composiÇÃo e estrutura trÓfica de assembleias de peixes...
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DE ASSEMBLEIAS DE PEIXES
EM PRAIAS DE LAGO DA AMAZÔNIA CENTRAL E SUAS RELAÇÕES COM
VARIÁVEIS AMBIENTAIS LOCAIS
CÂNDIDA JULIANA ALBERTIM SANTOS
Manaus, Amazonas
Agosto, 2013
CÂNDIDA JULIANA ALBERTIM SANTOS
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DE ASSEMBLEIAS DE PEIXES
EM PRAIAS DE LAGO DA AMAZÔNIA CENTRAL E SUAS RELAÇÕES COM
VARIÁVEIS AMBIENTAIS LOCAIS
Orientador: Dr. Efrem Jorge Gondim Ferreira
Coorientador: Dr. Jansen Alfredo Sampaio Zuanon
Dissertação apresentada ao Programa
de Pós-Graduação em Biologia de
Água Doce e Pesca Interior do
Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia, como parte dos requisitos
para obtenção do título de Mestre em
Ciências Biológicas, área de
concentração em Ecologia.
Manaus, Amazonas
Agosto, 2013
BANCA JULGADORA
Membros
Dr. Yzel Rondon Súarez
Examinador externo
Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul
Dra. Cláudia Pereira de Deus
Examinadora interna
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Dra. Lúcia Helena Rapp Py-Daniel
Examinadora interna
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Manaus, Agosto de 2013
i
S237 Santos, Cândida Juliana Albertim. Composição e estrutura trófica de assembleias de peixes
em praias de lago da Amazônia Central e suas relações com variáveis ambientais locais / Cândida Juliana Albertim Santos. --- Manaus : [s.n], 2013.
xii, 73 f. : il. Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2013. Orientador : Efrem Jorge Gondim Ferreira. Coorientador : Jansen Alfredo Sampaio Zuanon. Área de concentração : Biologia de Água Doce e Pesca
Interior. 1. Peixes – Assembleias. 2. Peixes - Várzea. 3. Peixes –
Comunidades. I. Título.
CDD 597.0929
Sinopse: Foram avaliadas a composição taxonômica e a estrutura trófica de
assembleias de peixes em ambientes de praias, localizadas ao longo do rio
Amazonas, na Amazônia Central, no período da seca e a possível influência de
variáveis ambientais sobre os atributos destas assembleias.
Palavras-chave: Praias de lago, Guildas tróficas, Várzea, Ictiofauna, Alimentação,
Fatores abióticos.
ii
“Dedico esse trabalho às pessoas que constituem o alicerce de minha vida, meu
esposo, avó e pais, que por meio de seu apoio, compreensão, exemplo de força e
perseverança me inspiraram e me fortaleceram a alcançar mais essa conquista.”
iii
In memoriam
Maria das Mercês Aguiar de Lyra
iv
“Paciência e perseverança têm o efeito mágico de fazer as dificuldades
desaparecerem e os obstáculos sumirem.” (John Quincy Adams).
v
AGRADECIMENTOS
Gostaria de agradecer a Deus em primeiro lugar, por me fortelecer e por
sempre iluminar meus caminhos me ajudando a continuar seguindo em frente
independentemente das dificuldades e obstáculos que eu venha a encontrar.
Ao meu amado esposo por toda a sua amizade, amor, carinho e paciência.
Obrigada por estar sempre ao meu lado, me incentivando, me apoiando para que eu
sempre siga em frente na conquista dos meus sonhos.
Aos meus pais e a minha Avó pelo exemplo de dedicação, força e
perseverança e pelo apoio incondicional de sempre.
Ao meu orientador Efrem Jorge Gondim Ferreira por ter me aceito como sua
orientada, pelos ensinamentos e confiança depositada.
Ao meu Coorientador Jansen Alfredo Sampaio Zuanon por ter aceitado me
coorientar, pela ajuda na identificação dos peixes, pelas valiosas sugestões no
decorrer do trabalho e por toda ajuda na organização da dissertação.
As minhas queridas amigas Danielle Campos, Eurizângela Dary e Thatyla
Farago por toda amizade, carinho, apoio e ajuda nos momentos em que precisei.
Gostaria de fazer um agradecimento especial a Euri por toda ajuda prestada na
identificação dos insetos e para Thainá pela ajuda na triagem dos peixes.
Ao seu Raimundo por ser sempre tão atencioso e prestativo, sempre pronto a
me ajudar em todas as vezes que eu precisei e a todos os pescadores que me
auxiliaram nas coletas de campo.
Aos integrantes da expedição PRONEX e SISBIOTA (2011) pelo apoio
logístico.
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia pela oportunidade de
mestrado e por ceder a infraestrutura para realização desse trabalho.
A todos os professores do Programa de Pós Graduação em Biologia de Água
Doce e Pesca Interior que contribuíram para minha formação e à Carminha por toda
ajuda e atenção disponibilizada.
Ao CNPq pela bolsa de estudos concedida.
E a todos que contribuíram de maneira direta ou indireta para a conclusão
desse trabalho.
vi
RESUMO
Com o intuito de verificar a influência das variáveis ambientais na composição
taxonômica e guildas tróficas de assembleias de peixes, foram realizadas
amostragens em treze praias de lago, associadas ao rio Amazonas, na Amazônia
Central, no período da seca, entre os meses de outubro a dezembro de 2011 e
outubro de 2012. Foram capturados 6.790 exemplares de peixes distribuídos em
nove ordens, 27 famílias, 103 gêneros e 173 espécies. Os resultados da Análise de
Correspondência Canônica sugeriram que, apesar das variáveis ambientais serem
fortemente correlacionadas com a distribuição das espécies, como indicado pela
correlação de Pearson, a existência de um gradiente curto (que indica pouca
variabilidade ambiental) não permite que seja estabelecido um padrão de
distribuição das espécies entre as praias, sendo o mesmo observado para as guildas
tróficas. A análise por guildas captou um pouco melhor a estrutura das assembleias
do que a análise taxonômica, possivelmente por lidar com uma menor quantidade de
categorias mais homogêneas. Além disso, a composição taxonômica foi influenciada
predominantemente por variáveis limnológicas, o que provavelmente pode estar
refletindo limites fisiológicos das espécies na ocupação dos ambientes. Por outro
lado, a profundidade e transparência parecem apresentar relações mais fortes com
as características funcionais das assembleias de peixes, como já mostrado por
vários autores. Contudo, nenhuma das relações acima mencionadas foi significativa,
o que pode ter sido resultado de pelo menos três tipos de fatores: insuficiência na
amostragem das assembleias; efeitos de variáveis ambientais não mensuradas; ou
baixa variabilidade nos fatores ambientais mensurados entre as praias.
vii
ABSTRACT In order to check the influence of environmental variables on the taxonomic
composition and trophic guilds of fish assemblages, collections were made in thirteen
beaches in lakes associated with the Amazon River, Central Amazonia, during the
dry season, between the months of October and December 2011 and October 2012.
6,790 specimens of fish were captured belonging to nine orders, 27 families, 103
genera and 173 species. The results of Canonical Correspondence Analysis
suggested that, despite the environmental variables being strongly correlated with
the distribution of species, as indicated by the Pearson correlation, the short gradient,
indicating little environmental variability, a pattern of species distribution among the
beaches could not be estabilished, and the same was observed for trophic guilds.
Analysis by guilds caught a little better the structure of the assemblies than
taxonomic analysis, taking into consideration the amount of explanation of the axes,
since dealing with fewer categories, these being more homogeneous, the ACC can
better capture the existence of a variation. In addition, the taxonomic composition
was influenced predominantly by limnological variables, which could be reflecting the
physiological limits of the species in the occupation of environments. On the other
hand, the depth and transparency seem to have stronger relationships with the
functional characteristics of fish assemblages, as shown by several authors. However
none of the relationships mentioned above was significant, which may have been the
result of at least three types of factors: insufficient sampling of the assemblies, the
effects of environmental variables not measured, or low variability in environmental
factors measured between the beaches.
viii
SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 01
2. HIPÓTESE ................................................................................................................... 06
3. OBJETIVO .................................................................................................................... 06
3.1 ..... Objetivo geral .............................................................................................. 06
3.2 ..... Objetivo específico ...................................................................................... 06
4. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................. 06
4.1 ..... Área de estudo ............................................................................................ 06
4.2 ..... Coletas ........................................................................................................ 08
4.3 ..... Caracterização ambiental ............................................................................ 09
4.4 ..... Composição taxonômica ............................................................................. 10
4.5 ..... Guildas tróficas ........................................................................................... 12
4.6 .... Análise dos dados ....................................................................................... 16
5. RESULTADO ............................................................................................................... 17
5.1 ..... Variáveis ambientais ................................................................................... 17
5.2 ..... Composição taxonômica ............................................................................. 19
5.3 .... Guildas tróficas ........................................................................................... 22
6. DISCUSSÃO ................................................................................................................ 31
6.1 .... Variáveis ambientais ................................................................................... 31
6.2 .... Composição taxonômica ............................................................................ 33
6.3 .... Guildas tróficas ........................................................................................... 38
7. CONSIDERAÇÕES FINAIS ......................................................................................... 39
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................. 40
9. APÊNDICE A ................................................................................................................ 68
10. ANEXO 1. ................................................................................................................... 69
11. ANEXO 2. ................................................................................................................... 100
12. ANEXO 3 .................................................................................................................... 105
ix
LISTA DE TABELAS Tabela
referente às variáveis ambientais mensuradas nas praias de lago localizadas em um
trecho do sistema Solimões- Amazonas entre os meses de outubro a dezembro de
2011 e outubro de 2012. ........................ ...................................................................... 17
Tabela II. Características texturais de amostras de solo superficial (0-20 cm)
coletadas nas praias de lagos localizadas em um trecho do sistema Solimões-
Amazonas entre os meses de outubro a dezembro de 2011 e outubro de 2012. Os
valores em negrito representam o maior percentual de sedimento que foi
determinante para o enquadramento na sua respectiva classe textural. ...................... 18
Tabela III. Participação absoluta (n) e relativa (%) das famílias, gêneros, espécies e
exemplares de peixes no total de amostras coletadas em praias de lagos localizadas
em um trecho do sistema Solimões- Amazonas entre os meses de outubro a
dezembro de 2011 e outubro de 2012. .. ...................................................................... 19
Tabela IV. Descritores ecológicos utilizados na caracterização da estrutura das
comunidades de peixes das praias de lagos localizadas em um trecho do sistema
Solimões- Amazonas entre os meses de outubro a dezembro de 2011 e outubro de
2012, arranjados em ordem decrescente de abundância de exemplares. .................... 20
Tabela V. Guildas tróficas resultantes da associação das informações referente às
táticas alimentares mais frequentes, locais preferenciais de forrageamento e
principais itens das dietas, das espécies de peixes coletadas nas praias de lago em
um trecho do sistema Solimões-Amazonas, bem como os códigos atribuídos para
cada uma das guildas usados na análise estatística. .................................................... 24
x
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Trecho do sistema Solimões-Amazonas onde foram realizadas as coletas.
Os pontos no mapa representam as praias que foram amostradas (Fonte: Imagem
Google Earth; mapa modificado de Goulding et al., 2003). ........................................... 08
Figura 2. Variação da abundância e riqueza entre as praias de lagos amostradas,
arranjadas em ordem decrescente de abundância de exemplares. .............................. 20
Figura 3. Diagrama de ordenação das espécies em função das caracteristicas
ambientais das praias, produzido pela Análise de Correspondência Canônica. As
espécies representadas por pontos com suas respectivas identificações e as
variavéis ambientais, por vetores (pH= Potencial hidrogênionico , COND=
Condutividade, TEMP= temperatura e OXI= Oxigênio). ................................................ 22
Figura 4. Variação da riqueza entre as guildas, arranjadas em ordem decrescente ..... 23
Figura 5. Variação da abundância entre as guildas, arranjadas em ordem
decrescente .................................................................................................................. 23
Figura 6. Diagrama de ordenação das guildas em função das caracteristicas
ambientais das praias, produzido pela Análise de Correspondência Canônica. As
guildas tróficas representadas por pontos com suas respectivas identificações e as
variavéis ambientais, por vetores (Transp= transparência, COND= Condutividade,
PROF= profundidade e OXI= Oxigênio).. ...................................................................... 31
1
1. INTRODUÇÃO
A bacia amazônica é formada pelo rio Amazonas e um incontável número de
rios e pequenos riachos, os quais diferem tanto na origem e morfologia de seus
cursos, como nas propriedades físico-químicas de suas águas (Sioli, 1984; Santos &
Ferreira, 1999). Além de apresentar uma grande área geográfica e heterogeneidade
dos ambientes que a compõem, a bacia amazônica abriga uma das mais
diversificadas ictiofauna de água doce do mundo com mais de 1.300 espécies
descritas (Santos & Ferreira, 1999; Reis et al., 2003; Tundisi & Tundisi, 2008). Essa
grande diversidade de peixes encontra-se distribuída por vários ambientes tais como
canais dos grandes rios, lagos, igarapés, vegetação flutuante, corredeiras, igapós e
praias (Santos & Ferreira, 1999).
Regiões tropicais, como a bacia amazônica, estão sujeitas ao regime hídrico
sazonal provocado pelo pulso anual de inundação, o qual promove fortes variações
nas características físicas dos habitats e nas condições limnológicas dos ambientes
aquáticos, que incluem o aumento ou diminuição da transparência da água, do
potencial hidrogeniônico, da condutividade elétrica, do oxigênio dissolvido e da
temperatura, entre outros. Essas mudanças podem ser determinantes na
estruturação da ictiofauna presente nos diversos tipos de ambientes aquáticos
disponíveis para serem ocupados pela ictiofauna (Winemiller, 1989b; Rodríguez &
Lewis-Jr, 1997; Tejerina-Garro et al., 1998; Lowe-McConnell, 1999).
Historicamente, o papel de fatores determinísticos ou estocásticos na
estruturação de comunidades biológicas tem sido objeto de intensa discussão.
Vários estudos sugerem que as espécies de peixes em sistemas aquáticos
neotropicais, em especial nas planícies de inundação, se distribuam de forma
estocástica, influenciada pela facilidade de dispersão de muitas espécies e também
pelas rápidas mudanças espaciais e temporais durante o pulso de inundação
(Bonetto, et al., 1969; Grossman, et al., 1982 e 1985; Lowe-McConnell, 1999;
Goulding et al., 1988; Saint-Paul et al., 2000). No entanto, estudos recentes mostram
que as assembleias de peixes são influenciadas pela interação de fatores bióticos
(como a predação e a competição) e abióticos (como as variações sazonais nas
características ambi c ’ g c ê c f
tendem a apresentar um padrão de composição predominantemente determinístico
2
(Rodríguez & Lewis-Jr, 1997; Tejerina-Garro et al., 1998; Súarez et al., 2001;
Arrington & Winemiller, 2003).
Em sistemas aquáticos tropicais, o período de estiagem/seca se caracteriza
tanto pelo aumento na densidade de peixes como pela intensificação das interações
bióticas, especialmente a predação, o que pode resultar em modificações profundas
na estrutura e composição de assembleias de peixes (Winemiller, 1989a; Rodríguez
& Lewis-Jr, 1997; Winemiller & Jepsen, 1998; Layman & Winemiller, 2005). Além
disso, estudos sobre a riqueza e diversidade de peixes demonstram que estes
parâmetros estão fortemente relacionados com as variações das condições de
profundidade e transparência da água, tanto para comunidades de peixes em lagos
(Rodrígues & Lewis-Jr, 1997; Tejerina-Garro et al., 1998) como em praias fluviais
(Ibarra & Stewart, 1989).
As praias localizadas às margens de rios e lagos se destacam como um dos
principais ambientes aquáticos disponíveis para ocupação pela ictiofauna durante o
período de estiagem e seca dos rios na Amazônia. Assim como ocorre em boa parte
dos ambientes de ecossistemas de água doce Neotropicais (Novakowski et al.,
2008), os ambientes de praias variam quanto à sua distribuição espacial, extensão,
e características limnológicas, em função das alterações no nível de água
decorrentes do ciclo hidrológico anual, que provoca a expansão e contração lateral
dos rios (Junk et al., 1989). Deste modo, as praias representam ambientes
fortemente sazonais, surgindo e desaparecendo gradualmente ao longo dos meses
de vazante e enchente, respectivamente, podendo ocorrer de 4 a 7 meses ao ano
(Goulding, 1997; Zuanon et al., 2007). Na época de cheia esses ambientes ficam
submersos por uma coluna d’água que pode atingir de 5 a 12m (Goulding, 1997).
Os ambientes de praias tendem a apresentar uma fauna aquática muito
diversificada, sendo os peixes, os vertebrados mais diversos e abundantes
(Goulding, 1997). A ictiofauna dos ambientes de praias é composta principalmente
por espécies de pequeno porte, juvenis e/ou adultos, que podem formar cardumes
relativamente grandes, e que parecem utilizar esses locais para forrageio durante o
dia, e para proteção contra grandes peixes predadores durante a noite (Goulding,
1997; Arrington & Winemiller, 2003).
Na maioria das praias amazônicas parece existir uma baixa diversidade de
itens alimentares, exceto para os predadores e para as espécies que podem revirar
3
a areia em busca de algas e pequenos invertebrados aquáticos. De fato,
invertebrados e detritos são os principais itens encontrados na dieta de peixes nesse
ambiente, como observado nas praias do rio Negro (Goulding et al., 1988) e ao
longo do rio Solimões-Amazonas (Claro-Jr., 2007).
A forte variação temporal/sazonal na disponibilidade de muitos tipos de
alimento nos ambientes aquáticos tropicais tem como conseqüência a existência de
um número marcadamente baixo de peixes estenófagos, ou seja, especializados no
consumo de apenas um ou poucos tipos de alimentos. Ao contrário, a maioria das
espécies que compõem a ictiofauna na Amazônia tende a apresentar elevada
plasticidade alimentar, ou seja, podem mudar de um alimento para outro em função
de alterações na abundância relativa dos recursos alimentares, que, por sua vez,
variam ao longo do ano com as mudanças ambientais (Lowe-McConnell, 1999;
Abelha et al., 2001).
Essa elevada plasticidade alimentar pode ser facilmente verificada pelas
constantes variações na dieta de peixes, como observado por vários autores
(Gerking, 1994; Lowe-McConnell, 1999; Abelha et al., 2001; Hahn et al., 2004). É
muito comum encontrar hábitos alimentares distintos para uma mesma espécie,
dependendo do local de captura e das condições hidrológicas no período de
amostragem (Corrêa et al., 2009), inserindo a perspectiva de que a dieta reflete
diretamente a disponibilidade de alimento no ambiente (Winemiller, 1989a; Wootton,
1999). Isso é possível devido às diversas estratégias e táticas de forrageamento
desenvolvidas pelos peixes, que possibilitam que eles façam uso dos mais
diferentes recursos alimentares disponíveis nos ambientes aquáticos e em seu
entorno (Pough et al. 2008; Brandão-Gonçalves et al., 2009).
Como mencionado anteriormente, as variações temporais nas características
ambientais e na disponibilidade de recursos alimentares podem resultar em fortes
modificações na estrutura e composição das assembleias locais de peixes em
sistemas de rios-planícies de inundação. Assim, dadas as características dinâmicas
e complexas desses sistemas de planícies inundáveis, é importante que os estudos
considerem tanto a estrutura taxonômica quanto funcional da ictiofauna. As análises
com base no nível taxonômico são robustas para demonstrar padrões regionais e
locais de distribuição e abundância das espécies (Pouilly & Rodríguez, 2004;
Hoeinghaus et al., 2006), enquanto que as análises tróficas funcionais, ou seja,
4
considerando as categorias tróficas, guildas e história de vida das espécies,
permitem uma compreensão mais adequada das relações ecológicas entre as
espécies, e destas com o ambiente, especialmente em comunidades altamente
diversas (De Leeuw et al., 2007). Além disso, a abordagem funcional é adequada
para avaliar as respostas das comunidades às possíveis modificações ambientais,
como alterações no regime hídrico (Hoeinghaus et al., 2006).
Uma forma de avaliar o uso dos recursos alimentares pelos membros de uma
comunidade consiste em dividi-la em guildas tróficas (Silva, 2009). Entretanto,
determinar os padrões de estrutura alimentar de uma comunidade através das
guildas pode não ser uma tarefa fácil (Ximenes et al., 2011), já que as espécies
tendem a apresentar alterações no hábito alimentar, em decorrência de vários
fatores, tanto ambientais (condições hidrológicas, disponibilidade espacial do habitat,
mudanças sazonais na paisagem; cf. Winemiller & Jepsen, 1998; Lowe-McConnell,
1999; Aranha et al., 2000), quanto pela biologia de cada espécie (ciclo de vida,
tamanho e tipo de presa consumida, densidade populacional e horário de atividade;
cf. Almeida et al., 1997; Winemiller & Jepsen, 1998).
As fortes variações sazonais na estrutura e condições ambientais das praias
fluviais, combinadas com a elevada plasticidade trófica da ictiofauna (tanto em
termos de itens alimentares consumidos, quanto em relação às táticas alimentares
utilizadas para obtê-los), representam um grande desafio para a compreensão das
relações ecológicas entre os peixes nesse tipo de ambiente. Em vista destas
questões, poucos estudos sobre comunidades de peixes em praias foram realizados
até hoje (Ibarra & Stewart, 1989; Stewart et al., 2002; Arrington & Winemiller, 2003;
Goulding et al., 1988; Claro- Jr, 2007; Duarte, 2008; Pereira, 2010).
Goulding et al. (1988), estudando os peixes do rio Negro, encontraram
conjuntos muito variáveis de espécies nas diversas praias amostradas, e concluíram
que a ictiofauna das praias desse rio representaria conjuntos de espécies reunidas
aleatoriamente a cada estação seca. Entretanto, não se sabe se tal conclusão se
aplicaria às praias de rios amazônicos em geral, ou se essa aparente aleatoriedade
na composição das assembleias representaria uma condição particular do rio Negro.
Ibarra & Stewart (1989), estudando a distribuição longitudinal de peixes de
praias no rio Napo, Equador, observaram uma maior riqueza de espécies de peixes
em baixa altitude, e uma diferença na composição da ictiofauna relacionada ao
5
potencial hidrogeniônico, tipo de substrato e turbidez da água. Stewart et al. (2002)
observaram nesse mesmo rio, uma ictiofauna de praia diferente da encontrada no
canal do rio, influenciada pela profundidade.
Arrington & Winemiller (2003) em estudos desenvolvidos no rio Cinaruco,
Venezuela, encontraram assembleias consistentemente diferentes de espécies de
peixes em praias no período noturno, quando comparadas com aquelas amostradas
no período diurno.
Claro-Jr. (2007), em estudo no rio Solimões/Amazonas, observou que a
composição e estrutura trófica das assembleias de peixes variaram no sentido
nascente-foz, causada possivelmente pela alteração das características abióticas
(temperatura da água, condutividade elétrica, material em suspensão e oxigênio
dissolvido) do rio Solimões/Amazonas.
Duarte (2008), em estudo no baixo rio Purus, observou, que apesar dos
fatores abióticos analisados (temperatura da água, potencial hidrogeniônico,
oxigênio dissolvido, condutividade e profundidade média) não terem influenciado na
composição das assembleias de peixes, outros fatores não observados nessas
praias (por exemplo, transparência) poderiam estar influenciando.
Pereira (2010), em estudos desenvolvidos no curso médio dos rios Araguaia e
Tocantins, observou que as espécies procuram nesses ambientes de praia um local
ideal e seguro para alimentação, visto que estas apresentam, de modo geral, grande
plasticidade alimentar com comportamento estritamente oportunista.
Entre esses autores, apenas Goulding et al.(1988), Claro-Jr. (2007), Duarte
(2008) e Pereira (2010), buscaram descrever a dieta dos peixes em praias.
Entretanto, até o momento, não foram realizados estudos buscando entender as
relações ecológicas entre as espécies de peixes nesses ambientes por meio de uma
análise trófica funcional considerando as condições ambientais locais. O presente
estudo buscou entender como as espécies de peixes estão organizadas em um
conjunto de praias de lagos associadas ao rio Solimões-Amazonas, e qual seria o
papel das características ambientais locais na composição da ictiofauna. Como visto
em outros estudos, em ambientes de praia de rio as assembleias de peixes tendem
a se distribuir de forma estocástica (como as praias do rio Negro) enquanto que em
lagos as assembleias de peixes tendem a se distribuírem de forma determinística,
com forte influência da profundidade e transparência (Rodríguez & Lewis, 1997;
6
Tejerina-Garro et al., 1998; Pouilly & Rodríguez, 2004). Entretanto, não sabemos
quais seriam os efeitos das características ambientais nesses ambientes mistos de
praia de lago. Portanto, este estudo teve como objetivo geral avaliar a influência de
variáveis ambientais sobre os atributos das assembleias de peixes, por meio de
análises da estrutura taxonômica e funcional (guildas tróficas) da ictiofauna.
2. HIPÓTESE
Neste estudo propomos testar a hipótese de que variações nas características
ambientais de praias de lagos influenciam a estrutura taxonômica e trófica da
ictiofauna local.
3. OBJETIVOS
3.1 Geral
O presente estudo visa verificar a influência de variáveis ambientais sobre a
composição taxonômica e estrutura trófica, em ambientes de praias de lago
associadas ao rio Amazonas, na Amazônia Central, no período da seca.
3.1 Específicos
I. Identificar as espécies que compõem as assembleias de peixes de praia;
II. Caracterizar a estrutura das assembleias de peixes nas praias a partir de
sua riqueza, diversidade e abundância;
III. Determinar a dieta das principais espécies de peixes que ocorrem nesses
ambientes, levando em consideração as espécies que exploram os
mesmos recursos de forma similar, para posterior classificação em guildas
tróficas;
IV. Verificar a existência de relações entre a composição taxonômica e
guildas tróficas das assembleias de peixes e variáveis ambientais das
praias.
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Área de estudo
7
Este estudo foi realizado em praias de lagos, localizadas em um trecho do
sistema Solimões-Amazonas, na Amazônia Central (Figura 1). O rio Amazonas
possui uma extensão de aproximadamente 6.800 km (Goulding, 2003). Ele nasce na
região andina, onde os processos erosivos são intensos e, portanto, uma alta carga
de sedimentos carreada para o rio (Santos & Ferreira, 1999). Ele representa o
modelo clássico de rio de água branca amazônico, com águas turvas e barrentas,
com baixa transparência (entre 0,10 a 0,50 m), onde as concentrações de sais e
sedimentos de suas águas são progressivamente diluídas da região andina para o
Oceano Atlântico (Silva et al., 2010). A região andina é formada por sedimentos
cretáceos, alcalinos e relativamente ricos em sais minerais, resultando em uma
composição química da água aproximadamente neutra, com pH em torno de 6,5 a
7,0 e alta condutividade elétrica variando entre 40-100 μS c -1 (Santos & Ferreira,
1999; Junk et al., 2011).
O período de seca ocorre em diferentes épocas do ano na bacia amazônica,
pelo fato dos rios apresentarem suas cabeceiras em diferentes regiões, que
envolvem os hemisférios Norte e Sul, onde o regime de chuvas ocorre em períodos
diferentes (Lowe-McConnell, 1999). Na Amazônia Central o período de seca ocorre
entre outubro e dezembro (Bittencourt & Amadio, 2007). Nessa época ocorre a
formação de praias, resultantes da deposição dos sedimentos carreados pelo rio.
Esses ambientes encontram-se presentes em toda a várzea durante o período de
vazante/seca (Santos & Ferreira, 1999).
Em áreas onde a correnteza é baixa, ou em lagos de planície de inundação,
os sedimentos são depositados por decantação, aumentando a transparência da
água. Com a subida das águas, e o aumento da vazão os sedimentos são
ressuspendidos e carreados pela força das águas (Santos & Ferreira, 1999). Por
isso, as praias e bancos de areia nunca são os mesmos a cada ciclo de descida e
subida do nível da água, sofrendo alterações em sua forma e extensão a cada ano.
Podem apresentar diferentes características estruturais, desde praias de areia
grossa até aquelas de consistência lodosa a lamacenta (Claro-Jr, 2007).
8
Figura 1. Trecho do sistema Solimões-Amazonas onde foram realizadas as coletas. Os pontos na
imagem representam as praias que foram amostradas (Fonte: Imagem Google Earth; mapa
modificado de Junk et al., 2011).
4.2 Coletas
As coletas foram realizadas entre os meses de outubro e dezembro de 2011 e
outubro de 2012, correspondente ao período de seca na Amazônia Central
(Bittencourt & Amadio, 2007). As amostragens foram realizadas em 13 praias de
lagos associados ao sistema Solimões-Amazonas, no trecho que vai do rio Juruá ao
rio Madeira, na Amazônia Central (Apêndice A). Em cada praia de lago, foi tomada
9
uma amostra. As coletas foram realizadas preferencialmente, nas primeiras horas do
dia ou ao final da tarde, utilizando-se uma rede de arrasto de malha de 5 mm entre
nós opostos, com 10 m de comprimento por 3 m de altura. Cada amostra foi
constituída de três lances de rede, ou seja, três arrastos consecutivos e combinados,
realizados ao longo da praia, visando a minimizar eventuais deficiências no
procedimento de coleta de um determinado arrasto de rede.
Após a captura, os peixes foram sacrificados com uma dose letal de Eugenol,
posteriormente fixados em solução de formalina a 10%, e separados em sacos
plásticos contendo etiquetas com informações sobre o local e data de coleta.
Após o trabalho de campo, os lotes de peixes foram levados para o
laboratório de Sistemática e Ecologia de Peixes do Instituto Nacional de Pesquisas
da Amazônia – INPA, onde os exemplares foram lavados em água corrente por 24
horas. Posteriormente os exemplares foram transferidos para recipientes com etanol
70% para sua conservação. Em seguida foi feita a identificação (até o nível mais
preciso possível de resolução taxonômica) e a retirada do trato digestório (apenas
nas espécies com número total de exemplares maior que seis) para análise da dieta.
A identificação dos peixes foi feita com uso de chaves de identificação e com ajuda
de especialistas. Exemplares-testemunho foram depositados na Coleção de Peixes
do INPA.
4.3 Caracterização ambiental
Com intuito de caracterizar o ambiente e de verificar possíveis relações das
variáveis ambientais com a estrutura das comunidades de peixes, foram
mensurados, imediatamente antes das coletas, temperatura da água (C°), oxigênio
dissolvido (mg/L), condutividade elétrica (µS.cm-1), e potencial hidrogeniônico (pH),
determinados com uso de um medidor multiparâmetro YSI 556 MPS. Profundidade
máxima (cm) e transparência (cm) foram mensuradas com um profundímetro e disco
de Secchi, respectivamente.
Além disso, foram coletadas em cada praia amostras de sedimento, nos
mesmos locais onde foram realizados os arrastos, com uso de uma draga do tipo
Ekman. Posteriormente essas amostras foram submetidas à classificação textural
através da análise granulométrica por peneiramento seco (Carvalho et al., 2000).
Esse método utiliza uma série de peneiras de malhas padronizadas que foram
10
empilhadas, estando a peneira de maior diâmetro de malha no topo e a de menor no
fundo, todas acopladas a um recipiente final que recebe os sedimentos finos da
última peneira. Em seguida, esse conjunto de peneiras foi acoplado em um
equipamento para agitação mecânica. A porção de material retido em cada peneira
foi pesada, sendo a porcentagem de cada diâmetro de malha de peneira obtida com
a divisão pelo peso total da amostra. A classificação textural foi feita de acordo com
Folk (1974) o qual classifica o sedimento levando em consideração as seguintes
frações granulométricas: seixo (>4 mm); cascalho (4 mm-2mm); muito grosso (2
mm-1 mm); grosso (1 mm-0,5 mm); médio (0,5 mm-0,25 mm); fino (0,25 mm-0,125
mm); muito fino (0,125 mm-0,065 mm) e lama (<0,065 mm).
Inicialmente foi feita uma análise exploratória dos dados abióticos utilizando
métodos descritivos básicos (máximo, mínimo, média, desvio padrão e amplitude)
para caracterizar o ambiente. A normalidade dos dados foi testada por meio do teste
de Shapiro-Wilk (1965). Nos casos em que os dados não se mostraram normais,
estes foram transformados por log (x+1). Os testes de normalidade, bem como a
estatística descritiva básica das variáveis, foram calculados utilizando-se Programa
Bioestat versão 5.0 (Ayres et al., 2007).
4.4 Composição taxonômica
A caracterização da composição das assembleias de peixes nas praias
amostradas foi realizada utilizando-se como descritores ecológicos a abundância
(número de exemplares por amostra), a riqueza de espécies (número total de
espécies por amostra) e a diversidade. Esta foi calculada utilizando-se o índice de
Shannon–Wiener (Krebs, 1999), juntamente com o índice de equitabilidade de
Pielou (1966). O primeiro baseia-se na abundância proporcional das espécies,
sendo sensível à presença de espécies raras, e é considerado uma medida não
paramétrica de heterogeneidade da amostra. O segundo indica se os indivíduos de
diferentes espécies têm abundâncias semelhantes numa unidade amostral,
fornecendo a razão de diversidade encontrada em relação ao máximo de
diversidade potencial na assembléia. Seus valores variam entre 0 e 1, sendo
independentes da riqueza de espécies, atingindo valores máximos quando cada
espécie é representada pelo mesmo número de indivíduos (Magurran, 2004). Além
desses índices, também foi calculado a constância de ocorrência de Dajoz (2005),
11
que permite evidenciar as espécies ocasionais ou residentes de uma comunidade.
As fórmulas utilizadas para calcular os índices foram:
Índice de diversidade de Shannon–Wiener (H’
H’ = - Σ pi) (log2 pi)
Onde,
H’= Í c c ;
pi = ç c “i” (ni / N);
ni = Nú c à c “i”;
N = Número total de exemplares coletados na amostra.
Índice de equitabilidade de Pielou (E)
E = H’/log2S
Onde,
E= Equitabilidade;
H’ = Diversidade de Shannon–Wiener;
S = Riqueza de espécies.
Índice de Constância de Ocorrência das Espécies (C)
C = (p x 100)/P
Onde,
C = valor de constância da espécie;
p = número de amostras que contêm a espécie;
P = número total de amostras.
Através dos valores de constância, foi possível classificar as espécies nas
seguintes categorias: constantes, quando apresentaram C>50%; acessórias, quando
25% < C ≤ 50%; e acidentais, quando C ≤ 25% z Para
estimar a riqueza, diversidade e equitabilidade para cada uma das praias foi utilizado
o programa Past versão 2.17 (Hammer et al, 2008).
4.5 Guildas tróficas
12
Na tentativa de se criar um critério adotou-se g “g óf c ”
para definir o conjunto de espécies que têm em comum um determinado hábitat e/ou
tipo de forrageio e dieta como proposto por Root (1967), Terborgh & Robinson
(1986), Simberloff & Dayan (1991), Kalko et al., (1996) e Blondel (2003).
Com o intuito de agrupar as espécies que exploram de maneira similar as
mesmas classes de recurso, foi necessária a associação de informações referentes
ao tipo de alimento consumido (hábito alimentar), e onde e como conseguem
alimento (tática e local preferencial de forrageamento). Para isso foi realizada
primeiramente uma análise de conteúdos estomacais para determinar o hábito
alimentar das espécies. Posteriormente, foi feita inferência, por meio de referências
bibliográficas e ajuda de especialistas, para determinar as táticas alimentares e
locais de forrageamento. Nos casos em que não foi possível obter informações em
nível de espécie, usou-se informações baseadas em outras espécies de mesmo
gênero, ou em nível de família. Com base nesse conjunto de informações, foi
possível fazer uma descrição prévia da constituição das guildas existentes para
ambientes de praia de lagos e quais seriam as características principais desses
agrupamentos. Essas informações encontram-se resumidas na Tabela V e
detalhadas no Anexo 1.
As análises de conteúdo estomacal permitem determinar as dietas das
espécies, alocando-as em categorias tróficas de acordo com seus hábitos
alimentares. Para tais análises foram utilizadas apenas as espécies com número
total de exemplares maior que seis, sendo analisados até 10 peixes por espécie.
Além disso, quando o estômago de um exemplar encontrava-se vazio, um segmento
da porção anterior do intestino foi analisado.
O conteúdo estomacal foi analisado utilizando microscópio optico e
estereomicroscópio, e os itens alimentares foram identificados ao nível taxonômico
mais preciso possível com o uso de chaves de identificação, literatura especializada
(Pennak, 1978; Merrit & Cummins, 1996; Borror & Delong, 1969; Brusca & Brusca,
2007; Hamada & Ferreira-Keppler, 2012) e ajuda de especialistas. Para aquelas
espécies cujos exemplares apresentaram apenas estômagos vazios, ou menos de
seis exemplares com alimento no trato digestório, o hábito alimentar foi estabelecido
com base em referências bibliográficas (Bennemann et al., 2000; Silvano et al.,
13
2001; Reis et al., 2003; Santos et al., 2004; Santos et al., 2006; Galvis et al., 2006;
Ferreira et al., 2007; Soares et al., 2011) e ajuda de especialistas.
Após a abertura do estômago, e antes da análise do conteúdo estomacal foi
realizada uma avaliação visual do grau de repleção do estômago, como utilizado por
Goulding et al. (1988), atribuindo-se valores percentuais a cada classe de variação
do grau de enchimento: 0% – quando o estômago estava vazio; 10% – quando
houve apenas resquícios de alimento no estômago; 25% – quando
aproximadamente ¼ do volume do estômago continha alimento; 50% – quando
aproximadamente metade do volume estomacal apresentava alimento; 75%–
quando cerca de ¾ do volume continha alimento, e 100%– quando o estômago
estava totalmente cheio.
Para determinação da dieta das espécies foi utilizada uma combinação de
dois métodos: volume relativo dos itens alimentares (VR) e frequência de ocorrência
(FO%). O volume relativo é calculado pela estimativa da abundância relativa de cada
item em relação ao total de alimento em cada estômago, sendo este sempre
considerado como 100%. Estes valores foram multiplicados pelo grau de repleção
do estômago, de modo a corrigir os erros decorrentes dos diferentes graus de
enchimento dos estômagos, conforme Goulding et al. (1988) e Ferreira (1993). A
frequência de ocorrência é o percentual do número de vezes que um dado item
ocorreu, em relação ao total de estômagos com alimento (Hyslop, 1980).
Após a multiplicação da abundância relativa de cada item pelo grau de
repleção do estômago, foi feito um somatório referente a cada item (Vi), e em
seguida, o somatório do volume de t Σ i), referente ao valor total de
alimento contido em todos os estômagos. Posteriormente, o volume relativo dos
itens alimentares foi calculado com o uso da seguinte formula:
VR = (Vi/Σ i) x 100
Onde,
Vi = volume do item i;
ΣVi = somatório dos volumes dos itens i.
A frequência de ocorrência dos itens alimentares foi determinada de acordo
com a seguinte fórmula:
14
FO= ni/n x 100
Onde,
FO = Frequência de ocorrência;
ni= Número de estômagos com o item i;
n= Número de estômagos com alimento.
Os dados de frequência de ocorrência e volume relativo foram combinados no
Índice Alimentar proposto por Kawakami & Vazzoler (1980), que permite observar a
importância relativa de cada item na dieta dos peixes.
IAi = Fi x Vi / ∑ Fi x Vi)
Onde,
IAi = Índice Alimentar;
Fi = freqüência de ocorrência do item i;
Vi = volume relativo do item i.
O enquadramento das espécies em categorias tróficas foi estabelecido com
base nos valores do Índice Alimentar (IAi), levando em consideração os itens
alimentares predominantes na dieta, ou seja, com valores de IA > 50% (Ferreira,
1993), seja isoladamente ou como somatório de dois os mais grupos de itens
alimentares semelhantes. Os itens alimentares observados na dieta das espécies
analisadas foram agrupados nas seguintes categorias:
Alga: unicelulares e filamentosas;
Detrito: material orgânico em avançado estágio de decomposição;
Insetos aquáticos: Ordens Coleoptera (larvas e pupas de Carabidae, Dysticidae,
Gyrinidae, Curculionidae e Scotilidae); Collembola (larvas); Diptera (larvas e pupas
de Ceratopogonidae, Chaoboridae, Chironomidae e Dolichopodidae);
Ephemeroptera (Larvas de Ephemerellidae, Baetidae, Caenidae, Ephemeridae e
Polymitarcyidae); Hemiptera (adultos de Notonectidae, Pleidae, Hydrometridae e
15
Corixidae); Lepidoptera (larva de Pyralidae); Odonata (larva); Plecoptera (larvas de
Perlidae); Trichoptera (larva);
Insetos terrestres: Adultos das ordens Coleoptera, Diptera, Ephemeroptera,
Hymenoptera (Vespidae e Formicidae); Isoptera, Orthoptera e larvas de
Thysanoptera;
Outros invertebrados: ácaros (Hydracarina), pequenas aranhas, nematóides,
espículas, tecamebas (Arcelidae e Difflugiidae) e ovos de invertebrados;
Microcrustáceos: Ordens Cladocera, Copepoda, Ostracoda e Conchostraca;
Peixes: inteiros, escamas, pedaços, nadadeiras, larvas.
Crustáceos Decapoda: Camarões;
Material vegetal: fragmentos vegetais e sementes.
Com base no item alimentar predominante na dieta, as espécies foram
classificadas em nove categorias tróficas:
Detritívoros: espécies que consumiram principalmente matéria orgânica em
avançado estágio de decomposição;
Herbívoros: espécies que consumiram predominantemente algas e/ou vegetais;
Zooplanctívoros: espécies que consumiram predominantemente microcrustáceos
planctônicos;
Insetívoros: espécies que consumiram insetos tanto de origem aquática quanto
terrestre como itens predominantes;
Invertívoros: espécies que consumiram principalmente invertebrados, sem
qualquer predominância;
Carnívoros: espécies que consumiram principalmente itens de origem animal,
incluindo vertebrados e invertebrados, sem qualquer predominância;
Onívoros: espécies que consumiram amplamente itens de origem vegetal e
animal, sem qualquer predominância;
Lepidófago: espécies que consumiram predominantemente escamas;
Piscívoros: espécies que consumiram principalmente peixes.
Posteriormente, as espécies foram enquadradas nas seguintes guildas
tróficas: Carnívoro de superfície, nectônico, nectobentônico e bentônico; Detritívoro
nectobentônico e bentônico; Herbívoro nectônico; Insetívoro nectônico/superfície,
16
nectobentônico e bentônico; Invertívoro nectônico, nectobentônico e bentônico;
Lepidófago nectônico; Onívoro de superfície, nectônico, nectobentônico e bentônico;
Piscívoro nectônico, nectobentônico e bentônico; Zooplanctívoro nectônico (Tabela
I). A f ç c ’ g superfície, nectônico, nectobentônico e
bentônico) foi adaptada de Lincoln et al. (1995): superfície: espécies que ocupam a
c c ’ g ó o à superfície, ou na superfície; nectônico:
espécies que nadam livrement c ’ g -água; nectobentônico:
espécies que são tipicamente associadas ao fundo (utilizando o substrato para
alimentação e abrigo), porém nadam ativamente na porção f c ’ g ;
bentônico: espécies que vivem sobre, dentro ou associadas ao fundo.
4.6 Análise dos dados
O efeito das variáveis ambientais sobre a composição taxonômica e a
composição em guildas tróficas das praias foi analisado por meio da Análise de
Correspondência Canônica (ACC) (Ter Braak, 1986). A ACC é um método de
ordenação tipicamente usado em pesquisas ecológicas, além de ser indicado como
um dos métodos mais eficientes na análise direta de gradientes em comunidades
(Rodriguez & Lewis, 1997).
Para avaliar as possíveis relações entre composição taxonômica e
variáveis ambientais foram necessárias duas matrizes, uma de variáveis ambientais
e outra de espécies com suas respectivas abundâncias. O mesmo procedimento foi
realizado para avaliar a relação entre guildas tróficas, substituindo a matriz de
composição taxonômica. Na matriz principal, as praias são dispostas nas linhas e as
espécies/guildas nas colunas, na segunda matriz, as colunas abrigam as variáveis
ambientais. Essa análise multivariada é preferencialmente indicada quando o
objetivo é estudar as relações entre as variáveis ambientais e a abundância de
espécies ou outras categorias funcionais (Ter Braak, 1986, 1995).
Normalmente, as técnicas de ordenação necessitam da transformação ou
z ç f c “f ” C
compensar os desvios causados por algumas parcelas com elevado número de
indivíduos, os valores de abundância das espécies foram logaritmizados (Ter Braak,
1995). Quando necessário, os dados das variáveis ambientais também foram
logaritmizados. Após sucessivas ACCs, foram gradativamente eliminadas as
17
variáveis ambientais redundantes ou com baixa correlação (Palmer, 2000). Testes
de Monte Carlo foram realizados para verific g f câ c ≤ 0 05
gerados pela análise de ordenação. Vale ressaltar que a ACC seleciona as variáveis
ambientais pela sua importância em relação aos eixos, uma vez que a mesma
fornece apenas a estimativa de significância dos eixos (Monte Carlo) e não das
variáveis ambientais utilizadas, plotando estas no diagrama de ordenação mesmo
que não sejam significativas. As ACCs foram processadas pelo programa Pc-Ord for
Windows versão 5.0 (Mccune & Mefford, 2006).
5. RESULTADOS
5.1 Variáveis ambientais
Entre as variáveis ambientais mensuradas nas 13 praias amostradas, o
potencial hidrogeniônico foi a que menos variou, mantendo-se em uma faixa em
torno da neutralidade, com valores variando entre 6,24 a 7,8. Os valores máximos
para temperatura (33,8ºC), condutividade (672 µS/cm) e transparência (50 cm) foram
observados na mesma praia (P9AF). Os valores mínimos de temperatura (27,5ºC) e
condutividade (10 µS/cm) também foram observados na mesma praia (P2AF). Para
transparência foi observado um valor mínimo de 10 cm, e o oxigênio dissolvido
variou de 0,52 mg/L a 8,07 mg/L (Tabela I e Apêndice A). Observamos praias com
profundidades maiores e menor transparência (P11AF, P4AF e P1L), ou praias com
menor profundidade e transparência mais elevada (P6AF, P9AF, P2AF e P13AF)
(Apêndice A).
Tabela I. Valores mínimos e máximos, média ( ̅), desvio padrão (DP) e amplitude referente às
variáveis ambientais mensuradas nas praias de lago localizadas em um trecho do sistema Solimões-
Amazonas entre os meses de outubro a dezembro de 2011 e outubro de 2012.
Variáveis ambientais Mínimo - Máximo ̅ DP Amplitude
pH 6,24-7,8 6,800,47 1,56
Temperatura (ºC) 27,5-33,8 30,691,81 6,34
Condutividade (µS/cm) 10-672 99,38176,77 662
Profundidade (cm) 45-180 93,0846,84 135
18
Transparência (cm) 10-50 27,512,71 40
Oxigênio (mg/L) 0,52-8,07 4,832,51 7,55
A análise granulométrica das amostras de sedimentos demonstrou que houve
diferença entre as praias. De acordo com a tabela de Folk (1974), duas praias foram
classificadas como praias de lama (P1L e P5L), com maior porcentagem de
sedimento retida em peneira com malha de 0,063 mm; uma única praia foi
classificada como praia de areia grossa (P8G), com maior porcentagem de
sedimento retida em peneira com malha 0,5 mm, e as dez praias restantes foram
classificadas como praias de areia fina com maior porcentagem de sedimento retida
em peneira com malha de 0,125 mm (Tabela II e Apêndice A).
Tabela II. Características texturais de amostras de solo superficial (0-20 cm) coletadas nas praias de
lagos localizadas em um trecho do sistema Solimões- Amazonas entre os meses de outubro a
dezembro de 2011 e outubro de 2012, arranjadas em ordem cronológica de coleta. Os valores em
negrito representam o maior percentual de sedimento que foi determinante para o enquadramento na
sua respectiva classe textural.
Praia Sedimento (%)
Classe textural MG G M F L
P6AF 28 0,4 27,3 71,56 0,46 Fino
P9AF 1,38 2,52 9,12 77,46 9,52 Fino
P1L 11,36 19,98 12,24 26,52 28,18 Lama
P2F 6,14 17,98 13,74 51,24 10,9 Fino
P3F 0,42 1,36 5,56 69,86 22,02 Fino
P4G 18,28 18,96 10,82 35,88 16,06 Fino
P5L 10,3 14,02 11,16 27,54 36,64 Lama
P13AF 5,64 15,82 14,06 50,84 13,64 Fino
P12AF 6,5 16,8 17,06 52,24 7,4 Fino
P11AF 5,48 18,62 15,68 47,92 10,56 Fino
P10AF 10,82 27,16 18,46 37,68 5,88 Fino
P8AF 28,72 33,82 16,6 13,18 7,68 Grosso
P7AF 13,22 29,5 19,64 32,66 4,98 Fino
*MG= muito grosso; G= grosso; M= médio; F= fino; L=lama
19
5.2 Composição taxonômica
Foram capturados 6.790 exemplares de peixes distribuídos em nove ordens,
27 famílias, 103 gêneros e 173 espécies (Tabela III e Anexo 2).
Tabela III. Participação absoluta (n) e relativa (%) das famílias, gêneros, espécies e exemplares de
peixes no total de amostras coletadas em praias de lagos localizadas em um trecho do sistema
Solimões- Amazonas entre os meses de outubro a dezembro de 2011 e outubro de 2012.
Ordem Famílias Gêneros Espécies Exemplares
n % n % n % n %
Characiformes 11 41 43 42 85 49 3297 49
Siluriformes 6 22 30 29 49 28 1960 29
Perciformes 3 11 19 18 26 15 1113 16
Clupeiformes 2 7 5 5 6 3 248 3,6
Pleuronectiformes 1 4 1 1 1 1 113 1,6
Tetraodontiformes 1 4 1 1 1 1 41 0,57
Beloniformes 1 4 2 2 2 1 9 0,1
Gymnotiformes 1 4 1 1 2 1 7 0,1
Rajiformes 1 4 1 1 1 1 2 0,03
Total 27 100 103 100 173 100 6790 100
Characiformes foi o grupo dominante, com 49% dos exemplares capturados,
distribuídos em 11 famílias, 43 gêneros e 85 espécies, seguidos pelos Siluriformes
(29%) e Perciformes (16%). Os Clupeiformes, Pleuronectiformes, Tetraodontiformes,
Beloniformes, Gymnotiformes e Rajiformes, juntos, representaram 6% do total
capturado, distribuídos em sete famílias, 11 gêneros e 13 espécies (Tabela III). As
espécies mais abundantes foram Pimelodus cf. blochii (n=1576), Ctenobrycon
spilurus (n=593) e Moenkhausia dichroura (n=498); juntas, essas espécies
representaram cerca de 40% dos exemplares capturados (Anexo 2).
As assembleias de peixes presentes nas praias amostradas apresentaram
uma grande abundância de indivíduos jovens de Triportheus albus, Geophagus
proximus, Cichla monoculus, Pimelodus cf. blochii; pequenos caracídeos como
Moenkhausia jamesi e Moenkhausia dichroura; e o baiacu Colomesus asellus.
As espécies que apresentaram maior constância de ocorrência (54% - 100%)
nas praias foram Pimelodus cf. blochii, Geophagus proximus, Schizodon fasciatus,
Triportheus albus, Satanoperca jurupari, Cichla monoculus, Ctenobrycon spilurus,
Hoplias malabaricus, Prochilodus nigricans, Aphyocharax sp. 2 e Pterygoplichthys
20
pardalis. As demais espécies foram consideradas acessórias ou acidentais (46% -
7%). Esses dados demonstram que a maior constância se deu entre os
Characiformes, e que mais da metade das espécies capturadas (94 spp.) ocorreu
em apenas uma amostra cada. Além da baixa ocorrência, essas espécies também
apresentaram baixa abundância; juntas, representaram apenas 10% do total de
exemplares capturados (Anexo 2). A riqueza entre as praias variou de 16 (P8AF) a
50 (P10AF) espécies, enquanto que a abundância de peixes variou entre 87 (P7AF)
e 2.913 (P4AG) exemplares (Figura 2).
Figura 2. Variação da abundância e riqueza entre as praias de lagos amostradas, arranjadas em
ordem decrescente de abundância de exemplares.
A diversidade de Shannon g f H’= 2 35 com valores
variando entre H’=1 76 8AF H’=3 00 10AF); a equitabilidade média de Pielou
foi de E=0,69, variando entre E=0,55 (P2AF) e E=0,84 (P7AF) (Tabela IV).
Tabela IV. Descritores ecológicos utilizados na caracterização da estrutura das comunidades de
peixes das praias de lagos localizadas em um trecho do sistema Solimões- Amazonas entre os
meses de outubro a dezembro de 2011 e outubro de 2012, arranjados em ordem decrescente de
abundância de exemplares.
Local n S H’ E
P4AF 2913 45 2,15 0,57
P9AF 829 34 2,15 0,61
P10AF 598 50 3 0,77
P11AF 482 36 2,52 0,7
P1L 467 45 2,47 0,65
P2AF 394 41 2,04 0,55
0
10
20
30
40
50
Nú
me
ro d
e e
sp
éc
ies
e
ab
un
dâ
nc
ia (
%)
Praias
Abundância
Riqueza
21
P3AF 309 25 2,18 0,68
P12AF 212 26 2,68 0,82
P13AF 154 21 2,3 0,75
P6AF 141 24 2,63 0,83
P5L 109 22 1,92 0,62
P8AG 95 16 1,76 0,63
P7AF 87 26 2,72 0,84
*n=número de exemplares, S=riqueza de espécies; H’= c Sh -Wiener e E=
equitabilidade de Pielou.
A avaliação da interação entre composição taxonômica e ambiente pela
análise de correspondência canônica (ACC) indicou que os autovalores para os dois
primeiros eixos de ordenação foram baixos 0,414 (eixo I) e 0,394 (eixo II).
Os dois primeiros eixos explicaram apenas 9,9 % (eixo I) e 9,5% (eixo II) da
variância global dos dados (total acumulado: 19,4% q c “ ”
variância remanescente não explicada (Ter Braak, 1986). Mesmo assim, a
significância das relações espécie-ambiente não foi prejudicada, pois a ACC
apresentou altas correlações espécie-ambiente nos dois primeiros eixos: 0,991 (eixo
I) e 0,981 (eixo II). O teste de permutação de Monte Carlo indicou que a relação
entre a abundância das espécies e as variáveis ambientais foi marginalmente
significativa (p = 0,06).
As variáveis ambientais que apresentaram maior correlação com os eixos,
foram condutividade, oxigênio, temperatura e pH. O eixo I foi negativamente
correlacionado aos parâmetros pH e condutividade elétrica (-0,938 e -0,543) e
positivamente correlacionado com oxigênio e temperatura (0, 542 e 0,258). O eixo II
foi positivamente correlacionado com a temperatura, condutividade, oxigênio e pH
(0,838; 0,391; 0,197 e 0,151, respectivamente) (Figura 3).
22
Figura 3. Diagrama de ordenação das espécies em função das caracteristicas ambientais das praias, produzido
pela Análise de Correspondência Canônica. As espécies representadas por pontos com suas respectivas
identificações (anexo 3) e as variavéis ambientais, por vetores (pH= Potencial hidrogeniônico , COND=
Condutividade, TEMP= temperatura e OXI= Oxigênio).
5.3 Guildas tróficas
Foram analisados conteúdos estomacais de 1.973 exemplares, referentes a
63 espécies, representando 36% das espécies amostradas. Com base na
associação de informações referentes ao hábito alimentar, tática e estrato de
forrageamento as 173 espécies foram enquadradas em 22 guildas tróficas (Tabela
V). A guilda dos carnívoros nectônicos foi a que apresentou maior riqueza, com 21
espécies (Figura 4), enquanto que a guilda dos onívoros bentônicos foi a que
apresentou maior abundância, com 1.583 exemplares (Figura 5).
sp1
sp2sp3
sp4
sp5
sp6
sp7
sp8
sp9
sp10
sp11
sp12
sp13
sp14
sp15sp16
sp17
sp18sp19
sp20 sp21
sp22
sp23sp24
sp25
sp26sp27
sp28
sp29
sp30
sp31
sp32
sp33
sp34
sp35sp36sp37
sp38
sp39
sp40
sp41
sp42
sp43
sp44
sp45sp46
sp47
sp48sp49sp50sp51 sp52
sp53
sp54
sp55
sp56
sp57
sp58
sp59sp60
sp61sp62
sp63
sp64sp65
sp66
sp67
sp68
sp69
sp70
sp71
sp72
sp73
sp74
sp75
sp76
sp77
sp78
sp79
sp80
sp81
sp82
sp83
sp84
sp85
sp86
sp87
sp88sp89
sp90
sp91
sp92
sp93
sp94
sp95
sp96
sp97
sp98
sp99
sp100
sp101
sp102
sp103
sp104
sp105
sp106
sp107
sp108
sp109
sp110
sp111
sp112
sp113
sp114sp115
sp116
sp117
sp118sp119
sp120
sp121
sp122
sp123
sp124
sp125sp126
sp127sp128
sp129
sp130
sp131
sp132 sp133sp134
sp135
sp136
sp137sp138
sp139 sp140
sp141
sp142
sp143
sp144
sp145
sp146
sp147
sp148
sp149
sp150
sp151sp152
sp153
sp154
sp155
sp156
sp157
sp158
sp159
sp160sp161
sp162
sp163
sp164
sp165
sp166
sp167
sp168sp169
sp170
sp171
sp172
sp173
sp174
Temp
pH OxiCond
-2.5
-2
-1.5 -0.5 0.5 1.5
0
2
Eixo I (9,9%)
Eix
o II (9
,5%
)
23
0
5
10
15
20
25
Nú
me
ro d
e e
sp
éc
ies
Guildas tróficas
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
Nú
me
ro d
e e
xe
mp
lare
s
Guildas tróficas
Figura 4. Variação da riqueza entre as guildas, arranjadas em ordem decrescente.
Figura 5. Variação da abundância entre as guildas, arranjadas em ordem decrescente.
24
Tabela V. Guildas tróficas resultantes da associação das informações referente às táticas alimentares mais frequentes, locais preferenciais de forrageamento
e principais itens das dietas, das espécies de peixes coletadas nas praias de lago em um trecho do sistema Solimões-Amazonas, bem como os códigos
atribuídos para cada uma das guildas usados na análise estatística.
Espécies Tática Alimentar
Local de forrageamento
Principais itens alimentares
Guilda Código Referências
Argonectes robertsi Curimata aspera Curimata knerii Curimata vittata Curimatella alburna Cyphocharax plumbeus Cyphocharax spiluropsis Hemiodus argenteus Hemiodus immaculatus Hemiodus microlepis Hemiodus sp. "Rabo de fogo" Hemiodus unimaculatus Prochilodus nigricans Psectrogaster amazonica Psectrogaster rutiloides Steindachnerina bimaculata Steindachnerina leucisca Semaprochilodus insignis Semaprochilodus taeniurus
Fossador Próximo ao fundo
Matéria orgânica Detritívoro nectobentônico
DNB Keenleyside, 1979; Bowen, 1984; Sazima, 1986; Barthem, 1987; Sazima & Caramaschi, 1989; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Machado, 2003; Zuanon & Ferreira, 2008; Garrone Neto & Carvalho, 2011; JZ com. pess.
Limatulichthys griseus Loricaria cataphracta Loricariichthys acutus Loricariichthys sp 1 Loricariichthys nudirostris Pseudoloricaria laeviuscula Pterygoplichthys pardalis Squaliforma emarginata
Pastejador; fossador
Junto ao fundo, associadas a rochas, areia e troncos submersos de árvores
Matéria orgânica Detritívoro bentônico
DB Keenleyside, 1979; Goulding, 1980; Paixão, 1980; Nomura & Mueller, 1980; Bowen, 1984; Power, 1984; Fugi & Hahn, 1991; Winemiller, 1992; Jacobo & Veron, 1995; Ferreira et al., 1998; Pereira & Resende,1998; Resende et al., 1998; Agostinho & Júlio-Jr, 1999; Britski et al.,2007; Lowe-McConnell, 1999; Buck & Sazima 1995; Sabino, 2000; Casatti et al., 2001; Shibatta et al., 2002; Machado, 2003; Freitas & Garcez, 2004; Santos et al., 2004; Britski et al., 2007; Teixeira & Bennemann, 2007; Zuanon & Ferreira, 2008
Tabela V (continuação)
25
Espécies Táticas Alimentares
Local de forrageamento
Principais itens alimentares
Guilda Código Referências
Myloplus asterias Myloplus lobatus Mylossoma aureum Mylossoma duriventre Rhytiodus microlepis Schizodon fasciatus
Podador ; catador de itens na superfície ou arrastados e/ou suspensos
Podam a vegetação a meia-água, mas podem catar sementes e frutos que caem na água na superfície ou enquanto afundam
Matéria vegetal e sementes
Herbívoro nectônico
HN Keenleyside, 1979; Sazima, 1986; Resende et al., 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Machado, 2003; Teixeira & Bennemann, 2007
Anchovia surinamensis Anchoviella carrikeri Anchoviella jamesi Chaetobranchopsis orbicularis Chaetobranchus semifasciatus Serrapinnus microdon Prionobrama filigera
Filtrador ; catador de itens arrastados e/ou suspensos na c ’ g
Meia-água
Microcrustáceos planctônicos
Zooplanctívoro nectônico
ZN Janssen, 1976; Keenleyside, 1979;Gerking, 1994; Luiz et al., 1998; Lowe-McConnell, 1999; Sergipensel et al., 1999; Casatti et al., 2003; Malabarba, 2003;Casatti, 2004; Santos et al., 2004; Carniatto et al., 2008; Zuanon & Ferreira, 2008; Alves et al., 2011; Soares et al., 2011; JZ e EF, Com. pess.
Moenkhausia celibela Moenkhausia cf. gracílima Moenkhausia collettii Moenkhausia cotinho Moenkhausia dichroura Moenkhausia grandisquamis Moenkhausia intermedia Moenkhausia jamesi Moenkhausia lepidura Auchenipterichthys coracoideus Centromochlus heckelii Thoracocharax stellatus Pyrrhulina cf. brevis
Catador de itens na superfície, arrastados e/ou suspensos na c ’ g
Superfície e meia-água
Insetos terrestres e aquáticos
Insetívoro nectônico/ superfície
IN/S Keenleyside, 1979; Sazima, 1986; Ferraris, 1991; Zavala-Camin, 1996; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Sabino, 2000; Casatti et al., 2001; Prieto & Camargo 2001; Claro-Jr., 2007; Tomazzelli & Bessa, 2009; Virgílio et al., 2009
Aphyocharax avary Aphyocharax sp. 2
Catador de itens arrastados e/ou suspensos na c ’ g depositados sobre o substrato
Acima do fundo e associado ao fundo
Insetos aquáticos
Insetívoro nectobentônico
INB Keenleyside, 1979; Sazima, 1986; Buckup, 1999; Lowe-McConnell, 1999; Agostinho et al., 2003; Machado, 2003; Hahn & Loureiro-Crippa, 2006; Santos et al., 2009; Ximenes et al., 2011
Potamotrygon orbignyi Revolvedor de substrato; escavador; especulador de substrato; fossador
No fundo Insetos imaturos Insetívoro bentônico
IB Lowe-McConnell, 1999; Machado, 2003; Aguiar, 2005; Sazima et al., 2007; Zuanon & Ferreira, 2008; Garrone Neto & Sazima, 2009; Garrone Neto & Carvalho, 2011
Tabela V (continuação)
26
Espécies Táticas Alimentares
Local de forrageamento
Principais itens alimentares
Guilda Código Referências
Leptagoniates pi Epapterus dispilurus Hemigrammus aff. levis Hemigrammus analis Hemigrammus lunatus Hemigrammus ocellifer Hyphessobrycon eques Hyphessobrycon sp. "machado" Hyphessobrycon aff. eques Aphyodite grammica Microschemobrycon casiquiare Microschemobrycon guaporensis
Catador de itens arrastados e/ou suspensos na c ’ g
Meia-água Insetos terrestres e invertebrados aquáticos
Invertívoro nectônico
InN Keenleyside, 1979; Grant & Noakes, 1987; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Sabino, 2000; Casatti et al., 2003; Machado, 2003; Tomazelli & Bessa, 2009; Brandão-Gonçalves et al.,2010; JZ com. pess.
Apistogramma aff. meinkeni Apistogramma agassizii Apistogramma eunotus Eigenmannia limbata Eigenmannia macrops Pachypops fourcroi
Catador de itens depositados sobre o substrato
Acima do fundo e associado ao fundo
Invertebrados aquáticos
Invertívoro nectobentônico
InNB Alves-Gomes, 1997; Sazima & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Machado, 2003; Giora et al., 2005; Rodrigues, 2006; Zuanon & Ferreira, 2008
Anadoras grypus Astrodoras asterifrons Cheirocerus goeldii Hemiodontichthys acipenserinus Microphilypnus ternetzi Nemadoras humeralis Nemadoras trimaculatus Opsodoras boulengeri Opsodoras stubelii Ossancora asterophysa Ossancora punctata Oxydoras niger Peckoltia brevis Platydoras armatulus Trachydoras brevis Trachydoras nattereri Trachydoras steindachneri
Especulador do substrato; escavador de substrato
No fundo Invertebrados aquáticos
Invertívoro bentônico
InB Keenleyside, 1979; Lauzanne & Loubens, 1985; Sazima, 1986; Hahn et al.,1991; Lowe-McConnell, 1999; Sabino, 2000; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Carvalho et al., 2006; Santos et al., 2006; Santos & Tavares-Dias, 2007; Soares et al., 2011; JZ com. pess.
Tabela V (continuação)
27
Espécies Táticas Alimentares
Local de forrageamento
Principais itens alimentares
Guilda Código Referências
Potamorrhaphis guianensis Pseudotylosurus microps
Catador de itens na superfície e perseguição ativa
Superfície Peixe e Insetos Carnívoro superfície
CS Keenleyside, 1979; Goulding & Carvalho, 1983; Sabino & Zuanon, 1998; Sabino, 2000; Machado, 2003; Zuanon & Ferreira, 2008
Ageneiosus atronasus Ageneiosus piperatus Ageneiosus sp. n. grupo atronasus Ageneiosus sp. n. vittatus Ageneiosus uranophthalmus Charax caudimaculatus Cichla monoculus Cichla temensis Colomesus asellus Ilisha amazonica Lycengraulis batesii Pellona flavipinnis Pristobrycon sp. Pygocentrus nattereri Serrasalmus compressus Serrasalmus eigenmanni Serrasalmus elongatus Serrasalmus maculatus Serrasalmus rhombeus Serrasalmus sp. "lauzannei" Serrasalmus sp. n "robertsoni"
Predador de espreita; aproximação sorrateira; perseguição ativa
Meia-água Peixes, crustáceos e invertebrados aquáticos
Carnívoro nectônico
CN Keenleyside, 1979; Sazima, 1986; Sazima & Machado, 1990; Ferraris, 1991; Gerking, 1994; Resende et al., 1996; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Sabino, 2000; Casatti et al., 2001; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Gomes et al., 2003; Machado, 2003; Galvis et al., 2006; Britski et al., 2007; Teixeira & Bennemann, 2007; Zuanon & Ferreira, 2008; Birindelli, 2010; Ribeiro, 2011; Duarte et al., 2012; JZ com. pess.
Acaronia nassa Crenicichla cincta Crenicichla lugubris Crenicichla regani Plagioscion squamosissimus Sorubim elongatus Sorubim lima Sorubim maniradii
Predador de emboscada; aproximação sorrateira e/ou perseguição ativa
Acima do fundo e no fundo
Peixes, crustáceos, insetos imaturos
Carnívoro nectobentônico
CNB Keenleyside, 1979; Goulding & Ferreira, 1984; Sazima,1986; Ferreira et al., 1998; Hahn et al., 1999; Lowe-McConnell, 1999; Almeida et al.,1997; Bennemann et al., 2000; Sabino, 2000; Santos et al., 2004; Prado, 2005; Teixeira & Bennemann, 2007; Zuanon & Ferreira, 2008; Tomazzelli & Bessa, 2009; Soares et al., 2011
Tabela V (continuação)
28
Espécies Táticas Alimentares
Local de forrageamento
Principais itens alimentares
Guilda Código Referências
Hypoclinemus mentalis Pimelodella aff. cristata Pimelodella aff. steindachneri Pimelodella boliviana Pimelodella howesi Pimelodella sp. "faixa larga" Pinirampus pirinampu Rhamdia quelen
Predador de emboscada; especulador do substrato
No fundo, entre rochas
Peixes, Crustáceos e insetos imaturos
Carnívoro bentônico
CB Keenleyside, 1979; Guedes, 1980; Gomes et al., 2000; Sabino, 2000; Saint-Paul et al., 2000; Casatti, 2002; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Castro et al., 2004; Sarmento-Soares et al., 2008; Zuanon & Ferreira, 2008
Triportheus albus Triportheus angulatus Triportheus rotundatus Chalceus erythrurus
Catador de itens na superfícieve/ou suspensos na c ’ g
Superfície Insetos terrestres e aquáticos, microcrustáceos e matéria vegetal
Onívoro superfície
OS Sazima, 1986; Yamamoto et al., 2004; Zuanon & Ferreira, 2008; Nakagawa, 2011; Silva, 2012
Astyanax bimaculatus Ctenobrycon spilurus Heros spurius Iguanodectes spilurus Mesonauta festivus Odontostilbe fugitiva Pterophyllum scalare Tetragonopterus argenteus Tetragonopterus chalceus
Catador de itens arrastados e/ou suspensos na coluna dágua; podador
Meia-água Insetos terrestres e aquáticos, microcrustáceos e matéria vegetal
Onívoro nectônico
ON Keenleyside, 1979; Sazima, 1986; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Abelha et al., 2001; Camargo & Pietro, 2001; Casatti et al., 2001; Pacheco et al., 2001; Casatti, 2002; Gomiero & Braga, 2003; Machado, 1983 e 2003; Montag et al., 2003; Castro et al., 2004; Ferreira & Santos, 2006; Zuanon & Ferreira, 2008
Acarichthys heckelii Astronotus crassipinnis Astronotus ocellatus Biotodoma cupido Cichlasoma amazonarum Geophagus proximus Laemolyta taeniata Leporinus fasciatus Leporinus friderici Leporinus trifasciatus Prodontocharax alleni Satanoperca acuticeps Satanoperca jurupari Symphysodon aequifasciatus
Escavador de substrato e mordisca itens depositados junto ao substrato
Acima do fundo e no fundo
Insetos imaturos, microcrustáceos e matéria vegetal
Onívoro nectobentônico
ONB Ferreira, 1981; Sazima, 1986; Sabino & Castro, 1990; Uieda, 1995; Lowe-McConnell, 1999; Sabino & Zuanon, 1998; Reis & Caramaschi, 1999; Bennemann et al., 2000; Sabino, 2000; Castro et al., 2003; Machado, 2003; Claro-Jr et al., 2004; Castro et al., 2004; Abelha e Goulart, 2004
Tabela V (continuação)
29
Espécies Táticas Alimentares
Local de forrageamento
Principais itens alimentares
Guilda Código Referências
Hoplosternum littorale Parauchenipterus galeatus Parauchenipterus porosus Pimelodus cf. blochii
Especulador de substrato; catador de itens depositados junto ao substrato
No fundo Insetos imaturos, microcrustáceos e matéria vegetal
Onívoro bentônico
OB Keenleyside, 1979; Goulding, 1980; Winemiller, 1987; Goulding et al., 1988; Mol, 1995; Mol & Van Der Lugt, 1995; Hahn et al., 1997a; Lowe-McConnell, 1999; Ferreira et al., 1998; Lolis & Andrian, 1996; Hahn et al., 1997b; Bennemann et al., 2000; Luz et. al., 2002; Claro- Jr et al., 2004; Machado, 2003; Santos et al., 2004; Caldeira et al., 2007; Peretti & Adrian, 2008; Zuanon & Ferreira, 2008
Roeboides affinis Roeboides biserialis Roeboides myersi
Predador de espreita; mutilador
Meia-água Escamas Lepidófago nectônico
LN Gery, 1977; Sazima, 1977, 1983, 1986 e 1988; Keenleyside, 1979; Sazima & Machado, 1982; Hahn et al.,1997b; Lowe-McConnell, 1999; Hahn et al., 2000; Sabino, 2000; Machado, 2003; Novakowski et al.,2004
Acestrorhynchus falcirostris Acestrorhynchus cf. altus Acestrorhynchus microlepis Hydrolycus scomberoides Rhaphiodon vulpinus
Predador por perseguição ativa
Meia-água Peixes Piscívoro nectônico
PN Keenleyside, 1979; Goulding, 1980; Almeida et al.,1997; Rodriguez & Lewis, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Hahn et al., 2000; Santos et al., 2004; Zuanon & Ferreira, 2008; Pacheco et al., 2009; Silva & Goitein, 2009
Hoplias malabaricus Predador de emboscada
Acima do fundo Peixes Piscívoro nectobentônico
PNB Keenleyside, 1979; Almeida et al., 1997; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe-McConnell, 1999; Bennemann et al., 2000; Casatti et al.,2001; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Piana et al., 2006; Novakowski et al., 2007; Bozza & Hahn; 2010
Leiarius marmoratus Pseudoplatystoma punctifer Pseudoplatystoma tigrinum
Predador de emboscada e aproximação sorrateira
No fundo Peixes Piscívoro bentônico
PB Keenleyside, 1979; Goulding, 1980; Lauzanne & Loubens, 1985; Sazima, 1986; Ferreira et al., 1998; Lowe-McConnell, 1999; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Claro-Jr et al., 2004; Santos et al., 2004; Zuanon & Ferreira, 2008
30
Ao relacionar as guildas tróficas com as variáveis ambientais por meio
da Análise de Correspondência Canônica, foi possível observar que os
autovalores para os dois primeiros eixos de ordenação foram extremamente
baixos (eixo I=0,063 e eixo II=0,050), indicando a existência de gradientes
curtos, ou seja, grande parte das guildas ocorre na maioria das praias, variando
apenas a distribuição das suas abundâncias.
Os dois primeiros eixos explicaram apenas 12,6 % (eixo I) e 9,9% (eixo
II) da variância total dos dados (total acumulado: 22,5%), o que, novamente,
c “ ” â c nescente não explicada (Ter Braak,
1986). A ACC apresentou altas correlações espécie-ambiente nos dois
primeiros eixos: 0,796 (eixo I) e 0,891 (eixo II). Porém, o teste de permutação
de Monte Carlo indicou que a relação entre a abundância de guildas tróficas e
as variáveis ambientais não foi significativa (p = 0,8687) (Figura 6).
As variáveis ambientais que apresentaram maior correlação com os
eixos foram profundidade, transparência oxigênio e condutividade. O eixo I
esteve positivamente correlacionado ao oxigênio (0,638) e negativamente
correlacionado com condutividade, profundidade e transparência (-0,782, -
0,474, e -0,051, respectivamente). O eixo II esteve positivamente
correlacionado com a profundidade e oxigênio (0,619 e 0,542) e negativamente
correlacionado com transparência e condutividade (-0,644 e -0,415,
respectivamente) (Figura 6).
31
Figura 6. Diagrama de ordenação das guildas em função das caracteristicas ambientais das
praias, produzido pela Análise de Correspondência Canônica. As guildas tróficas
representadas por pontos com suas respectivas identificações (tabela I) e as variavéis
ambientais, por vetores (Transp= transparência, COND= Condutividade, PROF= profundidade
e OXI= Oxigênio).
6. DISCUSSÃO
6.1 Variáveis ambientais
Os sistemas biológicos são influenciados por um grande número de
fatores bióticos e abióticos que interferem nos padrões de distribuição espacial
e temporal dos organismos, como observado por vários autores (Junk et al.
1983; Brown, 1984; Goulding et al., 1988; Barrela, 1992; Wetzel, 1993;
Rodríguez & Lewis, 1997; Tejerina-Garro et al., 1998; Ferreira et al., 2001;
Pouilly & Rodriguez, 2004; Brito, 2006). Porém, no presente estudos os fatores
analisados não influenciaram de forma significativa a distribuição das espécies,
tanto em termos de composição taxonômica, quanto em guildas tróficas.
CNB
CB
CN
CS
DNB
DB
HN
INB
IB
IN/S
InNB
InB
InN
LN
ONBOB
OS
PNB
PB
PN
ZN
Prof
Transp
Oxi
Cond
-0.6
-0.6
-0.2 0.2 0.6 1.0
-0.2
0.2
0.6
Eixo I (12,6%)
Eix
o II (9
,9%
)
32
O pH manteve-se em uma faixa em torno da neutralidade (6,24-7,8), o
que é bem característico de águas brancas (Junk et al., 2011). Os valores de
oxigênio dissolvido, apesar de terem oscilado entre águas bem oxigenadas
(8,07 mg/L) e hipóxicas (0,52 mg/L), também representaram uma faixa de
variação comum em ambientes de várzea que tendem a apresentar variações
sazonais e diárias na concentração de oxigênio (Junk, 1989; Yamamoto et al.,
2004; e Brito, 2006). Os altos valores de temperatura observados (27,5-
33,82ºC) foram similares aos registrados para outros ambientes de praia
(Claro-Jr, 2007; Duarte, 2008), sendo considerados normais, uma vez que a
mesma tende a atingir valores mais altos durante o verão amazônico devido à
alta incidência luminosa e à estagnação da massa aquática na superfície (Brito,
2006; Chaves, 2006).
Em relação à transparência, estudos recentes apontam essa variável
como um forte preditor dos padrões de composição da ictiofauna em lagos de
planícies de inundação tropicais (Rodríguez & Lewis, 1997; Tejerina-Garro et
al., 1998; Pouilly & Rodríguez, 2004), sujeitos a pulso de inundação unimodais
(Galacatos et al., 2004). A transparência determina as condições de visibilidade
para os peixes, e, assim, seleciona grupos com adaptações distintas. Dessa
forma, grupos de peixes visualmente orientados (Characiformes, Perciformes,
Clupeiformes) tendem a apresentar maior abundância relativa sob condições
de maior transparência, enquanto que peixes com outras adaptações
sensoriais (Siluriformes, Gymnotiformes) são relativamente mais abundantes
em águas menos transparentes (Rodríguez & Lewis, 1997; Tejerina-Garro et
al., 1998).
Levando em consideração o modelo de organização das comunidades
de peixes proposto por Rodriguez & Lewis (1997), denominado piscivoria-
transparência-morfometria (PTM), observa-se que as praias amostradas não
apresentaram um padrão de correlação entre os valores de profundidade e
transparência. Esperaríamos que as praias de maior profundidade
apresentassem maior transparência, e as de menor profundidade uma menor
transparência, o que não foi observado no presente estudo. É possível que a
falta de relação entre transparência e profundidade tenha decorrido da
interferência do relevo de entorno desses ambientes, alterando o grau de
exposição dos lagos à ação do vento. Por exemplo, a praia P9AF, parcialmente
33
isolada, e cercada por ilhas com barrancos altos em seu entorno, apresentava
água aparentemente parada. O fato de ela estar protegida da ação do vento e
das ondas pode ter levado a uma estagnação da massa de água, causando a
decantação das partículas em suspensão e aumentando a transparência. Por
outro lado, algumas praias de maior profundidade apresentaram baixa
transparência, como a praia P4AF, localizada em uma área aberta e cercada
por vegetação baixa (apenas gramíneas). Essas praias podem ter ficado mais
expostas à ação do vento e das ondas, resultando em uma ressuspensão
constante dos sedimentos e uma baixa transparência. Isso indica que a
morfologia, o relevo e a vegetação de entorno dos lagos onde as praias estão
situadas podem ter um efeito mais importante do que a profundidade na
determinação da transparência da água nesse tipo de ambiente.
Os valores de condutividade observados entre as praias apresentaram
g ç 10 672 μS/c O mais baixos < 40 μS/c
indicam a provável diluição da massa de água das praias devido ao influxo das
águas pretas de tributários encontrados próximos às mesmas como constatado
por vários autores (Santos, 1980; Furch & Junk, 1997; Saroba, 2001; Junk et
al 2011 E ç 672 μS/c f à 9AF),
que superam em muito o padrão típico para águas brancas, podem estar
associados aos processos locais de decomposição da matéria orgânica,
eventos destacados por Melack & Forsberg (2001) e observados por vários
autores em ambientes lênticos no período de seca (Bonetto, 1976; Mourão et
al., 1988; Bourgoin & Cardoso, 2003; Chaves, 2006; Brito, 2006).
6.2 Composição taxonômica
A predominância de, Characiformes Siluriformes e Perciformes,
observada nos ambientes de praias de lago no presente estudo, corrobora o
padrão geral de composição da ictiofauna sul-americana (Lowe McConnell,
1999). A alta representatividade de espécies de pequeno porte de
Characiformes em ambientes de praia também foi constatada por Ibarra &
Stewart (1989) e Stewart et al. (2002) no rio Napo; Jepsen (1997) e Arrington &
Winemiller (2003) no rio Cinaruco; por Claro-Jr (2007) em praias ao longo de
3.000 km no rio Solimões/Amazonas; por Rapp Py-Daniel et al. (2007) no
34
médio rio Madeira; por Duarte (2008) em praias do baixo rio Purus; e por
Pereira (2010) nos cursos médios dos rios Araguaia e Tocantins. É provável
que esse predomínio de pequenos Characiformes reflita a capacidade desses
c b c ’ g z b
como é o caso das praias, ou simplesmente o fato de Characiformes
representar a maior diversidade na região Neotropical e das espécies de
pequeno porte serem a maioria das espécies. Além disso, a alta capacidade
natatória de grande parte dessas espécies, bem como o hábito de formar
grupos de indivíduos ou cardumes (Helfman, 1986; Brown & Dreier, 2002),
possivelmente representam características que reduzem o risco individual de
predação em um ambiente aberto como as praias.
Entre as espécies coletadas, apenas 6% (11 spp.) estavam entre as
mais constantes e abundantes (abundância relativa superior a 40%), enquanto
que 55% (94 spp.) apresentaram abundância relativa inferior a 1%, indicando
uma grande quantidade de espécies raras nas amostras. Resultados similares
foram encontrados em estudos desenvolvidos em ambientes de praia de rios
tropicais (Ibarra & Stewart, 1989; Jepsen, 1997; Arrington & Winemiller, 2003;
Claro-Jr, 2007; Duarte, 2008; Pereira, 2010). Este padrão de poucas espécies
dominantes, com muitos indivíduos distribuídos entre as espécies raras ou
pouco abundantes, é uma característica típica de assembleias de peixes em
ambientes tropicais (Santos & Ferreira, 1999).
Baixos valores de dominância da maioria das espécies também é uma
característica das comunidades de peixes da bacia amazônica, onde somente
em ambientes alterados, ou em momentos de migração, são observadas
espécies com valores de dominância maiores que 30% (Odum, 1988; Santos &
Ferreira, 1999). Estudos conduzidos na Amazônia demonstram que a
frequência relativa da maioria das espécies está abaixo de 1% e as espécies
dominantes representam no máximo entre 15% e 30% dos indivíduos de uma
comunidade (Goulding, 1988).
Segundo Wootton (1990), a rápida diminuição no nível da água e o
consequente isolamento dos lagos provocam um forte distúrbio ambiental, em
virtude das significativas variações dos parâmetros físico-químicos durante o
período de seca, o que pode impedir o estabelecimento de altos valores de
dominância. Por outro lado, a variação dos fatores ambientais (tais como
35
oxigênio dissolvido e turbidez) pode favorecer algumas espécies mais bem
adaptadas a essas condições (Jepsen, 1997). Por exemplo, alguns predadores
são conhecidos por possuírem mecanismos que permitem a sobrevivência sob
condições hipóxicas (Anjos et al., 2008), como Cichla monoculus (por meio de
ajustes enzimáticos; Almeida-Val et al., 1995); e Hoplias malabaricus, que
utiliza metabolismo anaeróbio e respiração aquática na superfície – ASR
(Driedzic et al., 1978; Soares, 1993). Essas duas espécies figuram entre as
mais constantes nas praias amostradas no presente estudo. Entretanto, parece
que ambientes hipóxicos fornecem algum grau de proteção contra predação
aos peixes de pequeno porte, pois muitos predadores estão ausentes ou em
baixa abundância nessas condições (Anjos et al., 2008).
A grande quantidade de espécies raras encontradas nas praias também
pode ser uma decorrência do uso desses ambientes pelos peixes como “ ”
na transição entre ambientes (Pereira, 2010). Jepsen (1997) afirma que a
raridade de espécies em ambientes de praia pode não refletir suas verdadeiras
abundâncias relativas no sistema. É possível que isso ocorra porque, no
período de seca, grande número de peixes tendem a ficar isolados nos lagos
de forma aleatória, por não terem tempo suficiente para deixar esses
ambientes antes de seu isolamento do canal principal. Essa perspectiva gerou
a hipótese de um modelo de regulação estocástica das comunidades de peixes
em ambientes aquáticos sulamericanos (Goulding et al., 1988; Lowe-
McConnell, 1999).
A riqueza de espécies e, consequentemente, a estrutura das
assembleias, são fortemente associadas à estrutura do habitat e à velocidade
da água (Willis et al., 2005). Praias apresentam alta riqueza de espécies de
peixes quando comparadas a outros ambientes (Goulding, 1997). No presente
estudo foi capturado um total de 173 espécies, corroborando estudos que
também encontraram altos valores de riqueza para ambientes de praias. Por
exemplo, Goulding et al. (1988), durante estudo realizado em diferentes
ambientes no rio Negro, encontraram 248 espécies em praias, 184 em floresta
alagada e 56 em macrófitas flutuantes; Rapp Py-Daniel et al. (2007) durante a
realização do inventário da ictiofauna do médio rio Madeira coletaram 119
espécies em praias, 32 no canal do rio, 44 em macrófitas flutuantes e 52 em
igarapés de terra firme. Esses resultados corroboram o papel das praias fluviais
36
como importantes locais de acumulação de espécies durante a seca dos rios
amazônicos, e a sua importância para a manutenção da diversidade de peixes
na bacia hidrográfica durante um período de forte stress ecológico.
A riqueza de espécies de peixes em praias de lagos observada no
presente estudo foi alta (173 spp.) quando comparada a ambientes de praia de
outros rios amazônicos. Claro-Jr (2007) encontrou 119 espécies de peixes em
praias do rio Solimões-Amazonas; Duarte (2008) encontrou 146 espécies de
peixes em praias no baixo rio Purus; Pereira (2010) encontrou 139 espécies em
praias localizadas nos rios Araguaia e Tocantins.
Os valores de diversidade foram aparentemente maiores para as praias
g H’=3 00 comparação com as praias do rio Solimões-Amazonas
H’= 2 43 C -Jr, 2007), e o índice de equitabilidade também foi maior
(E=0,84) quando comparado às praias do baixo rio Purus (0,58) (Duarte, 2008).
A diversidade de espécies observada nas praias de lagos está dentro
dos limites observados em diferentes ambientes aquáticos amazônicos, que,
de forma geral, H’ = 0 82 H’=4 44 S &
Ferreira, 1999; Silvano et al., 2000; Siqueira-Souza & Freitas, 2004; Lin &
Caramaschi, 2005). Segundo Melo & Lima (2007), a alta uniformidade nas
abundâncias relativas das espécies (consequência da baixa dominância de
espécies), contribui fortemente para elevação dos índices de diversidade.
Granado-Lorencio et al. (2005) encontraram um padrão estrutural
marcante para a ictiofauna de lagos de várzea do rio Solimões/Amazonas,
onde a conexão com o rio principal parece funcionar como um importante fator
homogeneizador da ictiofauna durante a cheia. Além disso, deve ser levada em
consideração a migração lateral dos peixes, da floresta alagada para os lagos
ou para o canal principal do rio, a qual é realizada por várias espécies de
peixes que desovam na cheia (Lowe- McConnell, 1999). Outro fator que deve
ser considerado é que as diferenças temporais nas abundâncias das espécies
podem também estar relacionadas com as atividades dos indivíduos, tais como
alimentação e fuga de predadores, com o ciclo de vida das espécies (Lucas &
Baras, 2000), e com o grau de exploração local dos recursos disponíveis
(Chaves, 2006). Assim, o isolamento dos lagos provocado pela seca
interrompe o processo de homogeneização da ictiofauna, e a estrutura das
assembleias de peixes supostamente passa a ser fortemente influenciada por
37
fatores locais, como as condições abióticas (limitando a sobrevivência de
certas espécies) e bióticas (especialmente a predação; Rodríguez & Lewis,
1997).
Lowe-McConnell (1999) propõe que a formação das assembleias de
peixes em diferentes hábitats originados a partir do pulso de inundação, como
as praias, é um processo estocástico e que, na maior parte dessas
assembleias, a dominância seria feita por espécies de tamanhos pequenos. As
praias de modo geral são ambientes homogêneos, com alta incidência de luz,
baixa correnteza e que apresentam características uniformes de substrato e
águas rasas, que favorece o estabelecimento de espécies de pequeno porte,
resultando em assembleias dominadas pelos mesmos conjuntos de espécies
(Goulding, 1997).
Winemiller & Taphorn (1989) relatam que espécies de peixes de
pequeno porte apresentam estratégia de vida do tipo “ ” consideradas
oportunistas e bem adaptadas a ambientes em constantes flutuações. Na
cheia, com o transbordamento lateral das águas, esses ambientes são
inundados e os peixes que habitam essas zonas litorais rasas são forçados a
se deslocar para novos ambientes (Arrington & Winemiller, 2006), ocupando
provavelmente áreas de floresta alagada (Goulding et al., 1988), ou ainda,
ambientes de vegetação flutuante (Claro-Jr, 2007). Este último é um biótopo
abundante na época de águas altas (Junk et al., 1989) e está presente nas
áreas alagáveis e nas margens dos rios de águas claras e brancas (Santos &
Ferreira, 1999).
Apesar de suas características ambientais peculiares, as praias não
apresentam uma ictiofauna exclusiva, pois são encontradas muitas espécies
oportunistas que habitam outros ambientes da várzea (bancos de macrófitas,
lagos, igarapés, calha do rio, floresta inundada). Algumas espécies de peixes
de pequeno porte e juvenis que vivem associadas às raízes das macrófitas no
período de enchente e cheias também estão presentes nas praias (Sánchez-
Botero & Araújo-Lima, 2001), destacando-se Eigenmannia macrops, Hoplias
malabaricus, Mylossoma duriventre, Mylossoma aureum, Myloplus asterias,
Myloplus lobatus e Schizodon fasciatus, como observado no presente estudo.
Durante a seca, as macrófitas apresentam uma diminuição acentuada na sua
área de cobertura e biomassa, se tornando escassas ou com baixa densidade
38
na várzea (Junk, 1980; Junk et al., 1989; Petry et al. 2003), o que faz com que
muitas espécies busquem refúgio nas praias. Assim, a ictiofauna de praias é
composta por uma mistura de espécies típicas de margens rasas, que se
deslocam para os bancos de macrófitas e para a floresta alagada durante a
cheia, e por espécies típicas desses ambientes alagáveis e que se refugiam
nas praias durante a seca.
Ao avaliar a interação entre a composição taxonômica da ictiofauna e as
características ambientais locais a ACC indicou a existência de gradientes
curtos, sugerindo que a variabilidade ambiental não é muito grande e que a
maioria das espécies estão distribuídas por todo o gradiente. Assim, a baixa
variabilidade observada não permite que seja estabelecido um padrão de
distribuição das espécies entre as praias. Isso indica o predomínio do padrão
estocástico na organização da ictiofauna, como sugerido por outros autores
(Goulding et al., 1988; Lowe-McConnell, 1999).
Por outro lado, a grande variação na distribuição da ictiofauna pode
estar associada ao grande número de espécies de ocorrência rara ou acidental
nas praias. Essas diferenças contidas na matriz de composição taxonômica
podem estar impedindo a obtenção de estimativas mais precisas sobre a
estrutura das assembleias, impedindo a identificação de um padrão. Segundo
Gauch (1982) em análises de ordenação, as espécies raras interferem muito
nos resultados e dificultam a interpretação da ACC.
Uma explicação alternativa (ou complementar) é que as variáveis
ambientais estudadas (ou a forma como foram mensuradas), não sejam as
melhores para explicar a distribuição das espécies de peixes entre as praias.
Por exemplo, pode ser problemático mensurar a transparência da água com
disco de Secchiem lagos rasos , pois a baixa profundidade resulta em leituras
de transparência próximas a 100% na maioria dos locais. A mensuração direta
da turbidez com uso de turbidímetro, possivelmente geraria resultados mais
acurados sobre a quantidade de partículas em suspensão existentes na água,
o que possibilitaria uma análise mais adequada de seus efeitos na estrutura
das assembleias de peixes.
6.4 Guildas tróficas
39
Ao avaliar a interação entre guildas tróficas e variáveis ambientais a
ACC indicou que os dois primeiros eixos apresentaram autovalores baixos,
indicando a existência de gradientes curtos, ou seja, grande parte das guildas
ocorreu na maioria das praias, variando apenas a distribuição de suas
abundâncias. Esses resultados sugerem que a baixa variabilidade ambiental
não permitiu a detecção de um padrão de distribuição das guildas entre as
praias.
Ainda, a variação na abundância de espécies entre as guildas
analisadas pode ser explicada pelo fato de que alguns recursos são mais
explorados pela comunidade, seja pela sua maior disponibilidade no ambiente,
seja pela facilidade de sua obtenção ou captura (Abelha et al., 2001;
Grenouillet & Pont, 2001; Deus & Petrere Jr., 2003).
Ao fazer uma comparação entre as análises taxonômica e funcional, foi
possível observar que a separação em guildas captou um pouco melhor a
estrutura das assembleias do que a representação taxonômica, com base no
valor de explicação dos eixos da ACC. Ao lidar como menos categorias, e
sendo essas mais homogêneas, a ACC pôde captar melhor a existência de
uma variação, mas que não foi significativa. Essa ausência de uma correlação
significativa pode ser atribuída ao fato das guildas tróficas não responderem
diretamente às variáveis ambientais, uma vez que as características
limnológicas e estruturais das praias, de modo geral apresentaram-se bastante
homogêneas e devem ter efeitos mais fortes sobre a fisiologia dos peixes, que
possivelmente independe de suas características tróficas.
7. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Foi observado que a composição taxonômica parece ser mais
influenciada por variáveis limnológicas, o que pode refletir principalmente os
limites fisiológicos das espécies na ocupação dos ambientes (embora os
resultados não tenham sido estatisticamente significativos). Por outro lado, a
análise funcional revelou que a profundidade e transparência têm influência nas
relações entre as categorias funcionais das espécies (guildas tróficas), como já
demontrado por Rodríguez & Lewis (1997), Tejerina-Garro et al. (1998) e
Pouilly & Rodríguez (2004). Entretanto, a ausência de resultados
40
estatisticamente significativos nas análises não permite que a estrutura trófica
funcional das assembleias de peixes de praias possa ser relacionada
conclusivamente às características ambientais das praias.
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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68
Apêndice A. Dados das coletas e variáveis ambientais de 13 praias de lago ao longo de um trecho do sistema Solimões-Amazonas, Amazônia
Central.
Praia Sedimento Data Latitude Longitude Município T°C pH Cond (µS/cm) Prof (cm) Transp (cm) O2 mg/L
P414AF Areia Fina 14/10/2011 S 03° 20' 53,7'' W 060° 14' 06,2'' Manaquiri -AM 30,05 6,62 108 50 20 0,52
P416AF Areia Fina 15/10/2011 S 03° 20' 05,6'' W 060° 12' 11,3'' Manaquiri -AM 33,8 7,44 672 50 50 1,2
P417L Lama 08/11/2011 S 02° 46' 08,9'' W 065° 45' 40,6'' Juruá-AM 28,5 7,8 22 130 17,5 5,74
P421AF Areia Fina 11/11/2011 S 03° 21' 25,4'' W 064° 45' 52,1'' Tefé-AM 27,5 6,64 10 50 30 6,98
P423AF Areia Fina 12/11/2011 S 04° 04' 30,5'' W 063° 11' 45,2'' Coari -AM 31,42 6,37 12 55 15 6,96
P426AF Areia Fina 13/11/2011 S 03° 49' 20,8'' W 061° 25' 38,6'' Beruri -AM 28,95 7,03 110 65 10 1,08
P428L Lama 14/11/2011 S 03° 15' 52,4'' W 060° 40' 55,2'' Manacapuru-AM 29,31 6,24 11 125 45 5,82
P430AF Areia Fina 16/11/2011 S 03° 13' 28,8'' W 059° 04' 09,1'' Paraná da Eva -AM 31,36 6,84 32 75 30 6,6
P431AF Areia Fina 05/12/2011 S 03° 09' 45,6'' W 059° 54' 29,1'' Careiro da Várzea-AM 32,22 6,39 26 145 35 3,07
P432AF Areia Fina 06/12/2011 S 03° 13' 07,5'' W 059° 54' 28,0'' Careiro da Várzea-AM 30,7 7,15 128 180 17,5 5,12
P445AF Areia Fina 04/10/2012 S 03° 22' 14,7'' W 060° 11' 58,6'' Careiro Castanho -AM 33,07 6,27 50 45 15 5,65
P446AG Areia Grossa 05/10/2012 S 03° 23' 52,3'' W 060° 13' 25,9'' Careiro Castanho -AM 31,2 6,58 41 150 40 5,96
P447AF Areia Fina 06/10/2012 S 03° 22' 45,9'' W 060° 13' 57,3'' Careiro Castanho -AM 30,85 7,02 70 90 32,5 8,07
*T°C= Temperatura; pH= potencial hidrogeniônico; Cond(µS/cm)= condutividade; Prof (cm)=profundidade; Transp (cm) = transparência e O2 mg/L= oxigênio dissolvido.
69
Anexo 1- Definições das táticas alimentares e guildas tróficas.
As espécies foram enquadradas em 17 tipos distintos de táticas
alimentares, sendo algumas espécies enquadradas em mais de uma tática:
C f c “ f c ck ” cf. Sazima, 1986): espécies que ocupam
c c ’ g ó à f c , ou na superfície, em
locais de remanso ou correnteza, catando pequenos organismos que flutuam, ou
que afundam na maioria das vezes insetos terrestres caídos na superfície
’ g O c j b c g j
ou pode ainda ser engolido prontamente após a captura.
Catador de itens arrastados pela correnteza c ’ g
“ f f er” cf. Sazima, 1986): em geral espécies que nadam livremente na
c ’ g S portunistas e abocanham itens (animais ou plantas)
c ’ g A cata em ambientes com
correnteza pode ser realizada de dois modos: a) o peixe nada ativamente contra
a correnteza, à meia-água, para frente ou para os lados, às vezes deixando-se
levar um pouco pela correnteza e abocanhando alguma partícula, ou b) pode
manter-se estacionário em relação ao fundo, voltado contra a correnteza, nesse
caso abocanhando algum item que desce em sua direção. O item catado é
ajeitado na boca, a qual é aberta e fechada seguidamente até o item ser
engolido ou rejeitado. Um item rejeitado por um peixe pode ser catado por outro
indivíduo vizinho.
“b w ” cf. Keenteyside, 1979): peixes de meia-água que cortam
ç f h z g q j ’ g
partir da margem.
F “F -f ” cf. Janssen, 1976; Keenleyside, 1979): Em geral
existem dois mecanismos para captura de zooplâncton pelos peixes: filtração
(para partículas pequenas) e catação (para organismos maiores), destacando
que as condições para adotar um dos modos dependem da densidade da presa
e do tamanho do peixe. Em relação à filtração, os peixes nada movimentando-se
Anexo I (Continuação)
70
pa f c b c b “ f g”
brânquias pequenas partículas de alimento.
Mutilador (cf. Sabino, 2000): Tipo de predação mutilante em que os peixes
possuem o hábito de arrancar e ingerir escamas de outros peixes.
M c “ bb ” cf. Sazima, 1986; “ ck g y y” cf.
Keenleyside, 1979): espécies oportunistas que procuram e abocanham
pequenos itens sobre o substrato. Estes itens podem ser pequenos
invertebrados estacionários ou que caminham sobre o fundo ou na vegetação
submersa. Podem também ser pedaços da própria vegetação ou mesmo
partículas de matéria orgânica depositada sobre o substrato. O peixe se
desloca lentamente à meia- água ou próximo ao fundo e, ocasionalmente,
investe frontalmente contra a vegetação marginal ou contra o substrato do
fundo abocanhando algum item sobre estes, voltando imediatamente à posição
anterior. Ao investir, o peixe pode manter seu corpo em posição horizontal ou
incliná-lo, em ambos os casos mantendo-se perpendicular ao substrato
explorado.
“g z ” cf. Keenleyside, 1979): os peixes raspam a superfície do
substrato (rochas, ramos, troncos, blocos de terra), removendo algas, matéria
orgânica e, às vezes, pequenos invertebrados. O pastejo pode ser realizado,
em locais de remanso ou correnteza, de dois modos. O primeiro é realizado
sobre pedras, ou blocos de terra submersos (substratos consolidados). O
peixe, nadando contra a correnteza, deita o corpo de lado, deixando o flanco
quase paralelo ao substrato e, com a boca aberta, investe contra a superfície
do mesmo com a parte lateral da mandíbula, de uma a três vezes seguidas,
antes de voltar o corpo à posição habitual. O uso de um dos lados da
mandíbula poderia ser comparado à ação de uma pá de pedreiro. Uieda (1995)
observou Deuterodon cf. pedri realizando uma inspeção visual antes de
“g ” b c b c
ou esquerda, sobre superfícies horizontais, verticais ou inclinadas. O pastejo
observado para Kronichtys heylandi, pela mesma autora, foi realizado sobre
pedras (trecho superior) ou ramos submersos (trecho médio). Esse cascudo
Anexo I (Continuação)
71
mantinha a região abdominal encostada no substrato, abraçando-o com as
nadadeiras peitorais e pélvicas e se mantendo fixo a este através da ventosa
oral, enquanto raspava a superfície do substrato com movimentos das maxilas.
E c “ ck g b g y” cf. Keenleyside, 1979 e
“ gg ” “ - ” cf. Sazima, 1986): enfia a boca protrátil no sedimento
(arenoso ou argiloso), abocanha porções deste e seleciona itens alimentares,
ejetando partículas não comestíveis pelas aberturas operculares e/ou pela
boca. Para escavar o sedimento, o peixe, pode inclinar o corpo em posição
oblíqua ao fundo, impulsionar o corpo para frente e, protraindo a maxila
superior, enterrar a boca no sedimento. Após abocanhar o sedimento, volta o
corpo à posição habitual enquanto seleciona o alimento. Na estratégia descrita
acima, o peixe enterra a parte anterior da boca superficialmente no substrato.
Outro modo de escavar o sedimento consiste em manter o corpo apoiado sobre
o fundo enquanto protrai a maxila e enfia a boca no substrato, escavando-o de
uma a várias vezes antes de desenterrar a boca para selecionar o alimento.
Neste último caso, quase toda a cabeça do animal fica encoberta pelo
sedimento ao escavar.
Fossador “ b g h ck g y” cf. Keenleyside, 1979; JZ com.
pess.): Peixes que mexem o substrato e ressuspende o sedimento, ingerindo
os organismos contidos nele. Ele abocanha a parte superficial do substrato em
diversos locais podendo selecionar ou não o alimento na cavidade bucal,
deixando pequenas marcas no substrato, se diferenciando do escavador que
ao visualizar a presa muitas vezes insiste em escavar no mesmo local
chegando a formar buracos e após abocanhar o sedimento seleciona o
alimento na cavidade bucal ejetando as partículas não comestíveis.
Especulador de substrato (cf. Sabino, 2000): Peixes que forrageiam no fundo
sem revolver o substrato. Exploram/sondam o substrato em busca de alimento.
Ao tatear a parte superficial do substrato em busca de alimento, geralmente
não deixam marcas.
Anexo I (Continuação)
72
R f “U c b ” cf. Aguiar, 2005;
Sazima et al., 2007 e Garrone-Neto & Sazima, 2009): A tática de caça de raias
potamotrigonídeas mais comumente observada é a de ondular as margens do
disco próximo ao, ou no fundo, assim revolvendo o substrato e revelando
presas abrigadas (pequenos invertebrados como larvas de insetos).
S g “F w ” cf. Sazima, 1986): espécies oportunistas que são atraídas
pela atividade alimentar de outros peixes especialmente aqueles que
perturbam o substrato.
“ -and-w ” cf. Sazima, 1986): peixes
sedentários que emboscam a presa, permanecendo imóveis e investindo
quando a presa está próxima. Periodicamente mudam de posição, movendo-se
a curtas distâncias. Estes predadores podem permanecer estacionários,
apoiados sobre o sedimento do fundo ou escondidos entre a vegetação
marginal à meia água.
c “ g ” cf. Sazima, 1986): o peixe patrulha
enquanto nada próximo à superfície ou à meia-água, alimentando-se de
pequenos peixes e crustáceos.
g “Ch er” cf. Keenleyside, 1979): Os peixes piscívoros
e/ou carnívoros se alimentam de muitos peixes perseguindo, ultrapassando,
capturando e ingerindo a presa individualmente. A presa é engolida inteira ou
em pedaços, dependendo do seu tamanho em relação ao do predador. Nessa
estratégia o elemento surpresa é o menos importante do que a emboscada,
atração e espreita (Predador de perseguição ativa). O predador perseguidor
consegue ser bem sucedido por nadar mais rápido e possui manobras mais
eficientes do que a presa, ou por que a pressa fica presa ou exausta. A
alimentação por perseguição e captura é uma estratégia mais comum para
peixes pelágicos ativos que se alimentam em águas abertas. Essa estratégia
também é usada por alguns organismos bentônicos que perseguem sua presa
de um esconderijo para outro.
Anexo I (Continuação)
73
Predador de emboscada “A b h h er” cf. Keenleyside, 1979): Piscívoros
e/ou carnívoros que caçam por emboscada são principalmente predadores
diurnos, e dependem do sucesso em conseguir surpreender suas presas.
Fazem isso permanecendo imperceptíveis perto do substrato, ocultando-se,
permanecendo imóvel, se camuflando ou a combinação desses. Quando um
potencial peixe presa se move a uma pequena distancia do predador, ele gira
lentamente, de modo a se orientar em direção a presa, em seguida, avança
subitamente, agarra a presa em sua boca e então retornar ao seu antigo
esconderijo ou consome a presa no local. Caçadores de emboscada raramente
perseguem suas presas, caso errem no primeiro ataque, embora eles possam
em uma rápida sucessão morder várias vezes um alvo impreciso.
“S ker” cf. Keenleyside, 1979): Alguns peixes piscívoros
caçam lentamente, com uma abordagem furtiva a uma curta distância de suas
presas, se lançando e atacando repentinamente antes que sua presa possa
c A f ç g c ç b c “A b h
h g” q b O c
aproximação sorrateira depende da aproximação lenta e gradual pelo predador
até não conseguir obter respostas de fuga pela presa. A sequência típica de
eventos é: fixar a presa com os olhos, virando-se e movendo-se lentamente em
sua direção, saltando para frente, agarrando e finalmente engolindo a presa.
A associação das informações analisadas (dieta) e inferidas (tática
alimentar e local de forrageio) resultou no enquadramento das espécies em 21
guildas tróficas, descritas com detalhes a seguir:
Detritívoro nectobentônico: Curimata aspera, Curimata knerii, Curimata vittata
(comedor de lama – “mud- ” cf. Sazima, 1986); Curimatella alburna,
Cyphocharax plumbeus, Cyphocharax spiluropsis, Prochilodus nigricans,
Steindachnerina bimaculata, Steindachnerina leucisca, Psectrogaster
amazonica, Psectrogaster rutiloides, Argonectes robertsi (fossador –
“ b g h ck g y” cf. Keenleyside, 1979; JZ com. pess.);
Semaprochilodus insignis, Semaprochilodus taeniurus, Hemiodus argenteus,
Anexo I (Continuação)
74
Hemiodus immaculatus, Hemiodus microlepis, Hemiodus sp. "Rabo de fogo"
(pastador - “g z ” cf. Keenleyside, 1979; JZ com. pess.); Hemiodus
unimaculatos “f w f” cf. Sazima, 1986).
As espécies que compõem essa guilda apresentaram como item
c “ ” j gâ c c ç
sendo categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal como
detritívoras. Esse grupo é composto por espécies das famílias Curimatidae e
Hemiodontidae (Characiformes), as quais apresentam maior atividade de
forrageio no período diurno (Lowe-McConnell, 1999) ou nos períodos
crepusculares (Sazima, 1986; Barthem, 1987; Sazima & Caramaschi, 1989;
M ch 2003 Oc c ’ g ó
ao fundo, forrageando em sua maioria junto a substratos horizontais, com
exceção das espécies do gênero Semaprochilodus que tendem a se alimentar
também em substratos verticais, como troncos, em busca de perifíton
associado ou detrito solto ou acumulado (JZ com. pess.). Diferenciam-se
apenas nas táticas alimentares empregadas na obtenção do alimento podendo
fossar o substrato de fundo ou nele catar partículas, podendo também
empregar tática de pastejo sobre o substrato (Machado, 2003).
Os curimatídeos são exemplos típicos de peixes que nadam próximo ao
fundo, selecionando o alimento misturado ao sedimento usando mais
frequentemente as táticas de fossar ou de pastejo no substrato, como
observado por Machado (2003) para as espécies Steindachnerina brevipinna e
Cyphocharax gilli. Já as espécies Curimatella dorsalis, Prochilodus lineatus e
Prochilodus mariae foram enquadradas apenas como fossadores por esse
mesmo autor. Em relação às espécies do gênero Prochilodus Machado (2003)
ressalta que todo alimento obtido por esses peixes foi do lodo do fundo, onde
os peixes faziam a coleta com o corpo inclinado, cabeça voltada para baixo,
sendo facilitada pelo fato desses peixes possuírem lábios móveis que podem
ser arregaçados para abocar ou sugar porções do substrato. Segundo Bowen
(1984) Psectrogaster rutiloides e várias espécies do gênero Curimata e
Cyphocharax alimentam-se de detritos orgânicos no fundo de lagos de várzea.
Bennemann et al. (2000) estudando os peixes do Rio Tibagi constatou que
espécies de Steindachnerina insculpa apresentou o detrito como principal item
Anexo I (Continuação)
75
em sua dieta e que a maior parte das espécies coletadas encontravam-se
distribuídas próximas ao fundo do trecho amostrado.
Sazima (1986) enquadrou Curimata spilura como comedor de lama
“ - ” c f b ó f
se alimentar, abocanhando e ingerindo porções de substrato que continham
seu alimento. Sazima & Caramaschi (1989) observaram que apesar da
similaridade no hábito alimentar entre espécies de curimatídeos elas podem
apresentar diferenças comportamentais no modo de obtenção do alimento.
Observações subaquáticas efetuadas por esses autores no Pantanal do Mato
Grosso, mostraram essas diferenças no comportamento alimentar entre
Curimata spilura (=Curimata gillii) e Curimata nitens (=Steindachnerina
brevipinna). Eles observaram que ambas as espécies são ativas no período
diurno e que Curimata spilura alimentou-se habitualmente escavando e
abocanhando porções de sedimento, em bocadas curtas e sucessivas,
enquanto se desloca vagarosamente para frente. Em seguida, retornava à
posição inicial, expelindo pouco ou nada pela boca. Outra forma de obter o
alimento foi o pastejo de algas, geralmente epífitas de fanerógamas
submersas. Aparentemente, utilizou a visão para inspecionar os sedimentos a
serem consumidos. Curimata nitens também escavou e abocanhou porções do
sedimento, sendo que posteriormente cuspiu parte do sedimento abocado.
Diferentemente da espécie anterior, não foi observada escolha visual do
material ingerido.
O mesmo comportamento observado nos curimatídeos, de nadar
próximo ao fundo em busca de alimento, foi observado por Garrone Neto &
Carvalho (2011) para algumas espécies do gênero Hemiodus (Hemiodus
semitaeniatus e H. unimaculatus) as quais apresentaram comportamento
forrageiro oportunista, se alimentando em associação com raias da espécie
Potamotrygon orbignyi; nesse caso, o comportamento desses Hemiodus pode
ser descrito como seguidores que sondam o substrato, descrita por Sazima
(1986) como espécies oportunistas que são atraídas pela atividade alimentar
de outros peixes especialmente aqueles que perturbam o substrato. Segundo
Zuanon & Ferreira (2008) os ambientes de praia servem de abrigo para muitas
espécies de peixes da família Hemiodontidae tais como Argonectes robertsi,
Anexo I (Continuação)
76
Argonectes longiceps e Hemiodus immaculatus, que abocanham o sedimento
em busca de partículas comestíveis encontradas entre os grãos de areia.
Detritívoro bentônico: Loricariichthys acutus, Loricariichthys sp 1,
Loricariichthys nudirostris, Loricaria cataphracta, Pseudoloricaria laeviuscula,
Squaliforma emarginata, Pterygoplichthys pardalis, Limatulichthys griseus
(pastadores - “g z ”; fossador – “ b g h ck g y” cf.
Keenleyside, 1979; JZ com. pess.).
As espécies que compõem essa guilda apresentaram como item
c “ ” j gâ c c ente ou em
avançado estado de decomposição, sendo categorizadas por meio da análise
do conteúdo estomacal como detritívoras. Esse grupo é composto por espécies
da família Loricariidae, as quais apresentam maior atividade de forrageio no
período noturno (Lowe-McConnell, 1999), forrageando junto ao fundo,
associados a rochas, areia e troncos submersos de árvores (Casatti et al.,
2001; Sabino, 2000). Junto ao fundo, os loricarídeos, com corpo deprimido,
ventre plano e boca em posição ventral exploram a camada de perifíton que
cresce sobre rizomas e troncos submersos (Power 1984; Buck & Sazima
1995).
Segundo Machado (2003) Loricariichthys platymetopon pode ser
encontrada no substrato lodoso de fundo. São peixes sedentários que se
deslocam pouco ao forragear, raspam algas com auxilio de dentes
especializados, geralmente em forma de colher ou espátula (Britski et al.,
2007). Os loricarídeos são referidos na literatura como algívoros (Nomura &
Mueller, 1980; Bowen, 1984) e/ou detritívoros (Fugi & Hahn, 1991; Jacobo &
Veron, 1995). Pereira & Resende (1998), estudando diversas espécies de
peixes detritívoros da planície inundável do rio Miranda, constataram que
diversas espécies de Loricariidae possuem hábito alimentar detritívoro
(Loricaria sp., Loricariichthys platymetopon, Loricariichthys labialis, Rineloricaria
nigricauda, Rineloricaria parva, Sturisoma robustum, Hypostomus sp.,
Liposarcus anisitsi e Hypoptopoma guentheri).
Sabino (2000) observou que o pastejo de algas foi empregado por várias
espécies bentônicas de Loricariidae, (Rineloricaria heteroptera, Farlowella sp. e
Anexo I (Continuação)
77
Ancistrus sp.), forrageando associados a troncos e rizomas submersos de
buritis em igarapés amazônicos.
Segundo Zuanon & Ferreira (2008) algumas espécies de Loricariinae
(Loricariichthys spp., Loricaria spp. e Pseudoloricaria laeviuscula) ficam
parcialmente enterradas no substrato durante o dia e emergem a noite para se
alimentar de detritos orgânicos e pequenas larvas de inseto.
Squaliforma emarginata habita o fundo lamacento dos paranás, praias,
lagos e rios de águas brancas. Apresenta boca inferior com numerosos dentes
bicúspides e dispostos em séries em ambas as maxilas, aproximadamente do
mesmo tamanho. É detritívoro, alimentando-se de detritos, e lama, mas
podendo se alimentar também de algas do substrato, e invertebrados como
descrito por alguns autores (Ferreira et al., 1998; Britiski et al., 1999; Freitas &
Garcez, 2004; Santos et al., 2004).
Herbívoro nectônico: Myloplus asterias, Myloplus lobatos, Mylossoma aureum,
Mylossoma duriventre, Rhytiodus microlepis, Schizodon fasciatus (podadores
e/ou catadores de itens na superfície ou arrastados - “b w ” cf.
K y 1979; “ f c ck ” cf. Sazima, 1986; “d f f g” cf.
Keenleyside, 1979).
As espécies que compõem essa guilda apresentaram como item
principal em sua dieta material vegetal e sementes, sendo categorizadas por
meio da análise do conteúdo estomacal como herbívoras. Esse grupo é
composto por espécies das famílias Characidae e Anostomidae, as quais
apresentam maior atividade de forrageio no período diurno (Lowe-McConnell,
1999), vivendo em associação com raízes de macrófitas, forrageando a meia-
água (Resende et al., 1998).
Espécie do gênero Myloplus foi descrita por machado (2003) como
peixes diurnos que exploram a meia-água sendo classificado como podadores
com comportamento alimentar semelhante às espécies do gênero Metynnis.
Além da poda, essas espécies eventualmente podem catar frutos e sementes
que caem na água, na superfície ou enquanto afundam. É provável que
indivíduos adultos possam catar outros itens, como insetos terrestres que caem
na água oriundos da vegetação ciliar (Machado, 2003). Algumas espécies de
peixes como Mylossoma aureum e Mylossoma duriventre vivem associada às
Anexo I (Continuação)
78
raízes das macrófitas no período de enchente e cheia. Os peixes dos gêneros
Myloplus, Metynnis e Mylossoma possuem corpo alto e comprimido, os dentes
são incisiformes, truncados, molariformes ou cônicos e se dispõem em duas
séries no pré-maxilar e dentário, dentes estes que lhe conferem habilidade para
cortar partes de vegetais e mesmo esmagar frutos e sementes (Resende et al.,
1998). As espécies de Mylossoma estudados por Goulding (1980), no rio
Madeira, alimentaram-se predominantemente, no período das cheias, de
sementes e frutos oriundos da floresta inundada. Na seca foram observadas
folhas, flores, frutos/sementes, perifíton, detritos e formigas em quantidade
variável dependendo do ambiente de ocorrência, (lago ou canal do rio). Paixão
(1980), estudando a dieta de Mylossoma duriventre, comenta que durante a
enchente estes peixes utilizam principalmente vegetais como alimento.
Segundo Zuanon & Ferreira (2008), apesar da vegetação flutuante
ocupar até 30% da área de lagos de várzea, poucas são as espécies que se
alimentam diretamente de folhas, caules e raízes. As poucas exceções
incluem os anostomídeos Schizodon fasciatus e S. vittatus. Outros
anostomídeos como Rhytiodus microlepis e R. argenteofuscus são conhecidos
por podar as finas raízes das gramíneas flutuantes durante o período de
enchente. Teixeira & Bennemann (2007) enquadrou espécies de Schizodon
nasutus na guilda trófica nectônico herbívoro, por apresentar atributos
relacionados (segundo a ecomorfologia) a peixes de águas rápidas, bons
nadadores e que se alimentam de itens de pequeno porte (Agostinho & Júlio-Jr.
1999), e de hábitos migradores (Shibatta et al. 2002). A boca, pequena e
subterminal, indica que a espécie é micrófaga, podendo capturar itens à meia-
água, alimentando-se de plantas. A dentição constituída por dentes
multicuspidados relaciona-se ao corte de folhas, aptos a cortar e/ou agarrar, e
é, segundo Winemiller (1992), associada tanto à herbivoria quanto à onivoria.
Essa mesma espécie ainda segundo Teixeira & Bennemann (2007) apresentou
uma dieta constituída em grande parte por restos vegetais (p.ex., folhas de
gramínea). Bennemann et al. (2000) observaram a maioria das espécies de
Schizodon nasutus habitando c ’ g
constituída em grande parte por, raízes, folhas e caules de macrófitas.
Anexo I (Continuação)
79
Zooplanctívoro nectônico: Anchovia surinamensis, Anchoviella carrikeri,
Anchoviella jamesi, Chaetobranchopsis orbicularis, Chaetobranchus
semifasciatus (filtrador - “f -f g” cf. Janssen, 1976 e Keenleyside, 1979);
Serrapinnus microdon (mordiscador - “ bb ” cf S z 1986 “ ck g
y y” cf. Keenleyside, 1979); Prionobrama filigera (catador de
itens arrastados - “ f f g” cf. Keenleyside, 1979; JZ com. pess.).
As espécies que compõem essa guilda apresentaram como item
principal em sua dieta microcrustáceos planctônicos das ordens Copepoda
(Cyclopoida e Harpacticoida) e Cladocera (Ceriodaphnia e Moinidae), sendo
categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal como
zooplanctívoras. Esse grupo é composto por espécies das famílias
Engraulidae, Cichlidae e Characidae pertencentes às ordens Clupeiformes,
Perciformes e Characiformes. Apresentam hábito alimentar diurno explorando a
c ’ g Lowe-McConnell, 1999; Sergipensel et al., 1999; Santos et al.,
2004).
As espécies que compõem a família Engraulidade podem apresentar
diferenças na estrutura morfológica possibilitando uma seletividade no tamanho
dos itens alimentares, resultando em formas distintas de obtenção do alimento
podendo selecionar o zooplâncton principalmente ou somente por filtração ou
por sucção como observado por Sergipensel et al., 1999. Segundo Gerking
(1994) peixes filtradores comumente apresentam seus estômagos cheios e
com alta diversidade de espécies de microcrustáceos de pequeno tamanho.
Segundo Zuanon & Ferreira (2008) espécies de Anchoviella são encontradas
c ’ g g z c
pristigasterídeos, Ilisha amazonica. Chaetobranchopsis orbicularis e
Chaetobranchus semifasciatus são espécies que possuem numerosos e longos
rastros branquiais sugerindo um regime alimentar planctônico, provavelmente à
base de microcrustáceos (Soares et al., 2011).
Serrapinnus microdon popularmente conhecida como lambari ou
piabinha, é considerada uma espécie nectônica (Malabarba, 2003; Alves et al.,
2011). Casatti (2004) observou que Serrapinnus notomelas é uma espécie
lêntica frequentemente encontrada em poços rasos marginais onde há algas
filamentosas abundantes sobre o qual ela se alimenta. Casatti et al. (2003)
descreveram o comportamento de Serrapinnus notomelas onde os adultos
Anexo I (Continuação)
80
organizam- g q c “ bb ” cf. Sazima, 1986)
tufos de algas próximos às raízes de macrófitas em águas rasas. Tanto na
represa de Rosana, um ambiente lêntico, quanto em dois riachos também da
bacia do Rio Paranapanema, a mesma espécie alimentou-se principalmente de
algas, tomadas da superfície de macrófitas submersas ou semi-submersas
(Luiz et al., 1998; Casatti et al., 2003). Segundo Carniatto et al., (2008)
Serrapinus notomelas é uma espécie de pequeno porte que vive a meia-água
associada à macrófitas aquáticas. Prionobrama filigera é uma espécie catadora
q b c ’ g JZ c
Insetívoro nectônico/superfície: Moenkhausia celibela, Moenkhausia cf.
gracílima, Moenkhausia collettii, Moenkhausia cotinho, Moenkhausia dichroura,
Moenkhausia grandisquamis, Moenkhausia intermedia, Moenkhausia jamesi,
Moenkhausia lepidura, Thoracocharax stellatus, Pyrrhulina cf. brevis,
Auchenipterichthys coracoideus, Centromochlus heckelii (catador de itens na
superfície ou arrastados - “ f c ck ” cf. Sazima, 1986; “ f f g” cf.
Keenleyside, 1979; JZ com. pess.).
As espécies que compõem essa guilda apresentaram como itens
principais em sua dieta insetos terrestres e aquáticos, adultos da ordem
Hymenoptera (Formicidae e Vespidae), Coleoptera, Diptera, Hemiptera e pupa
de Diptera (Ceratopogonidae) categorizadas por meio da análise do conteúdo
estomacal como insetívoras. Esse grupo é composto por espécies das famílias
Characidae, Gasteropelecidae, Lebiasinidae e Auchenipteridae pertencentes às
ordens Characiformes e Siluriformes. Apresentam hábito alimentar diurno
(Characiformes) ou crepuscular e a noite (Siluriformes) explorando a superfície
c ’ g a (Ferraris, 1991; Lowe-McConnell, 1999; Casatti et al., 2001).
A posição superior da boca de Moenkhausia spp. e Thoracocharax
stellatus auxilia na captura de alimentos junto à superfície da água.
Eventualmente, espécies de insetos que caem na água criam vibrações na
superfície atraindo essas espécies de peixes, que rapidamente capturam esses
insetos (Zavala-Camin, 1996; Claro-Jr, 2007). Sazima (1986) observou
Moenkhausia intermedia nadando próxima a superfície catando insetos,
sementes e algas, inclusive durante o crepúsculo. Sabino (2000) observou
Moenkhausia collettii nadando ativamente à meia-água, mas também
Anexo I (Continuação)
81
explorando a superfície durante o forrageamento juntamente com espécies do
gênero Pyrrhulina. Moenkhausia collettii também foi classificada como catador
de superfície e de itens arrastados pela corrente por Sabino & Zuanon (1998).
Tomazzelli & Bessa (2009) também observaram tática alimentar semelhante
para espécies do gênero Moenkhausia, classificando-as como catador de
superfície. Casatti et al. (2001) observaram espécies do gênero coletando
itens arrastados pela corrente a meia-água. Bennemann et al. (2000)
observaram Moenkhausia intermedia habitando a superfície, com indivíduos
concentrados mais próximos à margem.
Peixes da família Lebiasinidae comumente utilizam estratos próximos à
superfície, possivelmente em razão de uma maior concentração de oxigênio
(Prieto & Camargo, 2001). Tais espécies ocupam áreas próximas às margens,
provavelmente devido à redução do fluxo hídrico e da ocorrência de detritos de
origem alóctone, os quais podem servir como substrato para a colonização por
macroinvertebrados, além da presença de vários itens autóctones que servem
de alimento (Virgílio et al., 2009). Sabino (2000) observou que espécies de
Lebiasinidae (Copella sp., Pyrrhulina aff. laeta e Nannostomus eques) passam
a maior parte do tempo estacionária junto às margens do rio, entre ramos de
macrófitas.
Ferraris (1991) cita que representantes da família Auchenipteridae, de
um modo geral, alimentam-se de artrópodes que caem na superfície da água,
durante o crepúsculo e à noite, distendendo seus barbilhões maxilares para
cima e tocando a superfície da água durante a busca de alimento.
Insetívoro nectobentônico: Aphyocharax avary, Aphyocharax sp. 2. (catador de
itens arrastados - “ f f er” cf. Keenleyside, 1979).
As espécies que compõem essa guilda apresentaram como item
principal em sua dieta inseto aquático da ordem Hemiptera (Corixidae),
categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal como insetívoras.
Esse grupo é composto por espécies de pequeno porte da família Characidae,
as quais apresentam hábito alimentar diurno (Lowe-McConnell, 1999). Essas
espécies vivem associadas acima do substrato, catando itens suspensos no
mesmo ou no substrato (Hahn & Loureiro-Crippa, 2006).
Anexo I (Continuação)
82
Espécies do gênero Aphyocharax são peixes de pequeno porte que
apresentam como principal tática alimentar a captura de itens suspensos na
água e junto ao fundo, possuindo hábitos de forrageamento muito ativos ao
longo do dia (Buckup, 1999; Machado, 2003; Hahn & Loureiro-Crippa, 2006).
Aphyocharax anisitsi foi classificada como insetívora por Santos et al. (2009)
em estudos desenvolvidos na baía Caiçara no Pantanal Mato-Grossense, e
como habitante de bancos de macrófitas. Ximenes et al. (2011) também
categorizaram a espécie como insetívora. Machado (2003) enquadrou essa
espécie como catadora por ser a tática de forrageamento mais frequentemente
observada. Hahn & Loureiro-Crippa (2006) ressaltam que apesar dos rastros
branquiais de Aphyocharax anisitsi serem ligeiramente mais longos e,
possivelmente, possam auxiliar na retenção de microcrustáceos, os autores
inferem que a espécie deve ser predadora visual e não filtradora. Isso se
justifica pelo comportamento alimentar apresentado por essa espécie (cata de
itens), como descrito por outros autores (Sazima, 1986; Buckup, 1999).
Segundo Agostinho et al. (2003) espécies jovens e adultos do gênero
Aphyocharax tendem a ser dominantes nos bancos de macrófitas.
Insetívoro bentônico: Potamotrygon orbignyi (revolvedor de fundo - “
c b ” cf. Machado, 2003; Aguiar, 2005; Sazima et al., 2007;
Garrone-Neto & Sazima, 2009; fossador – “ b g h ck g y” cf.
Keenleyside, 1979; especulador de substrato - cf. Sabino, 2000; escavador -
“ gg ” cf. Sazima, 1986).
A espécie que compõe essa guilda apresentou como itens principais em
sua dieta insetos imaturos, sendo categorizada por meio da análise do
conteúdo estomacal como insetívora. Esse grupo é composto por espécies
bentônicas da família Potamotrygonidae. Apresentam hábito alimentar diurno,
explorando o substrato em busca de alimento (Lowe-McConnell, 1999;
Machado, 2003).
Garrone Neto & Sazima (2009) descrevem três táticas de forrageamento
para espécies do gênero Potamotrygon. A tática mais comumente observada
durante o dia foi a de ondular as margens do disco próximo ao, ou no, fundo e
assim perturbar o substrato revelando presas abrigadas. Outra tática
observada foi a de investir sobre presas concentradas em áreas rasas. A tática
Anexo I (Continuação)
83
menos frequente foi a de apanhar presas aderidas ao substrato. Garrone Neto
& Carvalho (2011) observaram para espécie Potamotrygon orbignyi que estas
revolviam o substrato à procura de invertebrados, formando discretas nuvens
de sedimento. Esse comportamento é semelhante ao observado por Garrone
Neto & Sazima (2009) para outras espécies de mesmo gênero. Machado
(2003) também observou mesma tática alimentar para espécies Potamotrygon
motoro, que, ao forragear, desloca-se lentamente, com paradas bruscas,
seguidas de movimentos ondulatórios (tremular) com as bordas do disco,
alimentando-se principalmente de larvas de insetoe quase exclusivamente
durante o dia. Zuanon & Ferreira (2008) descreveram a mesma tática alimentar
para espécies de Potamotrygon.
Invertívoro nectônico: Hemigrammus aff. Levis, Hemigrammus analis,
Hemigrammus lunatus, Hemigrammus ocellifer, Hyphessobrycon eques,
Hyphessobrycon sp. "machado", Hyphessobrycon aff. eques, Leptagoniates pi,
Aphyodite grammica, Epapterus dispilurus; Microschemobrycon casiquiare,
Microschemobrycon guaporensis (catador de itens arrastados - “ f f g”
cf. Keenleyside, 1979; JZ com. pess.).
As espécies que compõem essa guilda apresentaram como itens
principais em sua dieta Insetos da ordem Hemiptera e microcrustáceos
planctônicos da ordem Cladocera, sendo categorizadas como invertívoras.
Esse grupo é composto por espécies das famílias Characidae e
Auchenipteridae. Os representantes de Characidae apresentam hábito
alimentar diurno, enquanto que o representante da família Auchenipteridae
possui hábitos noturnos, porém, ambas catam itens suspensos à meia-água
(Lowe-McConnell, 1999; Sabino, 2000; Machado, 2003).
Sabino (2000) e Sabino & Zuanon (1998) observaram Hemigrammus
stictus nadando ativamente à meia-água, mas também explorando a superfície
durante o forrageamento. Grant & Noakes (1987) descreveram Hemigrammus
marginatus como uma espécie de meia-água, que coleta itens alimentares
arrastados pela corrente. Brandão-Gonçalves et al. (2010) estudando o hábitos
alimentares da ictiofauna do córrego Franco constataram que a espécie H.
marginatus apresentou hábito insetívoro, consumindo principalmente itens de
origem alóctone. Já Casatti et al. (2003) registro hábito invertívoro para essa
Anexo I (Continuação)
84
espécie em estudos desenvolvidos no Rio Paranapanema. Sabino (2000) e
Machado (2003) enquadraram Hemigrammus ulreyi e Hyphessobrycon eques
como catadores de itens arrastados.
Hyphessobrycon eques também foi observado por Casatti et al. (2003)
em grupos 20 a 30 indivíduos na coluna de água próximo ao substrato. Esses
peixes patrulharam permanentemente o substrato com uma postura inclinada,
(com a cabeça dirigida para o substrato), frequentemente investindo contra
raízes de macrófitas ou substrato para catar presas pequenas (Keenleyside,
1979). Essa mesma espécie foi observada por Tomazelli & Bessa (2009),
sendo classificada como catador de itens alóctones em bancos de macrófitas.
Epapterus dispilurus é uma espécie de corpo alto, comprimido e nadadeira anal
longa, q c ’ g JZ com. pess.).
Invertívoro nectobentônico: Apistogramma aff. meinkeni, Apistogramma
agassizii, Apistogramma eunotus, Pachypops fourcroi, Eigenmannia limbata,
Eigenmannia macrops; (catador de itens próximo ao substrato- “ b
ck ” cf. Sazima & Zuanon, 1998).
As espécies que compõem essa guilda apresentaram como itens
principais em sua dieta insetos imaturos e microcrustáceos planctônicos, sendo
categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal como invertívoras.
Esse grupo é composto por espécies das famílias Cichlidae, Sciaenidae e
Sternopygidae pertencentes às ordens Perciformes e Gymnotiformes. Os
representantes das famílias Cichlidae e Sciaenidae apresentam hábito
alimentar diurno, enquanto que os Sternopygidae possuem hábitos noturnos,
porém, ambas catam itens alimentares próximo ao substrato (Lowe-McConnell,
1999; Sazima & Zuanon, 1998; Machado, 2003).
Giora et al. (2005), desenvolvendo estudos sobre o hábito alimentar de
Eigenmannia trilineata a partir da análise de conteúdo estomacal sugeriram que
esta espécie se alimenta em diversos níveis da coluna ’ g g
junto ao fundo, livres natantes e junto às raízes da vegetação flutuante.
Observação semelhante foi feita por Alves-Gomes (1997) para Eigenmannia
sp. coletada em Roraima, em cujo estômago foram encontradas algumas
larvas, crustáceos planctônicos e grãos de quartzo, sugerindo o mesmo
aproveitamento do hábitat para alimentação. Segundo Zuanon & Ferreira
Anexo I (Continuação)
85
(2008), espécies de Eigenmannia são encontradas em locais com baixa
concentração de oxigênio, geralmente com grande quantidade de macrófitas
aquáticas mortas depositadas no fundo, onde se alimentam de pequenos
invertebrados aquáticos. Machado (2003) enquadrou espécies de
Sternopygidae, entre elas Eigenmannia virescens, como espécies que
apresentam a cata de itens como tática alimentar mais frequentemente
observada.
Rodrigues et al. (2006) observaram algumas espécies do gênero
Apistogramma vivendo em associação com substratos como troncos,
vegetação, pedras e folhiço, utilizando-os como refúgio e local de
forrageamento. Segundo Machado (2003) Apistogramma commbrae e
Apistogramma borellii apresentaram a cata de itens junto ao fundo como
principal tática de forrageamento.
Invertívoro bentônico: Platydoras armatulus, Trachydoras brevis, Trachydoras
nattereri, Trachydoras steindachneri, Anadoras grypus, Astrodoras asterifrons,
Nemadoras humeralis, Nemadoras trimaculatus, Opsodoras boulengeri,
Opsodoras stubelii, Ossancora asterophysa, Ossancora punctata, Oxydoras
niger (especulador de substrato - cf. Sabino, 2000); Peckoltia brevis,
Hemiodontichthys acipenserinus (escavador - “ gg ” cf. Sazima, 1986);
Microphilypnus ternetzi (predador de espreita - “ -and-w ” cf.
Sazima, 1986); Cheirocerus goeldiii (JZ com. pess.).
Nesse grupo estão incluídas espécies que apresentaram como itens
principais em sua dieta insetos imaturos (Diptera, Ephemeroptera e
Trichoptera) e microcrustáceos planctônicos, sendo categorizadas por meio da
análise do conteúdo estomacal como invertívoras. Composto por espécies de
Doradidae, Loricariidae e Pimelodidae (Siluriformes) e um representante de
(Perciformes). Apresentam hábito alimentar noturno, forrageando junto ao
substrato (Lowe-McConnell, 1999; Barbarino Duque & Winemiller, 2003)
enquanto que o eleotrídeo aprsenta hábitos diurnos (Carvalho et al., 2006).
Os doradídeos são peixes bentônicos de hábitos noturnos, que possuem
barbilhões curtos, cuja tática alimentar é a especulação do substrato (JZ com.
pess.). Espécies de Doradidae e Loricariidae são peixes que geralmente
descansam e forrageiam em estreita associação com o substrato (Barbarino
Anexo I (Continuação)
86
Duque & Winemiller, 2003). Algumas espécies da família Doradidae utilizam
unicamente a fauna bentônica como fonte de alimento, como por exemplo,
Oxydoras niger estudada por Lauzanne & Loubens (1985) e Trachydoras
paraguayensis por Hahn et al. (1991). Espécies do gênero Trachydoras
possuem em geral pequeno porte e apresentam boca ventral, com adaptações
labiais para captura do alimento em meio ao substrato inconsolidado (Hahn et
al.,1991). Segundo Soares et al. (2011) Oxydoras niger possui cabeça estreita
e alta, com olhos grandes e focinho longo. A boca é inferior, com a presença de
barbilhões curtos e ausência de dentes. Pode apresentar hábito onívoro, se
alimentando de larvas de insetos e outros invertebrados, incluindo camarões e
moluscos, associados aos detritos do fundo de lagos e rios (Santos et al., 2006;
Soares et al., 2011).
Hemiodontichthys acipenserinus é fossador e revolver o substrato com a
boca selecionando e ingerindo os organismos contidos nele, deixando
pequenas marcas no substrato (JZ com. pess.). Microphilypnus ternetzi é uma
espécie que vive associada ao fundo, sobre folhas mortas ou em ambientes
marginais rasos é um predador de espreita de pequenos invertebrados como
larvas de insetos e copépodos Harpacticoida (Carvalho et al., 2006).
Carnívoro de superfície: Potamorrhaphis guianensis e Pseudotylosurus micros
(catador de superfície - “ f c ck ” cf. Sazima, 1986 e predador
perseguidor - “chaser” cf. Keenleyside, 1979).
As espécies que compõem essa guilda apresentaram como itens
principais em sua dieta fragmentos de insetos não identificados e peixes, sendo
categorizadas como carnívoras. Os Belonidae possuem atividade diurna, vivem
em pequenos grupos junto à superfície, realizando pequenos deslocamentos
para mudança de área de atividade ou quando há perturbações bruscas no
ambiente, como observado por Machado (2003) para Potamorrhaphis
eigenmanni. Essa espécie tende a capturar suas presas quando estas se
deslocam pelo ambiente, no momento em que estão muito próximas, quase
tocando a boca do predador, sendo então facilmente capturadas. Seu
deslocamento é mínimo durante o ato predatório e é realizado por nados
suaves e quase imperceptíveis, sendo classificada como caçador de espera na
Anexo I (Continuação)
87
superfície (Machado, 2003), ou como predador de espera que caça
sorrateiramente por Keenleyside (1979).
Segundo Zuanon & Ferreira (2008), espécies de peixe-agulha,
principalmente do gênero Potamorrhaphis, são geralmente encontradas
próximas às margens de lagos e perto de vegetação aquáticas, movendo-se
lentamente logo abaixo da superfície da água em busca de invertebrados que
caem na água ou pequenos peixes que também são ocasionalmente
emboscados. Os mesmos autores também citam que espécies do gênero
Pseudotylosurus também caçam pequenos peixes e insetos terrestres próximo
à superfície da água (Sabino, 2000).
Carnívoro nectônico: Cichla monoculus, Cichla temensis (predador
emboscador, sorrateiro e perseguidor - “ mbush, stalking and ch g” cf.
Keenleyside, 1979); Charax caudimaculatus, Pristobrycon sp. (predador
emboscador e sorrateiro - “ b h k g cf. Keenleyside,
1979); Pygocentrus nattereri (predador perseguidor e de espreita- “ch g
sit-and-w ” cf. Sazima, 1986); Serrasalmus compressus,
Serrasalmus eigenmanni, Serrasalmus elongatus, Serrasalmus maculatus,
Serrasalmus rhombeus, Serrasalmus sp. "lauzannei", Serrasalmus sp. n
"R b ” b c - “ b h h g” cf. Keenleyside,
1979); Ageneiosus atronasus, Ageneiosus piperatus, Ageneiosus sp. n. grupo
atronasus, Ageneiosus sp. n. vittatus, Ageneiosus uranophthalmus (catador de
superfície - “ f c ck ” cf. Sazima, 1986 e especulador de substrato, cf.
Sabino, 2000); Ilisha amazonica (catador de superfície - “ f c ck ” cf.
Sazima, 1986); Pellona flavipinnis (predador perseguidor - ch g” cf.
Keenleyside, 1979); Lycengraulis batesii, Colomesus asellus (JZ com. pess.).
Nessa guilda estão incluídas espécies que apresentaram como itens
principais em sua dieta peixes, crustáceos e fragmentos de insetos não
identificados, sendo categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal
como carnívoras. Essas espécies compõem as ordens Characiformes,
Perciformes, Clupeiformes e Tetraodontiformes, as quais apresentam hábito
alimentar diurno (Lowe-McConnell, 1999; Sazima & Machado, 1990; Teixeira &
Bennemann, 2007; Zuanon & Ferreira, 2008; Duarte et al., 2012).As exceções
são Pygocentrus nattereri (Sazima & Machado, 1990) e Pellona flavipinnis
Anexo I (Continuação)
88
(Duarte et al., 2012), que juntamente com os Siluriformes (Duarte et al., 2012)
apresentam hábitos noturnos. Apesar dessas espécies forragearem em
diferentes períodos, ambas compartilham o mesmo estrato, nadando
livremente a meia-água (JZ com. pess.).
Cichla monoculus tem como comportamento de captura a perseguição
ativa da presa à meia-água. Sua nadadeira caudal auxilia a ter um nado
eficiente e constante e suas nadadeiras peitorais contribuem para um bom
posicionamento do peixe antes do ataque (Teixeira & Bennemann, 2007).
As piranhas e pirambebas dos gêneros Pygocentrus e Serrasalmus,
caracterizam-se por possuírem dentes tricúspides extremamente cortantes no
pré- maxilar e dentário (Britski et aI., 2007). De acordo com Sazima & Machado
(1990), a variedade de táticas de caça observadas para as piranhas do
Pantanal, corrobora os hábitos carnívoros oportunísticos destas espécies, a
despeito das restrições de tamanho, forma e velocidade de locomoção. Esses
autores descreveram as táticas alimentares de três espécies de piranhas.
Serrasalmus marginatus e S. spilopleura foram descritas como predadores
solitários que utilizam a tática de emboscada e caça de tocaia, que lhe
possibilitam alimentar-se de escamas, nadadeiras e eventualmente, peixes
inteiros. Pygocentrus nattereri utiliza tanto caça de espreita como caça ativa.
Todas as três espécies foram observadas alimentando-se de insetos,
crustáceos, folhas e detritos que esquadrinham e capturam por entre a
vegetação aquática. Segundo Machado (2003), Pygocentrus nattereri vive em
ambientes de média profundidade, mas também pode ser encontrado em locais
rasos menos frequentemente, e fazem investidas isoladas a presas potenciais.
Esse comportamento também foi descrito por Sazima & Machado (1990) para
essa mesma espécie sendo classificada como caçador sorrateiro (Machado,
2003). Bennemann et al. (2000), em estudos desenvolvidos em um trecho do
Rio Tibagi constataram que Serrasalmus spilopleura apresentou em sua dieta
peixes e fragmentos de peixes (nadadeiras e escamas) como itens principais,
mas consumindo em menores quantidades insetos aquáticos, sendo a maior
parte dos exemplares capturados no mei c ’ g
Barbarino Duque & Winemiller (2003) observaram espécies do gênero
Ageneiosus c ’ g Segundo Ribeiro (2011)
Auchenipteridae são consumidores de uma ampla variedade de itens
Anexo I (Continuação)
89
alimentares, tais como peixes, insetos e crustáceos, os quais exploram os
ambientes pelágicos em busca de alimento. Birindelli (2010) cita que espécies
do gênero Ageneiosus possuem hábito de vida pelágico. Ferraris (1991) cita
que representantes da família Auchenipteridae, de um modo geral, nadam a
meia-água podendo alimentar-se de artrópodes que caem na superfície
durante o crepúsculo e à noite, distendendo seus barbilhões maxilares para
cima e tocando a superfície durante a busca de alimento. Sabino (2000)
observou Siluriformes dessa mesma família empregando também a tática de
cata na superfície ao crepúsculo, quando há revoada de numerosos insetos
terrestres sobre o ambiente aquático (Sabino, 2000). Zuanon & Ferreira (2008)
citam que espécies do gênero Ageneiosus também vivem nos canais dos rios
caçando à noite peixes e camarões, que são engolidos inteiros.
Segundo Zuanon & Ferreira (2008), Pellona castelnaeana
(Pristigasteridae) representa um dos poucos peixes que vivem em águas
abertas no canal dos rios e lagos de água branca perseguindo peixes menores.
Esses autores também citam Pellona flavipinnis como um predador comum
encontrado em lagos de várzea, que perseguem pequenos peixes na coluna
’ g A c g g b
f g c ’ g .
Ilisha amazonica é um peixe que consome invertebrados encontrados
em lagos de várzea, e forrageia em águas abertas onde se alimenta também
de pequenos peixes da família Engraulidae, camarões pelágicos e insetos
aquáticos. Seus olhos grandes e dorsalmente pocisionados possivelmente
permitem a captura de peixes e invertebrados que nadam próximo a superfície,
detectados por sob as presas e evidenciados pela incidência de luz externa
(Zuanon & Ferreira, 2008).
Segundo Gomes et al. (2003) e Galvis et al. (2006), Colomesus asellus
apresenta boca terminal e dentes resistentes, desenvolvidos na forma de
placas, utilizados na captura de moluscos. Resende et al. (1996) ressaltam que
peixes que possuem boca terminal tendem a se alimentar à meia-água.
Gerking (1994) cita que esses peixes têm a capacidade de individualizar os
organismos, sendo capazes de ingeri-los um a um.
Anexo I (Continuação)
90
Carnívoro nectobentônico: Crenicichla cincta, Crenicichla lugubris, Crenicichla
regani (predador de emboscada e aproximação sorrateira – “ mbush and
S k g” cf. Keenleyside, 1979); Plagioscion squamosissimus (predador
perseguidor – “ch g” cf. Keenleyside, 1979); Sorubim elongatus, Sorubim
lima, Sorubim maniradii, Acaronia nassa (JZ com. pess.).
Essa guilda inclui espécies que apresentaram como itens principais em
sua dieta peixes, crustáceos, insetos imaturos e fragmentos de insetos não
identificados, sendo categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal
como carnívoras. Essas espécies compõem as famílias Cichlidae, Sciaenidae e
Pimelodidae. Essas espécies encontram-se na porção inferior da coluna
’ g f , sendo os
Perciformes diurnos (Hahn et al.,1999; Lowe-McConnell, 1999; Sabino, 2000) e
os Siluriformes, noturnos (Santos et al., 2004; Soares et al., 2011).
Plagioscion squamosissimus tem como tática de captura a perseguição
ativa de presas à meia água, ou rastreando-as rente ao fundo (Almeida et
al.,1997; Teixeira & Bennemann, 2007). É uma espécie predadora tipicamente
diurna, que utiliza estímulos visuais para a detecção e perseguição das presas
(Hahn et al.,1999). Bennemann et al. (2000) constataram que essa mesma
espécie apresentou peixes e insetos como os principais itens de sua dieta
forrageando em associação com o fundo.
Tomazzelli & Bessa (2009), Sabino (2000) e Sazima (1986) observaram
espécies do gênero Crenicichla empregando táticas de tocaia e aproximação
sorrateira, forrageando próximo a substratos rochosos em busca de pequenos
peixes e invertebrados durante o dia.
Bagres pimelodídeos como o Sorubim lima geralmente são encontrados
em locais fundos e calmos procurando pequenos peixes, camarões e outros
invertebrados próximo ao substrato (Goulding & Ferreira, 1984; Zuanon &
Ferreira, 2008). Segundo Prado (2005) essa espécie pode também ser
encontrada em bancos de macrófitas. A maioria dos pimelodídeos do gênero
Sorubim possuem hábitos noturnos, são carnívoras, com tendência à piscivoria
consumindo peixes, camarões e insetos (Ferreira et al., 1998; Santos et al.,
2004; Soares et al., 2011).
Anexo I (Continuação)
91
Carnívoro bentônico: Pimelodella aff. cristata, Pimelodella aff. steindachneri,
Pimelodella boliviana, Pimelodella howesi, Pimelodella sp. "faixa larga",
Rhamdia quelen, Pinirampus pirinampu (especulador de substrato, cf. Sabino,
2000); Hypoclinemus mentalis (predador de emboscada – “ b h h g” cf.
Keenleyside, 1979).
Os itens predominantes na dieta das espécies que compõem essa guilda
foram peixes, crustáceos, insetos imaturos (Diptera-Chironomidae) e
fragmentos de insetos não identificados, sendo categorizadas por meio da
análise do conteúdo estomacal como carnívoras. Nessa guilda as espécies em
associação com o substrato, preferindo os ambientes de águas mais calmas
com fundo de areia e lama e que especulam o substrato em busca de alimento,
como algumas espécies da ordem Siluriformes (Gomes et al., 2000; Sabino,
2000; Barbarino Duque & Winemiller, 2003; Sarmento-Soares et al., 2008), ou
emboscam suas presas, como algumas espécies da ordem Pleuronectiformes
(Zuanon & Ferreira, 2008).
Rhamdia quelen vive em lagos e poços fundos dos rios, preferindo os
ambientes de águas mais calmas com fundo de areia e lama, junto às margens
e vegetação. Escondem-se entre pedras e troncos apodrecidos, de onde saem
à noite, à procura de alimento (Guedes, 1980; Gomes et al., 2000). Segundo
Casatti (2002) Rhamdia quelen forrageia a partir do anoitecer, entre rochas,
sem revolver o substrato. Segundo Sabino (2000), Rhamdia cf. quelen foi
observada nadando ativamente próximo ao leito arenoso ou pedregoso ao
crepúsculo e à noite.
Sarmento-Soares et al. (2008) citam que espécies do gênero
Pimelodella e Rhamdia especulam o substrato em busca de alimento. Sabino
(2000) observou espécies de Pimelodella explorando o sedimento em busca de
larvas, ninfas e adultos de insetos aquáticos bentônicos, no crepúsculo e a
noite. Castro et al. (2004) estudando espécies do gênero Pimelodella
observaram como principal tática alimentar, a especulação do substrato, como
é comum para diversas espécies de Siluriformes, utilizando primariamente seus
barbilhões sensoriais tácteis e quimioreceptores na busca de itens alimentares
em substratos não consolidados.
Saint-Paul et al. (2000) capturaram maior quantidade de Pinirampus
pirinampu, em lagos quando comparados a ambientes de floresta alagada e em
Anexo I (Continuação)
92
proporções semelhantes durante o dia e à noite. Barbarino Duque & Winemiller
(2003), estudando bagres nos Rios Apure e Arauca, na Venezuela, observaram
que P. pirinampu é um ativo nadador de fundo.
Hypoclinemus mentalis forrageia no fundo dos lagos e canais de rios
enterrando-se no substrato, a fim de emboscar invertebrados e pequenos
peixes (Zuanon & Ferreira, 2008).
Onívoro de superfície: Triportheus albus, Triportheus angulatus, Triportheus
rotundatus, Chalceus erythrurus (catador de superfície – “ f c ck ” cf.
Sazima 1986).
Os itens predominantes na dieta das espécies que compõem essa guilda
foram Isoptera, Coleoptera (Curculionidae), Hymenoptera (Formicidae e
Vespidae), fragmentos de insetos não identificados, microcrustáceos
(Copepoda e Cladocera) e matéria vegetal, sendo categorizadas por meio da
análise do conteúdo estomacal como onívoras. Essas espécies possuem em
sua maioria corpo alongado e comprimido com nadadeiras peitorais bem
desenvolvidas, adaptadas a ingerir itens alimentares que caem na superfície,
apresentando hábito alimentar diurno (Yamamoto et al., 2004; Nakagawa,2011;
Silva, 2012; Zuanon & Ferreira, 2008). Esse comportamento também foi
registrado por Zuanon & Ferreira (2008) para várias espécies onívoras dos
gêneros Triportheus e Chalceus, os autores citam que essas espécies podem
explorar a superfície da água durante o dia em busca de insetos, pequenas
flores, sementes de gramíneas, frutas e detritos orgânicos transportados pelo
vento ou pelas ondas.
Onívoro nectônico: Astyanax bimaculatus, Ctenobrycon spilurus,
Tetragonopterus argenteus, Tetragonopterus chalceus, Iguanodectes spilurus,
Odontostilbe fugitiva (catador de itens arrastados ou suspensos – “ f f ”
cf. Sazima, 1986); Heros spurius, Mesonauta festivus, Pterophyllum scalare
(catador de itens arrastados ou suspensos e podador - “ f f and
b w ” cf. Keenleyside, 1979).
Os itens predominantes na dieta das espécies que compõem essa guilda
foram insetos da ordem Coleoptera (Adulto) e Diptera (pupa de
Ceratopogonidae e Chaoboridae), Hemiptera (Corixidae), fragmentos de
Anexo I (Continuação)
93
insetos não identificados, microcrustáceos (Copepoda e Cladocera), matéria
vegetal e sementes, sendo categorizadas por meio da análise do conteúdo
estomacal como onívora. Essas espécies pertencem às famílias Characidae e
Cichlidae, as quais apresentam hábito alimentar diurno, nadando ativamente a
meia-água (Lowe-McConnell, 1999; Casatti et al., 2001; Casatti, 2002).
Lambaris e piabas da subfamília Tetragonopterinae, como Astyanax
altiparanae, Astyanax fasciatus, Astyanax sp (Casatti et al., 2001; Casatti,
2002), Ctenobrycon spilurus (Zuanon & Ferreira, 2008), Tetragonopterus
argenteus e T. chalceus (Ferreira & Santos, 2006) possuem em sua maioria
corpo alto e comprimido, com nadadeiras peitorais posicionadas lateralmente,
são ágeis nadadores e buscam alimentos arrastados pela corrente ou
suspensos à meia-água. Segundo Gomiero & Braga (2003), indivíduos do
gênero Astyanax ocupam da meia-água à superfície, em águas lênticas ou de
correnteza moderada para coletar itens arrastados ou suspensos na água.
Castro et al. (2004) observaram Astyanax altiparanae nadando à meia-água
coletando partículas arrastadas pela corrente. Segundo Casatti (2002) essas
espécies são nectônicas e rápidas nadadoras, porém, ocasionalmente podem
capturar insetos que caem na água, vindos da vegetação ripária. Bennemann
et al. (2000) observaram Astyanax bimaculatus ocupando a superfície, mas
b c ’ g
Camargo & Pietro (2001) observando algumas variáveis
comportamentais de Iguanodectes variatus concluíram que essa espécie utiliza
grande parte do tempo das primeiras horas do dia na atividade de forrageio,
nadando solitariamente e utilizando a tática de catar itens alimentares à deriva,
mas podendo catar itens que caem na superfície da água. Observaram
também que é uma espécie de hábito alimentar onívoro e que a sua alternância
no uso de diferentes micro-hábitats (canal central e margem) pode ser uma
estratégia para otimizar a sua capacidade de obtenção de fontes alimentares
autóctones e alóctones.
Sabino & Zuanon (1998) observaram que a vegetação marginal serve de
abrigo e área de forrageio para alguns ciclídeos, tais como Mesonauta insignis
o qual apresentou tática alimentar do tipo podador. Zuanon & Ferreira, 2008
também citam que em lagos de várzea ciclídeos do gênero Mesonauta tendem
Anexo I (Continuação)
94
a usar a vegetação flutuante como área de forrageio e abrigo. Machado (1983;
2003) observou que M. festivus é um herbívoro podador de algas filamentosas.
Pacheco et al. (2001) observaram várias espécies associadas a bancos
de macrófitas entre elas Mesonauta insignis, Odontostilbe spp. e Pterophyllum
scalare. Montag et al. (2003), desenvolvendo estudos semelhantes em bancos
de macrófitas, também observaram Mesonauta insignis associadas a banco de
macrófitas, como também espécies do gênero Heros e Ctenobrycon spilurus.
Onívoro nectobentônico: Acarichthys heckelii, Astronotus crassipinnis,
Astronotus ocellatus, Biotodoma cupido, Cichlasoma amazonarum, Geophagus
proximus, Satanoperca acuticeps, Satanoperca jurupari, Symphysodon
aequifasciatus; Laemolyta taeniata, Leporinus fasciatus, Leporinus friderici,
Leporinus trifasciatus; Prodontocharax alleni (escavador e mordiscador -
“ gg bb ” cf. Sazima, 1986).
Os itens predominantes na dieta das espécies que compõem essa guilda
foram larvas e pupas da ordem Diptera (Chironomidae), larvas da ordem
Ephemeroptera (Polymitarcyidae), microcrustáceos das ordens Ostracoda e
Cladocera, fragmentos de insetos não identificados, detrito e matéria vegetal,
sendo categorizadas como onívoras. Essas espécies pertencem às famílias
Characidae, Anostomidae e Cichlidae, as quais apresentam hábito alimentar
diurno, nadando ç f c ’ g Lowe-McConnell, 1999;
Sabino, 2000; Machado, 2003).
Sabino & Castro (1990) e Castro et al. (2003, 2004) observaram para
Geophagus brasiliensis, a tática alimentar de coleta de substrato e separação
de presa, durante a qual o sedimento abocado pelo peixe foi expelido pela
boca e aberturas operculares e os itens alimentares, retidos e ingeridos, onde
eles poderem observaram a prevalência de larvas aquáticas de insetos, algas e
detritos. Abelha e Goulart (2004) observaram uma dieta composta
predominantemente por vegetais, detritos, sedimentos, invertebrados aquáticos
e escamas de peixe, caracterizando um forrageamento diversificado de G.
brasiliensis sobre recursos alimentares bentônicos. Uieda (1995) observou
essa mesma espécie apresentando duas táticas alimentares, a de mordiscar
(abocanhando itens sobre as rochas de fundo) ou escavar (porções superficiais
do sedimento de fundo).
Anexo I (Continuação)
95
A mesma tática de escavar o sedimento, descrita para Geophagus
brasiliensis foi observado por Sazima (1986) para espécies de Satanoperca
pappaterra e por Sabino (2000) para Satanoperca daemon (na realidade, S.
lilith) onde ambas as espécies abocanharam porções do sedimento separando
os itens alimentares do substrato.
Astronotus ocellatus aprsenta hábito diurno e nada à meia-água e junto
à superfície, onde captura pequenos peixes, um ou vários na sequência
(Machado, 2003). Leporinus klausewitzi foi observado por Sabino (2000)
escavando e mordiscando o fundo se alimentando principalmente de insetos
aquáticos, detritos e fragmentos de macrófitas. Machado (2003) constatou que
espécies do gênero Leporinus são generalistas e oportunistas quanto à
alimentação, podem comer diversos tipos de alimentos. Exploram o substrato,
ingerindo pequenos itens e mordiscando os maiores, como larvas de insetos e
outros invertebrados, podendo também ocasionalmente ingerir carniça ou
mordiscar nadadeiras e escamas de outros peixes, como descrito por Sazima
(1986). Bennemann et al. (2000), em estudos desenvolvidos em um trecho do
Rio Tibagi verificaram que diversas espécies do gênero Leporinus (Leporinus
friderici, Leporinus elongatus e Leporinus obtusidens) ingeriram sementes,
peixes, fragmentos de peixes, insetos e moluscos, forrageando em associação
com o fundo.
Acarichthys heckelii é um peixe que se encontra próximo ao fundo,
possui a cabeça de tamanho médio, boca pequena, reta, terminal e protrátil.
Segundo diversos autores (Ferreira, 1981; Reis & Caramaschi, 1999; Claro-Jr
et al., 2004) conforme a época do ciclo hidrológico e hábitat, essa espécie pode
apresentar hábito alimentar herbívoro ou onívoro, ingerindo restos vegetais,
larvas de insetos (quironomídeos) e peixes.
Onívoro bentônico: Hoplosternum littorale, Parauchenipterus galeatus,
Parauchenipterus porosus, Pimelodus cf. blochii (especulador de substrato - cf.
Sabino, 2000; catador de itens próximo ao substrato- “ b ck ” cf.
Sazima & Zuanon, 1998).
Os itens predominantes da dieta das espécies que compõem essa guilda
foram Larvas de Diptera (Chironomidae), microcrustáceos (Ostracoda),
sementes e matéria vegetal, sendo categorizadas por meio da análise do
Anexo I (Continuação)
96
conteúdo estomacal como onívoras. Esses Siluriformes pertencem às famílias
Callichthyidae, Auchenipteridae e Pimelodidae apresentam hábito noturno, e
vivem em associação com o substrato (Ferreira et al., 1998; Lowe-McConnell,
1999; Santos et al., 2004).
A morfologia de Hoplosternum littorale (boca sub-inferior, corpo coberto
por placas ósseas e deprimido) permite inferir que se trata de uma espécie
pouco ágil e que habita o fundo dos corpos de água. Aliado a isto, o tipo de
alimento consumido, ou seja, organismos da infauna bentônica, associado a
detritos e grãos de areia, permite caracterizá-la como espécie bentônica (Hahn
et al., 1997a) Segundo Machado (2003), a espécie apresenta como principal
tática de forrageamento especular o substrato. Winemmiler (1987) e Mol
(1995), descrevem que a dieta do Hoplosternum littorale é composta
principalmente por invertebrados aquáticos e detritos dando destaque para as
larvas de quironomídeos, resultado esse evidenciado também no trabalho de
Caldeira et al. (2007) Mol & Van Der Lugt (1995) consideram essa uma espécie
oportunista, onívora e generalista, que consome uma variedade de
invertebrados bentônicos, algas e detritos. Segundo Zuanon & Ferreira (2008)
a fauna de peixes do fundo dos lagos de várzea é dominada por espécies da
família Loricariidae, mas também por espécies da família Callichthyidae, como
Hoplosternum littorale, que se alimenta grandemente de larvas de
quironomídeos.
Parauchenipterus galeatus tem boca terminal e prognata que lhe permite
ingerir comida na superfície da água. No entanto, a presença de barbilhões
indica que a espécie também pode explorar áreas mais profundas das massas
de água (Peretti & Adrian, 2008).
Lolis & Andrian (1996) sugerem que Pimelodus maculatus exploram o
substrato em busca de alimento. Essa mesma espécie também foi considerada
com maior tendência a habitar o fundo em estudos desenvolvidos por
Bennemann et al., (2000) onde os itens principais utilizados por essa espécie
foram insetos, moluscos, sementes de restos vegetais.
Pimelodus cf. blochii, comumente capturado nos paranás, lagos e rios de
águas brancas, claras e pretas, (Goulding, 1980; Ferreira et al., 1998) é
onívoro, alimentando-se de invertebrados, sementes e frutos, escamas de
Anexo I (Continuação)
97
peixes, detritos e folhas (Goulding, 1980; Goulding et al., 1988; Claro-Jr et al.,
2004).
Lepidófago nectônico: Roeboides affinis, Roeboides biserialis, Roeboides
myersi (predador mutilador- cf. Sabino, 2000; espreita – “ w
” cf. Sazima, 1986).
O item predominante na dieta dessas espécies foi escamas, sendo
categorizadas como lepidófagas. Essas espécies (Characidae) apresentam
hábito alimentar crepusculares e noturnos, e nadam ativamente à meia-água
(Lowe-McConnell, 1999; Machado, 2003).
Segundo Hahn et al. (2000) espécies de caracídeos do gênero
Roeboides são conhecidas por seu hábito de arrancar e ingerir escamas de
outros peixes. Este tipo de predação mutilante é conhecido para muitas
espécies de caracídeos (Gery, 1977), e é mais frequente em espécies tropicais
(Sazima & Machado, 1982). O hábito de consumir escamas tem sido registrado
para várias espécies de Roeboides, como R. paranensis, que remove escamas
de outros peixes para se alimentar, sendo essa estratégia favorecida pela
presença de dentes maxilares exteriorizados (Hahn et al., 1997b). Esse
comportamento foi discutido por Sazima (1977, 1983, 1988) e Sazima &
Machado (1982) para essa e outras espécies de peixes neotropicais. Segundo
Zuanon & Ferreira (2008), espécies do gênero Roeboides são comumente
encontradas nos ambientes de praia os quais atacam suas presas por
emboscada próxima às margens. Sazima (1983) observou para Roeboides
prognathus e Machado (2003) para Roeboides descalvadensis tática alimentar
de espreita.
Piscívoro nectônico: Acestrorhynchus falcirostris, Acestrorhynchus cf. altus,
Acestrorhynchus microlepis, Hydrolycus scomberoides, Rhaphiodon vulpinus
(predador perseguidor – “ch g” cf. Keenleyside, 1979).
O item predominante na dieta dessas espécies foi peixe. Essas espécies
pertencem às famílias Acestrorhynchidae e Cynodontidae, apresentam hábito
alimentar diurno e nadam ativamente a meia-água (Lowe-McConnell, 1999;
Rodriguez & Lewis, 1998; Santos et al., 2004). As espécies dessa guilda
possuem em sua maioria médio porte (Hahn et al., 2000), dentes caninos e
Anexo I (Continuação)
98
cônicos e boca superior, indicando que a tomada do alimento seja efetuada no
estrato superior da c ’ g S & G 2009
nadadeiras peitorais muito desenvolvidas, conferindo-lhes rápida aceleração e
ataque à presa, que é segura com seus fortes dentes caninos inferiores
(Pacheco et al., 2009).
Pacheco et al. (2009) observaram no Rio Tocantins, que Rhaphiodon
vulpinus incorporou em sua dieta presas associadas principalmente à
superfície (Anchoviella sp. e caracídeos) e meia água/fundo (Pimelodus
blochii), como registrado por Almeida et al. (1997) para a mesma espécie na
planície de inundação do alto Rio Paraná.
Zuanon & Ferreira (2008) citam que entre os predadores mais comuns
encontrados em lagos de várzeas encontram-se espécies do gênero
Acestrorhynchus os quais perseguem pequenos peixes a meia-água. Segundo
Goulding (1980) cinodontídeos (aqui representados pelo Hydrolycus
scomberoides, e Rhaphiodon vulpinus) são considerados como piscívoros e
c ’ g g q
peixes.
Piscívoro nectobentônico: Hoplias malabaricus (predador de emboscada –
“ b h h g” cf K y 1979
O item predominante na dieta dessa espécie foi peixe. Hoplias
malabaricus (Erythrinidae) possui hábito alimentar diurno e nada ativamente na
ç f c ’ g Lowe-McConnell, 1999;
Bennemann et al., 2000). Possui ampla abertura bucal anterior e dentes
caninos (Bozza & Hahn, 2010), permitindo a ingestão de presas inteiras em um
único bote (Casatti et al., 2001). Possui comportamento emboscador, hábito
bentônico e ocupa preferencialmente ambientes lênticos (Piana et al.,2006;
Almeida et al.,1997). Alimenta-se em locais rasos com macrófitas, o que
provavelmente pode estar relacionado à disponibilidade de presas potenciais
(principalmente pequenos Characiformes) que vivem ou repousam junto às
margens (Sabino & Zuanon, 1998). Porém, esses predadores podem forragear
também junto à região bentônica como observado por Barbarino Duque &
Winemiller (2003), Novakowski et al. (2007) e Bozza & Hahn (2010).
Bennemann et al. (2000) estudando a ictiofauna de um trecho do Rio Tibagi
Anexo I (Continuação)
99
constataram que a dieta de Hoplias malabaricus apresentou peixes inteiros
como item principal de sua dieta e que a maior parte das espécies foram
capturas na região próxima ao fundo.
Piscívoro bentônico: Pseudoplatystoma punctifer, Pseudoplatystoma tigrinum
(Predador de emboscada – “ b h h g” e aproximação sorrateira -
“S ker”, cf. Keenleyside, 1979); Leiarius marmoratus (JZ com. pess).
O item predominante na dieta das espécies que compõem essa guilda
foi peixe, sendo categorizadas por meio da análise do conteúdo estomacal
como piscívoras. Possuem hábito alimentar crepuscular noturno vivendo em
associação com o substrato (Lowe-McConnell, 1999; Santos et al., 2004).
Essas espécies possuem comportamento letárgico e são bentônicos, e atacam
suas presas por sondagem do ambiente e emboscada, como observado por
Barbarino Duque & Winemiller (2003) para espécies de Pseudoplatystoma
fasciatum e Pseudoplatystoma tigrinum.
Segundo Zuanon & Ferreira (2008) Pseudoplatystoma tigrinum e P.
fasciatum forrageiam solitariamente junto ao fundo. Pseudoplatystoma tigrinum
possui boca grande, terminal, provida de dentes viliformes, e a maxila superior
ultrapassa a inferior (Lauzanne & Loubens, 1985; Ferreira et al., 1998), é
piscívoro, alimenta-se principalmente de traíras (Hoplias malabaricus), pacus
(Mylossoma spp.), branquinhas (Potamorhina spp.,Curimata spp.), aracus
(Leporinus spp.) e sarapós (Gymnotiformes) (Goulding, 1980; Ferreira et al.,
1998; Claro-Jr et al., 2004). Pseudoplatystoma fasciatum, também é piscívoro
alimentando-se principalmente de erythrinídeos, loricaríideos, callichthiídeos e
pimelodídeos bentônicos (Barbarino Duque & Winemiller, 2003)
100
Anexo 2. Composição taxonômica das assembleias de peixes e seus respectivos valores
de abundância (n) e constância de ocorrência (CNT = espécie constante, presente em
mais de 50% das coletas; ACE = espécie acessória, presente entre 25 e 50% das coletas;
ACI = espécie acidental, presente em < 25% das coletas realizadas em um trecho do
sistema Solimões- Amazonas).
Ordem Família Espécie n Constância
Beloniformes Belonidae Potamorrhaphis guianensis 3 ACI
Pseudotylosurus microps 6 ACI
Characiformes Acestrorhynchidae Acestrorhynchus falcirostris 3 ACI
Acestrorhynchus cf. altus 3 ACI
Acestrorhynchus microlepis 2 ACI
Anostomidae Laemolyta taeniata 2 ACI
Leporinus fasciatus 1 ACI
Leporinus friderici 64 ACE
Leporinus trifasciatus 2 ACI
Rhytiodus microlepis 11 ACI
Schizodon fasciatus 34 CNT
Characidae Aphyocharax avary 55 ACE
Aphyocharax sp. 2 130 CNT
Aphyodite grammica 3 ACI
Astyanax bimaculatus 85 ACI
Chalceus erythrurus 80 ACE
Charax caudimaculatus 1 ACI
Ctenobrycon spilurus 593 CNT
Hemigrammus aff. levis 1 ACI
Hemigrammus analis 2 ACI
Hemigrammus lunatus 85 ACI
Hemigrammus ocellifer 9 ACI
Hyphessobrycon eques 4 ACI
Hyphessobrycon sp. "machado" 5 ACI
Hyphessobrycon aff. eques 1 ACI
Iguanodectes spilurus 2 ACI
Leptagoniates pi 5 ACI
Microschemobrycon casiquiare 2 ACI
Microschemobrycon guaporensis 15 ACI
Moenkhausia celibela 1 ACI
Moenkhausia cf. gracílima 170 ACE
Moenkhausia collettii 4 ACI
Anexo II (continuação)
101
Ordem Família Espécie n Constância
Moenkhausia cotinho 3 ACI
Moenkhausia dichroura 498 ACE
Moenkhausia grandisquamis 2 ACI
Moenkhausia intermedia 5 ACI
Moenkhausia jamesi 4 ACI
Moenkhausia lepidura 3 ACI
Myloplus lobatus 1 ACI
Mylossoma aureum 2 ACI
Mylossoma duriventre 20 ACE
Odontostilbe fugitiva 35 ACE
Prionobrama filigera 138 ACE
Prodontocharax melanotus 2 ACI
Roeboides affinis 41 ACE
Roeboides biserialis 25 ACI
Roeboides myersi 4 ACI
Serrapinnus microdon 2 ACI
Tetragonopterus argenteus 25 ACI
Tetragonopterus chalceus 2 ACI
Triportheus albus 459 CNT
Triportheus angulatus 45 ACE
Triportheus rotundatus 12 ACI
Curimatidae Curimata aspera 1 ACI
Curimata knerii 1 ACI
Curimata vittata 18 ACI
Curimatella alburna 15 ACI
Cyphocharax plumbeus 3 ACI
Cyphocharax spiluropsis 1 ACI
Psectrogaster amazonica 2 ACI
Psectrogaster rutiloides 15 ACI
Steindachnerina bimaculata 3 ACI
Steindachnerina leucisca 1 ACI
Cynodontidae Hydrolycus scomberoides 1 ACI
Rhaphiodon vulpinus 5 ACI
Erythrinidae Hoplias malabaricus 87 CNT
Gasteropelecidae Thoracocharax stellatus 6 ACI
Hemiodontidae Argonectes robertsi 8 ACI
Hemiodus argenteus 35 ACE
Hemiodus immaculatus 1 ACI
Hemiodus microlepis 175 ACI
Hemiodus sp. "Rabo de fogo" 6 ACI
Anexo II (continuação)
102
Ordem Família Espécie n Constância
Hemiodus unimaculatos 5 ACI
Lebiasinidae Pyrrhulina cf. brevis 3
Prochilodontidae Prochilodus nigricans 123 CNT
Semaprochilodus insignis 17 ACI
Semaprochilodus taeniurus 1 ACI
Serrasalmidae Myloplus asterias 2 ACI
Pygocentrus nattereri 27 ACE
Pristobrycon sp. 1 ACI
Serrasalmus compressus 1 ACI
Serrasalmus eigenmanni 1 ACI
Serrasalmus elongatus 2 ACI
Serrasalmus maculatus 11 ACE
Serrasalmus rhombeus 3 ACI
Serrasalmus sp. "lauzannei" 1 ACI
Serrasalmus sp. n "Robertsoni" 11 ACE
Clupeiformes Engraulidae Anchovia surinamensis 133 ACI
Anchoviella carrikeri 60 ACI
Anchoviella jamesi 23 ACI
Lycengraulis batesii 27 ACE
Pristigasteridae Ilisha amazonica 1 ACI
Pellona flavipinnis 4 ACI
Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia limbata 5 ACI
Eigenmannia macrops 2 ACI
Perciformes Cichlidae Acarichthys heckelii 30 ACE
Acaronia nassa 5 ACI
Apistogramma aff. meinkeni 1 ACI
Apistogramma agassizii 1 ACI
Apistogramma eunotus 2 ACI
Astronotus crassipinnis 1 ACI
Astronotus ocellatus 1 ACI
Biotodoma cupido 1 ACI
Chaetobranchopsis orbicularis 36 ACI
Chaetobranchus semifasciatus 2 ACI
Cichla monoculus 295 CNT
Cichla temensis 1 ACI
Cichlasoma amazonarum 3 ACI
Crenicichla cincta 2 ACI
Anexo II (continuação)
103
Ordem Família Espécie n Constância
Crenicichla lugubris 3 ACI
Crenicichla regani 1 ACI
Geophagus proximus 378 CNT
Heros spurius 5 ACE
Mesonauta festivus 33 ACE
Pterophyllum scalare 143 ACE
Satanoperca acuticeps 6 ACI
Satanoperca jurupari 32 CNT
Symphysodon aequifasciatus 1 ACI
Perciformes Eleotridae Microphilypnus ternetzi 2 ACI
Perciformes Sciaenidae Pachypops fourcroi 39 ACI
Plagioscion squamosissimus 89 ACE
Pleuronectiformes Achiridae Hypoclinemus mentalis 113 ACE
Rajiformes Potamotrygonidae Potamotrygon orbignyi 2 ACI
Siluriformes Auchenipteridae Ageneiosus atronasus 12 ACI
Ageneiosus piperatus 1 ACI
Ageneiosus sp. n. grupo atronasus 1 ACI
Ageneiosus sp. n. vittatus 2 ACI
Ageneiosus uranophthalmus 1 ACI
Auchenipterichthys coracoideus 2 ACI
Centromochlus heckelii 6 ACI
Epapterus dispilurus 2 ACI
Parauchenipterus galeatus 4 ACI
Parauchenipterus porosus 2 ACI
Callichthyidae Hoplosternum littorale 1 ACI
Doradidae Anadoras grypus 7 ACI
Astrodoras asterifrons 2 ACI
Nemadoras humeralis 16 ACI
Nemadoras trimaculatus 1 ACI
Opsodoras boulengeri 16 ACI
Opsodoras stubelii 5 ACI
Ossancora asterophysa 9 ACI
Ossancora punctata 17 ACI
Oxydoras niger 7 ACI
Platydoras armatulus 1 ACI
Trachydoras brevis 4 ACI
Trachydoras nattereri 16 ACI
Trachydoras steindachneri 6 ACI
Anexo II (continuação)
104
Ordem Família Espécie n Constância
Heptapteridae Pimelodella aff. cristata 3 ACI
Pimelodella aff. steindachneri 2 ACI
Pimelodella boliviana 100 ACI
Pimelodella howesi 39 ACE
Pimelodella sp. "faixa larga" 4 ACI
Rhamdia quelen 1 ACI
Loricariidae Hemiodontichthys acipenserinus 4 ACI
Limatulichthys griseus 5 ACI
Loricaria cataphracta 4 ACI
Loricariichthys acutus 13 ACI
Loricariichthys sp. 1 20 ACI
Loricariichthys nudirostris 18 ACI
Peckoltia brevis 1 ACI
Pseudoloricaria laeviuscula 3 ACI
Pterygoplichthys pardalis 11 CNT
Squaliforma emarginata 1 ACI
Pimelodidae Cheirocerus goeldii 4 ACI
Leiarius marmoratus 3 ACI
Pimelodus cf. blochii 1576 CNT
Pinirampus pirinampu 1 ACI
Pseudoplatystoma punctifer 1 ACI
Pseudoplatystoma tigrinum 1 ACI
Sorubim elongatus 1 ACI
Sorubim lima 2 ACI
Sorubim maniradii 1 ACI
Tetraodontiformes Tetraodontidae Colomesus asellus 41 ACE
105
Anexo 3. Código atribuído a cada uma das espécies contidas na matriz de dados usada na análise de correspondência canônica.
Espécies Código Espécies Código Espécies Código
Acarichthys heckelii sp1 Astyanax bimaculatus sp25 Eigenmannia macrops sp 49
Acaronia nassa sp2 Auchenipterichthys coracoideus sp26 Epapterus dispilurus sp 50
Acestrorhynchus falcirostris sp3 Biotodoma cupido sp27 Geophagus proximus sp 51
Acestrorhynchus cf.altus sp4 Centromochlus heckelii sp28 Hemigrammus aff. Levis sp 52
Acestrorhynchus microlepis sp5 Chaetobranchopsis orbiculares sp29 Hemigrammus analis sp 53
Ageneiosus atronasus sp6 Chaetobranchus semifasciatus sp30 Hemigrammus lunatus sp 54
Ageneiosus piperatus sp7 Chalceus erythrurus sp31 Hemigrammus ocellifer sp 55
Ageneiosus sp. n. grupo atronasus sp8 Charax caudimaculatus sp32 Hemiodontichthys acipenserinus sp 56
Ageneiosus sp. n. vittatus sp9 Cheirocerus goeldii sp33 Hemiodus argenteus sp 57
Ageneiosus uranophthalmus sp10 Cichla monoculus sp34 Hemiodus immaculatus sp 58
Anadoras grypus sp11 Cichla temensis sp 35 Hemiodus microlepis sp 59
Anchovia surinamensis sp12 Cichlasoma amazonarum sp 36 Hemiodus sp. "Rabo de fogo" sp 60
Anchoviella carrikeri sp13 Colomesus asellus sp 37 Hemiodus unimaculatos sp 61
Anchoviella jamesi sp14 Crenicichla cincta sp 38 Heros spurius sp 62
Aphyocharax avary sp15 Crenicichla lugubris sp 39 Hoplias malabaricus sp 63
Aphyocharax sp. 2 sp16 Crenicichla regani sp 40 Hoplosternum littorale sp 64
Aphyodite grammica sp17 Ctenobrycon spilurus sp 41 Hydrolycus scomberoides sp 65
Apistogramma aff. meinkeni sp18 Curimata aspera sp 42 Hyphessobrycon eques sp 66
Apistogramma agassizii sp19 Curimata knerii sp 43 Hyphessobrycon sp. "machado" sp 67
Apistogramma eunotus sp20 Curimata vittata sp 44 Hyphessobrycon aff. eques sp 68
Argonectes robertsi sp21 Curimatella alburna sp 45 Hypoclinemus mentalis sp 69
Astrodoras asterifrons sp22 Cyphocharax plumbeus sp 46 Iguanodectes spilurus sp 70
Astronotus crassipinnis sp23 Cyphocharax spiluropsis sp 47 Ilisha amazonica sp 71
Astronotus ocellatus sp24 Eigenmannia limbata sp 48 Laemolyta taeniata sp 72
Anexo 3 (continuação)
106
Espécie Código Espécies Código Espécie Código
Leiarius marmoratus sp 73 Myloplus asterias sp 97 Plagioscion squamosissimus sp 121
Leporinus fasciatus sp 74 Myloplus lobatus sp 98 Platydoras armatulus sp 122
Leporinus friderici sp 75 Mylossoma aureum sp 99 Potamorrhaphis guianensis sp 123
Leporinus trifasciatus sp 76 Mylossoma duriventre sp 100 Potamotrygon orbignyi sp 124
Leptagoniates pi sp 77 Nemadoras humeralis sp 101 Prionobrama filigera sp 125
Limatulichthys griseus sp 78 Nemadoras trimaculatus sp 102 Pristobrycon sp. sp 126
Loricaria cataphracta sp 79 Odontostilbe fugitiva sp 103 Prochilodus nigricans sp 127
Loricariichthys acutus sp 80 Opsodoras boulengeri sp 104 Prodontocharax melanotus sp 128
Loricariichthys sp. 1 sp 81 Opsodoras stubelii sp 105 Psectrogaster amazonica sp 129
Loricariichthys nudirostris sp 82 Ossancora asterophysa sp 106 Psectrogaster rutiloides sp 130
Lycengraulis batesii sp 83 Ossancora punctata sp 107 Pseudoloricaria laeviuscula sp 131
Mesonauta festivus sp 84 Oxydoras niger sp 108 Pseudoplatystoma punctifer sp 132
Microphilypnus ternetzi sp 85 Pachypops fourcroi sp 109 Pseudoplatystoma tigrinum sp 133
Microschemobrycon casiquiare sp 86 Parauchenipterus galeatus sp 110 Pseudotylosurus microps sp 134
Microschemobrycon guaporensis sp 87 Parauchenipterus porosus sp 111 Pterophyllum scalare sp 135
Moenkhausia celibela sp 88 Peckoltia brevis sp 112 Pterygoplichthys pardalis sp 136
Moenkhausia cf. gracílima sp 89 Pellona flavipinnis sp 113 Pygocentrus nattereri sp 137
Moenkhausia collettii sp 90 Pimelodella aff. cristata sp 114 Pyrrhulina cf. brevis sp 138
Moenkhausia cotinho sp 91 Pimelodella aff. steindachneri sp 115 Rhamdia quelen sp 139
Moenkhausia dichroura sp 92 Pimelodella boliviana sp 116 Rhaphiodon vulpinus sp 140
Moenkhausia grandisquamis sp 93 Pimelodella howesi sp 117 Rhytiodus microlepis sp 141
Moenkhausia intermedia sp 94 Pimelodella sp. "faixa larga" sp 118 Roeboides affinis sp 142
Moenkhausia jamesi sp 95 Pimelodus cf. blochii sp 119 Roeboides biserialis sp 143
Moenkhausia lepidura sp 96 Pinirampus pirinampu sp 120 Roeboides myersi sp 144
Anexo 3 (continuação)
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Espécies Código Espécies Código
Satanoperca acuticeps sp 145 Trachydoras nattereri sp169
Satanoperca jurupari sp 146 Trachydoras steindachneri sp170
Schizodon fasciatus sp 147 Triportheus albus sp171
Semaprochilodus insignis sp 148 Triportheus angulatus sp172
Semaprochilodus taeniurus sp 149 Triportheus rotundatus sp173
Serrapinnus microdon sp 150
Serrasalmus compressus sp 151
Serrasalmus eigenmanni sp 152
Serrasalmus elongatus sp 153
Serrasalmus maculatus sp 154
Serrasalmus rhombeus sp 155
Serrasalmus sp. "lauzannei" sp 156
Serrasalmus sp. n "Robertsoni" sp 157
Sorubim elongatus sp 158
Sorubim lima sp 159
Sorubim maniradii sp 160
Squaliforma emarginata sp 161
Steindachnerina bimaculata sp 162
Steindachnerina leucisca sp 163
Symphysodon aequifasciatus sp 164
Tetragonopterus argenteus sp 165
Tetragonopterus chalceus sp 166
Thoracocharax stellatus sp 167
Trachydoras brevis sp 168