1

CHAVE PARA DETERMINAO DE GNEROS DE SERPENTES SUL-AMERICANAS Hebert FERRAREZZI1 Amanda Elisa Geraldes MONTEIRO1,2

A realizao de trabalhos cientficos em diversas reas da biologia depende da

identificao correta dos espcimes utilizados. Do mesmo modo, a incluso de um exemplar em

coleo cientfica, requer a sua determinao (Martins, 1994). Existem diversas formas de

identificao, mas nenhuma delas isenta da possibilidade de erro e muitas vezes difcil

abranger todas as variaes individuais. Uma das formas mais adequadas de identificar um

espcime, seja ele vegetal ou animal, a consulta a um especialista do grupo. Outros modos de

identificao incluem consultas a colees de referncia ou a bibliografia especializada, como

descries e revises taxonmicas. A determinao depender da capacidade do interessado em

observar corretamente os caracteres e/ou qualidade da coleo ou literatura consultada (Martins,

1994). Porm, todos esses mtodos podem, em muitas situaes, ser dispendiosos ou de difcil

realizao.

A utilizao de chaves de identificao um procedimento largamente empregado para a

identificao de espcimes (Almeida et al., 1998). O objetivo dessas chaves segregar os

caracteres de modo que, por uma srie de escolhas alternativas, permita o caminho seguro para a

identificao de um determinado txon (Mayr, Usinger & Linsley, 1953 apud Papavero &

Martins, 1994). H alguns inconvenientes neste mtodo como: (1) desatualizao, devido a

txons descritos ou sinonimizados posteriormente publicao da chave, mudanas na

1 Laboratrio de Herpetologia, Instituto Butantan, So Paulo 2 Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo.

2

classificao; (2) deficincia de informaes para a confeco da chave, originando chaves com

falhas ou que no abrangem as variaes dos txons abordados; (3) erros de observao, tanto

daquele confeccionou a chave quanto do consulente; (4) utilizao de caracteres restritos a

algumas fases do desenvolvimento ontogentico ou a um dos sexos e (5) utilizao de estruturas

anatmicas internas, que requerem disseco, preparao especial ou equipamentos sofisticados.

Por outro lado, este procedimento de identificao tem sido muito empregado e permite muitas

vezes determinar um espcime com segurana, mesmo por pessoas menos experientes em

taxonomia.

Entre os diversos tipos de chaves, as dicotmicas so as mais utilizadas. Estas chaves se

baseiam em caracteres diagnsticos que permitem a distino entre os txons ou grupos de

txons, oferecendo ao consulente duas opes (Almeida et al., 1998). Em cada opo oferecida

h caracteres diagnsticos que, quando comparados com o exemplar que se deseja identificar,

leva a outro conjunto de duas opes, e assim por diante, at o nome da categoria a que se refere

o exemplar (Almeida et al., 1998).

Uma chave dicotmica feita normalmente com caracteres morfolgicos e de fcil

visualizao. Podem ser feitas chaves para determinao de todos os nveis taxonmicos, bem

como chaves com objetivos especficos, como por exemplo para determinao de animais

peonhentos, danosos agricultura, plantas medicinais, txicas etc. As chaves de identificao

alm de serem importantes ferramentas na identificao de espcimes, tambm so muito

importantes na formao de estudantes que estejam iniciando seu aprendizado em taxonomia e

morfologia de determinado grupo, j que este um mtodo de fcil utilizao. Os princpios

lgicos das chaves dicotmicas e bases para sua interpretao e manufatura podem ser

encontrados em Abe & Papavero (1994). Voss (1952) apresenta uma reviso histrica sobre

3

chaves de identificao e Papavero & Martins (1994) apresentam vrios exemplos de chaves

utilizadas em biologia.

Existem diversas chaves de identificao de serpentes, a maioria restrita a determinados

grupos taxonmicos (e.g., Dixon,1989; Dixon et. al., 1993), chaves regionais (e.g., Vanzolini et

al., 1980; Cei, 1986) e chaves de serpentes de interesse mdico (e.g., Campbell & Lamar, 1989;

Grantsau, 1991). Entretanto, duas merecem destaque, por serem chaves abrangentes e de grande

influncia no desenvolvimento dos estudos herpetolgicos na regio neotropical: a chave de

Boulenger (1893-1896), a qual foi amplamente utilizada at meados do sculo XX e a chave de

Peters & Orejas-Miranda (1970), que substituiu a primeira ao longo dos ltimos trinta anos.

Porm, essas duas chaves, apesar de sua importncia at os dias atuais, apresentam-se muito

desatualizadas para a maioria dos grupos de serpentes. A desatualizao destas chaves deve-se ao

grande nmero de trabalhos na rea de taxonomia e sistemtica de serpentes realizados nas

ltimas dcadas, que ocasionou inmeras alteraes de classificao devido a descries de

novas espcies e gneros, sinonimizaes, revalidaes e combinaes de txons em quase todos

os nveis de abrangncia (e.g., Silva, 1999; Gutberlet & Campbell, 2001). Deste modo, muitas

vezes a identificao segura de uma serpente da regio neotropical s possvel mediante a

consulta exaustiva de inmeros trabalhos de sistemtica e taxonomia, tornando-se praticamente

impossvel de ser realizada por um leigo.

As chave de identificao de gneros de Serpentes apresentada a seguir, orinalmente

elaborada por um de ns (HF), foi posteriormente testada, revisada, ilustrada e aprimorada em

uma formatao mais didtica (AGM).

4

CHAVE PARA DETERMINAO DAS FAMLIAS DE SERPENTES DO NOVO MUNDO

1. Escamas ventrais indiferenciadas das dorsais; cauda extremamente curta e to grossa quanto a cabea (boca pequena e de posio relativamente ventral)......SCOLECOPHIDIA......2

Escamas ventrais diferenciadas em placas, pelo menos duas vezes mais largas que as escamas dorsais (ou se indiferenciadas, ento a cauda em forma de remo); cauda mais delgada que a cabea..............................................................................ALETHINOPHIDIA......4

2. Com mais de 14 fileiras de escamas ao redor do corpo; maxilar com dentes.........................3

Com 14 fileiras de escamas ao redor do corpo; maxilar desprovido de dentes......................................................................................................LEPTOTYPHLOPIDAE

3. Um par de pr-frontais distintas das nasais ou com cabea revestida por escamas pequenas; mandbula com dentes................................................................................ANOMALEPIDIDAE

Pr-frontais ausentes; nasal posterior estendida dorsalmente, contatando a frontal; mandbula desprovida de dentes.......................................................................TYPHLOPIDAE

4. Olho aparente (no recoberto), situado entre vrias placas ou escamas; ventrais muito mais largas que escamas dorsais; boca grande........................................MACROSTOMATA............5

Olho reduzido e recoberto, situado no centro de uma nica escama; ventrais apenas duas vezes mais largas que escamas dorsais.....................................ANILIOIDEA............ANILIIDAE

5. Sem occipital mediana grande aprofundada entre as parietais e contatando a frontal; premaxilar sem dentes.............................................................................................................6

Occipital mediana grande aprofundada entre as parietais e contatando a frontal; premaxilar com dentes........................................................................................................LOXOCEMIDAE

5

6. Fosseta loreal ausente; dentio no solenoglifodonte ..........................................................7

Fosseta loreal presente; dentio solenoglifodonte........................VIPERIDAE (CROTALINAE)

7. Cauda prensil e/ou com vestgios de cintura plvica, espores ltero-cloacais presentes (desenvolvidos principalmente em machos); subcaudais inteiras...........................................8

Cauda no prensil; vestgios de cintura plvica completamente ausentes; subcaudais geralmente divididas (ou se todas inteiras ento com a rostral modificada).........................10

8. Dorso da cabea coberto por placas grandes simtricas, ou se por numerosas escamas pequenas, ento escamas dorsais quilhadas; fileiras dorsais 19-33; comprimento total menor que 80cm em adultos (menor que 30cm em jovens com cicatriz umbilical)..........................9

Dorso da cabea coberto por numerosas escamas pequenas, ou se por placas simtricas, ento fileiras dorsais 30-95 e comprimento total maior que 45cm (eventualmente 35-45cm em filhotes com cicatriz umbilical)..............................................................................BOIDAE

9. Pr-frontais e internasais pares e distintas entre si; rim uniformemente liso; processo coronide reduzido......................................................................................TROPIDOPHEIDAE

Uma nica placa grande (pr-frontal) entre a rostral e a frontal ou internasal nica e pr-frontal par; rim multilobulado; processo coronide alto.............................UNGALIOPHEIDAE

10. Proteroglifodonte, maxilar curto; loreal ausente; olho diminuto; colorao geralmente padro-coral (eventualmente apenas preta com anis brancos ou manchas vermelhas ventrais) ou ento com a cauda achatada (em forma de remo); [sulco espermtico centrpeto].................................................................................................................ELAPIDAE

Dentio aglifodonte ou opistoglifodonte, maxilar alongado portando pelo menos alguns dentes slidos anteriores; colorao variada (se padro-coral, ento geralmente com loreal e/ou dimetro do olho maior que sua distncia da boca)....................................COLUBRIDAE

6

SCOLECOPHIDIA ANOMALEPIDIDAE Regio Neotropical (Amrica do Sul e Sul da Amrica Central). CHAVE PARA DETERMINAO DOS GNEROS

1. Cabea coberta por placas grandes, pr-frontais e frontal distintas........................................2 Cabea coberta por escamas pequenas indiferenciadas das escamas do corpo, pr-frontais e frontal indistintas (Fig. 5D)..................................................................................TYPHLOPHIS

2. Rostral separada da frontal pelas pr-frontais, que se contatam dorsalmente.........................3 Rostral em contato com frontal, separando as pr-frontais (Fig. 5C).................LIOTYPHLOPS

3. Pr-frontais em curto contato atrs da rostral e amplamente separados por ela anteriormente; frontal ciclide, curta e larga (Fig. 5B).................................HELMINTHOPHIS Pr-frontais em longo contato atrs da rostral, separados apenas na extremidade anterior; frontal grande, aproximadamente to longa quanto larga (Fig. 5A)....................ANOMALEPIS LEPTOTYPHLOPIDAE 2 gneros. Amricas, frica, ndia e oeste da sia. nico gnero ocorrente nas Amricas: LEPTOTYPHLOPS Fitzinger, 1843. TYPHLOPIDAE 6 gneros. Pantropical (Amricas, frica, ndia, Eursia e Austrlia). 2 gneros (um deles recentemente introduzido pelo homem) ocorrentes no continente americano. CHAVE PARA DETERMINAO DOS GNEROS DO NOVO MUNDO

1. Pr-ocular separada da nasal anterior (Fig. 6B).......................................................TYPHLOPS Pr-ocular em contato com a nasal anterior...........................................RHAMPHOTYPHLOPS 3

3 R. braminus recentemente introduzida na Amrica (Mxico, Guatemala, Flrida, Hawai).

7

ALETHINOPHIDIA ANILIOIDEA: ANILIIDAE 1 gnero, 1 espcie. Florestas equatoriais do norte da Amrica do Sul, a leste do Andes. Gnero ANILIUS Oken, 1816. ANILIUS SCYTALE MACROSTOMATA LOXOCEMIDEA: LOXOCEMIDAE 1 gnero e 1 espcie. Amrica Central. Gnero LOXOCEMUS Cope, 1861. LOXOCEMUS BICOLOR BOIDAE Cosmopolita, diversificada principalmente nos trpicos. CHAVE PARA DETERMINAO DOS GNEROS DO NOVO MUNDO

1. Cabea bem distinta do pescoo; cauda prensil; usualmente mais de 50 subcaudais; (regio Neotropical)................................................................................BOINAE................................2 Cabea indistinta do pescoo; cauda no ou ligeiramente prensil; menos de 50 subcaudais; (regio Nertica)........................................................................ERYCINAE..............CHARINA 4

2. Ventrais muito largas, ocupando quase toda a superfcie ventral; olhos e narinas dispostos

lateralmente.............................................................................................................................3 Ventrais no muito largas, no ocupando toda a superfcie ventral; olhos e narinas voltados para cima, dispostos dorso-lateralmente; [nasais em contato medio-dorsal no focinho]....................................................................................................................EUNECTES

3. Com fossetas labiais; dorso da cabea com algumas placas na regio anterior, maiores que as

escamas da regio posterior; dentes anteriores distintamente maiores que os posteriores...............................................................................................................................4 Sem fossetas labiais; dorso da cabea inteiramente revestido por escamas pequenas; dentes anteriores no muito maiores que posteriores....................................................................BOA

4 Incluindo Lichanura

8

4. Fossetas labiais rasas; supralabiais em contato com olho; uma nica placa entre a nasal posterior e a pr-ocular; supra-ocular grande presente...........................................EPICRATES Fossetas labiais profundas; sub-oculares presentes; mais de uma loreal entre a nasal posterior e a pr-ocular; regio supra-ocular coberta por vrias escamas pequenas................. ..................................................................................................................................CORALLUS UNGALIOPHIIDAE Sul do Mxico at Noroeste da Colmbia. CHAVE PARA DETERMINAO DOS GNEROS

1. Pr-frontal nica; internasais separadas pelo contato da rostral com a pr-frontal; nasal dividida, com narina situada na nasal anterior; (dorsais em 21-25 fileiras).......UNGALIOPHIS Pr-frontal par; internasal nica; nasal inteira, com narina central...........................EXILIBOA TROPIDOPHIIDAE Regio Neotropical e Antilhas. CHAVE PARA DETERMINAO DOS GNEROS

1. Escamas dorsais rugosas e fortemente quilhadas; dorso da cabea revestido inteiramente por escamas pequenas; rostral dividida em vrias placas pequenas; nasal inteira; (dorsais em 29-31 fileiras)..................................................................................................TRACHYBOA Escamas dorsais lisas ou fracamente quilhadas; parietais grandes distintas; internasais e pr-frontais separadas e em pares; loreal geralmente ausente; nasal dividida; (dorsais em 21-29 fileiras)......................................................................................................TROPIDOPHIS ELAPIDAE Amricas, frica, Sul da sia at Sul da Austrlia, Ilhas do ndico e Pacfico Tropical. CHAVE PARA DETERMINAO DOS GNEROS DO NOVO MUNDO

1. Cauda normal (subcilndrica); terrestres ou fossoriais.........................ELAPINAE...................2 Cauda achatada lateralmente, em forma de remo; marinhos..................................................4

9

2. Sinfisial separada da mentoniana pelo contato do primeiro par de infralabiais; colorao usualmente com anis vermelhos pretos e brancos, completos ao redor do corpo (eventualmente preta com anis claros estreitos)....................................................................3 Sinfisial em contato com mentonianas anteriores, separando o primeiro par de infralabiais; colorao preta com grandes manchas claras (ou vermelhas) ventrais.......LEPTOMICRURUS 5

3. Apenas dentes de veneno nos maxilares, sem dentes slidos posteriores; cabea geralmente com faixas ou manchas claras; espcies neotropicais com anis vermelhos geralmente mais largos que os pretos.................................................................................................MICRURUS Com pelo menos um dente slido, posterior ao dente de veneno, no maxilar; cabea toda preta (exceto posteriormente); anis pretos e brancos muito largos, os pretos mais largos que os vermelhos................................................................................................MICRUROIDES

4. Ventrais bem mais largas e diferenciadas das escamas dorsais; narinas dispostas lateralmente;

colorao com faixas transversais pretas e brancas............................................. ............................................................................................LATICAUDINAE............LATICAUDA Ventrais indiferenciadas das escamas dorsais; narinas dispostas dorsalmente; colorao amarela (ventre) e preta (dorso).........................................HYDROPHEINAE...............PELAMIS

VIPERIDAE: CROTALINAE Cosmopolita (exceto Austrlia) CHAVE PARA DETERMINAO DOS GNEROS DO NOVO MUNDO

1. Creptculo caudal (chocalho) ou boto presente....................................................................2 Creptculo caudal (chocalho) ausente....................................................................................3

2. Dorso da cabea coberto por nove placas grandes simtricas, parietais presentes...................

.................................................................................................................................SISTRURUS Dorso da cabea revestido por numerosas escamas (e apenas algumas placas anteriores), parietais ausentes......................................................................................................CROTALUS

3. Dorso da cabea revestido por numerosas escamas (ou por placas irregulares, as parietais ausentes ou reduzidas e fragmentadas medialmente).............................................................4

5 Atualmente tem sido tratada pela maioria dos autores como sinnimo de Micrurus.

10

Dorso da cabea coberto por nove placas grandes simtricas (parietais presentes, em contato medial)...............................................................................................................AGKISTRODON

4. Subcaudais distais em uma ou duas fileiras; escamas caudais no eriadas; escamas dorsais no turberculares.....................................................................................................................5 Subcaudais distais divididas em 4-5 fileiras; escamas da extremidade caudal eriadas; escamas dorsais tuberculares.....................................................................................LACHESIS

5. Supra-ocular normal, apndice supra-ocular ausente ou formado por vrias escamas

supraciliares.............................................................................................................................6 Supra-ocular modificada em espinho longo ou achatado (s vezes com escamas adjacentes elevadas)................................................................................................................OPHRYACUS

6. Cauda fortemente prensil, com a extremidade curvada ventralmente; corpo comprimido lateralmente, geralmente delgado; (hbito arborcola)............................................................7 Cauda no prensil (ou apenas ligeiramente); corpo no comprimido lateralmente; (geralmente hbito terrestre)...................................................................................................8

7. Espinho terminal caudal curto e rombudo (Fig. 16A); [subcaudais simples].............BOTHRIECHIS

Espinho terminal caudal alongado (Fig. 16B); subcaudais geralmente mistas ou divididas ..................................................................................................................................BOTHRIOPSIS 6

8. Subcaudais todas ou predominantemente simples..................................................................9

Subcaudais todas ou predominantemente divididas..............................................................12

9. Dorso da cabea recoberto por numerosas escamas pequenas..............................................10 Dorso da cabea com algumas placas grandes (pelo menos anteriormente)............................. .........................................................................................................................CERROPHIDIUM

10. Mentoniana separada da pr-ventral por quatro ou mais gulares; sem linha clara vertebral ...............................................................................................................................................11 Mentoniana separada da pr-ventral por duas a trs gulares; com uma linha clara vertebral...............................................................................................................PORTHIDIUM

6 Alguns autores consideram sinnimo de Bothrops.

11

11. Focinho normal; escamas supraceflicas distintamente quilhadas; subcaudais 22-40............. ..............................................................................................................................ATROPOIDES Focinho pontudo e elevado; escamas supraceflicas lisas ou fracamente quilhadas; subcaudais 38-57...........................................................................................BOTHROCOPHIAS

12. Quilhas dorsais tuberculadas; intersupraoculares lisas ou quilhadas; distncia inter-ocular igual largura do crnio ao nvel da extremidade anterior dos supratemporais .......................................................................................................................BOTHROCOPHIAS Dorsais fortemente quilhadas, mas no tuberculares; intersupraoculares geralmente quilhadas; distncia interocular menor que a largura do crnio ao nvel da extremidade anterior dos supratemporais.....................................................................................BOTHROPS COLUBRIDAE Cosmopolita CHAVE PARA DETERMINAO DOS GNEROS SUL AMERICANOS

1. Internasal nica; narinas (e usualmente olhos) voltadas para o dorso da cabea [nasal semidividida, fossetas apicais ausentes, cabea pouco distinta do pescoo, olho pequeno a moderado, aquticos]..............................................HYDROPSINI.............................................2 Internasal par (eventualmente ausentes, fundidas com pr-frontais); narinas geralmente situadas lateralmente...............................................................................................................4

2. Escamas dorsais lisas em 15 ou 17 fileiras; loreal ausente.....................................................3 Escamas dorsais usualmente quilhadas em 19 a 27 fileiras; loreal presente [com reduo posterior de fileiras dorsais]......................................................................................HELICOPS

3. Colorao com faixas longitudinais; temporais 1+2; dentio isodonte, sem diastema .............................................................................................................................PSEUDOERYX Colorao com barras ou anis claros e escuros; temporais 1+1; dentio heterodonte, com diastema posterior......................................................................................................HYDROPS

4. Segunda (+3a) supralabial em contato com olho; olho diminuto; fossoriais [loreal ausente; nasal

inteira; temporais 1+1 ou menos; dorsais em 15 (raramente 17) fileiras, sem redues e sem fossetas apicais; cabea indistinta do pescoo; cauda curta (usualmente grossa ou rombuda); dentio opistoglifodonte com 3-5+2]; geralmente mais de 5 escamas em contato ao redor do espinho terminal caudal................................ELAPOMORPHINI................5

12

Segunda supralabial separada do olho; geralmente menos de 5 escamas em contato ao redor do espinho terminal caudal .....................................................................................................7

5. Um par de pr-frontais (fundidas ou no com internasais).....................................................6 Uma nica pr-frontal.............................................................................................PHALOTRIS

6. Duas ps-oculares; internasais presentes; temporais anteriores presentes, separando a parietal das supralabiais; formula temporal 1 + 1 + 2....................................ELAPOMORPHUS Uma nica ps-ocular; internais ausentes, fundidas com pr-frontais; temporal anterior ausente; frmula temporal 0+0-1+1..................................................................APOSTOLEPIS 7

7. Pr-frontal nica, em trs placas ou em numerosas escamas pequenas; escamas geralmente estriadas ou rugosas (freqentemente quilhadas); hipapfises robustas presentes em vrtebras posteriores; espinho neural e/ou zigapfises vertebrais geralmente expandidos [fossetas apicais ausentes].......................................................................................................8 Pr-frontal par; escamas dorsais geralmente no estriadas nem rugosas; hipapfises ausentes em vrtebras posteriores.........................................................................................13

8. Pr-frontal nica ou em numerosas escamas pequenas; duas ou nenhuma supralabial em contato com olho....................................................................NOTHOPSINI.............................9 Pr-frontal em trs placas; uma nica supralabial em contato com olho.......TRETANORHINUS

9. Dorso da cabea revestido por placas grandes e simtricas, sem escamas pequenas; temporais 1+2, 7-9 supralabiais, duas em contato com olho; dorsais em 17-23 fileiras.......10 Dorso da cabea com algumas placas e numerosas escamas pequenas, especialmente na regio pr-frontal; regio temporal coberta por numerosas escamas; mais de 10 supralabiais; sub-oculares presentes; dorsais em 27-31 fileiras.............................NOTHOPSIS

10. Pupila circular; dentio aglifodonte; escamas dorsais quilhadas, em 19 a 23 fileiras; mais de 80 subcaudais...................................................................................................................11 Pupila elptica; dentio opistoglifodonte; escamas dorsais lisas, em 17 fileiras; menos de 50 subcaudais.......................................................................................................XENOPHOLIS

11. Loreal presente; nasal inteira; mais de 143 ventrais; mais de 98 subcaudais.......................12 Loreal ausente; nasal dividida; 138-140 ventrais, 90-97 subcaudais..............EMMOCLIOPHIS

7 Incluindo Parapostolepis

13

12. Escamas da fileira vertebral biquilhadas e maiores que as paravertebrais; mais de 180 ventrais [dorsais em 19 fileiras]......................................................................DIAPHOROLEPIS Escamas da fileira vertebral uniquilhadas e indiferenciadas das paravertebrais; menos de 170 ventrais...............................................................................................................SYNOPHIS

13. Escamas dorsais em nmero par de fileiras, fileira vertebral ausente.........COLUBRINI........14 Escamas dorsais em nmero impar de fileiras, fileira vertebral presente.............................15

14. Dorsais em 10 a 12 fileiras; dentes maxilares 24-45..............................................CHIRONIUS Dorsais em 16 a 20 fileiras; dentes maxilares 18-23.................................................SPILOTES

15. Corpo deprimido dorso-ventralmente; escamas dorsais dispostas em fileiras oblquas; [escamas

dorsais em 19-21, dentio aglifodonte, com 6-14 dentes maxilares mais um par de presas laminares extremamente grandes; hemipnis espinulado e discado apicalmente] .........................................................................................................................16 Corpo cilndrico; escamas dorsais dispostas em fileiras longitudinais regulares, pelo menos na poro posterior do corpo (ou se ligeiramente oblquas, ento corpo comprimido lateralmente) .........................................................................................................................17

16. Dentes maxilares 10-14+2; 8 supralabiais; hemipnis bilobado (s vezes profundamente, mas no

dividido)......................................................................................................XENODON Dentes maxilares 6-7+2; usualmente 7 supralabiais e 3 ps-oculares (incluindo uma ps-subocular); hemipnis completamente dividido................................................WAGLEROPHIS

17. Rostral (mesmo que eventualmente modificada) no quilhada dorsalmente; internasais em contato medial; mais de 7 dentes maxilares (usualmente mais de 10)..................................18 Rostral modificada (trihedral, com borda horizontal e ponta aguda revirada para cima), com quilha mdio-dorsal separando internasais (e em contato com pr-frontais); dentes maxilares 4-5+2 [dentes posteriores extremamente grandes e laminares; hemipnis espinulado e discado apicalmente]........................................................................LYSTROPHIS

18. Escamas dorsais em 21 ou 23 fileiras e pupila circular........................................................19

Escamas dorsais em nmero diferente de 21-23 fileiras (geralmente

14

Colorao dorsal padro-coral..........................................................................LAMPROPELTIS

20. Escamas dorsais dispostas em fileiras longitudinais regulares.............................................21 Escamas dorsais dispostas em fileiras oblquas na parte anterior do corpo [anal inteira, escamas dorsais quilhadas].......................................................................................PSEUSTES

21. Fossetas apicais presentes; temporais usualmente 2+3; dentio opistoglifodonte..............22

Fossetas apicais ausentes; temporais 1+2; dentio aglifodonte....................LIOHETEROPHIS

22. Colorao com blocos ou manchas dorsais; corpo algo comprimido lateralmente; escamas caudais distais eriadas (pelo menos em jovens); hemipnis dividido, bicaliculado, sem clices na face assulcada e com sulco espermtico centrfugo.........................TROPIDODRYAS Colorao uniforme ou lineada; corpo cilndrico; escamas caudais lisas distalmente; hemipnis bilobado, semicapitado, com clices grandes estendendo pela assulcada e sulco espermtico centrolinear [escamas dorsais lisas].................................................PHILODRYAS

23. Placa anal inteira...................................................................................................................24

Placa anal dividida................................................................................................................43

24. Escamas no lanceoladas; focinho curto; internasais e pr-frontais relativamente largos....25 Escamas estreitas e lanceoladas; focinho usualmente longo ou acuminado; internasais e pr-frontais mais longos que largos; subcaudais165-190 (loreal freqentemente ausente)...............................................................................................................XENOXYBELIS

25. Pr-ocular usualmente ausente (pr-frontal em contato com o olho) ou restrita borda orbital spero-anterior, permitindo contato da loreal com o olho, ou ento sem sulco mentoniano; usualmente sem reduo posterior no nmero de fileiras de escamas dorsais; hemipnis geralmente unicapitado e apenas ligeiramente bilobado [pupila elptica ou subelptica, fossetas apicais geralmente ausentes, dentio maxilar isodonte e sem diastema]............................................................................................DIPSADINI...................26 Pr-ocular presente, separando a pr-frontal do olho; hemipnis no unicapitado [sulco mentoniano presente, usualmente com reduo posterior no nmero de fileiras de escamas dorsais (exceto quando com 15 fileiras)]..............................................................................31

26. Escamas dorsais em menos de 19 fileiras, no estriadas, usualmente lisas e sem fossetas

apicais....................................................................................................................................27 Escamas dorsais em 19-21 fileiras, estriadas, quilhadas e com fossetas apicais.............NINIA

15

27. Dois ou mais pares de mentonianas; olho moderado a grande, de dimetro igual ou maior que sua distncia da boca, corpo no cilndrico, com cabea bem distinta do pescoo e cauda afilada; pupila elptica; 11-26 dentes maxilares..........................................................28 Um nico par de mentonianas ou com 2o par reduzido; olho reduzido, de dimetro menor que sua distncia da boca; corpo cilndrico, com cabea indistinta do pescoo e cauda curta; pupila redonda ou subelptica; 5-13 dentes maxilares..........................................................30

28. Sulco mentoniano ausente; nenhuma supralabial em contato com ambas ps-ocular e temporal

posterior.................................................................................................................29 Sulco mentoniano presente, geralmente distinto; a supralabial sob temporal anterior maior e em contato com ps-ocular e temporal posterior.........................................................SIBON

29. Corpo cilndrico ou pouco comprimido lateralmente; fileira de escamas vertebrais iguais ou pouco mais largas que as paravertebrais; olhos de tamanho moderado, inaparentes em vista ventral; terceira supralabial em contato com o olho; apenas um par de infralabiais em contato atrs da sinfisial; cabea moderadamente distinta do pescoo.........SIBYNOMORPHUS Corpo fortemente comprimido lateralmente; fileiras de escamas vertebrais distintamente dilatadas, muito maiores que as paravertebrais; pr-ocular(es) presente(s); olhos muito grandes, aparentes inclusive em vista ventral; terceira supralabial separada do olho; freqentemente com mais de um par de infralabiais em contato atrs da sinfisial; cabea extremamente distinta do pescoo.................................................................................DIPSAS

30. Escamas dorsais lisas; [temporal anterior presente, separando supralabial da parietal] (usualmente duas ps-oculares)...............................................................................ATRACTUS Escamas dorsais quilhadas, pelo menos na poro posterior do corpo; temporal anterior usualmente ausente, permitindo contato da supralabial com parietal; uma nica ps-ocular; supra-ocular muito reduzida; [6 supralabiais]............................................................GEOPHIS

31. Sub-oculares ausentes...........................................................................................................32 Sub-oculares presentes [porte grande e robusto; hemipnis semicapitado; dorsais em 19 fileiras]..........................................................................................................HYDRODYNASTES

32. Pupila circular; dentio aglifodonte e isodonte, com mais de 16 dentes maxilares; hemipnis com sulco espermtico simples [e no capitado]...............COLUBRINAE.............33 Pupila elptica vertical; dentio opistoglifodonte (ou se eventualmente aglifodonte, ento com dois dentes ps-diastemais laminares muito grandes); com 7-15+2 dentes maxilares; hemipnis com sulco espermtico bifurcado........................................................................35

16

33. Escamas dorsais lisas; menos de 105 subcaudais; nmero de subcaudais muito menor que o de ventrais.............................................................................................................................34 Escamas dorsais quilhadas; mais de 105 subcaudais; nmero de subcaudais aproxima-se do de ventrais......................................................................................................DENDROPHIDION

34. Mentonianas anteriores iguais ou mais longas que as posteriores; mais de 180 ventrais; menos de 90 subcaudais.....................................................................................DRYMARCHON Mentonianas anteriores distintamente mais curtas que as posteriores; menos de 180 ventrais; mais de 90 subcaudais..........................................................................DRYMOLUBER

35. Nasal dividida; temporais freqentemente 2+3; pr-ocular restrita lateralmente, no se

estendendo dorsalmente; supra-ocular pouco reduzida; mais de 43 subcaudais; hemipnis bicapitado, sem espinhos na face assulcada..................................PSEUDOBOINI..................36 Nasal inteira; temporais 1+2; pr-ocular estende-se dorsalmente at o nvel da supra-ocular, que bem reduzida; menos de 44 subcaudais; hemipnis no capitado, com espinhos ao redor do corpo; (frontal muito larga e triangular)................................................XENOPHOLIS

36. Escamas dorsais em 17 a 29 fileiras, com reduo posterior; 7 a 9 supralabiais; dentes maxilares10-17, seguidos por dois dentes posteriores sulcados, no laminares...................37 Escamas dorsais em 15 fileiras, sem reduo posterior; usualmente 6 supralabiais; dentes maxilares 7-10, seguidos por dois dentes grandes e laminares, no sulcados; (loreal ausente)..............................................................................................................DREPANOIDES

37. Escamas dorsais em 17 a 19 fileiras; 7-8 supralabiais..........................................................38 Escamas dorsais em 25 a 29 fileiras; 9 supralabiais [escamas da fileira vertebral maiores que as paravertebrais, subcaudais mistas]..........................................................RHACHIDELUS

38. Rostral normal (arredondada) ou algo proeminente, sem borda horizontal, nem revirada para cima...............................................................................................................................39 Rostral espatulada, com borda horizontal e ponta aguda revirada para cima; [frontal larga e triangular pelo menos na extremidade distal].........................................................PHIMOPHIS

39. Subcaudais divididas.............................................................................................................40 Subcaudais inteiras................................................................................................PSEUDOBOA

17

40. Corpo moderadamente longo e cilndrico; cabea pouco ou moderadamente distinta do pescoo; cauda moderadamente longa, usualmente com menos de 100 subcaudais; dentes maxilares e mandibulares sub-iguais ou decrescendo gradualmente em tamanho...............41 Corpo alongado, delgado e comprimido lateralmente; cabea muito distinta do pescoo delgado, olhos saltados; cauda longa e delgada, com mais de 100 subcaudais; dentes maxilares anteriores bem mais longos que os posteriores, dentes mandibulares anteriores extremamente grandes e diferenciados dos posteriores.........................................SIPHLOPHIS

41. Colorao dorsal vermelha uniforme com cabea preta e colar nucal branco (em jovens), escurecendo at totalmente preta uniforme (em adultos); focinho curto e largo; usualmente 3a e 4a supralabiais em contato com olho; dentes mandibulares sub-iguais em tamanho.....42 Colorao padro-coral, raramente uniformemente, e sem mudana ontogentica; focinho relativamente alongado e algo afilado; usualmente 4a e 5a supralabiais em contato com o olho; dentes mandibulares decrescendo gradualmente em tamanho posteriormente................ ...............................................................................................................................OXYRHOPUS

42. Regio posterior do ventre e subcaudais pretas em adultos; hemipnis com espinhos intrasulcares aumentados ausentes.............................................................................BOIRUNA Regio ventral clara posteriormente em adultos; hemipnis com espinhos intrasulcares aumentados presentes....................................................................................................CLELIA

43. Mucosa oral preta ou cinza escuro; nasal semidividida ou inteira; pupila subelptica [dentio opistoglifodonte, com 1-8+2 dentes maxilares, os posteriores extremamente grandes (no laminares)]........................................................TACHYMENINI........................44 Mucosa oral clara; nasal dividida; normalmente pupila circular..........................................46

44. Supralabiais 8, 4a e 5a em contato com olho................................................PSEUDOTOMODON Supralabiais 7, 3a e 4a em contato com olho.........................................................................45

45. Escamas dorsais em 15 fileiras.................................................................CALAMODONTOPHIS Escamas dorsais em 17 fileiras.................................................................................TOMODON

46. Loreal ausente [dorsais em 15 ou 17 fileiras].........................COLUBRINAE.........................47 Loreal presente......................................................................................................................50

47. Olho pequeno a moderado; cabea indistinta do pescoo; cauda relativamente curta; fossetas apicais ausentes.........................................................SONORINI...............................48

18

Olho grande (maior que sua distncia boca); cabea bem distinta do pescoo; cauda bastante alongada; fossetas apicais presentes [pr-frontal em contato com supralabiais]....49

48. Nasal distinta da internasal; rostral no proeminente, dorsais em 15 fileiras...........TANTILLA Nasal anterior fusionada com internasal; rostral algo proeminente; dorsais em 17 fileiras...................................................................................................................STENORHINA

49. Aglifodonte; focinho pouco alongado, no acuminado; escamas no muito mais longas que largas; internasais e pr-frontais relativamente largos............................................LEPTOPHIS Opistoglifodonte; focinho extremamente longo e acuminado; escamas estreitas (muito mais longas que largas); internasais e pr-frontais mais longos que largos [loreal ausente, subcaudais 140-190, hemipnis e sulco espermtico simples] (usualmente 6a supralabial em contato com olho)......................................................................................................OXYBELIS

50. Pupila elptica vertical [fossetas apicais presentes; olho grande].........................................51 Pupila circular ou subelptica................................................................................................55

51. Olho grande e globoso; cabea muito distinta do pescoo delgado; corpo pelo menos um pouco comprimido lateralmente; nasal dividida [hemipnis simples, com sulco espermtico simples].................................................................................................................................52 Olho normal (no globoso), corpo cilndrico, pescoo no muito delgado; nasal geralmente semidividida; sulco espermtico bifurcado...........................................................................54

52. Colorao com blocos dorso-laterais ou faixas transversais (no padro-coral); escamas dorsais lisas; ventrais arredondadas......................................................................................53 Colorao padro-coral (vermelha com anis pretos); escamas dorsais quilhadas; ventrais anguladas ou quilhadas lateralmente.............................................................RHINOBOTHRIUM

53. Corpo moderadamente alongado e pouco comprimido; escamas da fileira vertebral no ou levemente diferenciadas das paravertebrais; escamas dorsais em 19 a 23 fileiras; menos de 100 subcaudais......................................................................................................LEPTODEIRA Corpo muito alongado e extremamente comprimido lateralmente; escamas da fileira vertebral extremamente diferenciadas das paravertebrais; escamas dorsais em 15 ou 17 fileiras; mais de 100 subcaudais.............................................................................IMANTODES

54. Dentes mandibulares anteriores bem mais longos que os seguintes....................TACHYMENIS Dentes mandibulares sub-iguais.................................................................THAMNODYNASTES

19

55. Nmero de subcaudais (>130) aproxima-se ou ultrapassa o de ventrais; [escamas dorsais em 15 fileiras].......................................................................................................................56 Nmero de subcaudais muito menor que o de ventrais.........................................................57

56. Escamas da fileira vertebral maiores que as paravertebrais; nasal inteira; fossetas apicais ausentes; escamas dorsais lisas; com 22-26 dentes maxilares; hemipnis bilobado com sulco espermtico bifurcado.................................................................................CERCOPHIS 8 Escamas da fileira vertebral indiferenciadas das paravertebrais; nasal dividida; uma fosseta apical presente; fileiras paravertebral e vertebral quilhadas anteriormente; com 33-36 dentes maxilares; ambos hemipnis e sulco espermtico simples.....................................LEPTOPHIS

57. Placa pr-subocular ausente..................................................................................................58 Placa pr-subocular presente (ou com duas pr-oculares); [fossetas apicais nicas]............... ................MASTICOPHIS

58. Temporal anterior dupla (temporais 2+2-3)..........................................................................59

Temporal anterior nica (temporais 1+2).............................................................................65

59. Menos de 65 subcaudais; pupila subelptica; dentio opistoglifodonte, heterodonte, com diastema; hemipnis pelo menos ligeiramente bilobado [sulco espermtico bifurcado]..........................................................................TACHYMENINI.............................60 Mais de 65 subcaudais; pupila circular; dentio aglifodonte (geralmente isodonte e/ou sem diastema posterior); hemipnis simples................................................................................61

60. Escamas dorsais lisas; 13-15+2 dentes maxilares...............................................GOMESOPHIS Escamas dorsais fortemente quilhadas; 17-20+2 dentes maxilares......................PTYCHOPHIS

61. Rostral normal, relativamente curta e arredondada, no proeminente; colorao no padro-

coral.......................................................................................................................................62 Rostral modificada, extremamente larga e proeminente; colorao padro-coral, com trades de anis pretos...............................................................................................SIMOPHIS

62. Escamas dorsais lisas............................................................................................................63 Escamas dorsais quilhadas.....................................................................................DRYMOBIUS 8 Igual a Uromacerina

20

63. Duas temporais anteriores; hemipnis assimtrico, com sulco espermtico simples tendendo para

um dos lados do rgo, e ornamentao de espinhos uniforme ao redor......................64 Uma temporal anterior; sulco espermtico bifurcado, ornamentao de espinhos geralmente no uniforme ao redor do hemipnis (com duas sries de espinhos maiores e/ou uma faixa longitudinal nua na face assulcada); (linha preta pontilhada ventro-lateral geralmente presente)..........................................................................................................ECHINANTHERA

64. 3a supralabial separada do olho; subcaudais >80; (temporais 2+2-3) .............MASTIGODRYAS 3a a 5a supralabiais contactando olho; subcaudais

21

71. Supralabiais 8, pelo menos 4a. e 5a. em contato com olho; colorao lineada; dentio aglifodonte; hemipnis simples e caliculado; mais de 60 subcaudais...................................78 Supralabiais 7, 3a e 4a em contato com olho; colorao padro-coral (vermelha com anis pretos e brancos completos ao redor do corpo); dentio usualmente opistoglifodonte; hemipnis bilobado e discado; menos de 60 subcaudais............................ERYTHROLAMPRUS

72. Escamas dorsais com fossetas apicais [maxilar com diastema acentuado]...........................73

Escamas dorsais sem fossetas apicais...................................................................................74

73. Cauda alongada, com mais de 85 subcaudais; canthus rostralis obtuso; dentio geralmente opistoglifodonte; hemipnis caliculado distalmente, sem discos apicais.............PHILODRYAS Cauda moderada, com menos de 80 subcaudais; canthus rostralis arredondado; dentio aglifodonte; hemipnis espinulado distalmente, com discos apicais...........................LIOPHIS

74. Dentes maxilares voltados para trs, os posteriores pouco maiores que os anteriores, separados

por diastema curto................................................................................................75 Dentes maxilares anteriores (6-12) direcionados para dentro; dentes posteriores extremamente grandes e laminares; separados por longo diastema......................UMBRIVAGA

75. Cabea pouco ou indistinta do pescoo; dentio opistoglifodonte, com menos de 15 dentes maxilares...............................................................................................................................76 Focinho arredondado ou achatado, no proeminente; cabea pelo menos um pouco distinta do pescoo; dentio aglifodonte, com mais de 15 dentes maxilares (e diastema relativamente curto); dentes mandibulares anteriores pouco mais longos ou indiferenciados da srie seguinte ...................................................................................................................77

76. Supralabiais 8-9 (4a-5a em contato com olho); focinho no proeminente; dentes mandibulares

sub-iguais....................................................................................CONIOPHANES Supralabiais 7 (3a-4a em contato com olho); focinho algo proeminente; dentes mandibulares anteriores bem maiores e diferenciados da srie seguinte [dorsais em 17 fileiras]................... ...............................................................................................................................DITAXODON

77. Extremidade da cauda e espinho terminal normalmente afilados; (3a supralabial usualmente em

contato com o olho).........................................................................................................78 Extremidade da cauda pouco afilada, com espinho terminal nitidamente aculeado [ventrais 170-215, subcaudais 45-85, hemipnis profundamente bilobado].........................PSOMOPHIS

22

78. Geralmente 7 supralabiais, 3a-4a-5a ou 3a-4a em contato com olho; hemipnis profundamente bilobado, bicaliculado e sem discos apicais [ventrais 145-175, subcaudais 50-76].................................................................................................................SAPHENOPHIS Supralabiais 8, 4a-5a em contato com olho (a 3a sempre separada); hemipnis bilobado, distalmente espinulado e com discos apicais...............................................................LIOPHIS

Ilustraes complementares

As figuras seguintes ilustram um conjunto de termos referentes a estruturas e folidose da

cabea em Colubridae (Figs. 1, 2 e 3), Scolecophidia (Figs. 5 e 6), Boidae (Figs. 7 e 8) e

Viperidae (Figs. 9 e 10), e do corpo (Figs. 11 e 13) e cauda em serpentes (Fig. 14) em geral.

occipital mediana

parietal supra-ocular

internasal

occipital lateral

frontal pr-frontal

rostral

temporal posterior

ocular

Figura 1: Vista dorsal esquemtica da cabea de um Colubridae, mostrando as placasceflicas.

23

Figura 3: Vista ventral esquemtica da cabea de um Colubridae, mostrando as placasceflicas.

infralabial

sinfisial

gulares mentonianaspr-ventrais ventral sulco mentoniano

nasalanterior

nasalposterior

internasal

pr-frontalparietal ps-oculares pr-ocular lorealtemporalanterior

supra-oculartemporais posteriores

supralabiaisinfralabiais

sinfisial

rostral

ocular

Figura 2: Vista lateral esquemtica da cabea de um Colubridae, mostrando as placasceflicas.

24

ocular

A

nasalposterior

lorealpr-frontal

B

pr-ocular pr-frontal ocular nasal

Figura 4: Vista lateral esquemtica da cabea de um Colubridae. A. mostrando a ausnciada placa pr-ocular; B. mostrando a ausncia da placa loreal.

A

frontal pr-frontal rostralocular nasal posterior

B

frontal pr-frontal rostralocular

Figura 5: Vista dorsal esquemtica da cabea dos gneros de Anomalepididae. A.Anomalepis sp.; B. Helmintophis sp.; C. Liotyphlops sp.; D. Typhlophis sp.. Modificado dePeters & Orejas-Miranda, 1970.

C

frontal pr-frontal rostralocular nasal posterior

rostralocular

D

25

Figura 6: Esquema da cabea de Typhlops sp. A. vista dorsal; B. vista lateral. Modificadode Peters & Orejas-Miranda, 1970.

A

frontal rostralocular nasal posterior

B

nasal anterior

nasal posterior

pr-ocularocular rostral

Figura 7: Vista dorsal esquemtica da cabea de um Boidae, mostrando as placasceflicas, sendo a regio anterior coberta placas grandes e simtricas e a posterior pornumerosas escamas.

26

Figura 9: Vista dorsal esquemtica da cabea de um Viperidae, mostrando cabea cobertapor numerosas escamas quilhadas.

Figura 8: Vista lateral esquemtica da cabea de um Boidae, com fossetas labiais rasas.

fosseta labialsub-oculares

27

1 2

43

56

7

1213

89

1011

34

5

15 14

67

89

1011

1213

1415

1312

1110

9

ventralfileira vertebral

fileira paravertebralfileira paraventral

fileiras laterais

Figura 11: Vista das escamas dorsais, em esquema, mostrando trs modos de contagemdas fileiras de escamas.

Figura 10: Vista lateral esquemtica da cabea de um Crotalinae, mostrando a fossetaloreal.

fosseta loreal

28

Figura 13: Detalhes das escamas dorsais, mostrando ornamentaes. A. com 1 fossetaapical; B. com 2 fossetas apicais; C. quilhada; D. estriada; E. rugosa; F. tuberculada.

A

D

B

E

C

F

Figura 12: Vista das escamas dorsais, em esquema, mostrando escamas oblquas.

29

Figura 16: Vista lateral esquemtica da cauda de Viperidae. A. Bothriechis sp.; B.Bothriopsis sp. Modificado de Campbell & Lamar, 2004.

A B

espinho terminal

espinho terminal

Figura 14: Vista ventral esquemtica na regio da cauda. A. mostrando a placa anal e assubcaudais inteiras; B. mostrando a placa anal e as subcaudais divididas.

B

ventral subcaudais anal espinho terminal

A

ventral subcaudais anal espinho terminal

Figura 15: Vista lateral esquemtica do creptculo caudal. A. boto terminal no filhote; B.chocalho no adulto.

A B

30

Aglifodonte: tipo de dentio em que todos os dentes da srie maxilar so slidos (no sulcados nem caniculados). Este termo mais apropriado do que glifo.

Alvolo: cavidade de insero dental. Anal: placa ventral localizada sobre a cloaca. Pode ser inteira ou dividida (Fig. 14B). Bicaliculado: hemipnis com duas reas de clices descontinuas entre lobos.

Clice: ornamentao apical do hemipenis em forma de taas diminutas, cujas bordas unidas determinam padro reticulado ou alveolar (caliculado). Capitado: hemipnis com a poro apical distinta do corpo do rgo, usualmente por um sulco transversal, delimitando a rea de ornamentao apical. Pode ser unicapitado, semicapitado (quando as duas bordas do sulco transversal no se encontram) ou bicapitado.

Creptculo caudal: apndice caudal de formado por segmentos queratinizados frouxamente articulados, que produz som de chocalho quando agitado (Fig. 15B). Filhotes, antes da primeira muda, possuem apenas um segmento, chamado boto (Fig. 15A). Diastema: espao entre uma srie de dentes. um espao verdadeiro (o alvolo est ausente).

Diminuto: olho de dimetro muito menor que sua distncia boca.

Discos apicais: estrutura circular achatada no pice do hemipnis.

Escama: estrutura epidrmica (unidade) queratinizada que reveste o corpo (Fig. 11), e trocada junto com o stratum corneum durante a muda. Normalmente se dispem imbricadas, revestindo o dorso e as laterais do corpo. Pode se diferenciar em placa ou espinho.

Espinho: hemipnis com espinhos calcificados (duros) ao redor do corpo do rgo. Espinho terminal: ltima escama caudal (Fig. 14), que pode modificar-se em longo espinho (Fig. 16).

Espinulos: hemipnis com micro-espinhos ao redor do corpo do rgo (espinulado). Estriada: escama com finos sulcos paralelos longitudinais (Fig. 13D). Fileiras dorsais: refere-se ao nmero de fileiras longitudinais de escamas dorsais (Fig. 11). Exceto quando explicitado, refere-se a contagem do meio do corpo. As fileiras podem estar dispostas regularmente (escamas de tamanho aproximadamente semelhantes e eqidistantes entre si)(Fig. 11) ou obliquamente (escamas menores vertebralmente, que vo aumentando de tamanho em direo ao ventre, e se dispem oblquas entre si)(Fig. 12). Fosseta apical: depresso rasa na superfcie externa e distal uma escama, na qual a cutcula mais fina e caracteristicamente refletora a luz. Pode estar ausente, ser nica (Fig. 13A) ou em maior nmero (Fig. 13B). Fosseta labial: fenda (sulco) na margem ou no centro das placas labiais de algumas serpentes (Fig. 8), formando

GLOSSRIO

31

uma srie. rgo sensorial termorreceptor. Fosseta loreal: cavidade na regio loreal (entre o olho e a narina) presente nos Crotalinae (Fig. 10). rgo sensorial termorreceptor. Frontal: placa ceflica dorsal nica e grande entre as supra-oculares (Fig. 1). Gulares: escamas localizadas entre as placas infralabiais e mentonianas (Fig. 3). Infralabial: placa do lbio inferior (Figs. 2 e 3). A fileira de infralabiais inicia-se a partir da placa sinfisial e termina no oral rictus, normalmente, coberta pela ltima supralabial.

Internasal: placa ceflica dorsal posterior a rostral e entre as placas nasais (Fig. 1 e 2). Pode ser ausente, nica ou par.

Isodonte: tipo de dentio com dentes no diferenciados em forma e tamanho ao longo da serie. Hemipnis: rgo (par) copulador masculino dos Squamata. membranoso e fica alojado internamente na base da cauda, sendo evertido no momento da cpula. Pode ser: simples (essencialmente cilndrico, porm pode ser muito modificado e assimtrico); bilobado (se dividido at metade do rgo); ou dividido (se mais da metade do rgo dividida). assimtrico quando um dos rgos no a imagem espelho do outro.

Heterodonte: tipo de dentio com dentes diferenciados em forma e tamanho ao longo da srie, geralmente os posteriores (opistomegadonte).

Hipapfise: processo mdio-ventral das vrtebras em forma de quilha. Podem estar ausentes, ou variavelmente desenvolvidas na poro anterior ou ao longo de todo o corpo.

Loreal: placa ceflica lateral, localizada entre as placas nasal e pr-ocular (Fig. 2). Na ausncia desta placa haver apenas a pr-ocular entre a nasal e o olho (neste caso, a pr-ocular isola o olho da pr-frontal)(Fig. 4B). Mentoniana: placas (pares) ou escamas bordeando o sulco mentoniano, circundada pelas sinfisial, infralabiais e gulares (Fig. 3). Podem existir um ou mais pares diferenciados.

Nasal: placa ceflica par que contm a narina. dita inteira quando a narina se localiza inteiramente contida dentro da placa (Fig. 4B); dividida quando a narina se localiza numa sutura entre duas placas (neste caso entre a placa nasal anterior e posterior)(Fig. 4A) e semidividida quando a sutura chega at a narina e no a ultrapassa. Occipitais: escamas ou placas entre a borda posterior das parietais e a primeira fileira transversal de dorsais (Fig. 1). As laterais contatam a temporal posterior e a borda pstero-lateral da parietal; a mediana insere-se entre as extremidades posteriores do par de parietais.

Ocular: placa modifica em lente, sob a qual se localiza o olho (Fig. 2).

Opistoglifodonte: tipo de dentio em que os ltimos dentes da srie maxilar so sulcados (geralmente em sua face anterior). Este termo mais apropriado do que opistglifo. Oral rictus: ngulo bucal. Paravertebral: fileira(s) longitudinal(is) de escamas dorsais ao lado da fileira vertebral (Fig. 11). Padro-coral: padro de colorao constitudo por conjuntos de anis ou faixas transversais vermelhas, pretas e brancas ou amarelas ao longo do corpo;

32

as pretas arranjadas em mnades, dades ou trades. Parietal: placa ceflica dorsal par, localizada posterior placa frontal (Fig. 1).

Placa: escama diferenciada em tamanho e forma, normalmente na regio ceflica e ventral. Ps-ocular: placa ceflica lateral, localizada posteriormente a cada olho (Fig. 2). Pode ser nica ou estar em maior nmero. Prensil: cauda curvada ventralmente na extremidade distal, fazendo com que ela se prenda a objetos fortemente.

Pr-frontal: placa ceflica dorsal localizada imediatamente anterior placa frontal (Fig. 1). Geralmente par ou nica. Na ausncia da placa pr-ocular, a pr-frontal entra em contato com o olho (Fig. 4A). Pr-ocular: placa ceflica lateral, localizada anteriormente a cada olho (Fig. 2). Pode ser nica ou estar em maior nmero. Na ausncia desta placa, a placa pr-frontal entra em contato com o olho (Fig. 4A). Pr-subocular: pequena placa em posio antero-inferior borda ocular, entre a pr-ocular, supralabial e a ocular. Pr-ventral: placas mais largas que longas entre as gulares e primeira ventral (excluindo a primeira fileira longitudinal de escamas dorsais em ambos os lados)(Fig. 3).

Proteroglifodonte: tipo de dentio na qual um par de presas canaliculadas se encontram em posio anterior no maxilar , que fixo. caracterstica da famlia Elapidae, e em diversos deles existem dentes slidos posteriores s presas canaliculadas. Este termo mais apropriado do que proterglifo.

Quilha: ornamento crneo em forma de crista longitudinal mediana de uma escama (Fig. 13C). Sinnimo de carena. Reduo de fileiras: refere-se a alterao do nmero de fileiras longitudinais de escamas dorsais ao longo do corpo, do pescoo cloaca. Para verificar se ocorrem redues, usualmente so feitas trs contagens (Fig. 11): a uma cabea de distncia da nuca, no meio do corpo e a uma cabea de distncia anterior cloaca.

Rostral: placa nica localizada na borda oral anterior superior (Figs. 1 e 2).

Rugosa: escama com pregas ou rugas longitudinais grosseiras (superfcie irregular)(Fig. 13E). Sinfisial: placa nica localizada na borda oral anterior inferior (Figs. 2 e 3). Solenoglifodonte: tipo de dentio na qual um par de presas tubulares se encontram em posio anterior na boca, e so os nicos dentes do maxilar, que extremamente curto e mvel. caracterstica da famlia Viperidae. Este termo mais apropriado do que solenglifo. Stratum corneum: camada mais externa e queratinizada da epiderme, que reveste todo o corpo, possuindo unidades definidas e destacveis, denominadas escamas. Essa camada perdida durante a muda, quando uma nova camada j estiver formada abaixo.

Subcaudal: srie longitudinal de placas revestindo a superfcie ventral da cauda. dita inteira (ou simples) quando em apenas uma srie (Fig. 14A) e dividida quando em duas (Fig. 14B). dita mista se apresentar as duas formas.

Sub-ocular: fileira de escamas que isola o olho das supralabiais. Pode estar ausente ou presente.

33

Sulco espermtico: sulco no hemipnis que conduz o esperma da cloaca do macho para a da fmea. Sua presena define a face sulcada, que externa quando o hemipnis est evertido. Pode ser simples ou bifurcado, indepedente da forma ou bilobao do hemipnis. Via de regra, cada ramo do sulco percorre um lobo do orgo. dito centrpeto quando os ramos convergem e percorrem a face interna dos lobos, centrfugo quando os ramos divergem e percorrem a face lateral dos lobos, e centrolinear quando os ramos percorrem a mesma face (sulcada) dos lobos.

Sulco mentoniano: sulco profundo localizado entre os pares de mentonianas (Fig. 3), proporcionando o afastamento entre as hemimandibulas durante a ingesto. Supralabial: placa ou srie de placas do lbio superior (Fig. 2). Inicia-se a partir da rostral e termina, normalmente, abruptamente no oral rictus, onde bordeada por escamas indiferenciadas menores.

Supra-ocular: placa ceflica par, cada uma localizada sobre o olho (Figs. 1 e 2). Temporal: escamas ou placas localizadas aps as placas ps-oculares, limitadas superiormente pela placa parietal e inferiormente pelas placas supralabiais (Fig. 2). Normalmente existem duas series transversais (anterior e posterior). Tuberculada: escama verrucosa com protuberncias (Fig. 13F). Ventral: srie longitudinal de placas largas imbricadas revestindo a superfcie ventral do corpo, limitada anteriormente pelas pr-ventrais (e gulares)(Fig. 3) e posteriormente pela placa anal (Fig. 14). A primeira ventral a primeira placa em contato com a primeira fileira longitudinal de escamas dorsais em ambos os lados.

Vertebral: fileira longitudinal de escamas dorsais ao longo da linha mdio-dorsal do corpo (Fig. 11). A presena desta fileira confere uma contagem mpar de fileiras longitudinais dorsais.

34

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

ABE J.M. & N. PAPAVERO, 1994. Teoria Intuitiva dos Conjuntos. Makron Books. ALMEIDA, L.M.; C.S. RIBEIRO-COSTA & L. MARINONI, 1998. Manual de Coleta,

Conservao, Montagem e Identificao de Insetos. Holos Editora. BOULENGER, G.A., 1893-1896. Catalogue of Snakes in the British Museum (Natural

History). 3 volumes. London: Trustees of the British Museum CAMPBELL, J.A. & W.W. LAMAR, 1989. The Venomous Reptiles of Latin America.

Comstock Publishing Associates. CAMPBELL, J.A. & W.W. LAMAR, 1992. The taxonomic status of miscellaneous

Neotropical viperids, with the description of a new genus. Occasional Papers of the Museum, Texas Tech Univ. 153:1-31

CAMPBELL, J.A. & W.W. LAMAR, 2004. The Venomous Reptiles of the Western

Hemisphere. Vols. I e II. Cornell Univ. Press, Ithaca. CEI, J.M., 1986. Reptiles del Centro, Centro-Oeste y Sur de la Argentina Herpetofauna

de las Zonas ridas y Semiridas. Museo Regionale di Scienze Naturale. DI-BERNARDO, M., 1992. Revalidation of the Genus Echinanthera Cope, 1984, and its

Conceptual Amplification (Serpentes, Colubridae). Com Mus. Cinc. PUCRS, sr. zool. 5:225-256

DIXON, J.R., 1989. A Key and Checklist to the Neotropical Snake Genus Liophis with

Country Lists and Maps. Smithsonian Herpet. Inf. Service. 79. DIXON, J. R., J. A. WIEST AND J. M. CEI, 1993. Revision of the tropical snake

Chironius Fitzinger (Serpentes, Colubridae). Mus. Reg. Sc. Nat. Mon. 13:1-279. FERRAREZZI, H., 1993. Sistemtica Filogentica de Elapomorphus, Phalotris e

Apostolepis (Serepentes, Colubridae, Xenodontinae). So Paulo [Dissert. Mest, Inst. Bioc., USP; 277p.]

FERRAREZZI, H., 1994a. Uma Sinopse dos Gneros e Classificao das Serpentes

(Squamata): I. Scolecophidia e Alethinophidia No Colubrdeos. Herp. Brasil, 1:69-80 FERRAREZZI, H., 1994b. Uma Sinopse dos Gneros e Classificao das Serpentes

(Squamata): I. Famlia Colubridae. Herp. Brasil, 1:81-91

35

FERRAREZZI, H., 1994c. Notas Sobre o Gnero Phalotris com Reviso do Grupo nasutus e Descrio de Trs Novas Espcies (Serpentes, Colubridae, Xenodontinae). Mem. Inst. Butantan, 55(1):21-38

GRANTSAU, R., 1991. As Cobras Venenosas do Brasil. Mercedes-Benz do Brasil, So

Paulo. GUTBERLET, R.L. & J.A. CAMPBELL, J.A., 2001. Generic recognition for a neglected

lineage of South American pitvipers (Squamata: Viperidae: Crotalinae), with the description of a new species from the Colombian Choc. Am. Mus. Nov. 3316:1-15.

HILLIS, D.M., 1990. A New Species of the Xenodontine Colubrid Snake Genus Synophis

from Ecuador and the Phylogeny of the Genera Synophis and Emmochliophis. Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas, 135:1-9.

MACHADO, S.R., 1993. A New Genus of Amazonian Vine Snake (Xenodontinae: Alsophiini). Acta Biol. Leopoldensia, 15(2):99-108.

MARTINS, U., 1994. 1. A Coleo Taxonmica, p. 19-43. In: PAPAVERO, N. (Org.)

Fundamentos Prticos de Taxonomia Zoolgica: Colees, Bibliografia, Nomenclatura (2 Ed.) So Paulo, Editora Unesp, FAPESP.

MYERS, C.W.,1973. A New Genus for Andean Snakes Related to Liophis boursieri and a

New Species (Colubridae). Am. Mus. Nov., (2522):1-37. MYERS, C.W.; CADLE, J.E., 1994. A New Genus for South American Snakes Related to

Rahdinaea obtusa Cope (Colubridae) and Resurretion of Taeniophallus Cope for the Rhadinaea brevirostris Group. Am. Mus. Nov., 3102:1-32

PAPAVERO, N. & U. MARTINS, 1994. 4. Itens da Publicao Taxonmica, p. 84-88. In:

PAPAVERO, N. (Org.) Fundamentos Prticos de Taxonomia Zoolgica: Colees, Bibliografia, Nomenclatura (2 Ed.) So Paulo, Editora Unesp, FAPESP.

PETERS, J.A & B. OREJAS-MIRANDA, 1970. Catalogue of the Neotropical Squamata,

Part I. Snakes. Smithsonian Institution Press. ROMANO, S.A.R.W.L. & A.R. HOGE, 1972. Nota sobre Xenodon e Ophis, Serpentes

Colubridae. Mem. Inst. Butantan, 36:209-214. SAVAGE, J.M. & B.I. CROTHER, 1989. The status of Pliocercus and Urotheca

(Serpentes: Colubridae), with a review of included species of coral snakes mimics. Zool. J. Lin. Soc., 95:335-371.

SILVA JR., N.J. & J.W. SITES JR., 1999. Revision of the Micrurus frontalis Complex

(Serpentes:Elapidae). Herpet. Monog. 13:142-194.

36

THOMAS, R.A. & J.R. DIXON, 1977. A new systematic arrangement for Philodryas serra (Schelegel) and Philodryas pseudoserra Amaral (Serpentes: Colubridae). Texas Mem. Mus. Publ., (27):1-20.

THOMAS, R.A. & R. FERNANDES, 1996. The systematic status of Platyinion lividum

Amaral, 1923 (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae). Herpetologica, 52(2):271-275 VANZOLINI, P.E.; A.M.M. RAMOS-COSTA & L.J. VITT, 1980. Rpteis das Caatingas.

Academia Brasileira de Cincias. VOSS, E.G., 1952. The history of keys and phylogenetic trees in systematic biology. J.

Scient. Labs. Denison Univ. 43:1-25. WERMAN, S.D., 1992. Phyllogenetic relationships of Central and South American

pitvipers of the genus Bothrops (sensu latu): cladistic analyses of biochemical and anatomical characteres. Pp. 21-40. In: Campbell, J.A. & E.D. Brodie Jr. Biology of Pitvipers. Selva, Tyler, Texas.

ZAHER, H., 1994. Les Tropidopheoidea (Serpentes; Alethinophidia) sont-ils rellement

monophyltiques? Arguments em faveur de leur polyphyltisme. C.R. Acad. Sci. Paris, 317:471-478.

ZAHER, H., 1996. A new genus and species of Pseudoboine Snake, with a revision of the

genus Clelia (Serpentes, Xenodontinae). Bol. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino 14: 289-337.