um fato consumado, mesmo em não mais ocorrendo interferência humana. De
8
acordo com Terborgh (1992), o número de espécies presente em um ambiente seria reduzido
à metade sempre que se retirasse 90% dessa vegetação. Por exemplo, no caso da Mata
Atlântica, onde restam menos de 0,1% da cobertura vegetal original, a capacidade de
manutenção da diversidade seria de apenas 1/8 de suas condições originais.
Há de se levar em conta também que a extinção é um fenômeno complexo,
dependendo de uma série de fatores. Assim, estudos em regiões tropicais têm verificado que a
maioria das comunidades apresenta muitas espécies com poucos indivíduos, enquanto que
somente algumas são abundantes (Wong, 1986; Bierregaard, 1990). Portanto, estas espécies
pouco abundantes, e que seriam sempre maioria, é que sofreriam primariamente os impactos
da degradação. Além disso, a extinção de cada espécie provoca efeitos diferenciados nos
demais elos da cadeia alimentar da comunidade (Stiles, 1985), afetando a disponibilidade de
recursos alimentares no ambiente, entre outros. Loiselle & Blake (1991) e Blake & Loiselle
(1991a; 1992a) constataram este fato investigando variações nas taxas de capturas de aves
frugívoras conforme a disponibilidade de frutos ao longo do ano.
Alternativas para estratégias de conservação têm sido propostas nos últimos anos.
Uma questão que tem sido levantada é a de como deveriam ser estruturadas as áreas de
preservação, se em vários fragmentos isolados ou se em grandes áreas (Lovejoy & Oren,
1981; Wilcox & Murphy, 1985; Bierregaard et alii, 1992).
Simberloff & Abele (1982) questionaram o ‘dogma´ de que, para fins de conservação,
uma extensa área seria mais interessante do que pequenas áreas isoladas que, no total,
tivessem o mesmo tamanho. Os autores colocam várias vantagens e desvantagens das duas
situações, e concluem que existem numerosas variáveis que devem ser levadas em conta
quando se pretende traçar um programa de unidades de conservação. Em todos os casos
discutidos entretanto, parece claro que, quanto maior o tamanho da área preservada, mais
propícias as condições para a continuidade das espécies. Sobre este assunto, Zuidema et alii
(1996) concluíram que a conservação de áreas de tamanho médio, estrategicamente colocadas
pode ser a opção mais eficiente para a conservação da biodiversidade, levando-se em conta as
limitações financeiras, sociais e logísticas.
A conservação de aves envolve a preservação dos habitats e de outros recursos
requeridos durante sua vida (Stiles, 1985). Outro fator vital na sobrevivência de muitas
espécies de aves, principalmente para aquelas mais exigentes, seria também a manutenção
daqueles ambientes e recursos explorados ainda que eventualmente (Karr, 1982). O sucesso
dos esforços para a preservação depende do conhecimento das causas e extensão da variação
9
nas populações, bem como na detecção das espécies mais sensíveis às alterações em seus
habitats (Loiselle & Blake, 1992).
Buscando a conservação, pode-se avaliar o estado de degradação de um ambiente,
utilizando-se para isso os indicadores ecológicos. Em florestas do norte da Patagônia
(Argentina), por exemplo, Pietri (1992) utilizou três categorias como indicadores ecológicos:
espécies-chaves (que indica a ocorrência do processo de degradação); a cobertura vegetal
(indicando o estádio do processo de degradação), e o biovolume vegetal (indicando quando o
processo de degradação torna-se crítico). Uma grande sobreposição na dieta de frugívoros na
Mata de Santa Genebra (Campinas - SP), foi interpretada por Galetti & Pizo (1996) como
indicativo do alto grau de descaracterização da mata e da comunidade de aves.
Os levantamentos avifaunísticos são ferramentas bastante úteis, tanto na avaliação da
qualidade de ecossistemas terrestres como em monitoramentos de alterações provocadas, em
função da grande diversidade de aves e de nichos ecológicos que exploram (Andrade 1993;
Sick 1997). Estudos em comunidades de aves podem detectar variações em populações e
espécies, acarretadas por alterações provocadas no ambiente (Almeida, 1987).
Existem diversas formas de se estudar as comunidades de aves; todas eles envolvendo
levantamentos qualitativos e quantitativos. No Brasil, tem sido empregadas amostragens por
pontos, sendo estes pontos definidos por sorteio (Vielliard & Silva, 1990); por transectos, que
são percorridos a intervalos regulares (ex. Aleixo & Vielliard, 1995; Monteiro & Brandão,
1995); por marcação e recaptura, com uso de redes ornitológicas (Lovejoy et alii, 1986;
Bierregaard. et alii, 1992).
Todos estes métodos apresentam seus problemas, tais como a familiaridade com as
aves e possíveis erros de estimativa de número de indivíduos para os métodos de pontos e
transectos. Whitman et alii (1997) compararam, em floresta subtropical, a eficiência da
metodologia de redes com a de pontos sob diversos aspectos. As redes amostraram 25% das
espécies supostamente presentes no local, principalmente aves de sub-bosque, de tamanho
menor. Os pontos detectaram 60% das espécies, com maior número/ponto e mais eficiência
na detecção de espécies raras. Os dois métodos mostraram-se semelhantes nas proporções das
famílias, abundância, status migratório, dieta, uso de habitats e guildas. Por fim, estes autores
concluem que os pontos são mais eficientes quando se almeja um recenseamento de aves.
MacArthur & MacArthur (1974) ressalvam as dificuldades de se fazer estimativas de
populações de aves baseando-se em marcações-recapturas, porque os indivíduos, após
capturados, tendem a evitar as redes (tendência esta variável entre as espécies) e também pela
10
presença das espécies em trânsito, que sempre trazem novas capturas. Os autores propuseram
um método para que se estimem separadamente estes dois grupos de espécies, por regressão
não-linear. Manly (1977) propôs método semelhante, através de demonstração gráfica e de
duas tabelas.
Críticas ao uso de redes também são feitas por Poulsen (1996) que ressalta entretanto,
a possibilidade de seu uso para comparar a riqueza de espécies em diferentes locais. Remsen
& Good (1996) chamaram a atenção para os possíveis erros em se associar diretamente
proporção de capturas com proporção de indivíduos na comunidade, lembrando por exemplo,
das diferenças de movimentação horizontal e vertical das aves e das diferentes freqüências e
distâncias de vôo, o que pode resultar em taxas de capturas distintas para espécies com mesma
abundância.
Desenvolvida no Japão inicialmente para a captura de aves para alimentação, as redes
ornitológicas revolucionaram a ornitologia quando passaram a ser empregadas para fins
científicos (Ibama, 1994). Apesar de existirem restrições, seu uso traz uma série de vantagens;
entre elas a de não requerer familiaridade com as aves do local e padronizar o esforço
amostral (Karr, 1981). Para Wong (1986), o uso de redes representa o método mais eficiente e
confiável para estimar densidade relativa e movimentos em aves de sub-bosque de florestas
tropicais.
2. MATO GROSSO DO SUL E O CERRADO
Com uma área de 901.420.7 km2 (10,59% do território nacional), o atual estado de
Mato Grosso do Sul só foi efetivamente povoado em meados do século XIX, após a Guerra
do Paraguai, quando então desenvolveram-se núcleos populacionais a partir de fortificações
erguidas em Dourados, Miranda e Coxim. Após 1912, com o advento da estrada de ferro,
surgiram surtos expansionistas nas vilas de Campo Grande, Cuiabá e Aquidauana. Em sua
porção leste, predomina o pantanal; a oeste o domínio é do bioma Cerrado.
A província do cerrado tem um clima tropical com precipitação variando de 750-2000
mm/ano em média, com estação seca durando cerca de cinco meses (meados de maio a
meados de outubro), podendo ser enquadrado no clima Aw e Cwa de Köppen (Pinto, 1994).
Em relação à fauna do cerrado, Sick (1965) já relatava as dificuldades em se definir
uma “fauna típica do cerrado”, já que, no caso das aves, mesmo as mais características de
11
cerrado também vivem em outras paisagens abertas muito diferentes. Para Sick (1966) as aves
do cerrado seriam, em boa parte, fauna arborícola de mata. Silva (1995a) reconhece para a
região do Cerrado 837 espécies de aves, distribuídas em 64 famílias, das quais 759 (90,7%) aí
se reproduzem. Esta grande diversidade de espécies teria sido favorecida principalmente pelo
intercâmbio biótico com os ecossistemas vizinhos, como a região dos chacos, por ocasião das
flutuações climático-vegetais do Quaternário. Em um estudo no cerrado do Paraná, Scherer-
Neto et alii (1991) encontraram 155 espécies, muitas delas peculiares aos campos planálticos
paranaenses e florestas com araucária da porção leste do estado. Dentre as típicas do cerrado
do Brasil Central, registraram Neothraupis fasciata e Cyanocorax cristatellus.
Quanto à distribuição desta avifauna, Silva (1995b) descreve sete padrões, sendo o
mais comum, aquele com espécies de ampla ocorrência, seguido do de espécies peri-
atlânticas. Em relação aos endemismos, seriam 16 as com este status. Sick (1965) inferiu que,
quando se restringe o termo cerrado à vegetação típica (excluindo-se as espécies de matas e
campos de gramíneas), o número de espécies de aves não chegaria a 200.
Rocha et alii (1994) relatam que Snethlage em 1928 primeiramente coletou aves na
região e, somente 50 anos depois, quando da construção de Brasília, uma equipe do Museu
Nacional do Rio de Janeiro visitou o local novamente. As aves do Brasil Central são bem
mais conhecidas pelos estudos realizados no Distrito Federal (ex.: Antas & Cavalcanti, 1988).
Rocha et alii (1994) consideram que na capital do Brasil a avifauna é bastante rica, o que foi
atribuído à diversidade do ambiente e à manutenção de áreas preservadas na região.
A ocupação do cerrado deu-se principalmente após a construção de grandes cidades
(Brasília) e estradas (Belém-Brasília), em função de sua grande oferta ambiental e potencial
agrícola. Explora-se atualmente neste ecossistema minérios, agropecuária, carvão (com
grandes reflorestamentos de eucalipto) e a energia dos rios (com grandes lagos artificiais).
Como sempre entretanto, esta ocupação e exploração tem se dado de maneira
desordenada e visando lucros imediatos, com sérias conseqüências para a biodiversidade deste
ecossistema (Verdésio, 1994). Hoje, estima-se a perda de 37% da cobertura vegetal primitiva,
restando 7% de paisagem natural preservada e 56% de áreas com manejo. Crê-se que a erosão
destrói mais de 50 toneladas por ano por hectare de terras férteis (Pinto, 1994).
O modo desordenado como as terras do cerrado vêm sendo ocupadas não difere
daquele observado em outras regiões, já que a tecnologia agrícola que está sendo adotada no
cerrado responde a um modelo de agricultura voltado para o lucro imediato, com pouca
preocupação conservacionista a longo prazo. Extensas áreas contínuas estão sendo
12
desmatadas para a implantação de monoculturas agrícolas, sem reserva de amostras dos
ecossistemas naturais, que possam funcionar como banco genético e refúgio da fauna e da
flora (Pinto, 1994).
A instabilidade ambiental criada pelo desmatamento e pela ação periódica do fogo
pode acelerar o empobrecimento da avifauna, ocasionando o desaparecimento de mais
espécies residentes no cerrado, com exigências ecológicas bem definidas, ao mesmo tempo
que permite a entrada no sistema de espécies oportunistas, ecologicamente pouco exigentes
(Silva, 1992).
Extensas monoculturas, como os reflorestamentos com eucalipto produzem impacto
sobre a fauna florestal, já que a manutenção necessária envolve limpezas regulares com
tratores, impedindo a existência de sub-bosque, criando um ambiente extremamente pobre.
Motta-Júnior (1990) comparou avifaunas de mata, cerrado e eucaliptal, constatando a pobreza
de espécies neste último, mesmo com a presença de pequeno sub-bosque de cerrado.
Marcondes-Machado & Piratelli (1992) compararam um eucaliptal com sub-bosque e um
reflorestamento com nativas, observando que as duas situações seriam propícias, pelo menos
para a manutenção de aves insetívoras. Piratelli et alii (1997) estudaram um eucaliptal
comercial, comparando-o a outro com sub-bosque, verificando a maior diversidade de aves
nesse último.
A pecuária é feita de forma extensiva, com grandes latifúndios. Quase metade dos
latifúndios do país (definidos como propriedades com mais de 1000 ha) estão na região
Centro-Oeste. Desmatamentos e queimadas ilegais, seguidos de plantio de espécies exóticas
para formação de pastos são eventos comuns, principalmente em função da fiscalização
ineficaz, conforme relatos da Polícia Florestal local. Justamente pela falta de fiscalização,
torna-se difícil até mesmo saber-se o quanto de vegetação nativa já foi destruída no Estado de
Mato Grosso do Sul.
Além da questão agropecuária, a construção de grandes represas também acarreta
prejuízos para o ambiente, promovendo alterações sobre os fatores abióticos, como clima,
solos e cursos d’água; e sobre fatores bióticos, como a vegetação e a fauna, tanto terrestre
como aquática (Espanha, 1989). Como exemplo, a construção da hidrelétrica de Balbina, no
Amazonas, acarretou alterações profundas em vários microambientes, afetando um grande
número de aves locais e das circunvizinhanças (Willis & Oniki, 1988). Na região de Três
Lagoas, o problema mais iminente é a Usina de Porto Primavera, cujo lago artificial inundará
vastas áreas de vegetação nativa, além de áreas habitadas por famílias que vivem da pesca e
13
da extração do barro (oleiros) às margens do Rio Paraná, o que provavelmente acarretará
graves problemas ambientais e sociais. Os benefícios para o estado serão mínimos, já que a
maior parte da energia gerada irá para os grandes centros industriais do sudeste do Brasil.
Pouco se conhece a respeito das aves silvestres em Mato Grosso do Sul. Contreras et
alii (1993) mapearam a Serra de Maracaju (sul do estado), registrando 176 espécies. Silva
(1995c) relacionou 85 localidades na região do cerrado consideradas “minimamente
amostradas” (com mais de 80 espécimes de aves coletadas durante os últimos dois séculos).
Dentre elas, apenas seis para Mato Grosso do Sul: Rio Anambaí, Fazendas Harmonia e
Pitangueiras e municípios de Aquidauana, Campo Grande e Coxim.
Para o pantanal, Antas et alii (1993) e Antas & Nascimento (1996) monitoraram a
distribuição e os deslocamentos de Jabiru mycteria. No relatório do Censo Neotropical de
Aves Aquáticas de 1994 (Blanco & Canevari, 1994), há o registro da Estância Cayman, em
Miranda (19º51’; 19º58’ S; 56º17’; 56º24’W), tendo sido observados nesta ocasião, 678
indivíduos de 20 espécies de aves. Tubelis & Tomás (1999) estudaram a distribuição de aves
em manchas de cerradão na região da Nhecolândia, obtendo uma listagem de 147 espécies,
sendo 72 restritas a um único habitat.
Os conhecimentos são mais pobres ainda para a região de Três Lagoas, no extremo
leste do estado. Mesmo os grandes naturalistas do século passado e início deste quase não se
aventuraram por estas paragens, dadas as grandes dificuldades que outrora se encontravam
para lá chegar. Dubs (1992) relata uma das raras exceções, a passagem de Olivério Pinto em
1931 por Três Lagoas, Paranaíba e Aquidauna. Olivério Pinto publicaria em “Catálogo das
aves do Brasil” (Pinto 1938; 1944), os resultados desta sua viagem de pesquisa.
No “Inventario de humedales de la región neotropical”, Scott & Carbonell (1986) não
conseguiram informações sobre as aves da bacia do Paraná. Silva (1995a) realizou dois
períodos de um mês de estudos na região periférica da Bacia do Paraná, tendo sugerido que as
matas secas seriam mais importantes do que as matas ciliares na manutenção de espécies que
dependem de ambientes florestais nesta região. Buzeti (1997), Piratelli (1998) e Piratelli et
alii (1998a) apresentaram listagens de espécies da avifauna da região de Três Lagoas em
Congressos de Ornitologia.
Em trabalho apresentado durante o II Congresso Brasileiro de Ornitologia em Campo
Grande (MS), Willis & Oniki (1992) discutiram a utilização de ambientes interioranos pelo
homem e conseqüente desaparecimento de aves nestes ambientes. Os autores colocam como
prioridade em conservação os estudos no Mato Grosso do Sul. Também Silva (1995c) ressalta
14
que cerca de 70% da região de cerrado nunca foi satisfatoriamente amostrada em termos de
avifauna; colocando Mato Grosso do Sul entre aqueles estados prioritários para estudos em
ornitologia. Ainda, este autor sugere que, para a definição de áreas de conservação nesta
região, são necessárias análises mais amplas, a nível de ecossistemas, em detrimento aqueles
estudos que foquem apenas espécies e/ou subespécies.
3. A VEGETAÇÃO
Nas comunidades vegetais, a redução da diversidade de espécies nos fragmentos
florestais pode se dar pela ausência de polinizadores e dispersores e pela extinção local de
populações restritas. Outros problemas que sofrem os fragmentos seriam a perda da
variabilidade genética pela redução do fluxo gênico; crescimento excessivo de algumas
populações em detrimento de outras; ação do vento (efeito de borda) e risco de incêndios;
presença maciça de espécies vegetais pioneiras e invasoras, impedindo o processo de sucessão
ecológica (Leitão Filho, 1992). O efeito de borda consiste na alteração das condições
microclimáticas de temperatura e umidade, afetando o meio físico por dezenas de metros,
reduzindo a fauna de invertebrados e a diversidade de plantas, acarretando por sua vez a
diminuição na abundância e diversidade de espécies de aves, principalmente grandes
frugívoros e especialistas (Willis, 1979; Bierregaard & Hoppes, 1986).
Muitas plantas dependem de animais para transferência de pólen ou dispersão de suas
sementes. Em contrapartida, as plantas oferecem “recompensas” para os animais, como pólen
e néctar para os polinizadores (Piña-Rodrigues & Piratelli, 1993) e frutos com polpa carnosa
ou sementes nutritivas para os dispersores e predadores (Morelatto & Leitão Filho, 1992).
Conforme Howe (1984), a redução na oferta de frutos poderia ocasionar redução na
biodiversidade da fauna dispersora, gerando por conseguinte, uma diminuição nas populações
de plantas que dependem destes animais para disseminar suas sementes.
Estudos das relações planta-animal-dispersor fornecem importantes informações para
a conservação e manejo das áreas (Howe, 1984). Frutos maduros apresentam diferentes
características morfológicas (síndromes de dispersão) como: cor, presença de alas, deiscência
de cápsula e apresentação de sementes com arilo, que indicam adaptações para a dispersão por
diferentes vetores (Van der Pijl, 1982). Os frutos de acordo com seu agente dispersor, são
15
classificados em vários grupos, entre eles, anemocóricos (dispersão pelo vento) e zoocóricos
(dispersão por animais).
As síndromes de dispersão apresentam-se como parâmetros promissores para a análise
mais detalhada dos processos ecológicos. A presença de dominância de uma síndrome indica
que estão ocorrendo condições que propiciam seu estabelecimento. É possível pois,
diagnosticar as condições de conservação de fragmentos florestais com base na proporção das
síndromes de dispersão das espécies vegetais presentes nestes fragmentos (Piña-Rodrigues,
1994). Segundo Gentry (1982) e Stiles (1985), até 98% das plantas de sub-bosques tropicais
podem ser zoocóricas, e cerca de 1/3 das aves residentes em muitas florestas tropicais
dependem de frutos para sua alimentação (Terborgh, 1980).
4. OS ESTUDOS EM COMUNIDADES DE AVES
Comunidades ecológicas são coleções de espécies que co-ocorrem no tempo e no
espaço e que potencialmente interagem entre si. O estudo em ecologia de comunidades
focaliza os padrões entre e dentre estas coleções, bem como os processos que os geram
(McPeek & Miller, 1996).
A primeira linha de estudos em comunidades identificável na literatura é aquela que
trabalha com ecologia teórica. No início dos anos 60, Hairston et alii (1960) comentaram
sobre a estrutura de comunidades, versando sobre os fatores que limitam as populações de
diferentes níveis tróficos. Segundo os autores, embora existam fatores limitantes
característicos de cada nível, os recursos e, consequentemente, a competição normalmente
interferem nos tamanhos de populações tanto de produtores, como de herbívoros e
predadores. Ainda nesta época, MacArthur & MacArthur (1961) discutiram fatores que
afetariam a diversidade de aves. Opinam que a diversidade de plantas por si só em nada afeta
a diversidade das aves, exceto para casos como frugivoria. O perfil da vegetação (alturas
diferentes) porém, formaria mosaicos diferentes que favoreceriam a diversidade.
Também Tramer (1969) publicou uma resenha sobre diversidade em comunidades de
aves ainda nesta década. Baseado em dados obtidos em literatura, o autor procurou avaliar
comunidades de aves em fase reprodutiva em nove tipos de vegetação diferentes, sugerindo
que a variação na diversidade de espécies seria uma estratégia útil em ambientes previsíveis;
enquanto a riqueza de espécies poderia ser ajustada para ambientes imprevisíveis.
16
O conceito de competição em comunidades ecológicas voltou a ser abordado por
Roughgarden (1983). Neste trabalho, o autor critica fortemente uma corrente do fim dos anos
70 e começo dos 80, quando diversos artigos questionaram a existência da competição nos
processos evolutivos de comunidades ecológicas. Roughgarden (1983) discorda deste ponto
de vista e afirma que tanto competição quanto coevolução entre competidores são forças
evolutivas importantes e atuantes, existindo diversos casos que comprovariam isto.
Voltando ao assunto de competição, Lockwood & Moulton (1994) verificaram que nas
aves introduzidas no arquipélago de Bermudas que conseguiram se estabelecer, as diferenças
morfológicas entre espécies eram maior do que se poderia esperar do acaso. Estas diferenças
então, teriam sido causadas pela competição interespecífica e que as diferenças morfológicas
teriam sido estratégias para atenuar o processo competitivo.
Cotgreave & Harvey (1994) procuraram verificar se a uniformidade da abundância em
comunidades de aves estaria relacionada com fatores bióticos e/ou abióticos. A partir de
dados obtidos em literatura de 90 comunidades de aves, analisando parâmetros de tamanho do
corpo, estrutura das guildas de alimentação e filogenia, os autores sugerem que a competição
poderia explicar os padrões encontrados.
Abrams (1996) discutiu as possíveis conseqüências de introdução e remoção de
espécies em uma comunidade sobre as demais espécies competidoras, questionando sobre a
possibilidade de se prever as alterações quanto a utilização de recursos. As alterações
evolutivas esperadas seriam basicamente no sentido de explorar recursos adicionais e/ou
especializações na exploração dos recursos de maior valor nutritivo Adicionalmente, o autor
observou que esperam-se mudanças na densidade populacional em um sistema predador-presa
quando se removem os predadores.
McPeek & Miller (1996) argumentam que os padrões observados em comunidades
naturais são resultantes tanto dos processos ecológicos como de sua história evolutiva. Ainda,
conforme estes autores, o conhecimento dos eventos evolutivos em comunidades pode
contribuir para o desenvolvimento de práticas de conservação.
Recentemente também debates teóricos sobre metodologias têm sido incrementadas
com uso de simulações. Assim, Remsen & Good (1996) abordam os problemas de se estimar
parâmetros de comunidades de aves, principalmente abundância, somente com os resultados
de capturas com redes ornitológicas.
Estudos em campo perfazem a outra linha de trabalhos envolvendo comunidades de
aves tropicais. Nesta linha, a disponibilidade de recursos alimentares para aves frugívoras tem
17
sido recentemente alvo de diversas investigações. Willson (1974), rescenseando aves em
reprodução, encontrou correlação linear entre diversidade de espécies e altura e formação da
vegetação, e que a presença de espécies arbóreas seria fundamental, permitindo novas
possibilidades de exploração do ambiente e, portanto, maior diversidade de aves .
Karr (1976) associou a diversidade de aves em comunidades tropicais com a
sazonalidade e abundância dos recursos alimentares. Loiselle & Blake (1990; 1991a) fizeram
esta relação para frutos e aves frugívoras, observando a influência do ritmo de frutificação e
do gradiente altitudinal sobre a variação temporal de aves, em aspectos como abundância e
ciclos de muda e reprodução.
Blake et alii (1990a) revisaram comparativamente três métodos freqüentemente usados
para avaliar a oferta de frutos para aves, a fenologia, a estimativa de frutos caídos e a análise
da quantidade residual (frutos que permanecem na planta), ressaltando a necessidade de que
estudos sobre ciclos de abundância entre frutos e frugívoros sejam simultâneos. Blake &
Loiselle (1991b) observaram a existência de flutuações nas taxas de capturas com redes
ornitológicas relacionadas com a variação na disponibilidade de frutos em floresta tropical na
América Central.
Bierregaard (1990) e Stouffer & Bierregaard (1995) classificaram as aves de sub-
bosque capturadas com redes ornitológicas em fragmentos florestais na Amazônia, em
diversas guildas tróficas, correlacionando-as com o tamanho dos fragmentos. Verificaram a
predominância de insetívoros, que representaram até 92,8% de todos os indivíduos
amostrados, quando se incluem todos aqueles que consomem estes artrópodes, seja primária
ou secundariamente.
Diversos fatores abióticos também afetam a estrutura de comunidades de aves. Karr
(1980), comparou em termos de riqueza de espécies e estrutura trófica a avifauna de sub-
bosques tropicais, observando variações entre e dentre continentes. A maior riqueza de
espécies foi encontrada na região neotropical. Quanto às guildas, observou-se que a
distribuição de indivíduos e espécies por guildas era relativamente estável na mesma região
geográfica, mas diferente entre os continentes.
Blake et alii (1990b) e Blake & Loiselle (1992b) relacionaram a estrutura trófica de
comunidades de aves com o habitat. Constataram, em estudos na América Central, que a
diversidade de habitats influencia fortemente o número de espécies que nele podem ocorrer.
Quanto às guildas tróficas, a estação reprodutiva altera sua composição, promovendo
principalmente um aumento de insetívoros.
18
A questão da fragmentação florestal e suas conseqüências para as comunidades de
aves tem sido abordada diversas vezes em trabalhos de campo após Simberloff & Abele
(1982), quase sempre voltados para conservação. Blake & Hoppes (1986) traçaram uma
relação entre a exploração de clareiras em matas fragmentadas e a oferta de alimentos nestes
ambientes. Bolger et alii (1991) discorreram sobre alguns fatores que determinam os padrões
de ocorrência de espécies de aves em fragmentos. Harris & Silva-Lopez (1992) discutiram
diretamente as conseqüências da fragmentação sobre a conservação da biodiversidade. Kattan
et alii (1994) traçaram um histórico da fragmentação florestal e extinções de espécies de aves
no oeste dos Andes na Colômbia, relatando a perda de 31% da avifauna original a partir de
1911.
Um fragmento florestal bem estudado é a Reserva Mata de Santa Genebra, em
Campinas (SP). Neste local, Silva et alii (1992) avaliaram a avifauna, comparando seus
dados, obtidos a partir de 1982, com aqueles coletados na década de 70 (Willis, 1979). Foi
verificado que a maioria das aves que desapareceram neste período era de espécies insetívoras
que exploram o estrato intermediário e o sub-bosque da mata. Em contrapartida, a maior parte
das colonizadoras era formada por aves que exploram a periferia das matas a procura de
alimentos diversos, bem mais generalistas que as primeiras. Neste mesmo local, mais
recentemente, Aleixo & Vielliard (1995) relataram a redução de 54% da avifauna de interior
de mata, com a extinção local de 30 espécies, restando apenas 65 espécies (48,5%) residentes
na mata. O fato foi associado ao grau de isolamento e à degradação da cobertura vegetal nesta
Reserva.
Em recenseamentos de aves realizados no Estado de São Paulo, Willis (1979) e Willis
& Oniki (1993) constataram a redução mesmo no número de espécies que habitam áreas
abertas naturais (clareiras e bordas de matas), lembrando que espécies que exploram estes
ambientes não necessariamente se adaptam a pastos e plantações, já que estes são ambientes
recentes criados pelo homem.
Na região amazônica, Lovejoy et alii (1986) e Bierregaard et alii (1992) observaram
que, após a fragmentação de uma área de vegetação nativa, havia um súbito aumento nas
taxas de capturas com redes ornitológicas, notadamente nos menores fragmentos restantes,
mostrando o afluxo de novos indivíduos para estes fragmentos. Posteriormente entretanto,
ocorria uma drástica diminuição no número de capturas, principalmente dos antigos
residentes, o que refletiria a redução de suas populações, provavelmente em função do contato
com estes novos indivíduos, gerando processos competitivos mais intensos.
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Hagan et alii (1996) desenvolveram e testaram um modelo visando explicar os
primeiros efeitos da fragmentação sobre a densidade de aves em reprodução. Verificaram um
aumento inicial na densidade, provocada pelo deslocamento dos indivíduos para os habitats
restantes. A seguir, houve correlação inversa entre densidade e sucesso reprodutivo, o que os
autores explicaram pelas alterações orgânicas e comportamentais causadas pela alta
densidade. Por fim, ressaltam a importância da manutenção de grandes áreas contínuas de
vegetação nativa, cujos interiores estariam livres dos efeitos da dinâmica de borda.
Também com uso de redes ornitológicas durante vários anos seguidos, Peach et alii
(1996) estimaram o sucesso reprodutivo de diversos Passeriformes na Inglaterra e Irlanda.
Neste estudo, os autores observaram as variações anuais nas populações de adultos e na taxa
de recrutamento (proporção de jovens capturados) durante cinco anos.
Com esforço mais concentrado (18 meses), Wunderle (1995) monitorou uma
comunidade de aves em Porto Rico avaliando as conseqüências de uma grande perturbação
natural - a passagem de um furacão - sobre aquela comunidade. Entre outros resultados,
mostrou que a descaracterização da vegetação levou a alterações nos padrões das guildas das
comunidades, que só se restabeleceria com a recuperação natural da floresta.
Estrada et alii (1997) estudaram no México os efeitos da ação antrópica sobre as aves,
comparando áreas perturbadas com não-perturbadas. Entre seus resultados, detectaram que
80% das espécies amostradas ocorriam em agriculturas, e 79% em ambientes florestais, e que
a riqueza de espécies estava associada à distância de isolamento e à continuidade da ação
humana nos fragmentos florestais.
Com a utilização de ninhos e ovos artificiais, Keyser et alii (1998) avaliaram os efeitos
da fragmentação sobre a predação de ovos, concluindo que a atividade dos grandes
predadores aumentou conforme a floresta tornava-se mais fragmentada. Este fato poderia
então ser parcialmente responsável pelo declínio das populações de Passeriformes
neotropicais que aninham no solo, quando ocorre a fragmentação.
Petit et alii (1999) estudaram comunidades de aves no Panamá, amostrando um
gradiente desde floresta densa até áreas agrícolas. Com seus resultados, os autores concluíram
que mesmo áreas alteradas teriam valor ecológico para diversas espécies de aves, e que
programas de conservação em regiões tropicais deveriam também dar atenção às áreas
agrícolas, observando principalmente condições de reprodução e sobrevivência das espécies
que habitam estes ambientes.
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OBJETIVOS
1. OBJETIVOS GERAIS
Este trabalho tem como objetivos avaliar características ecológicas (abundância,
diversidade, guildas de alimentação, oferta de recursos alimentares) e biológicas (épocas de
reprodução e muda de penas e dados morfométricos) em comunidades de aves de sub-bosque
de várias formações vegetais na região de Três Lagoas (MS) e suas relações com a vegetação
(disponibilidade de alimentos), ambiente físico (clima) e fatores antrópicos (descaracterização
da cobertura vegetal nativa).
2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Verificar a eficiência das redes de malha 36 mm na captura de aves de sub-bosque da
região
• Conhecer a avifauna de sub-bosque da região, estimando tamanho das populações
• Determinar a abundância relativa das espécies e famílias capturadas
• Comparar diversos tipos de ambientes quanto à abundância e riqueza de espécies
• Verificar associação de aves (especificidade) com os diferentes ambientes
• Observar similaridade entre espécies conforme ambientes que exploram
• Obter dados morfométricos das aves da região
• Determinar guildas tróficas e suas variações entre locais e estações do ano
• Avaliar oferta de alimento para aves frugívoras
• Determinar as estações de reprodução e substituição de penas ao longo do ano
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MATERIAL E MÉTODOS
1. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDOS
Os trabalhos de campo ocorreram entre agosto de 1994 e dezembro de 1996, tendo
sido realizados em Hortos Florestais administrados pela Empresa Chamflora Três Lagoas
Agroflorestal Ltda., abrangendo um total de 14 pontos de coletas (Figura 1.1). Os limites
geográficos da área foram, aproximadamente, os seguintes: 20o 16’ S e 51o 14’ W (norte); 21o
00’ S e 52o 25’ W (oeste) e 21o 17’ S e 51o 51’ W (sul). O extremo leste foi o Rio Paraná..
Para a denominação destes locais, foram adotados os nomes dos tipos vegetacionais, a partir
da descrição proposta por Marília Noronha (manuscrito não publicado).
As coletas foram realizadas em duas etapas (Tabela 1). Na primeira etapa, de agosto
de 1994 a outubro de 1995, foram marcados cinco locais diferentes, visitados mensalmente,
sendo quatro pertencentes ao Horto Barra do Moeda, no município de Três Lagoas - MS,
cujas coordenadas geográficas são 20o 59’ S; 51o 46’ W e um situado no Horto Rio Verde, no
município de Brasilândia (MS), cujas coordenadas geográficas são 20o 55’ S; 52o 08’ W
(Figura 1).
22
Figura 1. Localização da região estudada.
23
No Horto Barra do Moeda, área de 5698 ha, existem várias formações vegetais
nativas, como matas ciliares, cerrado, cerradão, campos sujos, (cerca de 2000 ha de área de
preservação), além de cerca de 40 talhões de eucalipto (Eucalyptus spp. – 2980 ha). Neste
horto, os pontos foram definidos em áreas de cerrado sensu lato e vegetação associada a curso
d’água (conforme descrição de Marília Noronha – manuscrito não publicado):
1. Cerrado: cerrado sensu stricto - situado em um fragmento com cerca de 340 ha, com
árvores esparsas, cobrindo mais de 10% da área do solo; com alturas médias de 4 m
aproximadamente. Os arbustos (plantas lenhosas com altura total entre 0,5 e 2 m, cobrindo
mais de 40% da área do solo. O transecto foi lançado a partir de 20 m da borda em uma
inclinação de 30º aproximadamente.
2. Cerradão: vegetação com predomínio de árvores, com altura de cerca de 8 m, sendo que a
projeção vertical das copas ultrapassa 60%. Foi delimitado um transecto paralelo à borda, a
cerca de 50 m. Está situado no mesmo fragmento onde se localiza o Cerrado.
3. Mata ciliar: floresta que acompanha o Rio Paraná, cujo dossel apresenta árvores mais altas
que o cerradão, com certo grau de caducidade. A localização desta floresta a situa dentre
aquela vegetação que desaparecerá com o advento do lago artificial da Usina Hidrelétrica
de Porto Primavera, prevista para os próximos anos. Trata-se de uma faixa estreita de mata,
cortada por uma estrada vicinal. Foram lançados transectos nos dois lados da estrada, a
uma distância de 20 m um do outro, nos quais faz-se um revezamento. Dada a sua
proximidade, foram considerados como um único ponto de coleta.
4. Eucaliptal: talhão de eucaliptos comercial, no qual são efetuadas limpezas periódicas com
uso de tratores. A 50 m da borda, definiu-se um transecto paralelo à esta.
No Horto Rio Verde (36784 ha), além dos talhões de eucalipto (27338 ha), encontram-
se também áreas de preservação, onde predominam cerrado, matas secundárias, cerradão e
matas ciliares. Foi estudado neste Horto:
5. Cerradão degradado: existência de algumas árvores altas (“testemunhas”), com predomínio
de árvores baixas e arbustos. A degradação desta área pode ser constatada principalmente
pelas marcas de queimadas deixadas na vegetação. O local situa-se em uma reserva de
cerca de 800 ha, cortada por uma estrada vicinal precária. A 50 m desta estrada e paralelo a
ela, lançou-se um transecto.
24
A segunda etapa do trabalho foi iniciada em novembro de 1995 e concluída em
dezembro de 1996. Foram amostrados dez pontos diferentes, visitados bimensalmente. Os
locais estudados nesta segunda etapa foram os seguintes (Figura 2):
a) Horto Barra do Moeda - com dois pontos de coleta.
3. Mata ciliar: foi dada continuidade nas coletas neste local.
6. Cerradão - na mesma reserva de 340 ha, em condições semelhantes ao cerradão da primeira
etapa. O transecto foi lançado paralelamente à borda, a 300 m no interior da vegetação.
b) Horto Buriti (4020 ha) (20º 50’ S; 51º 40’ W)
7. Cerradão: no Horto Buriti, foi estabelecido um ponto de coleta, situado a 300 m da borda
da mata de uma reserva de cerca de 400 hectares. Trata-se de um cerrado denso, onde se
observa uma grande quantidade de espécies vegetais com frutos carnosos.
c) Horto Matão (16903 ha) (20º 20’S; 51º 40’W)
8. e 9. Dois pontos de coleta foram delimitados neste horto, em uma mesma reserva
caracterizada por vegetação baixa e tortuosa, típica dos ambientes de cerrado. Há marcas
de fogo no local. Os pontos situavam-se a aproximadamente 300 m da borda da mata.
d) Horto Palmito (2081 ha) (20º 50’S; 51º 40’W)
10. Eucaliptal com sub-bosque: talhão de eucalipto onde o sub-bosque desenvolveu-se
plenamente, ocorrendo espécies nativas como Miconia e Xylopia. A distância da borda
era de aproximadamente 100m.
e) Horto Rio Verde. Existiram dois pontos de coleta neste local.
11. Cerradão degradado (20º 50’ S; 51º 40 W): a vegetação mescla árvores baixas com outras
mais altas. A presença de fogo recente era evidenciada pelas marcas de mais de 2 m de
altura deixadas nas árvores e pela grande quantidade de cipós e bambus. O transecto
situava-se a 300 m no interior da vegetação.
12. Mata degradada (20º 40’ S; 51º 40’ W). Um pequeno fragmento próximo à margem
esquerda do Rio Verde, tendo sido isolado da mata ciliar que acompanha este rio; bastante
alterado e descaracterizado. Dado o tamanho exíguo deste fragmento, o transecto tinha
início a 20 m da bordadura da mata.
25
f) Horto Santa Luzia (3690 ha) (21º 00’ S; 51º 50’ W).
13. Cerrado: Situado a 200 m no interior da vegetação, cortado paralelamente à borda.
14. Cerrado degradado: local sujeito à fogo recente, com marcas de queimada nas árvores e
uma grande quantidade de bambus evidenciam a degradação deste local. A distância deste
transecto, paralelo à borda, era de cerca de 50m.
2. CLIMA
Na região de Três Lagoas, para o período amostrado, registrou-se a temperatura média
de 30,97oC. Entre os meses de julho/94 e julho/95, registraram-se as condições climáticas nos
Hortos Barra do Moeda e Rio Verde descritas nas Figuras 3. A, B e C), que enquadram-se na
climatologia descrita por Pinto (1994) para o cerrado.
Em relação à temperatura, este último Horto apresentou valores mais elevados.
Constatou-se um padrão onde as menores temperaturas ocorreram em junho e julho e as mais
elevadas, em dezembro. O mês mais chuvoso foi dezembro e o mais seco, julho. Assim,
ficaram caracterizadas duas estações bem definidas, inverno seco e com temperaturas mais
amenas, de maio a setembro; e verão quente e chuvoso entre outubro e abril.
A província do cerrado tem um clima tropical com precipitação variando de 750-2000
mm/ano em média, com estação seca durando cerca de cinco meses (meados de maio a
meados de outubro), podendo ser enquadrado no clima Aw e Cwa de acordo com o sistema de
Köppen (Pinto, 1994). No período de outubro a abril as precipitações em suas áreas podem
variar entre 1000 a 1500 mm de chuvas, com distribuição relativamente uniforme. Durante a
estação seca, que se estende por cerca de 5 meses, as chuvas são escassas, provendo umidade
irregular. A temperatura média anual neste ecossistema, segundo Freitas (1971), seria de
22ºC.
26
Tabela 1. Denominação adotada e localização dos pontos utilizados durante as coletas de dados.
NÚME
RO
DENOMINA
ÇÃO
VEGETAÇÃO HORTO MUNICÍPIO PERÍODO DE COLETA
01 CERRADO Cerrado Barra do Moeda Três Lagoas Julho/94 a Outubro/95
02 CERRADÃO Cerradão Barra do Moeda Três Lagoas Julho/94 a Outubro/95
03 PESQUEIRO mata ciliar Barra do Moeda Três Lagoas Julho/94 a Outubro/95
04 EUCALIPTAL eucaliptal limpo Barra do Moeda Três Lagoas Agosto/94 a Outubro/95
05 LAJEADO Cerradão degradado Rio Verde Brasilândia Agosto/94 a Outubro/95
06 HBM1 Cerradão Barra do Moeda Três Lagoas Novembro/95 a Dezembro/96
07 HBUR Cerradão Buriti Três Lagoas Novembro/95 a Dezembro/96
08 HMAT1 Cerrado Matão Selvíria Novembro/95 a Dezembro/96
09 HMAT2 Cerrado Matão Selvíria Novembro/95 a Dez/96 Dezembro/96
10 HPAL Eucaliptal sujo Palmito Três Lagoas Novembro/95 a Dezembro/96
11 HRV1 Cerradão degradado Rio Verde Brasilândia Novembro/95 a Dezembro/96
12 HRV2 Mata degradada Rio Verde Brasilândia Novembro/95 a Dezembro/96
13 HSL1 Cerrado Santa Luzia Três Lagoas Novembro/95 a Dezembro/96
14 HSL2 Cerrado degradado Santa Luzia Três Lagoas Novembro/95 a Dezembro/96
27
Figura 2. Aspecto de alguns dos pontos estudados. A = Horto Matão (HMAT); B = Horto Santa Luzia (HSL1); C = Horto Buriti (HBUR); D =Horto Rio Verde (Lajeado); E = Horto Santa Luzia (HSLUZ).
27
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Set/94 ou
tno
vde
z jan fev mar abr
mai jun jul ago set
Out/95 no
vde
z
Um
idad
e re
lati
va d
o ar
(%
)
B. Moeda R. Verde
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Jul/9
4
Ago/94
Set/94
Out/94
Nov/94
Dez/94
Jan/9
5
Fev/95
Mar/
95
Abr/95
Mai/
95
Jun/9
5
meses do ano
tem
pera
tura
(ºC
)
B. Moeda R. Verde
0
50
100
150
200
250
300
Jul/9
4
Ago/94
Set/94
Out/94
Nov/94
Dez/94
Jan/9
5
Fev/95
Mar
/95
Abr/95
Mai/
95
Jun/9
5
meses do ano
Plu
vios
idad
e (m
mH
g)
B. Moeda R. Verde
Figura 3. Medidas de (A) temperatura (ºC); (B) umidade relativa
do ar (%) e (C) precipitação (mmHg) médias registradas nos
Hortos Barra do Moeda e Rio Verde, de Julho/94 a Junho/95.
Fonte: Chamflora Três Lagoas Agroflorestal Ltda.
A B
C
29
3. CAPTURAS
Foram efetuadas capturas utilizando-se em cada local de 10 a 16 redes ornitológicas
(“mist nets”) de 12 x 2 m, dispostas em transectos lineares (adaptado da metodologia de
Bierregaard, 1990), totalizando de 100 a 188 m de redes em cada local, desde cerca de 20 m
da borda até a 300 m no interior da vegetação. Para fins de comparações, foi utilizado o
índice de horas-rede1.
Com o propósito inicial de se reduzir a seleção de aves pelo porte, e para fins de
comparação, dois tipos de malhas foram utilizadas, 36 mm e 61 mm, sempre dispostas
alternadamente. As redes eram abertas ao nascer do sol, em horários que variaram conforme
as estações do ano, e fechadas às 15h00min. Para se comparar a eficiência (aqui definida
como o maior número de capturas e maior diversidade de espécies capturadas), consideram-se
o peso e o comprimento total dos indivíduos amostrados.
As anilhas metálicas utilizadas na marcação das aves foram cedidas pelo
CEMAVE/IBAMA e colocadas no tarso das aves com alicate de ponta fina. Quando
necessária, a identificação dos indivíduos capturados foi feita com auxílio de guias de campo
(Frisch, 1981; Dunning, 1982; Meyer de Schauensee, 1982, Hilty & Brown, 1986; Dubs
1992 e Sick, 1985 e 1997), além de documentação fotográfica e coleta e taxidermia dos
espécimes que morreram acidentalmente nas redes. As aves taxidermizadas foram depositadas
no Laboratório de Zoologia do Departamento de Ciências Naturais da Univ. Fed. Mato
Grosso do Sul, em Três Lagoas (MS). A nomenclatura e a seqüência das espécies segue o
adotado por Sick (1997).
Dados morfométricos como comprimentos de asa, cauda e total foram obtidos com
régua metálica. Medidas de cúlmem, largura e altura do bico, e tarso foram registradas com
paquímetro metálico. O peso foi obtido pesando-se as aves acondicionadas em sacos de pano,
descontando-se depois o peso do mesmo, com auxílio de dinamômetros (“pesolas”), com
capacidade de 50, 100, 300 e 1000g. Para anotações destes eventos, foi utilizada uma ficha de
campo padrão.
A diversidade de espécies foi estimada pelo Índice de Diversidade de Shannon-
Weaver. Para determinação de similaridade entre os ambientes foi empregada a Distância
Euclidiana e Análise de Cluster (Ludwig & Reynolds, 1988). As correlações entre diversos
30
eventos foram avaliadas através dos coeficientes de Spearman e de Pearson. O teste de
aderência adotado foi o Qui-quadrado e, para comparações de médias, utilizaram-se t-Student
e Análise de Variância (Vieira & Hoffman, 1980; Ludwig & Reynolds, 1988; Fowler &
Cohen, 1995; Sokal & Rohlf, 1995).
Para determinação da dieta, as aves capturadas foram mantidas por cerca de 10
minutos em sacos de pano contendo papel filtro em seu interior. As fezes e regurgitos obtidos
com este procedimento foram acondicionas em recipientes de plástico etiquetados contendo
nome da espécie, sexo, data e local de coleta e trazidas para laboratório, onde foram triadas
com auxílio de microscópio estereoscópico e estiletes de ponta fina. O material em bom
estado foi acondicionado em formol a 10%, enquanto o material muito fragmentado foi
descartado após analisado.
Em relação àquelas espécies capturadas das quais não se obtiveram amostras de sua
dieta, foi considerado como hábito alimentar principal o descrito por Sick (1997). Também,
espécies de beija-flores de hábitos preferencialmente nectarívoros assim foram considerados,
mesmo em não se encontrando néctar em suas fezes, alimento de rápida digestão.
A determinação do período reprodutivo (fase de incubação) foi feita pela constatação
de placa de incubação no ventre das aves, tendo sido utilizadas duas fases adaptadas do
Manual de Anilhamento de Aves Silvestres (IBAMA, 1994):
1. a vascularização é evidente, algumas pregas estão presentes, e algum fluído abaixo da pele
começa a tornar-se perceptível, dando à área uma coloração rosácea-opaco, contrária à
coloração vermelha-escura dos músculos.
2. a vascularização é extrema, a placa de incubação é espessa e enrugada, há muito mais
fluído embaixo da pele. Este é o grau máximo de extensão da placa de incubação e
corresponde, aproximadamente, ao período em que a ave está de fato incubando os ovos.
A muda de penas foi constatada pela presença de canhões de penas novas nas rêmiges
secundárias, nas retrizes e nas penas de contorno. Considerando-se que a muda das primárias
abrange todo o período individual, a substituição destas penas foi considerada como base para
análise da muda de asa, tendo sido levado em conta somente mudas simétricas (mudas não-
acidentais) (Mallet-Rodrigues et alii, 1995).
1 O índice horas-rede é calculado multiplicando-se o número de horas de trabalho de cada sessão de anilhamento
pelo número de redes utilizadas.
31
A maturação sexual foi determinada pela presença da comissura labial (apresentada
nos jovens), estrutura de cor clara e sensível, localizada na base da maxila e da mandíbula,
tendo os indivíduos sido classificados em jovens ou adultos.
4. AVALIAÇÃO DA OFERTA DE ALIMENTO
Para estes estudos, apenas dois hortos foram amostrados, Horto Barra do Moeda (três
pontos de coleta), e Horto Rio Verde (um ponto de coleta), no período de julho de 1994 a
junho de 1995. Foram utilizadas as seguintes áreas, cujos nomes e números entre parênteses
correspondem aos locais anteriormente descritos:
(a) reserva de cerca de 380 ha, onde se amostrou uma área de cerrado (Cerrado - 1)
e outra de cerradão (Cerradão - 2), no Horto Barra do Moeda.
(b) mata ciliar (Pesqueiro - 3), às margens do Rio Paraná, no Horto Barra do
Moeda.
(c) Horto Rio Verde, onde foi amostrada uma reserva de cerca de 950 ha, com
instalação de uma parcela em área de cerradão degradado (Lajeado - 5).
Nestes locais, inicialmente foi efetuado um levantamento florístico preliminar,
instalando-se em cada área uma parcela medindo 50 x 10 m dividida em sub-parcelas de 5 m
de largura e 10 m de comprimento, perfazendo um total de quatro parcelas (Figura 4).
Foram realizadas coletas de material botânico com podão e tesoura de poda, com os
quais confeccionaram-se excicatas para posterior identificação. Este material foi enviado para
especialista na Universidade Federal de Viçosa, tendo sido depositado no herbário daquela
Instituição. Duplicatas foram entregues ao Departamento de Ciências Naturais/CEUL/UFMS,
sendo incorporadas ao herbário local. As síndromes de dispersão foram estabelecidas com
base em observações de campo e literatura (Van der Pijl, 1982; Lorenzi, 1992).
Os estudos de fenologia foram realizados nas plantas ocorrentes nas parcelas
anteriormente citadas, em indivíduos marcados com plaquetas plásticas numeradas. Os
registros de acompanhamento fenológico foram realizados em plantas com menos de três m
de altura (Loiselle & Blake, 1994). Os seguintes eventos fenológicos foram registrados
(adaptado de Gribel & Hay, 1993): (a) frutos em desenvolvimento; (b) frutos maduros.
32
Figura 4. Esquema de uma parcela
10m
50m
10m5m
33
RESULTADOS E DISCUSSÃO
1. ECOLOGIA DE COMUNIDADES
1.1 Eficiência das redes
Após 13468 horas-rede, obtiveram-se 1295 capturas válidas1, das quais 784 (60,6%)
com redes de 36mm e 511 (39,4%) com redes de 61mm (X2 = 28,96; p = 0,01).
Considerando-se 101 espécies capturadas, 92 (91,2%) foram apanhadas nas redes de malha
menor, enquanto as redes de 61mm amostraram 69 (67,6%) destas espécies (Tabela 1.1).
Tabela 1.1. Indivíduos (incluindo recapturas) e espécies capturadas, ordenadas conforme
número de capturas, com redes de malhas 36 e 61mm. (s1% = significativo a
1%; s0,5% = significativo a 0,5%; ns = não-significativo).
ESPÉCIES 36mm 61mm total X2 Significância
Basileuterus flaveolus 103 43 146 12,329 s0,5%
Cnemotriccus fuscatus 58 24 82 7,049 s0,5%
Pipra fasciicauda 47 20 67 5,440 s1%
Dysithamnus mentalis 18 3 21 5,357 s1%
Leptotila verreauxi 3 14 17 3,559 s1%
Poecilurus scutatus 12 1 13 4,654 s1%
Vireo chivi 11 2 13 3,115 s1%
Platyrhinchus mystaceus 12 0 12 6,000 s1%
Camptostoma obsoletum 10 1 11 3,682 s1%
Amazilia fimbriata 8 1 9 2,722 s1%
Piaya cayana 0 7 7 3,500 s1%
Thamnophilus punctatus 51 34 85 1,700 ns
Saltator similis 42 38 80 0,100 ns
1 Não se registrou o número da rede onde ocorreram algumas das capturas, sendo então desconsideradas paraesta análise.
34
ESPÉCIES 36mm 61mm total X2 Significância
Turdus leucomelas 44 35 79 0,513 ns
Momotus momota 31 43 74 0,973 ns
Turdus amaurochalinus 23 27 50 0,160 ns
Casiornis rufa 21 16 37 0,338 ns
Myiarchus tyrannulus 18 16 34 0,059 ns
Tachyphonus rufus 19 10 29 1,397 ns
Sittasomus griseicapillus 13 11 24 0,083 ns
Cyclarhis gujanensis 13 6 19 1,289 ns
Leptotila rufaxilla 7 12 19 0,658 ns
Claravis pretiosa 6 11 17 0,735 ns
Eucometis penicillata 11 5 16 1,125 ns
Dendrocolaptes platyrostris 9 6 15 0,300 ns
Hemitriccus margaritaceiventer 12 3 15 2,700 ns
Leptopogon amaurocephalus 11 4 15 1,633 ns
Columbina talpacoti 5 9 14 0,571 ns
Thamnophilus doliatus 6 8 14 0,143 ns
Coryphospingus cucullatus 10 3 13 1,885 ns
Nonnula rubecula 7 6 13 0,038 ns
Lepidocolaptes angustirostris 6 6 12 - ns
Taraba major 4 8 12 0,667 ns
Cyanocorax chrysops 5 6 11 0,045 ns
Automolus leucophthalmus 4 6 10 0,200 ns
Arremon flavirostris 4 5 9 0,056 ns
Elaenia mesoleuca 7 2 9 1,389 ns
Myiodinastes maculatus 4 5 9 0,056 ns
Campylorhamphus trochilirostris 2 6 8 1,000 ns
Corythopis delalandi 5 3 8 0,250 ns
Nystalus maculatus 2 6 8 1,000 ns
Lathrotriccus euleri 4 2 6 0,333 ns
Basileuterus hypoleucus 5 0 5 2,500 ns
35
ESPÉCIES 36mm 61mm total X2 Significância
Elaenia flavogaster 2 3 5 0,100 ns
Empidonomus varius 2 3 5 0,100 ns
Monasa nigrifrons 2 3 5 0,100 ns
Pitangus sulphuratus 3 2 5 0,100 ns
Synallaxis frontalis 4 1 5 0,900 ns
Thraupis sayaca 4 1 5 0,900 ns
Elaenia parvirostris 2 2 4 - ns
Galbula ruficauda 3 1 4 0,500 ns
Hylocharis chrysura 4 0 4 2,000 ns
Myiopagis viridicata 4 0 4 2,000 ns
Tangara cayana 3 1 4 0,500 ns
Veniliornis passerinus 3 1 4 0,500 ns
Antilophia galeata 2 1 3 0,167 ns
Chloroceryle americana 3 0 3 1,500 ns
Nyctidromus albicollis 2 1 3 0,167 ns
Pachyramphus polychopterus 2 1 3 0,167 ns
Picumnus sp. 3 0 3 1,500 ns
Thalurania furcata 3 0 3 1,500 ns
Thlypopsis sordida 2 1 3 0,167 ns
Thraupis palmarum 2 1 3 0,167 ns
Brachygalba lugubris 2 0 2 1,000 ns
Chlorostilbon aureoventris 1 1 2 - ns
Colaptes melanochloros 1 1 2 - ns
Coccyzus melacoryphus 1 1 2 - ns
Crypturellus tataupa 0 2 2 1,000 ns
Formicivora rufa 2 0 2 1,000 ns
Neopelma palescens 2 0 2 1,000 ns
Oryzoborus angolensis 2 0 2 1,000 ns
Picumnus guttifer 1 1 2 - ns
Serpophaga subcristata 2 0 2 1,000 ns
36
ESPÉCIES 36mm 61mm total X2 Significância
Tyrannus melancholicus 1 1 2 - ns
Zonotrichia capensis 2 0 2 1,000 ns
Antrachothorax nigricollis 1 0 1 0,500 ns
Campephilus melanoleucos 1 0 1 0,500 ns
Chrysolampis mosquitus 1 0 1 0,500 ns
Colibri serrirostris 1 0 1 0,500 ns
Columbina minuta 1 0 1 0,500 ns
Cranioleuca vulpina 0 1 1 0,500 ns
Dendrocolaptes picumnus 0 1 1 0,500 ns
Geotrygon montana 1 0 1 0,500 ns
Glaucidium brasilianum 0 1 1 0,500 ns
Habia rubica 1 0 1 0,500 ns
Hydropsalis brasiliana 0 1 1 0,500 ns
Myiarchus ferox 0 1 1 0,500 ns
Myiophobus fasciatus 1 0 1 0,500 ns
Phaethornis pretrei 1 0 1 0,500 ns
Phyllomyias fasciatus 1 0 1 0,500 ns
Picumnus cirratus 1 0 1 0,500 ns
Piranga flava 1 0 1 0,500 ns
Polioptila domicola 1 0 1 0,500 ns
Ramphocelus carbo 1 0 1 0,500 ns
Rupornis magnirostris 1 0 1 0,500 ns
Synallaxis albescens 1 0 1 0,500 ns
Tityra cayana 0 1 1 0,500 ns
Tolmomyias sulphurescens 1 0 1 0,500 ns
Trichothraupis melanops 0 1 1 0,500 ns
Turdus nigriceps 1 0 1 0,500 ns
Xiphorhynchus guttatus 1 0 1 0,500 ns
TOTAL DE CAPTURAS 784 511 1295
TOTAL DE ESPÉCIES 92 69 101
37
Portanto, redes de malha 36mm capturaram o maior número de indivíduos e de
espécies. Por exemplo, Platyrhinchus mystaceus, uma das menores espécies, somente foi
capturada com este tipo de rede. Entretanto, para as maiores espécies, as redes de 61mm
foram mais eficientes, como é o caso de Piaya cayana (capturada apenas nestas redes),
Momotus momota, Leptotila verreauxi, L. rufaxilla e Claravis pretiosa, além de alguns
Passeriformes como Taraba major e Automolus leucophthalmus. Pode-se assumir que as
redes de malha 36mm foram mais eficientes para a maioria das espécies capturadas.
Para nove espécies detectaram-se diferenças estatisticamente significativas quanto ao
número de indivíduos capturados nos dois tipos de rede. Destas, sete foram mais capturadas
com redes de 36mm (Amazilia fimbriata, Dysithamnus mentalis, Cnemotriccus fuscatus,
Camptostoma obsoletum, Platyrhinchus mystaceus, Pipra fasciicauda, Basileuterus flaveolus,
Vireo chivi e Poecilurus scutatus) e duas com malha de 61mm (Piaya cayana e Leptotila
verreauxi).
Quanto aos tipos de vegetação estudados, em praticamente todos eles as redes de
36mm obtiveram o maior número de capturas, embora nem sempre as diferenças tivessem
sido estatisticamente significativas (Tabela 1.2).
Tabela 1.2. Tipos de vegetação, esforço amostral e número de capturas com redes de 36 e
61mm.
VEGETAÇÃO Horas-
rede
36mm 61mm TOTAIS X2 Signifi
cância
Cerradão 3341,1 232 115 347 19,72 1%
Mata ciliar 2378,0 132 123 255 0,16 ns
Cerrado 3074,2 198 124 322 8,50 1%
Eucaliptal comercial 770,4 8 8 16 - -
Eucaliptal com sub-bosque 632,9 19 22 41 0,11 ns
Cerradão degradado 1958,0 128 80 208 5,54 5%
Floresta degradada 708,8 30 20 50 1,00 ns
Cerrado degradado 602,0 38 19 57 3,17 ns
TOTAIS 13465,4 785 511 1296 5%
38
Jenni et alii (1996), trabalhando somente com redes de 36mm, discutiram fatores que
poderiam favorecer o escape das redes, considerando-se a fuga após a captura e a evitação em
vôo. Os autores concluem que espécies diferentes (morfologia e massa corporal) e condições
climáticas (vento, sombra) podem proporcionar respostas de fuga distintas. Em contrapartida,
o tipo de ambiente não teria influenciado, embora em áreas abertas as aves teriam mais
facilidade em enxergar e evitar as redes.
Em relação à morfologia, as redes de 36mm capturaram aves de comprimento total
variando de 10 a 450 mm (média = 164; d.p. = 64,7), tendo sido mais eficiente para aquelas
entre 100 e 149 mm. O segundo tipo de malha amostrou indivíduos variando de 83 a 490 mm
(média = 199; d.p. = 80,3), com maior eficiência entre 100 e 249mm. Mesmo nesta última
classe entretanto, as redes de 36mm foram mais eficientes (Figura 1.1).
Quanto à massa corporal, aves de 2,5g a 265g foram capturadas com as redes de malha
menor (média = 24,5; d.p. = 25,5). Com as redes de malha 61mm, as massa corporais
extremas foram 4,5g e 186g (média = 36g; d.p. = 33,8g). Ambos os tipos foram mais
eficientes para aves de 10 a 20g, classe em que as redes de 36mm capturaram o maior
número de indivíduos.
39
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
menos
de 99
100-
149
150-
199
200-
249
250-
299
300-
349
350-
399
400-
449
450-
500
comprimento total (mm)
nú
mero
de c
ap
tura
s36m m
61m m
0
50
100
150
200
250
300
350
400
menos
de 10
g
10-2
0g
20-3
0g
30-4
0g
40-5
0g
50-6
0g
60-7
0g
70-8
0g
80-9
0g
90-1
00g
mais d
e 100
g
peso (g)
núm
ero
de
captu
ras
36m m
61m m
Figura 1.1. Eficiência de redes de malhas 36 e 61mm na captura de aves, com relação ao
comprimento total (A) e ao peso (B).
A
B
40
MacArthur & MacArthur (1974) sugeriram que um dos motivos pelos quais uma ave
pode não ser amostrada quando se usam redes é o tamanho; ela pode ser grande ou pequena
demais para se emaranhar nas malhas das redes. Jenni et alii (1996) argumentaram que a
massa corporal e o tamanho do crânio seriam mais importantes do que o comprimento total na
determinação das taxas de capturas, considerando-se a probabilidade de um indivíduo ter sua
cabeça emaranhada nas malhas.
Karr (1981) propôs que as redes de malha 36mm seriam mais efetivas na captura de
aves para a maior parte dos ecossistemas terrestres. De fato, estas redes têm sido amplamente
utilizadas em trabalhos mais recentes (Karr, 1980; Blake & Loiselle, 1991a; Loiselle & Blake,
1994). Paulo T. Z. Antas (com. pessoal) pondera que redes de malha 61mm incrementariam
particularmente a captura de aves de maior porte, como Columbídeos, cujo número de
capturas seria subestimado utilizando-se somente redes de 36mm.
Pardieck & Waide (1992) entretanto, observaram que na maioria dos trabalhos
envolvendo capturas, o tipo de malha não é citado. De 20 estudos sobre comunidades de aves
que os autores revisaram, em apenas três o tamanho da malha foi especificado. Estes mesmos
autores compararam redes de 30 e 36mm em Porto Rico, considerando somente a massa dos
indivíduos capturados. Obtiveram 530 capturas, sendo 56% delas nas malhas de 30mm.
Houve também diferenças quanto às classes de peso e os autores concluem que, para estudos
sobre comunidades, o tipo de malha deve efetivamente ser considerado, o que seria um fator a
reduzir os erros de amostragem envolvidos nesta metodologia.
O uso simultâneo de dois tipos de redes tem a vantagem de aumentar a estimativa de
abundância para algumas espécies, embora na maioria dos casos, as redes de malha 36mm
foram mais eficientes. Quanto à diversidade de espécies, o uso isolado das redes de 36mm
pode produzir praticamente os mesmos resultados do que quando do uso simultâneo de
ambas. Utilizando-se somente redes de 36mm, pode-se aumentar as taxas de capturas de uma
maneira geral, particularmente quando existe grande densidade de aves de menor tamanho, o
que é o caso de sub-bosques tropicais. O uso das redes de 61mm não aumentou as taxas de
capturas, exceto para algumas espécies maiores e com maior massa. Neste caso particular, o
uso das duas redes simultaneamente é recomendado.
41
1.2. Locais de coletas
Foi realizado um esforço amostral de 13468 horas-rede, tendo sido obtidas 1306
capturas, das quais 258 (19,75%) recapturas, somando 1048 indivíduos capturados. Destes, 84
(8,01%) não foram anilhados. Portanto, 964 indivíduos (91,98%) foram efetivamente
anilhados (Tabelas 1.3 e 1.4)
Tabela 1.3. Espécies, indivíduos, capturas e recapturas por Hortos e pontos de coleta.
LOCAL PONTO ESPÉCIES INDIVÍDUOS
CAPTURAS
RECAPTURAS
% RECAPT
Cerrado 56 179 219 40 18,26Cerradão 29 130 180 50 27,78
HORTO BARRA DOMOEDA - HBM
Pesqueiro 49 188 257 69 26,85
HBM1 18 54 62 8 12,90Eucaliptal 6 15 16 1 6,25
Lajeado 29 131 160 29 18,13HORTO RIOVERDE - HRV
HRV1 22 49 51 2 3,92
HRV2 17 37 50 13 26,00
HORTO BURITI -HB
HBUR 24 87 107 20 18,69
HORTO SANTALUZIA - HSL
HSL1 20 58 61 3 4,92
HSL2 18 46 57 11 19,30
HORTO PALMITO– HP
HPAL 16 35 41 6 14,63
HORTO MATÃO –HM
HMAT1 12 29 34 5 14,71
HMAT2 7 10 11 1 9,09
42
Dos locais estudados, obtiveram-se os maiores percentuais de recapturas no cerradão
(27,8%) e pesqueiro (26,85%). Segundo Marini & Cavalcanti (1996), poderia ser considerada
como amostragem ideal de uma comunidade, aquela onde houvesse uma estabilização do
número de espécies capturadas, ou o número de recapturas ultrapassasse 50% dos indivíduos.
As recapturas do presente estudo estariam então aquém então do que se poderia esperar como
“ideal”. Também o índice geral de recapturas (19,75%) ficou abaixo dos 50% sugeridos por
estes autores. Na Amazônia, após sete anos de estudos, Bierregaard (1990) efetuou 24957
capturas, das quais 10931 (43,8%) recapturas, também abaixo do índice “ideal”.
Este índice na verdade, depende muito dos locais, das espécies envolvidas e até
mesmo do status reprodutivo. Segundo MacArthur & MacArthur (1974) existe uma tendência
em as aves evitarem as redes após a primeira captura, e esta tendência varia conforme a
espécie. Além disso, espécies migrantes estão sempre acrescentando novas recapturas em um
trabalho desta natureza. Em locais onde exista trânsito destas espécies, pode ocorrer um
menor número relativo de recapturas. Além disso, indivíduos temporariamente territoriais na
estação reprodutiva tendem a ser recapturados com mais freqüência quando, por exemplo,
estão se deslocando em busca de alimento para os ninhegos, conforme pôde ser observado no
presente estudo para Nyctidromus albicollis.
O Cerrado (1) apresentou o maior número de espécies entre todos os pontos de coleta.,
o que não necessariamente espelha qualidade, pois as espécies respondem diferentemente às
alterações ambientais (Berg, 1997). Ambientes degradados podem atrair diversas espécies de
aves, normalmente generalistas e oportunistas (Willis & Oniki, 1993). Pela sua proximidade
com a borda do fragmento onde está inserido, este local pode ser utilizado também por aves
de ambientes abertos, o que explicaria em parte esta relativamente grande diversidade de
espécies. Seria a diferença entre o que se conhece como espécies do interior da mata, com
maior sensibilidade à fragmentação florestal, e espécies de borda, favorecidas pela
fragmentação (Berg, 1997).
43
Tabela 1.4. Esforço amostral (horas-redes) empregados em todos os locais de coleta.
LOCAL Cerrado Cerradão Pesqueiro Eucalip Lajeado HBM1 HBUR HMAT1 HMAT2 HPAL HRV1 HRV2 HSL1 HSL2 TOTALJul/94 72 84 156ago/94 96 96 96 96 384set/94 96 96 96 96 84 468out/94 108 120 114 108 96 546nov/94 114 114 120 108 96 552dez/94 120 120 120 120 90 570jan/95 120 120 120 120 480fev/95 120 120 114 110,4 96 560,4mar/95 114 108 117 108 90 537abr/95 108 108 105 96 417mai/95 102 108 105 102 417jun/95 102 108 102 84 396jul/95 102 108 96 96 402ago/95 111,6 108 99 103 421,6set/95 108 114 114 102 438out/95 123,6 111,6 96 108 439,2nov/95 127,5 135 113,1 123 90 588,6dez/95 115,5 140 100 355,5jan/96 105 126 133 113,75 130,6 95 703,35fev/96 107,2 113,7 220,9mar/96 110,5 110,5 107,2 111 119 90 648,2abr/96 119 133 104 119 475mai/96 119 107,4 116,2 91 112 85 630,6jun/96 104 120 94,2 318,2jul/96 86,7 104 110,5 110,5 110,5 85 607,2ago/96 97,5 119 216,5set/96 119 119 97,5 99,7 80 515,2out/96 96 90 60 246nov/96 96,25 111,6 108 93,5 90 76,5 575,85dez/96 80,3 102,3 182,6
TOTAL 1717,2 1743,6 2377,95 770,4 1339 813,5 787,9 319 253 632,85 619 708,2 784,8 601,5 13467,9
44
A mata ciliar (Pesqueiro - 3) teve o segundo maior número de espécies
capturadas. Apresenta um dossel bem formado, tendo maior umidade em função do Rio
Paraná. Assim, torna-se um local importante para a avifauna, provavelmente oferecendo
recursos alimentares, sítios de reprodução e microhabitats variados. Kellman et alii
(1994) consideram que matas tropicais ciliares teriam sido importantes refúgios
ecológicos durante o Pleistoceno, e que poderiam ter um papel semelhante no futuro, em
função da fragmentação florestal causada por atividades antrópicas. Silva (1996) ressalta
a importância das matas ciliares por introduzirem no bioma do cerrado elementos
avifaunísticos atlânticos (79 taxa) e amazônicos (202 taxa), o que certamente enriquece a
biodiversidade desta região.
Em função do reservatório da Usina Hidroelétrica de Porto Primavera (Porto
Primavera –SP), esta mata deverá desaparecer. As conseqüências de inundação de uma
mata foram discutidas por Willis & Oniki (1988). O alagamento de uma área afeta
primariamente as aves locais, que forçosamente deslocar-se-ão para áreas vizinhas. Estas
áreas tendem a ficar saturadas, já que haverá forte processos competitivos e predatórios
entre os antigos residentes e os novos ocupantes. A tendência, a médio prazo, é a redução
nas populações também neste local.
Fazendo-se uma analogia com a retirada de uma mata para pastoreio, podem-se
citar os casos estudados por Lovejoy et alii (1986) e Bierregaard et alii (1992) na região
amazônica. Estes autores verificaram que os fragmentos remanescentes recebiam um
grande afluxo de indivíduos, tornando-se então superpovoados. Com o passar do tempo,
a maioria das espécies tinham suas populações reduzidas, inclusive das antigas
residentes.
Para compensar diferenças no esforço amostral, distribuíram-se as capturas pelo
número de horas-rede, utilizando-se o Índice de Densidade (IDENS) (Berndt, 1992 apud
Hasui, 1994), encontrando-se a situação apresentada na Tabela 1.5:
45
Tabela 1.5. Índice de Densidade (IDENS*) por pontos de coleta.
*IDENS: número de capturas (incluindo recapturas)x100/horas-rede
CAPTURAS x
100
HORAS-
REDE
IDENS*
HBUR 8400 788 10,66
Cerrado 18000 1717,2 10,48
Lajeado 13100 1339 9,78
HMAT1 2900 319 9,09
HRV1 5200 619 8,40
Pesqueiro 18900 2378 7,95
HSL2 4600 602 7,64
Cerradão 13000 1743,6 7,46
HRV2 5200 708,8 7,34
HSL1 5600 785 7,13
HBM1 5500 813,5 6,76
HPAL 3500 632,85 5,53
HMAT2 1000 253 3,95
Eucaliptal 1500 770,4 1,95
Por este critério, o local com maior número relativo de capturas passa a ser o
cerradão (HBUR), seguido pelo cerrado do Horto Barra do Moeda (1). O Lajeado neste
caso, teve a terceira maior proporção.
O mais alto IDENS encontrado no presente estudo (10,66) foi menor do que o
detectado em um fragmento de mata no Rio de Janeiro (13,84) e para uma floresta
ombrófila mista no Paraná (Gonzaga, 1986 e Berndt, 1992, apud Hasui, 1994). Seis
pontos de coleta apresentaram valores de IDENS maiores do que o encontrado em um
fragmento de mata na Universidade de São Paulo (Hasui, 1994).
No outro extremo, ressalta-se o eucaliptal comercial pelo pequeno número de
capturas relativamente ao esforço amostral empregado. Isso, como será discutido adiante,
reflete a ausência de sub-bosque neste tipo de ambiente, impossibilitando a presença, a
46
não ser de passagem, de aves no interior da plantação. A vizinhança deste eucaliptal com
uma reserva com cerca de 340 hectares (onde se situaram três pontos de coleta, cerrado,
HBM1 e cerradão), pode explicar o afluxo de aves. Entretanto, o que se verificou no
campo foram espécies como Columba picazuro, Vireo chivi e diversos Trochilidae,
principalmente no dossel, quase não se observando aves nos estratos mais baixos desta
plantação.
1.3. Espécies e locais de capturas
Representantes de 103 espécies, 12 sub-famílias, 21 famílias e 10 ordens foram
detectados durante o transcorrer deste estudo (conforme classificação proposta por Sick,
1997). As 103 espécies capturadas representam aproximadamente 45% das cerca de 230
espécies amostradas na região de Três Lagoas (Piratelli et alii, 1998a). Considerando-se
todo o Bioma do Cerrado, capturaram-se 12,3% das 837 espécies e 32,8% das famílias
registradas para esta região (Silva, 1995a). Também trabalhando como redes, Whitman et
alii (1997) amostraram em floresta subtropical, 25% das espécies do local.
As famílias mais abundantes foram Tyrannidae (24 espécies, abundância relativa
de 23,5%), Emberizidae (18 espécies; abundância relativa de 17,5%), Trochilidae (8
espécies; abundância relativa de 7,8%) e Dendrocolaptidae (6 espécies; abundância
relativa de 5,8%) (Figura 1.2). Segundo Machado et alii (1998), a riqueza de espécies em
ambiente de cerrado varia conforme a latitude e a longitude, e apenas as famílias/sub-
famílias Tyrannidae, Emberizinae e Furnariidae seriam bem representadas em quaisquer
regiões.
47
1,01,01,01,01,01,0
1,91,91,9
1,92,9
2,9
3,9
4,9
5,85,85,85,8
7,817,5
23,3
0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0
abundância relativa (%)
Tinamidae
Strigidae
Momotidae
Cuculidae
Vireonidae
Bucconidae
Muscicapidae
Columbidae
Furnariidae
Trochilidae
Tyrannidae
Figura 1.2. Abundância relativa das famílias capturadas
De acordo com Sick (1997), Tyrannidae é a maior família do hemisfério
ocidental; suas 413 espécies representam aproximadamente 18% dos Passeriformes da
América do Sul. Por isso, é comum esta família ser a mais representativa em estudos
sobre aves terrestres no Brasil. No Sudoeste de Mato Grosso, Willis & Oniki (1990)
levantaram 488 espécies de aves, das quais 82 (16,8%) Tyrannidae. Willis & Oniki
(1991) encontraram 69 Tiranídeos (21,3% de abundância relativa) no norte de Minas
Gerais. Motta-Júnior (1990) amostrou 115 espécies de aves na região central do estado de
São Paulo, obtendo 27 (23,48%) Tiranídeos. No maciço do Itatiaia, estados do Rio de
Janeiro e Minas Gerais, Pineschi (1990) estudou a frugivoria por aves em quatro espécies
de Rapanea, observando 104 espécies se alimentando de seus frutos. Neste caso, também
48
os Tiranídeos predominaram (26 espécies; 25%), mesmo sobre os Thraupinae,
tipicamente mais frugívoros (21 espécies; 20,19%). Na Mata de Santa Genebra,
Campinas (SP), Aleixo & Vielliard (1995) registraram 134 espécies, sendo que os
Tyrannidae estiveram representados por 27 espécies (20,15%). Das 837 espécies que
Silva (1995a) reconhece para a região do Cerrado, 122 (14,57%) são Tyrannidae.
As espécies capturadas, por ordens e famílias são apresentadas na Tabela 1.6.
Tabela 1.6. Espécies capturadas por grupos taxonômicos, com nomes comuns. A
nomenclatura científica adotada, bem como os nomes populares, seguem Sick
(1997).
ORDEM FAMÍLIA SUBFAMÍLIA
ESPÉCIE NOME COMUM
Tinamiformes Tinamidae Crypturellus tataupa inhambu-chintãFalconiformes Accipitridae Rupornis magnirostris gavião-carijóColumbiformes Columbidae Columbina minuta rolinha-de-asa-
canelaColumbina talpacoti rolinhaClaravis pretiosa pomba-de-espelhoLeptotila rufaxilla gemedeiraLeptotila verreauxi juritiGeotrygon montana pariri
Cuculiformes Cuculidae Coccyzus melacoryphus papa-lagartasPiaya cayana alma-de-gato
Strigiformes Strigidae Glaucidium brasilianum caburéCaprimulgiformes Caprimulgidae Nyctidromus albicollis curiango
Hydropsalis brasiliana bacurau-tesouraApodiformes Trochilidae Phaethornis pretrei rabo-branco-de-
sobre-amareloColibri serrirostris beija-flor-de-
orelha-violetaAntrachothorax nigricollis beija-flor-pretoChrysolampis mosquitus beija-flor-
vermelhoThalurania furcata beija-flor-tesoura-
verdeChlorostilbon aureoventris besourinho-de-
bico-vermelhoHylocharis chrysura beija-flor-douradoAmazilia fimbriata beija-flor-de-
garganta-verdeCoraciiformes Alcedinidae Chloroceryle americana martin-pescador-
pequenoMomotidae Momotus momota udu
49
ORDEM FAMÍLIA SUBFAMÍLIA
ESPÉCIE NOME COMUM
Piciformes Galbulidae Brachygalba lugubris ariramba pretaGalbula ruficauda bico-de-agulha-
de-rabo-vermelhoBucconidae Nystalus maculatus rapazinho-dos-
velhosNonnula rubecula macuruMonasa nigrifrons bico-de-brasa
Picidae Picumnus cirratus pica-pau-anão-barrado
Picumnus albosquamatus guttifer pica-pau-anão-escamado
Picumnus sp. pica-pau-anãoColaptes melanochloros pica-pau-verde-
barradoVeniliornis passerinus pica-pauzinho-
anãoCampephilus melanoleucos pica-pau-de-
topete-vermelhoPasseriformes Thamnophilidae Taraba major choró-boi
Thamnophilus doliatus choca-barradaThamnophilus punctatus choca-bate-caboDysithamnus mentalis choquinha-lisaFormicivora rufa formigueiro-de-
barriga-pretaFurnariidae SynallaxinaeSynallaxis frontalis petrim
Synallaxis albescens uipíSynallaxis gujanensis pichororóCranioleuca vulpina arredio-do-rioPoecilurus scutatus estrelinha-preta
Philydorinae Automolus leucophthalmus barranqueiro-de-olho-branco
Dendrocolaptidae Sittasomus griseicapillus arapaçu-verdeDendrocolaptes platyrostris arapaçu-grandeDendrocolaptes picumnus arapaçu-meio-
barradoCampylorhamphus trochilirostris arapaçu-beija-florXiphorhynchus guttatus arapaçu-de-
garganta-amarelaLepidocolaptes angustirostris arapaçu-do-
cerradoTyrannidae Elaeninea Phyllomyias fasciatus piolhinho
Camptostoma obsoletum risadinhaMyiopagis viridicata guaracava-de-
olheirasElaenia flavogaster guaracava-de-
barriga-amarelaElaenia parvirostris guaracava-de-
bico-pequenoElaenia mesoleuca tuqueSerpophaga subcristata alegrinhoLeptopogon amaurocephalus cabeçudoCorythopis delalandi estalador
50
ORDEM FAMÍLIA SUBFAMÍLIA
ESPÉCIE NOME COMUM
Hemitriccus margaritaceiventer sebinho-de-olho-de-ouro
Tolmomyias sulphurescens bico-chato-de-orelha-preta
Platyrhinchus mystaceus patinhoFluvicolinae Myiophobus fasciatus Filipe
Lathrotriccus euleri enferrujadoCnemotriccus fuscatus guaracuvuçu
Tyranninae Casiornis rufa caneleiroMyiarchus ferox maria-cavaleiraMyiarchus tyrannulus maria-cavaleira-
de-rabo-enferrujado
Pitangus sulphuratus benteviMyiodinastes maculatus bem-te-vi-rajadoEmpidonomus varius peiticaTyrannus melancholicus siriri
Tityrinae Pachyramphus polychopterus caneleiro-pretoTityra cayana anambé-branco-
de-rabo-pretoPipridae Pipra fasciicauda uirapuru-laranja
Antilophia galeata soldadinhoNeopelma palescens fruxu-do-cerrado
Corvidae Cyanocorax chrysops gralha-picaçaMuscicapidae Sylvinae Polioptila domicola balança-rabo-de-
máscaraTurdinae Turdus nigriceps sabiá-ferreiro
Turdus leucomelas sabiá-barrancoTurdus amaurochalinus sabiá-poca
Vireonidae Cyclarhis gujanensis pitiguariVireo chivi juruviara
Emberizidae Parulinae Basileuterus flaveolus canário-do-matoBasileuterus culicivorushypoleucus
pichito
Thraupinae Thlypopsis sordida canário-sapéNemosia pileata saíra-de-chapéu-
pretoEucometis penicillata pipira-da-taocaTachyphonus rufus pipira-pretaTrichothraupis melanops tiê-de-topeteHabia rubica tiê-do-mato-
grossoPiranga flava sanhaço-fogoRamphocelus carbo pipira-vermelhaThraupis sayaca sanhaço-cinzentoThraupis palmarum sanhaço-do-
coqueiroTangara cayana saíra-amarela
Emberizinae Zonotrichia capensis tico-ticoOryzoborus angolensis curió
51
ORDEM FAMÍLIA SUBFAMÍLIA
ESPÉCIE NOME COMUM
Arremon flavirostris tico-tico-do-mato-de-bico-amarelo
Coryphospingus cucullatus tico-tico-reiCardinalinae Saltator similis trinca-ferro-
verdadeiro
Destas espécies aqui capturadas, Sick (1966) classificou como típicas de cerrado,
Synallaxis albescens, Turdus amaurochalinus, Coryphospingus cucullatus e
Lepidocolaptes angustirostris. Entre as observadas mas não capturadas, citam-se nesta
categoria, Saltator atricollis e Cariama cristata. Daquelas consideradas mais típicas de
mata úmida, destacam-se Crypturellus tataupa e Saltator similis, além de Amazona
aestiva (observada). Formicivora rufa é descrita por Sick (1965) para cerradões e bordas
de matas de galeria.
Como ocorrentes no cerrado, mas típicas de outros biomas (conforme Sick, 1965),
tem-se na região Columba picazuro (mais típico das caatingas do nordeste), Tyrannus
savana (migratória) e Ara ararauna (buritizais e ambientes abertos). Antilophia galeata
tem sua maior ocorrência no Brasil Central, sendo considerada por alguns autores (Marini
et alii, 1997) como “quase endêmica” desta região.
Dentre as espécies capturadas, detectaram-se quatro tipos de distribuição
geográfica, dos sete padrões gerais propostos por Silva (1995b), que agrupou a avifauna
da região do Cerrado segundo a forma e orientação de sua distribuição. Entre as espécies
de ampla distribuição, Rupornis magnirostris, Columbina minuta, Columbina talpacoti,
Synallaxis albescens, Camptostoma obsoletum, Pitangus sulphuratus, Tyrannus
melancholicus e Oryzoborus angolensis. Quanto às peri-atlânticas, têm-se Chrysolampis
mosquitus, Formicivora rufa e Neothraupis fasciata. Apenas uma espécie pode ser
considerada como tendo padrão meridional de distribuição, Hydropsalis brasiliana e
nenhuma das que este autor considera como endêmica foi captura, embora duas tivessem
sido observadas, Saltator atricollis e Cyanocorax cristatellus.
Silva (1996) pondera que as matas de galeria introduzem elementos de
ecossistemas vizinhos à avifauna do Cerrado, notadamente Mata Atlântica e Floresta
Amazônica. Desta forma, como elementos atlânticos, encontrou-se no presente estudo,
52
Picumnus albosquamatus guttifer, Automolus leucophthalmus, Dysithamnus mentalis,
Corythopis delalandi e Habia rubica.
Três espécies de Elaenia foram aqui capturadas, das oito que Cavalcanti &
Medeiros (1986) descrevem como presentes no Brasil Central: Elaenia flavogaster E.
parvirostris e E. mesoleuca. Estes autores observaram no Distrito Federal, agregações de
espécies deste gênero, das quais faziam parte E. flavogaster, nas bordas das matas de
galeria, alimentando-se de frutos.
Algumas espécies observadas, como Buteogallus meridionalis, Polyborus
plancus, Cathartes aura, Cariama cristata, Rhea americana e Tyrannus melancholicus
podem seguir queimadas, capturando presas que se deslocam em função do fogo (Sick,
1965).
Com relação a Vireo chivi, Machado (1997) considerou-a como espécie
migratória, componente de bandos mistos de setembro a março no sudeste brasileiro,
explorando partes intermediárias entre o sub-bosque e o dossel.
Cyclarhis gujanensis na região de Três Lagoas é mais comum à média altura, ou
mesmo no sub-bosque. Já Aleixo (1997), estudando a composição de bandos mistos no
estado de São Paulo, classificou-a como espécie de dossel. Piaya cayana, Sittasomus
griseicapillus, Dysithamnus mentalis, Leptopogon amaurocephalus, Platyrhinchus
mystaceus, Tolmomyias sulphurescens e Basileuterus hypoleucus habitam o sub-bosque e
o extrato intermediário, corroborando neste caso, as observações deste autor.
Marini & Cavalcanti (1996) capturaram aves em mata ciliar no Distrito Federal,
separando as espécies em várias categorias em relação à sua presença neste tipo de
vegetação. No presente estudo, das que esses autores consideram “típicas de mata ciliar”,
encontrou-se no Pesqueiro (mata ciliar), Leptopogon amaurocephalus e Eucometis
penicilata que na região entretanto, ocorrem também em outros ambientes, inclusive não
florestais, como o cerrado. Para a região de Três Lagoas, pode-se incluir nesta categoria,
Thriotorus leucotis (não capturada), Ramphocelus carbo, Campyloramphus
trochilirostris e Brachygalba lugubris.
Das consideradas “principalmente” de matas de galeria (mais comumente
encontradas neste ambiente, embora ocorram também em outros), tem-se Poecilurus
scutatus, Turdus amaurochalinus, Basileuterus flaveolus, B. culicivorus hypoleucus e
53
Arremon flavirostris. Incluem-se ainda, no presente estudo, Momotus momota, Taraba
major e Automolus leucophthalmus.
Na terceira categoria, ocorrendo em mata ciliar, mas sendo mais “comuns em
habitats abertos”, encontrou-se em comum, Sittasomus griseicapillus, Cnemotriccus
fuscatus, e Turdus leucomelas. Salienta-se a ausência de Saltator similis, que em Três
Lagoas, ocorre em vários locais e ambientes, principalmente no cerrado.
Nenhuma das espécies capturadas/observadas na região constam do Livro
Vermelho de Aves Ameaçadas das Américas (Collar et alii, 1992); porém chama-se a
atenção para a presença de Sarcorhamphus papa, avistada em pequenos bandos por duas
vezes. Segundo Sick (1997), esta espécie é mais comum no norte, longe de centros
urbanos em matas e áreas abertas, com populações geralmente pequenas. Sua observação
aqui pode ser o primeiro registro de sua ocorrência na região.
Segundo a curva de coletor (curva cumulativa de espécies novas), a continuidade
dos estudos aumentaria a quantidade de espécies capturadas, já que, após 28 meses de
coletas, não foi verificada ainda a existência de um patamar (Figura 1.3), embora seja
perceptível uma curva tendendo à estabilização. Em outras palavras, várias espécies que
freqüentam os sub-bosques da região podem não ter sido amostradas.
Detectaram-se algumas espécies muito abundantes, com alto percentual de
ocorrência. Paralelamente, várias espécies foram pouco abundantes, com baixo
percentual de capturas (Tabela 1.7). Remsen & Good (1996), apresentam várias restrições
ao se relacionarem taxas de capturas com abundância, discutindo vários fatores que
influenciam nas capturas; entre eles, o clima, a localização e a tensão das redes e as
diferenças em distância e freqüência de vôo. Estudos de longa duração, associados ao
conhecimento da ecologia e do comportamento das espécies envolvidas poderiam atenuar
o efeito destas variáveis, fazendo com que os resultados obtidos se aproximem da
abundância relativa real. Ainda segundo estes autores, a estabilização na curva de
capturas representaria aproximadamente a abundância relativa das espécies capturadas.
54
Basileuterus flaveolus, Cnemotriccus fuscatus, Saltator similis e Turdus
amaurochalinus foram espécies com grande número de capturas em diversos ambientes.
Uma espécie que ocorre em diversos ambientes, muitos deles distintos entre si, não teria
exigências ecológicas muito grandes, podendo ocorrer mesmo em ambientes perturbados,
aí provavelmente encontrando recursos alimentares e locais para abrigo e reprodução.
Villard & Taylor (1994) levantam a hipótese que algumas espécies florestais evitam
atravessar áreas abertas entre fragmentos, mesmo tendo habilidade física para estes
deslocamentos, o que afetaria sua distribuição. Também, algumas espécies são mais
tolerantes à fragmentação, detectando e colonizando novos habitats mais rápido que as
assim chamadas intolerantes. Este fator poderia também contribuir para a distribuição
observada das espécies.
0
20
40
60
80
100
120
Jul/9
4 set
nov
Jan/9
5mar mai jul se
tno
v
Jan/9
6mar mai jul se
tno
v
meses de estudo
núm
ero
espé
cies
nov
as
Figura 1.3. Curva de espécies novas para aves capturadas na região de Três Lagoas
(MS).
.
55
Tabela 1.7. Espécies capturadas, com número de indivíduos (1a. captura) nos locais de coleta e abundância relativa (ordenadas pelo
número total de capturas).
ESPECIE CERRA
DÃO
PESQUEI
RO
CERRADO
LAJEADO
HBUR
HRV1
HSL1 HBM1
HSL2 HRV2 HPAL HMAT1
HMAT2
EUCALIPTAL
TOTAL
AB.RELA(%)
Basileuterus flaveolus 8 2 18 8 6 10 2 10 6 8 0 5 2 0 85 8,11Cnemotriccus fuscatus 16 6 1 17 10 7 4 3 6 0 0 2 0 0 72 6,87Saltator similis 5 0 0 21 23 2 3 0 5 3 2 2 1 0 67 6,39Turdus leucomelas 10 16 14 1 0 2 0 5 0 7 0 4 0 3 62 5,92Thamnophilus punctatus 13 3 6 8 3 5 9 4 0 2 5 1 0 0 59 5,63Momotus momota 3 30 11 0 0 1 0 7 0 2 0 0 0 0 54 5,15Pipra fasciicauda 2 23 22 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 51 4,87Turdus amaurochalinus 13 3 4 7 9 0 6 0 0 1 4 2 1 0 50 4,77Casiornis rufa 5 1 0 8 0 1 5 1 4 0 1 4 3 0 33 3,15Myiarchus tyrannulus 8 3 0 8 1 0 2 0 4 0 3 1 0 0 30 2,86Tachyphonus rufus 4 0 0 10 4 2 2 0 2 0 0 0 0 0 24 2,29Sittasomus griseicapillus 4 4 4 2 0 0 1 0 0 3 0 0 0 0 18 1,72Leptotila rufaxilla 2 8 1 0 0 1 0 1 0 0 3 0 0 0 16 1,53Claravis pretiosa 3 3 1 0 0 0 0 5 0 2 0 0 0 2 16 1,53Dysithamnus mentalis 0 5 8 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 15 1,43Leptotila verreauxi 2 5 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 3 15 1,43Columbina talpacoti 8 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 14 1,34Cyclarhis gujanensis 2 0 0 7 2 1 0 0 2 0 0 0 0 0 14 1,34Hemitriccusmargaritaceiventer
4 0 0 3 1 0 5 0 0 0 0 0 0 0 13 1,24
Coryphospingus cucullatus 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 0 4 12 1,15Eucometis penicillata 1 4 5 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 12 1,15Thamnophilus doliatus 2 4 0 0 3 0 1 0 2 1 0 0 0 0 13 1,24Vireo chivi 5 0 0 3 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 12 1,15Camptostoma obsoletum 4 0 0 1 2 0 0 0 1 0 0 2 0 1 11 1,05Cyanocorax chrysops 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 6 0 1 0 11 1,05Lepidocolaptes 0 0 0 4 3 0 0 0 0 0 0 4 0 0 11 1,05
56
ESPECIE CERRA
DÃO
PESQUEI
RO
CERRADO
LAJEADO
HBUR
HRV1
HSL1 HBM1
HSL2 HRV2 HPAL HMAT1
HMAT2
EUCALIPTAL
TOTAL
AB.RELA(%)
angustirostrisDendrocolaptesplatyrostris
1 5 1 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 11 1,05
Nonnula rubecula 1 5 3 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 11 1,05Leptopogonamaurocephalus
0 7 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0,95
Taraba major 0 6 0 0 3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 10 0,95Platyrhinchus mystaceus 1 0 8 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 10 0,95Amazilia fimbriata 2 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 9 0,86Myiodinastes maculatus 1 1 1 2 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 9 0,86Poecilurus scutatus 0 1 4 0 0 0 2 1 0 1 0 0 0 0 9 0,86Elaenia mesoleuca 5 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 8 0,76Nystalus maculatus 2 0 0 2 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 7 0,67Piaya cayana 1 0 0 0 0 4 0 0 0 1 1 0 0 0 7 0,67Arremon flavirostris 2 1 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 6 0,57Automolus leucophthalmus 0 5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0,57Basileuterus c. hypoleucus 0 1 3 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0,57Corythopis delalandi 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 5 0,48Elaenia flavogaster 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0,48Empidonomus varius 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 5 0,48Lathrotriccus euleri 1 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0,57Monasa nigrifrons 0 1 1 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 5 0,48Pitangus sulphuratus 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0,48Thraupis sayaca 3 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0,48Campylorhamphustrochilirostris
0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0,38
Galbula ruficauda 1 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 4 0,38Myiopagis viridicata 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 4 0,38Synallaxis frontalis 2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0,38Tangara cayana 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0,38Veniliornis passerinus 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 4 0,38Antilophia galeata 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,29
57
ESPECIE CERRA
DÃO
PESQUEI
RO
CERRADO
LAJEADO
HBUR
HRV1
HSL1 HBM1
HSL2 HRV2 HPAL HMAT1
HMAT2
EUCALIPTAL
TOTAL
AB.RELA(%)
Elaenia parvirostris 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,29Hylocharis chrysura 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,29Pachyramphuspolychopterus
2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 0,29
Picumnus sp. 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,29Thalurania furcata 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,29Thlypopsis sordida 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,29Thraupis palmarum 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,29Brachygalba lugubris 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,19Chloroceryle americana 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0,29Chlorostilbon aureoventris 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 0,19Colaptes melanochloros 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,19Coccyzus melacoryphus 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,19Crypturellus tataupa 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,19Formicivora rufa 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,19Nyctidromus albicollis 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,19Oryzoborus angolensis 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,19Picumnus guttifer 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0,19Serpophaga subcristata 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 0,19Tyrannus melancholicus 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0,19Zonotrichia capensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 0,19Antrachothorax nigricollis 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Rupornis magnirostris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0,10Campephilusmelanoleucos
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0,10
Chrysolampis mosquitus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Colibri serrirostris 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0,10Columbina minuta 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Cranioleuca vulpina 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Dendrocolaptes picumnus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Geotrygon montana 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Glaucidium brasilianum 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10
58
ESPECIE CERRA
DÃO
PESQUEI
RO
CERRADO
LAJEADO
HBUR
HRV1
HSL1 HBM1
HSL2 HRV2 HPAL HMAT1
HMAT2
EUCALIPTAL
TOTAL
AB.RELA(%)
Habia rubica 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Hydropsalis brasiliana 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Myiarchus ferox 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Myiophobus fasciatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Nemosia pileata 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Neopelma palescens 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Phaethornis pretrei 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Phyllomyias fasciatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Picumnus cirratus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Piranga flava 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Polioptila dumicola 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Ramphocelus carbo 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Synallaxis albescens 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0,10Synallaxis gujanensis 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Tityra cayana 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Tolmomyias sulphurescens 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Trichothraupis melanops 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Turdus nigriceps 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10Xiphorhynchus guttatus 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,10TOTAL 180 189 131 131 84 52 56 55 46 36 35 29 10 15 1049
59
Basileuterus flaveolus foi a espécie que teve o maior número de indivíduos
capturados. Isso demonstra, além de seus hábitos generalistas, suas populações com grande
número de indivíduos. No trabalho de Azevedo Júnior (1986), esta espécie foi a que teve
mais indivíduos anilhados, perfazendo 6,1% de todas as aves marcadas. Maia & Dente
(1985), no interior paulista, observaram que as espécies com maior número de capturas
foram Turdus amaurochalinus, T. leucomelas e Basileuterus flaveolus, nesta ordem.
Entre as mais especializadas, citam-se Pipra fasciicauda, Momotus momota e
Monasa nigrifrons, com ocorrência restrita a poucos ambientes, sendo provavelmente mais
exigentes ecologicamente e que mais rapidamente sofreriam quando da alteração de seus
ambientes naturais.
Na região, indivíduos de Pipra fasciicauda só foram capturados no Horto Barra do
Moeda, em ambientes florestais (cerradão e mata ciliar). As aves deste gênero
normalmente habitam mata alta, mata ribeirinha e florestas adjacentes (Sick, 1997), não
sendo encontrados em ambientes mais abertos ou mesmo em matas muito
descaracterizadas.
Momotus momota, na região de Três Lagoas, embora avistada em diversos
ambientes, como matas ciliares, cerradões e cerrado, mostrou preferência pela mata ciliar
(X2 = 42,02; signif. a 1%), onde ocorreram 63,9% de suas capturas. Foi observada também
a presença desta espécie próxima à habitações humanas na fazenda do Horto Barra do
Moeda, no interior de eucaliptais, possivelmente transitando entre manchas de vegetação
nativa ou na caça de insetos. Sua distribuição no país é descrita para as regiões norte,
nordeste (Maranhão, Piauí, Paraíba e Alagoas), centro-oeste e oeste de São Paulo
(Sick,1997).
Em relação a seus hábitos, Skutch (1964), estudando a espécie na América Central,
concluiu que nunca ocorriam bandos. Entretanto na região de Três Lagoas, foram
observadas vocalizações conjuntas pela madrugada e ao entardecer, o que pode ser
considerado um bando. Provavelmente os casais se reuniriam nestes momentos para
forragear juntos durante a manhã ou para encontrar abrigo, ao cair da noite (Fernanda P.
Melo, com. pessoal).
Monasa nigrifrons foi descrita na região pela primeira vez por Piratelli et alii
(1998b). Sua ocorrência anterior no Brasil foi descrita por Meyer de Schauensee (1982) ao
norte do Amazonas até o Rio Negro e Óbidos; ao sul alcançando o leste do Piauí e oeste de
60
São Paulo. No Brasil Central a espécie seria residente, ocorrendo no Pantanal e áreas
vizinhas ao norte (Dubs, 1992).
Foram detectadas duas populações, restritas a ambientes florestais. Uma delas,
formando grupos de seis a dez indivíduos, é sedentária e habita áreas abertas da mata ciliar
(Pesqueiro). A outra população habita a mata mais alta de um fragmento florestal com
cerca de 340 hectares, distante cerca de 7 km da primeira (locais aqui chamados de
‘cerradão’ e HBM1). Nesta mata pode ser encontrada desde a borda (onde um indivíduo
foi capturado) até a pelo menos 300 metros em seu interior, onde foram capturados mais
três indivíduos. Tanto na borda como no interior da mata, os bandos freqüentam o dossel, a
alturas de cerca de 8 metros, conforme também observado por Willis (1992) e Hilty &
Brown (1986), que também registraram a ocorrência de pequenos bandos em matas ciliares
ou várzeas.
Geotrygon montana só teve um indivíduo capturado. Estudos desenvolvidos na
Amazônia mostraram tratar-se de uma espécie migratória, apresentando grande variação
em sua abundância ao longo do ano (Stouffer & Bierregaard, 1993), e a captura isolada
aqui registrada pode expressar um indivíduo em deslocamento.
Uma das críticas de Remsen & Good (1996) aos resultados dos estudos cujos dados
foram obtidos com capturas em redes ornitológicas, é que na verdade, as espécies mais
capturadas seriam aquelas que normalmente têm maior movimentação no sub-bosque (não-
territoriais ou territoriais com longos vôos horizontais) e não as mais abundantes.
Argumenta então estas espécies sempre seriam as “mais abundantes”, citando como
exemplos, Automolus spp. e Platyrhinchus mystaceus.. O presente estudo contesta estes
resultados; estas espécies não tiveram tantas capturas como seria de esperar se esta
argumentação fosse sempre verdadeira.
61
1.4. Abundância e diversidade de espécies
O padrão de abundância de espécies verificado corrobora o que tem sido encontrado
em regiões tropicais (Bierregaard et alii, 1992), ou seja a presença de algumas espécies com
grande número de indivíduos e a maioria das espécies pouco abundantes (Figura 1.4).
Também Thiollay (1998) encontrou resultados semelhantes nas Guianas, ponderando que a
maioria das espécies eram raras e K-estrategistas. Segundo Cotgreave & Harvey (1994), a
abundância e raridade de espécies seriam determinadas pelo tamanho do corpo dos
indivíduos, pela estrutura das guildas de alimentação e pela filogenia.
número de espécies
núm
ero
de in
diví
duos
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 1 1 1 1 1 1 2 3 3 1 4 6 12
Figura 1.4. Abundância de espécies de aves de sub-bosque capturadas com redes
ornitológicas na região de Três Lagoas.
Estimando-se a diversidade de espécies para cada local através do Índice de Shannon-
Weaver (Ludwig & Reynolds, 1988), nota-se que o cerradão (Horto Barra do Moeda)
apresenta a maior diversidade, seguido da mata ciliar (Pesqueiro) e cerradão degradado
(Lajeado) (Tabela 1.8).
62
Tabela 1.8. Diversidade de espécies nos ambientes estudados, calculada pelo índice de
Shannon-Weaver (H’) e pela proporção de espécies/horas-rede x 100∗∗.
LOCAL ÍNDICE DE
DIVERSIDADE (H’)
ESPÉCIES/
HS-REDE x 100
Cerradão 3,6324 1,66
Pesqueiro 3,3150 2,06
Lajeado 2,9208 2,17
Cerrado 2,8312 3,26
HRV1 2,8251 3,55
HSL1 2,7935 2,55
HSL2 2,7342 2,99
HBM 2,6166 2,21
HBUR 2,6003 3,05
HRV2 2,4444 2,40
HPAL 2,4339 2,53
HMAT1 2,3250 3,76
HMAT2 1,8344 2,77
Eucaliptal 1,7141 0,78
Os três primeiros locais citados (Cerradão, Pesqueiro e Lajeado) têm em comum o fato
de serem ambientes florestais, ocorrendo árvores de grande porte, particularmente nos dois
primeiros. Este tipo de ambiente, pelo denso sub-bosque que se forma, deve oferecer
substratos adequados para o desenvolvimento de fauna de insetos. Além disso, várias das
espécies vegetais presentes têm seus frutos adaptados para o consumo de aves (Mello et alii,
1996). Assim, a disponibilidade de recursos alimentares, mais a diversidade de microhabitats,
que fornece sítios adequados inclusive à reprodução (Melo & Piratelli, 1997; Piratelli, 1998),
podem ser fatores cruciais na determinação da diversidade de espécies presente no local.
Motta-Júnior (1990) comparou avifaunas de mata ciliar, cerrado e eucaliptal,
constatando a pobreza de espécies neste último. Este autor encontrou para estes ambientes,
∗∗ O valor espécies/horas-rede foi multiplicado por 100 com o propósito de tornar mais clara a leitura dosresultados.
63
respectivamente, Índices de Diversidade (H’) de 1,36; 1,25 e 1,10, todos eles menores do que
matas similares no presente estudo.
Segundo Willson & Comet (1996) em região temperada são vários os fatores a
influenciarem a abundância e diversidade de aves de sub-bosque; a diversidade de
invertebrados, a estrutura da vegetação e a disponibilidade de locais para nidificação. Em
florestas tropicais, a estrutura da vegetação pode estar relacionada à capacidade e ao tempo de
recuperação no caso de áreas degradadas; aquelas áreas em estádio mais avançado de
recuperação suportariam uma maior diversidade de espécies de aves (Blankespoor, 1991).
Assim, presume-se que os fatores levantados por Willson & Comet (1996) para regiões
temperadas também se aplicam nos trópicos.
Isso pode ser verificado no presente estudo quando se comparam os dois eucaliptais
estudados; HPAL - eucaliptal abandonado, onde existe sub-bosque de nativas (2,43) e
Eucaliptal comercial (1,71). No eucalipto comercial, foram capturadas seis espécies, sendo
que a curva cumulativa de espécies estabilizou-se após 500 horas-rede; o que não ocorreu no
eucaliptal abandonado, onde foram capturadas 14 espécies (Piratelli et alii, 1997). Situação
semelhante foi encontrada nos estudos de Allan et alii (1997) na África do Sul, onde os
autores também concluíram que a monocultura com espécies exóticas reduziu a riqueza e a
diversidade de espécies.
Ferreira & Cavalcanti (1998) obtiveram em fragmentos de mata de galeria no Distrito
Federal, correlação positiva entre a área do fragmento e a riqueza das espécies presentes,
sugerindo ser este o fator mais importante na determinação do número de espécies em cada
fragmento. Também em florestas no Quênia e em Uganda, Oyugi et alii (1998) e Dranzoa
(1998) concluíram que o fator fragmentação tinha efeitos mais significativos sobre a
abundância de aves do que a estrutura da vegetação.
Na Serra do Japi (SP), Silva (1992) observou que das cerca de 200 espécies
amostradas, apenas metade era composta por espécies florestais, o que seria resultado dos
diferentes graus de perturbação em que se encontra a vegetação na maior parte da Serra. O
efeito da fragmentação florestal sobre a avifauna na Amazônia tem sido bem estudada por
Lovejoy et alii (1986) e Bierregaard et alii (1992), entre outros.
Uma boa documentação sobre perda de espécies em função do avanço da degradação
está nos trabalhos desenvolvidos na Mata de Santa Genebra, em Campinas (SP) (Willis, 1979;
Silva et alii, 1992; Aleixo & Vielliard, 1995). Estes últimos autores relatam que em 14 anos, a
avifauna de interior de mata foi reduzida em 54% (perda de 30 espécies), principalmente
64
representadas pelos insetívoros de sub-bosque. Também constam entre as extintas localmente,
os grandes frugívoros (Trogonidae, Ramphastidae e Cotingidae) e predadores (Accipitridae).
Comparando-se os ambientes estudados na região aos pares pela Distância Euclidiana,
nota-se que os locais mais semelhantes foram HMAT2 (cerrado) com eucaliptal comercial,
HMAT1 (cerrado) com HMAT2 (cerrado) e HRV2 (mata degradada) com HMAT1 (cerrado).
No outro oposto, os locais mais diferentes foram Pesqueiro (mata ciliar) com Lajeado
(cerradão degradado); Pesqueiro com Buriti (cerradão) e Pesqueiro com HSLZ1 (cerrado)
(Tabela 1.9). Esta proximidade espelha avifauna semelhante o que, por sua vez, refletiria
ambientes parecidos. Os locais HMAT1 e HMAT2 eram áreas em avançado estado de
degradação, daí provavelmente terem ficado próximos ao eucaliptal comercial. Ressalva-se
entretanto que, conforme discutido, o esforço amostral nestas áreas foi pequeno. Até porque
tratava-se de uma área não-protegida; e que antes do término das coletas (outubro de 1996) a
vegetação deste local foi totalmente derrubada para dar lugar à plantações de eucalipto.
65
Tabela 1.9. Distâncias Euclidianas para comparações de todos os locais estudados entre si.
Cerrado Pesquei
ro
Lajeado cerradão HBUR HRV1 HSL1 HBM1 H SL2 HRV2 HPAL HMAT1 HMAT2 Eucali
ptal
cerrado 46,27 26,96 38,68 30,33 27,89 25,10 29,61 29,02 30,07 30,77 29,82 33,23 33,48
pesquei
ro
54,57 31,73 52,11 45,55 47,06 38,39 46,55 43,07 46,39 45,37 46,42 45,56
lajeado 46,47 43,54 33,29 37,23 26,21 36,63 30,92 37,70 34,34 36,63 36,78
cerradão 18,73 29,17 28,05 34,55 26,78 33,18 33,35 31,11 34,01 36,14
HBUR 25,46 24,98 30,02 22,72 26,72 27,33 25,67 27,60 29,55
HRV1 15,62 13,45 12,08 12,00 16,70 12,21 13,93 16,09
HSLZ1 18,95 18,95 16,67 15,26 13,96 14,07 16,52
HBM1 16,34 11,27 18,71 14,07 15,65 16,31
HSL2 13,56 15,39 10,34 11,05 14,04
HRV2 15,26 9,33 11,22 11,79
HPAL 13,04 10,54 11,40
HMAT1 7,55 10,39
HMAT2 7,42
Eucalip
tal
66
Através da Análise de Agrupamento (“Cluster Analysis”), foi possível determinar quatro
grandes grupos em relação aos pontos estudados (Figura 1.5), considerando-se a presença de
espécies e o número de indivíduos capturados.
Figura 1.5. Análise de Agrupamento para os locais estudados.
1 = cerradão (Cerradão); 2 = mata galeria (Pesqueiro); 3 = cerrado (Cerrado); 4 = cerradão degradado(Lajeado); 5 = cerradão (HBUR); 6 cerradão degradado (HRV1); 7 = cerrado (HSL1); 8 = cerradão(HBM1); 9 = cerrado degradado (HSL2); 10 = mata degradada (HRV2); 11 = eucaliptal abandonado(HPAL); 12 = cerrado (HMAT1); 13 = cerrado (HMAT2); 14 = eucaliptal comercial (Eucaliptal).
O primeiro deles (Setor A) reúne o Cerradão e o Pesqueiro, ambos ambientes florestais
que ficaram bastante isolados dos demais locais no dendograma. O segundo grupo (Setor B) é
formado pelo cerrado e lajeado, ambos caracterizados, conforme descrito, pela presença de
diversas espécies típicas de cerrado, constituindo-se em vegetação baixa e aberta, com grande
insolação.
O terceiro grupo (Setor C) isolou o Horto Buriti dos demais locais. Suas características,
conforme descritas, de um cerrado denso, aliadas ao tamanho do fragmento (cerca de 400
hectares) podem ter contribuído para isso. Historicamente, esta área foi fazenda de gado; o
A
B
C
D
67
fragmento em questão foi mantido quase intacto pela lei da obrigatoriedade em se manter os 20%
de vegetação nativa.
Finalmente, os demais pontos formam o quarto grande grupo (Setor D), cuja primeira
subdivisão separa o Ponto 2 do Horto Matão (HMAT2) e o Eucaliptal (comercial) do Horto Barra
do Moeda) dos demais. Por este procedimento, percebe-se a pobreza de espécies neste ponto do
Horto Matão, tendo se assemelhado, quanto à avifauna, a um eucaliptal comercial.
Na ramificação seguinte, vê-se o cerrado do Horto Santa Luzia (HSL1), cerradão do Horto
Barra do Moeda (HBM1), cerradão degradado no Horto Rio Verde (HRV1) e cerrado degradado
no Horto Santa Luzia (HSL2) formando um grupo, sendo os dois primeiros mais próximos. Esta
proximidade, possivelmente deve-se ao fato de ambos apresentarem características de ambientes
florestais, abrigando então composição avifaunística semelhante.
O outro grupo nesta ramificação mostra a mata degradada próxima ao Rio Verde (HRV2),
o eucaliptal abandonado (HPAL) e o cerrado do Horto Matão (HMAT1) como ambientes
similares. Aqui, ressalta-se o eucaliptal abandonado (HPAL) que, pela presença de um sub-
bosque bem constituído, foi agrupado com locais de vegetação nativa, ainda que degradada.
Machado & Lamas (1996) constataram, em região de Mata Atlântica, que eucaliptais onde se
desenvolveram sub-bosques também abrigavam avifauna, onde estes autores encontraram 126
espécies (16% do total listado para aquele bioma), sendo duas ameaçadas de extinção.
Demonstra-se com isso duas situações, o favorecimento do sub-bosque em eucaliptais
para atração de avifauna e o prejuízo da degradação de vegetações nativas para estes vertebrados.
No caso dos eucaliptais comerciais, Machado & Lamas (1996) chamam também a atenção para a
necessidade de uma fonte colonizadora próxima (que seria uma área de vegetação nativa utilizada
para abrigo noturno e nidificação por exemplo, sendo os eucaliptais apenas sítios de alimentação)
e que nem todas as espécies podem utilizar estas plantações como área de forrageamento, mesmo
com a presença de sub-bosque.
Para se constatar a diversidade de espécies em cada um destes quatro grupos,
denominados setores, inicialmente compararam-se o IDENS entre os grupos, demonstrando-se
que o grupo C apresentou o maior número proporcional de capturas, seguido do B, A e D (Tabela
1.10). Em relação ao número de espécies/horas-rede (Chi-Quadrado = 2,40 não signif.), o grupo
C também tem o maior valor (0,1079), seguido de A (0,01889), B (0,0095) e por último D
(0,0015). Os dados mostram novamente a importância dos ambientes florestais para a
68
diversidade de aves da região, bem como, particularmente do Horto Buriti, ressaltando-se que
este deveria ser mantido o mais próximo possível de suas condições quando da coleta destes
dados, evitando-se alterações súbitas, que provavelmente proporcionariam redução da
diversidade de aves da região.
Tabela 1.10. Comparações entre os quatro setores delimitados na região de Três Lagoas por
espécies, indivíduos, capturas e recapturas.
SETOR A B C D
Espécies 52 64 24 62
Indivíduos 319 312 84 334
Capturas 437 379 107 376
Recapturas 119 69 20 42
Esforço Amostral (horas-rede) 4121,5 3056,2 787,9 5502,3
Capturas/horas-rede) x 100 10,60 12,40 13,58 6,83
Quando se faz a comparação da diversidade entre os grupos através do Índice de
Shannon-Weaver, o setor A aparentemente torna-se aquele com maior diversidade (6,3589),
ressaltando novamente os ambientes florestais. Em seguida, tem-se o setor B (5,3976), C
(2,6003) e novamente por último, D (0,6490). É possível portanto inferir um gradiente de
diversidade de espécies a partir dos ambientes florestais, passando pelos de cerrado, indo até um
cerradão e finalmente chegando aos locais mais perturbados (Tabela 1.11).
As diferenças encontradas quanto à avifauna destes quatro setores podem estar
relacionadas à presença de corpos de água e à interferência humana, dentre outros fatores que
Karr et alii (1990) atribuíram como responsáveis por determinar diferenças na avifauna de
lugares distintos. Áreas menos alteradas e próximas a grandes rios como o Paraná podem suportar
uma maior diversidade de aves.
Berg (1997) estudando comunidades de aves em reprodução em floresta temperada
observou que a abundância e a diversidade dependiam do tamanho do fragmento, de sua
proximidade com áreas de florestas contínuas e da qualidade do habitat (composição florística).
69
Quanto à composição florística, Willson (1974) encontrou correlação positiva entre
diversidade de espécies de aves e a altura e diversidade da vegetação, em Illinois (EUA). A
autora sugere que os ambientes florestais criariam novas possibilidades de exploração espacial,
proporcionando maior variedade de nichos a serem ocupados e, portanto, suportando maior
diversidade.
A exemplo do que já havia sido encontrado quando se considerou globalmente as
comunidades da região, nota-se a presença de várias espécies com poucos indivíduos e poucas
espécies com muitos indivíduos (Figura 1.6).
Tabela 1.11. Ocorrência (número de indivíduos) das espécies nos quatro setores determinados
pela Análise de Cluster (Distância Euclidiana), para a região de Três Lagoas
(MS), com Índice de Diversidade (H’) calculado. Ordem taxonômica segundo
Sick (1997).
ESPÉCIES SETORES A B C D
Crypturellus tataupa 2 0 0 0
Rupornis magnirostris 0 0 0 1
Columbina minuta 0 1 0 0
Columbina talpacoti 1 9 1 3
Claravis pretiosa 4 3 0 9
Leptotila rufaxilla 9 2 0 5
Leptotila verreauxi 7 2 0 6
Geotrygon montana 1 0 0 0
Coccyzus melacoryphus 0 1 0 1
Piaya cayana 0 1 0 6
Glaucidium brasilianum 0 0 0 1
Nyctidromus albicollis 2 0 0 0
Hydropsalis brasiliana 0 1 0 0
Phaethornis pretrei 1 0 0 0
Colibri serrirostris 0 0 0 1
70
ESPÉCIES SETORES A B C D
Antrachothorax nigricollis 1 0 0 0
Chrysolampis mosquitus 0 0 0 1
Thalurania furcata 2 1 0 0
Chlorostilbon aureoventris 0 0 0 2
Hylocharis chrysura 2 1 0 0
Amazilia fimbriata 1 2 0 6
Chloroceryle americana 3 0 0 0
Momotus momota 41 3 0 10
Brachygalba lugubris 2 0 0 0
Galbula ruficauda 2 1 0 1
Nystalus maculatus 0 4 0 3
Nonnula rubecula 8 1 0 2
Monasa nigrifrons 2 0 0 3
Picumnus cirratus 1 0 0 0
Picumnus a. guttifer 0 1 1 0
Picumnus sp. 1 2 0 0
Colaptes melanochloros 1 1 0 0
Veniliornis passerinus 1 0 1 2
Campephilus melanoleucos 0 0 0 1
Taraba major 6 0 3 1
Thamnophilus doliatus 4 2 3 4
Thamnophilus punctatus 9 21 3 26
Dysithamnus mentalis 13 0 0 2
Formicivora rufa 0 0 0 2
Synallaxis frontalis 0 2 1 1
Synallaxis albescens 0 0 0 1
Synallaxis gujanensis 0 0 0 1
Cranioleuca vulpina 1 0 0 0
71
ESPÉCIES SETORES A B C D
Poecilurus scutatus 5 0 0 4
Automolus leucophthalmus 6 0 0 0
Sittasomus griseicapillus 8 6 0 4
Dendrocolaptes platyrostris 6 3 0 2
Dendrocolaptes picumnus 0 0 0 1
Campylorhamphus trochilirostris 4 0 0 0
Xiphorhynchus guttatus 1 0 0 0
Lepidocolaptes angustirostris 0 4 3 4
Camptostoma obsoletum 0 5 2 4
Myiopagis viridicata 0 0 1 3
Elaenia flavogaster 0 5 0 0
Elaenia parvirostris 0 3 0 0
Elaenia mesoleuca 0 5 0 3
Phyllomyias fasciatus 0 1 0 0
Serpophaga subcristata 0 1 0 1
Leptopogon amaurocephalus 10 0 0 0
Corythopis delalandi 2 0 0 3
Hemitriccus margaritaceiventer 0 7 1 5
Tolmomyias sulphurescens 1 0 0 0
Platyrhinchus mystaceus 8 1 0 1
Myiophobus fasciatus 0 1 0 0
Lathrotriccus euleri 0 6 0 0
Cnemotriccus fuscatus 7 33 10 22
Casiornis rufa 1 13 0 19
Myiarchus ferox 0 1 0 0
Myiarchus tyrannulus 3 16 1 10
Pitangus sulphuratus 5 0 0 0
Myiodinastes maculatus 2 3 1 3
72
ESPÉCIES SETORES A B C D
Empidonomus varius 0 1 0 4
Tyrannus melancholicus 0 1 0 1
Pachyramphus polychopterus 0 2 0 1
Tityra cayana 1 0 0 0
Pipra fasciicauda 45 2 0 4
Antilophia galeata 1 2 0 0
Neopelma palescens 0 1 0 0
Cyanocorax chrysops 2 1 1 7
Polioptila domicola 0 1 0 0
Turdus nigriceps 0 1 0 0
Turdus leucomelas 30 11 0 21
Turdus amaurochalinus 7 20 9 14
Cyclarhis gujanensis 0 9 2 3
Vireo chivi 0 8 3 1
Basileuterus flaveolus 20 16 6 43
Basileuterus culicivorus hypoleucus 4 0 0 2
Thlypopsis sordida 0 0 3 0
Nemosia pileata 0 1 0 0
Eucometis penicillata 9 1 0 2
Tachyphonus rufus 0 14 4 6
Trichothraupis melanops 0 1 0 0
Habia rubica 0 1 0 0
Piranga flava 0 0 0 1
Ramphocelus carbo 1 0 0 0
Thraupis sayaca 1 4 0 0
Thraupis palmarum 0 3 0 0
Tangara cayana 0 3 0 1
Zonotrichia capensis 0 0 0 2
73
ESPÉCIES SETORES A B C D
Oryzoborus angolensis 0 1 1 0
Arremon flavirostris 1 2 0 3
Coryphospingus cucullatus 0 3 0 9
Saltator similis 0 26 23 18
H’ 6,36 5,40 2,60 0,64
.
74
Setor A
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
1 1 1 1 1 1 3 3 3 3 2 4 2 10 18
número de espécies
n'm
ero
de
ind
iídu
os
Setor C
0
5
10
15
20
25
1 1 1 1 1 6 2 10
núm ero de espécies
núm
ero
de
indi
vídu
os
Setor B
0
5
10
15
20
25
30
35
1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 2 3 3 8 10 26
número de espécies
n'm
ero
de
ind
iídu
os
Figura 1.6. Abundância de espécies nos setores amostrados.
Setor D
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 4 2 7 9 9 19
número de espécies
nú
me
ro d
e in
div
ídu
os
75
Com base na ocorrência nos setores, pode-se agora inferir a respeito das
características ecológicas de 31 espécies com pelo menos 10 capturas, testando-se a
significância dos resultados pelo Teste de Qui-Quadrado (Tabela 1.12).
Tabela 1.12. Resultados do Teste de Qui-Quadrado para as 31 espécies com mais de 10
capturas e suas preferências pelos setores amostrados
g.l.=3; **=significativo a 1%; *=significativo a 5%; ns=não significativo.
Espécie Qui-Quadrado calculado
Pipra fasciicauda 109,39**
Momotus momota 78,59**
Basileuterus flaveolus 34,58**
Turdus leucomelas 32,32**
Casiornis rufa 31,36**
Dysithamnus mentalis 31,13**
Leptopogon amaurocephalus 30,00**
Saltator similis 24,28**
Cnemotriccus fuscatus 23,67**
Thamnophilus punctatus 22,83**
Myiarchus tyrannulus 18,80**
Coryphospingus cucullatus 18,00**
Tachyphonus rufus 17,33**
Eucometis penicillata 16,67**
Platyrhinchus mystaceus 16,40**
Nonnula rubecula 14,00**
Cyclarhis gujanensis 12,86**
Vireo chivi 12,67**
Columbina talpacoti 12,29**
Leptotila rufaxilla 11,50**
Claravis pretiosa 10,50*
76
Espécie Qui-Quadrado calculado
Hemitriccus margaritaceiventer 10,08*
Cyanocorax chrysops 9,00*
Leptotila verreauxi 8,73*
Taraba major 8,40*
Turdus amaurochalinus 8,08*
Sittasomus griseicapillus 7,78ns
Dendrocolaptes platyrostris 6,82ns
Camptostoma obsoletum 5,36ns
Lepidocolaptes angustirostris 3,91ns
Thamnophilus doliatus 0,85ns
Camptostoma obsoletum, L. angustirostris, D. platyrostris, T. doliatus e S.
griseicapillus não demonstraram preferência por setores específicos. Porém, algumas
delas evitaram determinados ambientes, como no caso de C. obsoletum e L.
angustirostris, não capturados em ambientes florestais (Setor A). Isso que pode refletir a
tendência destas duas espécies em explorarem áreas mais abertas; no caso de L.
angustirostris, principalmente cerrados. Segundo literatura, Thamnophilus doliatus seria
mais comum em capoeiras; S. griseicapilus em qualquer tipo de mata e D. platyrostris em
matas e cerrados (Sick, 1997).
Taraba major, C. chrysops, H. margaritaceiventer, L. verreauxi, C. pretiosa e T.
amaurochalinus mostraram alguma preferência por determinados ambientes. Taraba
major foi mais capturada em A (florestas). Claravis pretiosa e L. verreauxi não foram
capturadas em C (evitariam este ambiente), o mesmo ocorrendo para H.
margaritaceiventer em A (caracterizando-a como espécie preferencialmente de áreas não-
florestais).
Para aquelas espécies cujas preferências foram estatisticamente significativas,
tornou-se possível agrupá-las em categorias, adaptadas de Aleixo & Vielliard (1995);
Marini & Cavalcanti (1996) e Sick (1997), fornecendo as proporções apontadas na Figura
1.7:
77
• Espécies generalistas, ocorrendo principalmente nos ambientes mais alterados:
Thamnophilus punctatus
Basileuterus flaveolus
• Espécies tipicamente de ambientes abertos/alterados:
Saltator similis
Coryphospingus cucullatus
Casiornis rufa
• Espécies de ambientes abertos, principalmente cerrado:
Cnemotriccus fuscatus
Myiarchus tyrannulus
Columbina talpacoti
• Espécies de ambientes abertos/cerrado:
Cyclarhis gujanensis
Tachyphonus rufus
Vireo chivi
• Espécies principalmente de ambientes florestais:
Dysithamnus mentalis
Eucometis penicillata
Leptotila rufaxilla
Momotus momota
Nonnula rubecula
Platyrhinchus mystaceus
Turdus leucomelas
• Espécies tipicamente de ambientes florestais:
Pipra fasciicauda
Leptopogon amaurocephalus
78
Figura 1.7. Proporções de ocorrências estatisticamente significativas de espécies de sub-
bosque com relação aos ambientes.
Quarenta e cinco por cento das espécies testadas mostraram alguma preferência
por ambientes florestais. O resultado não é surpreendente se considerarmos que, segundo
Silva (1995a), 51,8% das espécies de aves que se reproduzem na região do cerrado são
fortemente dependentes de florestas. Segundo o mesmo autor, quando se consideram
aquelas que dependem ainda que parcialmente destes ambientes, obtém-se 552 espécies
que, em algum grau, estão associados às florestas. Portanto, a amostra aqui detectada
estaria refletindo a situação majoritária para a região do cerrado.
Quanto à composição taxonômica nestes setores, houve o predomínio de Oscines
em B e C e de não-Passeriformes em A e D (Tabela 1.13).
tipicamente florestais
10%
tipicamente cerrado
15%
ambientes alterados
25%
principalmente florestais
35%
principalmente cerrado
15%
79
Tabela 1.13. Composição taxonômica (%) das aves capturadas nos quatro setores
amostrados.
GRUPOS TAXONÔMICOS/
SETORES
A B C D
Tyrannoidea 23,64 31,25 29,17 23,44
Oscines 18,18 31,25 37,50 25,00
Furnarioidea 14,55 9,38 16,67 18,75
Não-Passeriformes 43,64 28,13 16,67 32,81
Segundo Willis (1979), um dos fatores alterados pela fragmentação seria a relação
entre não-Passeriformes, Furnarioidea, Tyrannoidea e Oscines. De acordo com este autor,
em áreas mais fragmentadas ocorreria um aumento no número de espécies de
Tyrannoidea e Oscines, simultaneamente com a redução em não-Passeriformes e
Furnarioidea.
Por este critério, os setores B e C seriam aqueles mais descaracterizados,
enquanto A e D conteriam áreas de vegetação mais contínuas, o que não corresponde à
situação real, conforme discutido anteriormente. Estas relações não puderam ser
diretamente associadas à fragmentação no presente estudo, possivelmente pela maior
heterogeneidade dos ambientes aqui estudados.
1.5. Similaridade de espécies
Na Tabela 1.14 observa-se que, pelo número de co-ocorrências em todos os locais
amostrados, constatou-se que os pares de espécies mais similares foram: B. flaveolus - C.
fuscatus (91%); C. fuscatus - C. talpacoti (88%); B. flaveolus - T. punctatus (87%), T.
leucomelas - B. flaveolus (86%); P. fasciicauda - D. mentalis (86%) e C. talpacoti - M.
tyrannulus (86%) (Tabela 1.12). Os primeiros quatro pares mostraram-se semelhantes
provavelmente por serem espécies pouco exigentes ecologicamente, ocorrendo em
ambientes diversificados. A semelhança P. fasciicauda - D. mentalis por outro lado, se
deve ao fato de que ambas são espécies de ambientes florestais, tendo também maiores
80
exigências ecológicas. Podem ser consideradas bons indicadores bióticos, notadamente
para estes ambientes.
Quanto à significância destas associações de pares de espécies (Tabela 1.15),
daquelas cujo número de capturas permitiu análise estatística, nota-se que T. punctatus
não se associou positivamente com as espécies testadas (B. flaveolus e C. fuscatus).
Basileuterus flaveolus apresentou correlação positiva com C. fuscatus, mas não com T.
leucomelas. Columbina talpacoti e M. tyrannulus também correlacionaram-se
positivamente. Entre as espécies de ambientes florestais, encontram-se correlacionadas C.
pretiosa - M. momota e D. mentalis - P. fasciicauda.
81
Tabela 1.14. Associação das 20 espécies com maior número de capturas. Dados padronizados baseados em número de co-
ocorrências (n.º. ocorrências x 2)/ (total ocorr sp1 + total ocorr sp2)x100 (Digby & Kempton, 1987).
ESPÉCIES 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1. Basileuterus flaveolus 100
2. Cnemotriccus fuscatus 91 100
3. Saltator similis 82 70 100
4. Turdus leucomelas 86 74 53 100
5. Thamnophilus punctatus 87 86 76 80 100
6. Momotus momota 67 63 38 80 71 100
7. Pipra fasciicauda 50 57 14 62 53 80 100
8. Turdus amaurochalinus 82 70 80 63 86 50 43 100
9. Casiornis rufa 82 80 80 63 76 50 43 70 100
10 . Myiarchus tyrannulus 70 78 78 35 74 29 33 78 67 100
11. Tachyphonus rufus 67 75 75 40 59 33 20 50 63 71 100
12. Sittasomus griseicapillus 67 63 50 67 71 67 60 75 50 57 50 100
13. Claravis pretiosa 56 50 25 80 47 83 60 50 25 29 17 67 100
14. Leptotila rufaxilla 67 63 38 67 71 67 80 50 63 43 33 50 67 100
15. Dysithamnus mentalis 40 46 - 50 43 67 86 31 31 18 - 44 67 67 100
16. Leptotila verreauxi 53 35 47 63 56 62 55 71 47 40 15 62 77 62 40 100
17. Columbina talpacoti 78 88 63 53 59 50 60 63 75 86 67 67 50 50 44 31 100
18. Cyclarhis gujanensis 59 67 67 43 50 36 22 40 53 62 73 36 18 36 - 17 73 100
19.Hemitriccus margaritaceiventer 50 57 57 31 53 20 25 57 29 67 80 60 20 20 - 18 80 67 100
20. Thamnophilus doliatus 56 63 50 40 59 50 40 63 50 71 67 67 50 33 22 46 83 55 60 100
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
82
Tabela 1.15. Associação entre pares de espécies e sua significância estatística.
Teste de Qui-Quadrado, onde X2 = N(ad-bc) 2 /mnrs. *=significativo a p=0,05; **=significativo a
p=0,01; ns=não significativo (Ludwig & Reynolds, 1988).
Par X2 calculado significância
C. fuscatus - B. flaveolus 5,84 *
C. talpacoti - M. tyrannulus 4,67 *
C. talpacoti - C. fuscatus 4,46 *
D. mentalis - P. fasciicauda 9,54 **
C. pretiosa - M. momota 7,02 **
T. punctatus - B. flaveolus 1,14 ns
T. punctatus - C. fuscatus 2,71 ns
T. leucomelas - B. flaveolus 1,93 ns
83
2. MORFOMETRIA
No presente estudo, foram obtidos dados de 95 espécies (Tabela 2.1). Como o número
de repetições para cada característica nem sempre foi o mesmo dentro e cada espécie,
apresenta-se também o tamanho da amostra para cada caso, adicionado dos valores máximos
e mínimos.
Informações sobre biometria de aves no Brasil ainda são escassos, havendo inclusive
dificuldades em se obter literatura relacionada. Winker (1998) ressalta o fato de não existir de
modo geral, uma literatura que padronize e discuta adequadamente os métodos de obtenção de
dados morfométricos em aves, o que poderia levar a uma série de distorções.
Bierregaard (1988) publicou dados de peso e comprimentos de asa e cauda de 150
espécies de aves de sub-bosque de mata de terra firme da Amazônia central Silva et alii
(1990) apresentaram uma relação de pesos de 149 espécies da Amazônia Oriental, sendo que
para aqueles com seis ou mais indivíduos, é fornecida a variação média em gramas. Dubs
(1992) relacionou para 698 espécies do sudoeste do Brasil (Pantanal e cercanias) medidas de
comprimento total, bico, asa e cauda, obtidas em peles oriundas desta região. Para a Mata
Atlântica, no Paraná, Reinert et alii (1996) publicaram uma listagem de 508 medidas de
pesos em 74 espécies de aves, além de medidas de asa, cauda, tarso e bico de 14 espécies
consideradas pouco conhecidas.
Casos mais específicos são conhecidos por exemplo, os trabalhos de Grantsau (1988)
para beija-flores, Novaes & Lima (1991) para Selenidera gouldii; Silva (1991) para Nystalus
maculatus e Piratelli et alii (1998b) para Monasa nigrifrons com dados obtidos em Mato
Grosso do Sul.
84
Tabela 2.1. Dados de peso (g), comprimentos de asa, cauda, total, tarso, cúlmem, largura e altura do bico (mm) de aves da região
leste de Mato Grosso do Sul, com tamanho de amostra (entre parênteses) e valores mínimo e máximo.
C.TOTAL = Comprimento total; L.BICO = largura do bico. Espécies ordenadas conforme classificação taxonômica proposta por
Sick (1997).
ESPÉCIE PESO ASA CAUDA C. TOTAL TARSO CÚLMEM L BICO ALT. BICOCrypturellus tataupa _ 124,5 (2)
122,0 - 27,0- - 37,3 (2)
36,5 - 38,021,9 (2)
21,0 - 22,812,9 (2) 12,7
- 13,07 (2)
7,0 - 7,0
Columbina minuta - - - - 18 (1) 12,4 (1) 6 (1) 4,5 (1)
Columbina talpacoti 49,7 (4)47,5 - 51,0
93,2 (13)85,0 - 112,0
69,9 (12)62,0 - 78,0
167,4 (13)155 - 186
17,5 (14)16,1 - 20,0
13,1 (14)11,9 - 14,9
6,6 (14)5,9 - 7,6
4,7 (14)3,8 - 6,3
Claravis pretiosa - 116,3 (14) 74,4 (14) 184,1 (12) 18,5 (13) 13,9 (13) 7,1 (12) 5 (14)106 - 122 68 - 82 178 - 196 17 - 21 12 - 16 6,1 - 8,2 4 - 6
Leptotila rufaxilla 153,3(7) 144 (19) 103,2 (18) 254,9 (17) 31,2 (18) 16 (17) 9,4 (15) 5,5 (19)130 - 168 135 - 155 84 - 111 206 - 275 27 - 35,3 14,8 - 17,9 8 - 12 4,4 - 6,7
Leptotila verreauxi 154,1 (5) 146,3 (15) 105,8 (13) 257,5 (13) 31,4 (15) 16,5 (14) 8,7 (14) 5,9 (14)144,5 -172 139 - 158 96 - 115 243 - 275 28,4 - 35 15,5 - 18,8 7 - 10 4,9 - 8,0
Geotrygon montana - 127 (1) 57 (1) 180 (1) 25 (1) 12,5 (1) 9 (1) 5,2 (1)
Piaya cayana 118,2 (4) 160,2 (7) 305,2 (7) 474,2 (6) 41 (7) 27,9 (6) 19,4 (6) 12 (6)102,5 - 132 152 - 175 290 - 330 445 - 490 32 - 45,5 25 - 30 17 - 21,3 11,1 - 14
Coccyzus melacoryphus 44 (2) 117,5 (2) 126,5 (2) 255,5 (2) 25,9 (2) 22,8 (2) 15,4 (2) 8,2 (2)44 - 44 117 - 118 125 - 128 248 - 263 25,9 - 25,9 20,9 - 24,8 13,8 - 16,9 8 - 8,5
85
ESPÉCIE PESO ASA CAUDA C. TOTAL TARSO CÚLMEM L BICO ALT. BICO
Glaucidium brasilianum 64 (1) 91 (1) 58 (1) 162 (1) 25 (1) 15 (1) 16,5 (1) 11 (1)
Nyctidromus albicollis - 179,5 (2) 161,5 (2) 302,5 (2) 277,5 (2) 13,7(2) 29,7 (2) 4,5 (2)- 177 - 182 152 - 171 275 - 330 265 - 290 13 - 14,5 29,5 - 30 4 - 5
Hydropsalis brasiliana - 172 (1) 133 (1) 290 (1) 22 (1) 145 (1) 28 (1) 44 (1)
Phaethornis pretrei - 60 (1) 70 (1) - 3 (1) 28 (1) - -
Colibri serrirostris 6,5 (1) 67 (1) 41 (1) 108 (1) 6 (1) 21 (1) 12,5 9 (1)
Chrysolampis mosquitus 4 (1) 56 (1) 30 (1) 90 (1) 4,3 (1) 11 (1) 4,7 (1) 2 (1)
Thalurania furcata 4,8 (3) 60,7 (3) 37,3 (3) 99,3 (3) 4,8 (3) 19,9 (3) 5,1 (3) 2,5 (3)4,5 - 5 60 - 61 37 -38 98 - 111 4 - 6,3 19,4 - 20,9 4,5 - 5,5 2,5 - 2,5
Chlorostilbon aureoventris 4,5 (2) 49 (2) 24 (2) 85,5 (2) 5 (2) 17,8 (2) 5 (2) 2,5 (2)4,5 - 4,5 49 - 49 22 - 26 83 - 88 4 - 6 17 - 18,5 5 - 5 2 - 3
Hylocharis chrysura 3,2 (3) 52 (3) 30 (3) 85,7 (3) 4,7 (3) 20,6 (3) 5,6 (3) 2,1 (3)2,5 - 3,5 50 - 54 29 - 31 84 - 87 4,5 -4,8 20,3 - 21 5,1 - 6,4 1,9 - 2,4
Amazilia fimbriata 4,3 (9) 54,8 (9) 29,5 (8) 90,25 (8) 5,2 (8) 18,4 (8) 5,3 (9) 2,2 (9)3 - 5,5 50 - 60 25 - 32 81 - 98 4 - 7 17,0- 19,5 4,6 - 6 2 - 2,6
Chloroceryle americana 36,8 (3) 76,5 (3) 61 (3) 198 (3) 12,5 (3) 35,5 (3) 16,5 (3) 10 (3)36,5 - 37 71 - 82 60 - 62 195 - 201 12 - 13 30,9 - 40 15 - 18 10 - 10
Momotus momota 112,6 (15) 138,5 (51) 214,6 (46) 391,8 (48) 27,6 (51) 35,9 (52) 21,3 (46) 13,5 (49)96 - 134 125 - 147 200 - 245 335 - 430 24 - 31 30,5 - 42,6 16 - 23,9 8,8 - 16,5
Brachygalba lugubris 17,5 (2) 69,5 (2) 49 (2) 165 (2) 13,2 (2) 42,6 (2) 10 (2) 6 (2)
86
ESPÉCIE PESO ASA CAUDA C. TOTAL TARSO CÚLMEM L BICO ALT. BICO17,5 - 17,5 69 - 70 48 - 50 163 - 167 12,3 - 14,2 41,3 - 43,9 10 - 10,1 5,8 - 6,3
Galbula ruficauda 25,1 (4) 80 (4) 88 (4) 215,5 (4) 12,8 (3) 51,7 (2) 10 (4) 13 (2)21 - 30 76 - 83 83 - 91 190 - 225 12 - 14 50,6 - 52,5 6,9 - 13,5 10 - 16
Nystalus maculatus 42,5 (6) 78,7 (7) 64 (7) 179,7 (7) 21,6 (7) 32,4 (7) 17,6 (7) 13,3 (6)38 - 46 76 - 80 60 - 70 172 - 182 18,2 - 24,3 29,2 - 34 14,4 - 19,9 11,3 - 15
Nonnula rubecula 16,6 (9) 66,7 (10) 59,1 (9) 145,9 (10) 14,4 (10) 19,9 (10) 11,4 (10) 7,1 (10)14,5 - 19 63 - 75 55 - 65 135 - 150 13,7 - 16,5 18,9 - 21,6 10 - 13 6,4 - 8
Monasa nigrifrons 82,7 (3) 131 (5) 123,6 (5) 277,4 (5) 22,2 (5) 33,4 (5) 17 (5) 13,1 (5)75 - 87 123 - 135 117 - 130 270 - 285 19,5 - 26 31 - 37,5 15 - 19 11,5 - 14,5
Picumnus cirratus 10 (1) 58 (1) 36 (1) 120 (1) 14 (1) 12 (1) 11 (1) 11 (1)
Picumnus guttifer 12,8 (2) 57,5 (2) 30,5 (2) 96,5 (2) 15,3 (2) 11,5 (2) 8 (2) 5,5 (2)12,5 - 13 57 - 58 28 - 33 93 - 100 13,5 - 17 11 - 12 7,5 -8,5 5,6 - 6
Chrysoptilus melanochloros - 131,5 (2) 83,5 (2) 226,5 (2) 25 (2) 27 (2) 13,3 (2) 8,5 (2)- 127 - 136 73 - 94 215 - 238 25 - 25 27 - 27 12,5 - 14 8 - 9
Veniliornis passerinus 30,5 (4) 90,3 (4) 45,5 (4) 142,8 (4) 16,8 (4) 19,5 (4) 12 (4) 6,4 (4)29 - 33 89 - 92 38 - 51 137 - 150 16 - 17,3 18 - 21,5 10,7 - 13 6 - 7
Taraba major 53,6 (4) 94,3 (10) 82,6 (10) 209,1(9) 36,3 (10) 24,4 (10) 15,7 (10) 10,7 (10)45,5 - 59,5 85 - 98 71 - 90 200 - 218 32 - 39,9 21 - 27 14 - 17,7 9 - 12,5
Thamnophilus doliatus 29,1 (10) 79,4 (14) 64,5 (14) 162,3 (14) 28,1 (14) 17,9 (14) 11,9 (14) 7,6 (12)24 - 32 75 - 84 60 - 70 149 - 178 25,6 - 31,9 17 - 21,7 10 - 13,4 7,1 - 8,3
Thamnophilus punctatus 19,3 (56) 68,1 (56) 53,9 (55) 137,6 (55) 23,1 (54) 16,1 (51) 11,3 (52) 6,5 (59)10,5 - 22,5 58 - 78 39 - 65 122 - 177 16 - 19,5 12 - 21 8 - 15 5,2- 8
87
ESPÉCIE PESO ASA CAUDA C. TOTAL TARSO CÚLMEM L BICO ALT. BICO
Dysithamnus mentalis 14 (15) 61,4 (15) 41,5 (13) 107,5 (13) 19,3 (14) 14,5 (14) 9,8 (14) 5,4 (14)12 - 16 59 - 65 38 -45 102 - 105 18 - 21,2 13,4 - 19 7,7 - 11,2 4,7 - 6
Formicivora rufa 10,8 (2) 52 (2) 62,5 (2) 141 (2) 22,4 (2) 14,6 (2) 8,4 (2) 4,6 (2)10,5 - 11 49 - 55 60 - 65 140 - 142 19,8 - 25 14,3 - 15 8 - 8,8 4,2 - 5
Synallaxis frontalis 15,5 (4) 57,5 (4) 71,5 (4) 145 (4) 20,5 (4) 11,1 (4) 9,3 (4) 4,5 (4)14 - 17,5 53 - 61 70 - 73 140 - 150 18,9 - 23 10 - 12 7 - 10,1 4 - 5
Synallaxis albescens 12,5 (1) 54 (1) - - 19,2 (1) 11,8 (1) 8 (1) 4,1 (1)
Poecilurus scutatus 13,7 (9) 57,1 (9) 66,1 (9) 136,4 (9) 19,2 (9) 11,9 (9) 8,8 (9) 4,5 (9)10 - 19 54 - 60 62 - 78 125 - 159 17,5 - 21,2 11 - 13,6 6 - 10,2 4 - 5
Cranioleuca vulpina 20,5 (1) 70 (1) 69 (1) 140 (1) 23,4 (1) 13,4 (1) 9,2 (1) 4,3 (1)
Automolus leucophthalmus 30,7 (10) 85,3 (10) 76,3 (10) 175,5 (10) 22,8 (10) 20,3 (10) 12,6 (10) 9,4 (10)22,5 - 33,5 79 - 92 71 - 82 169 - 189 21 - 25,2 19 - 22 11,5 - 13,8 7 - 18,9
Sittasomus griseicapillus 12,7 (17) 76,1 (18) 71,4 (17) 148,6 (17) 16,1 (18) 13 (18) 8,2 (16) 4,3 (16)10,5 - 15,5 67 - 85 64 - 77 134 - 165 15,2 - 18 11 - 14,5 8 - 10,5 3 - 6
Dendrocolaptes platyrostris 64,1 (5) 122,8 (10) 107,8 (10) 258,4 (9) 27,8 (8) 34,3 (10) 17,6 (9) 9,3 (10)56 - 70 109 - 131 82 - 119 230 - 283 26,3 - 32 31 - 38 16,4 - 21 6,3 - 11
Campylorhamphus trochilirostris 45 (4)44 - 46
104,5 (4) 95- 110
90,3 (3) 88- 93
241 (4)220 - 252
20,8 (4)20 - 21,5
58,3 (4)50,8 - 62
13,9 (4)11,5 - 15,3
7 (4)6 -8
Xiphorhynchus guttatus 34 (1) 125 (1) 110 (1) 258 (1) 34 (1) 40 (1) 14 (1) 10 (1)
Lepidocolaptes angustirostris 28,7 (9) 97,1 (10) 78,6 (11) 192,5 (11) 20,2 (11) 29,8 (11) 11,8 (11) 5,9 (11)25 - 31,5 90 - 101 71 - 90 180 - 220 19,5 - 21 24 - 32,8 9,5 - 13,8 5 - 7
88
ESPÉCIE PESO ASA CAUDA C. TOTAL TARSO CÚLMEM L BICO ALT. BICO
Myiopagis viridicata 11,8 (3) 63 (3) 54 (3) 124,3 (3) 15,4 (3) 9,9 (3) 7,7 (3) 4,2 (3)11,5 - 12 60 - 66 52 - 57 123 - 127 14,5 - 16,7 9 - 10,4 5 - 9,7 4 - 4,4
Elaenia parvirostris 15,7 (3) 75,7 (3) 63,7 (3) 132,3 (3) 16,3 (3) 9,7 (3) 11,4 (3) 4,4 (3)15,5 - 16 72 - 80 60 - 66 132 - 133 16 - 17 9 - 10,5 11 - 12,1 3,8 - 4,8
Elaenia mesoleuca 9,9 (4) 75,3 (7) 59,4 (7) 131,4 (7) 18,7 (8) 10,3 (8) 9,7 (8) 4,4 (8)9 ,0- 10,5 60 - 96 49 - 75 110 -158 16 - 21,5 9,2 - 11,7 7,9 - 13 3,5 - 5
Serpophaga subcristata 9 (2) 54 (2) 49 (2) 112 (2) 17,4 (2) 9,8 (2) 9,6 (2) 3,96 (2)8,5 - 9,5 53,0 - 55,0 48,0 - 50,0 110,0 - 114,0 15,8 - 19,0 9,5 - 10,2 9,6 - 9,6 3,9 - 4,0
Phyllomyias fasciatus 3,5 (1) 64 (1) 58 (1) 118 (1) 17 (1) 10 (1) 8,9 (1) 4 (1)
Leptopogon amaurocephalus 11,4 (9) 65,6 (9) 58 (9) 125,4 (9) 15,8 (10) 13,2 (10) 10,3 (10) 4,6 (10)10 - 13 62-70 52 - 67 115 - 135 13 - 17,3 11,5 - 17 9 - 12 4 - 5,3
Corythopis delalandi 13,7 (5) 67,8 (5) 50,6 (5) 121,6 (5) 22,9 (5) 14,5 (5) 9,6 (5) 4,3 (5)9,5 - 17 65 - 69 32 - 68 105 - 131 21 - 24 13 - 15,1 9 - 11,1 4 - 5,1
Hemitriccus margaritaceiventer 9 (13)6 - 13
50 (13)47 - 53
41,8 (13)36 - 47
103,1 (13)99 - 112
19,9 (13)17,8 - 22,5
12,2 (13) 7 - 13,5
8,8 (13)7,5 - 10
3,8 (12)3,4 - 4
Tolmomyias sulphurescens 11 (1) 63 (1) 51 (1) 128 (1) 16 (1) 12 (1) - -
Platyrhinchus mystaceus 9,6 (8) 55,7 (9) 28,4 (9) 89,9 (9) 15,9 (9) 10,5 (9) 10,3 (8) 3,6 (8)8 - 11 50 - 61 26 - 32 83 - 100 11 - 17,7 8 - 12,1 8,7 - 12 3 - 4,2
Myiophobus fasciatus 15 (1) 68 (1) 57 (1) 130 (1) 12 (1) 7 (1) 7 (1) -
Cnemotriccus fuscatus 13,9 (67) 67,9 (67) 61,9 (67) 134,5 (65) 18 (66) 12 (66) 10,3 (67) 4,4 (65)10 - 25,5 57 - 80 40 - 76 113 - 153 15,5 - 21,8 9,5- 14 8 - 15 3,7 - 6
89
ESPÉCIE PESO ASA CAUDA C. TOTAL TARSO CÚLMEM L BICO ALT. BICO
Casiornis rufa 21,1 (28) 82,7 (29) 76,4 (32) 164,4 (32) 19,4 (31) 14,5 (31) 12,1 (31) 5,7 (31)16,5 - 24,0 63 ,0- 89,0 71,0 - 83,0 155,0 - 176,0 16,7 - 22,0 10,5 - 16,0 9,0 - 15,0 5,0 - 7,0
Myiarchus ferox 24 (1) 95 (1) 85 (1) 178 (1) 19,2 (1) 16,2 (1) 12,5 (1) 6 (1)
Myiarchus tyrannulus 26,5 (20) 91,5 (29) 81,6 (29) 185,2(28) 20,9 (29) 18,3 (28) 13,1 (28) 6,5 (26)23 - 32,5 78 - 97 67 - 87 165 - 206 18 - 23,9 15 - 22,3 11,7 - 15,1 4,5 - 8,2
Pitangus sulphuratus - 119,8 (5) 88,8 (5) 225,8 (5) 27,1 (5) 28,3 (5) 17,4 (5) 10,1 (5)- 112 - 124 86 - 94 217 - 230 26 - 29,3 26,2 - 31,5 16,5 - 18,2 9 - 11
Myiodinastes maculatus 52 (4) 106,6 (9) 84,1 (9) 202,9 (8) 20 (9) 22,4 (8) 17 (9) 8,8 (9)48 - 57 97 - 110 78 - 89 194 - 211 15 - 25,3 20,5 - 24,5 14,5 - 19 5,7 - 10
Empidonomus varius 26,6 (5) 97,2 (5) 78,8 (5) 171,6 (5) 16,1 (5) 13,6 (4) 11,9 (5) 5,6 (5)24,5 - 29 94 - 101 75 - 83 165 - 180 13,4 - 18 12,5 - 14,9 11 - 13 4,5 - 6,2
Tyrannus melancholicus - 114 (2) 80 (2) 210 (2) 18,9 (2) 24,9 (2) 14,6 (2) 7,6 (2)113 - 115 75 - 85 198 - 222 18 - 19,7 22,7 - 27 14,2 - 15 7,8 - 8
Pachyramphus polychopterus 20,2 (2) 83,5 (3) 60,5 (3) 144 (3) 18,8 (3) 12,8 (3) 11,4 (3) 6 (3)19 - 21,5 81 - 85 59 - 61 140 - 148 18 - 19,9 12 - 13 9,6 - 12,8 6 - 6,5
Tityra cayana 75 (1) 122 (1) 72 (1) 213 (1) 23 (1) 26,5 (1) 22,4 (1) 11,5 (1)
Lathrotriccus euleri 17,5 (5) 74 (6) 63,3 (6) 138,3 (6) 15,9 (6) 9,7 (6) 9,8 (6) 4,4 (6)15,5 - 21,5 61 - 81 55 - 69 117 - 148 13 - 17,5 9,1 - 10,4 8,9 - 10,3 4 - 5
Pipra fasciicauda 15,7 (48) 64,9 (50) 29,1 (48) 104,2 (50) 16,1 (51) 10,2 (49) 10,5 (47) 4,6 (48)11,5 - 19 60 - 76 26 - 34 95 - 118 14 - 21 8,9 - 14,5 7 - 13,5 4 - 9,5
90
ESPÉCIE PESO ASA CAUDA C. TOTAL TARSO CÚLMEM L BICO ALT. BICOAntilophia galeata 21,8 (3) 79,3 (3) 61,7 (3) 154,3 (3) 19 (3) 7,5 (2) 13,7 (3) 4,5 (3)
21,5 - 22 77 - 83 60 - 63 145 - 166 19 - 19 7,5 - 7,5 11 - 17 4,5 - 4,5
Neopelma palescens 20,5 (2) 81,5 (2) 64,5 (2) 144 (2) 18,6 (2) 12,2 (2) 11,4 (2) 5 (2)19,5 - 21,5 80 - 83 61 - 68 143 - 145 18,2 - 19 11,4 - 13 11,3 - 11,5 5 - 5
Cyanocorax chrysops 140,3 (8) 152,1 (11) 155,5 (11) 336,3 (11) 45,4 (11) 27 (9) 16,6 (11) 11,9 (11)127 - 158 138 - 158 138 - 160 325 - 350 41,6 - 49 25,5 - 29,8 12 - 19 9,3 - 13
Polioptila dumicola 6,5 (1) 64 (1) 54 (1) 120 (1) 17 (1) 12 (1) 12 (1) 3 (1)
Turdus nigriceps 49 (1) 115 (1) 84 (1) 194 (1) 28 (1) 16 (1) 12 (1) 6,5 (1)
Turdus leucomelas 67,1 (21) 118,6 (59) 95 (57) 222,3 (58) 31,6 (59) 19,8 (60) 13,7 (54) 7,5 (54)61,5 - 78 104 - 127 81 - 107,0 210 - 245 27,5 - 37 17 - 24 10,3 - 18,0 6,5 - 10,1
Turdus amaurochalinus 57,1 (23) 114,9 (51) 91,2 (51) 216,1 (50) 31,2 (50) 19,3 (51) 13,2 (47) 7,1 (49)48,5 - 67 100 - 128 80 - 102 195 - 235 26,5 - 35,6 17 - 22,5 10 - 16,5 5 - 8,5
Cyclarhis gujanensis 27,2 (11) 76,1 (14) 60,4 (14) 150,5 (14) 23,4 (13) 16,5 (14) 12,1 (14) 9,7 (14)25 - 30 72 - 85 53 - 65 144 -160 21 - 27,6 11,5 - 19 9 - 14,8 8,8 - 11
Vireo chivi 15,3 (12) 70,1 (12) 47,8 (12) 124,2 (12) 18,1 (12) 13,3 (12) 9,3 (12) 4,7 (12)14 - 18 65 - 75 37 - 55 115 - 135 17 - 19,4 11,9 - 15,5 7,1 - 11 4 - 5
Basileuterus flaveolus 13,7 (66) 64,7 (76) 60,8 (76) 137 (76) 22,8 (75) 12,1 (75) 8,2(75) 4,2 (76)11 - 16 59 - 74 46 - 69 122 - 150 19 - 26,3 10,2 - 15,5 6 - 11 3,5 - 5
Basileuterus c. hypoleucus 10,3 (6) 57 (6) 51,8 (6) 117,2 (6) 19,4 (6) 10,5 (6) 7,9 (6) 4 (6)9,5 - 11 53 - 60 47 - 55 111 - 122 18,8 - 20,4 9,7 - 12 7,5 - 8,7 3,3 - 5
Thlypopsis sordida 14,0 (3) 68 (3) 58 (3) 130 (3) 21,6 (3) 11,2 (3) 8,8 (3) 4,9 (3)12,5 - 15 65 - 71 54 - 60 123 - 135 20,2 - 23,5 10,8 - 11,6 8 - 9,7 4,7 - 5,2
91
ESPÉCIE PESO ASA CAUDA C. TOTAL TARSO CÚLMEM L BICO ALT. BICO
Eucometis penicillata 26,8 (8) 90 (12) 80,9 (12) 174,7 (12) 20,7 (12) 16,3 (12) 12,4 (12) 8,2 (12)23 - 29 84 - 96 75 - 86 165 - 185 20 - 21,5 22,4 - 18,2 10,7 - 14,3 7,3 - 9
Tachyphonus rufus 31 (13) 84 (24) 73 (24) 182,6 (23) 23,6 (22) 18,6 (23) 10,6 (23) 8,9 (23)26 - 34 80 - 95 73 - 87 170 - 194 21 - 28 16,6 - 20,8 8,9 - 12,6 6 - 10
Trichothraupis melanops 19,5 (1) 80 (1) 65 (1) 149 (1) 17,9 (1) 12,1 (1) 11,9 (1) 4,8 (1)
Habia rubica 12 (1) 69 (1) 63 (1) 150 (1) 17,8 (1) 14 (1) 7,7 (1) 5,5 (1)
Piranga flava 24 (1) 90 (1) 85 (1) 185 (1) 19 (1) 18 (1) 9 (1) 7,5 (1)
Ramphocelus carbo - 90 (1) 87 (1) 173 (1) 21,6 (1) 14,7 (1) 12,6 (1) 8,6 (1)
Thraupis sayaca 30,1 (5) 92,2 (5) 62,4 (5) 151 (5) 19,4 (5) 14,3 (5) 10,9 (5) 7,6 (5)27,4 - 33,5 88 - 97 58 - 68 149 - 155 18,2 - 20 13,1 - 16,5 9,7 - 11,9 6,8 - 8,6
Thraupis palmarum 40,5 (2) 103 (3) 77,3 (3) 170 (3) 20,8 (3) 14,6 (3) 11,1 (3) 7,1 (3)38,5 - 42,5 101 - 106 74 - 79 160 - 176 20 - 21,2 13,5 - 15,5 7,5 - 14 7 - 7,2
Tangara cayana 19,3 (3) 77,3 (4) 52,5 (4) 129,3 (4) 18,6 (4) 12,6 (4) 8,8 (4) 6,4 (4)17,5 - 21 73 - 80 52 - 53 123 - 135 17,3 - 19 10,6 - 16,5 8 - 9,4 5,9 - 7
Zonotrichia capensis 14,8 (2) 67 (2) 63,5 (2) 138,5 (2) 20,4 (2) 13,1 (2) 8,5 (2) 7,7 (2)10,5 - 19 66 - 68 60 - 67 137 - 140 20 - 20,7 13 - 13,3 8 - 8,9 7,4 - 8
Oryzoborus angolensis 17,25 (2) 67 (2) 62,5 (2) 135,5 (2) 18 (2) 13,05 (2) 11,25 (2) 11,25 (2)12 - 22,5 60 - 74 58 - 67 122 - 149 16 - 20 11 ,6 - 14,5 10,5 - 12 10,5 - 12
Arremon flavirostris 25,2 (5) 72,8 (5) 64,2 (6) 149,2 (6) 24,9 (6) 14,1 (6) 9,4 (6) 7,9 (6)25,5 - 27 66 - 77 59 - 73 141 - 160 23,5 - 27,9 12,7 - 15,3 8 - 10,3 7,7 - 8,2
92
ESPÉCIE PESO ASA CAUDA C. TOTAL TARSO CÚLMEM L BICO ALT. BICOCoryphospingus cucullatus 15,6 (11) 65,4 (11) 57,5 (11) 132,8 (11) 18,7 (11) 11,9 (10) 8,5 (11) 7 (11)
14 - 18 60 - 70 53 - 63 120 - 144 17,1 - 21,2 8,6 - 13,3 6,2 - 10 6,2 - 8,5
Saltator similis 43,2 (48) 98,8 (65) 90,2 (63) 204,2 (63) 25 (67) 18,9 (65) 13 (65) 12,3 (65)37 - 48 90 - 112 74 - 100 170 - 230 21,8 - 31,2 16,2 - 21,2 10,5 - 16 11 - 14
93
2.1. Biometria
Fontes de variação em características biométricas podem ser raças geográficas
(nas espécies politípicas), idade (jovem ou adulto) e sexo. Nas espécies onde o
dimorfismo sexual não é evidente, os estudos com marcação e recapturas não detectam
variações quanto ao sexo, não se podendo portanto, controlar esta variável.
Quanto às médias entre jovens e adultos e entre machos e fêmeas para quatro
espécies cada um (Tabela 2.2), verificou-se que em nenhum caso o valor calculado de t
foi significativo (Vieira & Hoffmann, 1980). Assim sendo, pelo menos para estas
espécies, os dados obtidos não variaram em função da idade ou do sexo. O critério para
escolha destas quatro espécies foi o número suficiente de capturas e medições.
Tabela 2.2. Variação de valores médios de peso (g), comprimento de asa, cauda, total,
tarso, cúlmem, largura e altura do bico (mm) comparada entre machos e
fêmeas e jovens e adultos.
pes = peso; cau = cauda; ctot= comprimento total; tar=tarso; cul=cúlmem; lbi=largura do
bico; altbi=altura do bico; AD=adulto; JOV=jovem; F=fêmea; M=macho, t = valor de t
calculado (teste de t – student)
pes asa cau ctot tar cul lbi altbiBasileuterus flaveolus AD 14,0 64,3 60,4 137,2 22,8 12,2 8,4 4,3
JOV 13,8 64,4 61,4 133,1 23,0 11,8 8,3 4,2t 0,6 0,9 0,3 0,2 0,5 0,1 0,7 0,9
Casiornis rufa AD 20,9 82,0 68,4 163,1 19,8 15,2 11,7 6,0JOV 20,5 83 75,9 164,9 18,8 14,3 12,6 5,7t 0,6 0,9 0,3 0,2 0,5 0,1 0,7 0,9
Cnemotriccus fuscatus AD 13,8 68,4 60,1 135,1 18,2 11,6 9,5 4,7JOV 13,7 67,5 60,6 133,8 17,8 12,0 10,4 4,6t 0,9 0,5 0,9 0,6 0,3 0,3 0 0,8
Saltator similis AD 43,0 98,3 89,3 200,3 25,3 19,1 12,8 12,4JOV 43,2 96,6 89,9 204,0 24,8 18,8 13,1 13,7t 0,9 0,6 0,7 0,4 0,3 0,4 0,4 0,5
Pipra fasciicauda F 15,7 64,5 29,4 102,5 15,9 13,4 10,7 4,4M 15,8 65,1 28,0 102,4 16,5 14,1 10,1 5,0
94
pes asa cau ctot tar cul lbi altbit 0,9 0,4 0 1,0 0,2 0,9 0,2 0,1
Thamnophiluspunctatus
F 19,4 68,0 54,5 137,7 23,0 16,1 10,9 6,7
M 19,2 68,3 53,2 137,1 22,7 15,2 11,1 7,2t 0,7 0,7 0,2 0,7 0,6 0,1 0,8 0,2
Tachyphonus rufus F 30,7 84,7 78,4 82,2 23,5 18,4 11,4 9,2M 31,3 89,0 82,7 72,0 22,8 18,2 21,0 9,0t 0,84 0,01 0,02 0,31 0,46 0,66 0,28 0,80
Thamnophilus doliatusF 27,0 79,3 67,0 169,0 28,7 17,6 11,9 8,0M 29,6 79,2 64,0 161,6 28,0 18,1 11,9 7,5t 0,2 0,9 0,3 0,5 0,7 0,5 0,8 0,2
Bierregaard (1988) determinou dimorfismo sexual no gênero Deconychura por
medidas de asa e cauda. Counsilman et alii (1994) utilizaram dados morfométricos para a
distinção de sexo em duas espécies do gênero Acridotheres, concluindo que os caracteres
morfométricos mais eficientes na discriminação foram tamanho da cauda, largura do bico
e cúlmem. Lockwood & Moulton (1994) utilizaram-se de diversos dados morfométricos
medidos em espécimes de museus (envergadura de asa, largura e comprimento do bico)
para comparar a morfologia de Passeriformes introduzidos no arquipélago de Bermudas,
obtendo variações maiores do que se poderia atribuir como sendo ao acaso, concluindo
existirem adaptações morfológicas aos diferentes ambientes.
Variações morfológicas na mesma espécie podem ocorrer em curto espaço de
tempo, quando há isolamento geográfico. Em Zosterops lateralis foram verificadas
diferenças significativas nos valores médios de asa, cabeça, cauda, tarso e bico e nas
variâncias da asa, bico e cabeça, quando compararam-se populações de novos e antigos
colonizadores de ilhas do sudeste do Pacífico (Clegg et alii, 1998). Mesmo em raças
simpátricas, podem ocorrer variações morfométricas, conforme Friesen et alii (1998)
observaram para Oceanodroma castro. Nesta espécie, indivíduos que se reproduzem na
mesma época são semelhantes morfológica e geneticamente, sendo entretanto distintas
fenotipicamente daquelas que se reproduzem em estações diferentes.Comparando-se por
95
exemplo, algumas características morfológicas de Nystalus maculatus (comprimentos de
asa, cauda e bico) obtidas por Silva (1991) com os do presente estudo, tem-se a situação
da Tabela 2.3.
Tabela 2.3. Dados morfológicos (médias) comparados de Nystalus maculatus (valores
em mm).
PROCEDÊNCIA Asa Cauda Bico(cúlmem)
Três Lagoas (MS) 78,7(n=7)
64,0(n=7)
32,4(n=7)
Centro-Oeste (sul do PA,MG, GO e MT)
78,1(n=14)
69,2(n=13)
33,1(n=14)
Nordeste (MA, CE e BA) 77,8(n=15)
70,1(n=14)
33,9(n=15)
Santarém (PA) 77,3(n=7)
68,7(n=7)
29,5(n=7)
Marajó (PA) 77,4(n=5)
72,7(n=4)
39,7(n=5)
Dados biométricos podem também ser usados para separar espécies semelhantes
dentro de um gênero. Com os resultados deste estudo, observa-se que, para duas espécies
cuja identificação é confusa mesmo na literatura, Leptotila verreauxi e L. rufaxilla,
podem-se utilizar medidas de comprimento total, cauda e asa para auxiliar a
identificação, já que a segunda espécie foi maior em média, nestas características.
Para Elaenia parvirostris e E. mesoleuca, os melhores parâmetros distintivos
foram peso, comprimentos de cauda, tarso e a largura do bico. Alves (1986) considerou
medidas de bico, principalmente largura e altura, como caráter biométrico forte no auxílio
da identificação de espécies do gênero Elaenia. Bierregaard (1988) separou espécies dos
gêneros Pipra e Myrmotherula através de medidas de asa e cauda.
96
2.2. Peso
Quanto ao peso médio, os dados aqui apresentados variaram bastante em relação
aos obtidos por Bierregaard (1988), Silva et alii (1990) e Oniki (1990) para as mesmas
espécies (Tabela 2.4).
Tabela 2.4. Pesos médios (g) de algumas aves da região de Três Lagoas comparados
com dados obtidos em outras regiões do país.
ESPÉCIE Região de TrêsLagoas (MS)
EstaçãoEcológica Serra
das Araras (MT)1
AmazôniaOriental2
AmazôniaCentral3
Thaluraniafurcata
4,8 (n=3) - - 4,02 (n=121)
Colibri
serrirostris
6,5 (n=1) 5,0 - -
Momotus
momota
112,6 (n=15) - - 134,84
(n=95)
Nonnula
rubecula
16,6 (n=9) - - 20,55 (n=2)
Monasa
nigrifrons
82,7 (n=3) 87,0 - -
Sittasomus
griseicapilus
12,7 (n=17) 13,3 - 13,74 (n=36)
Casiornis rufa 21,1 (n=28) 23,5 - -
Pipra
fasciicauda
15,7 (n=48) 15,5 14,44 -
Myiarchus
tyrannulus
26,5 (n=20) 25,5 - -
Basileuterus 13,7 (n=66) 14,9 - -
1 Oniki (1990) - obtidos logo após a captura (n=1).2 Silva et alii (1990) - média de machos, fêmeas e sexo desconhecido (n não fornecido)3 Bierregaard (1988)
97
ESPÉCIE Região de TrêsLagoas (MS)
EstaçãoEcológica Serra
das Araras (MT)1
AmazôniaOriental2
AmazôniaCentral3
flaveolus
Thamnophilus
punctatus
19,3 (n=58) - 19,5 -
Tachyphonus
rufus
31,0 (n=13) - 36,5 -
Oryzoborus
angolensis
17,25 (n=2) - - 12,79 (n=7)
Para entender a variação do peso das espécies capturadas na região de Três
Lagoas ao longo do ano, fez-se a média mensal para as espécies com maior número de
capturas, obtendo-se os resultados mostrados nas Figuras 2.1. e 2.2. Observa-se nestes
casos que, aparentemente, não houve grandes variações nestes valores ao longo do ano.
Houve uma tendência a ligeiro declínio em agosto, o que ficou evidente em T.
amaurochalinus, C. fuscatus, B. flaveolus e S. griseicapillus. O peso médio de P.
fasciicauda e T. leucomelas caiu em outubro; o de T. punctatus teve uma queda mais
acentuada em maio.
O peso é uma característica cujos valores podem mudar em pouco espaço de
tempo. Oniki (1990) verificou para 15 espécies que seus pesos corporais variaram de 0,8
até 15,5g em uma noite, sendo que as com menos de 20g perderam proporcionalmente,
menos peso do que aquelas cujos pesos excediam este valor. Neste estudo, foi verificado
que espécies como Monasa nigrifrons e Myiarchus swainsoni mostraram queda de peso
em magnitudes semelhantes (7 e 6,8g respectivamente); entretanto, esta última mostrou-
se mais debilitada, já que isso proporcionalmente é mais significativo.
98
0
5
10
15
20
25
j f m a m j j a s o n dmeses do ano
pe
so m
éd
io (
g)
C. fuscatus B. flaveolus C. rufa
P. fasciicauda S. griseicapilus T. punctatus
Figura 2.1. Variação do peso médio das espécies com maior número de capturas e até
25g ao longo do ano.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
j f m a m j j a s o n d
meses do ano
pe
so m
éd
io (
g)
S. similis M. tyrannulus
T. leucomelas T. amaurochalinus
Figura 2.2 .Variação do peso médio das espécies com maior número de capturas e com
mais de 25g ao longo do ano.
99
Variação de massa corporal foi tema de estudos na Suíça. Turrian & Jenni (1991)
relacionaram a variação da massa corporal de Sylvia atricapilla com tamanho, época de
ano e de mudas e horas do dia. Wendeln & Becker (1996) estudaram a variação da
massa corporal de Sterna hirundo na Alemanha durante três anos, detectando, nos dois
primeiros anos, um aumento no peso das fêmeas antes do período de postura de ovos,
seguido de um declínio durante a incubação, mantendo-se constante no terceiro ano, a
exemplo dos machos, cujas massas nunca se alteraram neste período. Também foi visto
neste estudo que indivíduos incubando ovos eram mais pesados do que aqueles cuidando
de ninhegos. As variações de peso observadas neste caso foram atribuídas ao estresse e às
condições de forrageamento.
Das oito espécies em que foi possível avaliar a variação no peso médio ao longo
do dia, constatou-se uma tendência em aumento progressivo em A. leucophthalmus, B.
flaveolus, L. amaurocephalus, P. fasciicauda, M. momota e S. griseicapillus. Somente em
D. mentalis e T. punctatus esta tendência não ficou claramente definida. Em D. mentalis,
a tendência foi inversa, decaindo o peso até próximo das 15hs, a partir de quando houve
um ganho de peso (Figura 2.3).
100A. leucophthalmus
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
5 as 6:59 7 as 8:59 9 as 10:59 11 as 12:59 13 as 14:59 15 o
horas do dia
peso
mé
dio
B. flaveolus
12,8
13
13,2
13,4
13,6
13,8
14
14,2
14,4
14,6
5 as 6:59 7 as 8:59 9 as 10:59 11 as 12:59 13 as 14:59 15 ou +
horas do dia
peso
mé
dio
D. mentalis
12
12,5
13
13,5
14
14,5
15
5 as 6:59 7 as 8:59 9 as 10:59 11 as 12:59 13 as 14:59 15 ou +
horas do dia
peso
méd
io
L. amaurocephalus
0
2
4
6
8
10
12
14
16
5 as 6:59 7 as 8:59 9 as 10:59 11 as 12:59 13 as 14:59 15 ou +
horas do dia
peso
méd
io
N=10N=38
N=20
N=14
Figura 2.3. Variação média do peso de oito espécies ao longo do dia.
101
M. momota
110
112
114
116
118
120
122
124
126
5 as 6:59 7 as 8:59 9 as 10:59 11 as 12:59 13 as 14:59 15 ou +
horas do dia
peso
mé
dio
P. fasciicauda
14,8
15
15,2
15,4
15,6
15,8
16
16,2
5 as 6:59 7 as 8:59 9 as 10:59 11 as 12:59 13 as 14:59 15 ou +
horas do dia
peso
méd
io
S. griseicapillus
11,5
12
12,5
13
13,5
14
14,5
5 as 6:59 7 as 8:59 9 as 10:59 11 as 12:59 13 as 14:59 15 ou +
horas do dia
pes
o m
édio
T. punctatus
17,5
18
18,5
19
19,5
20
20,5
21
5 as 6:59 7 as 8:59 9 as 10:59 11 as 12:59 13 as 14:59 15 ou +
horas do dia
peso
mé
dio
Figura 2.3 (continuação). Variação média do peso de oito espécies ao longo do dia.
N=58N=9
N=11 N=11
102
As estações do ano também podem afetar o peso, uma vez que podem ocorrer
variações temporárias no acúmulo de gordura ao longo do ano, conforme demonstraram
os dados coletados no presente estudo (Figura 2.4). Observa-se que o maior acúmulo
médio de gordura deu-se em abril e maio, precedendo a estação seca, quando então
constatou-se o menor acúmulo (junho-julho). Segundo Winker (1998), o peso de um
único indivíduo pode variar muito ao longo do ano, e esta variação pode ser diferente
entre sexos e espécies. Como exemplo, o autor cita migrantes continentais de pequeno
porte que, no outono, dobram sua massa corporal devido ao acúmulo de gordura para
migração.
Figura 2.4. Variação média mensal no percentual de gordura acumulada em aves
capturadas na região de Três Lagoas (MS). Dados obtidos de 877 capturas e
95 espécies.
2.3. Biomassa
Um outro aspecto que pode ser avaliado na determinação dos parâmetros das
comunidades é a biomassa, calculada pelo peso médio dos indivíduos de cada espécie
multiplicado pelo número de indivíduos capturados. De acordo com este procedimento,
0
5
10
15
20
25
30
35
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET
Meses
%m
édi
o de
acu
milo
de
gor
dura
103
observa-se que algumas espécies, como Basileuterus flaveolus e Cnemotriccus fuscatus,
apesar de individualmente apresentarem pequeno peso médio, resultam em grande
biomassa na comunidade em função do grande número de indivíduos capturados. Outras
como Momotus momota têm um grande número de indivíduos capturados e alto peso
médio. Há ainda aquelas com grande valor de peso médio que possuem alta biomassa,
mesmo em não terem sido capturados muitos indivíduos (Tabela 2.5).
Tabela 2.5. Peso médio (g) e biomassa (g) das espécies capturada em todos os locais
estudados. Espécies ordenadas em ordem decrescente pela biomassa.
ESPECIE N PESO MÉDIO (g) BIOMASSA (g)
Momotus momota 54 112,6 6.080,9Turdus leucomelas 62 66,0 4.092,5Saltator similis 67 43,1 2.888,9Leptotila rufaxilla 19 144,8 2.751,4Turdus amaurochalinus 51 53,9 2.749,9Leptotila verreauxi 15 157,7 2.363,5Cyanocorax chrysops 11 140,3 1.542,9Basileuterus flaveolus 85 13,9 1.184,8Thamnophilus punctatus 58 19,3 1.120,9Cnemotriccus fuscatus 72 13,7 989,7Claravis pretiosa 16 54,3 868,9Pipra fasciicauda 51 15,7 801,6Myiarchus tyrannulus 30 26,5 794,0Piaya cayana 7 111,1 777,7Tachyphonus rufus 24 31,2 748,4Casiornis rufa 33 20,6 681,1Columbina talpacoti 14 46,7 652,0Dendrocolaptes platyrostris 10 51,7 568,8Taraba major 10 53,6 536,1Monasa nigrifrons 5 92,0 460,0Myiodinastes maculatus 9 47,2 424,8Cyclarhis gujanensis 13 28,8 402,0Thamnophilus doliatus 12 29,1 377,9Lepidocolaptes angustirostris 11 28,7 315,4Nystalus maculatus 7 42,5 297,5Rupornis magnirostris 1 265,0 265,0Sittasomus griseicapilus 18 12,7 228,1Eucometis penicillata 12 26,8 214,5
104
ESPECIE N PESO MÉDIO (g) BIOMASSA (g)
Dysithamnus mentalis 15 14,0 210,0Coryphospingus cucullatus 12 15,6 187,6Campephilus melanoleucos 1 186,0 186,0Vireo chivi 12 15,4 185,3Automolus leucophthalmus 6 30,7 184,0Nonnula rubecula 10 16,6 166,1Thraupis sayaca 5 30,1 150,4Elaenia flavogaster 5 28,8 144,1Arremon flavirostris 6 23,5 141,0Empidonomus varius 5 26,6 133,0Poecilurus scutatus 9 13,6 122,7Veniliornis passerinus 4 30,5 122,0Thraupis palmarum 3 40,5 121,5Elaenia mesoleuca 8 15,6 117,0Hemitriccus margaritaceiventer 13 9,0 116,5Leptopogon amaurocephalus 10 11,4 114,4Camptostoma obsoletum 11 9,6 106,0Galbula ruficauda 4 25,1 100,5Coccyzus melacoryphus 2 44,0 88,0Tangara cayana 4 22,0 88,0Lathrotriccus euleri 5 17,5 87,5Platyrhinchus mystaceus 9 9,6 86,1Tityra cayana 1 75,0 75,0Chloroceryle americana 2 36,8 73,5Corythopis delalandi 5 13,7 68,5Antilophia galeata 3 21,8 65,5Glaucidium brasilianum 1 64,0 64,0Dendrocolaptes picumnus 1 62,0 62,0Synallaxis frontalis 4 15,5 62,0Basileuterus hypoleucus 6 10,3 62,0Pachyramphus polychopterus 3 20,3 60,8Turdus nigriceps 1 49,0 49,0Elaenia parvirostris 3 15,7 47,2Thlypopsis sordida 3 14,0 42,0Neopelma palescens 2 20,5 41,0Myiopagis viridicata 4 9,9 39,5Amazilia fimbriata 9 4,3 38,5Picumnus sp. 3 11,8 35,5Brachygalba lugubris 2 17,5 35,0Oryzoborus angolensis 2 17,3 34,5Xiphorhynchus guttatus 1 34,0 34,0Picumnus guttifer 2 12,8 25,5
105
ESPECIE N PESO MÉDIO (g) BIOMASSA (g)
Piranga flava 1 24,0 24,0Myiarchus ferox 1 24,0 24,0Formicivora rufa 2 10,8 21,5Cranioleuca vulpina 1 20,5 20,5Thamnophilus punctatus 1 20,0 20,0Trichothraupis melanops 1 19,5 19,5Serpophaga subcristata 2 9,0 18,0Myiophobus fasciatus 1 15,0 15,0Synallaxis gujanensis 1 14,0 14,0Hylocharis chrysura 4 3,3 13,0Synallaxis albescens 1 12,5 12,5Habia rubica 1 12,0 12,0Tolmomyias sulphurescens 1 11,0 11,0Zonotrichia capensis 1 10,5 10,5Picumnus cirratus 1 10,0 10,0Chlorostilbon aureoventris 2 4,5 9,0Polioptila dumicola 1 6,5 6,5Colibri serrirostris 1 6,5 6,5Antrachothorax nigricollis 1 6,5 6,5Chrysolampis mosquitus 1 4,0 4,0Phyllomyias fasciatus 1 4,0 4,0Tyrannus melancholicus 2 ** **Ramphocelus carbo 1 ** **Pitangus sulphuratus 5 ** **Phaethornis pretrei 1 ** **Nyctidromus albicollis 2 ** **Nemosia pileata 1 ** **Hydropsalis brasiliana 1 ** **Geotrygon montana 1 ** **Crypturellus tataupa 2 ** **Columbina minuta 1 ** **Colaptes melanochloros 2 ** **Campylorhamphustrochilirostris
4 ** **
** Dados perdidos
106
3. AS PLANTAS
3.1 Espécies vegetais amostradas
Foram amostrados, para fins de acompanhamento fenológico, 66 taxa vegetais,
representando 32 famílias, sendo 56 delas no Horto Barra do Moeda e 15 registradas para o
Horto Rio Verde (Tabela 3.1).
Tabela 3.1 Espécies vegetais amostradas nos Horto Barra do Moeda e Rio Verde, por
famílias e locais de ocorrência.
Cerrado(1)
Cerra
dão (2)
Mata ciliar- Pesqueiro
(3)
Cerradão degradado -Lajeado (5)
FAM. ANACARDIACEAE
Spondias lutea x
Tapirira guianensis x
FAM. ANNONACEAE
Annona crassiflora x
Duguetia furfuracea x
Unonopsis lindmanii x x
Xylopia aromatica x
FAM. APOCYNACEAE
Aspidosperma tomentosum x
FAM. BIGNONIACEAE
Tabebuia aurea x
Tabebuia ochraceae x
Zeyheria tuberculosa x
FAM. BOMBACACEAE
Pseudobombax longiflorum x
FAM. CAESALPINOIDEAE
Bauhinia rufa x
107
Cerrado(1)
Cerra
dão (2)
Mata ciliar- Pesqueiro
(3)
Cerradão degradado -Lajeado (5)
Cassia rugosa x
Cassia sp. x
FAM. CECROPIACEAE
Cecropia sp. x
Cecropia pachystachya x
FAM. COMBRETACEAE
Terminalia brasiliensis x
FAM. CONNARACEAE
Connarus suberosus x x
FAM. DELLENIACEAE
Curatella americana x x
FAM. ELAEOCARPACEAE
Sloanea sp. x
FAM. ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum campestre x
Erythroxylum suberosum x
FAM. EUPHORBIACEAE
Mabea fistulifera x
Actinospermon communis x
FAM. FLACOURTIACEAE
sp1 x
sp2 x
FAM. GUTTIFERAE
Kielmeyera variabilis x
FAM. LAURACEAE
sp1 x
sp2 x
Nectandra lanceolata x
Nectandra megapotamica x
108
Cerrado(1)
Cerra
dão (2)
Mata ciliar- Pesqueiro
(3)
Cerradão degradado -Lajeado (5)
Nectandra cessifolia x
FAM. LEGUMINOSAE –
MIMOSOIDEA
Enterolobium contortisiliquium x
FAM. MALPIGUIACAE
Byrsonima intermedia x
Byrsonima coccolobifolia x x
FAM. MELASTOMATACEAE
Miconia albicans x
FAM. MELIACEAE
Trichilia pallida x x
Trichilia hirta x
Guarea macrophyla x x
FAM. MIMOSACEAE
Anadenanthera falcata x
Anadenanthera sp. x x
Inga sp. x
Opuleia leiocarpa x
Plathymenia reticulata x
Stryphnodendron polyphylum x
FAM. MYRTACEAE
Eugenia aurata x
Eugenia gorderiana x
Campomanesia adamantinum x x
Myrcia bela x
Myrcia sp. x
Eugenia bimarginata x
FAM. MYRSINACEAE
Rapanea guianensis x
109
Cerrado(1)
Cerra
dão (2)
Mata ciliar- Pesqueiro
(3)
Cerradão degradado -Lajeado (5)
FAM. OCHRACEAE
Ouratea spectabilis x
FAM. PAPILIONOIDEAE
Plapodium elegans x
FAM. PIPERACEAE
Piper sp. x x
FAM. PROTEACEAE
Roupala montana x
FAM. RUBIACEAE
Alibertia lanceolata x
Randia armata x
Tocoyena formosa x
FAM. SAPINDACEAE
Dilodendron bipinatum x
Cupania sp. x
Matayba eleagnoides x x
sp1
FAM. SAPOTACEAE
sp1
Pouteria torta x
FAM. ULMACEAE
Trema micrantha x
FAM. VOCHYSIACEAE
Qualea grandiflora x
TOTAL DE ESPÉCIES 23 20 17 15
110
Comparando-se os quatro locais através da Distância Euclidiana, levando-se em conta
somente a presença/ausência de espécies vegetais, tem-se que cerrado e lajeado foram os
locais mais semelhantes, enquanto os mais díspares foram cerradão e cerrado; curiosamente,
localizados dentro da mesma reserva (Tabela 3.2).
Tabela 3.2. Distâncias Euclidianas obtidas para quatro locais pela presença/ausência de
espécies vegetais.
LOCAIS CERRADÃO CERRADO PESQUEIRO LAJEADO
CERRADÃO 6,24 5,48 6,08
CERRADO 5,92 5,10
PESQUEIRO 5,48
LAJEADO
Estes valores foram semelhantes quando se calculou a Distância Euclidiana entre os
diversos locais com base na avifauna (ver Tabela 1.9). Em relação a estes quatro pontos, os
mais semelhantes em avifauna foram Lajeado e Pesqueiro (4º posto quanto à vegetação). O
segundo, terceiro e sexto postos foram os mesmos nos dois casos (respectivamente: cerradão -
lajeado; cerrado - pesqueiro e cerrado - lajeado). Nestes casos, fica evidente a associação
entre a avifauna e o tipo de vegetação.
Das espécies aqui amostradas, 14 também foram registradas por Silberbauer-
Gottsberger & Eiten (1983) no estado de São Paulo e apenas três por Pinto et alii (1997) em
duas matas de galeria no estado de Mato Grosso, Tapirira guianensis, Cecropia pachystachya
e Matayba eleagnoides, embora diversos gêneros tenham sido comuns. Ë possível que
existam mais espécies comuns nos dois casos, não identificadas a este nível no presente
estudo.
111
3.2. Síndromes de dispersão
Frutos são grandes fontes de recursos alimentares (Loiselle & Blake, 1990), e suas
características morfológicas externas como cor brilho e cheiro funcionam como sinalizadores
- as síndromes de dispersão - podendo refletir processos coevolutivos entre plantas e seus
dispersores (Van Der Pijl, 1982; Piña-Rodrigues & Piratelli, 1993). O contraste de cores
(devido ao amadurecimento diferencial) representam sinalizações de palatabilidade (Gautier-
Hion et alii, 1985), reduzindo a predação de frutos cujas sementes ainda não estejam
totalmente maturas.
Nas áreas aqui estudadas, verificou-se o predomínio de zoocoria sobre as demais
formas de dispersão de sementes (Figura 3.1). Segundo Gentry (1982) e Stiles (1985), a
zoocoria tende a predominar em sub-bosques de regiões tropicais, o que pode ser devido, entre
outros fatores, à sua composição florística, formando vegetação densa e permitindo pouca
circulação de vento neste extrato da vegetação, dificultando portanto, a colonização por
espécies vegetais anemocóricas. Considerando-se que no presente estudo foram amostradas
principalmente plantas com menos de três metros de altura, o padrão encontrado coincidiu
com o esperado.
Em floresta pluvial na Colômbia, Hilty (1980) constatou que apenas 3% das espécies
tinham suas sementes dispersas pelo vento, enquanto cerca de 89% produziam frutos
adequados ao consumo por aves. Em estudo na Nova Zelândia, Burrows (1994) observou que
86% das espécies arbóreas e 80% das arbustivas tinham frutos carnosos, dos quais, 40% de
cor preta-brilhante e 25% vermelhos, o que foi associado à ornitocoria. Foi observado o
consumo destes frutos por Turdus merula e Zosterops lateralis, havendo recuperação de
sementes de 33 espécies vegetais (80%) após sua passagem pelo tubo digestivo das aves.
A predominância de zoocoria nas áreas aqui estudadas pode representar, sob este
aspecto, pouco efeito da fragmentação já que, conforme Santos & Telleria (1994), esse
fenômeno alteraria as comunidades animais o que, por sua vez, poderia comprometer a
capacidade de dispersão das plantas. Em outras palavras, áreas mais fragmentadas tenderiam a
ter menos espécies zoocóricas em função da redução de seus agentes dispersores. Conforme
compilação efetuada por Piña-Rodrigues & Aguiar (1993), a dispersão por animais
predominou em floresta primária - Ibicatu - SP (62% das espécies amostradas) e em floresta
de transição - Linhares - ES (74%). Já em locais mais perturbados, a dispersão abiótica torna-
112
se mais importante (ex.: Mata de Santa Genebra, Campinas - SP; 51% das espécies
amostradas eram dispersas por fatores abióticos). Relacionando as bordas criadas pela ação
antrópica com a abundância de frutos e de aves frugívoras na Colômbia, Restrepo et alii
(1999) verificaram que as aves frugívoras não responderam às variações na abundância de
frutos, mas sim aos efeitos da borda. Estes efeitos, por sua vez, estão relacionados à idade das
bordas; quanto mais antigas, menor a influência sobre a diversidade, tanto de aves quando de
frutos.
anemocoria21%
autocoria2%
zoocoria77%
Figura 3.1. Proporção de ocorrência de síndromes de dispersão de sementes nas espécies
amostradas em dois hortos florestais na região de Três Lagoas (MS). N=48
Dentre as espécies zoocóricas, a ornitocoria predominou sobre a mamaliocoria (aqui
incluindo-se a Quiropterocoria, a dispersão por morcegos) em todas as áreas, exceto no
cerradão degradado (Figura 3.2). As espécies ornitocóricas diferenciam-se das mamaliocóricas
pois, normalmente possuem frutos carnosos, sem odor aparente e com cores vistosas que se
sobressaem da vegetação (Figura 3.3). Neste local, observa-se um grande número de
indivíduos de Alibertia lanceolata (Quiropterocoria).
Em relação ao tipo de formação vegetal, constataram-se índices de zoocoria de 100%
para mata ciliar e 83% para o cerradão. A zoocoria neste caso, aparentemente esteve mais
N=48
113
representada na mata ciliar estudada na região de Três Lagoas (X2 = 8,92; sig. a 5%). No
cerradão degradado, observou-se a maior proporção da anemocoria, superando inclusive o
cerrado, também ambiente aberto. Durigan (1991) verificou que em mata ciliar na região de
Assis (SP), a zoocoria podia ocorrer em até 95% das plantas. Em vegetação de cerradão, na
mesma região, este índice caiu para 35%.
3.3. Fenologia
O estudo fenológico focaliza o comportamento dos organismos vivos em relação às
variações dos fatores abióticos com as estações (Morellato & Leitão-Filho, 1992), tendo sido
considerado um dos melhores parâmetros para caracterizar ecossistemas (Lieth, 1974). Em
ambientes tropicais, existe periodicidade nas fenofases de espécies vegetais, e quanto mais
sazonal o clima, maior a sincronização e adaptações a estacionalidade climática (Richards,
1952 apud Morellato & Leitão-Filho, 1992). A disponibilidade de frutos, por sua vez, pode
determinar quais animais têm condições de viver na comunidade, assim como a
disponibilidade de agentes dispersores determinará quais plantas vão colonizar e se
reproduzirem em novos ambientes (Hasui, 1994).
Há várias formas de se estudar a oferta de frutos para aves, seja com a delimitação de
uma área, de onde se obtém amostras dos frutos caídos, por vezes denominada “armadilha”
(Charles-Dominique et alii, 1981), ou com o acompanhamento de um certo número de
indivíduos para cada espécie (Wheelwright, 1986). Porém, os estudos fenológicos mais
recentes tem sido realizados com a utilização de parcelas ou transectos, obtendo-se bons
resultados ao relacioná-los com estudos avifaunísticos (Blake et alii, 1990a; Blake &
Loiselle, 1991a).
114
ornitocoria61%
anemocoria11% autocoria
6%mamaliocoria
22%
mamaliocoria30%
ornitocoria70%
ornitocoria27%
mamaliocoria37%
anemocoria36%
Figura 3.2. Proporções de ocorrência de síndromes de dispersão de sementes nas espécies amostradas em (A) cerradão –
n=18; (B) cerrado – n=15; (C) mata ciliar – n=10 e (D) cerradão degradado – n=11.
A
B ornitocoria53%
mamaliocoria20%
anemocoria27%
CD
115
Figura 3.3. Síndromes de dispersão de sementes: A – Solanum sp. (Mamaliocoria); B – Alibertia sessilis (Mamaliocoria); C – Unonopsis
lindmanii (Ornitocoria – foto de F. P. Melo); D – Psicotia sp. (Ornitocoria).
116
Nos trópicos, muitos vertebrados dependem de frutos para sua alimentação, pelo
menos em alguma época do ano (Foster 1978; Howe 1984), e a variação sazonal na
disponibilidade deste alimento pode gerar padrões em comunidades animais. Peres (1994)
verificou alterações em comunidades de primatas na Amazônia brasileira em função da
fenologia das espécies vegetais. Loiselle & Blake (1994) detectaram a relação entre a
disponibilidade de frutos e a estrutura de comunidades de aves na América Central.
Pachecho & Grau (1997) verificaram no nordeste da Argentina, a importância da
disponibilidade de frutos em clareiras para manutenção de aves dispersoras,
principalmente no inverno, quando a oferta de frutos carnosos era menor.
Relacionar a fenologia com a oferta de alimentos para aves frugívoras pode ser
uma importante ferramenta em estudos que visem a preservação de ambientes como o
cerrado, pois a organização de comunidades de aves depende, entre outros fatores, da
disponibilidade de alimento. Blake & Loiselle (1991a, 1992a) verificaram, com a
utilização de redes ornitológicas, que as taxas de captura de aves frugívoras variaram
diretamente com a disponibilidade de frutos ao longo do ano. Galetti & Pizo (1996)
estudaram a frugivoria em 32 espécies de aves e 36 espécies vegetais em um fragmento
de mata no sudeste brasileiro (Mata de Santa Genebra), constatando principalmente a
presença de pequenos Passeriformes o que, segundo os autores, refletiria o
empobrecimento da avifauna no local.
No presente trabalho, as espécies vegetais ornitocóricas apresentaram os seguintes
ritmos de frutificação e floração (Figura 3.4):
117
0
1
2
3
4
5
6
7
Jul/9
4 a s o n d j f m a m
Jun/9
5
meses do ano
núm
ero
de e
spéci
es
espécies com frutos
espécies com flores
Figura 3.4. Épocas de frutificação e florescimento de espécies ornitocóricas amostradas
e identificadas.
Não se estabeleceram picos pronunciados de frutificação (rS = 0,215; p = 0,1 -
ns.) entre as espécies estudadas, embora aparentemente setembro e janeiro tivessem mais
espécies frutificando. De acordo com Oliveira (1990), a fenologia de plantas do cerrado
seria regulada por fatores abióticos como o fogo e a sazonalidade climática. Assim, nos
períodos mais chuvosos, ocorreria uma concentração de espécies frutificando. Por outro
lado, neste período haveria uma competição muito intensa entre plantas pelos animais
dispersores, o que causaria o deslocamento da frutificação para outras épocas do ano
(Foster, 1982).
Conforme Piña-Rodrigues & Piratelli (1993), a sazonalidade da frutificação de
espécies zoocóricas depende de uma série de fatores. Dentre os fatores bióticos, são
destacados por estes autores, a pressão dos agentes dispersores e a necessidade de oferta
de alimento ao longo do ano todo, gerando picos mais modestos; e a época mais propícia
118
ao estabelecimento das sementes. Com relação aos fatores abióticos, citam-se o teor de
umidade do solo e a temperatura.
Quanto à necessidade da oferta de alimento para os animais dispersores ao longo
de todo o ano, vários autores têm verificado a frutificação seqüencial em grupos de
plantas relacionando este fato à pressão de animais dispersores (Hilty, 1980; Marinho-
Filho, 1991), o que pode ser o caso também no presente estudo. Howe (1984) postulou
que existem espécies que frutificam o ano todo, mantendo assim a população de
frugívoros. Este autor as denomina de espécies-chaves, e cita como exemplos, Virola
sebifera e Casearia spp. Revisões mais recentes têm questionado o conceito de espécies-
chaves, já que normalmente o uso deste termo seria feito baseado em estudos com
observações e conhecimentos botânicos precários (João Semir, com. pess.).
Araújo et alii (1997) também constataram a ausência de sazonalidade na
frutificação em mata decídua em Uberlândia (MG), o que foi atribuído a um provável
longo período de retenção de frutos em algumas espécies vegetais. Naquele estudo, a
época de maior florescimento coincidiu com a estação chuvosa. Já na Amazônia, em
áreas de pastagens abandonadas, foi observado que enquanto o florescimento de Cordia
multispicatta ocorria ao longo do ano todo, sua frutificação mais intensa ocorria entre o
fim da estação seca e o meio da estação chuvosa (Vieira & Silva, 1997). Frutificação
pouco mais intensa na estação chuvosa também foi registrada por Hilty (1980) na
Colômbia, embora este autor destaque que no sub-bosque foi constatado que,
proporcionalmente, houve maior quantidade de espécies ornitocóricas frutificando no
sub-bosque do que no dossel ao longo do ano todo.
A estimativa de frutos ornitocóricos obtida no presente estudo permitiu detectar o
grande número de frutos disponíveis durante todos os meses amostrados na mata ciliar
(Figura 3.5). Isto ressalta a importância deste local para a manutenção da avifauna e a
conveniência de chamar a atenção para o impacto ambiental a ser ocasionado pela
formação do lago artificial da Usina Hidrelétrica de Porto Primavera, já em andamento,
que nos próximos anos deverá submergir esta área.
119
0
100
200
300
400
500
600
700
800
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai
meses do ano
núm
ero
est
imado d
e f
ruto
s
Figura 3.5. Estimativa mensal de frutos na mata ciliar*.
A fase de floração nem sempre precedeu a de frutificação, a exceção de um pico
de floração em agosto seguido de frutificação em setembro. A época de floração pode não
ser tão importante na determinação da frutificação porque estas duas fenofases estariam
sujeitas à pressões de seleção muito diferentes (Morellato et alii, 1990), principalmente
nos aspectos de polinização e disseminação de sementes. Especificidade de agentes
polinizadores e dispersores e a dependência das plantas destes agentes podem ser
fundamentais na determinação de sua fenologia. Além disso, existe uma perda natural
entre as fases de flor e fruto, ou seja, uma grande quantidade de flores não chegará a
formar frutos. Este descarte natural seria uma perda esperada, acarretada por diversos
fatores, como a alocação de energia na produção dos frutos e a destruição de flores por
furtadores e pilhadores de néctar (Piña-Rodrigues & Piratelli, 1993). Em Cistus albidus
por exemplo, essa quantidade chega a quase 35% (Blasco & Mateu, 1995).
* Em julho e agosto não foram coletados dados.
120
3.4. Mapas fenológicos
De todas as espécies identificadas, os mapas fenológicos encontrados foram os
seguintes (Tabelas 3.3 a 3.6). Os números no interior dos quadrados indicam o total de
indivíduos na fenofase representada.
Legenda:
Tabela 3.3. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas no cerrado.
ESPÉCIE jul/94 ago set out nov dez jan/95
fev mar abr mai jun
Anadenanthera falcata 1 1 1 1 131
Anadenanthera sp. 1 1Byrsonima intermedia 1 1
1 1 1 1Byrsonima coccolobifolia 1
1 1Campomanesiaadamantinum
1 1
Connarus suberosus 1Curatella americana 4
21 2
21
Duguetia furfuracea 2 2 11 1 4
2Erythroxylum suberosum 1 1Erythroxylum campestre 1 1Matayba elaegnoides 1
Fruto maduro Fruto senescente
Botão floral
flor
Broto foliarFruto
i
121
ESPÉCIE jul/94 ago set out nov dez jan/95
fev mar abr mai jun
1 1Matayba guianenses 1Miconia albicans 3
1 4 3 1Myrcia bela 1 1
1Myrcia multiflora 1
1Myrcia sp 1Plathymenea reticulata 6 1
6 5 4 2 1 2 2 1 2 1 1Psidium incanescens 1Roupala montana 3Tabebuia caraiba 1Xylopia aromatica 1
Tabela .3.4. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas no cerradão.
ESPÉCIE jul/94
ago set out nov dez jan/95
fev mar abr mai jun
Actinostermon communis 1 13 1 11 3 148 1
Dilodendron bipinatum 1 12 11
Inga sp 1Nectandra lanceolata 1
1Tapirira guianensis 1
1 1Trichilia pallida 5 1
1 1 41 1
Tabela 3.5. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas na mata ciliar
122
ESPÉCIE jul/94 ago set out nov dez jan/95
fev mar abr mai jun
Celtis iguanae 1Unonopsis lindmanii 1 3 3
1 8 4 14 8 8 1 4 5 31 3 4 4 13 11 10 10 8 3 35 4 2 1 1 1 2 2 5 3 5
Randia armata 1Spondias lutea 1Trema micrantha 1 1Trichilia pallida 1 1 2 1 1 1 1
Tabela 3.6. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas no Lajeado.
ESPÉCIE jul/94
ago set out nov dez jan/95
fev mar abr mai jun
Alibertia lanceolata 11 2 3 1 9 5 51
Bauhinia sp. 1Byrsonima coccolobifolia 1Campomanesia adamantinum 1
1 1 1Curatella americana 1 1 1Eugenia aurata 1Himenea sp. 1 1Miconia albicans 1 3 6 1 4
4 1 230 1 11
Por estes mapas fenológicos, foi possível a determinação de como se comportam
os indivíduos amostrados em relação às suas fenofases (Figura 3.6).
123
0
10
20
30
40
50
60
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
meses do ano
nú
me
ro e
stim
ad
o d
e f
ruto
sfrutos maduros
frutos secos
flores
frutos imaturos
botões florais
Figura 3.6. Total de indivíduos amostrados nas diferentes fenofases ao longo do ano.
Pelos mapas fenológicos e pela figura acima, nota-se que em setembro ocorreu a
maior quantidade de indivíduos com frutos maduros, botões florais e frutos imaturos; o
maior pico de floração deu-se em outubro. A co-ocorrência de diversas fenofases em
setembro parece coincidir com o início da estação chuvosa.
A assincronia verificada entre floração e frutificação pode estar relacionada a uma
provável variação ano a ano no ritmo fenológico das plantas estudadas, o que estaria
associada às condições ambientais (Fisher 1962, apud Gorchov, 1987). Como diversos
autores ressaltam, a definição exata dos padrões de oferta de frutos ao longo do ano
dependem de estudos de longa duração. Wheelwright (1986) não conseguiu representar
adequadamente os ciclos de produção de frutos de 16 espécies de Lauracea mesmo após
sete anos de estudos. Gorchov (1987) sugere inclusive que esta imprevisibilidade
temporal não seria favorável ao desenvolvimento de processos coevolutivos de
competição entre os agentes dispersores.
143
4. HÁBITOS ALIMENTARES - GUILDAS TRÓFICAS
O alimento é considerado por vários autores como o aspecto mais importante para
determinação de processos ecológicos e evolutivos dentro de uma comunidade (Wong, 1983;
Simberloff & Dayan, 1991) e a análise fecal é uma ferramenta útil para detectar o consumo de
frutos, principalmente porque, em condições naturais, isto nem sempre pode ser observado,
como quando se trabalha por exemplo, em florestas tropicais como a Amazônia (Blake &
Loiselle, 1992c).
Os estudos sobre hábitos alimentares das aves brasileiras tiveram uma importante
contribuição na década de 60, quando Schubart et alii (1965) publicaram seus resultados
sobre conteúdo estomacal de cerca de 1900 indivíduos, representantes de 600 espécies e
subespécies da avifauna brasileira, a partir de espécimes coletados desde 1939 em diferentes
regiões do País.
Os frugívoros participam da dispersão de sementes de diversas espécies vegetais e sua
morfologia influencia o tipo de fruto consumido e a eficiência como agente dispersor,
notadamente em função da morfologia do bico. Aves com bico mais largo consumiriam uma
maior diversidade de frutos, além de serem dispersores mais eficientes, já que teriam
condições de engolirem os frutos inteiros. (Hasui,1994).
Muitas aves, ao se alimentarem de frutos do cerrado, participam do processo de
dispersão de sementes. Mendonça & Piratelli (1997) verificaram a provável participação de
aves como Crax fasciolata, Penelope obscura e Ramphastos toco na dispersão de sementes
de diversas espécies vegetais do cerrado da região de Três Lagoas (MS) e Ilha Solteira (SP),
entre elas, Alibertia sessilis (a princípio com síndrome de Chiropterocoria) e Syagrus
romanzofiana (utilizado como alimento por Chirópteros, Marsupiais e Psitacídeos (João
Semir, com. pess.).
4.1. Material fecal
Entre as técnicas que têm sido utilizadas para determinar o hábito alimentar quando
da captura de uma ave, sem que seja necessário seu sacrifício, cita-se a administração de
tártaro emético, para provocar o regurgito, o que tem sido feito com sucesso para diversas
143
espécies de famílias distintas (Herrera, 1975; Poulin et alii, 1992, 1994b; Poulin & Lefebvre,
1995). Recentemente, no Brasil, Mallet-Rodrigues et alii (1997) têm utilizado esta técnica
com sucesso no estado do Rio de Janeiro, com maior eficiência em Tyrannidae e
Emberizidae.
Outra técnica, adotada neste estudo, é a coleta e análise de fezes. Segundo Remsen et
al (1993), apesar de existirem modificações causadas pelo processo digestivo, o que dificulta
a identificação taxonômica das amostras obtidas, a análise do conteúdo estomacal e de fezes
forneceria os melhores dados sobre a composição da dieta para a classificação em guildas.
Taylor & O’Halloran (1997) buscando determinar a dieta de Cinclus cinclus através da
análise de fezes e regurgitos, compararam estes dois métodos. Encontraram itens de maior
tamanho em quantidade ligeiramente maior no material fecal, embora a nível taxonômico, os
dois procedimentos não produziram diferenças significativas.
No presente trabalho, do total de 1306 capturas e 1048 indivíduos, foram analisadas
419 amostras de fezes, representando 32,13% das capturas e 46,79% dos indivíduos
capturados. Em relação às 103 espécies capturadas, 57 foram amostradas (55,34%). Para
aquelas espécies de que não se obtiveram amostras, utilizaram-se dados de literatura e
observações no campo para determinar sua dieta. Por vezes, quando a amostra foi pequena
(p.ex. n=1), a determinação do hábito alimentar levou mais em conta relatos já existentes e
observações do que a amostra simplesmente (Tabela 4.1).
Determinaram-se seis categorias em relação ao material encontrado: (1) inseto, (2)
fruto, (3) inseto/fruto (ins/fruto), (4) fruto/inseto (frut/inset), (5) sementes e (6) outros. Insetos
foram determinados pelos restos de exoesqueleto ou de apêndices articulados, sempre muito
fragmentados para que se pudesse proceder sua identificação. O item fruto foi identificado
pelos resíduos de polpa carnosa, por vezes com pequenas sementes aderidas. A diferença
inseto/fruto para fruto/inseto, foi determinada pela quantidade relativa destes dois itens,
predominando insetos no primeiro caso e frutos no segundo. As sementes eram normalmente
grandes, isoladas, caracterizando tipicamente que esta parte, e não a polpa foi ingerida. No
item outros, colocou-se material não identificado, vários itens conjuntamente, sem que se
pudesse determinar predominância de algum deles.
143
4.2. Guildas tróficas
O conceito de guilda foi definido por Root (1967) como sendo um grupo de espécies
que exploram a mesma classe de recursos do ambiente de modo semelhante. Barbuio (1994)
classificou as aves amostradas em guildas conforme hábito alimentar, tamanho da espécie e
extratos da vegetação onde forrageiam. Em um sentido mais restrito, uma guilda seria um
grupo de espécies que se alimenta do mesmo recurso alimentar em proporções semelhantes
(Simberloff & Dayan, 1991). No presente estudo, a exemplo do estudo de Poulin et alii
(1994a) foi adotado o conceito de Simberloff & Dayan (1991).
Associando-se os itens encontrados com hábitos alimentares, classificou-se as espécies
em nove guildas tróficas (Figura 4.1): (1) carnívoros (consumo de pequenos vertebrados), (2)
frugívoros (predomínio na dieta de polpa carnosa de frutos); (3) granívoros/frugívoros
(sementes secas e frutos); (4) granívoros (somente sementes); (5) insetívoros/frugívoros
(insetos predominando sobre frutos); (6) insetívoros (ampla predominância de insetos, ou
somente estes artrópodes); (7) nectarívoros (espécies que dependem do néctar como principal
item da dieta); (8) onívoros (vários itens nas diferentes amostras) e (9) piscívoros (peixes
como alimento básico).
Em todas as localidades estudadas, houve um amplo predomínio de espécies
insetívoras, seguido daquelas frugívoras e onívoras, embora a proporção das diferentes
guildas tenha variado. Quando se discutem guildas e fragmentação, Kattan et alii (1994)
demonstraram que as espécies mais suscetíveis à extinção local seriam os insetívoros de sub-
bosque e os grandes frugívoros de dossel.
143
Tabela 4.1. Resultado das análises de fezes por espécies, ordenadas taxonomicamente conforme Sick (1997) dentro de cada categoria de hábitos
alimentares
HÁBITOPREDOMINANTE
ESPÉCIE INSETO FRUTO INS/FRUTO
FRUT/INSET
SEMENTE
OUTROS
TOTALDE
AMOSTRAS
TOTALDE
CAPTURAS
%AMOSTRA(N amostra/N capturas)
x 100Carnívoro Rupornis magnirostris 0 1 -Carnívoro Glaucidium brasilianum 0 1 -frug/inset Crypturellus tataupa 0 2 -Frugívoro Leptotila rufaxilla 5 2 7 19 36,84Frugívoro Pipra fasciicauda 1 17 8 3 29 69 42,03Frugívoro Antilophia galeata 0 3 -Frugívoro Turdus nigriceps 1 1 1 100Frugívoro Thlypopsis sordida 1 1 3 33,33Frugívoro Nemosia pileata 0 1 -Frugívoro Trichothraupis melanops 1 1 1 100Frugívoro Habia rubica 0 1 -Frugívoro Piranga flava 1 1 1 100Frugívoro Ramphocelus carbo 1 1 1 100Frugívoro Thraupis palmarum 1 1 3 33,33Frugívoro Tangara cayana 1 1 1 3 4 75gran/frug Claravis pretiosa 0 17 -
143
HÁBITOPREDOMINANTE
ESPÉCIE INSETO FRUTO INS/FRUTO
FRUT/INSET
SEMENTE
OUTROS
TOTALDE
AMOSTRAS
TOTALDE
CAPTURAS
%AMOSTRA(N amostra/N capturas)
x 100gran/frug Geotrygon montana 0 1 -Granívoro Oryzoborus angolensis 1 1 2 50inset/frugív. Momotus momota 15 3 8 9 35 74 47,3inset/frugív. Campylorhamphus
trochilirostris2 2 4 8 50
inset/frugív Turdus amaurochalinus 8 6 3 17 50 34inset/frugív. Saltator similis 22 3 12 4 1 1 43 81 53,09insetívoro Coccyzus melacoryphus 1 1 2 50insetívoro Piaya cayana 2 1 0 7 42,86insetívoro Nyctidromus albicollis 0 3 -insetívoro Hydropsalis brasiliana 0 1 -insetívoro Brachygalba lugubris 1 1 2 50insetívoro Galbula ruficauda 0 4 -insetívoro Nystalus maculatus 0 8 -insetívoro Nonnula rubecula 0 13 -insetívoro Monasa nigrifrons 0 5 -insetívoro Picumnus cirratus 0 1 -insetívoro Picumnus a. guttifer 0 2 -insetívoro Picumnus sp. 2 2 3 66,67insetívoro Colaptes melanochloros 0 2 -
143
HÁBITOPREDOMINANTE
ESPÉCIE INSETO FRUTO INS/FRUTO
FRUT/INSET
SEMENTE
OUTROS
TOTALDE
AMOSTRAS
TOTALDE
CAPTURAS
%AMOSTRA(N amostra/N capturas)
x 100insetívoro Veniliornis passerinus 0 4 -insetívoro Campephilus melanoleucos 0 1 -insetívoro Taraba major 3 3 12 25insetívoro Thamnophilus doliatus 3 1 4 14 28,57insetívoro Thamnophilus punctatus 37 2 1 1 41 85 48,24insetívoro Dysithamnus mentalis 6 6 22 27,27insetívoro Formicivora rufa 0 2 -insetívoro Synallaxis frontalis 0 4 -insetívoro Synallaxis albescens 0 1 -insetívoro Synallaxis gujanensis 0 1 -insetívoro Cranioleuca vulpina 0 1 -insetívoro Poecilurus scutatus 2 2 13 15,38insetívoro Automolus leucophthalmus 3 3 10 30insetívoro Sittasomus griseicapilus 9 9 25 36insetívoro Dendrocolaptes platyrostris 3 3 16 18,75insetívoro Dendrocolaptes picumnus 0 1 -insetívoro Xiphorhynchus guttatus 0 1 -insetívoro Lepidocolaptes angustirostris 3 3 12 25insetívoro Camptostoma obsoletum 0 11 -insetívoro Myiopagis viridicata 0 4 -
143
HÁBITOPREDOMINANTE
ESPÉCIE INSETO FRUTO INS/FRUTO
FRUT/INSET
SEMENTE
OUTROS
TOTALDE
AMOSTRAS
TOTALDE
CAPTURAS
%AMOSTRA(N amostra/N capturas)
x 100insetívoro Elaenia mesoleuca 1 1 9 11,11insetívoro Elaenia flavogaster 1 1 5 20insetívoro Phyllomyias fasciatus 0 1 -insetívoro Serpophaga subcristata 0 2 -insetívoro Leptopogon amaurocephalus 2 2 15 13,33insetívoro Corythopis delalandi 0 8 -insetívoro Hemitriccus
margaritaceiventer4 4 15 26,67
insetívoro Tolmomyias sulphurescens 0 1 -insetívoro Platyrhinchus mystaceus 2 2 12 16,67insetívoro Myiophobus fasciatus 0 1 -insetívoro Cnemotriccus fuscatus 0 82 -insetívoro Casiornis rufa 9 1 10 38 26,32insetívoro Myiarchus ferox 1 1 1 100insetívoro Myiarchus tyrannulus 13 1 14 34 41,18insetívoro Myiodinastes maculatus 4 4 9 44,44insetívoro Empidonomus varius 3 3 5 60insetívoro Tyrannus melancholicus 0 2 -insetívoro Pachyramphus polychopterus 0 3 -insetívoro Tityra cayana 0 1 -
143
HÁBITOPREDOMINANTE
ESPÉCIE INSETO FRUTO INS/FRUTO
FRUT/INSET
SEMENTE
OUTROS
TOTALDE
AMOSTRAS
TOTALDE
CAPTURAS
%AMOSTRA(N amostra/N capturas)
x 100insetívoro Neopelma palescens 1 1 2 50insetívoro Polioptila dumicola 0 1 -insetívoro Cyclarhis gujanensis 10 1 11 19 57,89insetívoro Vireo chivi 4 1 5 13 38,46insetívoro Basileuterus flaveolus 39 1 40 148 27,03insetívoro Basileuterus c. hypoleucus 1 1 6 16,67insetívoro Eucometis penicillata 4 1 1 6 16 37,5insetívoro Tachyphonus rufus 11 1 3 2 17 29 58,62insetívoro Arremon flavirostris 4 1 5 9 55,56nectarívoro Phaethornis pretrei 1 1 -nectarívoro Colibri serrirostris 0 1 -nectarivoro Antrachothorax nigricollis 0 1 -nectarívoro Chrysolampis mosquitus 0 1 -nectarívoro Thalurania furcata 0 0 -nectarívoro Chlorostilbon aureoventris 0 2 -nectarívoro Hylocharis chrysura 0 4 -nectarivoro Amazilia fimbriata 1 1 9 11,11onívoro Columbina minuta 1 1 1 100onívoro Columbina talpacoti 3 4 1 8 14 57,14onívoro Leptotila verreauxi 2 1 3 17 17,65
143
HÁBITOPREDOMINANTE
ESPÉCIE INSETO FRUTO INS/FRUTO
FRUT/INSET
SEMENTE
OUTROS
TOTALDE
AMOSTRAS
TOTALDE
CAPTURAS
%AMOSTRA(N amostra/N capturas)
x 100onívoro Elaenia parvirostris 1 1 1 3 4 75onívoro Lathrotriccus euleri 1 1 1 3 6 50onívoro Pitangus sulphuratus 1 1 1 3 5 60onívoro Cyanocorax chrysops 2 1 4 1 8 11 72,73onívoro Turdus leucomelas 4 4 9 3 2 4 26 80 32,5onívoro Thraupis sayaca 1 2 3 5 60onívoro Zonotrichia capensis 0 2 -piscívoro Chloroceryle americana 0 3 -
143
Considerando-se as guildas tróficas pelo número de indivíduos, nota-se que neste caso
os insetívoros continuam predominando praticamente nas mesmas proporções (Figura 4.2).
insetívoros62%
inset/fru
g 4%
piscívoros 1%
onívo
ros 1
0%
necta
rívor
os 7
%
carnivoros 2%gr
an/fr
ug 2
% granívoros 1%
frugívoros 11%
Figura 4.1. Guildas tróficas das espécies capturadas.(n=103)
Inset/frug12%
frugívoros12%
frug/inset6%
outros7%
Insetívoros63%
Figura 4.2. Guildas tróficas por indivíduos capturados e amostrados (n=419).
143
Como se pode observar, os insetos predominaram na dieta das aves em todos os
ambientes estudados (Tabela 4.2). Na mata ciliar (pesqueiro), houve também uma maior
representatividade de frugívoros, o que pode ser associado à maior disponibilidade de frutos
neste local, conforme verificaram Mello et alii (1996). Em estudo semelhante realizado no
Estado de São Paulo, Motta-Júnior (1990) constatou o predomínio de insetívoros em áreas de
mata ciliar e cerrado, enquanto os onívoros predominaram no eucaliptal com sub-bosque. No
cerrado, houve mais representatividade de granívoros, enquanto na mata ciliar, de frugívoros.
Bierregaard (1990), após sete anos capturando aves de sub-bosque na região Amazônica,
concluiu que 85,4% das capturas e 80,4% dos indivíduos eram primariamente insetívoras
(como seguidores obrigatórios de formigas de correição e componentes de bandos mistos).
Quando o autor considerou todos os insetívoros (primários ou secundários, esse índice atingiu
92,8%.
Segundo Motta-Júnior (1990), o registro do número de indivíduos, como foi feito no
presente estudo, daria uma representação mais real do uso de recursos alimentares. Assim,
utilizando-se este critério, os resultados aqui encontrados podem refletir a degradação dos
fragmentos estudados e o efeito de borda, já que vários pontos de coleta situavam-se próximos
da periferia dos ambientes analisados.
Vários autores relacionam a dieta com o tipo de ambiente. Silva (1986) propôs que
uma dieta mais variada seria favorecida em ambientes perturbados. Para Almeida (1982),
levando-se em conta somente o número de espécies, as insetívoras aumentariam em matas
mais alteradas, enquanto que as onívoras nas matas menos alteradas.
Willis (1979) estudando a avifauna em fragmentos florestais no sudeste paulista,
classificou as aves por ele registradas em 20 guildas. Aquelas com maior numero de espécies
foram os onívoros ou frugívoros de borda de mata (21), seguidos dos insetívoros de borda
(19) e aves florestais que ingerem frutos e insetos grandes (17). Além desse resultado geral,
que espelha o predomínio de aves de borda de matas (o que denuncia degradação dos
ambientes florestais), este autor observou também uma tendência em redução dos frugívoros e
aumento nos onívoros nos menores fragmentos, enquanto os insetívoros sempre
predominaram. Em relação ao numero de indivíduos observados, os de sub-bosque que
ingerem pequenos artrópodes nas folhagens predominaram amplamente, sendo as espécies
mais abundantes, Basileuterus hypoleucus, Thamnophilus caerulescens e Dysithamnus
mentalis. Entre suas conclusões, o autor menciona a semelhança entre as menores áreas e a
143
zona temperada, com predomínio dos Oscines do dossel e de borda de mata e das espécies
migratórias, simultaneamente a perda dos frugívoros.
Em relação aos quatro setores estabelecidos anteriormente pela análise de cluster, tem-
se a situação apresentada na Tabela 4.3. Observa-se por esta tabela que, de modo geral as
guildas mais representativas nos quatro setores foram os insetívoros seguidos dos frugívoros
exclusivos, cujas proporções não variaram substancialmente para cada setor. Os frugívoros
estiveram menos representados no setor ‘D’, justamente onde se concentram os ambientes
mais degradados.
No setor ‘A’ não foram capturados representantes dos onívoros, o que pode refletir a
maior especialização das aves que habitam os sub-bosques dos ambientes florestais. Este
resultado diverge de Almeida (1982), o qual concluiu que matas menos alteradas tendem a ter
maior número de onívoros. Já para Silva (1986), dieta mais variada é favorecida em
ambientes perturbados, o que parece mais condizente com o presente estudo, já que nos
cerrados e nas áreas encontraram-se as maiores proporções de onívoros.
A comparação entre os eucaliptais no presente estudo não é passível de ser realizada,
já que o pequeno número de capturas no eucaliptal comercial não suporta inferências
conclusivas. Machado e Lamas (1996) compararam, quanto às guildas tróficas, uma área de
vegetação nativa com três eucaliptais com diversos níveis de presença de sub-bosque. Estes
autores verificaram pouca variação nas proporções das guildas entre a vegetação nativa e os
eucaliptais com sub-bosques mais densos. As maiores diferenças foram detectadas entre o
eucaliptal com menos sub-bosque e as demais áreas.
143
Tabela 4.2. Percentual de itens alimentares encontrados nas amostras de fezes por locais.
LOCAL INSET FRUG SEM FRU/INS SEM/FRU FRUT/SEM
INSE/FRUT
INS/FR/SEM
INSET/SEM
FRU/SEM/INSET
SEM/INSET
N DE FEZES
HBUR 74,42 6,98 - 9,30 - - 4,65 4,65 - - - 43
Cerrado 59,77 17,24 5,75 12,64 - - 2,30 1,15 - - 1,15 87
Eucaliptal 66,67 16,67 - 16,67 - - - - - - - 6
HMAT1 66,67 - 16,67 - 16,67 - - - - - - 6
HMAT2 100,00 - - - - - - - - - - 2
MOED1 66,67 13,33 - - - 6,67 13,33 - - - - 15
Pesqueiro 39,42 22,12 8,65 0,96 - 6,73 13,46 3,85 3,85 0,96 - 104
Cerradão 58,93 14,29 5,36 8,93 - - 10,71 - 1,79 - - 56
HPAL 46,15 7,69 - - - - 38,46 - 7,69 - - 13
Lajeado 79,22 10,39 1,30 5,19 - 1,30 2,60 - - - - 77
HRV1 87,50 6,25 - - - - 6,25 - - - - 16
HRV2 70,00 10,00 - 5,00 - - 15,00 - - - - 20
HSL1 85,71 - - 7,14 - - 7,14 - - - - 14
HSL2 80,00 - - 4,00 - - 16,00 - - - - 25
143
Tabela 4.3. Variação nas proporções (%) das guildas tróficas nos 4 setores.
GUILDAS/ SETORES (%) A
(FLORES
TAS)
B
(CERRA
DOS)
C
(CERRA
DÃO)
D
(DEGRA
DADAS)
carnívoros 0 0 0 3
frugívoros 9 12 8 5
granívoros/frugívoros 5 2 0 2
granívoros 0 2 4 0
insetívoros/frugívoros 7 2 8 5
insetívoros 74 67 72 69
nectarívoros 5 5 0 8
onívoros 0 10 8 8
Quando se considera a biomassa (calculada pela média do peso de cada espécie) das
espécies amostradas, encontramos novamente o predomínio de insetívoros, agora em
proporções semelhantes aos insetívoros/frugívoros. A importância dos frugívoros exclusivos
aumenta um pouco (Figura 4.3). Agrupando-se todos aqueles que se alimentam no primeiro
nível trófico (frugívoros exclusivos ou não + granívoros) tem-se que este nível apresenta uma
maior biomassa do que aqueles exclusivamente insetívoros (Figura 4.4).
insetív - 13503,8
inset/frug. - 13062,3frugívoros - 6675,4
onívoros - 4817
gran/frug - 868,9
outros - 514,4
0
2000
4000
6000
8000
1000
0
1200
0
1400
0
1600
0
biomassa (g)
Figura 4.3. Proporção das Guildas tróficas de acordo com suas respectivas biomassas.
143
cons. secundários34%
cons. primários52%
outros14%
Figura 4.4. Percentual de biomassa de aves consumidoras primárias, secundárias e outras na
região de Três Lagoas (MS).
4.3. Variações nos hábitos alimentares
A variação mensal na proporção dos itens alimentares mais representativos nas
amostras encontra-se na Figura 4.5.
0
5
10
15
20
25
30
35
ja n fe v m a r a br m a i ju n ju l a g o s e t o u t n o v de z
m eses do an o
valo
res
méd
ios
per
cent
uais
i n se tí vo ro i n se t/fru g fru g í vo ro fru g /i n se t ou tros
Figura 4.5. Variação nos valores médios mensais dos hábitos alimentares ao longo de 12
meses. As médias foram calculadas a partir de dados médios mensais de três anos
(1994 a 1996).
143
Observa-se que a insetivoria foi o hábito predominante durante todo o ano, seguido da
insetivoria/frugivoria. Constata-se um pico em junho e outro em setembro-outubro. Este
último pico pode estar associado à estação reprodutiva, que nas aves da região ocorre
principalmente entre agosto e novembro (fase de incubação). Adultos que estejam cuidando
de prole necessitam de uma demanda energética maior, tanto para si quanto para seus
ninhegos (demanda protéica associada ao crescimento); quando então espera-se um aumento
no consumo de insetos. O aumento no consumo dos frutos em fevereiro e março pode também
estar associado à reprodução e/ou à necessidade de acúmulo de reservas para o evento da
muda, já que muitos frutos supririam as necessidades protéicas e/ou de gorduras.
Em estudo realizado na América Central, Blake et alii (1990b) verificaram que a
preferência alimentar pode variar em função do status reprodutivo. Assim, a proporção de
espécies essencialmente frugívoras foi muito maior entre aquelas em reprodução; ao passo
que os insetívoros estiveram sempre bem representados, estando ou não em reprodução.
O grande aumento na representatividade de frugívoros entre os meses de fevereiro e
abril não pôde ser estatisticamente relacionado com o ritmo de frutificação de espécies
ornitocóricas estudadas em dois Hortos (rs=-0,1014; p=0,01), o que pode ser também
explicado pela quantidade restrita de locais onde se realizaram os estudos fenológicos.
Também, o regime de chuvas aparentemente não interferiu nas proporções de alimentos
encontradas no decorrer do ano (para insetívoros e chuvas, p. ex.; rs = -0,20979; p=0,01).
Entretanto, lembra-se que os dados pluviométricos disponíveis para a região não cobriram
todo o período estudado. Provavelmente então, este pico de frugivoria esteja mais associado à
reprodução ou a substituição das penas do que propriamente à frutificação das plantas.
Existem também outros fatores que podem influenciar o forrageamento das aves.
Foster (1978) relata que para aves frugívoras podem existir diferenças até na mesma espécie
vegetal e, neste caso, o tamanho do fruto seria um fator de seleção. Ainda segundo esta
autora, o grau de frugivoria pode variar ao longo do ano em uma mesma espécie de ave.
Como exemplo, cita os sabiás (Turdus spp.) e outras espécies que são mais frugívoras
durante o fim da estação seca, o que estaria relacionado ao acúmulo de gordura para a
migração. Para Poulin et alii (1992), as modificações sazonais na dieta das aves não
dependem apenas da oferta de alimento no ambiente, mas também de suas necessidades
fisiológicas, como aquelas associadas aos ciclos de muda de penas e reprodução.
Também o ambiente pode afetar a dieta das aves. Algumas espécies, ditas
oportunistas, mudam a composição de sua dieta conforme o local onde estão, provavelmente
143
influenciados pela disponibilidade deste recurso. Poulin et alii (1994a) citam como exemplos
de espécies oportunistas, Thamnophilus doliatus e Vireo chivi.
Os deslocamentos das aves podem influenciar a variação nos hábitos alimentares.
Poulin et alii. (1994a) relatam que espécies insetívoras são favorecidas pela territorialidade,
em função da natureza críptica dos insetos e de sua distribuição espacial relativamente
uniforme. Já as frugívoras tenderiam a tornarem-se nômades em função da abundância,
conspicuidade e distribuição territorial e espacial dos frutos.
4.3.1. Saltator similis
Pelas 43 amostras analisadas no presente estudo, foi verificado que a dieta de S. similis
consistiu predominantemente de insetos, complementada por frutos (Figura 4.6). A
Subfamília Cardinalinae, à qual pertence Saltator similis, é descrita como granívora,
apresentando o bico altamente especializado para este tipo de dieta. Porém, Sick (1997)
ressalva que a grande variação de bicos cônicos que se observa nesta família reflete também
adaptações múltiplas às mais variadas condições tróficas, tais como dureza e tamanho das
sementes ou consistência de brotos e frutos consumidos. Este autor relata também que esta
ave, temporária e ocasionalmente, torna-se insetívora, como foi aqui verificado. Esta
insetivoria pontual pode estar relacionada à reprodução. Os dados individuais coletados para
cada espécie entretanto, são insuficientes para relacionar estes dois fatores.
.
insetos52%
frutos7%
fruto/inseto9%
sementes2%
outros2%
insetos/frutos28%
Figura 4.6. Composição da dieta de Saltator similis (n=43).
143
4.3.2. Thamnophilus punctatus
Nas amostras analisadas para esta espécie (41), encontrou-se o predomínio de insetos
(87,8%), com pequena participação de frutos exclusivamente (4,87%) e insetos/frutos
conjuntamente (7,31%). A família Thamnophilidae, à qual pertence, é reconhecidamente
insetívora, com várias espécies seguidoras de formigas de correição (Sick, 1997).
Por sexo, praticamente não existiram diferenças na dieta, prevalecendo sempre os
insetos (Tabela 4.4.). Nas analises de Schubart et alii (1965), o fator sexo não foi levado em
conta porque, segundo os autores, não influenciaria a escolha do alimento.
Tabela 4.4. Composição da dieta de machos e fêmeas de Thamnophilus punctatus
SEXO INSETO INS/FRU FRUTOFÊMEA 10
(100%)0 0
MACHO 12(80%)
1(5%)
2(15%)
INDETERMINADO 14(87,5%)
2(12,5%)
0
4.3.3. Basileuterus flaveolus
Em praticamente todas as amostras obtidas para B. flaveolus, encontrou-se somente
restos de insetos (40 amostras; 39 exclusivamente com insetos; uma com material não
identificado). Assim, pode-se afirmar que sua dieta constituiu-se praticamente somente destes
artrópodes. Sick (1997) considera sua sub-família (Parulinae) como insetívora, e para Dubs
(1992), esta espécie é também insetívora.
4.3.4. Momotus momota
Para o udu-de-coroa-azul foi constatado o predomínio de insetos e frutos em sua dieta
(Figura 4.7) o que concorda com Dubs (1992) que o considera consumidor de insetos e frutos.
Pode ser considerado dispersor de sementes, já que entre as 21 amostras que continham
frutos, mesmo que misturados com insetos, 23,8% continham sementes, aparentemente
intactas.
143
fruto9%
inset/fruto23%outros
26%
inseto42%
Figura 4.7. Principais itens alimentares encontrados em fezes de Momotus momota (n=35).
Segundo Skutch (1964), coleópteros (besouros) parecem ser o item preferido na dieta
de Momotus momota, , composta também de grandes cigarras, bichos-pau, grandes ortópteros
verdes (grilos e gafanhotos) e larvas de vários tipos. A presa é batida contra o poleiro até
tornar-se dilacerada, antes de ser ingerida ou levada ao jovem. Skutch (op. cit.) observou M.
momota seguindo, juntamente com outras aves, formigas de correição, para capturar insetos
espantados por elas, comportamento também observado no presente estudo. Neste caso, foi
avistado um indivíduo forrageando como integrante de um bando misto, juntamente com
Tachyphonus rufus e Piaya cayana, entre outros. Aranhas e pequenos lagartos são
ocasionalmente capturados, mas pouco freqüentemente. Como um grande consumidor de
insetos, é importante sugerir sua importância como potencial controlador biológico das pragas
dos eucaliptos.
4.3.5. Pipra fasciicauda
O uirapuru-laranja apresentou uma dieta principalmente frugívora, tendo sido
encontrados em suas fezes principalmente frutos digeridos e sementes. Sua família (Pipridae)
é reconhecida como frugívora por Sick (1997), mas ressalta-se aqui a necessidade da
complementação de sua dieta com outros itens, como insetos, que provém as proteínas. Esta
ave pode retirar o fruto da árvore e carregá-lo, apresando com o bico. Assim, pode ser um
agente dispersor de sementes. Em uma ocasião, foi capturada uma fêmea com um fruto de
Curatela americana.
143
Para esta espécie, onde o dimorfismo sexual é evidente, foi possível estudar
separadamente as dietas de machos e fêmeas, obtendo-se os resultados apresentados na Tabela
4.5. Nota-se por esta tabela, que praticamente não houve diferença da dieta entre machos e
fêmeas.
Tabela 4.5. Proporção dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e fêmeas de
Pipra fasciicauda.
SEXO FRUTO FRU/SEM SEMENTE FRU/INS INSETO SEM/INSFêmea 8
(61,5%)1
(7,69%)4
(30,77%)0 0 0
Macho 2(50%)
0 1(25%)
0 1(25%)
0
Indeterminado* 7(50%)
1(7,14%)
3(21,42%)
2(14,28%)
0 1(7,14%)
TOTAL 17 2 8 2 1 1* indivíduos nos quais não foi possível precisar o sexo; p.ex. machos jovens.
4.3.6. Turdus leucomelas
Espécie que na literatura é descrita como onívora T. leucomelas apresentou neste
estudo uma dieta diversificada, constituída principalmente de insetos e frutos. (Figura 4.8).
Em ambientes perturbados, esta espécie deve ser favorecida, já que conseguiriam explorar
diversas fontes de recursos alimentares.
insetos15%
fruto/inseto12%
frutos15%
sementes8%
outros15%
insetos/frutos35%
Figura 4.8. Composição da dieta de Turdus leucomelas.
143
4.3.7.Tachyphonus rufus
Espécie considerada frugívora, como a maioria dos Thraupinae, o tiê-preto alimentou-
se predominantemente de insetos (64,7% das amostras), complementando sua dieta com
frutos. Não foi possível detectar diferenças na dieta entre machos e fêmeas (Tabela 4.4) em
função da amostragem relativamente pequena para este fim (n=17).
Tabela 4.6 Proporção dos itens alimentares encontrados em fezes de machos e fêmeas de
Tachyphonus rufus.
SEXO INSETO SEMENTE FRU/INS FRUTO
Fêmea 3 0 0 0
Macho 1 1 1 1
Indeterminado 7 0 2 0
TOTAL 11 1 3 1
4.3.8. Turdus amaurochalinus
Também neste Turdinae houve predomínio de insetos e de frutos em proporções
semelhantes em sua dieta.
4.3.9. Outras espécies
Algumas observações adicionais permitiram incrementar os conhecimentos sobre a
dieta das aves de sub-bosque dos locais estudados.
Nystalus maculatus é descrito na literatura como insetívoro, podendo eventualmente
predar lagartos. Neste estudo, foi capturado um indivíduo que continha em sua boca uma
serpente Colubridae, Chironius flavolineatus, tendo já ingerido 1/3 da serpente quando da
captura, iniciando a deglutição pela cabeça do réptil. A serpente coletada foi depositada no
Museu de História Natural da Universidade Estadual de Campinas, sendo o primeiro registro
para esta espécie de predação de serpentes (Piratelli et al., 1996).
143
Galbula ruficauda foi visto apanhado insetos em pleno vôo com o bico, após sair de
um ramo na vegetação. A seguir, retornava ao mesmo local e batia a presa contra o galho,
sugerindo intenção de quebrar e matar o inseto.
Monasa nigrifrons vive em bandos de cerca de 6 a 10 indivíduos. Quando buscam
presas, os indivíduos permanecem pousados em galhos a altura de cerca de 5 metros.
Avistando lagartas no solo, investem contra elas em vôo rápido, pousando no chão,
apanhando-as com o bico e levando-as até o poleiro de onde partiram. Antes de ingeri-las,
batem as presas contra o galho, provavelmente para parti-las em pedaços menores. Por
diversas vezes foi observado este comportamento, e as lagartas capturadas tinham
normalmente cerca de 4 cm de comprimento (Piratelli et alii, 1998b).
Melo & Marini (1999) relatam como itens da dieta de M. nigrifrons, insetos das ordens
Orthoptera, Lepidoptera, Hemiptera e Homoptera, com tamanhos variando de 1 a 4 cm,
capturados a até 5 m de altura na vegetação, no ar, em troncos e no chão. Sherry & McDade
(1992) observaram que, em Monasa morpheus, o tamanho da presa e a largura do bico afetam
o tempo de preparação da presa, principalmente no caso daquelas engolidas inteiras.
Para Trichothraupis melanops, que teve uma amostra identificada contendo frutos e
insetos, Martins & Mallet-Rodrigues (1998) encontraram resultados semelhantes através da
administração de tártaro emético. Das 27 amostras analisadas por estes autores, 17(63%)
foram classificadas como de origem vegetal e 10 (37%) de origem animal. Dentre os insetos,
predominaram coleópteros (54%).
Através de amostras de fezes (n=17) e conteúdos estomacais (n=2), Rodrigues &
Nascimento (1997) detectaram uma alimentação mista para Coryphospingus pileatus,
composta principalmente de sementes (35%) e insetos (20%). Para C. cucullatus1, encontrou-
se no presente trabalho o predomínio de insetos (n=5) nas 6 amostras analisadas.
Tanto nas amostras analisadas, como na proporção de hábitos alimentares das espécies
capturadas, constatou-se o predomínio da insetivoria em todos os locais e ao longo do ano
todo. Portanto, os sub-bosques de matas nativas abrigam uma considerável quantidade de aves
que são potenciais controladoras de pragas, tanto de monoculturas como o eucalipto, quanto
de pastagens. Assim, enfatiza-se a importância da conservação da vegetação nativa,
consorciada com as necessidades comerciais humanas.
1 Coryphospingus pileatus é por vezes considerada subespécie de C. cucullatus, visto que os híbridos são férteis(Marcondes-Machado, 1980).
143
A frugivoria foi o segundo hábito alimentar mais significativo, estando especialmente
representada na mata ciliar. Entre os locais amostrados, foi o que apresentou uma maior
disponibilidade de frutos ornitocóricos. Em termos de conservação de aves, ressalta-se
portanto a importância deste local para a avifauna regional e alerta-se para os graves prejuízos
ocasionados pelo lago artificial da Usina de Porto Primavera, que cobrirá a referida mata.
A coleta e análise de fezes, regurgitos e conteúdos estomacais mostrou-se uma
ferramenta útil para a avaliação dos hábitos alimentares das aves, já que o material encontrado
neste tipo de análise quase sempre corroborou com a literatura. Porém, não representou a
importância da onivoria, detectada quando se leva em consideração somente as espécies, e
não o número de indivíduos. Para contornar este problema, sugere-se o aumento nas
amostragens, principalmente para aquelas espécies pouco capturadas.
5. REPRODUÇÃO E MUDA DE PENAS
A reprodução nas aves compreende o período que vai desde a procura de parceiros
coespecíficos até quando se encerram os cuidados parentais (Andrade, 1993). Em regiões
tropicais, o regime de chuvas condiciona a oferta de recursos alimentares o que, por sua
vez, determinaria os ciclos reprodutivos. Segundo Sick (1997), o fim da estação seca
proporciona maior abundância de frutos, favorecendo a reprodução em frugívoros como
Thraupinae e Cotingidae. O começo das chuvas provoca aumento nas populações de
insetos, favorecendo a reprodução para muitos Passeriformes florestais.
Durante a fase de incubação, desenvolve-se muitas vezes a placa de incubação na
parte inferior do corpo, quando as penas caem e a pele torna-se intensamente
vascularizada e com temperatura mais elevada, facilitando a transferência de calor
corporal para incubar os ovos (Ibama, 1994). Segundo Andrade (1993), a placa de
incubação é comum nas famílias Trochilidae, Turdinae, Thraupinae, Emberizinae,
Tyrannidae e Formicariidae, entre outras. Entre as que não desenvolvem esta placa,
mencionam-se Columbidae e Apodidae. A fase de incubação é crítica para as aves; a
sujeição à predação é grande, tanto ficar no ninho incubando os ovos como buscando
alimento para a prole. Ainda, fêmeas nesse período tendem a ganhar massa corporal
(acúmulo de gordura), em detrimento à eficiência do vôo (Slagsvold & Dale, 1996).
Associada ao ciclo reprodutivo, está a fase de muda de penas. As penas são
estruturas que derivaram de escamas de répteis, e sua origem exata é desconhecida (Ginn
& Melville, 1995). A reposição das penas dá-se devido ao desgaste proporcionado pelas
diversas atividades das aves. A muda é o processo completo de substituição da
plumagem, incluindo a perda das penas velhas e o crescimento das novas. Sick (1997)
define duas mudas anuais, a pré-nupcial, quando são substituídas as penas do corpo,
promovendo muitas vezes alteração do colorido, e a muda pós-nupcial ou muda de
descanso, repouso ou inverno, quando todas as penas são trocadas.
A muda de penas afeta o vôo, o repertório comportamental, o isolamento térmico
e a higrofobia. Para beija-flores, os gastos energéticos durante a muda podem representar
até 40% do metabolismo basal (Chai, 1997). Rymkevich & Bojarinova (1996)
demonstraram, estudando Parus major em cativeiro, que a duração do processo de muda
pode ser fotoperiodicamente controlada. A troca de penas e a migração (Merila, 1997) são
eventos, como a reprodução, onde de maneira geral há um grande consumo energético.
5.1. Reprodução
Durante o transcorrer deste estudo, o ritmo de reprodução, com conseqüente taxa
de recrutamento, ocorreu na região conforme a Figura 5.1. Constatou-se a existência de
picos de reprodução que se repetiram por três vezes, de agosto a novembro em 1994;
outubro a novembro em 1995 e setembro a novembro em 1996. Essas pequenas
diferenças nos picos reprodutivos poderiam estar associados a variações climáticas,
afetando a disponibilidade dos recursos alimentares.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Jul/9
4
Set
/94
Nov
/94
Jan/
95
Mar
/95
Mai
/95
Jul/9
5
Set
/95
Nov
/95
Jan/
96
Mar
/96
Mai
/96
Jul/9
6
Set
/96
Nov
/96
perc
entu
al d
e ca
ptur
as d
e jo
vens
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
perc
entu
al d
e c
aptu
ras
de in
div
íduos
com
pla
ca d
e in
cubaçã
o
%jovens
%placa de incubação
Figura 5.1. Variação mensal do percentual de indivíduos jovens (% JOV) e de adultos
com placa de incubação (%PLA) ao longo do desenvolvimento do estudo.
Pela media mensal, observa-se que a época de reprodução das aves da região,
notadamente a fase de incubação, parece estar bem determinada entre agosto e novembro
(Figura 5.2), justamente o período de início das chuvas. Após o ciclo reprodutivo,
verifica-se um aumento na participação de jovens nas populações, que declinava
gradativamente até então.
O acentuado aumento de indivíduos jovens deu-se de dezembro a fevereiro, após
o pico de reprodução, coincidindo com os meses de maior precipitação, havendo uma
tendência de declínio nos jovens ao longo do ano. Este fato sugere que a reprodução nas
aves da região estaria associada ao clima. Assim, haveria uma tendência de que o período
reprodutivo ocorresse antes do início das chuvas. Desta forma, o início das chuvas e
conseqüente aumento na oferta de recursos alimentares seria propício e suportaria o
aumento expressivo de indivíduos nas populações determinado pelos jovens. O processo
evolutivo neste caso, estaria deslocando a reprodução para a época seca, sendo vantajoso
mesmo considerando-se a provável escassez de alimentos neste período do ano.
Houve porém, uma fraca correlação entre variação no percentual de jovens e
precipitação, estatisticamente não significativa (rs=0,273; p=0,1). Entretanto, a exemplo
de quando relacionou-se o aumento da representatividade de frugívoros com as chuvas,
lembra-se que os dados climáticos disponíveis para a região não cobriram todo o período
estudado.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
jan
fev
mar abr
mai jun jul
ago
set
out
nov
dez
valo
es
médio
s m
en
sais
de
% d
e c
ap
tura
s
Jovens Placa
Figura 5.2. Valores médios mensais (%) de indivíduos com placa de incubação e de
jovens.
A maior proporção de jovens ocorreu no setor B, onde mais da metade dos
indivíduos capturados foram assim classificados (Tabela 5.1), embora em relação aos
demais setores, esta proporção não tenha sido estatisticamente significativa (X2 = 4,04). O
setor D, considerado mais degradado, apresentou a menor proporção. Considerando-se
que, pela técnica de marcação e recaptura, não foram detectados deslocamentos de
indivíduos entre os setores, essas proporções sugerem taxas de recrutamento, ou seja,
sucesso reprodutivo.
Tabela 5.1. Proporção de indivíduos jovens e adultos capturados durante o estudo por
setores.
SETOR % jovens % adultosB 51,99 48,01C 39,62 60,38A 36,43 63,57D 36,27 63,73
Também em relação às espécies, e não somente aos indivíduos como considerado
até agora, houve uma sincronização no período reprodutivo, sendo que a maioria das
espécies reproduziu-se entre setembro e novembro (Figura 5.3). As espécies cujos
ciclos reprodutivos foram determinados, encontram-se na Tabela 5.2.
0
5
10
15
20
25
30
J F M A M J J A S O N D
meses do ano
nú
me
ro d
e e
spé
cie
s
Figura 5.3. Número de espécies reproduzindo-se ao longo do ano na região de Três
Lagoas, entre 1994 e 1996.
Tabela 5.2. Período reprodutivo de espécies de sub-bosque na região de Três Lagoas.
Ordem taxonômica segundo Sick (1997).
ESPÉCIES/ MESES DO ANO J F M A M J J A S O N D
Leptotila rufaxilla x
Piaya cayana x
Nyctidromus albicollis x
Amazilia fimbriata x x
ESPÉCIES/ MESES DO ANO J F M A M J J A S O N D
Momotus momota x x
Veniliornis passerinus x x
Campylorhamphus trochilirostris x
Taraba major x x
Thamnophilus doliatus x x
Thamnophilus punctatus x x x x x x x
Dysithamnus mentalis x x x x
Poecilurus scutatus x x x
Automolus leucophthalmus x x x
Sittasomus griseicapilus x
Dendrocolaptes platyrostris x x x
Leptopogon amaurocephalus x x
Hemitriccus margaritaceiventer x
Platyrhinchus mystaceus x x
Lathrotriccus euleri x
Cnemotriccus fuscatus x x
Casiornis rufa x x x
Myiarchus tyrannulus x x
Pitangus sulphuratus x x
Myiodinastes maculatus x
Empidonomus varius x
Pipra fasciicauda x x x x
Cyanocorax chrysops x
Turdus leucomelas x x x x x x
Turdus amaurochalinus x x x
Cyclarhis gujanensis x x x
Vireo chivi x x
Basileuterus flaveolus x x x
ESPÉCIES/ MESES DO ANO J F M A M J J A S O N D
Eucometis penicilata x
Tachyphonus rufus x x x
Arremon flavirostris x
Coryphospingus cucullatus x
Saltator similis x x
TOTAL 1 1 1 2 0 1 1 8 20 18 20 3
O maior número de espécies em fase de incubação ocorreu até o mês de
novembro, o que corresponde ao início das chuvas (Figura 5.4). O maior volume de
chuvas e as temperaturas mais elevadas ocorrem em janeiro, e nesta época há, como já foi
visto, um aumento na população de jovens, oriundos provavelmente deste último ciclo
reprodutivo. Portanto, considera-se que a fase onde existem mais jovens na população
coincide exatamente com a época onde espera-se encontrar a maior disponibilidade de
recursos alimentares. Não foi detectada entretanto, correlação direta entre variação na
temperatura e espécies se reproduzindo (rs = 0,1399; p=0,1) ou entre chuvas e espécies
em reprodução (rs = 0,112; p=0,1). Portanto, poderia também estar determinando o início
da fase de incubação, o maior comprimento do dia, com conseqüente aumento da
temperatura, que traria o início das chuvas.
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temperatura núm. spp. pluviosidade
Figura 5.4. Ciclo reprodutivo de aves relacionado com temperatura e pluviosidade
médias anuais na região de Três Lagoas.
Na literatura, a época de reprodução é indicada no Brasil como sendo de setembro
a janeiro. No Brasil Central (alto Xingu, Mato Grosso) a reprodução das aves estaria em
pleno desenvolvimento em julho (Sick, 1997). Em Nova Friburgo, RJ (1497,0 mm de
precipitação anual) e em Belém, PA (2760,9 mm de precipitação anual) a maior atividade
de reprodução concentra-se também em outubro, enquanto que sua maior redução ocorre
de abril a maio, correspondendo à primavera e ao outono austrais, respectivamente (Euler,
1900 e Pinto, 1953 apud Sick, 1997).
Em estudo realizado na Fazenda Jatobá, Correntina, Bahia, Antas et alii (1992)
verificaram que uma boa proporção das aves capturadas apresentou placa de incubação
em setembro, indicando que a reprodução estava em andamento. Entretanto para
Zonotrichia capensis, uma das espécies mais capturadas, não se obteve nenhum indivíduo
com placa de incubação ao longo de todo o trabalho, com uma pequena proporção
apresentando muda de penas de contorno. Na espécie mais capturada, Elaenia cristata,
houve uma pequena proporção de indivíduos com placa em setembro indicando, segundo
os autores, o início da reprodução para esta espécie. Havia também um número
proporcionalmente maior de indivíduos com muda de pena de contorno. Finalmente, os
autores concluíram que, de acordo com as informações advindas das espécies mais
capturadas, não há evidências a respeito de diferenças no ritmo de reprodução em cada
formação vegetal estudada.
A época de reprodução de Myiarchus tyrannulus na região de Três Lagoas
coincidiu com a estação reprodutiva de Myiarchus swainsoni e M. ferox estudadas por
Tubelis (1998) em mata alterada no interior paulista, tendo o autor observado que esta
última espécie nidificou na primavera (outubro e novembro) em caixas artificiais de
nidificação. Os ovos (n=3 por ninho) eclodiram em meados de novembro, e os ninhegos
foram alimentados por ambos os pais.
A reprodução de Corythopis delalandi foi estudada em Viçosa (MG) por Simon &
Pacheco (1992), que encontraram um ninho desta espécie em outubro de 1991. Pacheco
& Simon (1992) localizaram 16 ninhos de Leptopogon amaurocephalus entre outubro e
fevereiro na mesma região, sugerindo um período mais longo e tardio do que o observado
no presente estudo (de setembro a novembro). Para esta espécie, Aguilar & Marini (1997)
verificaram que o período reprodutivo (início da construção do ninho até a saída dos
filhotes) foi de 67,6 dias, com variações de 2,4 dias para mais ou para menos. Estes
últimos autores capturaram cinco indivíduos com placa de incubação entre agosto e
outubro de 1995 e 1996 na região de Belo Horizonte.
Ainda em Viçosa, Pacheco & Simon (1993) detectaram 13 ninhos de
Platyrhinchus mystaceus entre outubro e fevereiro, que no presente estudo nidificou entre
outubro e novembro. Em Belo Horizonte, Anciães et alii (1997) monitoraram 29 ninhos
de Tolmomyias sulphurescens entre agosto e dezembro, observando que cada ninho
produziu 3,5 ovos em média com período médio de incubação de 21,3 dias. Destes, 48%
obtiveram sucesso.
No presente estudo, foi registrada a construção de ninho Monasa nigrifrons. O
ninho típico descrito para a família por Sick (1997) é escavado em barrancos. Encontrou-
se em maio de 1996, um ninho em fase de escavação em um barranco em terra firme, na
beira de uma estrada pouco movimentada próxima ao Rio Paraná. A escavação é
executada por um casal, que se reveza na retirada de terra do túnel, o que é feito com os
pés alternadamente, em movimentos antero-posteriores.
Quando um dos indivíduos está escavando, orientado para o barranco, o outro
coloca-se em um galho próximo, a cerca de 2m de altura e, perante alguma ameaça, inicia
uma vocalização curta e com poucas notas, que é prontamente atendida pelo indivíduo
escavador, o qual se retira imediatamente do local. Esta tática de vigília mostra-se
bastante eficaz, já que dentro do túnel, o indivíduo perde a visão à sua volta, expondo-se
a predadores. Passada a ameaça, o casal volta às suas atividades, que se desenrolam
durante todo o dia, sempre com o revezamento. Dois meses depois, verificou-se que o
ninho estava abandonado e, nas visitas seguintes, constatou-se que o buraco não foi
reutilizado (Piratelli et alii, 1998b).
Nyctidromus albicollis bota seus ovos no chão e a camuflagem é a maior
estratégia de defesa contra predadores, já que seus dois ovos e ninhegos apresentam
coloração que se confundem com a serapilheira. Turdus amaurochalinus por duas vezes
construiu seu ninho em forma de taça sobre ramificações de árvores como a mangueira
(Mangifera indica), a uma altura de cerca de 2 metros do solo. Também ninho de
Momotus momota foi detectado, sendo seu ninho escavado em barrancos próximo ao rio
(F. P. Melo, com. pess.).
Quando se leva em conta os hábitos alimentares das espécies (ver Parte 5), das
consideradas insetívoras, só não se detectou atividade reprodutiva em maio e junho;
sendo o período mais intenso, o mês de novembro, já em plena estação chuvosa. Quanto
às frugívoras, houve reprodução de setembro a novembro, sendo o auge no primeiro
mês, no inicio da estação de chuvas. Os onívoros começaram a se reproduzir em pleno
agosto, mês mais seco do ano, enquanto os nectarívoros restringiram sua reprodução aos
meses de outubro e novembro (Figura 5.5).
Com isso, sugere-se que os onívoros foram menos susceptíveis a escassez de
recursos, justamente pela plasticidade ecológica peculiar a este grupo. Os frugívoros
associaram sua reprodução ao início das chuvas e ao mês de setembro, quando se
constatou também a maior oferta de frutos maduros. O auge da reprodução detectada para
os nectarívoros não coincidiu com a maior oferta de flores, que se deu em agosto. Neste
caso, sendo o numero de espécies nectarívoras amostradas pequeno, pode ter havido
variação de um ano para outro na floração, ou ainda, a possibilidade destas aves
complementarem suas dietas com insetos. Os insetívoros, por serem mais numerosos em
espécies, e por incluírem espécies generalistas, tiveram um longo período de reprodução;
mesmo assim, a maior intensidade ocorreu em plena estação chuvosa, quando era de se
esperar encontrar maior quantidade de insetos.
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frugívoros
inset/frug
onívoros
Figura 5.5. Período reprodutivo das espécies de sub-bosque da região de Três Lagoas
conforme seus hábitos alimentares.
5.2. Muda de penas
Para as penas de vôo, foram constatados ciclos que se repetiram todos os anos
aproximadamente na mesma época (Figura 5.6), havendo sincronização das mudas nestes
períodos. Entretanto, existiram algumas variações neste padrão. No primeiro ciclo
detectado houve uma tendência em troca simultânea de asa e cauda, concentrada
principalmente em março de 1995. No segundo ciclo, em fevereiro e março de 1996,
predominaram mudas isoladas de asa e cauda, sem ocorrência conjunta. Segundo
Bierregaard & Downer (1986) a muda de penas das asas ocorreria em um período mais
curto do que as da cauda, já que a primeira afeta mais intensamente a eficiência do vôo.
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%M ASA & CAUDA
Figura 5.6. Valores percentuais mensais de indivíduos com muda de penas de asa (M
ASA), cauda (M CAUDA) e asa e cauda simultaneamente (M ASA &
CAUDA) ao longo do estudo.
Considerando-se agora a muda de penas de vôo como um todo e comparando-se
com as de contorno, observam-se que os ciclos e os picos se sobrepõem, sendo que o
período de muda de penas de corpo é mais extenso (Figura 5.7). Com relação às espécies
amostradas, verifica-se que muda de penas de vôo e de corpo estão fortemente
relacionadas (rs= 0,827; p=0,01), ocorrendo em sincronia ao longo do ano.
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muda corpo
Figura 5.7. Ciclos de muda de penas de contorno (muda corpo) e de vôo (muda vôo) em
indivíduos capturados entre 1994 e 1996.
Os valores médios demonstram que ao longo de um ano, a maior atividade de
muda de cauda ocorre em fevereiro, estendendo-se porém até maio (Figura 5.8). As penas
das primárias são trocadas principalmente em janeiro e fevereiro, indo até abril. Asa e
cauda conjuntamente são trocadas especialmente em abril. A muda de corpo ocorre ao
longo do ano todo, sendo muito mais significativa entretanto, em dezembro e janeiro
(Figura 5.19). Percebe-se a associação entre o regime de chuvas e as mudas de penas, que
ocorrem principalmente na estação chuvosa (novembro até abril). Entre muda de penas de
corpo e pluviosidade, existiu correlação modesta (rs=0,61189; p=0,1), sendo mais forte a
correlação entre a muda de penas de vôo e as chuvas (rs = 0,769; p=0,05). Há atividades
de muda de corpo nos meses de seca (junho a setembro, principalmente), o que pode estar
relacionado à muda pré-nupcial.
Na Europa, Matthynsen (1986) observou que indivíduos de Sitta europea podem
apresentar variação na sincronia de muda de penas, sendo as populações da Bélgica mais
sincrônicas que as da Inglaterra. Morton & Morton (1990) demonstraram que a muda de
penas em Zonotrichia leucophrys dura em média 17 dias, e que sua duração não foi
afetada pela idade nos dois sexos, tendo os jovens e os machos mudado antes dos mais
velhos e das fêmeas. Jakober & Stauber (1997) constataram a muda tardia de retrizes em
Lanius collurio, mesmo quando danificadas. Eles atribuíram esta característica à uma
adaptação contra aderência em aves predadoras de vegetação densa, ou seja, melhor
manobrabilidade nos deslocamentos no sub-bosque.
Em região tropical, na África, Craig (1996) concluiu não existir um padrão
sazonal bem definido de muda e reprodução em Creatophora cinerea, existindo
diferenças regionais e pouca, se alguma, sobreposição entre estes eventos. Neste mesmo
continente, Sylvia nisoria foi estudado por Lindstrom et alii (1993), constatando-se que a
muda de inverno dá-se principalmente em novembro e dezembro, Ainda, foram
constatados padrões diferentes na substituição de penas entre jovens com menos de um
ano e adultos, notadamente nas asas.
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Figura. 5.8. Ciclo de muda de penas em aves de sub-bosque na região de Três Lagoas
(MS).
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M . asa M . cauda M . as e ca M . corpo
Figura 5.9. Valores médios mensais do percentual de indivíduos trocando penas de asa,
cauda, asa e cauda simultaneamente e de corpo.
Considerando-se agora o número de espécies e seus ciclos de muda de penas,
obtiveram-se documentação de 75 espécies (Tabela 5.3). Os estudos de Bierregaard &
Downer (1986) desenvolvidos na Amazônia central mostraram que certos Formicariidae
não apresentaram periodicidade de mudas; nos Dendrocolaptidae, observou-se padrões
anuais bem distintos (de agosto a novembro), enquanto que nos beija-flores, a muda de
asas ocorreu em um período mais curto (agosto e setembro) do que a da cauda, sem que
ocorresse sobreposição, o que estaria associado à eficiência do vôo.
Tabela 5.3. Ciclo de muda de penas em aves de sub-bosque na região de Três Lagoas (MS). A ordenação é alfabética.
v = muda de penas de vôo (rêmiges e/ou retrizes); c = muda de penas de contorno.
ESPECIE J F M A M J J A S O N DAmazilia fimbriata c c, vArremon flavirostris c vAutomolus leucophthalmus v c vBasileuterus flaveolus v,c v,c c c c c cBasileuterus hypoleucus v cBrachygalba lugubris cCampephilus melanoleucos v,c v,cCamptostoma obsoletum v,c v,c v c vCampylorhamphus trochilirostris vCasiornis rufa v,c c c c v,c v,cChloroceryle americana vChlorostilbon aureoventris cChrysolampis mosquitus v,cChrysoptilus melanochloros v v,cClaravis pretiosa c c v,cCnemotriccus fuscatus v,c v c c c v,cCoccyzus melacoryphus v,cColumbina minuta vColumbina talpacoti v,c v,cCoryphospingus cucullatus v,c vCorythopis delalandi v,c cCranioleuca vulpina v,cCrypturellus tataupa v,cCyanocorax chrysops v v,c c vCyclarhis gujanensis v,c c cDendrocolaptes picumnus cDendrocolaptes platyrostris v v,c c vDysithamnus mentalis v vElaenia mesoleuca c c
ESPECIE J F M A M J J A S O N DElaenia parvirostris v,cEmpidonomus varius v,cEucometis penicillata v,cFormicivora rufa cGalbula ruficauda v,c v,cGeotrygon montana v,cGlaucidium brasilianum cHemitriccus margaritaceiventer v,c v,c vHylocharis chrysura v cLepidocolaptes angustirostris v,c v,c vLeptotila rufaxilla v,c c v,c v,c c v,cLeptotila verreauxi v,c v,c v v,c vMomotus momota v,c v v,c c v,cMonasa nigrifrons c v,cMyiarchus ferox vMyiarchus tyrannulus v,c v,c c c c v,cMyiodinastes maculatus c c v cMyiopagis viridicata c c cNonnula rubecula v,c c cNyctidromus albicollis c vNystalus maculatus v,c v cPiaya cayana v v,cPicumnus cirratusPicumnus guttifer vPipra fasciicauda v,c v,c c c cPiranga flava v,cPlatyrhinchus mystaceus cPoecilurus scutatus v,c v vSaltator similis v,c v,c v,c v,c c v,c c c v cSerpophaga subcristata v,cSittasomus griseicapilus v,c c v v,cSynallaxis frontalis c cTachyphonus rufus v,c c v vTangara cayana v,c v
ESPECIE J F M A M J J A S O N DThamnophilus punctatus v,c v c v,c v,c c v c v v,c v,cTaraba major v,c cThamnophilus doliatus v,c v,c c v,cThlypopsis sordida v,cThraupis palmarum vThraupis sayaca cTityra cayana v,cTurdus amaurochalinus v v,c v,c c c c cTurdus leucomelas v,c v v,c v,c c c v,cVeniliornis passerinus v,c c cVireo chivi v cTOTAL MUDAS DE VOO 26 18 19 9 8 2 1 1 2 3 21 18TOTAL MUDAS DE CORPO 26 11 27 19 10 6 9 8 8 4 18 18
Em relação às espécies frugívoras, setembro foi o mês com maior número de
espécies ornitocóricas frutificando. Quatro espécies cujas dietas dependem sobremaneira
de frutos tiveram seus períodos reprodutivos determinados, e todas elas estão se
reproduzindo em setembro, coincidindo portanto com o mês de maior oferta deste
recurso (Figura 5.10). Entretanto, talvez pelo pequeno número de espécies amostradas, a
correlação entre estes dois eventos foi apenas modesta (rs=0,461), não sendo
estatisticamente significativa. A muda de penas parece estar menos associada à oferta de
frutos, havendo sim uma tendência em não sobreposição dos picos de reprodução e de
muda, como já discutido. Não houve correlação entre muda de penas de frugívoros e
oferta de frutos ornitocóricos (rs=0,3164; não-significativo).
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espécies ornitocóricas com frutos
aves em reprodução
aves com muda de penas
Figura 5.10. Relação entre oferta de frutos ornitocóricos e reprodução e mudas em
espécies frugívoras.
Considerando-se uma das espécies com dimorfismo sexual aparente e com grande
número relativo de capturas, observa-se que em Pipra fasciicauda, as fêmeas trocaram as
penas de corpo praticamente durante o ano todo; enquanto os machos o fizeram durante
um tempo mais restrito (Figura 5.11).
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Figura 5.11. Ritmo de muda de penas em machos e fêmeas de Pipra fasciicauda.
5.3. Reprodução x muda de penas
Foi possível verificar pouca sobreposição entre a reprodução e a substituição de
penas (Figura 5.12). Os picos de reprodução e muda se alternam, o que em parte pode ser
explicado pelo fato de muitas aves adquirirem uma plumagem nupcial, utilizada em
comportamentos sociais durante a reprodução. Finda a reprodução, estas espécies trocam
novamente de penas, adquirindo a plumagem de repouso, mais críptica (Sick, 1997).
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Figura 5.12. Ciclos de muda de penas e reprodução durante o período de estudos.
Nas regiões temperadas, onde estes ciclos têm sido mais bem estudados, muda e
reprodução são eventos que não se sobrepõem significativamente. Isso se deve às
condições ambientais e ao elevado consumo energético requerido durante a muda, já que
é necessário produzir penas novas, enquanto há um maior gasto energético para regular a
temperatura corpórea, dado a diminuição do isolamento térmico promovido pelas penas
(Ginn & Melville, 1995). Adicionada à questão energética, a muda de penas, a exemplo
da reprodução, também aumenta a vulnerabilidade à predação (Slagsvold & Dale, 1996).
Alguns autores consideram que, nos trópicos, a sobreposição destes eventos
biológicos seria mais significativa, já que nestes ambientes haveria períodos
relativamente mais curtos de escassez de alimento (Ginn & Melville, 1995), o que não
foi observado no presente estudo.
Quando se obtém as médias mensais e sobrepõem-se os ciclos de muda e
reprodução, nota-se que a atividade de muda de penas de corpo ocorre antes da estação
de reprodução, tanto a nível de indivíduos (Figura 5.13) quanto a nível de espécies
(Figura 5.14). Existe pequena sobreposição entre muda e reprodução na região,
principalmente no mês de novembro, de onde se conclui ser este o mês mais crítico para
estas aves. Novembro é um mês com elevados índices pluviométricos, e a oferta de
alimentos neste período parece suportar a simultaneidade destes eventos.
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Figura 5.13. Valores médios mensais do percentual de indivíduos com muda de penas de
vôo, contorno e com placa de incubação (dados de julho/94 a dezembro/96).
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espécies em muda de penas de vôoespécies em muda de penas de corpoespécies em reprodução (choco)
Figura 5.14. Relações entre muda de penas e reprodução em espécies de sub-bosque na
região de Três Lagoas (MS).
5.4. Variação nos setores
Considerando-se os quatro setores descritos (ver Parte 2), encontrou-se pouca
variação nestes ciclos durante o ano (Figura 5.15). O ciclo reprodutivo teve duração
maior nos setores A e C (cinco meses), tendo iniciado mais cedo em C (julho). Nos
setores B e D capturaram-se indivíduos com placa de incubação somente durante três
meses. Estes dois últimos setores ficaram mais próximos no cladograma da Figura 2.7.
Em todos os setores exceto o D, o período de muda de cauda foi mais longo do
que o de asa, iniciando-se em setembro. A muda de penas de corpo sempre ocorreu após
a reprodução.
Figura 5.15. Ciclos reprodutivos e de muda de penas em aves de sub-bosque na região de Três Lagoas divididos por setores.
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%JOV MASA M.CAU M.COR PLACA
171
CONCLUSÕES
• Diversos padrões observados nas comunidades de aves da região de Três Lagoas
coincidiram com aqueles descritos para outras regiões do País. Assim por exemplo, tem-
se a maior abundância relativa para a família Tyrannidae e a maioria das espécies
apresenta poucos indivíduos. Estes padrões, comuns em ambientes tropicais, também se
repetem mesmo quando se agruparam os pontos estudados em setores, de acordo com
sua composição avifaunística.
• A composição avifaunística (abundância e diversidade de espécies) espelhou por sua vez
os tipos de formações vegetais. Através da avifauna, foi possível agrupar quatro tipos de
vegetação; as matas, os cerrados, o cerradão mais denso e, por fim, os ambientes
degradados. Os ambientes florestais e os menos degradados apresentaram maiores
índices de diversidade e densidade de espécies; os mais degradados foram agrupados
com um eucaliptal comercial, com nítida pobreza de espécies. .
• Os dados refletem os efeitos da ação antrópica sob diversos aspectos; a
descaracterização da vegetação nativa e sua substituição por pastos ou plantações como
o eucalipto, estariam empobrecendo a avifauna da região a medida que reduzem-se os
ambientes naturais e amplia-se a área agropecuária. Para ilustrar esse fenômeno,
constatou-se que 25% de 31 espécies (com mais de 10 capturas) são comuns em
ambientes alterados, uma proporção bem próxima dos 30% de espécies de cerrado, a
vegetação original.
172
• As espécies vegetais ornitocóricas amostradas não produziram picos evidentes de
frutificação, embora houvesse um maior número de indivíduos frutificando no início da
estação chuvosa. Entretanto, as aves frugívoras foram mais capturadas
proporcionalmente em abril, sugerindo que outros fatores, como as estações do ano e/ou
tipo de ambiente, também podem acarretar alterações nas proporções das guildas
tróficas. Os insetívoros sempre predominaram, o que também pode refletir um dos
efeitos da fragmentação.
• Reprodução e muda de penas foram eventos com pouca sobreposição, ocorrendo em
épocas bem determinadas, provavelmente em função do gasto energético envolvido
nestes eventos e da oferta de recursos pelo ambiente. Os onívoros foram aqueles com
períodos reprodutivos mais longos; os frugívoros tiveram o pico da reprodução na época
de maior oferta de frutos ornitocóricos e, os insetívoros, no apogeu da estação chuvosa.
Estes fatores podem também espelhar a relação com os recursos alimentares e a nítida
dependência das aves destes recursos.
173
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABRAMS, P. A. Evolution and the consequences of species introductions and deletions.
Ecology 77(5): 1321-1328, 1996.
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191
ANEXOS
Anexo 1. Mapa fenológico dos indivíduos amostrados no Horto Rio Verde - cerradãodegradado .Legenda: fr = fruto; frv = fruto verde; frm = fruto maduro; frs =fruto seco; bo = botão; br = broto; fl = flor
1994 1995nº /nome da espécie jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Alibertia - 495 frvAlibertia - 107 f fr frvAlibertia - 108 f frAlibertia - 174 f frvAlibertia - 175 f frvAlibertia - 176 f frvAlibertia - 178 f frv frvAlibertia - 179 f frv frvAlibertia - 180 f frvAlibertia - 181 f frvAlibertia - 472 frv;
frmAlibertia - 493 frvAlibertia - 494 frv;
frmAlibertia - 576 frvAlibertia - 577 frvAlibertia - 585 frvAlibertia - 65 f frvAlibertia - 66 f frv Alibertia - 72 f frvAlibertia - 75 f frm Alibertia - 77 f frvAlibertia - 777 frmAlibertia - 79 f frm frvAlibertia - 805 frv frAlibertia - 809 frv frAlibertia - 82 f frv frAlibertia lanceolata -572
fl
Alibertia lanceolata -611
frv
Alibertia lanceolata -438
frv frv
Alibertia- 127 f fr frv frv
192
1994 1995nº /nome da espécie jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Byrsonimacoccolobifolia - 790
bo
Curatela americana -566
frm;frs
fr frs
Curatela americana -173 f
frv;frs
Eugenia aurata - 565 flAlibertia - 74 f frv frvHimenea - 747 frv frMiconia albicans - 71 f frmMiconia albicans - 64 f frm flMiconia albicans - 824 fl fl; frAlibertia lanceolata -437
frm frv frv
Miconia albicans - 446 frm Miconia albicans - 455 boMiconia albicans - 460 frmMiconia albicans - 461 frmMiconia albicans - 462 frmMiconia albicans - 463 frmMiconia albicans - 464 frmMiconia albicans - 468 frmMiconia albicans - 476 frmMiconia albicans - 478 frm Miconia albicans- 480 frmMiconia albicans - 570 fr; flMiconia albicans - 571 fl; frMiconia albicans - 584 frs fl;
frMiconia albicans - 587 frMiconia albicans - 591 frmMiconia albicans - 592 frmMiconia albicans - 595 frmMiconia albicans - 612 frmMiconia albicans - 613 frmMiconia albicans - 614 frmMiconia albicans - 621 frmMiconia albicans - 622 boMiconia albicans - 625 frm fl boMiconia albicans - 629 fr fl boMiconia albicans - 648 frmMiconia albicans - 67 f frmMiconia albicans - 68 f frm fl;
frMiconia albicans - 69 f frm
193
1994 1995nº /nome da espécie jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Miconia albicans - 76 f frmMiconia albicans - 771 frmMiconia albicans - 78 f frv;
frmMiconia albicans - 786 frmMiconia albicans - 80 f frm frvMiconia albicans - 845 frm flBirsonima coccolobifolia- 602Tabebuia ochracea -583Aspidospermatomentosum - 597Pseudobombax sp. - 627Campomanesiaadamantinum- 567
fl
Bauhinia sp. - 623 fl70 f fl73 f frv79 f fr81 f frm frs105 f bo;
fl106 f bo;
fl115 f fl177 frv428 fl444 frm450 fl473509 fr573 fr608 fl609 fr; fl617 frv618 fl fl769776784804 frv810 frv811 frv827 fl830 fr
194
Anexo 2. Mapa fenológico dos indivíduos amostrados no Horto Barra do Moeda -Cerradão.Legenda: fr = fruto; frv = fruto verde; frm = fruto maduro; frs = fruto seco; bo = botão;br = broto; fl = flor
1994 1995nº /nome da espécie
ou nome comumjul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Actinostemon comunis- 01 f
bo
Actinostemon comunis- 132
bo;fl
frv frv
Actinostermoncommunis - 244
fl bo;fl
Dilodendronbipinatum - 180
frs
Dilodendronbipinatum - 107
fr; fl
Dilodendronbipinatum - 85
frm; frs frm
Dilodendrumbipinatum - 241
frs
Inga sp - 234 flInga sp. - 242Nectandra lanceolata- 196
fl; fr
Tapirira guianensis -191
fl; bo frm
Trichilia palida - 183 fl fr; frvTrichilia pallida - 144f
br;frv
frv
Trichilia pallida - 226 fl frvTrichilia pallida - 190f
frv
Trichilia pallida - 239 flTrichilia pallida - 258 fl flTrichilia pallida - 259 fl fr;
frvfrv
02 f bo03 f bo04 f bo05 f bo;
fl06 f bo07 f bo
195
1994 1995nº /nome da espécie
ou nome comumjul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
08 f bo09 f bo10 f bo11 f bo12 f bo13 f bo14 f bo15 f bo16 f bo;
fl17 f bo;
fl18 f bo19 f bo20 f bo;
fl21 f bo22 f bo23 f bo24 f bo25 f bo26 f bo27 f bo28 f bo;
fl29 f bo30 f bo;
fl31 f bo32 f bo33 f bo34 f bo35 f bo36 f bo37 f bo38 f bo;
flfrv
39 f bo;fl
40 f bo41 f bo42 f frm44 f bo;
fl
196
1994 1995nº /nome da espécie
ou nome comumjul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
45 f bo;fl
46 f bo47 f bo;
flfrv;frs
48 f bo67 fr90 f frm104 f fl; fr116 frv119 f frv126 bo133 bo134 bo136 bo143 f frm frm145 f frm146 f frv147 f frm152 fl154 frv frv fr185 f frv;fr
m208 fl214 frm223 bo224 bo236 fl243 frs
Anexo 3. Mapa fenológico dos indivíduos amostrados no Horto Barra do Moeda -Cerrado.Legenda: fr = fruto; frv = fruto verde; frm = fruto maduro; frs = fruto seco; bo = botão; bro =broto; flo = flor
1994 1995n° /nome da espécie jul ago set out nov dez jan fev ma
rabr mai jun
Anadenanthera falcata -301
fl
Anadenanthera falcata -325
fl
197
1994 1995n° /nome da espécie jul ago set out nov dez jan fev ma
rabr mai jun
Anadenanthera falcata -357
bo
Anadenanthera falcata -364
fl
Anadenanthera falcata -368
frs frs frs frs
Anadenanthera falcata -430
frs
Anadenanthera sp. - 56 f flAnadenanthera sp. - 168f
fr
Birsomina intermedium -84 f
fl
Birsonima coccolobifolia- 339
fl fl; fr
Birsonima intermedia -99 f
frv frv fl;frv
frv
Campomanesiaadamantinum - 103 f
frv
Campomanesiaadamantinum-83 f
fl
Curatella americana -130 f
frv bo;frv;frm
Curatella americana -133 f
frv frv;frm;frs
frs
Curatella americana -156 f
fr
Curatella americana -158 f
bo frs frs
Curatella americana -164 f
fl frv
Curatella americana -167 f
bo
Curatella americana -188 f
frv;frs
Curatella americana -399
bo; fl frs
Curatella americana -58f
frs
Dugetia furfuracea - 187f
frv
Dugetia furfuracea - 118f
fl frv
198
1994 1995n° /nome da espécie jul ago set out nov dez jan fev ma
rabr mai jun
Dugetia furfuracea - 160f
frv frv
Dugetia furfuracea - 186f
frv
Dugetia furfuracea - 276 frvDugetia furfuracea - 276 fl fl; frDugetia furfuraceae -159 f
fl; fr fl
Eryhroxylum suberosum- 102 f
frv
Erythroxylum campestre- 100 f
frv fl br br br
Erythroxylum suberosum- 92 f
fl frv
Matayba elaeaguoides -96 f
fl; fr
Matayba elaeguoides -111 f
frm
Matayba guianenses -279
frs
Miconia albicans - 330 bo;fl
fl frs
Miconia albicans - 331 bo fl frs frmMiconia albicans - 332 bo fl frsMiconia albicans - 333 flMyrcia bela - 87 f flMyrcia bela - 97 f fl;frMyrcia multiflora - 52 f ? boMyrcia sp. - 98 f fl; frPlatymenea reticulata -284
frs;frv
frs frs frs frs frs frs frv
Platymenea reticulata -307
frs;frv
frs frs frs frs frs frs
Platymenea reticulata -308
frs;frv
frs frs frs frs frs
Platymenea reticulata -334
frs
Platymenea reticulata -349
fr;frv/s
Platymenea reticulata -362
frv;frs
frs frs
Platymenea reticulata -363
frv;frs
frs
199
1994 1995n° /nome da espécie jul ago set out nov dez jan fev ma
rabr mai jun
Psidium incanescens -101 f
fl
Roupala montana - 54 f flRoupala montana - 432 flRoupala montana - 57 f flTabebuia caraiba - 366 flXylopia aromatica - 329 fr49 f frv50 f frs51 f frv53 f frs55 f fl60 f frs;
fl85 f fl86 f fl88 f fl89 f fl90 f frv91 f fr109 f frs110 f fl fl br112 f fl fl113 f fl114 f fl fl116 f frm117 f frv128 f fl129 f bo131 f frv132 f fl fl;
frv134 f frv155 f bo157 f fl frv161 f br; fl162 f bo; fl163 f bo; fl165 f bo; fl fl166 f fl frv169 f br170 f bo; fl171 f fl172 f bo; fl
200
1994 1995n° /nome da espécie jul ago set out nov dez jan fev ma
rabr mai jun
189 f fl293 fl302 bo fr;
frv345 fl361 fl374 frm;f
rsfrm
387 bo391 frm429 fl
Anexo 4. Mapa fenológico das espécies vegetais amostradas no Horto Barra do Moeda -Mata ciliar.Legenda: fr = fruto; frv = fruto verde; frm = fruto maduro; frs = fruto seco; bo = botão; br = broto
1994 1995nº /Nome daespécie ou
nome comum
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Celtis iguanae -524
frs
Unonopsislindmanii - 107f
fr;frv;fm
Unonopsislindmanii - 121f
frm;.frv
frm;frv
frm;frv
Unonopsislindmanii - 122f
frm frvfrm
frs
Unonopsislindmanii - 123f
frm;.frv
Unonopsislindmanii - 124f
frm;frv
frv;frm
frmfrvfrs
frmfrv
frs
Unonopsislindmanii - 125f
frm;.frv
frmfrs
frm frm
Unonopsislindmanii - 126f
frm;.frv;frs
frm frmfrs
201
1994 1995nº /Nome daespécie ou
nome comum
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Unonopsislindmanii - 192f
frv
Unonopsislindmanii - 538
frv
Unonopsislindmanii - 547
frs frv frvfrm
frv
Unonopsislindmanii - 61 f
fr;frv
fr;frv
frm;frv
frm;frs;frv
frm;frv
frv;frm
frvfrmfrs
frm
Unonopsislindmanii - 62 f
fr;frv
Unonopsislindmanii - 63 f
fr;frv
Unonopsislindmanii - 634
frs frs
Unonopsislindmanii - 639
frm frm frm;frs
frvfrs
frs
Unonopsislindmanii - 640
fr;frv;fl
fr;frv;fm
fr;frv;fm
Unonopsislindmanii - 641
frv frv frm
Unonopsislindmanii - 642
frv;fl
frv;fl
frv;frm
frv;frm
Unonopsislindmanii - 645
frv
Unonopsislindmanii - 659
frs
Unonopsislindmanii - 663Unonopsislindmanii - 708
frv frv;frm
frv;frm
Unonopsislindmanii - 719
frs
Unonopsislindmanii - 723
frm .frs frv
Unonopsislindmanii - 733
frs frs frv;frs
frm;frv
Unonopsislindmanii - 734
frs frv frv frm frm frm;frs
frs
Unonopsislindmanii - 735
frs
202
1994 1995nº /Nome daespécie ou
nome comum
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
Unonopsislindmanii - 738
fr;frv
fr; fl frm
Unonopsislindmanii - 746
frv frv;fl
frv
Unonopsislindmanii - 748
frm frv frv;fl
frv frm;frv
frm;frv
frm;frs
frmfrvfrs
frmfrvfrs
frm
Unonopsislindmanii - 753
fl
Unonopsislindmanii - 755
frm frm
Unonopsislindmanii - 758
frs
Unonopsislindmanii - 762
frm;frv
frv frs
Unonopsislindmanii - 807
frv frv
Unonopsislindmanii - 93 f
fr;frv
frv frv
Unonopsislindmanii - 94 f
fr;frv
frm
Unonopsislindmanii - 533
frvfrm
frm
Unonopsislindmanii - 636
frs; frm frm; frs frv frv frm;frv
frm;frv
Unonopsislindmanii - 533
fr;frv
Unonopsislindmanii - 517
frv
Unonopsislindmanii - 646
frs;frv
fr; fl frv;frm
Randia armata -545
frv
Spondias lutea- 120 f
frm
Tremamicrantha - 750
bo fl
Trichilia pallida- 722
bo frv frv frv frs frs frs
Trichilia pallida- 749
frv frv
142 f frv182 f frv
203
1994 1995nº /Nome daespécie ou
nome comum
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
191 f frv;frs
522 frv frv frmfrs
frm
527 fl;frv
595 frm617 frv635 frv;
fl643 fl644 fl657 frv frv frm660 fl665 fl695 fl707 frv;
frm729 frm743 fr;
frv760 frs frs frv frv frm frm;
frsfrs frs frs frs
763 frv frm779 frv frm;
frv799 frv135 f frv
fl136 f frv
frmfrvfrs
137 f frvfrm
138 f frv frv139 f frv
frm622 frv
frm732 frm
frsfrvfrs
146 f frm140 f frv bo141 f frv
204
1994 1995nº /Nome daespécie ou
nome comum
jul ago set out nov dez jan fev mar abr mai jun
142 f frv frv frv148 f frm149 f frv134 f frs150 f frv
frm151 f frv152 f frv
frm153 f br
frv154 f frv182 fl frv183 f frv184 f frv
Anexo 5. Valores percentuais médios mensais (1994 a 1996) de mudas e reprodução. *
JOV ASA MCAU MCORP MA&C MCAUD PLAC
JAN 24,65667 25,70571 23,7425 29,10444 27,194 24,90364 24,90364
FEV 34,97429 34,76875 34,60889 39,481 35,89182 32,90083 32,90083
MAR 25,76571 24,33125 22,76111 26,607 25,30091 23,3625 23,3625
ABR 26,32714 23,39375 22,06444 24,715 22,72818 21,54833 21,54833
MAI 20,85 18,24375 16,81778 18,109 16,70818 15,54083 15,54083
JUN 16,79857 14,69875 13,06556 12,259 11,14455 10,21583 10,21583
JUL 10,54083 9,985 9,985 11,37417 10,49923 10,86538 11,77083
AGO 13,015 11,515 11,515 12,81917 11,83308 11,83308 10,81917
SET 11,2825 7,6075 7,72 8,283333 7,646154 10,14077 8,929167
OUT 13,5625 9,806667 9,806667 10,35333 9,556923 11,85231 10,845
NOV 14,3725 11,36833 11,34667 12,545 11,70846 14,99462 15,36667
DEZ 23,22167 18,3025 16,91333 21,1375 20,47308 20,04538 21,56167
*jov = jovens; ASA= muda de rêmiges; MCORP= muda de penas de corpo; MA&C=muda de penas de asa e
cauda conjuntamente; MCAUD=muda de retrizes.
205
Anexo 6. Valores percentuais mensais de jovens (%JOV), indivíduos com mudas de asa
(%MAS), de cauda (%MCA), de corpo (%MCPOR), de asa e cauda
conjuntamente (%MA&C) e com placa de incubação (%PLA) sobre o total de
capturas (CAPT).
MÊS CAPT %JOV %MAS %MCA %MCOR %MA&C %PLA
jul/94 15 6,67 0 0 - 0 0
ago/94 50 18,00 0 2,00 - 0 24,00
set/94 77 45,45 0 0 - 0 24,68
out/94 71 45,07 0 2,82 - 1,41 23,94
nov/94 76 46,05 5,26 3,95 - 3,95 10,53
dez/94 54 77,78 16,67 5,56 - 5,56 1,85
jan/95 33 63,64 24,24 0 - 6,06 0
fev/95 32 71,88 21,88 21,88 21,88 37,50 3,13
mar/95 43 39,53 11,63 6,98 53,49 27,91 0
abr/95 30 43,33 10,00 10,00 56,67 6,67 3,33
mai/95 36 50,00 2,78 19,44 27,78 0 0
jun/95 27 59,26 0 7,41 22,22 0 3,70
jul/95 37 56,76 2,70 0 27,03 0 0
ago/95 43 44,19 0 0 18,60 0 2,33
set/95 41 17,07 0 0 24,39 4,88 0
out/95 62 29,03 0 0 6,45 1,61 27,42
nov/95 76 35,53 6,58 3,95 30,26 3,95 15,79
dez/95 45 48,89 8,89 2,22 64,44 11,11 4,44
jan/96 50 54,00 32,00 10,00 72,00 10,00 2,00
fev/96 6 66,67 33,33 33,33 83,33 0 0
mar/96 49 40,82 14,29 10,20 61,22 12,24 2,04
abr/96 35 54,29 2,86 11,43 48,57 2,86 8,57
mai/96 37 45,95 0 5,41 29,73 2,70 2,70
jun/96 20 25,00 0 0 5,00 0 0
206
MÊS CAPT %JOV %MAS %MCA %MCOR %MA&C %PLA
jul/96 42 33,33 0 0 16,67 0 4,76
ago/96 17 47,06 0 0 17,65 0 0
set/96 74 18,92 1,35 1,35 6,76 0 32,43
out/96 32 25,00 0 0 9,38 0 31,25
nov/96 60 6,67 10,00 5,00 18,33 1,67 46,67
dez/96 16 31,25 18,75 0 56,25 12,50 0
ERRATA
• Página 63 – segundo parágrafo – suprimir a citação Piratelli et alii (1997).
• Página 112, último parágrafo – deve ser suprimido e substituido por:Em relação ao tipo de formação vegetal, constataram-se índices de zoocoria de 100%
para mata ciliar e 83% para o cerradão. A zoocoria neste caso, aparentemente esteve maisrepresentada na mata ciliar estudada na região de Três Lagoas (X2 = 8,92; sig. a 5%). Nocerradão degradado, observou-se a maior proporção da anemocoria, superando inclusiveo cerrado, também ambiente aberto. Durigan (1991) verificou que em mata ciliar naregião de Assis (SP), a zoocoria podia ocorrer em até 95% das plantas. Em vegetação decerradão, na mesma região, este índice caiu para 35%.