carlos augusto melo de souza estudo de um modelo de duas presas

CARLOS AUGUSTO MELO DE SOUZA

ESTUDO DE UM MODELO DE DUAS PRESAS E UM PREDADOR EM HABITATSHETEROGENEOS

RECIFE-PE

MARCO/2014

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

PRO-REITORIA DE PESQUISA E P OS-GRADUACAO

PROGRAMA DE POS-GRADUACAO EM F ISICA APLICADA

ESTUDO DE UM MODELO DE DUAS PRESAS E UM PREDADOR EM HABITATS

HETEROGENEOS

Dissertacao apresentada ao Programa dePos-Graduacao em Fsica Aplicada comoexigencia parcial a obtencao do ttulo deMestre.

Area de Concentracao: Fsica Teorica

Orientador: Profa. Dra. Viviane Moraes deOliveira

RECIFE-PE

MARCO/2014

i

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCOPRO-REITORIA DE PESQUISA E P OS-GRADUACAO

PROGRAMA DE POS-GRADUACAO EM F ISICA APLICADA

ESTUDO DO MODELO DE DUAS PRESAS E UM PREDADOR EM HABITATS

HETEROGENEOS

Carlos Augusto Melo de Souza

Dissertacao julgada adequada para obtencao dottulo de mestre em Fsica Aplicada, defendida eaprovada por unanimidade em 06/03/2014 pelaComissao Examinadora.

Orientador:

Profa. Dra. Viviane Moraes de OliveiraUniversidade Federal Rural de Pernambuco

Banca Examinadora:

Prof. Dr. Pedro Hugo de FigeiredoUniversidade Federal Rural de Pernambuco

Prof. Dr. Borko StosicUniversidade Federal Rural de Pernambuco

Prof. Dr. Fernando Fagundes FerreiraUniversidade de Sao Paulo

ii

Dedico,a minha famlia.

iii

Agradecimentos

Agradeco a Deus e a todas as pessoas que de alguma forma contriburam para oexito desta

pequena parte da caminhada.

Agradecoa minha noiva Giselle por ter incentivado a minha volta ao mestrado e por ter me

lembrado de como era prazeroso pesquisar.

Agradecoa minha orientadora por ter acreditado que seria possvel desenvolver esse traba-

lho.

Agradeco aos meus colegas de turma, pelo bom convvio que tivemos. Sempre lembrarei

de como era divertido e aterrorizante as listas de exerccio e as provas.

Agradeco aos meus colegas de trabalho que me apoiaram nessabatalha.

iv

E o Senhor quem da sabedoria;a sabedoria e o entendimento vem dele.Ele da ajuda e protecao a queme direitoe honesto. Deus protege os que tratam os outroscom justica e guarda os que lhe obedecem

Proverbios2.68

v

Resumo

Na presente dissertacao, consideramos um modelo em que duas presas e um predador in-teragem em um ambiente com estrutura espacial com condicoes de contorno periodicas. Nomodelo, uma rede foi subdividida em quatro partes de mesma dimensao, com o objetivo decriar ambientes heterogeneos. Cada stio da rede pode assumir um de quatro estados possveis,a saber, ocupado pela presa tipo 1, pela presa tipo 2, pelo predador, ou estar vazio.

Nosso objetivoe investigar a influencia da heterogeneidade ambiental em um modelo depresa-predador, considerando interacoes locais e adicao de recursos.

As interacoes sao realizadas, aos pares, com indivduos que ocupam um dos quatro stiosadjacentes a um determinado stio. Nesses stios, sao inseridos recursos, para que as especiesdo tipo presa utilizem para se reproduzir. A forma de distribuicao desses recursose responsavelpela geracao de um ambientente heterogeneo. Realizamos simulacoes para um e dois recursosem habitats homogeneos e heterogeneos. Quando se trata de um recurso, calculamos sua taxade reproducao atraves de uma funcao de adaptabilidade ao recurso. Nessa funcao, fazemos usode constantes de meia-saturacao. Essas constantes determinam como uma especie aproveita umrecurso. A taxa de reproducao de cada presae calculada na regiao em que ela esta inserida,atraves da equacao de Monod e lei de Liebig. Utilizamos esta equacao porque consideramosque os recursos sao essenciais e por isso, a taxa de reproducao sera limitada pelo recurso commenor quantidade.

Verificamos que as especies sao sensveis as variacoes ambientais. Com um recurso emhabitats homogeneos e heterogeneos, constatamos que a coexistencia das tres especiese im-provavel, pois as especies do tipo presa estao em constante competicao e pelo princpio daexclusao competitiva, a que melhor aproveitar o recurso, leva a outra a extincao.

Ao considerarmos dois recursos, notamos diferencas entrehabitats homogeneos e hete-rogeneos. Com habitats homogeneos, a presa que melhor se adaptar ao ambiente, coexistecom o predador e a outra especie de presa vaia extincao. Quando consideramos habitats he-terogeneos, constatamos que a possibilidade de coexistencia aumenta consideravelmente, poiscada especie de presa ocupa a regiao onde ela se adapta melhor.

Palavras-chave: presa-predador, heterogeneidade ambiental, competicao por recursos.

vi

Abstract

In this dissertation, we consider a model in which two kinds of prey and one predator inte-ract in an environment with spatial structure with periodicboundary conditions. In the model,a network was subdivided into four parts of equal size, with the goal of creating heterogeneousenvironments. Each site of the lattice can have one of four possible states, namely, occupied byprey kind 1, by prey kind 2, by predator, or empty.

Our goal is to investigate the influence of environmental heterogeneity in a prey-predatormodel, considering local interactions and the addition of resources.

Interactions are carried, in pairs, with individuals occupying one of the four adjacent sitesto a particular site. In these sites, resources are inserted, in such way that the prey species canuse them to reproduction. The way in which the resources are distributed is responsible forgenerating a heterogeneous environment. We performed simulations for one and two resourceson homogeneous and heterogeneous habitats. When just one resource is used, we calculate thereproduction rate of preys through a function of adaptability to resource. In this function, weuse half-saturation constants. These constants determinehow a given species use one resource.The rate of reproduction of each prey is calculated in the region where it is inserted throughthe Monod equation and Liebigs law. We use that equation because we are considering essen-tial resources and, therefore, the rate of reproduction is limited by the resource with smalleravailability.

It is established that species are sensitive to environmental variations. With one resourcein homogeneous and heterogeneous habitats, we found that the coexistence of the three speciesis unlikely, because the prey are in constant competition and, by the principle of competitiveexclusion, that one that best uses the resource leads the another to extinction.

When considering two resources, we notice differences between homogeneous and hetero-geneous habitats. The prey that is best adapted to the environment coexists with predator andthe other prey species goes to extinction. When considering heterogeneous habitats, we findthat the possibility of coexistence increases considerably, because each prey species occupiesthe area where it fits better.

Keywords: prey-predator, environmental heterogeneity, competition for resource

vii

Lista de Figuras

2.1 Experimento de Gause que retrata a competicao deParameciumcultivados

em meio lquido em tubos de ensaio, onde havia bacterias e celulas de leve-

dura. Figura adaptada de [1] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 5

2.2 Ilustracao de uma lebre-alpina (Lepus americanus) fugindo de seu predador

especialista, lince-canadense (Lynx canadensis). Figura retirada de [1] . . . . p. 6

2.3 Oscilacoes estocasticas em redes de dimensoes 3030, 5050, 100100

e 200200, onde o eixoX representa a concentracao de presas e o eixoY a

concentracao de predadores. Figura retirada de [2]. . . . . . . . . . . . . . . p.8

2.4 Variacao do numero de indivduos no tempo para diferentes percentuais de

fragmentacaocd. Figura retirada de [3]. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11

3.1 Rede homogenea comL = 4. Os stios da rede possuem a mesma quantidade

de recurso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 14

3.2 Ilustracao esquematica da vizinhanca do stio em amarelo para uma rede com

L = 4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 14

3.3 Ilustracao esquematica da vizinhanca do stio em amarelo que esta na estre-

midade para uma rede homogenea comL = 4. . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 14

3.4 Ilustracao esquematica dos stios de uma rede, onde os stios rotulados por

O estao vazios, os rotulados por X, Y e Z sao presa tipo 1, presa tipo 2 e

predador respectivamente. Os stios mais escuros sao os quatro vizinhos mais

proximos da presa tipo 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 14

3.5 Variacao do numero de indivduos param= 0.1, rp = 0.1, K1 = 0.1 eK2 = 0.2. p. 16

3.6 Estado final da rede param= 0.1, rp = 0.1, K1 = 0.1 eK2 = 0.2. . . . . . . . p. 16




viii

3.10 Evolucao temporal da distribuicao das especies na rede apos 1, 10, 20, 40, 60,

100, 150, 180, 210, 250, 500 e 3000 passos de tempo param= 0.1, rp = 0.5,

K1 = 0.2 eK2 = 0.4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 18


3.12 Diagrama de fase para o habitat homogeneo com 1 recurso e parametros

0.1 m 0.9, 0.1 rp 0.9, 0.1 K1 0.8 e 0.2 K2 0.9. . . . . . . . p. 23

3.13 Rede dividida em 4 regioes distintas com o mesmo tamanho. Os stios de

cada regiao possuem a mesma quantidade de recurso. . . . . . . . . . . . . . p. 24






3.19 Evolucao temporal da distribuicao espacial das especies na rede apos 1, 10,

20, 40, 60, 100, 150, 250, 350, 450, 500 e 3000 passos de tempo param= 0.1,

rp = 0.5, K1 = 0.1 eK2 = 0.8. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 27

3.20 Ilustracao do percentual de sobrevivencia para a presa tipo 1 comm= 0.1 e

rp = 0.5 como funcao dos parametrosK1 eK2. . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 28







3.24 Ilustracao do percentual de sobrevivencia para o predador comm= 0.1 e


3.25 Ilustracao do percentual de sobrevivencia para o predador comm= 0.1 e


3.26 Diagrama de fase para o habitat heterogeneo com 1 recurso e parametros

0.1 m 0.9, 0.1 rp 0.9, 0.1 K1 0.8 e 0.2 K2 0.9. . . . . . . . p. 33

ix

4.1 Ilustracao esquematica de uma rede homogenea com dois recursos em cada

stio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 35

4.2 Variacao do numero de indivduos param= 0.1, rp = 0.2, K11 = 0.1, K12 =

0.2, K21 = 0.2 eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 36

4.3 Estado final da rede param= 0.1, rp = 0.2, K11 = 0.1, K12 = 0.2, K21 = 0.2

eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 36


0.5, K21 = 0.5 eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 37


eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 37


0.2, K21 = 0.2 eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 38


eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 38

4.8 Diagrama de fase para o habitat homogeneo com 2 recurso e parametros

0.1 m 0.9, 0.1 rp 0.9, 0.1 K11 0.8, 0.2 K12 0.9,K21 = K12

eK22 = K11. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 42

4.9 Ilustracao esquematica de uma rede heterogenea com quatro habitats e dois

recursos em cada habitat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 43


0.2, K21 = 0.2 eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 44


eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 44


0.3, K21 = 0.3 eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 44


eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 44


0.4, K21 = 0.4 eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 45

x


eK22 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 45

4.16 Ilustracao do percentual de coexistencia param= 0.1 erp = 0.2 como funcao

das constentes de meia-saturacaoK11 eK12. . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 46

4.17 Ilustracao do percentual de coexistencia param= 0.1 erp = 0.5 como funcao

das constentes de meia-saturacaoK11 eK12. . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 46

4.18 Diagrama de fase para o habitat heterogeneo com 2 recurso e parametros

0.1 m 0.9, 0.1 rp 0.9, 0.1 K11 0.8, 0.2 K12 0.9,K21 = K12

eK22 = K11. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 50

xi

Sumario

1 Introduc ao p. 1

2 Revisao de literatura p. 4

3 Habitats com um recurso p. 13

3.1 Habitats homogeneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 13

3.1.1 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 15

3.2 Habitats Heterogeneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 23

3.2.1 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 24

4 Habitats com dois recursos p. 34

4.1 Habitats Homogeneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 34

4.1.1 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 35

4.2 Habitats heterogeneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 42

4.2.1 Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 43

5 Conclusao p. 51

Referencias Bibliograficas p. 54

1

1 Introduc ao

Dinamica populacionale um termo utilizado pelos Ecologos para se referir a maneira como

ocorre a variacao temporal da abundancia de uma populacao. Esta variacao pode ser de varias

formas, onde as principais sao crescimento exponencial, logstico, flutuacoes populacionais e

ciclos populacionais [1].

Quando a taxa de variacao temporal da densidade populacional de uma especiee constante,

temos um crescimento exponencial. Essa especie esta se reproduzindo a uma taxa constante.

Mas, esse modeloe irrealstico, pois uma populacao nao pode crescer indefinidamente. Existe

uma capacidade de suporte da populacao [1].

O crescimento logstico, define que a densidade de uma populacao varia com taxa de cres-

cimento constante ate atingir a capacidade suporte, onde se estabiliza. Seria ummodelo mais

realstico [1].

As flutuacoes populacionais, sao muito comuns. Essas flutuacoes podem ocorrer no cres-

cimento ou na diminuicao da densidade em todos os valores medios de uma populacao. Essas

flutuacoes podem ser pequenas ou grandes. No caso de serem grandes, pode ocorrer uma ex-

plosao populacional [1].

Algumas populacoes apresentam variacoes cclicas na sua densidade populacional. Perce-

bemos que a densidade atinge valores maximos e mnimos com uma determinada frequencia.

Muitos fatores podem ser responsaveis por essa variacao, como fatores internos, que sao mu-

dancas hormonais ou como resposta ao crescimento populacional, ou externos como condicoes

meteorologicas, disponibilidade de alimento ou pela acao de predadores [1].

A interacao entre presas e seus predadorese um assunto bastante investigado no campo

de biologia de populacoes [2]. Isso talvez se deva ao fato de ser uma das interacoes mais

observadas na natureza, junto com a competicao. O modelo presa-predador, em sua forma mais

simples, trata da interacao entre duas especies, onde uma dispoe de alimentos em abundancia

para sobreviver (presa) e a outra alimenta-se da primeira (predador). O modelo presa-predador,

e um sistema composto por um par de equacoes diferenciais de primeira ordem nao linear.

2

O modelo original de presa-predador vem sendo modificado como inclusao de novos

parametros para que seja mais realstico com o objeto de estudo [4]. Parametros como efeito

switching [5] e destruicao de habitat como em [6], sao exemplos de novas analises com o

acrescimo de novos parametros.

Segundo [7], recursoe tudo o que os organismos consomem para sua reproducao e manu-

tencao, tornando menos disponveis para outros organismos. Esses recursos podem ser bioticos

ou abioticos. Podemos classificar os predadores como seres heterotrofos, pois os seus recur-

sos sao outros organismos vivos. Ao falarmos de predadores, nos remetemosa ideia de um

carnvoro consumindo um herbvoro. Na verdade, essa relacao e mais ampla. Quando um es-

quilo consome um fruto do tipo bolota (ele mata o embriao da bolota). Elee considerado um

predador quando mata seu recurso alimentar no todo ou em parte [7].

A partir do momento que duas especies estao em um ambiente e utilizam o mesmo recurso

para sua sobrevivencia, elas estao em competicao. Essa competicao pode ser entre indivduos

da mesma especie (intraespecfica), ou entre indivduos de especies diferentes (interespecfica).

Ha algumas implicacoes quando indivduos competem em um habitat [8].

Quando duas especies competem pelo mesmo recurso e o utilizam da mesma forma, a que

se adaptar melhor levara a outraa extincao. Issoe o que trata o princpio da exclusao competitiva

de Gause [9].

Porem, existem estudos importantes acerca do numero de recursos e da variacao ambiental,

que relatam que a variacao ambiental propicia a diversidade das especies. Em [10] foi visto que

quando se combina variacao ambiental com o aumento do numero de recursos, a coexistencia

das especies passa a existir.

Em nosso trabalho, investigamos um modelo de duas especies de presas e uma especie de

predador. Estas especies estao inseridas em uma estrutura espacial quee dividida em stios e

cada especie so pode interagir com stios adjacentes. Nessa rede, consideramos condicoes de

contorno periodicas, que garantem que todos os stios tenham quatro vizinhos.

As especies do tipo presa, utilizam os recursos que estao disponveis no stio em que estao

inseridas para se reproduzir. Enquanto que a especie predadora, utiliza as especies de presas

como recurso para sua manutencao. Fizemos simulacoes com um e dois recursos em habitats

homogeneos e heterogeneos.

No Captulo 2, apresentamos a revisao de literatura, onde mostramos o modelo presa-

predador de Lotka-Volterra e alguns exemplos de modificacoes que foram feitas no modelo

para que fossem considerados novos parametros como efeitoswitching, evolucao das presas e

3

em uma estrutura espacial.

No Captulo 3, investigamos o modelo com estrutura espacial com umrecurso em habitats

homogeneos e heterogeneos. Atraves de simulacoes, encontramos resultados relevantes entre

as especies competidoras (as presas) e o predador. Vimos que existe uma ligacao entre o estado

final da dinamica, as condicoes ambientais e a relacao de predacao.

No Captulo 4, estudamos o modelo com dois recursos em habitats homogeneos e hete-

rogeneos. Verificamos uma clara competicao entre indivduos da especie presa, mostrando que

com dois recursos e ambiente homogeneo, a possibilidade de coexistencia das tres especiese

remota. Mas, ao combinar dois recursos e heterogeneidade ambiental, a coexistencia torna-se

possvel. No Captulo 5, nossas conclusoes dos resultados relevantes sao apresentadas.

4

2 Revisao de literatura

As interacoes entre especies na natureza podem ser muito complexas. As especies podem

interagir de varias formas, nas quais podemos destacar as tres principais, que sao a predacao, a

competicao e o mutualismo [11].

Quando dois indivduos de uma mesma especie, ou de especies diferentes se prejudicam

na busca por um recurso limitado, ou mesmo por um recurso abundante, essas especies estao

em competicao. Quando existe a competicao entre indivduos, os dois se prejudicam [9, 11].

A competicao pode ocorrer entre indivduos da mesma especie, que chamamos de competicao

intra-especfica e com indivduos de especies diferentes, que chamamos de interespecfica. De

acordo com [8], nao e simples identificar se existe competicao entre duas especies. Um dos

criterios para detectar a competicaoe se a presenca de uma especie em um dado local, impede

que outra ocupe esse mesmo local. O uso de um recurso por uma especie dificulta o uso pela

outra [8].

Na decada de 1930, Gause realizou experimentos de laboratorio, utilizando tres especies de

Paramecium, o P. caudatum, P. aureliae P. bursaria. Essas especies foram cultivadas em meio

lquido, onde continham bacterias e celulas de levedura. Quando cultivados separadamente, as

tres especies atingiram a capacidade de suporte estavel (ver figura 2.1 A, B, C). Quando culti-

vadosP. caudatume P. aurelia juntos,P. aurelia levouP. caudatuma extincao (ver figura 2.1

D). A impossibilidade de coexistencia das duas especiese devidoa maneira como elas apro-

veitavam o recurso disponvel. As duas se alimentavam, principalmente de bacterias flutuantes

no meio do lquido. Quando cultivadosP. caudatumeP. bursaria, as duas especies coexistiram

(ver figura 2.1 E). Ficou claro que houve competicao entre as duas especies, pois a capacidade

de suporte das duas foi reduzida. O motivo para ocorrer a coexistenciae que as duas especies

utilizaram recursos diferentes. EnquantoP. caudatumse alimentava de bacterias flutuantes no

meio aquoso,P. bursariase alimentava de celulas de leveduras encontradas no fundo dos tubos

[1, 9].

5

Figura 2.1: Experimento de Gause que retrata a competicao deParameciumcultivados em meio

lquido em tubos de ensaio, onde havia bacterias e celulas de levedura. Figura adaptada de [1]

Diversos experimentos foram feitos com especies diferentes e levaram a resultados seme-

lhantes. Isso leva ao princpio da exclusao competitiva, que diz que duas especies que utilizam

o mesmo recurso limitante da mesma maneira nao podem coexistir de maneira indefinida [9, 1].

Os resultados da competicao podem ser alterados por fatores ambientais, evolucao, per-

turbacao e interacao entre as especies. Podemos citar como exemplo os fatores ambientais.

Uma especie pode ser uma competidora inferior em um habitat e superior em outro [1].

Observamos tambem uma interacao quee vantajosa para dois indivduos que a realizam.

Essa interacao e chamada de mutualismo [11]. Essa interacao pode se dar pela busca por ali-

mentos, polinizacao, dispersao, etc. Existe uma variacao de mutualismo, quee quando duas

especies se associam de maneira obrigatoria e indissoluvel a qual chamamos de simbiose [12].

Existem varios exemplos de mutualismo entre plantas e animais. Podemos citar como exemplo

de mutualismo a associacao de formigas com uma certa especie deAcacia . A Acacia cor-

nigeraserve de abrigo para as colonias de formigas do generoPogonomyrmex, das quais 150

especies vivem com asAcacia. As formigas alojam-se nos espinhos e alimentam-se principal-

mente atraves da extremidade modificada de fololos quee transformada em umorgao (orgao de

Belt) rico em protena e lipdeos como tambem atraves de nectarios bem desenvolvidos e ricos

em acucares. Se as formigas sao eliminadas, logo a planta se torna presa de animais herbvoros,

seu crescimentoe desacelerado e sao dominadas por outras plantas [12].

Mais da metade das especies que ocupam a Terra, se alimentam de outros organismos para

sobreviver, seja matando e depois consumindo, seja consumindo pastagem. A caracterstica

dessas especiese que existe uma relacao de exploracao que prejudica o organismo com o qual

6

eles interagem [1].

Nestes termos, a predacao e caracterizada quando um organismo livre se alimenta de ou-

tro. Com essa definicao, podemos considerar os herbvoros como predadores dos vegetais, os

carnvoros como predadores dos herbvoros e, assim, os organismos que servem de alimento

para outros sao classificados como presas [1]. Os fatores que determinam abusca por alimentos

sao diversos. Os organismos podem ser atrados pelo odor do alimento, ou ao comer substancias

como acucares que o estimulam a comer mais [12].

Os predadores tem habitos distintos em relacao a busca por alimentos. Uns se movem em

busca de suas presas como fazem os tubaroes, outros ficam esperando a presa chegar ao seu

alcance [1].

Os predadores tem um papel importante quee o de limitar o aumento indevido de uma

determinada especie. A introducao de predadores em determinados ambientes, torna possvel o

controle de outras especies que servem de presas para esses predadores [12].

Geralmente, predadores nao mostram preferencie a determinda presa, eles consomem pela

disponibilidade. Verificamos que se um predador prefere umapresa mesmo que ela esteja es-

cassa, dizemos que elee um predador especialista [1]. A figura 2.2 mostra um predador especi-

alista, lince-canadense (Lynx canadensis), e sua presa a lebre-alpina (Lepus americanus).

Figura 2.2: Ilustracao de uma lebre-alpina (Lepus americanus) fugindo de seu predador especi-

alista, lince-canadense (Lynx canadensis). Figura retirada de [1]

Por outro lado, os predadores podem modificar seus habitos alimentares, mostrando pre-

ferencia por outras presas que varia dependendo de suas abundancias relativas. Esse fenomeno

conhecido comoswitchingfoi observado em insetos, peixes e aves [12].

Algumas aves, por exemplo, nao comem certo tipo de inseto, quee seu favorito, quando

ele se torna raro e passa a se alimentar de outro. Mas o incorpora na sua dieta, bruscamente,

quando este se torna abundante novamente. Isso mostra como essas aves tem a aptidao de fazer

7

uma imagem de busca e a selecionar presas pouco visveis [12].

O modelo presa-predador de Lotka-Volterrae um modelo de importancia historica na ma-

tematica de sistemas ecologicos. Em [13], vimos que o modelo surgiu em meados da decada

de 1920, quando Umberto DAncona, que era um biologo marinho italiano, desenvolveu en-

tre 1910 e 1923, uma analise estatstica com dados sobre peixes vendidos nos mercados de

Trieste, Fiume e Veneza. Com a suspensao da pesca em parte do mar Adriatico, durante a

Segunda Guerra Mundial, Umberto DAncona mostrou que houveum aumento na frequencia

relativa em algumas especies (predadores) e reducao da frequencia relativa de outras especies

(presas). Com base nesses dados, Umberto DAncona propos a Vito Volterra a questao para

que ele modelasse o comportamento das presas e dos predadores. Entao, Volterra encontrou

um par de equacoes diferenciais para descrever o sistema. De acordo com [8], Lotka propos

o modelo quase que simultaneamente nos Estados Unidos. Entao, o modelo ficou conhecido

como modelo de Lotka-Volterra.

Neste modelo, consideramos que tanto a concentracao de indivduos do tipo presa quanto do

tipo predador sejam funcoes do tempot e que seus crescimentos dependam de suas respectivas

taxas de natalidade e mortalidade. Rotulando porx a populacao de presas e pory a de predadores

temos, em sua forma mais simples,

dxdt

= axbxy

dydt

= cy+dxy, (2.1)

ondea, b, c e d sao constantes positivas. O parametroa e a taxa de crescimento das presas,c e

a taxa de mortalidade dos predadores eb ed sao as medidas de interacao entre as duas especies.

Esse sistema vem sendo explorado de varias maneiras. Em [2] foi estudado a interacao

presa-predador de duas formas. Atraves de interacao local e de interacao global. A interacao

locale feita apenas com pares de stios adjacentes em uma estrutura espacial. A interacao global

e feita com teoria de campo medio. Na interacao global, qualquer stio da rede pode interagir.

Foi observado que as amplitudes de oscilacao diminuem com o tamanho da rede como pode

ser visto na figura 2.3. Ha uma diminuicao dos efeitos estocasticos no sistema quando a rede

tende a ficar grande o suficiente.

8

Figura 2.3: Oscilacoes estocasticas em redes de dimensoes 3030, 5050, 100100 e 200

200, onde o eixoX representa a concentracao de presas e o eixoY a concentracao de predadores.

Figura retirada de [2].

Em ecossistemas reais, onde muitas especies estao presentes, os predadores tem a possibi-

lidade de encontrar diferentes presas [14]. Como foi mencionado anteriormente, os predadores

podem modificar seus habitos alimentares e mostrar preferencia por outras presas que varia em

funcao de sua abundancia relativa. Esse fenomenoe chamado deswitching[12].

Esse efeitoe inserido atraves das funcoes de Tansky [15],

K1(x,y) =a1

1+(yx)n

K2(x,y) =a2

1+(xy)n , (2.2)

ondex ey sao as concentracoes das duas especies de presa ea1 ea2 sao os termos de interacao.

Deste modo, passamos a ter mais uma equacao no modelo de Lotka-Volterra (equacao 2.3).

dxdt

= 1xK1zx

dydt

= 2yK2zy

dzdt

= 3z+K1xz+K2yz, (2.3)

9

onde1 e a taxa de reproducao da presa tipo 1,2 e a taxa de reproducao da presa tipo 2,3e a taxa de mortalidade do predador ez representa a concentracao de predadores. A equacao

2.3 tem as caractersticas deswitching. Quando uma populacao de uma especie de presa fica

rara, o predador passa a escolher a outra especie de presa disponvel. Aqui n e a intensidade do

switching. Quanto maior o valor den, mais rapido o sistema entra no seu estado de equlbrio

[15].

Nos estudos feitos por [5], os autores afirmam que o comportamento do predador em des-

locar a preferencia de uma determinada presa por outra, funciona de maneira a estabilizar o

sistema e garantir a coexistencia e a competicao permanente das especies.

Ainda em [5],e verificado que sem utilizar o efeitoswitching, uma das especies de presa

e extinta. E ao utilizar o efeitoswitching, o sistema converge assintoticamente para seu ponto

de equilbrio. Isto e, o sistemae estabilizado como um todo e garante a coexistencia das tres

especies. E a intensidade doswitching, n, e responsavel pela repidez com que o sistema atinge

a estabilidade. Quanto maior a intensidade doswitching, mais rapido o sistema estabiliza.

Devemos levar em conta que fatores como heterogeneidades ambientais e variacoes locais

de densidade populacional, entre outros nao sao considerados no modelo presa-predador de

Lotka-Volterra. No entanto, esses fatores podem ser relevantes para a dinamica do sistema

[16]. Quando utilizamos modelo de campo medio, nao somos capazes de controlar variacoes

ambientais, ou com quem a interacao sera feita. Com a modelagem utilizando estrutura espacial,

podemos incluir parametros, de diversidade ambiental, por exemplo, como tambem a taxa de

reproducao podendo variar de uma regiao para outra.

A heterogeneidade ambiental pode ser verificada atraves da inclusao de recursos na es-

trutura espacial [10]. Desta forma, as especies do tipo presa terao, apenas, a quantidade de

recurso que estiver disponvel no stio em que esta inserida, para utilizar na sua perpetuacao. A

heterogeneidade ambientale um fator que proporciona a diversidade das especies [1, 10].

No modelo proposto em [10], as especies competem por recurso em uma estrutura espa-

cial. Nesse modelo, recursos sao distribudos nos stios de uma rede quadrada com condicoes

de contorno periodicas e as especies utilizam esses recursos para sua perpetuacao atraves da

equacao (2.4)

fki = min

(

Ri1Kk1+Ri1

,Ri2

Kk2+Ri2, . . . ,

RinKkn+Rin

)

(2.4)

onde fki representa ofitnessda especiek no stio i. Rin representa o recurson no stio i e Kkn

10

representa a constante de meia-saturacao da especiek para o recurson. A constante de meia-

saturacao reflete a quantidade de recurso que uma especie precisa para atingir a metade de sua

taxa de reproducao maxima. Assim, com uma constante de meia-saturacao pequena, temos

uma especie quee uma boa competidora naquele recurso, enquanto que para valores grandes, a

especie naoe uma boa competidora no determinado recurso. Os autores trabalharam com esse

tipo de equacao para a funcao de adaptacao porque se trata de recursos essenciais e, de acordo

com a Lei de Liebig, o recurso essencial com menor quantidadelimita o crescimento de uma

determinada especie.

Simulacoes sao feitas em habitats homogeneos e heterogeneos.E verificado que ao aumen-

tar o numero de recursos a coexistencia das especies passa a existir. Mas esse comportamento

so e verificado em habitats heterogeneos.

Em [17], foi considerado um modelo de duas presas e um predador em uma estrutura es-

pacial, onde as especies do tipo presa competem entre si e existe um parametro de preferencia

do predador por uma das presas. Observa-se que para redes pequenas (L = 50), nao obtem-

se a coexistencia das tres especies. Mas para tamanhos grandes de rede (L = 200), e possvel

obter a coexistencia das tres especies. Em linhas gerais, o autor mostra quee possvel obter

coexistencia com as simulacoes em uma estrutura espacial, mesmo que o resultado esperado

tenha uma grande chance de ser a extincao de uma das presas. O autor acredita que a extincao

e devidoa competicao entre as presas.

A destruicao, ou fragmentacao dos habitats sao fatores significantes que causam extincao

das especies. Com a crescente devastacao do meio ambiente devidoas atividades humanas,

o problema tornou-se ainda mais significativo [3]. Quando uma especie se extingue, muitos

estudos investigam sua origem. Na maioria dos casos, nao se pode determinar a causa da

extincao. Isto implica que a relacao causal entre a extincao de especies e destruicao de locais

de habitate muito complexa [6].

Um modelo de presa-predador em uma estrutura espaciale estudado em [3]. Ele investiga

os efeitos da fragmentacao no sistema. O modelo considera uma especie de presa e uma especie

predadora. Os recursos das especies nao sao infinitos e eles podem morrer se os recursos aca-

barem. Os autores observam que a fragmentacao causa a extincao do predador mais rapido

que da presa, istoe, o predador sofre mais com a fragmentacao (figura 2.4). A fragmentacao

nao e benefica nem para o predador nem para a presa e diminui a chance de coexistencia.

Quando a fragmentacao se torna muito grande, acaba por separar os indivduos, criando peque-

nas populacoes que podem ser extintas mais facilmente.

11

Figura 2.4: Variacao do numero de indivduos no tempo para diferentes percentuais de

fragmentacaocd. Figura retirada de [3].

A relacao entre a destruicao de habitats e a extincao das especies foi estudada por [6]. Os

autores consideram um modelo presa-predador e investigam ainfluencia da fragmentacao com

modelo de campo medio e com simulacoes em uma rede. Os autores consideram que o predador,

ao encontrar uma presa, consome e deposita sua prole no lugarda presa, e pode morrer com

probabilidaded. A presa, ao encontrar um stio vazio, se reproduz com probabilidader. Na

simulacao na rede, um indivduo so pode interagir com seu stio adjacente. Existe um parametro

pquee o percentual de barreiras que sao colocadas entre dois stios vizinhos, que impede a presa

de se mover de um stio para outro. Essa barreira nao impede a mobilidade do predador.

Apesar de as barreiras nao afetarem os predadores de imediato, eles sentem mais essepro-

cedimento. Com o aumento do percentual de barreiras, a densidade de predadores vai dimu-

nuindo, ate serem extintos quandop atinge um valor proximo de 0.5 quee o valor de transicao

de percolacao. Ja a densidade de presas nao evolui dessa maneira. Ela vai aumentando com o

aumento dep, ate o valor proximo do valor de transicao de percolacao e, a partir desse ponto,

passa a cair com o aumento dep. Os predadores sao extintos porque ficam isolados em pe-

quenas regioes e conforme as regras de interacao, com o passar do tempo eles morrem. Ja as

presas, mesmo quandop atinge o valor crtico, nao seriam extintas, a menos que seja inserido

um parametro de morte.

Ecologistas que estudam dinamica de populacoes preferem nao se preocupar com a possi-

12

bilidade de mudanca evolutiva que afetam seus organismos de estudo, pois o entendimento dos

resultados de interacoes entre uma populacao de presas e predadores ja e uma tarefa complicada

[18]. Fazer a suposicao de que os processos evolutivos sao muito lentos em escalas ecologicas

facilita enormemente a tarefa de modelar as oscilacoes populacionais comumente observadas.

Mas um estudo realizado por [19] mostra uma evidencia da hipotese de evolucao rapida.

Em [19] foi observado que sob intensa predacao, a populacao de presas sofre mutacao e se

torna resistente ao predador. Quando a maioria das presas sao resistentes, o numero de preda-

dores cai. Embora a abundancia de presas seja recuperada, devidoa baixa pressao de predacao,

as presas mutantes nao sao resistentes a ponto de suportarem os predadores sobreviventes, pois

estes passam a consumir as presas mutantes. Assim, a populacao de predadores volta a crescer

dando incio a um novo ciclo. A demonstracao de que evolucao em uma escala rapida de tempo

leva a ciclos populacionais, nos motiva a investigar a importancia de evolucao em um sistema

presa-predador.

Nesta dissertacao, estamos investigando o papel da heterogeneidade ambiental atraves da

adicao de recursos em uma estrutura espacial, onde duas especies do tipo presa utilizam esses

recursos disponveis para se reproduzirem. A taxa de reproducao das presase dada pela equacao

de Monod (equacao 2.4). Observamos em nossos estudos que quando se trata de um recurso,

seja em habitats homogeneos ou heterogeneos, a especie que melhor aproveita o recurso dis-

ponvel tende a sobreviver no habitat. Porem, quando temos dois recursos na rede e ambientes

heterogeneos, uma especie que naoe boa competidora em um recurso numa regiao pode ser boa

em outro recurso em outra regiao. Esse fato possibilita a coexistencia das tres especies na rede.

13

3 Habitats com um recurso

Fatores como heterogeneidade ambiental e variacoes locais de densidade populacional, en-

tre outros, nao sao considerados no modelo presa-predador de Lotka-Volterra. No entanto,

esses fatores podem ser relevantes para a dinamica do sistema [16]. A heterogeneidade ambien-

tal pode ser verificada atraves da inclusao de recursos na estrutura espacial [10]. Desta forma,

as especies do tipo presa terao apenas a quantidade de recurso que estiver disponvel no stio

em que estao inseridas para utilizar na sua perpetuacao. Neste captulo implementaremos um

modelo de duas presas e um predador em uma estrutura espacialcom condicoes de contorno

periodicas para habitats homogeneos e heterogeneos com um recurso.

3.1 Habitats homogeneos

Estudamos a interacao entre uma especie predadora e duas especies do tipo presa em uma

estrutura espacial contendoN = LL stios com condicoes de contorno periodicas.

Atraves de uma distribuicao de probabilidade uniforme (U(0,1)), preenchemos a rede com

um recurso e cada stio recebeu a mesma quantidade deste recurso. Assim, temosuma rede ho-

mogenea (figura 3.1). O passo seguintee determinar a vizinhanca de cada stio, pois a interacao

e feita considerando os quatro stios mais proximos do stio em questao (figura 3.2). Considera-

se stio vizinho aquele que fizer fronteira com o stio em questao. Desta forma, os stios das

extremidades da rede teriam, pelo menos, um vizinho a menos.Mas as condicoes de contorno

periodicas garantem a vizinhanca completa destes stios. Essa condicao de contorno periodica,

implica que a rede esta totalmente ligada, ou seja, que suas extremidades se conectam (figura

3.3).

Atraves de uma distribuicao de probabilidade uniforme (U(0,1)), preenchemos a rede com

duas especies de presa e uma especie predadora, onde cada especie tem a mesma probabilidade

de ser escolhida (Figura 3.4).

14

Figura 3.1: Rede homogenea comL = 4. Os stios da rede possuem a mesma quantidade de

recurso.

Figura 3.2: Ilustracao es-

quematica da vizinhanca do

stio em amarelo para uma

rede comL = 4.

Figura 3.3: Ilustracao es-

quematica da vizinhanca do

stio em amarelo que esta na

estremidade para uma rede

homogenea comL = 4.

Figura 3.4: Ilustracao esquematica dos stios de uma rede, onde os stios rotulados por O estao

vazios, os rotulados por X, Y e Z sao presa tipo 1, presa tipo 2 e predador respectivamente. Os

stios mais escuros sao os quatro vizinhos mais proximos da presa tipo 1.

15

Os recursos sao utilizados pelas presas para fins de reproducao atraves da equacao

fi j =Rj

Rj +Ki, (3.1)

onde fi j e a taxa de reproducao da presai no stio j, Rj e a quantidade de recurso disponvel no

stio j eKi e a constante de meia-saturacao da presai. A constante de meia-saturacao determina

como uma especie aproveita o recurso disponvel em cada stio.

Apos o preenchimento dos recursos, a construcao da vizinhanca e a distribuicao das especies,

procedemos com a dinamica do modelo.

1. escolhemos um stio aleatoriamente na rede;

2. se o stio estiver vazio, voltamos ao passo 1;

3. se o stio estiver ocupado por uma presa (tipo 1 ou 2) verificamos seexistem stios vazios

na vizinhanca. Caso exista, a especie se reproduz com probabilidadefi j (quee referente

a especiei no stio j) e coloca sua prole no stio vazio. Caso exista mais de um stio vazio

na vizinhanca, o stio em que colocara sua prolee escolhido aleatoriamente;

4. se o stio estiver ocupado por um predador, verificamos se ha em sua vizinhanca stios

ocupados por presas. Se houver, com probabilidaderp o predador consome uma presa

vizinha e deposita sua prole no lugar. Caso exista mais de um stio ocupado por uma

presa, escolhemos aleatoriamente. O predador morre com probabilidadem;

5. contamos um passo de tempo depois de visitadosN stios.

3.1.1 Resultados

Fizemos simulacoes para taxa de mortalidade do predador 0.1 m 0.9 e sua taxa de

reproducao 0.1 rp 0.9 em uma rede homogenea. Consideramos valores das constantes de

meia-saturacao das presas no intervalo 0.1 Ki 0.9 comi = 1,2. Atribumos valores paraK1

sempre menores queK2, de forma que a presa do tipo 1 sempre possui maior taxa de reproducao

que a presa do tipo 2.

Observamos que quando a taxa de reproducao do predador for menor que a sua taxa de

morte o predadore extinto da rede e as presas tomam todo o espaco. Elas coexistem na rede

porque o fator de morte das presase o ataque do predador e, uma vez que ele foi extinto,e uma

questao de tempo para elas ocuparem toda a rede (figuras 3.5 e 3.6).

16

0 2000 4000 6000 8000 10000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S

presa 1presa 2predador

Figura 3.5: Variacao do numero de in-

divduos param= 0.1, rp = 0.1, K1 = 0.1

eK2 = 0.2.

Figura 3.6: Estado final da rede param=

0.1, rp = 0.1, K1 = 0.1 eK2 = 0.2.

Pararp = 0.2 em= 0.1, o padrao que normalmente encontramose a coexistencia da presa

tipo 1, quee a mais apta, com o predador (figuras 3.7 e 3.8).E um comportamento esperado,

pois as duas presas competem pelo mesmo recurso e a que melhorse adaptar, vai se desenvolver

e levar a outraa extincao [9].

0 2000 4000 6000 8000 10000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S




eK2 = 0.2.


0.1, rp = 0.2, K1 = 0.1 eK2 = 0.2.

Quando utilizamos a taxa de reproducao do predador com o valorrp = 0.5 e mantemos

sua taxa de mortalidade emm= 0.1, observamos um comportamento diferente do esperado.

17

A presa tipo 1e extinta e a presa tipo 2 coexiste com o predador na rede como esta mostrado

nas figuras 3.9 e 3.10. Esse padrao tem poucas chances de acontecer. Ha alguns fatores que

poderiam propiciar esse comportamento. As especies tem baixo poder de busca por recursos,

pois elas so interagem com seus vizinhos de fronteira. Desta forma, os predadores so consomem

as presas que estao ao seu alcance imediato e os stios vazios que ficam no entorno das presas

servem de protecao para elas. A presa tipo 1 tem taxa de reproducao maior que a presa tipo

2, isso faz com que a primeira se reproduza mais e isso proporciona mais indivduos para o

predador consumir. Como a presa tipo 2 ficou em menor numero, teve menos chance de ser

consumida. Desta forma, o predador ficou sem recurso suficiente e sofreu uma diminuicao

significativa em sua populacao. Assim, as presas puderam se reproduzir mais livremente,ate

o sistema atingir a sua configuracao de estabilidade. Podemos observar na figura 3.10 que nao

ha uma regiao predileta, pois todos os stios tem a mesma quantidade de recursos. As presas

tipo 2 que restaram se perpetuam por todos os stios disponveis, aumentando a quantidade de

indivduos das duas especies sobreviventes ate atingirem a configuracao de estabilidade.

0 2000 4000 6000 8000 10000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

50000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S


Figura 3.9: Variacao do numero de indivduos param= 0.1, rp = 0.5, K1 = 0.2 eK2 = 0.4.

18

t=1 t=10 t=20

t=40 t=60 t=100

t=150 t=180 t=210

t=250 t=500 t=3000

Figura 3.10: Evolucao temporal da distribuicao das especies na rede apos 1, 10, 20, 40, 60, 100,

150, 180, 210, 250, 500 e 3000 passos de tempo param= 0.1, rp = 0.5, K1 = 0.2 eK2 = 0.4.

Um comportamento fora do esperado tambem e encontrado para os parametrosm= 0.1,

rp = 0.4, K1 = 0.8 eK2 = 0.9. As tres especies coexistem na rede, mas com as duas especies de

presa sofrendo grandes variacoes no numero de indivduos como mostra a figura 3.11. O com-

portamento nao era esperado, porque em [9]e mostrado que quando duas especies competem

por umunico recurso, a especie que melhor se adaptar, ira dominar, levando a outraa extincao.

Mas, devemos levar em conta que existe a influencia do predador, que naoe considerada em [9]

e [10]. O habitat heterogeneo tem relacao direta com a diversidade de especies, pois quando a

quantidade de habitats cresce, o numero de especies tambem cresce. Quando a quantidade de

19

habitats se torna muito grande, o numero de especies diminui [10].

0 2000 4000 6000 8000 10000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S



A figura 3.12 representa o diagrama de fase para habitats homogeneos com um recurso.

Observamos que para 0.1 m 0.2 tres estados sao possveis. O estado em que o predador

e extinto e as duas presas sobrevivem na redee representado pela cor ciano. O estado em que

a presa tipo 2e extinta e sobrevivem a presa tipo 1 e o predador correspondea cor azul. O

estado em que as tres especies sao extintas corresponde a cor violeta. Por fim, os pontos re-

presentados pela cor marrom, sao aqueles em que nao houve predominancia de nenhum estado.

Chamamos de estado nao definido. Com o aumento derp, os estados mudam de coexistencia

das duas presas com a extincao do predador para a coexistencia da presa tipo 1 com o predador

e continuando a aumentar, passamos para a extinao das tres especies.

Param 0.3, observamos dois estados apenas (ver figura 3.12). Quando temosrp m, o

predadore extinto e as duas presas ocupam toda a rede. Quandorp > m, a presa tipo 1, que tem

a maior taxa de reproducao, fica coexistindo com o predador e a presa tipo 2e extinta.

20

m=0.1

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.2

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.3

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

21

m=0.4

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.5

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.6

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

22

m=0.7

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.8

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.9

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

23

Presa tipo 1 e Presa tipo 2 apenas

Presa tipo 1 e Predador apenas

Nenhum estado predomina

Extino das trs especies

Figura 3.12: Diagrama de fase para o habitat homogeneo com 1 recurso e parametros 0.1 m 0.9, 0.1 rp 0.9, 0.1 K1 0.8 e 0.2 K2 0.9.

3.2 Habitats Heterogeneos

Subdividimos a rede em sub-redes de tamanhos iguais, e atraves de uma distribuicao de

probabilidade uniforme (U(0,1)) em cada sub-rede inserimos a mesma quantidade de recurso.

Deste modo, criamos habitats heterogeneos (Figura 3.13). O passo seguintee determinar a

vizinhanca de cada stio, pois a interacao e feita considerando os quatro stios mais proximos

do stio em questao. Como no caso da rede homogenea, considera-se stio vizinho aquele que

fizer fronteira com o stio em questao. Quanto aos stios das extremidades, tambem procedemos

da mesma forma que no caso visto da rede homogenea. Apos a construcao da rede, inserimos

as especies. Atraves de uma distribuicao de probabilidade uniforme (U(0,1)), preenchemos

a rede com duas especies de presa e uma especie predadora, onde cada especie tem a mesma

probabilidade de ser escolhida (Figura 3.4).

24

Figura 3.13: Rede dividida em 4 regioes distintas com o mesmo tamanho. Os stios de cada

regiao possuem a mesma quantidade de recurso.


fi j =Rj

Rj +Ki, (3.2)

onde fi j e a taxa de reproducao da presai no stio j, Rj e a quantidade de recurso disponvel no

stio j eKi e a constante de meia-saturacao da presai. A constante de meia-saturacao determina

como uma especie aproveita o recurso disponvel em cada stio.

Apos a subdivisao da rede, a construcao da vizinhanca, o preenchimento dos recursos, e a

distribuicao das especies, procedemos com a dinamica do modelo, quee identica a do modelo

com habitat homogeneo.

3.2.1 Resultados

Fizemos simulacoes neste ambiente heterogeneo com um recurso para taxa de mortalidade

do predador 0.1 m 0.9 e para cadam variamos a sua taxa de reproducao no intervalo

0.1 rp 0.9. Consideramos valores das constantes de meia-saturacao das presas no intervalo

0.1 Ki 0.9 comi = 1,2. Atribumos valores paraK1 sempre menores queK2, de forma que

a presa do tipo 1 sempre possui maior taxa de reproducao que a presa do tipo 2 em uma dada

regiao.

Observamos que param= 0.1 e rp = 0.1 o predadore extinto e as duas presas preenchem

toda a rede para quaisquer valores das constantes de meia-saturacao das presas (figuras 3.14

e 3.15). Nesse caso, as duas especies de presa coexistem, porque ounico fator que as levaa

mortee o ataque do predador. Como ele foi extinto, as presas irao competir pelo recurso e a que

25

melhor se adaptar tera o maior numero de indivduos na rede.

No caso em que utilizamos 0.2 rp 0.4 e o mesmo valor dem= 0.1, verificamos que

a presa do tipo 1 coexiste com o predador e a presa do tipo 2e extinta da rede (figuras 3.16

e 3.17). O comportamento observado nas figuras 3.16 e 3.17e esperado, pois quando duas

especies competem pelo mesmo recurso, a que melhor se adapta ao recurso, se desenvolve mais

e acaba por levar a outraa extincao [9].

0 500 1000 1500 2000 2500 3000PASSOS DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S




eK2 = 0.2.


0.1, rp = 0.1, K1 = 0.1 eK2 = 0.2.

0 500 1000 1500 2000 2500 3000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S




eK2 = 0.2.


0.1, rp = 0.2, K1 = 0.1 eK2 = 0.2.

26

Quando aumentamos a taxa de reproducao do predador pararp = 0.5 e mantemos a taxa de

mortalidade emm= 0.1 observamos um comportamento diferente do esperado. A presa tipo 1

e extinta e a presa tipo 2 coexiste com o predador na rede como mostram as figuras 3.18 e 3.19.

Este comportamento tem poucas chances de ocorrer. O raio de atuacao tanto dos predadores

quanto das presas se restringe, apenas, aos quatro stios vizinhos que fazem fronteira com seu

stio o que dificulta na busca por recurso. Devidoa baixa taxa de reproducao da presa tipo 2

em relacaoa da presa tipo 1, associado com o pequeno raio de atuacao dos predadores, a presa

tipo 1 foi logo extinta, deixando stios vazios ao redor da presa tipo 2 de modo que estes stios

serviram de protecao para essas presas. Deste modo, os predadores ficaram sem presas ao seu

alcance imediato, vindo a quase serem extintos tambem. Assim, as presas sobreviventes se

reproduziram mais livremente ate que ambas as especies obtivessem recursos suficientes para

sobreviverem. Se olharmos para os tresultimos instantaneos da figura 3.19, veremos que existe

uma regiao que nao e muito habitada. Isso se devea baixa taxa de reproducao da presa, pois

naquela regiao a quantidade de recursoe muito pequena.

0 500 1000 1500 2000 2500 3000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

50000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S



27

t=1 t=10 t=20

t=40 t=60 t=100

t=150 t=250 t=350

t=450 t=500 t=3000

Figura 3.19: Evolucao temporal da distribuicao espacial das especies na rede apos 1, 10, 20, 40,

60, 100, 150, 250, 350, 450, 500 e 3000 passos de tempo param= 0.1, rp = 0.5, K1 = 0.1 e

K2 = 0.8.

Podemos ter uma visao melhor dos resultados a partir das figuras 3.20 a 3.25. Paracada

conjunto de parametro realizamos dez simulacoes. Mostramos o percentual de sobrevivencia de

cada especie param= 0.1, rp = 0.5 erp = 0.6. Observando as figuras 3.20 e 3.21, percebemos

que com o aumento da taxa de reproducao do predador, a presa 1 sofre uma queda no percentual

de sobrevivencia.

28

Presa 1

90 80 70 60 50 40 30

0.1 0.2

0.3 0.4

0.5 0.6

0.7 0.8

K1 0.2 0.3

0.4 0.5

0.6 0.7

0.8 0.9

K2

20

30

40

50

60

70

80

90

%

Figura 3.20: Ilustracao do percentual de

sobrevivencia para a presa tipo 1 comm=

0.1 erp = 0.5 como funcao dos parametros

K1 eK2.

Presa 1

60 50 40 30 20 10

0.1 0.2

0.3 0.4

0.5 0.6

0.7 0.8

K1 0.2 0.3

0.4 0.5

0.6 0.7

0.8 0.9

K2

0

10

20

30

40

50

60

%




K1 eK2.

Nas figuras 3.22 e 3.23 percebemos que ha uma rugosidade maior pararp = 0.6 do que para

rp = 0.5. Isso nos diz que a variacao do percentual de sobrevivenciae maior noultimo caso.

Nas figuras 3.24 e 3.25 tambem observamos que o percentual de sobrevivencia varia em torno

de um valor menor quando a taxa de reproducao do predador aumenta.

Presa 2

60 50 40 30 20 10

0.1 0.2

0.3 0.4

0.5 0.6

0.7 0.8

K1 0.2 0.3

0.4 0.5

0.6 0.7

0.8 0.9

K2

0

10

20

30

40

50

60

%




K1 eK2.

Presa 2

60 50 40 30 20 10

0.1 0.2

0.3 0.4

0.5 0.6

0.7 0.8

K1 0.2 0.3

0.4 0.5

0.6 0.7

0.8 0.9

K2

0

10

20

30

40

50

60

70

%




K1 eK2.

29

Predador

100 90 80 70 60 50 40 30 20

0.1 0.2

0.3 0.4

0.5 0.6

0.7 0.8

K1 0.2 0.3

0.4 0.5

0.6 0.7

0.8 0.9

K2

10 20 30 40 50 60 70 80 90

100

%


sobrevivencia para o predador comm= 0.1

e rp = 0.5 como funcao dos parametrosK1

eK2.

Predador

50 40 30 20 10

0.1 0.2

0.3 0.4

0.5 0.6

0.7 0.8

K1 0.2 0.3

0.4 0.5

0.6 0.7

0.8 0.9

K2

0

10

20

30

40

50

%


sobrevivencia para o predador comm= 0.1

e rp = 0.6 como funcao dos parametrosK1

eK2.

A figura 3.26 representa o diagrama de fase para o habitat heterogeneo com um recurso.

Podemos observar que para 0.1 m 0.2 existem os estados de coexistencia da presa tipo 1

com a presa tipo 2, representado pela cor ciano, da presa tipo1 com o predador, representado

pela cor azul, presa tipo 2 com o predador, representado pelacor cinza, das tres especies, repre-

sentado pela cor verde, bem como pontos em que nao houve predominancia de nenhum estado,

representado pela cor marrom. Param 0.3, passamos a ter as faixas de coexistencia das duas

presas e extincao do predador, que ocorre quandorp m, e coexistencia da presa tipo 1 com o

predador, que ocorre quandorp > m.

30

m=0.1

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.2

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.3

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

31

m=0.4

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.5

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.6

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

32

m=0.7

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.8

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

m=0.9

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k1

k 2

r p

33

Presa tipo 2 com o Predador apenas

Coexistncia das trs espcies





Figura 3.26: Diagrama de fase para o habitat heterogeneo com 1 recurso e parametros 0.1

m 0.9, 0.1 rp 0.9, 0.1 K1 0.8 e 0.2 K2 0.9.

34

4 Habitats com dois recursos

Neste captulo, investigaremos a interacao entre duas presas e um predador em uma rede

quadrada com condicoes de contorno periodicas contendoLL stios (L= 256), utilizando dois

recursos diferentes em redes homogeneas e heterogeneas. Essas presas utlizam os recursos que

estiverem nos stios para sua perpetuacao. Deste modo, a taxa de reproducao das presas nao e

fixa, vai depender do recurso que estiver disponvel no stio. Encontramos coexistencia das tres

especies e a coexistencia de uma das presas e o predador. Outro fato bastante interessantee o

de que encontramos a formacao de uma ilha isolada quando utlizamos dois recursos em redes

heterogeneas.

4.1 Habitats Homogeneos

Atraves de uma distribuicao de probabilidade uniforme (U(0,1)) preenchemos a rede com

a mesma quantidade de dois recursos, de modo que cada stio tem a mesma quantidade de dois

recursos distintos. Assim, temos uma rede homogenea com dois recursos em cada stio (figura

4.1). Como passo seguinte, temos que determinar a vizinhanca de cada stio, pois a interacao

e realizada considerando os quatro stios mais proximos do stio em questao. Considera-se

stio vizinho aquele que fizer fronteira com o stio em questao (figura 3.2). Quanto aos stios

das extremidades, as condicoes de contorno periodicas completam os stios vizinhos que ve-

nham a faltar (figura 3.3). Apos a construcao da rede, inserimos as especies. Atraves de uma

distribuicao de probabilidade uniforme (U(0,1)), preenchemos a rede com duas especies de

presa e uma especie predadora e stios vazios, onde cada estado tem a mesma probabilidade de

ser escolhido (Figura 3.4).

35

Figura 4.1: Ilustracao esquematica de uma rede homogenea com dois recursos em cada stio.


fi j = min

(

R1 jR1 j +Ki1

,R2 j

R2 j +Ki2

)

, (4.1)

onde fi j e a taxa de reproducao da presai no stio j, Rl j com l = 1,2 e a quantidade do recurso

l disponvel no stio j e Kil e a constante de meia-saturacao da presai para o recursol . A

constante de meia-saturacao determina como uma especie aproveita o recurso disponvel em

cada stio. Uma especie que tenha baixo valor da constante de meia-saturacao sera uma boa

competidora naquele habitat. Se tem um valor alto,e uma competidora fraca naquele habitat.

Nos variamos as constantes de meia-saturacao da seguinte forma: a presa tipo 1, por exemplo,

tem constantes de meia-saturacao dadas porK11= 0.1 eK12= 0.2. Para as constantes de meia-

saturacao da presa tipo 2, teramosK21 = 0.2 e K22 = 0.1. Isto e, invertemos as constantes.

Assim varremos os valores deK11 de 0.1 a 0.8 eK12 de 0.2 a 0.9.


distribuicao das especies, procedemos com a dinamica do modelo, quee identicaa de habitats

com um recurso.

4.1.1 Resultados

Fizemos simulacoes em uma rede homogenea com tamanhoL = 256, variando a taxa de

mortalidade do predador em 0.1 m 0.9 e para cadam variamos sua taxa de reproducao em

0.1 rp 0.9. Nossos resultados sao coerentes com os resultados observado na literatura, pois

a especie que melhor aproveita o recurso, sobrevive e leva a outraa extincao [1, 10]. Porem,e

possvel obter coexistencia das tres especies.

Podemos observar das figuras 4.2 e 4.3, que os indivduos que sobrevivem sao, apenas, a

presa tipo 2 e o predador. Sao resultados condizentes com os resultados experimentaisvistos

em [1, 10], pois a especie que sobrevive em um habitate a que melhor aproveita o recurso

36

disponvel, uma vez que a taxa de reproducao da presa tipo 1 em qualquer stio j da redee

de f1 j = 0.43 e da presa tipo 2f2 j = 0.60, mostrando que a presa tipo 2e mais adaptada ao

ambiente que a presa tipo 1.

0 2000 4000 6000 8000 10000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S



divduos param= 0.1, rp = 0.2,K11= 0.1,

K12 = 0.2, K21 = 0.2 eK22 = 0.1.


0.1, rp = 0.2, K11 = 0.1, K12 = 0.2, K21 =

0.2 eK22 = 0.1.

Nas figuas 4.4 e 4.5, observamos que ha coexistencia das tres especies. Vemos na figura 4.4

que as duas presas mudam a dominancia no habitat. Isso mostra que as duas especies estao em

competicao constante, uma vez que a taxa de reproducao da presa tipo 1 e tipo 2 tem o mesmo

valor de 0.47.

37

0 2000 4000 6000 8000 10000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S




K12 = 0.5, K21 = 0.5 eK22 = 0.1.


0.1, rp = 0.2, K11 = 0.1, K12 = 0.5, K21 =

0.5 eK22 = 0.1.

Ja nas figuras 4.6 e 4.7, utilizamos o valor da taxa de reproducao rp = 0.5 e a mesma

taxa de mortalidadem= 0.1 do predador. Neste caso, nao e observado coexistencia das tres

especies para nenhum valor das constantes de meia-saturacaoKi j . Temos esse comportamento

padrao para esses parametros, porque a taxa de reproducao do predador tem um valor elevado,

tornando-o eficiente na busca por alimentos. Isso dificulta asobrevivencia da presa mais fraca.

Podemos observar, ainda, que o numero de indivduos da especie predadora diminuiu por volta

de 50% em relacao ao caso mencionado na figura 4.2.

38

0 2000 4000 6000 8000 10000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

50000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S




K12 = 0.2, K21 = 0.2 eK22 = 0.1.


0.1, rp = 0.5, K11 = 0.1, K12 = 0.2, K21 =

0.2 eK22 = 0.1.

A figura 4.8 representa o diagrama de fase do habitat homogeneo com 2 recurso. Para

0.1 m 0.2, observamos a coexistencia da presa tipo 1 com a presa tipo 2, representado pela

cor ciano, da presa tipo 1 com o predador, representado pela cor azul, e da presa tipo 2 com o

predador, representado pela cor cinza. Observamos tambem a extincao das tres especies, repre-

sentado pela cor violeta, a sobrevivencia da presa tipo 1, apenas, representado pela cor preta e

pontos em que nao houve predominancia de nenhum dos estados possveis, representado pela

cor marrom. Param 0.3 nao existe mais extincao das especies. Observamos a sobrevivencia

dos dos tipos de presa e a morte do predador, ou a sobrevivencia de uma das presas com o

predador.

39

m=0.1

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.2

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.3

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

40

m=0.4

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.5

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.6

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

41

m=0.7

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.8

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.9

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

42

Presa tipo 1 apenas







Figura 4.8: Diagrama de fase para o habitat homogeneo com 2 recurso e parametros 0.1 m

0.9, 0.1 rp 0.9, 0.1 K11 0.8, 0.2 K12 0.9,K21 = K12 eK22 = K11.

4.2 Habitats heterogeneos

Subdividimos a rede em sub-redes de tamanhos iguais, e atraves de uma distribuicao de pro-

babilidade uniforme (U(0,1)) em cada sub-rede inserimos a mesma quantidade de dois recursos

distintos. Deste modo, criamos habitats heterogeneos com dois recursos cada (Figura 4.9).

Como passo seguinte, temos que determinar a vizinhanca de cada stio, pois a interacaoe feita

considerando os quatro stios mais proximos do stio em questao. Considera-se stio vizinho

aquele que fizer fronteira com o stio em questao (figura 3.2). Quanto aos stios das extremi-

dade, as condicoes de contorno periodicas completam os stios vizinhos que venham a faltar

(figura 3.3). Apos a construcao da rede, inserimos as especies. Atraves de uma distribuicao

de probabilidade uniforme (U(0,1)), preenchemos a rede com duas especies de presa e uma

especie predadora, onde cada especie tem a mesma probabilidade de ser escolhida (Figura 3.4).

43

Figura 4.9: Ilustracao esquematica de uma rede heterogenea com quatro habitats e dois recursos

em cada habitat.


fi j = min

(

R1 jR1 j +Ki1

,R2 j

R2 j +Ki2

)

, (4.2)

onde fi j e a taxa de reproducao da presai no stio j, Rl j com l = 1,2 e a quantidade do recurso

l disponvel no stio j e Kil e a constante de meia-saturacao da presai para o recursol . A

constante de meia-saturacao determina como uma especie aproveita o recurso disponvel em

cada stio. Uma especie que tenha baixo valor da constante de meia-saturacao sera uma boa

competidora naquele habitat. Se tem um valor alto,e uma competidora fraca naquele habitat.


distribuicao das especies, procedemos com a dinamica do modelo, quee identica a de habitats

com um recurso.

4.2.1 Resultados

Fizemos simulacoes em uma rede heterogenea com dois recursos diferentes e utilizamos

para essas simulacoes a taxa de mortalidade do predador variando em 0.1 m 0.9 e para

cadam variamos a sua taxa de reproducao de 0.1 rp 0.9. Para cada valor dem e rp temos

duas constantes de meia-saturacao. Assim, a presa tipo 1 aproveita bem um recurso, mas nao

consegue aproveitar bem o outro e o mesmo acontece com a presatipo 2.

Em nossas simulacoes, encontramos a coexistencia das especies como podemos ver nas

figuras 4.10 e 4.11. Como existe mais de uma regiao e as especies tem mais de uma constante

de meia-saturacao, elas permanecerao no ambiente mais adequado para sua sobrevivencia.

44

0 2000 4000 6000 8000 10000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S




K12 = 0.2, K21 = 0.2 eK22 = 0.1.


0.1, rp = 0.2, K11 = 0.1, K12 = 0.2, K21 =

0.2 eK22 = 0.1.

Quando aumentamos a taxa de reproducao do predador pararp = 0.5 e mantemos a taxa de

mortalidade emm= 0.1, tambem observamos coexistencia como podemos ver nas figuras 4.12

e 4.13.

0 2000 4000 6000 8000 10000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

50000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S




K12 = 0.3, K21 = 0.3 eK22 = 0.1.


0.1, rp = 0.5, K11 = 0.1, K12 = 0.3, K21 =

0.3 eK22 = 0.1.

45

A figura 4.13 mostra a configuracao final da rede. Percebemos que a presa tipo 1 esta

localizada no canto superior direito, onde a presa tipo 2 esta em menor numero. Isso nos mostra

que as especies ficam alojadas onde melhor se adaptam e que a heterogeneidade tem influencia

na diversidade das especies [20].

As constantes de meia-saturacao influenciam no estado final do sistema. Vemos nas figu-

ras 4.14 e 4.15 que mesmo utilizando a mesma taxa de reproducao e mortalidade e mudando

as constantes de meia-saturacao, o estado final do sistemae diferente. Temos a sobrevivencia

da presa tipo 1 com o predador. Observamos, ainda, que existeuma barreira no canto inferior

direito da figura 4.15 que nao e habitada por especies. Issoe um resultado que esta em con-

cordania com observacoes, pois a heterogeneidade ambiental produz barreiras querestringem a

perpetuacao das especies em certos habitats [20].

0 2000 4000 6000 8000 10000PASSO DE TEMPO

0

10000

20000

30000

40000

50000

NU

ME

RO

DE

IND

IVID

UO

S




K12 = 0.4, K21 = 0.4 eK22 = 0.1.


0.1, rp = 0.5, K11 = 0.1, K12 = 0.4, K21 =

0.4 eK22 = 0.1.

Atraves de nossas analises, podemos concluir que o tipo de habitat influi a diversidade das

especies, mas que as caractersticas das especies que vivem nestes habitats tambem contribuem

para sua sobrevivencia. As figuras 4.16 e 4.17 mostram que quando aumentamos a taxa de

reproducao do predador derp = 0.2 pararp = 0.5, a coexistencia das tres especies acontece

com menor probabilidade.

46

Percentual de Coexistencia

100 90 80

0.1 0.2

0.3 0.4

0.5 0.6

0.7 0.8

K11 0.2 0.3

0.4 0.5

0.6 0.7

0.8 0.9

K12

70

80

90

100

%

Figura 4.16: Ilustracao do percentual de coexistencia param= 0.1 erp = 0.2 como funcao das

constentes de meia-saturacaoK11 eK12.

0.1 0.2

0.3 0.4

0.5 0.6

0.7 0.8 0.2

0.3 0.4

0.5 0.6

0.7 0.8

0.9

10

20

30

40

50

60

70

80

%

Percentual de Coexistencia

80 70 60 50 40 30 20

K11

K12

%

Figura 4.17: Ilustracao do percentual de coexistencia param= 0.1 erp = 0.5 como funcao das

constentes de meia-saturacaoK11 eK12.

A figura 4.18 representa o diagrama de fase para o habitat heterogeneo com 2 recursos. Para

0.1 m 0.2 obtemos a coexistencia da presas tipo 1 com a presa tipo 2, quee representado

pela cor ciano, das tres especies, quee representado pela cor verde, da presa tipo 1 com o pre-

dador, representado pela cor azul, da presa tipo 2 com o predador, representado pela cor cinza.

Observamos tambem a extincao das tres especies, representado pela cor violeta e pontos em

que nao houve predominancia de nenhum dos estados possveis, representado pela cor marrom.

Comm= 0.3, encontramos alguns pontos em que nao houve a predominancia de nenhum dos

estados possveis, mas que ja estao bem definidas as faixas de coexistencia dos dois tipos de

presa com a extincao do predador e da coexistencia das tres especies.

47

m=0.1

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.2

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.3

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

48

m=0.4

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.5

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.6

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

49

m=0.7

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.8

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

m=0.9

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

k11

k 12

r p

50







Figura 4.18: Diagrama de fase para o habitat heterogeneo com 2 recurso e parametros 0.1

m 0.9, 0.1 rp 0.9, 0.1 K11 0.8, 0.2 K12 0.9,K21 = K12 eK22 = K11.

51

5 Conclusao

Em nosso trabalho, investigamos um modelo de duas presas e umpredador em uma estru-

tura espacial com recursos disponveis nos stios para as presas utilizarem para sua perpetuacao.

Atraves desses recursos, fomos capazes de construir um ambiente heterogeneo, visto que cons-

truimos sub-redes (quatro), de tamanhos iguais, para simular esses ambientes. Obtivemos re-

sultados que estao de acordo com a literatura, mas encontramos resultados novos.

Fizemos simulacoes em uma rede quadrada com condicoes de contorno periodicas (L =

256) e admitimos que so poderia haver a interacao entre indivduos que estivessem em stios

adjacentes. Assim, simulamos com um e dois recursos em habitats homogeneos e heterogeneos.

Quando utilizamos um recurso em habitats homogeneos com taxa de mortalidade igual a

taxa de reproducao do predador,rp m, observamos que o predador vaia extincao e as duas

presas ocupam toda a rede, pois aunica causa de morte da presae o ataque do predador.

Quando aumentamos a taxa de reproducao do predador pararp = 0.2, observamos a so-

brevivencia de uma das presas, convivendo com o predador e a extincao da outra presa. O

experimento de Gause com as tres especies deParamecium, visto em [1, 9], mostraram que

quando duas especies competem pelo mesmo recurso, uma acaba por levar a outra a extincao.

A presa que melhor se adaptava ao recurso que estava disponvel, sobrevivia. Isso mostra que

nossos resultados estao de acordo com os resultados obtidos na literatura. Com a taxa de mor-

talidade do predadorm 0.3, temos dois regimes. Quandorp m havera a coexistencia das

duas presas e a extincao do predador. Quandorp > m, apenas a presa tipo 1 sobrevive com o

predador.

No entanto, encontramos um resultado que nao era esperado. Pararp = 0.5 e m= 0.1, a

presa tipo 2, mais fraca, sobrevive com o predador na rede e a presa tipo 1, mais forte,e ex-

tinta. Como a presa tipo 1 se reproduz com mais eficiencia e o predador consome com bastante

eficiencia, o predador acaba por ficar isolado, pois so pode interagir com stios adjacentes. Sem

ter presas em sua vizinhanca, o numero de indivduos da especie predadora diminui considera-

velmente. A presa tipo 2 encontra espaco para se reproduzir, sem a interferencia do predador,

52

ate o ponto em que o sistema atinja a estabilidade. O que podemosconcluir desse resultado

e que as condicoes desfavoraveis para a presa tipo 2, nao ter a maior taxa de reproducao e

estar em menor numero, possibilitaram a sua sobrevivencia, mostrando que com um predador

relativamente forte, a baixa taxa de reproducao pode ser uma estrategia de defesa.

E importante lembrar que estee um modelo estocastico e que com essa caracterstica, os

resultados dependem dos valores dos recursos depositados,da disposicao das especies na rede,

tornando um estado com poucas chances de ocorrer.

Encontramos um resultado incomum param= 0.1 e rp = 0.4. A coexistencia das tres

especies. Observamos da figura 3.11 que as presas tipo 1 e 2, sofrem grandes oscilacoes no

numero de seus indivduos. Esse resultado mostra que as duas especies de presa estao compe-

tindo. O resultado parece nao ser coerente com o princpio da exclusao competitiva vista em

[1, 9]

carlos augusto melo de souza estudo de um modelo de duas presas

Documents